เนื้อเยื่อประสาทเกิดจากชั้นเชื้อโรคหนึ่งชั้น ใบงอก. อวัยวะสำรองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ไม่มีในของคุณ การกำจัดตัวอ่อนระยะแรกมนุษย์แสดงให้เห็นขั้นตอนที่สำคัญที่สุดในการก่อตัวของชั้นเชื้อโรค เราพยายามติดตามการก่อตัวของพวกมันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ลักษณะเด่นที่เด่นชัดที่สุดของการพัฒนาในระยะแรกคือการก่อตัวของเซลล์จำนวนมากจากไข่ที่ปฏิสนธิเพียงตัวเดียวโดยไมโทสที่ต่อเนื่องกัน ที่สำคัญกว่านั้นคือความจริงที่ว่าแม้ในช่วงแรกของการแพร่กระจายอย่างรวดเร็ว เซลล์ที่ก่อตัวขึ้นด้วยวิธีนี้จะไม่ยังคงเป็นมวลที่ไม่มีการรวบรวมกัน

เกือบจะในทันทีที่พวกเขา ตั้งอยู่มีลักษณะเป็นโพรงเรียกว่า บลาสโตเดิร์ม เวซิเคิล ที่ขั้วหนึ่ง กลุ่มของเซลล์รวมตัวกัน เรียกว่ามวลเซลล์ชั้นใน ทันทีที่มันถูกสร้างขึ้น เซลล์จะเริ่มโผล่ออกมาจากมัน บุโพรงภายในขนาดเล็ก - ลำไส้หลักหรืออาร์เคเทอรอน เซลล์เหล่านี้ก่อตัวเป็นเอนโดเดิร์ม

ตาล ส่วนหนึ่งของกลุ่มเดิมเซลล์ที่เกิดจากจำนวนเต็มของตัวอ่อนและชั้นนอกสุดของเยื่อหุ้มเซลล์เรียกว่า ectoderm ในไม่ช้า ระหว่างชั้นจมูกสองชั้นแรก จะเกิดชั้นที่สามขึ้น ซึ่งเรียกว่ามีโซเดิร์มอย่างเหมาะเจาะ

ชั้นเชื้อโรคเป็นที่สนใจของนักเอ็มบริโอจากหลายมุมมอง โครงสร้างที่เรียบง่ายของเอ็มบริโอ เมื่อมีเซลล์แรกเริ่มหนึ่ง สอง และสาม และสุดท้ายคือสามชั้นหลัก เป็นการสะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงทางสายวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นในสัตว์ตอนล่าง ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลัง จากมุมมองของบทสรุปเกี่ยวกับยีนที่เป็นไปได้ ข้อเท็จจริงบางอย่างค่อนข้างเอื้ออำนวยสำหรับเรื่องนี้

ระบบประสาทของตัวอ่อนสัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดขึ้นจาก ectoderm - ชั้นของเซลล์ด้วยความช่วยเหลือซึ่งสิ่งมีชีวิตดึกดำบรรพ์ที่ยังไม่มีระบบประสาทสัมผัสกับสภาพแวดล้อมภายนอก เยื่อบุของท่อย่อยอาหารของสัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดจากเอนโดเดิร์ม ซึ่งเป็นชั้นของเซลล์ที่เรียงช่องภายในคล้ายกับกระเพาะปลาในรูปแบบดั้งเดิมมาก

โครงกระดูก กล้ามเนื้อ และระบบไหลเวียนโลหิต ระบบมีต้นกำเนิดมาจากสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยเฉพาะจาก mesoderm ซึ่งเป็นชั้นที่ค่อนข้างไม่เด่นในสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่มีการจัดระเบียบต่ำ แต่มีบทบาทเพิ่มขึ้นตามขนาดและความซับซ้อนเนื่องจากความต้องการที่เพิ่มขึ้นสำหรับระบบสนับสนุนและระบบไหลเวียนโลหิต

พร้อมกับความเป็นไปได้ การตีความชั้นเชื้อโรคจากมุมมองของความสำคัญสายวิวัฒนาการ สิ่งสำคัญสำหรับเราในการสร้างบทบาทที่พวกเขาเล่นในการพัฒนาบุคคล เลเยอร์ของเชื้อโรคเป็นกลุ่มเซลล์แรกที่มีการจัดระเบียบในตัวอ่อน ซึ่งมีความแตกต่างกันอย่างชัดเจนตามลักษณะและความสัมพันธ์ของพวกมัน ความจริงที่ว่าอัตราส่วนเหล่านี้โดยพื้นฐานแล้วเหมือนกันในตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนถึงการสืบเชื้อสายร่วมกันและการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่คล้ายคลึงกันในสมาชิกต่างๆ ของสัตว์กลุ่มใหญ่นี้

บางคนอาจคิดว่าใน ชั้นเชื้อโรคเหล่านี้เป็นครั้งแรกที่ความแตกต่างของคลาสที่แตกต่างกันเริ่มถูกสร้างขึ้นบนแผนผังทั่วไปของโครงสร้างร่างกายซึ่งเป็นลักษณะของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด

การก่อตัวของตัวอ่อน แผ่นพับช่วงเวลาสิ้นสุดลงเมื่อกระบวนการหลักของการพัฒนาเป็นเพียงการเพิ่มจำนวนเซลล์และช่วงเวลาของการสร้างความแตกต่างและความเชี่ยวชาญเฉพาะของเซลล์เริ่มต้นขึ้น ความแตกต่างเกิดขึ้นในชั้นของเชื้อโรคก่อนที่เราจะสามารถเห็นสัญญาณของมันด้วยวิธีการทางจุลทรรศน์ของเรา ในใบไม้ที่มีลักษณะเหมือนกันอย่างสมบูรณ์ กลุ่มเซลล์ที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นมักเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องด้วยศักยภาพที่แตกต่างกันสำหรับการพัฒนาต่อไป

เรารู้เรื่องนี้มาช้านานแล้ว เพราะเราจะเห็นได้ว่า จากชั้นเชื้อโรคโครงสร้างต่างๆ ออกมา ในเวลาเดียวกันไม่มีการเปลี่ยนแปลงที่มองเห็นได้ในชั้นเชื้อโรคเนื่องจากเกิดขึ้น การศึกษาทดลองเมื่อเร็ว ๆ นี้ระบุว่าความแตกต่างที่มองไม่เห็นนี้เกิดขึ้นก่อนการโลคัลไลซ์เซชันของกลุ่มเซลล์ที่มองเห็นได้เร็วเพียงใด ซึ่งเราสังเกตได้ง่ายว่าเป็นพื้นฐานของอวัยวะสุดท้าย

ตัวอย่างเช่น ถ้าคุณตัดจาก ไซต์ใด ๆ ของโหนดของ Hensenแถบขวางแคบ ๆ ของ ectoderm ของตัวอ่อนสิบสองชั่วโมงและเติบโตในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อจากนั้นในช่วงเวลาหนึ่งจะพบองค์ประกอบเซลล์เฉพาะของประเภทที่พบในดวงตาเท่านั้นแม้ว่าตาของฟองตาของ ตัวอ่อนของไก่จะไม่ปรากฏก่อนฟักตัว 30 ชั่วโมง แถบที่นำมาจากไซต์อื่นแม้ว่าจะดูเหมือนกันเมื่อปลูกในวัฒนธรรมไม่ได้สร้างลักษณะเฉพาะของเซลล์ของดวงตา แต่แสดงความเชี่ยวชาญที่แตกต่างกัน

การทดลองแสดงให้เห็นว่าเซลล์กลุ่มแรกที่มีศักยภาพในการพัฒนาต่างกันถูกกำหนดอย่างไรในชั้นของเชื้อโรค เมื่อการพัฒนาดำเนินไป กลุ่มเซลล์เหล่านี้จะมีความโดดเด่นมากขึ้นเรื่อยๆ ในบางกรณีพวกมันถูกแยกออกจากใบแม่โดยยื่นออกมา ในกรณีอื่น ๆ โดยการย้ายเซลล์แต่ละเซลล์ซึ่งต่อมาสะสมอยู่ที่ไหนสักแห่งในที่ใหม่

จากกลุ่มเซลล์ปฐมภูมิที่เกิดขึ้นในลักษณะนี้ค่อยๆ อวัยวะสุดท้ายถูกสร้างขึ้น. ดังนั้นต้นกำเนิดของส่วนต่างๆ ของร่างกายในการสร้างตัวอ่อนจึงขึ้นอยู่กับการเจริญเติบโต การแบ่งย่อย และการแยกชั้นของเชื้อโรค โครงการนี้แสดงให้เราเห็นถึงเส้นทางทั่วไปซึ่งกระบวนการเริ่มต้นที่กล่าวถึงข้างต้นนั้นพัฒนาขึ้น หากเราปฏิบัติตามกระบวนการพัฒนาต่อไป เราจะเห็นว่าการแบ่งส่วนปกติของวัตถุแต่ละส่วนนั้นมีจุดศูนย์กลางอย่างชัดเจนไม่มากก็น้อยรอบๆ กิ่งก้านของต้นไม้ลำดับวงศ์ตระกูลของชั้นเชื้อโรคนี้

ชั้นของเชื้อโรค - กลุ่มของเซลล์ที่เกี่ยวข้องซึ่งแยกจากกันระหว่างกระเพาะอาหารและให้อวัยวะบางอย่าง

ในสัตว์ทุกชนิด เซลล์สองชั้นจะแยกออกจากกันระหว่างกระบวนการย่อยอาหาร - เอ็กโทเดิร์ม (ชั้นนอก) และเอนโดเดิร์ม (ชั้นใน) ดังแสดงในรูป 152 กบแยกชั้นที่สามซึ่งเป็นชั้นกลางออกทันที - mesoderm สัตว์อื่นๆ ส่วนใหญ่ (ยกเว้นซีเลนเทอเรต) ยังมีสามชั้นเหล่านี้ ได้แก่ เอ็กโทเดิร์ม เอนโดเดิร์ม และเมโซเดิร์ม ซึ่งแต่ละชั้นมาจากบลาสโตเมียร์บางกลุ่ม ดังนั้นเซลล์ทั้งหมดภายในชั้นเดียวจึงเป็นญาติกัน กลุ่มเซลล์เหล่านี้ที่มีต้นกำเนิดร่วมกันและก่อตัวเป็นอวัยวะและเนื้อเยื่อของสัตว์ที่โตเต็มวัยเรียกว่าชั้นเชื้อโรค

ในสัตว์ทุกชนิด อวัยวะเดียวกันได้มาจากชั้นเชื้อโรคเดียวกัน ectoderm ให้เปลือกนอกและระบบประสาท ระบบทางเดินอาหารและต่อมย่อยอาหารส่วนใหญ่เกิดจากเอ็นโดเดิร์ม (ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ตับ ตับอ่อน และปอด) mesoderm สร้างอวัยวะที่เหลือ: กล้ามเนื้อ, เยื่อบุของโพรงร่างกายทุติยภูมิ, อวัยวะของระบบไหลเวียนเลือด, ระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์, ในสัตว์มีกระดูกสันหลังและอีไคโนเดิร์ม - โครงกระดูกภายใน (พึงระลึกไว้เสมอว่าอวัยวะส่วนใหญ่ของสัตว์ที่โตเต็มวัยรวมถึงเนื้อเยื่อที่มีต้นกำเนิดจากชั้นสืบพันธุ์สองหรือทั้งสามชั้น) ข้อสรุปที่สำคัญมากตามนี้: ในสัตว์ทั้งหมด ระบบอวัยวะหลักมีต้นกำเนิดร่วมกัน และสามารถ นำมาเปรียบเทียบ ตัวอย่างเช่น ระบบประสาทส่วนกลางมีต้นกำเนิดร่วมกันในแง่ที่ว่าในวิวัฒนาการมันมาจากช่องท้องเส้นประสาทใต้ผิวหนัง คล้ายกับเครือข่ายประสาทของไฮดรา และในออนโทจีนีจากชั้นเชื้อโรคภายนอก

