Utgång av djur till land. Ursprunget för amfibierna Att jämföra dessa två exempel föreslår ett möjligt schema för det evolutionära ursprunget för två av de tre germinala membranen - serosa och amnion

Kapitel 8 Utseende av jordar och jordbildare. Högre växter och deras miljöroll. Tetrapodisering av lobfenad fisk

Tills helt nyligen tog en person från skolans lärobok i biologi och populära böcker om evolutionsteorin en sådan bild av händelsen, vanligtvis kallad "livets utgång till land." I början av den devonska perioden (eller i slutet av silur) vid havets stränder (mer exakt, havslaguner) uppträdde snår av de första landväxterna - psilofyter (Figur 29, a), vars position i växtrikessystemet förblir inte helt klart. Vegetationen möjliggjorde uppkomsten på land av ryggradslösa djur - tusenfotingar, spindeldjur och insekter; ryggradslösa djur skapade i sin tur en matbas för landlevande ryggradsdjur - de första amfibierna (som kommer från lobfenad fisk) - såsom ichthyostega (Figur 29, b). Jordlivet på den tiden ockuperade endast en extremt smal kustremsa, bortom vilken sträckte sig gränslösa vidder av absolut livlösa primära öknar.

Så, enligt moderna idéer, i den ovannämnda bilden är nästan allt felaktigt (eller åtminstone felaktigt) - från och med det faktum att tillräckligt utvecklat jordeliv på ett tillförlitligt sätt existerade mycket tidigare (redan under den ordoviciska perioden efter kambrium), och slutar med att de nämnda "första groddjuren" troligen var rent vattenlevande varelser som inte hade något samband med land. Poängen ligger dock inte ens i dessa detaljer (vi kommer att prata om dem i vår tur). En annan sak är viktigare: med största sannolikhet är formuleringen i sig fundamentalt felaktig - "Levande organismers utträde till land." Det finns goda skäl att tro att landlandskap med modernt utseende inte existerade vid den tiden, och levande organismer kom inte bara till land, utan på sätt och vis skapade det som sådant. Men låt oss gå i ordning.

Så den första frågan är när; när dök de första utan tvekan jordlevande organismerna och ekosystemen upp på jorden? Men här uppstår en motfråga omedelbart: hur kan man avgöra att en viss utdöd organism som vi stött på är jordbunden? Detta är inte alls så enkelt som det verkar vid första anblicken, eftersom aktualismens princip här kommer att fungera med allvarliga misslyckanden. Ett typiskt exempel: från och med mitten av den siluriska perioden uppträder skorpioner i den paleontologiska krönikan - djur för närvarande verkar vara rent jordlevande. Men det har nu fastställts att paleozoiska skorpioner andades genom gälar och ledde en akvatisk (eller åtminstone amfibie) livsstil; de jordiska representanterna för ordningen, där gälarna omvandlas till boklungor som är karakteristiska för spindeldjur, uppträdde först i början av mesozoiken. Följaktligen bevisar inte fynden av skorpioner i siluravlagringarna någonting i sig (av intresse för oss).

Det verkar mer produktivt här, som det verkar, att spåra utseendet i krönikan inte av terrestra (för närvarande) grupper av djur och växter, utan av vissa anatomiska tecken på "land". Så, till exempel, en växt nagelband med stomata och resterna av ledande vävnader - trakeider, måste verkligen tillhöra landväxter: under vatten, som du kanske kan gissa, är både stomata och ledande kärl värdelösa ... Men det finns en annan - verkligen underbart! - en integrerad indikator på förekomsten av jordlevande vid en given tidpunkt. Precis som fritt syre är en indikator på förekomsten av fotosyntetiska organismer på planeten, kan jorden fungera som en indikator på existensen av terrestra ekosystem: markbildningsprocessen sker endast på land, och fossila jordar (paleosoils) är tydligt urskiljbara i struktur från alla typer av bottensediment.

Det bör noteras att jorden inte bevaras i fossilt tillstånd särskilt ofta; först under de senaste decennierna har de slutat se på paleosoler som någon form av exotisk nyfikenhet och har börjat studera dem systematiskt. Som ett resultat ägde en verklig revolution rum i studiet av uråldriga vittringsskorpor (och jord är inget annat än en biogen vittringsskorpa), vilket bokstavligen vände upp och ner på de tidigare idéerna om livet på land. De äldsta paleosolerna hittades i det djupa prekambrium - i tidig proterozoikum; i en av dem, som är 2,4 miljarder år gammal, fann S. Campbell (1985) otvivelaktiga spår av fotosyntetiska organismers liv - kol med ett förskjutet isotopförhållande på 12 C / 13 C. I detta sammanhang kan vi också nämna nyligen upptäckta rester av cyanobakteriella strukturer i de proterozoiska karsthålorna: karstprocesser - bildandet av fördjupningar och grottor i vattenlösliga sedimentära bergarter (kalksten, gips) - kan bara ske på land.

En annan grundläggande upptäckt på detta område bör betraktas som upptäckten av G. Retallak (1985) i de ordoviciska paleosolerna av vertikala hålor grävda av några ganska stora djur - tydligen leddjur eller oligochaeter (daggmaskar); i dessa jordar finns inga rötter (som vanligtvis är mycket välbevarade), men det finns säregna rörformade kroppar - Retallak tolkar dem som rester av icke-kärlväxter och/eller landlevande grönalger. I något senare påträffades silur, paleosoler, koproliter (förstenade exkrementer) av några jordlevande djur; Tydligen matades de av svamphyfer, som utgör en betydande del av substansen i koproliter (dock är det möjligt att svampar också kan utvecklas en andra gång på organiskt material som finns i koproliter).

Så vid det här laget kan två fakta anses vara ganska bestämt:

1. Livet dök upp på land för mycket länge sedan, i det genomsnittliga prekambrium. Den representerades, tydligen, av olika varianter av algskorpa (inklusive amfibiemattor) och, möjligen, lavar; alla kunde utföra processerna för arkaisk jordbildning.

2. Djur (ryggradslösa djur) har funnits på land sedan åtminstone ordovicium, d.v.s. långt före uppkomsten av högre vegetation (vars pålitliga spår förblir okända fram till sensilur). De tidigare nämnda algskorporna skulle kunna tjäna som livsmiljö och föda för dessa ryggradslösa djur; samtidigt blev djuren själva oundvikligen en kraftfull markbildande faktor.

Den sista omständigheten för tankarna till en gammal diskussion - om två möjliga sätt att bosätta landet av ryggradslösa djur. Faktum är att icke-marina fossil av denna ålder var mycket sällsynta, och alla hypoteser om detta ämne verkade bara vara mer eller mindre övertygande spekulationer, inte föremål för verklig verifiering. Vissa forskare antog att djuren kom upp ur havet direkt - genom kusten med algemissioner och andra skyddsrum; andra insisterade på att sötvattensreservoarer avgjordes först, och först från detta "brohuvud" började sedan "offensiven" på land. Bland anhängarna av den första synpunkten har M.S. Gilyarov (1947), som, baserat på en jämförande analys av anpassningar av moderna jordlevande djur, bevisade att det var jorden som borde ha tjänat som den primära livsmiljön för de tidigaste invånarna i landet. Samtidigt bör man ta hänsyn till att markfaunan verkligen är extremt dåligt inkluderad i den paleontologiska journalen och frånvaron av fossila "dokument" här är ganska förståeligt. Dessa konstruktioner hade dock en mycket sårbar punkt: var kom själva jorden ifrån, om det inte fanns någon markvegetation på den tiden? När allt kommer omkring vet alla att jordbildning sker med deltagande av högre växter - Gilyarov själv kallade verkliga jordar endast de som är associerade med rhizosfären, och allt annat - vittringsskorpor ... Men nu - när det blev känt att primitiv jordbildning är möjligt med deltagande av endast lägre växter - Gilyarovs koncept fick en "andra vind" och bekräftades nyligen direkt av Retallaks data om ordoviciska paleosoler.

