K- och r-strategier för populationer. Metoder för befolkningsreglering hos människor. Mekanism för modern demografisk övergång. Ekologiska strategier för växter K strategi är typisk för det

Allmän vy

Enligt teorin sker naturligt urval i evolutionsprocessen enligt ett av två möjliga scenarier, eller strategier. Dessa strategier kallas r och K, är matematiskt sammanlänkade av populationsdynamikekvationen för Verhulst (eng. Verhulsts ekvation):

var r- befolkningstillväxttakt (N), och K- transporterad volym eller maximal befolkningstäthet. Enkelt uttryckt, organismer som ansluter sig till r-strategin (den så kallade " opportunistisk”) tenderar till högsta möjliga befolkningstillväxthastighet (parameter r). Avkomman till sådana arter överlever sannolikt inte till vuxen ålder. Organismer som ansluter sig till K-strategin (" jämvikt”), tvärtom, befinner sig i ett tillstånd av jämvikt med sina resurser och reproducerar sig relativt lite, men de strävar efter att investera så mycket som möjligt i sin avkomma.

r-K-val och miljöbeständighet

En jämförande analys av båda strategierna presenteras i följande tabell:

r-K som kontinuerligt spektrum

Trots att vissa organismer uteslutande är r- eller K-strateger har majoriteten fortfarande mellanegenskaper mellan dessa två extrema motsatser. Till exempel uppvisar träd sådana egenskaper som är inneboende i K-strategin som livslängd och större konkurrenskraft. De producerar dock ett stort antal diasporor och sprider dem brett, vilket är typiskt för r-strateger.

ekologisk succession

I regioner där stora miljökatastrofer inträffar, som till exempel vad som hände efter ett vulkanutbrott ungefär. Krakatau i Indonesien, eller Mount St. Helens i Washington State, USA, r- och K-strategier spelar en mycket viktig roll i ekologisk succession (eller succession) som återbalanserar ekosystemet. Som regel spelar r-strategin huvudrollen här på grund av sin höga reproduktionsförmåga och ekologiska opportunism. Som ett resultat av denna strategi ökar floran och faunan snabbt sin potential, och när de återställer balansen med miljön (i ekologin, klimaxsamhället), kommer anhängarna av K-strategin gradvis i förgrunden.

Anteckningar

Litteratur

Wikimedia Foundation. 2010 .

Se vad "r-K urvalsteori" är i andra ordböcker:

- ... Wikipedia

- (grekiska θεωρία övervägande, forskning) undervisning, system av idéer eller principer. Det är en uppsättning generaliserade bestämmelser som bildar en vetenskap eller dess sektion. Teori fungerar som en form av syntetisk kunskap, inom vars gränser ... ... Wikipedia

- (Eng. Contract theory) en del av modern ekonomisk teori som tar hänsyn till definitionen av kontraktsparametrar av ekonomiska aktörer under förhållanden med (vanligtvis) asymmetrisk information. Innehåll 1 Byråproblem ... Wikipedia

Charles Darwins evolutionsteori: för- och nackdelar- 1859 publicerade Charles Darwin (1809-1882) sitt verk Om arternas uppkomst med hjälp av naturligt urval. I denna monografi hävdade Darwin att livsformer inte är resultatet av en intelligent Skapares kreativa aktivitet, utan ... ... Encyclopedia of newsmakers

Teorin om neutrala mutationer och slumpmässig gendrift i molekylär evolution- * neutral mutation slumpmässig driftteori för molekylär evolution eller n. th. eller n. mutation th. teorin att de flesta nukleotidsubstitutioner under evolutionen ... ... Genetik. encyklopedisk ordbok

Engångs-somateorin, ibland Disposable-somateorin, är en evolutionär fysiologisk modell som försöker förklara det evolutionära ursprunget till åldrandeprocessen. Teorin föreslogs 1977 ... ... Wikipedia

TEORIN OM NATURVAL- se Naturligt urval. Ekologisk encyklopedisk ordbok. Chisinau: Huvudupplagan av Moldavian Soviet Encyclopedia. I.I. Morfar. 1989... Ekologisk ordbok

Teorin om eliter är ett begrepp som utgår från att folket som helhet inte kan styra staten och denna funktion tas över av samhällets elit. Eliten från olika epoker valdes ut enligt olika kriterier, styrka, ursprung, utbildning, erfarenhet, förmågor ... Wikipedia