ก่อนหน้านี้เชื่อกันว่ามีขอบเขตที่ชัดเจนระหว่างชั้นของเชื้อโรค: เซลล์ของใบหนึ่งไม่สามารถผ่านไปยังอีกใบได้ ค่อยๆ รวบรวมข้อเท็จจริงที่ไม่เข้ากับโครงการนี้ ตัวอย่างเช่น มีการแสดงให้เห็นว่าในระหว่างการงอกใหม่ของสัตว์บางชนิด ร่างกายทั้งหมดได้รับการฟื้นฟูจากบริเวณที่ไม่มีเซลล์ของใบใดใบหนึ่ง เซลล์มีโซเดิร์มมีต้นกำเนิดต่างกัน: หลังการย่อยอาหาร บางส่วนถูกขับออกจากเอ็กโทเดิร์ม และบางส่วนออกจากเอนโดเดิร์ม ในเอนโดเดิร์ม สัตว์ส่วนใหญ่มีส่วนพิเศษของระบบประสาท ซึ่งอาจวางไว้ที่นี่ด้วย กระดูกบางชนิดในสัตว์มีกระดูกสันหลังพัฒนาจากเซลล์ของยอดประสาท ซึ่งเป็นอนุพันธ์ของเอ็กโทเดิร์ม เซลล์ของระบบประสาทและกล้ามเนื้อสามารถเป็นญาติสนิท: ในไส้เดือนฝอย เซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อสามารถเป็น "พี่น้อง" ได้ อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงทั้งหมดเหล่านี้ไม่ได้หักล้างแนวคิดเรื่องชั้นของเชื้อโรค แต่เพียงแสดงให้เห็นเท่านั้นว่าในกรณีนี้ มีข้อยกเว้นหลายประการสำหรับกฎทั่วไป

ไข่รูปใบหอกไม่มีไข่แดงจึงผ่านการบดที่สม่ำเสมออย่างสมบูรณ์ กลุ่มของเซลล์เกิดขึ้น ซึ่งจากนั้นจะเคลื่อนออกจากกันและก่อตัวเป็นลูกกลวง - บลาสทูลา ขึ้นอยู่กับขนาดของเซลล์ในบลาสทูล่า สัตว์ (เซลล์ที่เล็กกว่า) และพืช (เซลล์ขนาดใหญ่) มีความแตกต่างกัน เซลล์ของเสาพืชเริ่มโปนเข้าไปในโพรงของบลาสทูลา ค่อยๆ เคลื่อนตัวออกไปจนหมด ตัวอ่อน 2 ชั้นเกิดขึ้น - gastrula ประกอบด้วยชั้นเชื้อโรค 2 ชั้น: ectoderm (ด้านนอก) และ endoderm (ด้านใน); ช่องของ gastrula เปิดออกสู่ภายนอกด้วยช่องเปิด - blastopore (หรือ gastropore) ส่วนขวางของ gastrula แสดงความแตกต่างเพิ่มเติมของชั้นเชื้อโรค

ส่วนหนึ่งของเซลล์ ectoderm ที่ด้านหลังของตัวอ่อนจะแบนราบ ก่อตัวเป็นแผ่นประสาทตามยาว แผ่นประสาทค่อยๆ ก่อตัวเป็นร่อง แล้วพับเข้าไปในท่อประสาท ช่องของมันคือช่องแรกที่ปลายด้านหน้าเชื่อมต่อด้วยช่องเปิด (neuropore) กับสภาพแวดล้อมภายนอกและที่ปลายด้านหลังโดยคลองลำไส้เล็กกับโพรงในลำไส้ ต่อมาการเชื่อมต่อทั้งสองจะรก

เอ็กโทเดิร์มค่อยๆ ขยายพื้นที่ที่มีความแตกต่างในหลอดประสาท ก่อตัวเป็นฝาครอบที่ต่อเนื่องกัน ดังนั้น ectoderm ทำให้เกิดจำนวนเต็มของร่างกาย (ชั้นผิวหนังชั้นนอกของผิวหนัง) และระบบประสาทส่วนกลาง

เอนโดเดิร์มยังผ่านกระบวนการสร้างความแตกต่าง ส่วนหลักของมันคือท่อลำไส้ซึ่งเป็นโพรงซึ่งสอดคล้องกับโพรงของกระเพาะ มันเชื่อมต่อกับสภาพแวดล้อมภายนอกที่ปลายด้านหลังโดยทวารหนักซึ่งทะลุผ่านบริเวณบลาสโตพอร์ที่รกชั่วคราวและที่ส่วนหน้าด้วยการเปิดช่องปากที่สร้างขึ้นเอง ผลพลอยได้ปรากฏในผนังของหลอดลำไส้ซึ่งหนึ่งในนั้นอยู่ที่ด้านหลัง ต่อมาเชือกผูกเชือกผูกและกลายเป็นคอร์ดที่ไม่มีการจับคู่ซึ่งอยู่ตามยาวซึ่งไม่มีโพรง นอกจากนี้ "กระเป๋า" ที่จับคู่ยังปรากฏที่ด้านข้างของส่วนบนของผนังลำไส้ ผลพลอยได้จากการจับคู่เหล่านี้ในที่สุดก็แยกออกจากผนังลำไส้โดยรักษาโพรงในตัวเองซึ่งกลายเป็นช่องรองของร่างกาย (ทั้งหมด) กระบวนการนี้ดำเนินไปในทาง metamerically และช่อง coelomic ทั่วไปนั้นเกิดจากการรวมตัวของโพรงของส่วน mesodermal แต่ละส่วนเข้าด้วยกัน เนื้อเยื่อที่ประกอบเป็นผนังของผลพลอยได้เหล่านี้คือชั้นเชื้อโรคที่ 3 - เมโซเดิร์ม ดังนั้นจากเอนโดเดิร์มผนังลำไส้ด้านใน (เยื่อบุผิว) และโนโตคอร์ด mesoderm มาจากมัน

ต่อจากนั้น ผลพลอยได้ของเยื่อหุ้มชั้นใต้ผิวหนังจะขยายลงมารอบๆ ลำไส้ และในขณะเดียวกันก็แยกความแตกต่างออกเป็นโซไมต์ที่อยู่ตามเส้นคอร์ดและแผ่นด้านข้างที่ปกคลุมลำไส้ ผนังของโซไมต์ก่อให้เกิดกล้ามเนื้อแกน metameric และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ประกอบเป็นชั้นในของผิวหนัง (คอเรียม) ปลอกของโนโตคอร์ดและท่อประสาท และไมโอเซปตา

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ส่วนหนึ่งของโซไมต์ (sclerotome) จะสร้างโครงกระดูกแกนภายใน จากผนังของแผ่นด้านข้างกล้ามเนื้อในลำไส้เกิดขึ้นเยื่อหุ้มเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเยื่อบุช่องท้อง (mesenterium) 2 แผ่นซึ่งครอบคลุมอวัยวะภายในและ "ระงับ" กับผนังของร่างกายเช่นเดียวกับผนังของ หลอดเลือด ส่วนพิเศษของ mesoderm ซึ่งอยู่ติดกับผนังช่องท้องของ somites ทำให้เกิดอวัยวะสืบพันธุ์ ดังนั้น mesoderm จึงทำหน้าที่เป็นแหล่งของการสร้างโครงกระดูกภายใน กล้ามเนื้อ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และระบบไหลเวียนโลหิต ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ระบบขับถ่ายยังเกิดขึ้นจากชั้นเชื้อโรคนี้ด้วย: ท่อขับถ่ายของไต (ไต) เกิดขึ้นจากส่วนพิเศษของ mesoderm ที่รอยต่อของ somites และแผ่นด้านข้าง

ปุ่มโซเชียลสำหรับ Joomla

เชื้อโรคแผ่นพับชั้นของเชื้อโรค ชั้นของร่างกายของตัวอ่อนของสัตว์หลายเซลล์และมนุษย์ ก่อตัวขึ้นในกระบวนการย่อยอาหาร สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่มีสามชั้นโซน: ชั้นนอกคือเอ็กโทเดิร์ม ชั้นในคือเอนโดเดิร์ม และชั้นกลางคือเมโซเดิร์ม ข้อยกเว้นคือฟองน้ำและซีเลนเทอเรต ซึ่งมีเพียง Z. l สองตัวเท่านั้นที่ถูกสร้างขึ้น ≈ภายนอกและภายใน. อนุพันธ์ของเอคโทเดิร์มทำหน้าที่เกี่ยวกับจำนวนเต็ม ประสาทสัมผัสและมอเตอร์ จากพวกเขาในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน, ระบบประสาท, ผิวหนังและต่อมผิวหนังที่เกิดขึ้นจากมัน, ผม, ขน, เกล็ด, เล็บ, ฯลฯ , เยื่อบุผิวของส่วนหน้าและหลังของระบบย่อยอาหาร, เกี่ยวพัน เนื้อเยื่อฐานของผิวหนัง เซลล์เม็ดสี และโครงกระดูกอวัยวะภายใน เอนโดเดิร์มสร้างเยื่อบุโพรงลำไส้และให้อาหารแก่ตัวอ่อน จากมันเกิดขึ้นเยื่อเมือกของระบบย่อยอาหาร, ต่อมย่อยอาหารและอวัยวะทางเดินหายใจ mesoderm ให้การเชื่อมต่อระหว่างส่วนต่าง ๆ ของตัวอ่อนและทำหน้าที่สนับสนุนและโภชนาการ อวัยวะขับถ่าย, อวัยวะเพศ, ระบบไหลเวียนโลหิต, เยื่อเซรุ่มถูกสร้างขึ้นจากมัน, เยื่อบุโพรงรองของร่างกาย (ทั้งหมด) และการตกแต่งอวัยวะภายใน, กล้ามเนื้อ; ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โครงกระดูกยังประกอบขึ้นจากชั้นมีโซเดิร์ม บาร์นี้ Z. l. ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ พร้อมกับความคล้ายคลึงกันพวกเขาสามารถมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญทั้งในวิธีการก่อตัวและโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการปรับตัวของตัวอ่อนให้เข้ากับสภาวะต่างๆของการพัฒนา ดูพัฒนาการของตัวอ่อน

หลักคำสอนเกี่ยวกับ Z. l. ≈ หนึ่งในลักษณะทั่วไปที่ใหญ่ที่สุดของเอ็มบริโอ ≈ มีประวัติอันยาวนานและเกี่ยวข้องกับคำสอนและการค้นพบที่สำคัญทางชีววิทยา เช่น อีพีเจเนซิส ทฤษฎีเซลล์ ลัทธิดาร์วิน K.F. Wolf, H.I. Pander, K.M. Baer, ​​​​R. Remak, E. Haeckel, O.

Gertwig, A. O. Kovalevsky และ I. I. Mechnikov ข้อมูลล่าสุดจากเอ็มบริโอทดลอง รวมทั้งผลการย้อมสีภายในส่วนต่างๆ ของผนังบลาสทูลาและการติดตามการเคลื่อนไหวของพวกมันในระหว่างการย่อยอาหารและการสร้างเซลล์ประสาท ทำให้สามารถระบุตำแหน่งของกลุ่มเซลล์ต่างๆ จากระยะบลาสทูลาได้แล้ว โซน l เซลล์จะเกิดขึ้นในอนาคต และอนุพันธ์ของพวกมัน และสร้างแผนที่แสดงพื้นฐานของอวัยวะและระบบในอนาคต การทดลองเกี่ยวกับการปลูกถ่ายและการกำจัดวัสดุจาก Z. l. ที่ระยะของบลาสทูลาและในช่วงระยะเวลาของการย่อยอาหาร ได้อธิบายคุณสมบัติของวัสดุของกระดูกเชิงกรานโซนต่างๆ และความสามารถในการแยกแยะ: ในตอนแรก ส่วนต่าง ๆ ของ Z. l. ในระหว่างการปลูกถ่ายพวกมันยังสามารถแทนที่กันได้ แต่เมื่อสิ้นสุดการย่อยอาหารพวกมันจะสูญเสียความสามารถนี้

ที.เอ.เดตลาฟ

1.กลางแจ้ง, เอ็กโทเดิร์ม

2.ภายใน เอนโดเดิร์ม

3. ปานกลาง มีโซเดิร์ม

ในเวลาเดียวกัน คอร์ดถูกสร้างขึ้นจาก mesoderm ซึ่งเป็นสายโครงกระดูกที่ยืดหยุ่นได้ซึ่งอยู่ในตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดที่ด้านหลัง ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง notochord จะถูกแทนที่ด้วยกระดูกสันหลัง และในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่างบางชนิดเท่านั้นที่ส่วนที่เหลือของมันยังคงอยู่ระหว่างกระดูกสันหลังแม้ในวัยผู้ใหญ่

เอ็มบริโอของสัตว์พัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยว โดยที่เซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะทั้งหมดมีปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิด

notochord พัฒนาจากชั้นเชื้อโรคใด หลอดประสาท?