Å andra sidan dyker den otvivelaktiga sötvattenfaunan (som bland annat innehåller fotspår på sedimentets yta) upp långt senare - i devon. De inkluderar skorpioner, små (ungefär storleken på en palm) kräftdjur, fiskar och de första icke-marina blötdjuren; bland blötdjuren finns också musslor - långlivade organismer som inte klarar av att dö och torka ut vattendrag. Fauna med sådana obestridliga jorddjur som trigonotarber ("pansarspindlar") och växtätande tvåfotade tusenfotingar finns redan i silurtiden (ludlovisk tid). Och eftersom den akvatiska faunan alltid hamnar i begravningar som är en storleksordning bättre än de terrestra, tillåter allt detta oss att dra ytterligare en slutsats:

3. Jordens fauna dök upp mycket tidigare än sötvatten. Det vill säga - åtminstone för djur kunde inte sötvatten spela rollen som ett "brohuvud" vid erövringen av land.

Denna slutsats tvingar oss dock att återvända till just den fråga som vi började vårt resonemang med, nämligen: kom levande organismer till land eller skapade det faktiskt som sådant? A.G. Ponomarenko (1993) menar att det faktiskt är svårt att med säkerhet kalla alla samhällen som diskuterats ovan för "terrestriska" eller "gemenskaper av inre vattendrag" (även om åtminstone mattorna borde ha legat i vattnet under en betydande del av tiden). . Han menar att "existensen av äkta kontinentala vattenkroppar, både strömmande och stillastående, verkar vara mycket problematisk innan den vaskulära vegetationen i Devonen något minskade erosionshastigheten och stabiliserade kustlinjen." Huvudhändelserna skulle äga rum i de redan välbekanta tillplattade amfibiotiska kustlandskapen utan en stabil kustlinje - "inte land, inte hav" (se kapitel 5).

Inte mindre ovanligt (ur dagens synvinkel) borde situationen ha utvecklats på de vattendelar som ockuperas av "primära öknar". Idag finns öknar under förhållanden med brist på fukt (när avdunstning överstiger nederbörd), vilket förhindrar utvecklingen av vegetation. Men i frånvaro av växter blev landskapet paradoxalt nog mer öde (till utseendet) ju mer nederbörd föll: vattnet eroderade aktivt bergssluttningarna, skar genom djupa kanjoner, när det kom in på slätten gav det konglomerat, och vidare längs slätten spridde psefiter utspridda över ytan, vilket kallade vanligt proluvium; nu utgör sådana avlagringar endast de alluviala fansen av tillfälliga strömmar.

Den här bilden låter dig ta en ny titt på en märklig omständighet. Nästan alla kända siluriska-devoniska terrestra floror och faunaer hittades på olika ställen på den antika kontinenten av röd sandsten (gammal röd sandsten), så uppkallad för sina karakteristiska stenar - röda blommor; alla platser är associerade med fyndigheter som anses deltaiska. Med andra ord visar det sig att hela denna kontinent (som förenade Europa och östra Nordamerika) så att säga är ett sammanhängande jättedelta. En rimlig fråga: var låg motsvarande floder - trots allt finns det helt enkelt inga avrinningsområden för dem på kontinenten av denna storlek! Det återstår att anta att alla dessa "deltaiska" avlagringar, troligen, uppstod just som ett resultat av erosionsprocesser i de "våta öknarna" som beskrivits ovan.

Så livet på land (som dock ännu inte är helt torrt) verkar ha funnits sedan urminnes tider, och i slutet av siluret dyker det helt enkelt upp en annan grupp växter - vaskulära (Tracheophyta) ... Men faktiskt , utseendet av kärlväxter - en av de viktigaste händelserna i biosfärens historia, eftersom denna grupp av levande organismer inte har någon motsvarighet i sin miljöroll, åtminstone bland eukaryoter. Det var kärlvegetationen som gjorde, som vi ska se nedan, ett avgörande bidrag till bildandet av moderna marklandskap.

Den allmänt accepterade synpunkten är att några alger som levde nära kusten först "stöt sina huvuden i luften", sedan befolkade tidvattenzonen och sedan, gradvis förvandlas till högre växter, helt kom i land. Detta följdes av en gradvis erövring av land av dem. Majoriteten av botaniker anser att en av grupperna av grönalger - charovye (Charophyta) är förfäder till högre växter; de bildar nu sammanhängande snår på botten av kontinentala vattendrag - både färska och salta, medan endast ett fåtal arter har hittats i havet (och även då bara i avsaltade vikar). Characeae har en differentierad tallus och komplexa reproduktionsorgan; de liknar högre växter genom flera unika anatomiska och cytologiska egenskaper - symmetriska spermier, närvaron av en fragmoplast (en struktur involverad i att bygga cellväggen under delning) och närvaron av samma uppsättning fotosyntetiska pigment och reservnäringsämnen.

Mot denna synpunkt framfördes emellertid en allvarlig - rent paleontologisk - invändning. Om processen för omvandling av alger till högre växter verkligen ägde rum i kustvatten (där förhållandena är mest gynnsamma för att komma in i fossilregistret), varför ser vi då inget av dess mellanstadier? Dessutom uppträder characeae själva i det sena siluriska - samtidigt med kärlväxter, och biologin för denna grupp ger inte anledning att anta en lång period av "dold existens" för det ... Därför är en paradoxal, vid första anblicken, hypotesen dök upp: varför, strängt taget, skulle utseendet av makrorester av högre växter i slutet av Silur otvetydigt tolkas som spår av deras uppkomst på land? Kanske tvärtom - är dessa spår av migration av högre växter i vattnet? I alla fall stödde många paleobotanister (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) aktivt hypotesen om ursprunget till högre växter, inte från vattenlevande makrofyter (som characeae), utan från landlevande grönalger. Det är dessa terrestra (och därför inte har någon verklig chans att komma in i begravningar) "primära högre växter" som kunde ha tillhört mystiska sporer med en trestrålad slits, som är mycket talrika i tidig silur och även i sen ordovicium ( med början från den karadociska tidsåldern).

Men nyligen visade det sig att anhängarna av båda synpunkterna tydligen har rätt - var och en på sitt sätt. Faktum är att några av de mikroskopiska landlevande grönalgerna har samma komplex av fina cytologiska egenskaper som rödingen och vaskulära (se ovan); dessa mikroalger är nu införlivade i Charophyta. Därmed framträder en helt logisk och konsekvent bild. Till en början fanns det - på land - en grupp grönalger ("mikroskopiska characeae"), från vilka två närbesläktade grupper härstammar från silur: "riktiga" characeae, som bebodde kontinentala vattendrag, och högre växter som började kolonisera land, och först efter en tid (i sin helhet enligt Meyens schema) som dök upp i kustnära livsmiljöer.

Från botanikens gång bör du vara medveten om att högre växter (Embryophyta) är indelade i vaskulära (Tracheophyta) och mossor (Bryophyta) - mossor och levermossar. Många botaniker (till exempel J. Richardson, 1992) tror att det är levermossen (baserat på deras moderna livsstrategier) som är de främsta utmanarna till rollen som "landpionjärer": de lever nu på landlevande algfilmer, i grunt tillfälliga reservoarer, i jorden - tillsammans med blågröna alger. Intressant nog kan den kvävefixerande blågröna algen Nostoc leva inuti vävnaderna hos vissa levermossar och antoceroter och förse deras värdar med kväve; detta var förvisso mycket viktigt för de första invånarna i primitiva jordar, där detta element inte kunde annat än ha ett stort underskott. Ovannämnda sporer från sena ordovicium och tidiga siluravlagringar liknar mest levermossens sporer (pålitliga makrorester av dessa växter dyker upp senare, i tidiga devon).

Men i alla fall ändrade mossor (även om de faktiskt förekom i ordovicium) knappast utseendet på kontinentala landskap. De allra första kärlväxterna - rhinofyter - dök upp i slutet av silur (Ludl-åldern); ända fram till tidig devon (Zhedinian) representerades de av extremt monotona lämningar av ett enda släkte Cooksonia, den enklaste och mest arkaiska av kärlen. Men i avlagringarna från nästa devoniska (Siegen) ålder hittar vi redan en mängd olika rhinofyter (Figur 30). Sedan den tiden sticker två evolutionära linjer ut bland dem. En av dem kommer att gå från släktet Zosterophylum till lycopods (de inkluderar också trädliknande lepidodendron - en av de viktigaste kolbildarna i nästa, kolsyra, period). Den andra linjen (släktet Psilophyton är vanligtvis placerad vid dess bas) leder till åkerfränder, ormbunkar och frön - gymnospermer och angiospermer (Figur 30). Till och med devoniska rhinofyterna är fortfarande mycket primitiva och, för att vara ärlig, är det inte klart om de kan kallas "högre växter" i strikt mening: de har ett kärlknippe (dock inte sammansatt av trakeider, men speciella långsträckta celler med en säregen relief av väggarna), men det finns inga stomata . En sådan kombination av egenskaper borde indikera att dessa växter aldrig har upplevt brist på vatten (vi kan säga att hela deras yta är en stor öppen stomata), och tydligen var de helofyter (det vill säga de växte "knädjupt i vatten", som den nuvarande vassen).