Detta är en teoretisk motivering för konflikten Innehåll 1 Bakgrunden till uppkomsten och tillkomsten av teorin om sociala konflikter ... Wikipedia

The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions (1899) är en bok av den amerikanske ekonomen T. Veblen. I den här boken erbjuder en amerikansk forskare ... ... Wikipedia

Böcker

• Teori och metodik för synkronsim. Lärobok, Maksimova M.. Läroboken diskuterar: sportens egenskaper, synkronsimningens historia, tekniken för att utföra klassificeringsfigurer och konstruktionen av godtyckliga kompositioner, grunderna för att utföra ...

Hur bestämmer man värdet av en individ för en befolkning?

« Naturligt urval känner bara igen en sorts "valuta" - välmående avkomma"(E. Pianka, 1981).

Vi har sagt att en befolkning är en potentiellt odödlig enhet som består av dödliga individer. För att upprätthålla existensen av en befolkning måste en individ överleva på egen hand och lämna ättlingar som också kan överleva. Var uppmärksam på dualiteten i denna uppgift. Förmodligen kommer den individ som inte kommer att spendera resurser och den energi som erhålls från dem på produktion av avkommor att ha störst chans att överleva. Men det kommer att gå lite tid - och en sådan individ kommer spårlöst att försvinna från befolkningen. Vid den motsatta "polen" finns en hypotetisk individ, som omedelbart efter dess uppkomst börjar rikta all sin energi till produktion av avkomma. En sådan varelse kommer att dö av sig själv och, om dess avkomma ärver ett lika ineffektivt sätt att allokera resurser, kommer det att producera avkomma som inte har någon chans att överleva.

Det betyder att den individ som kombinerar kostnaderna för sin egen överlevnad och produktion av avkomma i en optimal kombination ska ha störst värde för befolkningen. Det är möjligt att utvärdera hur denna kombination är optimal. För att göra detta är det nödvändigt att beräkna vid vilken kombination, under givna förhållanden, individen kommer att lämna största möjliga bidrag till den framtida generationen. Måttet som används för detta inom matematisk populationsbiologi kallas reproduktivt värde. Reproduktionsvärde är ett generaliserat mått på överlevnad och fertilitet, med hänsyn till en organisms relativa bidrag till framtida generationer.

« Det är lätt att beskriva en hypotetisk organism som har alla egenskaper som krävs för att uppnå högt reproduktionsvärde. Han häckar nästan omedelbart efter födseln, ger åtskilliga, stora, skyddade avkommor, som han tar hand om; den förökar sig många gånger och ofta under ett långt liv; han vinner i konkurrens, undviker rovdjur och skaffar lätt mat. Det är lätt att beskriva en sådan varelse, men det är svårt att föreställa sig....” (Bigon et al., 1989).

Du förstår att en sådan omöjlighet följer av inkonsekvensen i uppgifterna om självunderhåll och reproduktion (Fig. 4.15.1). En av de första som insåg detta var 1870 den engelske filosofen Herbert Spencer, som talade om alternativet att upprätthålla en organisms egen existens och fortsätta i ättlingar. På modernt språk kan vi säga att dessa parametrar är förbundna med negativa korrelationer, förhållandet där förbättringen av systemet i en parameter måste åtföljas av dess försämring i en annan.

Ris. 4.15.1. Vid hjuldjuret Asplanchna chanserna att överleva minskar när fertiliteten ökar (Pianka, 1981)

Olika arter (och olika populationer) omfördelar energi mellan självförsörjning och reproduktion på olika sätt. Vi kan tala om en artstrategi, som tar sig uttryck i hur artens representanter utvinner resurser och hur de använder dem. En framgångsrik strategi kan bara vara en där individer får tillräckligt med energi så att de kan växa, reproducera och kompensera för alla förluster till rovdjursaktivitet och olika olyckor.

Funktioner relaterade till olika adaptiva strategier kan relateras av relationen avvägning, det vill säga oemotståndliga negativa korrelationer (antingen-eller relation). Sålunda relaterar kompromissförhållandet till antalet avkommor och deras överlevnadshastighet, tillväxthastighet och motståndskraft mot stress, etc. Amerikanska ekologer R. MacArthur och E. Wilson beskrev 1967 två typer av artstrategier, som är resultatet av två olika typer av urval och är relaterade till avvägningsrelationen. De accepterade beteckningarna för dessa strategier (r- och K-) är hämtade från den logistiska ekvationen.