ในเวลาเดียวกัน เชื้อโรคตัวหนึ่งมีอิทธิพลต่ออีกตัวหนึ่ง ซึ่งเป็นตัวกำหนดเส้นทางของการพัฒนาในระดับมาก นอกจากนี้อัตราการเจริญเติบโตและการพัฒนาของตัวอ่อนยังได้รับผลกระทบจากสภาวะภายในและภายนอก

Previous141516171819202122223242526272829ถัดไป

ดูเพิ่มเติม:

ชั้นเชื้อโรค(ชั้นตัวอ่อน, lat.folia embryonalia) - ชั้นของร่างกายของตัวอ่อนของสัตว์หลายเซลล์ที่เกิดขึ้นระหว่างกระเพาะอาหารและก่อให้เกิดอวัยวะและเนื้อเยื่อต่างๆ

การสร้างอวัยวะ

หลักคำสอนเรื่องชั้นของเชื้อโรค ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปที่สำคัญอย่างหนึ่งในด้านตัวอ่อน มีบทบาทสำคัญในประวัติศาสตร์ของชีววิทยา

การก่อตัวของชั้นเชื้อโรคเป็นสัญญาณแรกของความแตกต่างของตัวอ่อน ในสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ มีเชื้อโรคสามชั้น: ชั้นนอกคือเอ็กโทเดิร์ม ชั้นในคือเอนโดเดิร์ม และชั้นกลางคือเมโซเดิร์ม อนุพันธ์ของ ectoderm ทำหน้าที่หลักและประสาทสัมผัส, อนุพันธ์ของเอนโดเดิร์ม - หน้าที่ของโภชนาการและการหายใจ, และอนุพันธ์ของ mesoderm - การเชื่อมต่อระหว่างส่วนต่าง ๆ ของตัวอ่อน, มอเตอร์, การสนับสนุนและหน้าที่ทางโภชนาการ

ในปี 2000 นักเอ็มบริโอชาวแคนาดา ไบรอัน คีธ ฮอลล์ เสนอว่ายอดประสาทนั้นไม่ถือว่าเป็นอะไรมากไปกว่าการแยกชั้นของเชื้อโรคที่สี่ การตีความนี้แพร่กระจายอย่างรวดเร็วในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์

ในสัตว์ทุกชนิด อวัยวะเดียวกันได้มาจากชั้นเชื้อโรคเดียวกัน ectoderm ให้เปลือกนอกและระบบประสาท ระบบทางเดินอาหารและต่อมย่อยอาหารส่วนใหญ่เกิดจากเอ็นโดเดิร์ม (ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ตับ ตับอ่อน และปอด) mesoderm สร้างอวัยวะที่เหลือ: กล้ามเนื้อ, เยื่อบุของโพรงร่างกายทุติยภูมิ, อวัยวะของระบบไหลเวียนเลือด, ระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์, ในสัตว์มีกระดูกสันหลังและอีไคโนเดิร์ม - โครงกระดูกภายใน

อวัยวะส่วนใหญ่ของสัตว์ที่โตเต็มวัยรวมถึงเนื้อเยื่อที่มีต้นกำเนิดจากชั้นสืบพันธุ์สองหรือทั้งสามชั้น ข้อสรุปที่สำคัญมากดังต่อไปนี้: ในสัตว์ทุกชนิด ระบบอวัยวะหลักมีต้นกำเนิดร่วมกัน และสามารถเปรียบเทียบได้ ตัวอย่างเช่น ระบบประสาทส่วนกลางมีต้นกำเนิดร่วมกันในแง่ที่ว่าในวิวัฒนาการมันมาจากช่องท้องเส้นประสาทใต้ผิวหนัง คล้ายกับเครือข่ายประสาทของไฮดรา และในออนโทจีนีจากชั้นเชื้อโรคภายนอก

ดูสิ่งนี้ด้วย

หมายเหตุ

การสร้างอวัยวะ- ชุดของกระบวนการสร้างความแตกต่างและการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของส่วนต่าง ๆ ของร่างกายตามการนำข้อมูลทางพันธุกรรมไปใช้

กำเนิด,ประกอบด้วยการก่อตัวของอวัยวะแต่ละส่วนเป็นเนื้อหาหลักของระยะตัวอ่อน

• ต่อไปในวัยอ่อนและสิ้นสุดในวัยหนุ่ม
• แตกต่างกันในการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาที่ซับซ้อนและหลากหลายที่สุด
• ข้อกำหนดเบื้องต้นที่จำเป็นสำหรับการเปลี่ยนไปสู่การสร้างอวัยวะคือความสำเร็จของตัวอ่อนของระยะ gastrula คือการก่อตัวของชั้นเชื้อโรค

การครอบครองตำแหน่งที่แน่นอนซึ่งสัมพันธ์กัน ชั้นของเชื้อโรคโดยการสัมผัสและโต้ตอบกัน ทำให้เกิดความสัมพันธ์ดังกล่าวระหว่างกลุ่มเซลล์ต่างๆ ที่กระตุ้นการพัฒนาของพวกเขาไปในทิศทางที่แน่นอน สิ่งนี้เรียกว่า การเหนี่ยวนำตัวอ่อน - ผลที่สำคัญที่สุดของปฏิสัมพันธ์ระหว่างชั้นของเชื้อโรค

ในระหว่างการสร้างอวัยวะ:

• การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง โครงสร้าง และองค์ประกอบทางเคมีของเซลล์
• กลุ่มเซลล์ถูกแยกออกซึ่งแสดงถึงพื้นฐานของอวัยวะในอนาคต
• อวัยวะบางรูปแบบค่อยๆพัฒนาการเชื่อมต่อเชิงพื้นที่และการทำงานระหว่างกัน
• กระบวนการของ morphogenesis นั้นมาพร้อมกับความแตกต่างของเนื้อเยื่อและเซลล์ตลอดจนการเลือกและการเจริญเติบโตที่ไม่สม่ำเสมอของอวัยวะและส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย

จุดเริ่มต้นของการสร้างอวัยวะเรียกว่าช่วงเวลาของการสร้างเซลล์ประสาท

ประสาทครอบคลุมกระบวนการตั้งแต่การปรากฏตัวของสัญญาณแรกของการก่อตัวของแผ่นประสาทจนถึงการปิดในท่อประสาท

ในรูปแบบคู่ขนาน notochord และลำไส้รอง และ mesoderm ที่อยู่ด้านข้างของคอร์ดแยกในทิศทาง craniocaudal เป็นโครงสร้างคู่แบบแบ่งส่วน - โซไมต์ .

ระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง รวมทั้งมนุษย์ มีลักษณะเฉพาะด้วยความเสถียรของแผนโครงสร้างหลักตลอดประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของชนิดย่อย ในการก่อตัวของท่อประสาท คอร์ดทั้งหมดมีเหมือนกันมาก ในขั้นต้น เอ็กโทเดิร์มหลังที่ไม่เฉพาะเจาะจงซึ่งตอบสนองต่อการเหนี่ยวนำจากคอร์โดเมโซเดิร์มจะกลายเป็น แผ่นประสาท, ส่ง เซลล์ประสาท

แผ่นประสาทไม่แบนเป็นเวลานาน ในไม่ช้าขอบด้านข้างของมันก็โผล่ขึ้นมา พับประสาท ซึ่งนอนตะแคงทั้งสองข้างตามยาวตื้น ร่องประสาท . ขอบของเส้นประสาทพับแล้วปิด ก่อตัวเป็นท่อประสาทปิดที่มีช่องอยู่ภายใน - เซลล์ประสาท . ประการแรกการปิดของเส้นประสาทเกิดขึ้นที่ระดับจุดเริ่มต้นของไขสันหลังแล้วกระจายไปในทิศทางของศีรษะและหาง

มีการแสดงให้เห็นว่าไมโครทูบูลและไมโครฟิลาเมนต์ของเซลล์ประสาทเยื่อบุผิวมีบทบาทสำคัญในการสร้างรูปร่างของหลอดประสาท การทำลายโครงสร้างเซลล์โดยโคลชิซินและไซโตชาลาซิน บี นำไปสู่ความจริงที่ว่าแผ่นประสาทยังคงเปิดอยู่ การไม่ปิดของรอยพับของเส้นประสาททำให้เกิดการผิดรูปแต่กำเนิดของท่อประสาท

หลังจากการพับของเส้นประสาทปิดลง เซลล์ที่เดิมอยู่ระหว่างแผ่นประสาทและรูปแบบ ectoderm ของผิวหนังในอนาคต ยอดประสาท. เซลล์ยอดประสาทมีความโดดเด่นด้วยความสามารถในการโยกย้ายอย่างกว้างขวาง แต่อยู่ในรูปแบบที่มีการควบคุมอย่างเข้มงวดทั่วทั้งร่างกายและก่อตัวเป็นสองกระแสหลัก เซลล์ของหนึ่งในนั้น - ผิวเผิน - รวมอยู่ในผิวหนังชั้นนอกหรือหนังแท้ของผิวหนังซึ่งพวกมันแยกความแตกต่างออกเป็นเซลล์เม็ดสี กระแสน้ำอีกสายหนึ่งเคลื่อนไปทางช่องท้อง ก่อตัวเป็นปมประสาทที่ละเอียดอ่อน ปมประสาทที่เห็นอกเห็นใจ ไขกระดูกต่อมหมวกไต ปมประสาทกระซิก เซลล์จากยอดประสาทกะโหลกศีรษะก่อให้เกิดทั้งเซลล์ประสาทและโครงสร้างอื่นๆ อีกจำนวนหนึ่ง เช่น กระดูกอ่อนเหงือก บางส่วนหุ้มกระดูกของกะโหลกศีรษะ

เมโซเดิร์มซึ่งอยู่ที่ด้านข้างของโนโตคอร์ดและขยายออกไปอีกระหว่างเอ็กโทเดิร์มของผิวหนังและเอนโดเดิร์มของลำไส้ทุติยภูมิ แบ่งออกเป็นบริเวณหลังและหน้าท้อง ส่วนหลังถูกแบ่งและแสดงเป็นคู่ โซไมต์. การวางโซไมต์เริ่มจากหัวถึงปลายหาง ส่วนหน้าท้องของ mesoderm ซึ่งดูเหมือนเซลล์บาง ๆ เรียกว่า แผ่นข้าง. somites เชื่อมต่อกับแผ่นด้านข้างโดย mesoderm ระดับกลางในรูปแบบของการแบ่งส่วน ขาโซมิท.

ทุกส่วนของ mesoderm จะค่อยๆ แตกต่างออกไป ในช่วงเริ่มต้นของการก่อตัว somites มีลักษณะเฉพาะของเยื่อบุผิวที่มีโพรงอยู่ภายใน ภายใต้อิทธิพลของการเหนี่ยวนำที่มาจากโนโตคอร์ดและท่อประสาท ส่วนเวนโตรมีเดียลของโซไมต์ - sclerotomes - เปลี่ยนเป็น mesenchyme รองถูกขับออกจากโซไมต์และล้อมรอบโนโตคอร์ดและส่วนหน้าท้องของท่อประสาท ในที่สุดกระดูกสันหลังซี่โครงและหัวไหล่ก็ก่อตัวขึ้น

ส่วนหลังของโซไมต์ในรูปแบบภายใน myotomes จากที่กล้ามเนื้อโครงร่างลายของร่างกายและแขนขาจะพัฒนา ส่วนหลังด้านนอกของรูปแบบโซไมต์ โรคผิวหนัง, ซึ่งก่อให้เกิดชั้นในของผิวหนัง - หนังแท้ จากบริเวณขาโซไมต์ที่มีพื้นฐาน เนโฟโตมและโกโนโตมี อวัยวะขับถ่ายและต่อมเพศจะเกิดขึ้น

แผ่นด้านข้างที่ไม่มีการแบ่งส่วนด้านขวาและด้านซ้ายแบ่งออกเป็นสองแผ่นที่จำกัดโพรงของร่างกายทุติยภูมิ - โดยทั่วไป ใบด้านในที่อยู่ติดกับเอนโดเดิร์มเรียกว่าอวัยวะภายใน มันล้อมรอบลำไส้จากทุกด้านและสร้างน้ำเหลืองครอบคลุมเนื้อเยื่อในปอดและกล้ามเนื้อหัวใจ แผ่นด้านนอกของแผ่นด้านข้างติดกับ ectoderm และเรียกว่าข้างขม่อม ในอนาคตจะสร้างแผ่นชั้นนอกของเยื่อบุช่องท้องเยื่อหุ้มปอดและเยื่อหุ้มหัวใจ

เอนโดเดิร์มในตัวอ่อนทั้งหมดก่อตัวเป็นเยื่อบุผิวของลำไส้ทุติยภูมิและอนุพันธ์หลายอย่าง ลำไส้รองจะอยู่ใต้คอร์ดเสมอ

ดังนั้น ในกระบวนการสร้างประสาท คอมเพล็กซ์ อวัยวะในแนวแกน ท่อประสาท - คอร์ด - ลำไส้ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของการจัดระเบียบร่างกายของคอร์ดทั้งหมด ต้นกำเนิด การพัฒนา และการจัดเรียงร่วมกันของอวัยวะในแนวแกนที่เหมือนกันเผยให้เห็นถึงความคล้ายคลึงที่สมบูรณ์และความต่อเนื่องของวิวัฒนาการ