Utseendet på kärlväxter med sina stela vertikala axlar orsakade en hel kaskad av ekosysteminnovationer som förändrade hela biosfärens ansikte:

1. Fotosyntetiska strukturer började lokaliseras i tredimensionellt rymd, och inte på ett plan (som det var fram till nu - under perioden av dominans av algskorpa och lavar). Detta ökade kraftigt intensiteten av bildningen av organiskt material och därmed biosfärens totala produktivitet.

2. Det vertikala arrangemanget av stammarna gjorde växterna mer motståndskraftiga mot införandet av urtvättad fin jord (jämfört till exempel med algskorpa). Detta minskade ekosystemets oåterkalleliga förlust av icke-oxiderat kol (i form av organiskt material) - förbättringen av kolets kretslopp.

3. Landväxternas vertikala stammar måste vara tillräckligt styva (jämfört med vattenlevande makrofyter). För att säkerställa denna styvhet uppstod en ny vävnad - trä, som efter växtens död sönderdelas relativt långsamt. Således får ekosystemets kolcykel en extra reservdepå och stabiliseras följaktligen.

4. Uppkomsten av ett ständigt existerande lager av svårnedbrytbart organiskt material (koncentrerat främst i marken) leder till en radikal omstrukturering av näringskedjorna. Sedan den tiden går det mesta av materia och energi genom detritus, och inte genom betesmarkskedjor (som var fallet i akvatiska ekosystem).

5. För nedbrytning av svårsmälta ämnen som utgör trä - cellulosa och lignin - krävdes nya typer av förstörare av dött organiskt material. Sedan dess har de viktigaste förstörarnas roll på land flyttats från bakterier till svampar.

6. För att hålla stammen i vertikalt läge (under inverkan av gravitation och vind) uppstod ett utvecklat rotsystem: rhizoider - som i alger och mossor - räcker inte längre här. Detta ledde till en märkbar minskning av erosion och uppkomsten av fasta (rhizosfär) jordar.

S.V. Meyen menar att landet borde ha täckts med vegetation i slutet av devontiden (Siegen-åldern), eftersom från början av nästa, karbonperiod, nästan alla typer av sediment som nu avsatts på kontinenterna har bildats på jorden. Under Dosigenian-tiden är dock kontinentala sediment praktiskt taget frånvarande, uppenbarligen på grund av deras konstanta sekundära erosion till följd av oreglerad avrinning. Allra i början av kolet börjar kolansamling på kontinenterna - och det tyder på att kraftfulla växtfilter stod i vägen för vattenflödet. Utan dem skulle resterna av växter kontinuerligt blandas med sand och lera, så att klastiska bergarter berikade med växtrester skulle erhållas - kolhaltiga skiffer och kolhaltiga sandstenar, och inte riktiga kol.

Således börjar en tät "borste" av helofyter (man kan kalla det "rhinofytvass") som har uppstått i amfibiotiska kustlandskap att fungera som ett filter som reglerar nederbördsavrinning: den spänner intensivt (och fäller ut) detritmaterial som transporteras från land och bildar därigenom en stabil kustlinje. . En analog av denna process kan vara bildandet av "alligatordammar" av krokodiler: djur fördjupar och utökar ständigt träskreservoarerna som de bebos av och kastar jord i land. Som ett resultat av deras många år av "bevattningsverksamhet" förvandlas träsket till ett system av rena djupa dammar, åtskilda av breda skogklädda "dammar". Så kärlvegetationen i Devon delade de ökända amfibielandskapen i "riktigt land" och "riktiga sötvattenreservoarer." Det kommer inte att vara ett misstag att säga att det var kärlvegetationen som blev den sanna utföraren av besvärjelsen: "Låt det bli himlavalv!" - efter att ha skiljt detta himlavalv från avgrunden ...

Det är med de nyligen uppkomna sötvattenreservoarerna som uppkomsten av de första tetrapoderna (fyrbenta) i slutet av devon (famensk ålder) är associerad - en grupp ryggradsdjur med två par lemmar; den kombinerar i sin sammansättning amfibier, reptiler, däggdjur och fåglar (helt enkelt talat, tetrapoder är alla ryggradsdjur, utom fiskar och fiskliknande). Det är nu allmänt accepterat att tetrapoder härstammar från lobfenad fisk (Rhipidistia) (Figur 31); denna reliktgrupp har nu den enda levande representanten, coelacanth. Den en gång populära hypotesen om ursprunget till tetrapoder från en annan reliktgrupp av fisk - lungfisk (Dipnoi), har nu praktiskt taget inga anhängare.

Det bör noteras att under tidigare år ansågs utseendet av nyckelfunktionen hos tetrapods - två par femfingrade lemmar - som deras entydiga anpassning till en jordbunden (eller åtminstone amfibisk) livsstil. Nuförtiden är dock de flesta forskare benägna att tro att "problemet med att tetrapoder uppträder" och "problemet med att de landar på land" är två olika saker och inte ens är kopplade till ett direkt orsakssamband. Förfäderna till tetrapoderna levde i grunda, ofta torkande, rikligt bevuxna med vegetationsreservoarer av varierande konfiguration. Tydligen dök lemmarna upp för att röra sig längs botten av reservoarerna (detta är särskilt viktigt när reservoaren har blivit så ytlig att din rygg redan börjar sticka ut) och vada genom täta snår av helofyter; lemmarna visade sig vara särskilt användbara för att krypa över torrt land till ett annat, angränsande, när reservoaren torkar.

De första, devoniska, tetrapoderna - primitiva amfibielabyrintodonter (namnet kommer från deras tänder med labyrintliknande veck av emalj - en struktur som är direkt ärvd från crossopterygi: se figur 31), som ichthyostega och acanthostega, finns alltid i begravningar tillsammans med fisk, som de tydligen åt. De var täckta med fjäll som fisk, hade en stjärtfena (liknande den vi ser hos havskatt eller lake), sidolinjeorgan och - i vissa fall - en utvecklad gälapparat; deras lem är ännu inte femfingrad (antalet fingrar når 8), och enligt typen av artikulation med det axiella skelettet simmar den vanligtvis och stöder inte. Allt detta lämnar inget tvivel om att dessa varelser var rent vattenlevande (Figur 32); om de dök upp på land under vissa "brand"-förhållanden (torkning av reservoaren), så var de verkligen inte en del av terrestra ekosystem. Först mycket senare, under karbonperioden, uppträdde små landlevande amfibier - antrakosaurier, som tydligen livnärde sig på leddjur, men mer om det senare (se kapitel 10).

Särskilt anmärkningsvärt är det faktum att ett antal obesläktade parallella grupper av stegocefaliska lobfenade fiskar förekommer i devon, både före och efter uppkomsten av "äkta" tetrapoder (labyrintodonter). En av dessa grupper var panderichtider - korsfenade, utan rygg- och analfenor, vilket inte händer hos någon annan fisk. När det gäller skallstrukturen (inte längre "fisk", utan "krokodil"), axelgördeln, tändernas histologi och positionen för choanae (inre näsborrar), är Panderichthids mycket lika Ichthyostega, men förvärvat dessa egenskaper klart självständigt. Således har vi framför oss en process som kan kallas parallell tetrapodisering av crossopteranerna (den studerades i detalj av E.I. Vorobieva). Som vanligt gavs "ordern" för att skapa ett fyrbent ryggradsdjur som kan leva (eller åtminstone överleva) på land av biosfären inte till en utan till flera "designbyråer"; "Vinn tävlingen" till slut, den där gruppen av loisfenade djur, som "skapade" tetrapoderna av den moderna typen som vi känner till. Men tillsammans med "riktiga" tetrapoder existerade det under lång tid en hel rad ekologiskt likartade semi-akvatiska djur (som panderichthids), som kombinerar egenskaperna hos fiskar och groddjur - om jag får säga så, "avfallet" av processen för tetrapodisering av crossopteraner.