Enligt den logistiska modellen kan två faser urskiljas i befolkningstillväxten: med accelererande och bromsande tillväxt (Fig. 4.15.2). Till När liten påverkas befolkningstillväxten främst av faktorn rN och befolkningstillväxten accelererar. I denna fas ( r-fas) befolkningstillväxten accelererar, och dess antal är högre ju högre förmåga individer har att fortplanta sig. När N blir tillräckligt hög, faktorn (K-N)/K. I denna fas ( K-fas) befolkningstillväxten avtar. När N=K, (K-N)/K=0 och befolkningsökningen avstannar. I K-fasen är populationsstorleken ju högre desto högre parameter K. Det är ju högre, desto mer konkurrenskraftiga individer är.

Ris. 4.15.2. r- och K-faserna av befolkningstillväxten i enlighet med den logistiska modellen

Man kan anta att populationerna av vissa arter är i r-fasen för det mesta. Hos sådana arter har individer som snabbt kan föröka sig och fånga en tom miljö med sina avkomlingar det maximala reproduktionsvärdet. Med andra ord, i denna fas kommer valet att öka parametern r- reproduktionspotential. Detta val kallas r-val, och den resulterande arten - r-strateger.

Hos arter vars populationer är i K-fasen för det mesta är situationen en helt annan. Det maximala reproduktionsvärdet i dessa populationer kommer att vara inneboende hos individer som kommer att vara så konkurrenskraftiga att de kan få sin del av resursen även under förhållanden med dess knapphet; först då kommer de att kunna föröka sig och bidra till nästa generation. En population som består av sådana individer kommer att ha ett högre värde på parametern K- miljöns kapacitet än en som består av individer som inte "kan" slåss om de saknade resurserna. I detta skede verkar K-selektion på populationen, vars resultat är arternas utseende - K-strateger. K-val syftar till att öka kostnaderna för att utveckla varje individ och öka dess konkurrenskraft.

Övergångar mellan dessa strategier är möjliga, men de är mellanliggande och kombinerar inte de typiska uttrycken för de två formerna.

« Du kan inte vara en sallad och en kaktus samtidigt"(E. Pianka).

Viktigt för att avgöra vilket urval (r- eller K-) som kommer att verka på en art är dynamiken i förändringar i mängden tillgänglig resurs och svårighetsgraden av konkurrensen om den. Med en kraftig urskillningslös minskning av antalet populationer orsakad av resursbrist på grund av yttre orsaker får r-strateger en fördel och vid konkurrens om den saknade resursen K-strateger.

Valet mellan r-strategi (ökande fertilitet) och K-strategi (ökad konkurrenskraft) verkar vara ganska enkelt, men det påverkar många parametrar hos organismer och deras livscykler. Låt oss jämföra dessa strategier i deras typiska form (tabell 4.15.1).

Tabell 4.15.1. Funktioner av r- och K-val och strategier

Det kan vara förvånande varför r-strateger kännetecknas av en enda reproduktion, medan K-strateger - upprepade gånger. Denna funktion är lättare att förklara med ett exempel. Föreställ dig möss som befolkar en lada med spannmål (många resurser, ingen konkurrens). Tänk på två typer av strategier.

Vy nummer 1. Sexuell mognad vid 3 månader, antalet avkommor i kullen är 10, honan lever i ett år och kan häcka var tredje månad.

Vy nummer 2. Sexuell mognad vid 3 månader, antalet avkommor i kullen är 15, efter att ha matat dem dör honan av utmattning.

I det första fallet, om tre månader, kommer 10 avkommor och deras föräldrar att börja avla (totalt 12 huvuden), och i det andra, så många som 15 avkommor. Den andra typen kan ge en högre hastighet för att fånga gratisresurser. Den typiska r-strategin tvingar individer att häcka så tidigt och så hårt som möjligt, och därför är r-strategier ofta begränsade till en enskild häckningssäsong.