Ectoderm, mesoderm และ endoderm ในระหว่างการพัฒนาเพิ่มเติมมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันมีส่วนร่วมในการก่อตัวของอวัยวะบางอย่าง การเกิดขึ้นของพื้นฐานของอวัยวะนั้นสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงในท้องถิ่นในบางพื้นที่ของชั้นเชื้อโรคที่เกี่ยวข้อง จากเอ็กโทเดิร์ม หนังกำพร้าของผิวหนังและอนุพันธ์ของมัน (ขน, ผม, เล็บ, ผิวหนังและต่อมน้ำนม), ส่วนประกอบของอวัยวะที่มองเห็น, การได้ยิน, กลิ่น, เยื่อบุผิวของช่องปาก, และเคลือบฟัน

2.7. อนุพันธ์ของชั้นเชื้อโรค

อนุพันธ์ของผิวหนังชั้นนอก ได้แก่ ท่อประสาท ยอดประสาท และเซลล์ประสาททั้งหมดที่ได้จากพวกมัน

อนุพันธ์เอนโดเดิร์มคือ เยื่อบุผิวของกระเพาะอาหารและลำไส้ เซลล์ตับ เซลล์หลั่งของตับอ่อน ลำไส้และต่อมในกระเพาะอาหาร ส่วนหน้าของลำไส้ของตัวอ่อนก่อให้เกิดเยื่อบุผิวของปอดและทางเดินหายใจ เช่นเดียวกับเซลล์ที่หลั่งของกลีบหน้าและส่วนกลางของต่อมใต้สมอง ต่อมไทรอยด์ และต่อมพาราไทรอยด์

เมโสเดิร์มสร้างกล้ามเนื้อโครงร่าง, ผิวหนังชั้นหนังแท้, อวัยวะของระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์, ระบบหัวใจและหลอดเลือด, ระบบน้ำเหลือง, เยื่อหุ้มปอด, เยื่อบุช่องท้องและเยื่อหุ้มหัวใจ จากเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งมีต้นกำเนิดผสมกันเนื่องจากเซลล์ของเชื้อโรคสามชั้น เนื้อเยื่อเกี่ยวพันทุกชนิด กล้ามเนื้อเรียบ เลือดและน้ำเหลืองพัฒนา

พื้นฐานของอวัยวะใดอวัยวะหนึ่งเริ่มก่อตัวขึ้นจากชั้นเชื้อโรคบางชั้น แต่จากนั้นอวัยวะนั้นจะซับซ้อนมากขึ้น และด้วยเหตุนี้ ชั้นของเชื้อโรคสองหรือสามชั้นจึงมีส่วนร่วมในการก่อตัวของมัน

25. อวัยวะชั่วคราวของตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลัง, หน้าที่ของพวกมัน กลุ่มสัตว์: ความจำเสื่อมและน้ำคร่ำ

หน่วยงานชั่วคราวหรือชั่วคราว- อวัยวะที่ก่อตัวในเอ็มบริโอของตัวแทนของสัตว์มีกระดูกสันหลังจำนวนหนึ่งเพื่อให้ทำหน้าที่สำคัญ เช่น การหายใจ โภชนาการ การขับถ่าย การเคลื่อนไหว ฯลฯ

อวัยวะสำรองของนก:

1) ถุงไข่แดง- ฟังก์ชั่นโภชนาการ, การก่อตัวของเซลล์เม็ดเลือดและผนังหลอดเลือด, การก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ปฐมภูมิ - gonoblasts ผนังของถุงไข่แดงเกิดจากเอ็นโดเดิร์มภายนอกตัวอ่อนและชั้นอวัยวะภายในของเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน

2) Amnionสร้างสภาพแวดล้อมภายในที่เกิดการพัฒนาของตัวอ่อน ผลิตของเหลวที่ใช้ช่องว่างระหว่างเปลือกและร่างกายของตัวอ่อนและทำหน้าที่ด้านโภชนาการและการป้องกัน ประกอบด้วยเอ็กโตเดิร์มนอกตัวอ่อนและแผ่นข้างขม่อมของเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน

3) เยื่อหุ้มเซรุ่มเป็นอวัยวะระบบทางเดินหายใจชั่วคราวและเกี่ยวข้องกับการจัดหาออกซิเจนไปยังตัวอ่อน ประกอบด้วยเอ็กโตเดิร์มนอกตัวอ่อนและแผ่นข้างขม่อมของเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน

4) อัลลันตัวส์มีส่วนร่วมในการปลดปล่อยผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมของตัวอ่อนและการแลกเปลี่ยนก๊าซ ผนังประกอบด้วยเอนโดเดิร์มนอกตัวอ่อนและชั้นอวัยวะภายในของเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน

อวัยวะชั่วคราวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม:

1) ถุงไข่แดงเกิดขึ้นจากการก่อตัวของการพับของลำต้นซึ่งแบ่งเอ็นโดเดิร์มออกเป็นลำไส้และไข่แดง เกี่ยวข้องกับการดูดซึมและขนส่งสารอาหารจากมดลูก เซลล์เพศปฐมภูมิจะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในถุงไข่แดง เซลล์ต้นกำเนิดจากเลือดและหลอดเลือดปฐมภูมิจะก่อตัวขึ้น

2) Amnionมันเกิดขึ้นจากการพับของเอ็กโทเดิร์มนอกตัวอ่อนและแผ่นข้างขม่อมของเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน หน้าที่ของ amnion คือการสร้างและรักษาสภาพแวดล้อมของเหลวที่ตัวอ่อนพัฒนา ตัวอ่อนจะได้รับแรงกดจากทุกด้านเท่าๆ กัน ซึ่งช่วยป้องกันความเสียหายทางกล

3) อัลลันตัวส์มันถูกสร้างขึ้นเป็นผลพลอยได้รูปนิ้วเล็ก ๆ ของส่วนหลังของลำไส้หลักซึ่งเติบโตเป็นก้านน้ำคร่ำ ผนังของมันถูกสร้างโดยเอ็นโดเดิร์มนอกตัวเอ็มบริโอและแผ่นอวัยวะภายในของเมโซเดิร์มภายนอกเอ็มบริโอ หน้าที่ของมันเกี่ยวข้องกับการปล่อยผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึม แต่ก่อนการก่อตัวของรกเท่านั้น นอกจากนี้ยังเป็น "เวกเตอร์" ที่เส้นเลือดเติบโตจากตัวอ่อนไปจนถึงคอริออน

4) คอเรียนพัฒนาจากโทรโฟบลาสต์ (เอ็กโตเดิร์มนอกตัวอ่อน) และเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน ผลพลอยได้มากมาย - วิลลี่ปรากฏบนพื้นผิวด้านนอกของคอริออน หลังจากการนำตัวอ่อนเข้าสู่เยื่อบุมดลูกในด้านหนึ่ง chorion villi เติบโตอย่างมากทำให้เกิดกิ่งก้านสาขาซึ่งเมื่อรวมกับเยื่อบุมดลูกจะสร้างอวัยวะใหม่ - รก. อวัยวะนี้จำเป็นต่อการจัดหาสารอาหารและออกซิเจนให้กับทารกในครรภ์และเพื่อขจัดผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการเผาผลาญออกจากทารกในครรภ์

อามณี- สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่างที่ไม่มีเยื่อหุ้มตัวอ่อน (ไม่มีเยื่อหุ้มเชื้อโรค - น้ำคร่ำและอวัยวะสืบพันธุ์ - allantois)

น้ำคร่ำ–สัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูงกว่าซึ่งมีลักษณะของเยื่อหุ้มตัวอ่อน (amnion และ serosa) ที่ก่อตัวเป็นโพรงน้ำคร่ำ

26. รกแกะ บทบาทของมัน ประเภทของรก รกของมนุษย์

รก - ปิดทับซ้อนกันหรือหลอมรวมของเยื่อหุ้มตัวอ่อนกับเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตแม่ (หรือ: รก - บริเวณที่เนื้อเยื่อของคอเรียนและเยื่อบุมดลูกอยู่ติดกัน)

รกเป็นสิ่งจำเป็นในการให้สารอาหารและออกซิเจนแก่ทารกในครรภ์ และเพื่อขจัดผลิตภัณฑ์สุดท้ายจากการเผาผลาญออกจากทารกในครรภ์

ประเภทของรก:

1) Epitheliochorial - พบในม้า สุกร สัตว์จำพวกวาฬ เมื่อรกเกิดขึ้น วิลไล chorionic จะเติบโตในช่องเปิดของต่อมมดลูกและสัมผัสกับเยื่อบุผิวที่ไม่บุบสลายของต่อมเหล่านี้

2) Syndesmochorial - พบในวัว แกะ กวาง เมื่อรกเกิดขึ้น chorionic villi จะทำลายเยื่อบุผิวของต่อมมดลูกและสัมผัสกับเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของเยื่อบุโพรงมดลูก

3) Endotheliochorial - พบในแมว สุนัข แมวน้ำ เมื่อรกเกิดขึ้น วิลไล chorionic จะเติบโตไปยังหลอดเลือดและสัมผัสโดยตรงกับพวกมัน

4) Hemochorial - เกิดขึ้นในมนุษย์, บิชอพ, หนูและกระต่าย ในระหว่างการก่อตัวของรก chorionic villi ยังทำลายผนังของหลอดเลือดของมดลูกและสัมผัสกับเลือดของมารดาล้าง lacunae ด้วย

ในมนุษย์ chorionic villi จะถูกชะล้างด้วยเลือดและน้ำเหลืองในร่างกายของมารดา เมื่อการตั้งครรภ์พัฒนาขึ้น villi จะเพิ่มขนาดและแตกแขนงออกไป แต่เลือดของทารกในครรภ์จะถูกแยกออกจากเลือดของแม่ตั้งแต่ต้นจนจบด้วยอุปสรรครก

อุปสรรครกคือ จากโทรโฟบลาสต์ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน และบุผนังหลอดเลือดของทารกในครรภ์ สิ่งกีดขวางนี้สามารถซึมเข้าสู่น้ำ อิเล็กโทรไลต์ สารอาหาร และผลิตภัณฑ์กระจายตัว ตลอดจนแอนติเจนของเม็ดเลือดแดงของทารกในครรภ์และแอนติบอดีของมารดา สารพิษ และฮอร์โมน เซลล์ของรกสร้างฮอร์โมน 4 ตัว ได้แก่ chorionic gonadotropin ซึ่งพบในปัสสาวะของหญิงตั้งครรภ์ตั้งแต่ 2-3 สัปดาห์ของการตั้งครรภ์

วันที่ตีพิมพ์: 2015-01-26; อ่าน: 970 | เพจละเมิดลิขสิทธิ์

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.003 น) ...

อวัยวะที่พัฒนาจากชั้นเชื้อโรค

1.กลางแจ้ง, เอ็กโทเดิร์มอวัยวะและส่วนต่างๆ ของตัวอ่อน แผ่นประสาท, ท่อประสาท, ชั้นนอกของผิวหนัง, อวัยวะของการได้ยิน

2.ภายใน เอนโดเดิร์ม. อวัยวะและส่วนต่างๆ ของตัวอ่อน ลำไส้ ปอด ตับ ตับอ่อน

3. ปานกลาง มีโซเดิร์มอวัยวะและส่วนต่างๆ ของตัวอ่อน Notochord, กระดูกอ่อนและโครงกระดูก, กล้ามเนื้อ, ไต, หลอดเลือด.