Anteckningar

Skorpioner utgör en specialiserad grupp marina kräftdjur som vi redan känner till (i kapitel 7) - eurypterid, vars representanter bytte från simning till att gå längs botten och, efter att ha förvärvat små storlekar, först behärskade havets kust och sedan land.

Med upptäckten av kambriska marina tusenfotingliknande leddjur verkar deras existens på det tidiga paleozoiska landet ganska troligt, även om tillförlitliga fynd av tusenfotingar i kontinentala avlagringar endast förekommer i det sena siluriska området.

Det är möjligt att makroskopiska växter också funnits på land redan i Vendien. Vid den här tiden på thalli några alger ( Kanilovia) det finns mystiska komplexa mikrostrukturer i form av en sicksack slits längs ett spiralformigt kitinoidband. M. B. Burzin (1996) föreslog ganska logiskt att de tjänar till att sprida sporer, och en sådan mekanism är endast nödvändig i luften.

Psefiter är lösa sediment av klastiskt material, grövre än "lera" (peliter) och "sand" (psaminter).

Ingen av de högre växterna är kapabel till kvävefixering; till omvandling av kväve från atmosfärisk N2-gas till användbar form (t.ex. NO3–joner). Detta är ett ytterligare argument till förmån för det faktum att när högre växter dök upp på land hade prokaryota samhällen redan funnits där under lång tid, vilket berikade jorden med kväve i en tillgänglig form.

Vanligare namn psilofyter- använd nu inte av nomenklaturskäl. I de senaste årens litteratur kan du stöta på ett annat namn - propteridofyter.

Representanter för nästan alla större divisioner av högre växter dök upp, inte bara spor(lycosform, ormbunke, åkerfräken), men även gymnospermer ( gingko).

Den verkligt romantiska historien om upptäckten av detta "levande fossil", som beskrivs i den underbara boken av J. Smith "Old Quadruped", är allmänt känd. Det bör dock noteras att coelacanths levnadssätt inte har något att göra med vad den devoniska ripidistia ledde: den lever i Indiska oceanen på flera hundra meters djup.

gammalt namn" stegocefalianer”, som du kan hitta i böcker, används inte nu.

Vi kallar inte en ål för en "marklevande varelse" som kan krypa över daggvått gräs från en reservoar till en annan på natten och täcka ett avstånd på flera hundra meter!

Landfall

Impulsen att förändra organismen gavs alltid av yttre förhållanden.

V. O. Kovalevsky.

PIONJÄRER AV SUSHI

Fiskens utseende var en händelse av stor betydelse. Det var trots allt från dem som amfibier, reptiler, fåglar, djur och slutligen människan själv härstammade genom successiv utveckling, varför hände detta?

Vatten och land är de två huvudsakliga livsmiljöerna genom vilka dess historiska utveckling från lägre till högre organismer ägde rum. I växt- och djurvärldens historia är denna gradvisa övergång från den akvatiska till den terrestra miljön väl observerad genom förvärv av lämpliga anpassningar. Om vi ​​tar huvudtyperna av växter och djur, bildar de så att säga en stege . Dess nedre trappsteg, på vilka alger, mossor, olika ryggradslösa och lägre ryggradsdjur står, sänks ner i vattnet, och de övre trappstegen, på vilka högre sporer och blommande växter, insekter, reptiler, fåglar och däggdjur står, kommer ut på land, långt från vattnet. När man studerar denna stege kan man observera en gradvis ökning av anpassningar från akvatiska till terrestra. Denna utveckling fortskred på komplexa och invecklade sätt, vilket gav upphov till en mängd olika former, särskilt i djurriket. I basen av djurvärlden har vi många uråldriga typer, som är begränsade till de uråldriga formerna av akvatisk existens. Protozoer, coelenterater, maskar, blötdjur, mossor och delvis tagghudingar är djurvärldens "alger". De flesta av representanterna för dessa grupper gick inte till land, och livet i vattnet lämnade ett avtryck av enkelhet och svag specialisering av strukturen på dem. Många tror att landytan under den förpaleozoiska tiden var en kontinuerlig livlös öken - paneremia (från de grekiska orden "pan" - all, universell - och "eremia" - öken). Denna uppfattning är dock knappast korrekt. Vi vet att radiolarier, svampar, maskar, leddjur och många alger levde i de proterozoiska haven. Dessutom är de äldsta spåren av liv på jorden kända från början av geologisk historia, från den arkeiska eran. I Ukraina, till exempel, är många fyndigheter av denna ålder omvandlade sedimentära bergarter - märgelleror, kalkstenar och grafitskivor - som är av organiskt ursprung. Det är därför ganska troligt att livet i dessa avlägsna tider var på land, i sötvatten. Här levde många organismer: bakterier, blågröna alger, grönalger, lägre svampar; från djur - rhizopoder, flageller, ciliate ciliates och lägre ryggradslösa djur. De kan med rätta kallas pionjärerna för livet på land. Eftersom det inte fanns några högre växter och djur kunde lägre organismer nå massutveckling.Men den verkliga utvecklingen av land av olika växter och djur skedde under paleozoikum eran.Under första hälften av paleozoikumen fanns det tre stora kontinenter på jorden . Deras konturer var mycket långt ifrån moderna. En enorm kontinent sträckte sig i den norra halvan av jordklotet på platsen för det moderna Nordamerika och Grönland. Öster om den låg ett annat mindre fastland. Han ockuperade Östeuropas territorium; i stället för Asien fanns en skärgård av stora öar. I söder - från Sydamerika genom Afrika till Australien - sträckte sig ett stort fastland - "Gondwana", klimatet var varmt. Kontinenterna hade en platt, enhetlig relief. Därför översvämmade havens vatten ofta landets lågland och bildade grunda hav, laguner, som blev grunda många gånger, torkade upp och sedan fylldes med vatten igen. Detta skedde särskilt kraftigt under den siluriska perioden, då jordens yta genomgick stora förändringar som ett resultat av starka bergbyggnadsprocesser. På flera ställen har jordskorpan rest sig. Betydande delar av havsbotten exponerades från vattnet. Detta ledde till utvidgningen av land, tillsammans med bildandet av gamla berg - i Skandinavien, Grönland, Irland, Nordafrika, Sibirien. Och, naturligtvis, att alla dessa förändringar i hög grad påverkade livets utveckling. En gång långt från vattnet började de första landväxterna anpassa sig till de nya tillvaronsförhållandena. Naturen själv tvingade alltså så att säga vissa typer av vattenväxter – grönalger – att anpassa sig till livet utanför vattnet. Under perioder med grunt vatten, torka överlevde några av dessa vattenväxter, och uppenbarligen främst de med bättre rotutveckling. Tusentals år passerade och alger bosatte sig gradvis i kustremsan, vilket gav upphov till den terrestra floran.

Silur, eurypterus racoskorpion

I alla landväxter är kroppen uppdelad i delar - i en stam, löv och rötter. En landväxt behöver en rot för fäste och för att utvinna vatten och salter ur jorden. Alger behöver inga rötter – de absorberar salter direkt från vattnet. En landväxt behöver ett blad för näring, fångar solljus, eftersom mycket klorofyll är koncentrerat i det, en stjälk - för att stödja löven och för att förbinda dem med rötterna. För landväxter finns det två metoder för reproduktion - sexuell och könlös. Den sexuella metoden består i koppling (fusion) av två könsceller, hane och hona, och i bildandet av frön. Vid asexuell reproduktion uppstår sporer i växten, vars groning ger upphov till en ny växt. I det här fallet finns det en växling av sexuella och asexuella metoder för reproduktion. I takt med att växter anpassade sig till jordens existens, minskade deras sexuella reproduktion, som är förknippad med vatten, mer och mer (befruktning i mossor och ormbunkar kan bara ske i vatten), och asexuell utveckling utvecklades. De sovjetiska forskarna A. N. Krishtofovichi S. N. Naumova slog fast att den första landväxter dök upp för cirka 409 miljoner år sedan. De bodde längs havets stränder och andra vattendrag. De första landväxterna var små, i genomsnitt cirka en kvarts meter höga och hade ett dåligt utvecklat rotsystem. Till sin struktur liknade dessa växter mossor och delvis alger. De kallades psilofyter, det vill säga "nakna" eller "kala" växter, eftersom de inte hade löv. Deras kropp, liksom alger, har ännu inte dissekerats i huvudorganen. Istället för rötter har de märkliga underjordiska encelliga utväxter - rhizoider. De äldsta psilofyterna berövades också stammen. Psilofyter förökade sig med hjälp av sporer placerade i ändarna av grenarna i sporangier. Några av psilofyterna var kärrväxter, medan andra var verkliga invånare i landet, och nådde ibland betydande storlekar - 3 meter i höjd. Psilofyterna var en kortlivad grupp. De är kända endast i silur och främst under devonperioden. Nyligen började vissa forskare tillskriva dem två släkten av moderna tropiska växter - psilots. Åkerfräken, klubbmossa och ormbunksliknande växter uppstod från psilofyter eller växter nära dem. Ungefär samtidigt uppstod mossor och svampar med psilofyter, även de i nära anslutning till alger, men anpassade sig i hög grad till livet på land.Efter växterna började djuren vandra till land - först ryggradslösa djur, och sedan ryggradslösa djur. De första som dök upp ur vattnet var tydligen annelider (förfäder till moderna daggmaskar), blötdjur, såväl som förfäder till spindlar och insekter - djur som i vuxen ålder andas genom luftstrupen - ett komplext system av rör som genomsyrar hela kropp. Vissa ryggradslösa djur från den tiden, som kräftdjur, nådde en längd av 3 meter.