Å andra sidan är det lätt att se varför typiska K-strateger multiplicerar många gånger. I en konkurrensutsatt miljö kommer bara den ättlingen att överleva, för vars utveckling mycket resurser har lagts ner. Å andra sidan, för att överleva och fortplanta sig måste en vuxen spendera en betydande mängd energi på sitt eget underhåll och utveckling. Därför, i det begränsade fallet, producerar K-strateger ett barn i taget (liksom elefanter och valar, och i de flesta fall även människor). Men oavsett hur perfekta dessa djur är, kommer ett par föräldrar så småningom att dö. För att befolkningen inte ska sluta måste ett par föräldrar lämna ett par överlevande avkommor och måste därför föda fler än två. Om så är fallet, är en nödvändig förutsättning för K-strategens överlevnad mångfalden av reproduktion av deras ingående individer.

1935 tog den sovjetiske botanikern L.G. Ramensky pekade ut tre grupper av växter, som han kallade coenotyper (konceptet med strategier hade ännu inte formats): våldsutövare, patienter och explerenter. 1979 återupptäcktes samma grupper (under andra namn) av den engelske ekologen J. Grime (Fig. 4.15.3). Dessa strategier är.

Ris. 4.15.3. "Grime Triangle" - klassificering av specifika strategier

- Typ C (konkurrent, konkurrent) violett enligt Ramensky; spenderar det mesta av energin på att upprätthålla livet för vuxna organismer, dominerar i stabila samhällen. Bland växter hör oftast träd, buskar eller kraftfulla gräs (till exempel ek, vass) till denna typ.

- Typ S (stresstolerant, stress tolerans); patient enligt Ramensky; tack vare speciella anpassningar tål den ogynnsamma förhållanden; använder resurser där nästan ingen konkurrerar med honom om dem. Vanligtvis är dessa långsamt växande organismer (till exempel sphagnum, lavar).

- Typ R(från lat. ruderis, ruderal), explerent enligt Ramensky; ersätter violer i förstörda samhällen eller använder resurser som tillfälligt inte tagits i anspråk av andra arter. Bland växter är dessa ettåriga eller biennaler som producerar många frön. Sådana frön bildar en fröbank i jorden eller kan spridas effektivt över avsevärda avstånd (t.ex. maskros, eldgräs). Detta gör att sådana anläggningar kan vänta på att resurserna frigörs eller fånga fria områden i tid.

Många arter kan kombinera olika typer av strategier. Tall klassas som CS eftersom den växer bra i magra sandjordar. Nässla är en CR-strateg eftersom den dominerar störda livsmiljöer.

Artstrategin kan vara plastisk. Pedunculate ek är en viol i zonen av lövskogar och en patient i den södra stäppen. Den japanska tekniken för bonsai (odla bonsai i krukor) kan presenteras som ett sätt att förvandla violer till patienter.

En intressant uppgift är att jämföra strategierna MacArthur–Wilson och Ramensky–Grim. Det är tydligt att organismer av R-typ, explerenter, motsvarar r-strateger. Men K-strateger motsvarar inte bara organismer av C-typ, violer, utan också de som tillhör S-typ, patienter. Våldsmän maximerar sin konkurrenskraft (och miljöns kapacitet) under förhållanden av intensiv konkurrens om resurser som är gynnsamma för konsumtion, medan patienter maximerar sin konkurrenskraft under förhållanden med svår resursförbrukning. Med andra ord, uppgifterna som en ek, som tävlar om ljuset i en tät skog, och en ormbunke, som överlever i svagt ljus i djupet av en grotta, har mycket gemensamt: behovet av att optimera resursförbrukningen och förbättra den individuella konditionen hos en enskild.

Ordet "strategi", som ursprungligen betecknade ett visst system av planerade militära operationer, kom till ekologin under andra hälften av 1900-talet, och till en början talade de bara om strategin för djurens beteende.

P. MacArthur och E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) beskrev två typer av strategier för organismer som resultatet av två typer av urval relaterade till avvägningsrelationer - r-val och K-val:

"r-val" – evolution i riktning mot att öka kostnaden för reproduktion av organismen, vars resultat är r-strategier;

"K-val" – evolution i riktning mot att öka kostnaderna för att upprätthålla livet för en vuxen organism, dess resultat är K-strategier.

Populationer av K-strateger, stora organismer som lever under stabila "förutsägbara" förhållanden, har ett ganska konstant överflöd, och det finns en intensiv konkurrens mellan vuxna, vilket motverkar vilken (dvs överlevnad) förbrukar huvuddelen av resurserna. Konkurrensens inflytande upplevs också av unga individer, men det är försvagat, eftersom i K-strateg-djur som regel tar föräldrar hand om sina avkommor, vars antal är begränsat (elefant, lejon, tiger, etc.). ).