ในเวลาเดียวกัน คอร์ดถูกสร้างขึ้นจาก mesoderm ซึ่งเป็นสายโครงกระดูกที่ยืดหยุ่นได้ซึ่งอยู่ในตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดที่ด้านหลัง

51. การพัฒนาชั้นเชื้อโรคและระบบหลักบนตัวอย่างใบหอก

ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง notochord จะถูกแทนที่ด้วยกระดูกสันหลัง และในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่างบางชนิดเท่านั้นที่ส่วนที่เหลือของมันยังคงอยู่ระหว่างกระดูกสันหลังแม้ในวัยผู้ใหญ่

จาก ectoderm ซึ่งอยู่เหนือคอร์ดเอง แผ่นประสาทจะถูกสร้างขึ้น ต่อมา ขอบด้านข้างของแผ่นเปลือกโลกจะสูงขึ้นและส่วนกลางของแผ่นจะเลื่อนลงมาก่อตัวเป็นร่องประสาท ขอบด้านบนของพับเหล่านี้ค่อยๆปิดลงและร่องจะกลายเป็นท่อประสาทที่อยู่ใต้ ectoderm ซึ่งเป็นพื้นฐานของระบบประสาทส่วนกลาง

ท่อประสาท notochord และลำไส้ก่อให้เกิดความซับซ้อนตามแนวแกนของอวัยวะของตัวอ่อนซึ่งกำหนดสมมาตรทวิภาคีของร่างกาย

เอ็มบริโอของสัตว์พัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยว โดยที่เซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะทั้งหมดมีปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิด ในเวลาเดียวกัน เชื้อโรคตัวหนึ่งมีอิทธิพลต่ออีกตัวหนึ่ง ซึ่งเป็นตัวกำหนดเส้นทางของการพัฒนาในระดับมาก นอกจากนี้อัตราการเจริญเติบโตและการพัฒนาของตัวอ่อนยังได้รับผลกระทบจากสภาวะภายในและภายนอก

ปฏิสัมพันธ์ของส่วนต่างๆ ของตัวอ่อนในกระบวนการพัฒนาตัวอ่อน - พื้นฐานของความสมบูรณ์ ความคล้ายคลึงกันของระยะเริ่มต้นของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นข้อพิสูจน์ถึงความสัมพันธ์ของพวกมัน

ความไวสูงของตัวอ่อนต่อปัจจัยแวดล้อมผลร้ายของแอลกอฮอล์ ยาเสพติด การสูบบุหรี่ต่อพัฒนาการของทารกในครรภ์ ต่อวัยรุ่นและผู้ใหญ่

ชั้นของเชื้อโรคคือการสะสมของเซลล์แบบไดนามิกที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติในการสร้างตัวอ่อนโดยการจัดเรียงเชิงพื้นที่บางอย่าง

คนแรกที่ดึงความสนใจไปที่การเกิดขึ้นของอวัยวะจากชั้นเชื้อโรคหรือชั้นคือ K.F. Wolf (1759) จากการศึกษาพัฒนาการของไก่ เขาพบว่าชั้นของเชื้อโรคเกิดจากมวลไข่ที่ "ไม่มีโครงสร้างและไม่มีโครงสร้าง" ซึ่งจะทำให้เกิดอวัยวะแต่ละส่วน KF Wolf แยกแยะระหว่างชั้นประสาทและลำไส้ซึ่งอวัยวะที่เกี่ยวข้องพัฒนา ต่อจากนั้น X. Pander (1817) ผู้ติดตามของ K.F. Wolf ยังได้บรรยายถึงชั้นของเชื้อโรคในตัวอ่อนของไก่ด้วย K.M. Baer (1828) ได้ค้นพบชั้นของเชื้อโรคในสัตว์อื่นๆ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการที่เขาได้ขยายแนวคิดของชั้นของเชื้อโรคไปสู่สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด ดังนั้น K. M. Baer จึงแยกแยะชั้นของเชื้อโรคหลักโดยเรียกพวกมันว่าสัตว์และพืชซึ่งต่อมาในกระบวนการของการพัฒนาของตัวอ่อนชั้นของเชื้อโรครองเกิดขึ้นซึ่งก่อให้เกิดอวัยวะบางอย่าง

คำอธิบายของชั้นของเชื้อโรคช่วยอำนวยความสะดวกในการศึกษาคุณลักษณะของการพัฒนาของตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตอย่างมาก และทำให้สามารถสร้างความสัมพันธ์สายวิวัฒนาการระหว่างสัตว์ได้ ซึ่งดูเหมือนจะห่างไกลกันมากในความหมายที่เป็นระบบ สิ่งนี้แสดงให้เห็นได้อย่างยอดเยี่ยมโดย A. O. Kovalevsky (1865, 1871) ซึ่งได้รับการพิจารณาอย่างถูกต้องว่าเป็นผู้ก่อตั้งทฤษฎีสมัยใหม่ของชั้นเชื้อโรค A. O. Kovalevsky บนพื้นฐานของการเปรียบเทียบตัวอ่อนเปรียบเทียบอย่างกว้างขวางแสดงให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกือบทั้งหมดผ่านขั้นตอนการพัฒนาสองชั้น เขาได้พิสูจน์ความคล้ายคลึงกันของชั้นของเชื้อโรคในสัตว์ต่างๆ ไม่เพียงแต่ในแหล่งกำเนิดเท่านั้น แต่ยังรวมถึงอนุพันธ์ของชั้นของเชื้อโรคด้วย

อย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้นบางประการสำหรับทฤษฎีชั้นเชื้อโรค ตามทฤษฎีนี้ notochord พัฒนาจาก endoderm ระบบประสาทจาก ectoderm และเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อจาก mesoderm อย่างไรก็ตาม ในสัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โนโตคอร์ดพัฒนาจากมีโซเดิร์มซึ่งเกิดจากเอ็กโทเดิร์ม ในแอสซิเดียน บลาสโตเมียร์บางกลุ่มก่อให้เกิดทั้งโนโตคอร์ดและระบบประสาทพร้อมกัน กล่าวคือ อวัยวะที่ตามทฤษฎีชั้นสืบพันธุ์มีต้นกำเนิดมาจากชั้นเชื้อโรคต่างๆ เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบของม่านตาของตา กล้ามเนื้อของรูขุมขนของผิวหนังของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่ได้พัฒนาจากชั้น mesoderm ตามที่ทฤษฎีชั้นของเชื้อโรคกำหนด แต่มาจาก ectoderm

ดังนั้น ทฤษฎีชั้นของเชื้อโรคจึงเป็นลักษณะทั่วไปทางสัณฐานวิทยาที่ใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์ของตัวอ่อน ต้องขอบคุณเธอ ทิศทางใหม่ในด้านเอ็มบริโอจึงเกิดขึ้น กล่าวคือ เอ็มบริโอวิทยาวิวัฒนาการ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าชั้นของเชื้อโรคในสัตว์ส่วนใหญ่เป็นหนึ่งในหลักฐานของต้นกำเนิดและเอกภาพของสัตว์โลกทั้งใบ

อนุพันธ์ใบเยอรมัน
จากช่วงเวลาที่ชั้นของเชื้อโรคปรากฏขึ้น วัสดุในเซลล์ของพวกมันก็มีความเชี่ยวชาญในทิศทางของการก่อตัวของพื้นฐานของตัวอ่อนบางอย่าง เช่นเดียวกับเนื้อเยื่อและอวัยวะที่หลากหลาย ในขั้นตอนของการก่อตัวของชั้นเชื้อโรคจะสังเกตเห็นความแตกต่างในองค์ประกอบเซลล์ ดังนั้น เซลล์เอ็กโทเดิร์มจึงมีขนาดเล็กกว่าเสมอ มีรูปร่างสม่ำเสมอกว่า และแบ่งตัวได้เร็วกว่าเซลล์เอนโดเดิร์ม ความแตกต่างที่เกิดขึ้นในกระบวนการของการพัฒนาของตัวอ่อนในวัสดุที่เป็นเนื้อเดียวกันในขั้นต้นตลอดจนระหว่างเซลล์ของชั้นเชื้อโรคนั้นเรียกว่า ความแตกต่าง . นี่เป็นขั้นตอนสุดท้ายของการสร้างตัวอ่อน

ชั้นเชื้อโรคชั้นนอกหรือ ectoderm , ในกระบวนการของการพัฒนาให้พื้นฐานของตัวอ่อนเช่นหลอดประสาท, แผ่นปมประสาท, ผิวหนัง ectoderm และ extraembryonic ectoderm จากพื้นฐานของตัวอ่อนเหล่านี้เนื้อเยื่อและอวัยวะต่อไปนี้เกิดขึ้น ท่อประสาทก่อให้เกิดเซลล์ประสาทและแมคโครเกลีย (เซลล์ในสมองที่เติมช่องว่างระหว่างเซลล์ประสาท - เซลล์ประสาท - และเส้นเลือดฝอยรอบๆ) ของสมองและไขสันหลัง กล้ามเนื้อหางของตัวอ่อนสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และเรตินาของดวงตา จากแผ่นปมประสาทเซลล์ประสาทและมาโครเกลียของปมประสาทโซมาติกและระบบประสาทอัตโนมัติ, แมคเกลียของเส้นประสาทและปลายประสาท, โครมาโตฟอร์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่าง, นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม, เซลล์โครมัฟฟิน, ไขกระดูกต่อมหมวกไต, กระดูกขากรรไกร, ไฮออยด์, เหงือกโค้ง กระดูกอ่อนของกล่องเสียง เช่นเดียวกับ ectomesenchyme เซลล์ประสาทและมาโครเกลียของปมประสาทบางส่วนหรือปมประสาทของศีรษะพัฒนาจากพลาโคด เช่นเดียวกับอวัยวะที่ทรงตัว การได้ยิน และเลนส์ตา ectoderm ของผิวหนังก่อให้เกิดผิวหนังชั้นนอกของผิวหนังและอนุพันธ์ของมัน - ต่อมของผิวหนัง, เส้นผม, เล็บ, ฯลฯ , เยื่อบุผิวของเยื่อเมือกของส่วนหน้าของช่องปาก, ช่องคลอด, ไส้ตรงและต่อมของพวกมัน รวมทั้งเคลือบฟัน นอกจากนี้เส้นใยกล้ามเนื้อของรูขุมขนของผิวหนังและม่านตาของดวงตาพัฒนาจากผิวหนัง ectoderm จากเอ็กโตเดิร์ม extraembryonic เยื่อบุผิวของ amnion, chorion และสายสะดือเกิดขึ้นและในตัวอ่อนของสัตว์เลื้อยคลานและนกเยื่อบุผิวของเยื่อหุ้มเซรุ่ม

ชั้นในของเชื้อโรคหรือ เอนโดเดิร์ม , ในการพัฒนาจะสร้างรากฐานของตัวอ่อนเช่นเอนโดเดิร์มลำไส้และไข่แดง จากพื้นฐานของตัวอ่อนเหล่านี้เนื้อเยื่อและอวัยวะต่อไปนี้จะพัฒนาขึ้น เอ็นโดเดิร์มในลำไส้เป็นจุดเริ่มต้นสำหรับการก่อตัวของเยื่อบุผิวของระบบทางเดินอาหารและต่อม - ส่วนต่อมของตับ, ตับอ่อน, ต่อมน้ำลายเช่นเดียวกับเยื่อบุผิวของอวัยวะระบบทางเดินหายใจและต่อมของพวกเขา เอ็นโดเดิร์มของไข่แดงสร้างความแตกต่างในเยื่อบุผิวถุงไข่แดง เอ็นโดเดิร์มนอกตัวเอ็มบริโอพัฒนาเป็นฝักที่สอดคล้องกันของถุงไข่แดง

ชั้นจมูกกลางหรือ เมโสเดิร์ม , ในกระบวนการของการพัฒนา มันให้พื้นฐานของตัวอ่อนเช่นคอร์ดัลพื้นฐาน โซไมต์และอนุพันธ์ของมันในรูปแบบของผิวหนัง มัยโอโทมและสเคลอโรโตม (เส้นโลหิตตีบ - แข็ง) เช่นเดียวกับเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของตัวอ่อนหรือมีเซนไคม์ นอกจากนี้ mesoderm ยังสร้างช่อง nephrotome, mesonephric หรือ wolfian; müllerian หรือ paramesonephric คลอง; splanchnotome; mesenchyme หนีออกจาก splanchnotome; มีโซเดิร์มนอกตัวอ่อน จากคอร์ดพื้นฐานในกลุ่มสัตว์ที่ไม่ใช่กะโหลก cyclostomes ทั้งหัว ปลาสเตอร์เจียน และปลาปอด โนโตคอร์ดพัฒนาซึ่งในกลุ่มสัตว์ที่ระบุไว้ยังคงมีชีวิตและในสัตว์มีกระดูกสันหลังจะถูกแทนที่ด้วยเนื้อเยื่อโครงร่าง เดอร์มาโทมสร้างเนื้อเยื่อเกี่ยวพันพื้นฐานของผิวหนัง ไมโอโทมให้เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อลายของโครงกระดูก และ sclerotome สร้างเนื้อเยื่อโครงร่าง - กระดูกอ่อนและกระดูก Nephrotomes ก่อให้เกิดเยื่อบุผิวของไต ทางเดินปัสสาวะ และช่องหมาป่าก่อให้เกิดเยื่อบุผิวของ vas deferens คลอง Müllerian สร้างเยื่อบุผิวของท่อนำไข่ มดลูก และเยื่อบุผิวปฐมภูมิของช่องคลอด จาก splanchnotome พัฒนาเยื่อบุผิว coelomic หรือ mesothelium ชั้นเยื่อหุ้มสมองของต่อมหมวกไตเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อของหัวใจและเยื่อบุผิว follicular ของอวัยวะสืบพันธุ์ มีเซนไคม์ซึ่งถูกขับออกจาก splanchnotome แยกความแตกต่างออกเป็นเซลล์เม็ดเลือด เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน หลอดเลือด เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายในกลวงและหลอดเลือด มีโซเดิร์มนอกตัวอ่อนทำให้เกิดเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของคอเรียน แอมนิออน และถุงไข่แดง