Från boken Naughty Child of the Biosphere [Conversations on Human Behaviour in the Company of Birds, Beasts and Children] författare Dolnik Viktor Rafaelevich

Gruppäktenskap är inte den bästa lösningen, men ändå en väg ut ur återvändsgränden.Den ökade attraktionskraften hos kvinnan kunde stärka monogama relationer, men detta löste inte huvudproblemet - föräldrarnas otillräckliga livslängd och dessutom förstörde hanen hierarki.

Från boken Livet på jorden. Naturhistoria författare Attenborough David

6. Landinvasion En av de viktigaste händelserna i livets historia på jorden ägde rum för cirka 350 miljoner år sedan i färska varma träsk. Fisk började krypa upp ur vattnet och lade grunden för bosättningen av land av varelser med ryggrad. För att övervinna denna tröskel, de

Från binas bok författare

Från boken We and Her Majesty DNA författare Polkanov Fedor Mikhailovich

Vägen ut ur "sockrets" återvändsgränd Fram till en viss tid gick urvalet av sockerbetor bra: genom att öka vikten på rötterna eller sockerhalten försökte uppfödarna öka skörden av socker per hektar grödor. Men sedan stannade urvalet - en ökning av roten ledde till en minskning

Ur boken Livet - ledtråden till sex eller genus - ledtråden till livet? författare Dolnik Viktor Rafaelevich

GRUPPÄKTENSKAP ÄR INTE DEN BÄSTA LÖSNINGEN, MEN DET FINNS EN VÄG UT UR DÖDLOCKET Kvinnans ökade attraktionskraft kunde stärka monogama relationer, men detta löste inte huvudproblemet - föräldrarnas otillräckliga förväntade livslängd, och dessutom förstörde det. den manliga hierarkin. Så

Från boken Bees [A Tale of the Biology of the Bee Family and the Victories of the Science of Bees] författare Vasilyeva Evgenia Nikolaevna

Utgång från en svärm Dag för dag växte bifamiljen och fyllde honungskakor med honung, bibröd och barnkammare. De flygande bina skyndade från kupan till åkern och tillbaka, byggarna drog i kammarna, pedagogerna och sköterskorna tillsatte varje minut mat till de växande larverna. Pupporna mognade bakom vaxskärmarna,

Från boken Amazing Paleontology [History of the Earth and Life on It] författare Eskov Kirill Yurievich

KAPITEL 8 Tidig paleozoikum: "uppkomsten av liv på land." Utseende av jordar och jordbildare. Högre växter och deras miljöroll. Tetrapodisering av lobfenad fisk Tills nyligen tog en person ut från en skolbok i biologi och populära böcker om evolutionsteorin

Från boken Origin of the Brain författare Saveliev Sergey Vyacheslavovich

§ 31. Problem med groddjurens tillgång till mark Övergången till ett jordbundet levnadssätt ledde till en förändring av organiseringen av det centrala nervsystemet och groddjurens beteende. Även bland de högst organiserade groddjuren dominerar instinktiva beteendeformer. Det baseras på

Från boken På kanten av livet författare Denkov Veselin A.

§ 33. Uppkomst av groddjur på land Den mest sannolika biotopen för övergång från vatten till land för loachade fjädrar var kustvatten-luft-labyrinter (Fig. II-32; II-33). De innehöll både havsvatten och sötvatten som strömmade från stranden, många

Från boken The Current State of the Biosphere and Environmental Policy författaren Kolesnik Yu. A.

Gå ur viloläge Med början av våren, som är förknippad med uppvärmning och en ökning av längden på dagsljusetimmar, kommer däggdjur i viloläge ut ur tillståndet av stupor, det vill säga "vaknar." Uppenbarligen en ökning av kroppstemperaturen vid uppvaknandet

Från författarens bok

12.3. Väg ut ur krisen - övergång till noosfären Det centrala temat för läran om noosfären är enheten mellan biosfären och mänskligheten. V. I. Vernadsky avslöjar i sina verk rötterna till denna enhet, vikten av organiseringen av biosfären i mänsklighetens utveckling. Detta låter dig förstå

Men kanske inte mindre viktig händelse bör betraktas som utseendet på jorden av landorganismer och framför allt landväxter. När, hur och varför hände detta?

Under den första hälften av den paleozoiska eran fanns det tre stora kontinenter på jorden. Deras konturer var mycket långt ifrån moderna. Den enorma kontinenten sträckte sig i den norra halvan av jordklotet från mitten av det moderna Nordamerika till Ural. Öster om den låg ett annat, mindre fastland. Det ockuperade territoriet i östra Sibirien, Fjärran Östern, delar av Kina och Mongoliet. I söder sträckte sig det tredje fastlandet - Gondwana, från Sydamerika genom Afrika till Australien.

Klimatet var varmt nästan överallt. Kontinenterna hade en platt, enhetlig relief. Därför översvämmade havens vatten ofta landet och bildade grunda hav, som ofta blev grunt, torkade upp och sedan fylldes med vatten igen. Naturen själv tvingade alltså så att säga vissa typer av vattenväxter – grönalger – att anpassa sig till livet utanför vattnet. Under perioder med grunt vatten, torka överlevde några av dem. Uppenbarligen främst de som hade bättre utvecklat rötter vid den tiden. Tusentals år passerade, och växter bosatte sig gradvis i kustremsan, vilket gav upphov till den terrestra floran.

De första landväxterna var mycket små, bara cirka en kvarts meter höga, och hade ett dåligt utvecklat rotsystem. De kallades "psilofyter", det vill säga "nakna" eller "skalliga", eftersom de inte hade löv. Ur psilofyter uppstod åkerfräken, klubbmossa och ormbunksliknande växter.

Studier av sovjetiska forskare A. N. Krishtofovich och S. N. Naumova fastställde att landväxter bosatte sig för mer än fyrahundra miljoner år sedan.

Efter växter började djur migrera till land - först ryggradslösa djur och sedan ryggradslösa djur. De första som dök upp ur vattnet var tydligen annelids (förfäder till moderna daggmaskar), blötdjur, såväl som förfäder till spindlar och insekter, som redan andades genom luftstrupen - ett komplext system av rör som penetrerar kroppen. Vissa ryggradslösa djur från den tiden, som kräftdjur, nådde en längd på tre meter.

Den andra halvan av det antika livets era, som började för cirka trehundratjugo miljoner år sedan, inkluderar perioderna devon, karbon och perm. Det varade ungefär hundra trettiofem miljoner år. Det var en händelserik tid i historien om livets utveckling på jorden. Levande varelser som dök upp ur vattnet spred sig sedan brett över land, vilket gav upphov till många och olika landlevande organismer.