Populationer av r-strateger består av små organismer med högt bidrag till reproduktionen, de bildas under "oförutsägbara" fluktuerande förhållanden (husmus, röd kackerlacka, husfluga, etc.). Perioder av snabb tillväxt av dessa populationer med överflöd av resurser och liten konkurrens växlar med perioder av "kriser" när mängden resurser minskar kraftigt. Av denna anledning beror storleken på sådana populationer i första hand på mängden resurser och fluktuerar därför utan hänsyn till konkurrensen. R-strateger har en kort livscykel, vilket gör att de hinner föda innan nästa "kris", och speciella anpassningar för att uppleva "kriser" i vilande tillstånd.

E. Pianka (1981), med tanke på typerna av MacArthur-Wilson-strategier, betonade att "världen inte bara är målad i svart och vitt" och organismer med övergång mellan r- och K-typer av strategier råder i naturen. I sådana organismer finns det en viss kompromiss mellan de polära komponenterna i kompromissen, men det finns inga organismer med en strategi som inkluderar de fullständiga syndromen av K-strateger och r-strateger ("du kan inte vara både en sallad och en kaktus"). .

MacArthur-Wilsons strategisystem hade minst två oberoende och okända föregångare som hade samma åsikter.

Först skrev G. Spencer (1870) om principerna för differentiering av evolution i riktningarna att upprätthålla sin egen existens av organismer och "fortsätta sig själva i ättlingar". Samtidigt ansåg Spencer dessa evolutionsriktningar som antagonistiska, d.v.s. som avvägning. Som exempel på resultaten av en sådan evolution betraktade han elefanten och små djur.

För det andra var föregångaren till systemet med K- och r-strateger botanikern J. MacLeod (McLeod, 1884, efter Hermy, Stieperaere, 1985), som delade in växter i "proletärer" och "kapitalister".(Naturligtvis var sådana extravaganta namn på typer en hyllning till mode - det var under denna period som marxismen kom till Europa, ändå är Macleods analogier mycket framgångsrika).

Kapitalistiska växter spenderar det mesta av sin energi på att underhålla vuxna, de går till vintern med kapital från fytomassan av fleråriga vävnader - trädstammar och grenar, rhizomer, knölar, lökar, etc.

Proletära växter övervintrar däremot i fröstadiet; utan kapital, eftersom energin främst går åt till reproduktion . Dessa är ettåriga som bildar ett stort antal frön och överlever på grund av att vissa av dem alltid faller under gynnsamma förhållanden. Dessutom har "proletärerna" frön som kan bilda jordbankar, där de förblir livskraftiga under lång tid och väntar på "sin timme" i åratal.

Växter med en övergångstyp av strategi, såsom fleråriga ängsgräs, kännetecknas av ganska hög fruktsamhet och en måttlig andel övervintringsorgan.

testfrågor

1. Vad är den grundläggande skillnaden mellan K-val och r-val?

2. Hur förhåller sig organismer med K- och r-strategier till fluktuationer i mängden resurser?

3. Vilka forskare bidrog till utvecklingen av konceptet K-val och r-val?

4. Beskriv skillnaderna mellan proletära växter och kapitalistiska växter.

Livslängd - varaktigheten av en individs existens. Det beror på genotypiska och fenotypiska faktorer. Det finns fysiologiska, maximala och medellivslängder. Fysiologisk förväntad livslängd (FPL) – detta är den livslängd som en individ av en given art kunde ha om den inte hade påverkats av begränsande faktorer under hela sin livstid. Det beror bara på organismens fysiologiska (genetiska) förmågor och är endast möjligt teoretiskt. Maximal livslängd (MPL) – detta är den livslängd som endast en liten del av individerna kan leva under verkliga miljöförhållanden. Det varierar stort: ​​från några minuter i bakterier till flera årtusenden i vedartade växter (sequoia). Vanligtvis, ju större växten eller djuret är, desto längre livslängd, även om det finns undantag (fladdermöss lever upp till 30 år, detta är längre, till exempel livet för en björn). Genomsnittlig livslängd (ALE) – är det aritmetiska medelvärdet av livslängden för alla individer i befolkningen. Det fluktuerar avsevärt beroende på yttre förhållanden, därför, för att jämföra livslängden för olika arter, används oftare en genetiskt bestämd NRM.