อวัยวะชั่วคราวของตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังหรือเยื่อหุ้มตัวอ่อน ความสัมพันธ์ระหว่างแม่กับลูกอ่อน อิทธิพลของนิสัยที่ไม่ดีของพ่อแม่ (การดื่มแอลกอฮอล์ ฯลฯ) ต่อพัฒนาการของทารกในครรภ์

ชั่วคราว,หรือ ชั่วคราว,อวัยวะต่างๆ ก่อตัวขึ้นในกระบวนการสร้างตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังจำนวนหนึ่งเพื่อให้ทำหน้าที่สำคัญ เช่น การหายใจ โภชนาการ การขับถ่าย การเคลื่อนไหว ฯลฯ อวัยวะที่ด้อยพัฒนาของตัวอ่อนนั้นยังไม่สามารถทำงานได้ตามที่ตั้งใจไว้ แม้ว่าจะต้องเล่นได้ บทบาทบางอย่างในระบบของสิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์ซึ่งกำลังพัฒนา ทันทีที่ตัวอ่อนถึงระดับวุฒิภาวะที่จำเป็น เมื่ออวัยวะส่วนใหญ่สามารถทำหน้าที่สำคัญได้ อวัยวะชั่วคราวจะถูกดูดซับหรือกำจัดทิ้ง

เวลาของการก่อตัวของอวัยวะชั่วคราวขึ้นอยู่กับปริมาณสารอาหารที่สะสมอยู่ในไข่และในสภาพแวดล้อมที่การพัฒนาของตัวอ่อนเกิดขึ้น ตัวอย่างเช่น ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำที่ไม่มีหาง เนื่องจากมีไข่แดงเพียงพอและการพัฒนาเกิดขึ้นในน้ำ ตัวอ่อนจะทำการแลกเปลี่ยนก๊าซและปล่อยผลิตภัณฑ์จากการแตกตัวโดยตรงผ่านเยื่อหุ้มไข่และไปถึงระยะลูกอ๊อด ในขั้นตอนนี้อวัยวะชั่วคราวของการหายใจ (เหงือก) การย่อยอาหารและการเคลื่อนไหวที่ปรับให้เข้ากับวิถีชีวิตทางน้ำจะเกิดขึ้น อวัยวะของตัวอ่อนที่อยู่ในรายการช่วยให้ลูกอ๊อดพัฒนาต่อไปได้ เมื่อถึงสถานะของวุฒิภาวะทางสัณฐานวิทยาและการทำงานของอวัยวะของผู้ใหญ่อวัยวะชั่วคราวจะหายไปในกระบวนการของการเปลี่ยนแปลง

มีเหมือนกันมากในโครงสร้างและหน้าที่ของอวัยวะชั่วคราวของน้ำคร่ำต่างๆ ลักษณะโดยทั่วไปที่สุดของอวัยวะชั่วคราวของตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูงกว่าหรือที่เรียกว่าเยื่อหุ้มเชื้อโรคควรสังเกตว่าพวกมันทั้งหมดพัฒนาจากวัสดุเซลล์ของชั้นเชื้อโรคที่เกิดขึ้นแล้ว คุณสมบัติบางอย่างมีอยู่ในการพัฒนาเยื่อหุ้มตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรก

Amnionเป็นถุง ectodermal ที่มีตัวอ่อนและเต็มไปด้วยน้ำคร่ำ เยื่อหุ้มน้ำคร่ำมีความเชี่ยวชาญในการหลั่งและการดูดซึมน้ำคร่ำรอบ ๆ ตัวอ่อนในครรภ์ Amnion มีบทบาทสำคัญในการปกป้องตัวอ่อนจากการทำให้แห้งและจากความเสียหายทางกล ทำให้เกิดสภาพแวดล้อมทางน้ำที่ดีและเป็นธรรมชาติที่สุด amnion ยังมีชั้น mesodermal จาก somatopleura extraembryonic ซึ่งทำให้เกิดเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบ การหดตัวของกล้ามเนื้อเหล่านี้ทำให้ amnion เต้นเป็นจังหวะ และการเคลื่อนไหวแบบสั่นช้าที่สื่อสารกับตัวอ่อนในกระบวนการนี้เห็นได้ชัดว่ามีส่วนทำให้ส่วนที่โตของมันไม่รบกวนกันและกัน

โชริออน(serosa) - เยื่อหุ้มชั้นนอกสุดของเชื้อโรคที่อยู่ติดกับเปลือกหรือเนื้อเยื่อของมารดาซึ่งเกิดขึ้นเช่น amnion จาก ectoderm และ somatopleura Chorion ทำหน้าที่แลกเปลี่ยนระหว่างตัวอ่อนกับสิ่งแวดล้อม หน้าที่หลักของมันคือการแลกเปลี่ยนก๊าซทางเดินหายใจ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มันทำหน้าที่ที่กว้างขวางมากขึ้น โดยมีส่วนร่วมกับการหายใจในด้านโภชนาการ การขับถ่าย การกรอง และการสังเคราะห์สาร เช่น ฮอร์โมน

ถุงไข่แดงมีต้นกำเนิดจากผิวหนังชั้นนอก ปกคลุมด้วยเมโซเดิร์มอวัยวะภายในและเชื่อมต่อโดยตรงกับท่อลำไส้ของตัวอ่อน ในตัวอ่อนที่มีไข่แดงจำนวนมากจะมีส่วนร่วมในโภชนาการ ตัวอย่างเช่นในนกใน splanchnopleura ของถุงไข่แดงเครือข่ายของหลอดเลือดจะพัฒนาขึ้น ไข่แดงไม่ผ่านท่อไข่แดงซึ่งเชื่อมต่อถุงกับลำไส้ ประการแรก มันถูกแปลงเป็นรูปแบบที่ละลายน้ำได้โดยการกระทำของเอ็นไซม์ย่อยอาหารที่ผลิตโดยเซลล์เยื่อบุผิวของผนังถุงน้ำ จากนั้นเข้าสู่หลอดเลือดและกระจายเลือดไปทั่วร่างกายของตัวอ่อน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่มีไข่แดงสำรองและการเก็บรักษาถุงไข่แดงอาจเกี่ยวข้องกับหน้าที่รองที่สำคัญ เอ็นโดเดิร์มของถุงไข่แดงทำหน้าที่เป็นสถานที่สำหรับการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ปฐมภูมิ mesoderm ให้เซลล์เม็ดเลือดของตัวอ่อน นอกจากนี้ ถุงไข่แดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังเต็มไปด้วยของเหลวที่มีความเข้มข้นสูงของกรดอะมิโนและกลูโคส ซึ่งบ่งชี้ถึงความเป็นไปได้ของการเผาผลาญโปรตีนในถุงไข่แดง ชะตากรรมของ ถุงไข่แดงในสัตว์ต่างๆ ค่อนข้างจะแตกต่างกัน สำหรับนก เมื่อสิ้นสุดระยะฟักตัว ถุงไข่แดงจะอยู่ภายในตัวอ่อนแล้ว หลังจากนั้นจะหายไปอย่างรวดเร็วและหายไปอย่างสมบูรณ์ภายในวันที่ 6 หลังจากการฟักไข่ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ถุงไข่แดงได้รับการพัฒนาในรูปแบบต่างๆ ในสัตว์กินเนื้อ สัตว์กินเนื้อมีขนาดค่อนข้างใหญ่ โดยมีโครงข่ายเรือที่พัฒนาอย่างสูง ในขณะที่ไพรเมตจะหดตัวอย่างรวดเร็วและหายไปอย่างไร้ร่องรอยก่อนการคลอดบุตร

Allantoisพัฒนาค่อนข้างช้ากว่าอวัยวะนอกตัวอ่อนอื่นๆ เป็นผลพลอยได้จากผนังหน้าท้องของขาหลังคล้ายถุง ดังนั้นจึงเกิดจากเอ็นโดเดิร์มด้านในและสแปลชโนเปิลยูราด้านนอก ในสัตว์เลื้อยคลานและนก Allantois จะโตเป็นคอเรียนอย่างรวดเร็วและทำหน้าที่หลายอย่าง ประการแรก เป็นแหล่งกักเก็บยูเรียและกรดยูริก ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของการเผาผลาญสารอินทรีย์ที่มีไนโตรเจน Allantois มีเครือข่ายหลอดเลือดที่ได้รับการพัฒนามาอย่างดีเนื่องจากร่วมกับ chorion มันมีส่วนร่วมในการแลกเปลี่ยนก๊าซ เมื่อฟักออก เปลือกนอกของ allantois จะถูกละทิ้ง และส่วนในจะยังคงอยู่ในรูปของกระเพาะปัสสาวะ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด Allantois ยังได้รับการพัฒนาอย่างดีและร่วมกับ chorion ทำให้เกิดรก chorioallantoic ภาคเรียน รกหมายถึงการทับซ้อนกันหรือการหลอมรวมของเยื่อหุ้มเชื้อโรคกับเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตแม่ ในไพรเมตและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ บางตัว เอ็นโดเดอร์มอลของอัลลันตัวเป็นพื้นฐาน และเซลล์เมโซเดอร์มอลจะก่อตัวเป็นสายที่หนาแน่นซึ่งขยายจากบริเวณโคลอะคัลไปยังคอริออน เรือจะเติบโตไปตามอัลลันตัวส์ mesoderm จนถึงคอริออน โดยที่รกทำหน้าที่ขับถ่าย ระบบทางเดินหายใจ และสารอาหาร

สัตว์มีกระดูกสันหลังมีเชื้อโรคตัวอ่อนพิเศษที่เรียกว่ายอดประสาท (ตั้งอยู่ถัดจากท่อประสาท) จากเซลล์ของยอดประสาท มีโครงสร้างที่แตกต่างกันจำนวนที่น่าประหลาดใจ ตั้งแต่ปมประสาทบางส่วนไปจนถึงส่วนใหญ่ของกะโหลกศีรษะ นักวิทยาศาสตร์สมัยใหม่หลายคนถือว่ายอดประสาทเป็นชั้นเชื้อโรคที่สี่ ร่วมกับเอ็กโทเดิร์ม เอนโดเดิร์ม และเมโซเดิร์ม ญาติสนิทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง - ทูนิเคต - มีกลุ่มของเซลล์สืบพันธุ์ซึ่งคล้ายกับคุณสมบัติของยอดประสาทซึ่งแยกความแตกต่างออกเป็นเซลล์เม็ดสีของจำนวนเต็ม อาจเป็นไปได้ว่าเซลล์กลุ่มนี้ได้รับการเก็บรักษาไว้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังด้วยโดยได้ขยายชุดของเส้นทางการสร้างความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญ นอกจากนี้ ยีนควบคุมใหม่ที่มีการแสดงออกเฉพาะยอดประสาทได้ปรากฏในสัตว์มีกระดูกสันหลัง สิ่งนี้อำนวยความสะดวกโดยข้อเท็จจริงที่ว่าการทำซ้ำทั่วทั้งจีโนมเกิดขึ้นในวิวัฒนาการ ดังนั้น ลักษณะเฉพาะสองประการของชนิดย่อยของสัตว์มีกระดูกสันหลัง - การทำซ้ำทั้งจีโนมและการมีอยู่ของ "ชั้นสืบพันธุ์ที่สี่" - มีแนวโน้มว่าจะเกี่ยวข้องกันมากที่สุด

เป็นไปได้ไหมที่จะลดอุปกรณ์ของสัตว์ทั้งหมดให้เป็นแบบแผนเดียว? ไม่มีคำตอบง่ายๆ สำหรับคำถามนี้ ทุกอย่างขึ้นอยู่กับรายละเอียดของวงจรที่ต้องการและเราจะใช้งานอย่างไร อย่างไรก็ตาม คำถามที่ว่าสัตว์มี "แผนโครงสร้างเดียว" หรือไม่นั้นถือเป็นสิ่งที่สำคัญที่สุดในสัตววิทยาคลาสสิก และมีข้อพิพาทที่ยิ่งใหญ่ระหว่างผู้สนับสนุนคำตอบที่แตกต่างกัน (ดูตัวอย่าง: B. Zhukov, 2011 ระหว่างความจริงสองประการ) อันที่จริง คำถามนี้มีความสำคัญ หากเพียงเพราะวิทยาศาสตร์ใดๆ พยายามอธิบายวัตถุตามแบบแผนทั่วไปสำหรับทุกคน และ "แบบแปลนอาคารเดียว" สามารถจัดเตรียมแม่แบบดังกล่าวได้