Mitt i det forntida livets era på gränsen till de siluriska och devoniska perioderna har vår jord genomgått stora förändringar. På flera ställen har jordskorpan rest sig. Betydande delar av havsbotten exponerades från vattnet, vilket ledde till utvidgningen av landet. Forntida berg bildade i Skandinavien, Grönland, Irland, Nordafrika, Sibirien. Naturligtvis påverkade alla dessa förändringar i hög grad livets utveckling. Väl borta från vattnet anpassade sig de första landväxterna till livet på land. Under de nya förhållandena kunde växter bättre absorbera energin från solljus, ökad fotosyntes och frisättning av syre i atmosfären. Mossliknande psilofyter, och senare klubba, åkerfräken och ormbunksliknande växter, som sprider sig djupt in i kontinenterna, breder ut sig i täta skogar. Detta underlättades av det fuktiga och varma, som om växthusklimatet av kontinuerlig sommar. Majestätiska och dystra var de gamla skogarna. Jätteträdliknande åkerfräken och klubbmossor, som blev trettio meter höga, stod tätt intill varandra. Undervegetationen bestod av små åkerfränder, ormbunkar och förfäder till barrträd som uppstod från dem - gymnospermer. Från ansamlingarna av resterna av forntida vegetation i lagren av jordskorpan bildades därefter kraftfulla avlagringar av kol, till exempel i Donbass, Moskvaregionens bassäng, i Ural och på andra platser. Inte utan anledning kallas en av perioderna för denna tid för karbon.

Representanter för djurvärlden utvecklades också inte mindre intensivt vid den tiden. De förändrade förhållandena ledde först och främst till att några gamla ryggradslösa djur började dö ut. Arkeocyater försvann, trilobiter, antika koraller och andra dog nästan ut. Men de ersattes av organismer mer anpassade till de nya förhållandena. Nya former av blötdjur, tagghudingar, uppstod.

Den snabba expansionen av markvegetationen ökade mängden syre i luften, vilket främjade bildandet av näringsrika jordar, särskilt i skogarna. Det är inte konstigt att livet i skogarna relativt snart var i full gång. Olika tusenfotingar och deras ättlingar dök upp där - uråldriga insekter: kackerlackor, gräshoppor. Då uppstod de första flygande djuren. Dessa var majflugor och trollsländor. När de flyger kunde de se mat bättre, komma närmare den snabbare. Vissa trollsländor på den tiden var stora. I vingspannet nådde de sjuttiofem centimeter.

Och hur utvecklades livet i havet under denna tid?

Redan under devonperioden var fisken stor spridd och förändrades mycket. Några av dem utvecklade ben i huden och bildade ett skal. Sådana "pansar" fiskar kunde naturligtvis inte simma snabbt och låg därför mestadels på botten av vikar och laguner. På grund av en stillasittande livsstil var de oförmögna att utvecklas vidare. Reservoarens grundning ledde till massdöd av pansarfiskar, och de dog snart ut.

Ett annat öde väntade andra fiskar som levde på den tiden - den så kallade lungfisken och lobfenad. De hade korta köttiga fenor - två pectorala och två ventrala. Med hjälp av dessa fenor simmade de, och kunde även krypa längs botten av reservoarer. Men den största skillnaden mellan sådana fiskar är deras förmåga att existera utanför vattnet, eftersom deras täta hud behöll fukt. Dessa anpassningar av lungfiskar och lobfenade fiskar gjorde det möjligt för dem att leva i sådana reservoarer, som periodvis blev mycket grunda och till och med torkade.

Ichthyostega - det äldsta landlevande ryggradsdjuret

Det är intressant att notera att lungfiskar fortfarande finns idag. De lever i floderna i Australien, Afrika och Sydamerika som torkar ut på sommaren. På senare tid har lobfenad fisk fångats i Indiska oceanen utanför Afrikas kust.

Hur andades dessa fiskar upp ur vattnet? På den varma sommaren var deras gälar tätt täckta med gälskydd, och en simblåsa med mycket grenade blodkärl användes för att andas.

På de platser där magasinen blev grunda och torkade särskilt ofta förbättrades fiskarnas anpassningar till livet utanför vattnet mer och mer. De parade fenorna förvandlades till tassar, gälarna, med vilka fisken andades i vattnet, minskade, och simblåsan blev mer komplicerad, växte och förvandlades gradvis till lungor, med vilka det var möjligt att andas på land; de sinnesorgan som var nödvändiga för livet på land utvecklades också. Så fisken förvandlades till amfibiska ryggradsdjur. Samtidigt förändrades också fenorna på den lobfenade fisken. De blev mer och mer bekväma att krypa och förvandlades gradvis till tassar.

Nyligen har paleontologer upptäckt några mycket intressanta fossiler. Dessa nya rön har hjälpt till att kasta ljus över de tidigaste stadierna i omvandlingen av fisk till landdjur. I Grönlands sedimentära bergarter har forskare hittat rester av fyrbenta djur, den så kallade ichthyosteg. Deras korta femfingrade tassar såg mer ut som fenor eller simfötter, och deras kropp var täckt av små fjäll. Slutligen är skallen och kotpelaren hos Ichthyostega mycket lika skallen och kotpelaren hos lobfenade fiskar. Det råder ingen tvekan om att ichthyostegi har sitt ursprung just från lobfenad fisk.

Sådan är i korthet historien om ursprunget för de första fyrbenta djuren som andas med lungorna, historien om en process som varade i miljoner år och slutade för cirka trehundra miljoner år sedan.

De första fyrbenta ryggradsdjuren var amfibier och kallades stegocefaler. Trots att de lämnade vattnet kunde de inte sprida sig över land ner i kontinenternas djup, eftersom de fortsatte att leka i vattnet. Ungdomar utvecklades där, där de skaffade mat åt sig själva, jagade fisk och olika vattenlevande djur. När det gäller deras levnadssätt liknade de sina nära ättlingar - de moderna vattensalamander och grodor som vi känner till. Stegocephalians var mycket olika, allt från några centimeter till flera meter långa. Stegocephals var särskilt utbredda under karbonperioden, vars varma och fuktiga klimat gynnade deras utveckling.

Slutet av karbonperioden präglades av nya starka geologiska förändringar i jordskorpan. Vid den tiden började landhöjningen igen, bergen i Ural, Altai, Tien Shan uppstod. Omfördelningen av land och hav har förändrat klimatet. Och det är ganska naturligt att under den efterföljande så kallade permperioden försvann enorma sumpiga skogar, gamla amfibier började dö ut och samtidigt dök det upp nya växter och djur, redan anpassade till ett svalare och torrare klimat.

Här är det först och främst nödvändigt att notera utvecklingen av barrväxter, såväl som reptiler, som härstammar från vissa grupper av gamla amfibier. Reptiler, som inkluderar levande krokodiler, sköldpaddor, ödlor och ormar, skiljer sig från amfibier genom att de inte leker i vatten, utan lägger ägg på land. Deras fjällande eller kåta hud skyddar kroppen väl från fuktförlust. Dessa och andra egenskaper hos reptiler hjälpte dem att snabbt sprida sig på land i slutet av paleozoikum.

De påträffade resterna av smådjur med tecken på både groddjur och reptiler bidrog till att ge en bild av reptilernas ursprung, sådana är seymuria som finns i Nordamerika, lantnosucha och kotlassia i vårt land. Länge var det en tvist inom vetenskapen: till vilken klass skulle dessa djur klassificeras? Den sovjetiske paleontologen professor I. A. Efremov lyckades bevisa att de alla är representanter för en mellangrupp av djur, som så att säga står mellan amfibier och reptiler. Efremov kallade dem batracosaurier, det vill säga grodödlor.

Många lämningar av antika reptiler har hittats i vårt land. Den rikaste samlingen av dem - en av de bästa i världen - samlades på Northern Dvina av den ryske paleontologen Vladimir Prokhorovich Amalitsky.

I slutet av den permiska perioden, det vill säga för cirka tvåhundra miljoner år sedan, fanns det en annan stor flod. Skelett av groddjur, reptiler, rester av ormbunkar är begravda i sanden, siltarna och lerorna som den avsatte. Många års forskning av vår forskare gjorde det möjligt att ganska fullständigt återställa den antika utsikten över regionen där norra Dvina nu flyter.