Överlevnad- det absoluta antalet individer (eller procentandelen av det ursprungliga antalet individer) som har överlevt i befolkningen under en viss tidsperiod.

Z = n/N 100 %,

var Z–överlevnadsgrad, %; P - antalet överlevande; N – ursprunglig befolkningsstorlek.

Överlevnaden beror på ett antal skäl: befolkningens ålder och könssammansättning, verkan av vissa miljöfaktorer etc. Överlevnad kan uttryckas i form av tabeller och överlevnadskurvor. Överlevnadstabeller (demografiska tabeller) och överlevnadskurvor spegla hur antalet individer i samma ålder i befolkningen minskar med åldrandet. Överlevnadskurvor byggs enligt överlevnadstabeller.

Det finns tre huvudtyper av överlevnadskurvor. Typ I-kurva karakteristisk för organismer vars dödlighet är låg under hela livet, men ökar kraftigt i slutet (till exempel insekter som dör efter att ha lagt ägg, människor i utvecklade länder, några stora däggdjur). Typ II kurva karakteristisk för arter där dödligheten förblir ungefär konstant under hela livet (till exempel fåglar, reptiler). Typ III kurvaåterspeglar individers massdöd under den första livsperioden (till exempel många fiskar, ryggradslösa djur, växter och andra organismer som inte bryr sig om sina avkommor och överlever på grund av det enorma antalet ägg, larver, frön etc.). Det finns kurvor som kombinerar egenskaperna hos huvudtyperna (till exempel hos människor som bor i efterblivna länder och några stora däggdjur har kurva I initialt ett kraftigt fall på grund av hög dödlighet direkt efter födseln).

Uppsättningen egenskaper hos en population som syftar till att öka sannolikheten för överlevnad och lämna avkomma kallas ekologisk överlevnadsstrategi. Detta är en allmän egenskap för tillväxt och reproduktion. Detta inkluderar tillväxthastigheter för individer, tid att nå mognad, fruktsamhet, häckningsfrekvens, etc.

Så A. G. Ramensky (1938) särskiljde det viktigaste typer av överlevnadsstrategier bland växter: violer, patienter och explerenter. Violenti (siloviki) - undertryck alla konkurrenter, till exempel träd som bildar primärskogar. Patienter – arter som kan överleva under ogynnsamma förhållanden ("skuggälskande", "saltälskande", etc.). Explerents (utfyllnad) - arter som snabbt kan dyka upp där urbefolkningen störs - i hyggen och brända områden, på grunda m.m.

Mer detaljerade klassificeringar särskiljer andra, mellanliggande typer. I synnerhet kan man fortfarande urskilja en grupp pionjärarter som snabbt ockuperar nytillkomna territorier där det ännu inte fanns någon vegetation. Pionjärarter har delvis upptäcktsresande egenskaper - låg konkurrensförmåga, men de har, precis som patienter, hög uthållighet mot de fysiska förhållandena i miljön.

Befolkningarnas ekologiska strategier är mycket olika. Men samtidigt ligger all deras mångfald mellan två typer av evolutionärt urval, som betecknas med konstanterna i den logistiska ekvationen: r- strategi och Till-strategi.

r-strateger (r-arter, r-populationer) – populationer av snabbt reproducerande men mindre konkurrenskraftiga individer. Ha J-formad kurva för befolkningstillväxt, oberoende av befolkningstäthet. Sådana populationer sprids snabbt, men de är inte stabila; de inkluderar bakterier, bladlöss, ettåriga växter, etc.

K-strateger (K-arter, K-populationer)– populationer av långsamt reproducerande, men mer konkurrenskraftiga individer. Ha S-formad kurva för befolkningstillväxt, beroende på befolkningstäthet. Sådana populationer bor i stabila livsmiljöer. Dessa inkluderar människor, träd etc.

Berättelse utveckling av konceptet "ekologisk strategi" i växter .

För det första betydde termen "strategi" en uppsättning egenskaper som hjälper organismer att överleva under givna förhållanden, och tillämpades endast på djurorganismer.

R- och K-strategier särskiljdes efter förhållandet mellan kostnaderna för reproduktion och underhåll av avkomma.

K-strateger kännetecknas av oro för ett litet antal avkommor, detta observeras till exempel hos elefanter. R-strateger kännetecknas av maximal fruktsamhet och bristande vård för avkommor, till exempel rundmaskar.

Egenskaper K- ochRstrategier hos djur.

Senare började termen "ekologisk strategi" användas i förhållande till växtorganismer. (20).

För inhemsk litteratur är termen "strategi" i förhållande till växter ganska ny och var den första som användes av T.A. Rabotnov (1975), som döpte den isolerade L.G. Ramensky (1936) "koenobiotiska typer".

Enligt strategin för en art föreslog Rabotnov att förstå "en uppsättning anpassningar som ger den möjlighet att leva tillsammans med andra organismer och inta en viss plats i motsvarande biogeocenos." (10)

Redan 1894 var McLeod den förste att påpeka förekomsten av förutsättningar för växter som bestämmer deras status i samhället, och han delade in alla arter i "kapitalister" och "proletärer".

Men både analogin med själva samhället och huvudkriteriet för att särskilja typer - korspollinering och självpollinering, misslyckades, även om vetenskapsmannen försökte göra bedömningen komplex och skrev att "kapitalister" kännetecknas av närvaron av ett utbud av näringsämnen, polykarpicitet, intolerans mot skuggning, etc. .

Detta nummer utvecklades briljant i Ramenskys verk, publicerad på 30-talet, där han skrev om 3 typer av växter, som han kallade våldsamma, patienter och explerenter och liknade dem vid lejon, kameler och schakaler.

Efter 40 år publicerades en monografi av J. Grime "Plant strategies and processes in vegetation" i England. , där författaren, utan att känna till Ramenskys verk, beskrev samma tre typer av strategier under namnen konkurrenter, stresstoleranter och ruderals.

För att förstå typen av strategier har mycket också gjorts av E. Pianka, R. Whittaker och T.A. Rabotnov. (11)

De viktigaste systemen för ekologiska och cenotiska strategier .

E. Piankas system.

Piankas system, som är det mest använda inom ekologi, inkluderar två typer av strategier förknippade med K-val och r-val (enligt förhållandet mellan energikostnadernas andelar för underhåll av vuxna och för reproduktionsprocesser).

K-selektion är urval i en konstant (förutsägbar) miljö, där huvuddelen av befolkningens energi läggs på konkurrens, och med r-selektion är den huvudsakliga energiutgiftsposten reproduktion.

Systemet var resultatet av idéutvecklingen som formulerades tidigare av R.Kh. MacArthur och E.O. Wilson, men det var E. Pianka som utförligt analyserade de konsekvenser som uppstår till följd av genomförandet av två typer av urval.

De två typerna av Pianka-strategi är de mest utbredda i växtvärlden. Och även uppkomsten av heterosporer i klubbmossor eller ormbunkar kan i slutändan betraktas som en ersättning av r-strategin för isosporer med K-strategin för den kvinnliga gametofyten, vilket garanterar bättre överlevnad för avkomman och ersätter ett stort antal små isosporer med ett begränsat antal megasporer som ger de nödvändiga förutsättningarna för utvecklingen av den kvinnliga utväxten.

K-strateger är begränsade till mer eller mindre stabila miljöförhållanden, har jämviktspopulationer, där dödligheten regleras av densitet, och är anpassade till förhållanden med intensiv konkurrens. De tenderar att vara polykarpiska med långsam utveckling och en livsform som sträcker sig från örter till träd. I successionsserier ökar dessa arter sitt deltagande när successionsstadiet närmar sig klimax.

r-strateger, å andra sidan, föredrar instabila livsmiljöer som kännetecknas av icke-jämviktspopulationer, vars dödlighet inte beror eller endast svagt beror på tätheten. Konkurrensen mellan sådana växter är svag, dessa är juvenila monocarpics, vanligtvis gräs, mindre ofta buskar. I successionsserien förknippas de med pionjärstadierna och spelar ingen betydande roll i mogna samhällen som föregår klimaxet.

Således är E. Piankas typsystem enkelt - endimensionellt, men det motsvarar helt kontinuumuppfattningen av typer.

Han noterar det relativa i att dela in alla typer i två typer av strategier, och betonar att världen inte bara är målad i svart och vitt, och extrema alternativ, som regel, är sammankopplade med en hel rad övergångar (E. Pianka, 1981, s. 138). (13)

R. Whittakers system.

R. Whittaker (1980) urskiljde inte två, utan tre typer av strategier, betecknade med bokstäverna K, r och L. Hans system är baserat på mönstren för befolkningsfluktuationer mellan två gränser: K-övre gräns, motsvarande den maximala mättnaden täthet och L-undre gräns , vilket betyder ett slags "population noll", motsvarande antalet som inte kan säkerställa befolkningens överlevnad.

K-strateger strävar efter att uppnå nivån K, och uppnår detta, för det första, genom att begränsa nischdifferentiering. K-selektion påverkar de mekanismer genom vilka de upprätthåller sin befolkning i processen av konkurrens och andra interaktioner inom gränserna för den miljö de ockuperar. Antalet populationer minskar avsevärt, men den allmänna trenden för sådana populationer är fluktuationer runt nivån på K.

Den andra gruppen av populationer_r-strateger. De kännetecknas av kraftiga fluktuationer mellan nivåerna av K och L. Sådana populationer är instabila och överlever endast på grund av den höga produktionshastigheten av diasporer, de är dåligt anpassade både till förhållanden med ökad konkurrens och till ogynnsamma förhållanden som orsakar stress.

Den tredje gruppen av populationer är L-strateger, som fluktuerar runt den nedre gränsen för förekomst L, även om de ibland kan öka sin förekomst explosivt. I sådana populationer tenderar selektion att förbättra mekanismen för att överleva ogynnsamma perioder, och reproduktionshastigheten kan vara hög eller inte.

Att särskilja tre typer av urval med deras resultat - tre primära typer, samtidigt gjorde Whittaker, liksom Pianka, inte sitt system absolut.

Om vi ​​jämför Whittakers och Piankas system är det uppenbart att hans typer K och r motsvarar Piankas K och r, och nischdifferentiering är verkligen under påverkan av K-selektion. Dessa är huvudsakligen fleråriga arter, som ofta förökar sig vegetativt och förbrukar relativt lite energi i den generativa sfären.

Ruderala växter, tvärtom, kännetecknas av en kort livscykel och hög fröproduktivitet, och därför är kostnaderna för reproduktion högre här. Detta är en konsekvens av r-val.

Grupp L intar en övergångsposition, eftersom ettåriga ökenväxter är bland de kortvariga växterna med en mycket snabb utvecklingscykel och hög fröproduktivitet (resultat av r-selektion), men buskar, såväl som vissa örtartade torvväxter, upplever stress i det vegetativa tillståndet och representerar därför resultatet av verkan av K - urval. (10)

Ramensky-Grime-systemet.

Ramensky föreslog ett system av tre typer. Han urskiljde tre "koenobiotiska typer".

Den första typen, som han kallade våldsamma eller "lejon", kännetecknas av förmågan att energiskt fånga territorium, fulla resurser som används och kraftfullt konkurrensförtryck av rivaler.

Den andra typen - patienter eller "kameler" kännetecknas av deras förmåga att uthärda extrema miljöförhållanden, det vill säga uthållighet.

Den tredje typen - explerenter eller schakaler kännetecknas inte av vare sig motstånd mot stressiga situationer eller hög konkurrenskraft, men kan snabbt fånga klyftorna mellan starkare växter, och när de stänger, tvingas de också lätt ut. (13)

I framtiden kommer framställningarna och klassificeringen av L.G. Ramensky (1935-38) utvecklades av T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Han visade den komplexa karaktären hos patienten (stresstolerans) i växter och identifierade ekologiska och fytokenotiska patienter.

De förra kan existera under ogynnsamma förhållanden på grund av ekologisk specialisering (på salthaltiga, sura, torra eller steniga substrat etc.) och överensstämmer mest med L.G. Ramensky. De har samma autekologiska och synekologiska optima.

De senare kan överleva under lång tid under trycket av violer under ekologiskt optimala förhållanden med hjälp av en maximal minskning av vitala processer. Synekologiska och autekologiska optima sammanfaller vanligtvis inte med dem. (6 )

Vi finner vidareutveckling av idéer om typerna av strategier i J. Grimes många verk (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Han erbjuder i huvudsak 3, samma som L.G. Ramensky, typen av ekologisk-koenotiska strategier, kallar dessa typer: konkurrenter, stresstoleranter och ruderaler (respektive K, S och R).