ในช่วงกลางของศตวรรษที่ 19 เอ็มบริโอวิทยาได้ทำให้วิทยาศาสตร์วิวัฒนาการมีลักษณะทั่วไปที่มีคุณค่าซึ่งทำให้อย่างน้อยที่สุด ก็สามารถเปรียบเทียบสัตว์ที่แตกต่างกันโดยพลการระหว่างกันเองได้ พบว่าตัวอ่อนของสัตว์ใดๆ (หรือเกือบทุกชนิด) เมื่อถึงระยะหนึ่งแล้ว แบ่งออกเป็นชั้นเซลล์ที่เรียกว่าชั้นสืบพันธุ์ เชื้อโรคมีสามชั้น: เอ็กโทเดิร์ม (ชั้นนอก), เอนโดเดิร์ม (ชั้นใน) และเมโซเดิร์ม (ชั้นกลาง) จาก ectoderm ผิวหนัง (หนังกำพร้า) และระบบประสาทจะถูกสร้างขึ้น จากเอ็นโดเดิร์ม ลำไส้จะก่อตัวขึ้น - อย่างแม่นยำยิ่งขึ้นคือทางเดินอาหาร - และอวัยวะที่พัฒนาเป็นผลพลอยได้ เช่น ตับ จาก mesoderm ตามกฎแล้วระบบกล้ามเนื้อและโครงกระดูกระบบไหลเวียนโลหิตและระบบขับถ่ายจะเกิดขึ้น

สัตว์บางชนิด (เช่น ติ่งไฮดอยด์ ซึ่งรวมถึงไฮดราน้ำจืด) มีเอ็กโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม แต่ไม่มีเมโซเดิร์ม สัตว์ที่มีความสมมาตรแบบทวิภาคีซึ่งเราเป็นเจ้าของด้วยนั้นมีชั้นสืบพันธุ์ทั้งสามชั้น สัตว์ที่มีเชื้อโรคสองชั้นเรียกว่า bilayer (diploblasts) สัตว์ที่มีสามชั้นของเชื้อโรคเรียกว่าสามชั้น (triploblasts)

ผู้เขียนหลักสูตรที่รู้จักกันดีในเรื่องตัวอ่อนทั่วไป B.P. Tokin เรียกทฤษฎีชั้นของเชื้อโรคว่า "ลักษณะทั่วไปทางสัณฐานวิทยาที่ใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์ทั้งหมดของตัวอ่อน" ในช่วงเปลี่ยนศตวรรษที่ 19 และ 20 ทฤษฎีนี้เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไป ยิ่งไปกว่านั้น แนวคิดที่แปลกประหลาดของ "ความศักดิ์สิทธิ์" ของชั้นเชื้อโรคได้พัฒนาขอบเขตซึ่งถือว่าไม่สั่นคลอน หากอวัยวะหนึ่งถูกสร้างขึ้นจากชั้นของเชื้อโรคหนึ่ง สิ่งมีชีวิตใด ๆ จะไม่สามารถก่อตัวขึ้นจากอีกชั้นหนึ่งได้

แต่บ่อยครั้งที่เกิดขึ้น สัตว์ป่ากลับกลายเป็นเรื่องใหญ่โตมากกว่าแผนการทางวิชาการ ในกรณีนี้มันกลับกลายเป็นอย่างรวดเร็ว ในปี พ.ศ. 2436 นักเอ็มบริโอชาวอเมริกัน จูเลีย แพลตต์ ได้ค้นพบว่ากระดูกอ่อนบางชิ้นของกลไกการแตกแขนงของสัตว์มีกระดูกสันหลังไม่ได้พัฒนามาจากเซลล์มีโซเดิร์ม Julia Platt ได้ทำงานทั้งชุดในการติดตามชะตากรรมของเซลล์ ectodermal ที่ประกอบเป็นกระดูกอ่อน การค้นพบของเธอได้รับการยืนยันโดยนักเอ็มบริโอหลายคน แต่การค้นพบนี้ไม่พบการยอมรับในวงกว้าง สาเหตุหลักมาจากความสงสัยในเชิงดันทุรังล้วนๆ: กระดูกอ่อน "ควร" ที่จะพัฒนาจากชั้นเมโซเดิร์ม ซึ่งหมายความว่าพวกมันไม่สามารถพัฒนาจากเอ็กโทเดิร์มได้ และนั่นก็เท่านั้น! Julia Platt ไม่ได้รับตำแหน่งถาวรที่มหาวิทยาลัยหลังจากนั้นเธอจึงตัดสินใจออกจากวิทยาศาสตร์ไปโดยสิ้นเชิง เธอทำงานด้านสังคมสงเคราะห์ กลายเป็นนักการเมืองที่โดดเด่นในรัฐแคลิฟอร์เนีย ทำงานมากมายเพื่อการอนุรักษ์ ดังนั้นมนุษยชาติโดยรวมจะไม่ได้รับความเดือดร้อน แต่ต้นกำเนิดพิเศษของกระดูกอ่อนเหงือกกลายเป็นความจริงที่ยอมรับกันโดยทั่วไปในช่วงปลายทศวรรษ 1940 หลังจากการทดลองที่ละเอียดอ่อนมากโดยนักเอ็มบริโอชาวสวีเดน Sven Hörstadiusซึ่งผลลัพธ์ที่ได้นั้นยากต่อการสงสัย

ดูเหมือนว่าความสำคัญอะไรสำหรับโลกทัศน์ของเราสามารถคำถามที่ว่าเซลล์สืบพันธุ์ใดที่สร้างส่วนโค้งเหงือกของนิวท์หรือฉลาม? นี้ไม่ใช่เรื่องเล็ก? ไม่ไม่ใช่เรื่องเล็ก การดึงข้อมูลของ Platt และ Hirstadius ราวกับใช้เธรดทำให้เราพบว่าเรากำลังเผชิญกับปัญหาวิวัฒนาการมหภาคที่ร้ายแรง

เรารู้แล้วว่า ectoderm อยู่นอกสุดของสามชั้นเชื้อโรค ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง มันถูกแบ่งออกเป็นสองส่วน: (1) เอ็กโทเดิร์มจำนวนเต็ม และ (2) นิวโรอิกโตเดิร์ม หนังกำพร้าเกิดขึ้นจาก ectoderm จำนวนเต็ม และระบบประสาทส่วนกลางถูกสร้างขึ้นจาก neuroectoderm ectoderm ที่ปกคลุมร่างกายตามธรรมชาติของสัตว์ในอนาคตจากภายนอก ส่วน neuroectoderm นั้น จะอยู่หลังแรกในอนาคต แผ่นประสาทซึ่งจะจม พับ และปิดใน หลอดประสาท. หลอดนี้กลายเป็นระบบประสาทส่วนกลางนั่นคือสมอง (กระดูกสันหลังและสมอง)

ที่ขอบสุดของ neuroectoderm และ ectoderm จำนวนเต็มในสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นกลุ่มของเซลล์ที่เรียกว่า ลูกกลิ้งประสาท, หรือ ยอดประสาท. เซลล์ยอดประสาทไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของท่อประสาทหรือผิวหนังชั้นนอก แต่พวกมันสามารถแพร่กระจายไปทั่วร่างกาย อพยพเหมือนอะมีบา ด้วยความช่วยเหลือของ pseudopods มันเป็นชะตากรรมของเซลล์ยอดประสาทที่ Julia Platt ศึกษา อันที่จริงโครงสร้างจำนวนมากถูกสร้างขึ้นจากพวกเขาซึ่งห่างไกลจากความประหม่าเท่านั้น Sven Herstadius เคยแสดงให้เห็นว่าหากยอดประสาทในส่วนหน้าที่สามของร่างกายถูกนำออกจากตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำด้วยการผ่าตัดทางจุลภาค จากนั้นศีรษะจะพัฒนาตามปกติ แคปซูลหูจะพัฒนาตามปกติ - และส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะก็ทำ ไม่มีอยู่ ทั้งส่วนสำคัญของเยื่อหุ้มสมองหรือแคปซูลของอวัยวะรับกลิ่นและกรามไม่พัฒนาโดยไม่มีส่วนของเซลล์ประสาท (รูปที่ 2)

นี่คือรายการ (ไม่สมบูรณ์อย่างแน่นอน) ของอนุพันธ์ของยอดประสาทในสัตว์มีกระดูกสันหลัง:

• ปมประสาทเส้นประสาทที่โคนหลังของเส้นประสาทไขสันหลัง (มักเรียกง่ายๆ ว่าปมประสาทไขสันหลัง)
• โหนดเส้นประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติ (เห็นอกเห็นใจ, กระซิกและ metasympathetic)
• ไขกระดูกของต่อมหมวกไต
• เซลล์ชวานซึ่งเป็นฝักของกระบวนการของเซลล์ประสาท
• เยื่อบุชั้นใน (endothelium) และชั้นกล้ามเนื้อเรียบของหลอดเลือดบางลำรวมถึงหลอดเลือดแดงใหญ่
• กล้ามเนื้อปรับเลนส์ที่บีบและขยายรูม่านตา
• Odontoblasts คือเซลล์ที่หลั่งเนื้อฟัน ซึ่งเป็นสารแข็งของฟัน
• เซลล์รงควัตถุของจำนวนเต็ม: erythrophores (สีแดง), xanthophores (สีเหลือง), iridophores (สะท้อนแสง), melanophores และ melanocytes (สีดำ)
• ส่วนหนึ่งของ adipocytes - เซลล์ของเนื้อเยื่อไขมัน
• เซลล์ต่อมไทรอยด์ Parafollicular ที่หลั่งฮอร์โมน calcitonin
• กระดูกอ่อนและกระดูกของกะโหลกศีรษะ ซึ่งส่วนใหญ่เป็นอวัยวะภายใน (คอหอย) ซึ่งรวมถึงส่วนโค้งของเหงือกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงขากรรไกรด้วย

รายชื่อรวยใช่มั้ย? ปมประสาทกระดูกสันหลังไม่น่าแปลกใจเลย: พวกมันตั้งอยู่ใกล้กับยอดประสาทซึ่งเซลล์ในกรณีนี้ไม่จำเป็นต้องย้าย ปมประสาทพืช - ไม่มีอะไรน่าแปลกใจเช่นกัน พวกมันอยู่ห่างจากไขสันหลังมาก แต่ท้ายที่สุดก็เป็นส่วนหนึ่งของระบบประสาท และต่อมหมวกไตจริงๆ แล้วเป็นปมประสาทจากพืช ที่เปลี่ยนรูปเท่านั้น และเซลล์ชวานก็เป็นส่วนหนึ่งของเนื้อเยื่อประสาท แต่ที่เพิ่มเติมลงมาคือโครงสร้างที่ไม่เกี่ยวข้องกับระบบประสาท ยิ่งกว่านั้น โครงสร้างเหล่านี้มีความหลากหลายและมากมาย บุคคลยังมีโรคที่เกิดจากความผิดปกติในอนุพันธ์ของยอดประสาท - neurocristopathy

รายการสุดท้ายในรายการมีความสำคัญอย่างยิ่ง: กะโหลกศีรษะ! จากยอดประสาทอันที่จริงส่วนใหญ่ถูกสร้างขึ้น (ยกเว้นบริเวณหูและด้านหลังศีรษะ) ในขณะเดียวกัน ส่วนที่เหลือของโครงกระดูก - กระดูกสันหลัง โครงกระดูกของแขนขา - ประกอบขึ้นจาก mesoderm แนวคิดคลาสสิกซึ่งอวัยวะประเภทเดียวกันไม่ควรพัฒนาจากชั้นเชื้อโรคต่างกันล้มเหลวอย่างชัดเจนที่นี่

จุดสำคัญอีกประการหนึ่ง: รายการอนุพันธ์ทั้งหมดของยอดประสาทใช้ไม่ได้กับ คอร์ดกล่าวคือถึง สัตว์มีกระดูกสันหลัง. นอกจากสัตว์มีกระดูกสันหลังแล้ว ประเภทคอร์ดยังมีสัตว์ที่ทันสมัยอีกสองกลุ่ม ได้แก่ เสื้อทูนิเคทและมีดหอก จึงมียอดประสาทไม่แสดงออก นี่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดย่อย

ยอดประสาทคืออะไร? หากนี่เป็นส่วนหนึ่งของ ectoderm (ตามที่เชื่อในสมัยของ Julia Platt) แสดงว่าบางอย่างผิดปกติเกินไป ในปี 2000 นักเอ็มบริโอชาวแคนาดา ไบรอัน คีธ ฮอลล์ เสนอว่ายอดประสาทนั้นไม่ถือว่าเป็นอะไรมากไปกว่าการแยกชั้นของเชื้อโรคที่สี่ การตีความนี้แพร่กระจายอย่างรวดเร็วในวรรณคดีทางวิทยาศาสตร์ ซึ่งตอนนี้ยอดประสาทโดยทั่วไปเป็นหัวข้อยอดนิยม ปรากฎว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นสัตว์สี่ชั้นเพียงชนิดเดียว (quadroblasts)