Vi ser stranden av en stor flod, tätt bevuxen med åkerfräken, barrträd, ormbunkar. Längs stränderna lever olika reptiler. Bland dem finns stora, upp till tre meter långa, flodhästliknande pareiasaurier som åt växtföda. Deras massiva kropp är täckt med beniga sköldar, och deras korta ben har trubbiga klor. Lite längre bort från floden lever rovdjur. Stora djurliknande utlänningar, uppkallade efter den ryske geologen A. A. Inostrantsev, väcker uppmärksamhet. De har en lång, smal kropp med dolkliknande tänder som sticker ut ur munnen. Långa tassar är beväpnade med vassa klor. Men små reptiler, liknande utlänningar. De har redan egenskaper som är inneboende hos djur eller däggdjur. Molarerna blev mångknöliga; sådana tänder är bekväma att tugga. Tassarna har fått en stor likhet med tassarna hos moderna djur. Det var inte för inte som dessa djur kallades djurliknande reptiler, det var från dem som djur senare härstammade. Det finns ingen fantasi i bilden som ritas här. För en paleontolog är detta samma verklighet som det faktum att nu växer granar och tallar i norra Dvina-bassängen, ekorrar och björnar, vargar och rävar.

Så under det forntida livets era spreds växter och djur äntligen över hela jordens yta och anpassade sig till de mest olika existensförhållandena. Sedan börjar epoken med medelliv - mesozoiken - epoken för den fortsatta utvecklingen av vilda djur på vår planet.

Mycket arbete behövde göras för att leta efter fossila spår av utdöda varelser för att klargöra denna fråga.

Tidigare förklarades övergången av djur till land på följande sätt: i vattnet, säger de, finns det många fiender, och nu började fisken, som flydde från dem, då och då krypa ut på land och gradvis utveckla de nödvändiga anpassningarna. och förändras till andra, mer avancerade former av organismer.

Denna förklaring kan inte accepteras. Trots allt, även nu finns det så fantastiska fiskar som då och då kryper ut på stranden och sedan återvänder till havet. Men de kastar inte vatten alls för att rädda fiender. Låt oss också minnas grodor - amfibier, som lever på land och återvänder till vattnet för att få avkomma, där de leker och där unga grodor - grodyngel - utvecklas. Lägg till detta att de äldsta groddjuren inte på något sätt var försvarslösa varelser som led av fiender. De var fastkedjade i ett tjockt hårt skal och jagade andra djur som grymma rovdjur; det är otroligt att de eller andra som dem ska drivas upp ur vattnet av fara från fiender.

De uttryckte också åsikten att vattenlevande djur som svämmade över havet, som om de kvävdes i havsvatten, kände behov av frisk luft, och de attraherades av den outtömliga tillgången på syre i atmosfären. Var det verkligen så? Låt oss tänka på flygande havsfiskar. Antingen simmar de nära havsytan eller stiger upp ur vattnet med ett kraftigt stänk och rusar i luften. Det verkar som att det är lättast för dem att börja använda atmosfärens luft. Men de använder det bara inte. De andas med gälar, d.v.s. andningsorgan anpassade för liv i vatten, och är ganska nöjda med detta.

Men bland sötvatten finns de som har speciella anpassningar för luftandning. De tvingas använda dem när vattnet i floden eller användaren blir grumligt, igensatt och fattigt på syre. Om havsvattnet är igensatt av några lerströmmar som rinner ut i havet, simmar havsfiskar bort till en annan plats. Marin fisk behöver inga speciella anpassningar för luftandning. Sötvattensfiskar befinner sig i en annan position när vattnet runt dem blir grumligt och ruttnar. Det är värt att titta på några tropiska floder för att förstå vad som händer.

Istället för våra fyra årstider i tropikerna ersätts ett varmt och torrt halvår av ett regnigt och fuktigt. Under stormiga regn och frekventa åskväder svämmar floderna över, vattnet stiger högt och är mättat med syre från luften. Men här förändras bilden dramatiskt. Regnet slutar ösa. Vattnet avtar. Den gassande solen torkar upp floderna. Slutligen, istället för rinnande vatten, finns det kedjor av sjöar och träsk där stillastående vatten svämmar över av djur. De dör i massor, liken sönderfaller snabbt och ruttnande förbrukar syre, så att det därför blir mindre och mindre i dessa reservoarer fulla av organismer. Vem kan överleva i en så drastisk förändring av levnadsvillkoren? Naturligtvis bara en som har lämpliga anpassningar: han kan antingen övervintra, begrava sig i leran under hela den torra tiden, eller byta till att andas atmosfäriskt syre, eller slutligen kan han göra både och. Alla de andra är dömda till utrotning.

Fiskar har två typer av anordningar för luftandning: antingen har deras gälar svampiga utväxter som håller kvar fukt, och som ett resultat tränger luftsyre lätt in i blodkärlen som tvättar dem; eller så har de en modifierad simblåsa, som tjänar till att hålla fisken på ett visst djup, men som samtidigt också kan spela rollen som ett andningsorgan.

Den första anpassningen finns hos vissa benfiskar, d.v.s. de som inte längre har ett broskaktigt, utan ett helt förbent skelett. Deras simblåsa är inte involverad i andningen. En av dessa fiskar - "krypande abborre" - lever i tropiska länder och nu. Som vissa

andra benfiskar, den har förmågan att lämna vattnet och använda sina fenor för att krypa (eller hoppa) längs stranden; ibland klättrar den till och med i träd på jakt efter sniglar eller maskar som den livnär sig på. Hur häpnadsväckande dessa fiskars vanor än är, kan de inte förklara för oss ursprunget till de förändringar som gjorde det möjligt för vattenlevande djur att bli invånare i landet. De andas med hjälp av speciella enheter 9 gälapparat.

Låt oss vända oss till två mycket gamla grupper av fiskar, till de som levde på jorden redan under den första hälften av den antika eran av jordens historia. Dessa är lobfenade och lungfiskar. En av de underbara korsfenade fiskarna, kallad polyptern, lever fortfarande i floderna i det tropiska Afrika. På dagen gillar den här fisken att gömma sig i djupa hål på Nilens leriga botten och på natten vaknar den till liv i jakt på mat. Hon angriper både fiskar och kräftor och föraktar inte grodor. Polyptern ligger och väntar på byten och står på botten, lutad mot sina breda bröstfenor. Ibland kryper han längs botten på dem, som på kryckor. Dras upp ur vattnet kan denna fisk leva i tre till fyra timmar om den förvaras i vått gräs. Samtidigt sker hennes andning med hjälp av en simblåsa, i vilken fisken då och då får luft. Denna blåsa hos lobfenad fisk är dubbel och utvecklas som en utväxt av matstrupen från den ventrala sidan.

Vi känner inte till en polypter i fossilt tillstånd. En annan lobfenad fisk, en nära släkting till polyptern, levde i mycket avlägsna tider och andades med en välutvecklad simblåsa.

Lungfisk, eller lungfisk, är anmärkningsvärda genom att deras simblåsa har blivit ett andningsorgan och fungerar som lungor. Av dessa har endast tre släkten överlevt till vår tid. En av dem - den behornade tanden - lever i Australiens långsamt strömmande floder. I sommarnätternas tystnad förs de grymtande ljuden som denna fisk gör när den flyter upp till vattenytan och släpper ut luft från simblåsan långt. Men vanligtvis ligger den här stora fisken orörlig på botten eller simmar långsamt bland vattensnåren, plockar dem och letar efter kräftdjur, maskar, blötdjur och annan mat där.

Hon andas på två sätt: med både gälar och en simblåsa. Både det och andra kroppar fungerar samtidigt. När floden torkar upp på sommaren och små reservoarer finns kvar, mår starren bra i dem, medan resten av fisken dör i massor, deras lik ruttnar och förstör vattnet och berövar det syre. Resenärer i Australien har sett dessa målningar många gånger. Det är särskilt intressant att sådana bilder utspelade sig extremt ofta vid gryningen av karbonåldern över jordens yta; de ger en uppfattning om hur, som ett resultat av vissas utrotning och andras seger, en stor händelse i livets historia blev möjlig - uppkomsten av vattenlevande ryggradsdjur på land.

Den moderna horntanden är inte benägen att flytta i land för att leva. Han tillbringar hela året i vattnet. Forskare har ännu inte kunnat observera att han övervintrar under en het tid.

Dess avlägsna släkting - ceratodes, eller fossil horntand - levde på jorden i mycket avlägsna tider och var utbredd. Dess kvarlevor hittades i Australien, Västeuropa, Indien, Afrika, Nordamerika.