ชั้นของเชื้อโรคที่สี่มีความสำคัญพอๆ กับคุณสมบัติของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เช่น การทำซ้ำของจีโนมทั้งหมดที่เกิดขึ้นในช่วงเริ่มต้นของการวิวัฒนาการ (ดู ตัวอย่างเช่น สัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นหนี้หัวใจของพวกมันในการทำซ้ำจีโนมทั้งหมด "องค์ประกอบ", 06/ 17/2556). แต่มันเกิดขึ้นได้อย่างไร? นักชีววิทยาชาวอเมริกัน William A. Muñoz และ Paul A. Trainor ได้ตีพิมพ์บทความเกี่ยวกับสถานะปัจจุบันของปัญหานี้ (รูปที่ 1) Paul Traynor เป็นนักเอ็มบริโอที่มีชื่อเสียงของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่เชี่ยวชาญด้านยอดประสาทมาหลายปี ดังนั้นบทวิจารณ์ที่ลงนามโดยเขาจึงสมควรได้รับความสนใจอย่างแน่นอน

จากข้อมูลที่ทันสมัย ​​สาขาที่นำไปสู่ ​​lancelet เป็นคนแรกที่ออกจากต้นไม้วิวัฒนาการของคอร์ด (ดูตัวอย่างเช่น: เหตุผลสำหรับลักษณะเฉพาะของจีโนมทูนิเคตคือการกำหนดพัฒนาการของตัวอ่อน "องค์ประกอบ", 06 /01/2014). Tunicates และสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นญาติสนิท พวกเขารวมกันเป็นกลุ่มที่เรียกว่า Olfactores ("สัตว์ที่มีกลิ่นเหม็น") เนื่องจากหอกแสดงถึงกิ่งก้านที่เก่าแก่กว่า จึงสามารถคาดหวังสัญญาณโบราณจากมันได้ แท้จริงแล้วไม่พบความคล้ายคลึงกันอย่างใกล้ชิดของเซลล์ยอดประสาทในมีดหมอ อวัยวะและเนื้อเยื่อส่วนใหญ่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดจากวัสดุของยอดประสาทนั้นไม่ได้อยู่ในร่างกายของเขา มีข้อยกเว้นที่สำคัญประการหนึ่ง: เส้นใยของเส้นประสาทไขสันหลังที่รับความรู้สึกของ lancelet นั้นล้อมรอบด้วยเซลล์เสริม (glial) ซึ่งคล้ายกับเซลล์ Schwann ที่มีกระดูกสันหลังมาก เซลล์ชวานเป็นอนุพันธ์ที่สำคัญที่สุดของยอดประสาท แต่คู่ของพวกเขาใน lancelet นั้นเกิดขึ้นจาก neuroectoderm ปกตินั่นคือจากวัสดุของท่อประสาท ตัวอย่างนี้เพียงยืนยันว่า lancelet ไม่มียอดประสาท

สถานการณ์มีความซับซ้อนและน่าสนใจยิ่งขึ้นสำหรับนักเก็บเปลือกหอย แอสซิเดีย ซิโอนา ลำไส้เล็ก(เป็นแบบฉบับที่ค่อนข้างธรรมดาและได้รับการศึกษามาเป็นอย่างดี) มีความคล้ายคลึงกันของอนุพันธ์ของยอดประสาท - เหล่านี้เป็นเซลล์เม็ดสีที่มีเมลานิน และแหล่งกำเนิดของตัวอ่อนของพวกมันนั้นอยู่ที่ "ในที่ที่ต้องการ": บนขอบของแผ่นประสาทและเอ็กโทเดิร์มจำนวนเต็ม คุณสมบัติของการพัฒนา ascidia แต่ละครั้งทำให้สามารถติดตามชะตากรรมของเซลล์เหล่านี้ได้อย่างแม่นยำมาก ก่อนที่จะเข้าแทนที่ในจำนวนเต็ม พวกเขาทำการอพยพเป็นเวลานาน (บางครั้งผ่าน mesoderm ที่หลวมและบางครั้งระหว่าง mesoderm กับผิวหนังชั้นนอก); ทั้งหมดนี้คล้ายกับพฤติกรรมของเซลล์ของยอดประสาททั่วไป นอกจากนี้ สารตั้งต้นของเซลล์เม็ดสีแอสซิเดียนแสดงแอนติเจน HNK-1 ซึ่งจำเพาะสำหรับเซลล์ยอดประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลัง จนถึงนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

"ยอดประสาท" ของ ascidian มาจาก blastomere เฉพาะ (นั่นคือจากเซลล์เฉพาะของตัวอ่อนต้น; แผนที่ของการพัฒนาในช่วงต้นได้รับการรวบรวมสำหรับ ascidian โดยที่ blastomeres ทั้งหมดมีหมายเลข) ที่น่าสนใจไม่ใช่ว่าลูกหลานของบลาสโตเมียร์ทุกคนจะกลายเป็นเซลล์เม็ดสี บางส่วนเป็นส่วนหนึ่งของ mesoderm และสามารถกลายเป็นเซลล์เม็ดเลือดหรือกล้ามเนื้อของผนังร่างกายได้ การเชื่อมต่อระหว่างยอดประสาทและเมโซเดิร์มยังไม่ได้รับการศึกษาในรายละเอียดที่เพียงพอ แต่ก็ไม่ใช่เรื่องบังเอิญอย่างแน่นอน ดูเหมือนว่าที่นี่เราได้สัมผัสกับกลไกวิวัฒนาการที่ค่อนข้างละเอียดอ่อนและลึกซึ้ง ในสัตว์ส่วนใหญ่ เซลล์เม็ดสีจะพัฒนาได้อย่างแม่นยำจากเมโซเดิร์ม เป็นไปได้มากว่านี่เป็นกรณีของบรรพบุรุษของ ascidia จากนั้น ในกระบวนการวิวัฒนาการของคอร์เดต ยอดประสาทที่เกิดขึ้นใหม่ "สกัด" เส้นทางของการสร้างความแตกต่างของเซลล์เม็ดสีจากเมโซเดิร์ม โดยเริ่มก่อตัวจากตัวมันเอง ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง กระบวนการนี้ยังคงดำเนินต่อไป: ยอดประสาท "สกัด" เส้นทางการสร้างความแตกต่างของเนื้อเยื่อ mesodermal ตามประเพณี เช่น กระดูกอ่อน กระดูก เนื้อเยื่อไขมัน และกล้ามเนื้อเรียบ และในกรณีเหล่านี้ มีเพียงบางส่วนเท่านั้น

นี่คือวิธีที่ metorosis สามารถแสดงออกได้ - กระบวนการเปลี่ยนขอบเขตของชั้นเชื้อโรคเมื่อส่วนหนึ่งเข้ามาแทนที่อีกบางส่วน แนวคิดนี้ถูกนำมาใช้ในปี 1908 โดยศาสตราจารย์แห่งมหาวิทยาลัยเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก (ต่อมาคือ Petrograd) นักวิชาการ Vladimir Mikhailovich Shimkevich แต่ชิมเควิชไม่รู้ว่าชั้นของเชื้อโรคใหม่ทั้งหมดสามารถก่อตัวขึ้นได้จากอุกกาบาต ในสัตว์มีกระดูกสันหลังปรากฎว่านี่คือสิ่งที่เกิดขึ้น นี่คือสิ่งที่ทำให้แบบแปลนอาคารของพวกเขาไม่เหมือนใคร

เนื้อเยื่อโครงกระดูกในสัตว์ทุกชนิดที่เรารู้จักพัฒนาเฉพาะจากยอดประสาทคือเนื้อฟัน โชคดีที่เนื้อฟันแข็งมาก และได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดีเหมือนฟอสซิล ตัวอย่างเช่น เรารู้ว่าตัวแทนของกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่มีขากรรไกรที่เก่าแก่ที่สุดกลุ่มหนึ่ง - Pteraspidomorphi - สวมชุดเกราะเนื้อฟัน (รูปที่ 3) เห็นได้ชัดว่าสิ่งนี้ถือได้ว่าเป็นหลักฐานเชิงสารคดีว่ายอดประสาทของพวกเขาได้รับการพัฒนาอย่างเต็มที่แล้ว แต่เป็นไปได้มากที่จะเกิดขึ้นก่อนหน้านี้

ยังมีคำถามที่น่าสนใจอีกคำถามหนึ่ง ลักษณะเฉพาะของสัตว์มีกระดูกสันหลังสองลักษณะมีความเกี่ยวข้องกันหรือไม่: ชั้นของเชื้อโรคที่สี่และการทำซ้ำทั่วทั้งจีโนมหรือไม่?

ใช่มีแนวโน้มที่จะมีความเชื่อมโยงดังกล่าว สิ่งนี้สามารถแสดงให้เห็นในตัวอย่างบางส่วน แม้ว่าข้อเท็จจริงที่ว่าระบบของยีนที่ควบคุมการพัฒนาของยอดประสาทยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าเหตุการณ์ทำซ้ำทั้งจีโนม (WGD) ต่อเนื่องกันสองครั้งเกิดขึ้นที่จุดเริ่มต้นของวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง การทำซ้ำ กล่าวคือ การเพิ่มจีโนมทั้งหมดเป็นสองเท่า ไม่สามารถทำให้เกิดสำเนาของยีนเพิ่มเติมได้ ซึ่งรวมถึงยีนที่ควบคุมการพัฒนาส่วนบุคคล ตัวอย่างของยีนดังกล่าวคือยีน FoxDอยู่ในตระกูลยีนขนาดใหญ่ จิ้งจอก. เกล็ดเลือดมีเพียงหนึ่งยีน พื้นที่ของการแสดงออกรวมถึงบางส่วนของท่อประสาทเช่นเดียวกับ mesoderm ตามแนวแกน ยีนแอสซิเดียน FoxDอีกอย่างหนึ่ง เนื่องจากไม่มีการทำซ้ำของจีโนมในทูนิเคต แต่นกพ่นน้ำซึ่งแตกต่างจากมีดหอกมีพื้นฐานของยอดประสาท ยีน FoxDแสดงในนั้นด้วย และในยีนของสัตว์มีกระดูกสันหลัง FoxDกลายเป็นหลายและในเซลล์ของยอดประสาทมีเพียงหนึ่งในเซลล์เท่านั้นที่แสดงออก - ยีน FoxD3. นี่คือการแยกหน้าที่ตามแบบฉบับของผลที่ตามมาของการทำซ้ำ มีความคิดที่ว่าการทำซ้ำในตัวเอง "สนับสนุน" สำเนาใหม่ของยีนเพื่อแบ่งปันงานระหว่างกัน ถ้าเป็นไปได้ เพื่อไม่ให้เกิดความล้มเหลวในเครือข่ายยีนเนื่องจากการทำซ้ำ (ดู ความขัดแย้งระหว่างสำเนาของยีนที่ซ้ำกันจะนำไปสู่ ความซับซ้อนที่มากเกินไปของเครือข่ายการควบคุมยีน "องค์ประกอบ", 10.10.2013)

ในอีกทางหนึ่ง อาจกล่าวได้ว่าการทำซ้ำทำให้จีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีระดับความเป็นอิสระเพิ่มเติม ซึ่งเป็นประโยชน์ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ในการสร้างชั้นเชื้อโรคใหม่ ท้ายที่สุด Ascidian ไม่มีอนุพันธ์ของยอดประสาทที่หลากหลายแม้แต่ในระยะไกล ในนั้นมันเป็นไพรมอร์เดียมขนาดเล็กธรรมดาซึ่งรับประกันการก่อตัวของเซลล์ประเภทเดียว ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เชื้อโรคนี้บ้าคลั่งไปแล้ว โดยเข้าควบคุมเส้นทางการสร้างความแตกต่างที่แตกต่างกันจำนวนมากพร้อมกับประเภทเซลล์ที่เส้นทางเหล่านี้นำไปสู่ และการเพิ่มขึ้นของจำนวนยีนก็ถือเป็นข้อกำหนดเบื้องต้นอย่างชัดเจน

จากข้อมูลเหล่านี้ แนวคิดที่ไร้เดียงสาแบบเก่าที่ว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังมีความซับซ้อนมากกว่าสัตว์อื่นๆ ทั้งหมด เริ่มต้นขึ้นอย่างน่าประหลาดจนดูเหมือนจริง การทำสำเนาทั่วทั้งจีโนมและชั้นเชื้อโรคใหม่เป็นตัวบ่งชี้วัตถุประสงค์ที่สำคัญของความซับซ้อน ตัวบ่งชี้ที่คล้ายคลึงกันอื่นอาจเป็นได้ ตัวอย่างเช่น จำนวนกฎระเบียบ miRNAs (ดู ความซับซ้อนของร่างกายในสัตว์โบราณเกี่ยวข้องกับการเกิดขึ้นของโมเลกุลควบคุมใหม่ "องค์ประกอบ", 04.10.2010) แต่ตัวอย่างยอดประสาทนั้นสว่างกว่า