Två andra lungfiskar i vår tid - protopter och lepidosiren - skiljer sig från horntanden i strukturen av deras simblåsa, som har förvandlats till lungor. De har nämligen en dubbel, medan horntanden har en oparad. Protoptern är ganska utbredd i floderna i det tropiska Afrika. Eller rättare sagt, han bor inte i själva floderna, utan i träsken som sträcker sig intill flodbädden. Den livnär sig på grodor, maskar, insekter, kräftor. Ibland attackerar protopterna varandra. Deras fenor är inte lämpliga för simning, men tjänar till att stödja botten vid krypning. De har till och med något som liknar en armbågsled (och knä) ungefär i mitten av fenans längd. Denna anmärkningsvärda egenskap visar att redan innan de lämnade vattenelementet kunde lungfiskar utveckla anpassningar som var mycket användbara för dem för livet på land.

Då och då stiger protoptern till vattenytan och drar in luft i lungorna. Men den här fisken har det svårt under torrperioden. Det finns nästan inget vatten kvar i träsken, och protoptern är begravd i silt till ett djup av cirka en halv meter i en speciell sorts hål; här ligger han, omgiven av härdat slem som utsöndras av hans hudkörtlar. Detta slem bildar ett slags skal runt protoptern och låter det inte torka ut helt, vilket håller huden fuktig. Genom hela skorpan finns en passage som slutar vid fiskens mynning och genom vilken den andas atmosfärisk luft. Under denna vinterdvala fungerar simblåsan som det enda andningsorganet, eftersom gälarna då inte fungerar. På grund av vad är livet i fiskens kropp vid denna tid? Hon går ner mycket i vikt, förlorar inte bara sitt fett, utan också en del av sitt kött, precis som våra djur, björnen, jordsvinen, lever under vinterdvalan på grund av det ackumulerade fettet och köttet. Torrtiden i Afrika varar i drygt sex månader: i protopterns hemland - från augusti till december. När regnet kommer kommer livet i träskarna att återupplivas, skalet runt protoptern löses upp och det återupptar sin livliga aktivitet, och förbereder sig nu för reproduktion.

Unga protopters som kläckts från ägg ser mer ut som salamander än fisk. De har långa yttre gälar, som grodyngel, och huden är täckt av flerfärgade fläckar. För närvarande finns det ingen simblåsa ännu. Det utvecklas när de yttre gälarna faller av, på exakt samma sätt som det händer hos unga grodor.

Den tredje lungfisken - lepidosiren - lever i Sydamerika. Hon tillbringar sitt liv nästan på samma sätt som sin afrikanska släkting. Och deras avkomma utvecklas väldigt lika.

Inga fler lungfiskar överlevde. Ja, och de som fortfarande finns kvar - den behornade tanden, protoptern och lepidosirenen - närmade sig sitt sekels solnedgång. Deras tid är sedan länge förbi. Men de ger oss en uppfattning om det avlägsna förflutna och är av särskilt intresse för oss.

Om du hittar ett fel, markera en text och klicka Ctrl+Enter.

Låt oss nu återvända från mesozoikum till paleozoikum - till devon där vi lämnade ättlingarna till lobfenad fisk, som var de första av ryggradsdjuren som kom i land.

Du kan dock inte glömma det! - denna bedrift, som jag beskrev tidigare (att resa över land på jakt efter vatten), är ett väldigt, väldigt ungefärligt förenklat diagram över motiven som tvingade fisken att lämna de uttorkande reservoarerna.

Det är lätt att säga: fiskar kom upp ur vattnet och började leva på land . Århundraden, tusentals tusen år gick oåterkalleligt, tills de rastlösa ättlingarna till lobfenade fiskar sakta men säkert, som dog ut och överlevde i hela klaner, anpassade sig till allt som landet mötte dem med, ogästvänliga som en främmande värld: sand, damm , stenar. Och utmärglade psilofyter, urgräs, tveksamt omgivande fuktiga hålor på vissa ställen.

Så, för att förkorta den tråkiga tiden som amfibiernas förfäder spenderade för att erövra ett nytt element, låt oss bara säga: de kom upp ur vattnet och såg sig omkring. Vad såg de?

Det finns något, kan man säga, och ingenting. Endast nära havets stränder och stora sjöar i ruttnande växter, utslängda av vågor på land, svärmar kräftdjur och maskar, och nära kanten av sötvatten - primitiva trälöss och tusenfotingar. Här och på avstånd, längs det sandiga låglandet, kryper olika spindlar och skorpioner. De första vinglösa insekterna levde också på land i slutet av devon. Lite senare dök det upp bevingade.

Det var knappt, men det gick att äta på stranden.

Landning av hälften fisk, hälften amfibier - ichthyostegs (de första stegocefalerna ) - åtföljdes av många radikala förändringar i deras kropp, som vi inte kommer att fördjupa oss i: detta är en alltför specifik fråga.

För att andas fullt ut på land behöver du lungor. De var i lobfenad fisk. I stillastående sjöar och myrar, fulla av ruttnande växter och utarmade på syre, flöt lobfjädrarna upp till ytan och svalde luft. Annars skulle de ha kvävts: i unket vatten räcker det inte med enbart gälar för att mätta kroppen med syre som är nödvändigt för livet.

Men här är grejen: som beräkningar visade kunde lobfenade fiskar inte andas med lungorna på land!

"I viloställning, när djuret ligger på marken, överförs trycket av hela kroppsvikten till magen och golvet i munhålan. I denna position av fisken är lungandning omöjlig. Att suga in luft i munnen är endast möjligt med svårighet. Sug och till och med att tvinga in luft i lungorna krävde stor ansträngning och kunde endast utföras genom att höja den främre delen av kroppen (med lungorna) på frambenen. I det här fallet upphör trycket på bukhålan, och luft kan destilleras från munhålan in i lungorna under inverkan av hyoid- och intermaxillära muskler ”(akademiker I. Schmalhausen).

Och lemmarna på den lobfenade fisken, även om de var starka, men för att stödja den främre delen av kroppen under lång tid, var inte lämpliga. På stranden är trycket på fenornas tassar faktiskt tusen gånger större än i vattnet, när den lobfenade fisken kröp längs botten av reservoaren.

Det finns bara en utväg: hudandning. Assimilering av syre av hela kroppens yta, såväl som av slemhinnan i munnen och svalget. Uppenbarligen var det den viktigaste. Fisk kröp upp ur vattnet, åtminstone bara hälften. Gasutbyte - förbrukningen av syre och frigörandet av koldioxid - gick genom huden.

Men här kl ichthyostegov, de närmaste evolutionära ättlingarna till de lobfenade fiskarna, var tassarna redan verkliga och så kraftfulla att de kunde stödja kroppen ovanför marken under en lång tid. Ichthyostegs kallas "fyrbenta" fiskar . De var invånare av två element samtidigt - vatten och luft. I den första avlade de och matade mest.

Fantastiska mosaikvarelser ichthyostegi. De har mycket fisk och grodor. De ser ut som fjällande fiskar med ben! Sant, utan fenor och med enbladig svans. Vissa forskare anser att ichthyostegi är en karg sidogren av amfibiesläktträdet. Andra, tvärtom, valde dessa "fyrbenta" fiskar som förfäder till stegocefal, och följaktligen till alla amfibier.

Stegocephalians (skalhuvud ) var enorma, liknande krokodiler (en skalle är mer än en meter lång!) Och små: tio centimeter hela kroppen. Huvudet från ovan och från sidorna var täckt med ett fast skal av hudben. Den har bara fem öppningar: framför - två nasala, bakom dem - öga och på huvudet en till - för det tredje, parietal eller parietal, öga. Det fungerade tydligen i pansarfiskar från devon, såväl som i permiska amfibier och reptiler. Sedan atrofierades den och hos moderna däggdjur och människor förvandlades den till tallkottkörteln, eller tallkottkörteln, vars syfte ännu inte är helt förstått.

Stegocefalernas rygg var bar, och magen skyddades av inte särskilt stark rustning gjord av fjäll. Förmodligen för att de inte skulle skada magen när de kryper på marken.

En av stegocefalier, labyrintodonter (labyrint-tandad: emaljen på deras tänder var intrikat vikt), gav upphov till moderna svanslösa amfibier. Andra, lepospondylerna (tunna ryggradsdjur), producerade caudata och benlösa amfibier.

Stegocephalians levde på jorden "lite" - ungefär hundra miljoner år - och under den permiska perioden började de snabbt dö ut. Nästan alla dog av någon anledning. Endast ett fåtal labyrintodonter gick från paleozoikum till mesozoikum (nämligen trias). Snart tog de slut.

Har frågor?

Rapportera ett stavfel

Text som ska skickas till våra redaktioner: