Pochodzenie i ewolucja gadów. Ewolucyjny rozwój gadów. Powstanie i wyginięcie starożytnych gadów

25.10.2019

Pierwsze kręgowce pojawiły się na lądzie w dewonie. Były to stegocefale, czyli płazy muszlowe, najbliżsi krewni ryb płetwiastych. Podobnie jak ci ostatni, znaczną część czasu spędzali w zbiornikach wodnych. Jednak podczas okresowo powtarzających się susz mogli wypełzać z wysychających zbiorników wodnych i spędzać trochę czasu na lądzie w poszukiwaniu korzystniejszych warunków.

Pochodzenie gadów . Zdolność do przebywania na lądzie przez coraz dłuższy czas była determinowana sprzyjającymi warunkami późniejszego okresu karbońskiego: klimat był wilgotny, ciepły, a nawet na większości tego, co wydawało się być jednym stałym lądem. Ale już pod koniec okresu karbońskiego zmieniły się warunki bytowania na lądzie. Ogromne procesy budowy gór, ruch obszarów lądowych względem biegunów Ziemi spowodowały zmianę klimatu i roślinności. W wielu obszarach Ziemi klimat stał się suchy, kontynentalny. Słoje roczne na pniach drzew wskazują na różnice w warunkach życia dla pór roku. Zimy były podobno mroźne. Zniknęła bujna roślinność skrzypów i paproci związanych z jeziorami i bagnami. Pojawiły się ogromne puste przestrzenie. Coraz bardziej rozpowszechniła się stosunkowo sucha roślinność drzew iglastych i sagowców.

Warunki życia stegocefalian stały się niekorzystne. Suchość środowiska powietrza utrudniała im przebywanie na powierzchni ziemi przez długi czas, ponieważ ich oddech płucny był niedoskonały, a naga skóra nie mogła zapobiec wysychaniu ciała. Jednocześnie pustynny krajobraz na wielu obszarach nie zapewniał możliwości rozrodu stegocefalom, którzy składali jaja w wodzie. Większość stegocefalów wymarła przed nadejściem okresu permskiego. Ale jednocześnie te warunki środowiskowe spowodowały pojawienie się szeregu nowych cech adaptacyjnych w najbardziej ziemskim z nich.

Decydujące adaptacje, które umożliwiły życie całkowicie na lądzie, to:

postępujący rozwój ośrodkowego układu nerwowego, co zapewnia doskonalsze zachowania adaptacyjne zwierząt;
rogowacenie górnej warstwy naskórka, a następnie pojawienie się zrogowaciałych łusek, które chroniły organizm przed wysychaniem;
wzrost ilości żółtka w jaju i pojawienie się w trakcie jego rozwoju szeregu skorupek, które chronią zarodek przed wysychaniem, a jednocześnie zapewniają możliwość wymiany gazowej.

Zwierzęta mogły żyć i rozmnażać się na lądzie. Oczywiście w tym samym czasie pojawiły się inne cechy organizmu. Wzmocnione kończyny, szkielet stał się bardziej wytrzymały. Płuca stały się bardziej złożone, stając się teraz jedynym narządem oddechowym.

ewolucja gadów

ewolucja gadów poszło bardzo szybko i wściekle. Na długo przed końcem okresu permskiego wyparli większość stegocefalów. Po uzyskaniu możliwości zaistnienia na lądzie, gady w nowym środowisku stanęły w obliczu nowych i niezwykle zróżnicowanych warunków. Wpływ tak zróżnicowanych warunków życia i brak znaczącej konkurencji na lądzie ze strony innych zwierząt był główną przyczyną, która doprowadziła do niezwykle szybkiego kwitnienia gadów w późniejszych czasach. Dostali okazję i jednocześnie zostali zmuszeni do przystosowania się do najróżniejszych warunków środowiska ziemskiego. Następnie wiele z nich wtórnie, w takim czy innym stopniu, przystosowało się do życia w wodzie. Niektóre stały się zwierzętami latającymi. Rozbieżność adaptacyjna gadów była uderzająca. Nie bez powodu mezozoik uważany jest za wiek gadów.

Gady pierwotne

Kotylozaury to najstarsze znane gady z utworów górnego karbonu.

Według wielu cech, nadal są bardzo zbliżone do stegocefalów. Tak więc wielu miało tylko jeden kręg krzyżowy; okolica szyjna jest słabo rozwinięta, w obręczy barkowej znajdowała się kleytrum - charakterystyczna dla ryb kość skórna. Czaszka miała formę solidnego pudła kostnego z otworami tylko na oczy, nozdrza i narząd ciemieniowy (stąd nazwa tej grupy – cały czaszkowy). Kończyny były krótkie i niewyspecjalizowane.

Wśród generalnie nielicznych liścieniaków najbardziej prymitywne są Seymouria, znalezione w osadach permu w Ameryce Północnej, oraz blisko spokrewnione formy znalezione na północnej Dźwinie, także w osadach permu. Były to zwierzęta średniej wielkości, o wielkości nie większej niż 0,5 m. Parejazaury (Pareiasaurus) osiągnęły duże rozmiary, których liczne szczątki znalazł V.P. Amalitsky na Północnej Dźwinie. Ich rozmiary sięgały 3 m. Większość liścieni była roślinożerna, niektóre żywiły się mięczakami.

Kotylozaury rozkwitły w środkowym permie. Jednak tylko nieliczne przetrwały do końca permu, aw triasie grupa ta zniknęła, ustępując miejsca bardziej zorganizowanym i wyspecjalizowanym grupom gadów, które wykształciły się z różnych rzędów liścieni.

Dalszą ewolucję gadów determinowała ich zmienność pod wpływem bardzo zróżnicowanych warunków życia, jakie napotkały podczas rozrodu i osadnictwa. Większość grup nabyła większą mobilność; ich szkielet stał się lżejszy, ale jednocześnie bardziej wytrzymały. Gady wykorzystywały coraz bardziej urozmaiconą żywność. Zmieniła się technika jego pozyskiwania. Pod tym względem struktura kończyn, szkielet osiowy i czaszka uległy znaczącym zmianom. W większości kończyny wydłużały się, miednica była przyczepiona do dwóch lub więcej kręgów krzyżowych. W obręczy barkowej zniknęła kość kleytrum. Solidna skorupa czaszki uległa częściowej redukcji. W związku z bardziej zróżnicowanymi mięśniami aparatu szczękowego w okolicy skroniowej czaszki pojawiły się oddzielające je doły i mostki kostne - łuki służące do przyczepienia złożonego układu mięśniowego.

Poniżej rozważymy główne grupy gadów, których przegląd powinien pokazać wyjątkową różnorodność tych zwierząt, ich adaptacyjną specjalizację i ich prawdopodobny związek z żywymi grupami.

Pierwsze jaszczurki (Prosauria) to jedna z najbardziej prymitywnych grup gadów, której czaszka miała dwa łuki jarzmowe. Zęby, podobnie jak u płazów, osadzały się nie tylko na kościach szczęk, ale także na podniebieniu. Kręgi były amficeelowe, podobnie jak u ryb i niższych płazów. Wyglądają jak duże jaszczurki. Najstarsi przedstawiciele znani są ze złóż permu. W triasie pojawiają się przedstawiciele głów trąbowych (Rhynchocephalia), których jeden z gatunków, hatterie (Sphenodon punctatus), przetrwał do dziś w Nowej Zelandii.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) prawdopodobnie pochodzi z tego samego korzenia, co pierwsze jaszczurki. Po raz pierwszy pojawiają się na początku triasu. W ogólnym wyglądzie i wielkości przypominały nieco jaszczurki. Osobliwe cechy organizacji polegały na tym, że zęby znajdowały się w głębokich komórkach; kończyny tylne były znacznie bardziej rozwinięte niż kończyny przednie i w większości były one jedynymi używanymi do chodzenia. Pod tym względem miednica i dolne części szkieletu kończyn tylnych zostały wydłużone. Wielu prowadziło najwyraźniej nadrzewny tryb życia. Taki jest na przykład Ornithosuchus.

Pseudosuchi bez wątpienia są blisko krokodyli, pterozaurów i dinozaurów, do rozwoju których najwyraźniej służyły jako grupa początkowa. Wreszcie istnieją powody, by sądzić, że pseudosuchia dała początek przodkom ptaków.

Krokodyle (Crocodilia) pojawiają się na końcu triasu. Krokodyle jurajskie znacznie różnią się od współczesnych krokodyli brakiem prawdziwego kostnego podniebienia, a ich wewnętrzne nozdrza są otwarte między kośćmi podniebiennymi. Kręgi nadal były amficeeliczne. W okresie kredowym występowały krokodyle typu współczesnego z w pełni rozwiniętym wtórnym podniebieniem kostnym i wystającymi kręgami. Większość żyje w wodach słodkich, ale wśród form jurajskich znane są również prawdziwe gatunki morskie.

Skrzydlate jaszczurki (pterozaury) stanowią jeden z niezwykłych przykładów mezozoicznej specjalizacji gadów. Były to latające zwierzęta o bardzo osobliwej budowie. Skrzydła służyły jako przyrząd do lotu, reprezentując fałd skóry rozciągnięty między bokami ciała a bardzo długim czwartym palcem kończyn przednich. Szeroki mostek miał dobrze rozwinięty kil, jak u ptaków, kości czaszki zrośnięte wcześnie, wiele kości było pneumatycznych. Szczęki wyciągnięte w dziób miały u niektórych gatunków zęby. Długość ogona i kształt skrzydeł były zróżnicowane. Niektóre (Rhamphorhynchus) miały długie, wąskie skrzydła i długi ogon; lecieli najwyraźniej lotem szybowcowym, często planując. Inne (pterodaktyle) miały bardzo krótki ogon i szerokie skrzydła; ich lot często wiosłował. Sądząc po tym, że szczątki pterozaurów znaleziono w osadach słonych zbiorników, byli to mieszkańcy wybrzeży. Żywiły się rybami i najwyraźniej były podobne w zachowaniu do mew i rybitw. Rozmiary wahały się od kilku centymetrów do metra lub więcej. Pterozaury osiągnęły swój szczyt w jurze. Poszczególne gatunki znane są również z utworów kredowych.

Dinozaury (Dinosauria) – kolejna, ostatnia gałąź pseudosuchi, której gatunek żył od początku triasu do końca kredy. To najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana grupa gadów. Wśród dinozaurów znalazły się małe zwierzęta o długości ciała poniżej metra oraz olbrzymy do prawie 30 m długości. Niektóre z nich chodziły tylko na tylnych nogach, inne na wszystkich czterech nogach. Ogólny wygląd zewnętrzny ciała był również bardzo zróżnicowany, ale we wszystkich głowa była stosunkowo niewielka, a rdzeń kręgowy w okolicy krzyżowej tworzył lokalną ekspansję, której objętość przekraczała objętość mózgu.

Dinozaury na samym początku oddzielania się od pseudosuchów podzielono na dwie gałęzie, których rozwój przebiegał równolegle. Charakterystyczną ich cechą były cechy strukturalne obręczy miednicznej, w związku z czym grupy te nazywane są ornithischianami i saurischianami.

Jaszczurki były pierwotnie stosunkowo małymi zwierzętami drapieżnymi, poruszającymi się w skokach tylko na tylnych łapach, podczas gdy przednie służyły do chwytania pożywienia. Jako wsparcie służył również długi ogon. Następnie pojawiły się duże roślinożerne formy poruszające się na wszystkich czterech nogach. Należą do nich największe kręgowce, jakie kiedykolwiek żyły na lądzie. Tak więc brontozaur miał długość ciała około 20 m, a diplodok - do 26 m. Większość gigantycznych jaszczurek najwyraźniej była zwierzętami półwodnymi i żywiła się soczystą roślinnością wodną.

Ornithischians mają swoją nazwę w związku z wydłużoną miednicą, podobną do miednicy ptaków. Początkowo poruszały się na jednej, wydłużonej tylnej łapy, ale później gatunki miały proporcjonalnie rozwinięte obie pary kończyn i chodziły na czterech łapach. Z natury swojej diety ornithischowie byli wyłącznie roślinożercami. Wśród nich wymienimy Iguanodony, które chodziły tylko na tylnych łapach i osiągały 9 m wysokości. Ich skóra nie miała skorupy kostnej. Triceratops był zewnętrznie bardzo podobny do nosorożca, zwykle miał mały róg na końcu pyska i dwa długie rogi nad oczami. Jego długość sięgała 8 m. Stegozaur charakteryzował się nieproporcjonalnie małą głową i dwoma rzędami wysokich blaszek kostnych umieszczonych na grzbiecie. Jego długość wynosiła około 5 m.

Dinozaury były rozmieszczane niemal na całym świecie i żyły w niezwykle zróżnicowanych warunkach życia. Zamieszkiwali pustynie, lasy, bagna. Niektórzy (na przykład trachodonty) prowadzili półwodny tryb życia. Nie ma wątpliwości, że w mezozoiku dinozaury były dominującą grupą gadów na lądzie. Pojawili się w triasie, a największy rozkwit osiągnęli w kredzie. Pod koniec tego okresu wyginęły dinozaury.

Łuskowaty (Squamata). Najmniej jasna jest historia tego oddziału, obecnie najliczniejszego.

Jaszczurki najwyraźniej pojawiły się już w górnej jurze, ale dopiero w okresie kredy obserwuje się względne zróżnicowanie tego podrzędu. Węże ewoluowały później niż wszystkie inne gady. Pojawiły się dopiero pod koniec kredy, bez wątpienia jako boczny pień jaszczurek. Prawdziwy rozkwit łusek nadszedł dopiero w trzeciorzędzie, kiedy większość grup gadów wyginęła.

Żółwie (Chelonia) to jedne z najstarszych zwłok gadów, podobno pochodzące bezpośrednio od liścieni. Ich przodkiem jest permski eunotozaur. Jest to małe zwierzę przypominające jaszczurkę z krótkimi i bardzo szerokimi żebrami, tworzącymi rodzaj tarczy grzbietowej. Nie mieli tarczy brzusznej. Były zęby. W triasie pojawiają się prawdziwe żółwie z rozwiniętą prawdziwą skorupą (na przykład Triassochelys).

Jednak ich głowa i kończyny nie mogły być jeszcze całkowicie schowane w skorupie. Na szczękach rozwinęła się zrogowaciała osłona, ale jednocześnie pojawiły się zęby na podniebieniu. Żółwie mezozoiczne były pierwotnie zwierzętami lądowymi i najwyraźniej kopiącymi nory. Dopiero później niektóre grupy przestawiły się na wodny tryb życia i pod tym względem częściowo utraciły kość i muszlę rogową.

Przez cały czas od triasu do dnia dzisiejszego żółwie zachowały wszystkie główne cechy swojej organizacji. Przetrwały wszystkie próby, które zabiły większość gadów, a teraz rozkwitają w takim samym stopniu, jak w mezozoiku.

Ichtiozaury (ichtiozaury) to gady najlepiej przystosowane do życia w wodzie. W naturze mezozoiku zajmowały to samo miejsce, które obecnie zajmują walenie. Uderza ich zbieżne podobieństwo do delfinów. Mieli korpus w kształcie wrzeciona, wydłużony pysk i dużą płetwę z dwoma ostrzami. Sparowane kończyny zamieniono w płetwy, podczas gdy kończyny tylne i miednica były słabo rozwinięte. Palce palców były wydłużone, a liczba palców u niektórych sięgała 8. Skóra była naga. Rozmiary ciała wahały się od 1 do 14 m. Ichtiozaury żyły tylko w wodzie i jadły ryby, częściowo bezkręgowce. Ustalono, że są żyworodne. Pojawienie się ichtiozaurów datuje się na trias. Wymarły w okresie kredowym. Genetyczne relacje z innymi gadami nie zostały wyjaśnione.

Plezjozaury (Plesjozaury) - druga grupa mezozoicznych gadów morskich o innych adaptacyjnych cechach organizacyjnych. Pływały ichtiozaury, falując zginając ciało, a zwłaszcza ogon, a ich płetwy służyły do kontroli. Plezjozaury miały szerokie i płaskie ciało ze stosunkowo słabo rozwiniętym ogonem. Potężne płetwy służyły jako narzędzie do pływania. W przeciwieństwie do ichtiozaurów mieli dobrze rozwiniętą szyję i małą głowę. Rozmiary ciała od 50 cm do 15 m. Podobno sposób życia też był inny. W każdym razie niektóre gatunki zamieszkiwały wody przybrzeżne. Jedli ryby i skorupiaki.

Plezjozaury pojawiły się na początku triasu. Wymarły pod koniec kredy.

Zwierzęta (Theromorpha) są bardzo interesujące jako grupa, która dała początek ssakom.

Zwierzę - jedna z najstarszych grup gadów. Jego pojawienie się datuje się na schyłek karbonu, a w Permie były już liczne i zróżnicowane. Zwierzęta przeżyły swój rozkwit na długo przed pojawieniem się pierwszych dinozaurów, a kotylozaury były ich bezpośrednimi krewnymi. Prymitywne zwierzęta przypominające zwierzęta należące do rzędu Pelycosaurus (Pelycosauria) nadal były bardzo zbliżone do liścieni. Mieli więc kręgi dwuwklęsłe i dobrze zachowane żebra brzuszne. Jednak ich zęby znajdowały się w pęcherzykach płucnych, aw okolicy skroniowej czaszki znajdowała się boczna jama, nie charakterystyczna dla żadnej innej grupy gadów. Z wyglądu wyglądały jak jaszczurki i były niewielkie - 1-2 m. W niektórych zaznaczono zróżnicowanie zębów, choć w niewielkim stopniu (np. w Sphenacodon).

W środkowym permie pelikozaury zostały zastąpione przez lepiej zorganizowane zwierzęta ssakozębne (Theriodontia). Ich zęby były wyraźnie zróżnicowane, pojawiło się wtórne podniebienie kostne. Pojedynczy kłykieć potyliczny podzielił się na dwa. Dolna szczęka była reprezentowana głównie przez zęby zębowe. Zmieniła się również pozycja kończyn. Łokieć cofnął się, a kolano do przodu, w wyniku czego kończyny zaczęły zajmować pozycję pod ciałem, a nie po bokach, jak u innych gadów. Szkielet ma wiele cech wspólnych ze ssakami.

Wśród licznych gadów zwierzęcopodobnych permu były bardzo zróżnicowane pod względem wyglądu i sposobu życia. Wielu było drapieżnikami. Takimi są na przykład cudzoziemcy (Inostrancevia aiexandrovi), znalezione przez wyprawę V.P. Amalitsky'ego w osadach okresu permskiego na północnej Dźwinie. Inni jedli pokarmy warzywne lub mieszane. Te niewyspecjalizowane gatunki są najbliżej ssaków. Wśród nich należy wskazać cynognat (Cynognathus), który miał wiele postępowych cech organizacji.

Zęby zwierzęce były liczne nawet w triasie, ale wraz z pojawieniem się drapieżnych dinozaurów zniknęły.

Z powyższego przeglądu filogenezy gadów widać, że zdecydowana większość dużych ich systematycznych grup (rzędów) wymarła przed początkiem ery kenozoicznej, a współczesne gady stanowią jedynie nędzne pozostałości fauny mezozoicznej.

Przyczyna tego wspaniałego zjawiska jest zrozumiała tylko w najbardziej ogólnych kategoriach. Warto zauważyć, że większość gadów mezozoicznych to zwierzęta niezwykle wyspecjalizowane. Powodzenie ich egzystencji zależał od obecności bardzo osobliwych, wąsko określonych warunków życia. Trzeba pomyśleć, że jednostronna specjalizacja była jednym z warunków wstępnych zniknięcia większości mezozoicznych gadów.

Ustalono, że choć wymieranie poszczególnych grup gadów obserwowane było w całym mezozoiku i pod koniec paleozoiku, to było ono szczególnie wyraźne pod koniec mezozoiku, dokładnie pod koniec okresu kredowego. W tym czasie, w stosunkowo krótkim czasie, zdecydowana większość gadów mezozoicznych wymarła. Jeśli nazwa mezozoiku jako epoki gadów jest prawdziwa, to nie mniej uzasadnione jest nazywanie końca tej ery wiekiem wielkiego wyginięcia. Oprócz tego, co zostało powiedziane, ustalono, że szczególnie istotne zmiany w klimatach i krajobrazach zaobserwowano w okresie kredowym. Było to spowodowane znacznymi redystrybucjami lądu i morza oraz ruchami skorupy ziemskiej, które doprowadziły do ogromnych zjawisk górotwórczych, znanych w geologii jako „alpejski etap budowania gór”. Naruszenia dotychczasowych warunków życia w tym zakresie były bardzo znaczące. Polegają one nie tylko na zmianach klimatycznych, orografii Ziemi i innych warunkach martwej natury. Wystarczy wspomnieć, że w połowie kredy mezozoiczna flora drzew iglastych, sagowców i innych została zastąpiona roślinami nowego typu, a mianowicie okrytozalążkami. Oczywiście wszystko to nie mogło nie wpłynąć na powodzenie istnienia wszystkich zwierząt, a przede wszystkim jednostronnie wyspecjalizowane.

Wreszcie trzeba wziąć pod uwagę, że pod koniec mezozoiku coraz bardziej rozwijały się nieporównywalnie lepiej zorganizowane ptaki i ssaki, które odgrywały bardzo ważną rolę w walce o byt pomiędzy grupami zwierząt lądowych.

W górnym triasie od mięsożerców, poruszających się głównie na tylnych kończynach, pseudosuchi (tekodonty); rozdzieliły się jeszcze dwie grupy: jaszczurki oraz ornithischians - dinozaury różniące się szczegółami budowy miednicy. Obydwa grupy rozwijane równolegle; w okresie jurajskim i kredowym dały niezwykłą różnorodność gatunków, od królika do gigantów ważących 30-50 ton; żył na lądzie i płytkich wodach przybrzeżnych.

Pod koniec okresu kredowego obie grupy wymarły, nie pozostawiając potomków. Duży część był drapieżnikiem poruszającym się na tylnych kończynach (ciężki ogon służył jako przeciwwaga); kończyny przednie były skrócone, często szczątkowe. Wśród nich byli olbrzymy o długości do 10-15 m, uzbrojone w potężne zęby i mocne pazury na palcach tylnych kończyn, jak ceratozaur; pomimo dużego wymiary drapieżniki te były bardzo mobilne. Część dinozaurów jaszczurek przerzuciła się na spożywanie pokarmów roślinnych i poruszanie się po obu parach kończyn. Należą do nich największe zwierzęta lądowe, jakie kiedykolwiek istniały. Tak więc diplodok, który miał długi ogon i długą, ruchomą szyję, niosący małą głowę, miał 30 m długości i prawdopodobnie ważył około 20-25 ton, a bardziej masywny i krótkoogoniasty brachiozaur o długości około 24 m, prawdopodobnie ważył co najmniej 50 ton. Takie olbrzymy najwyraźniej poruszały się powoli po lądzie i przez większość czasu, podobnie jak współczesne hipopotamy, przebywały w przybrzeżnych obszarach zbiorników wodnych, jedząc rośliny wodne i nadwodne. Tutaj były chronione przed atakiem dużych drapieżników lądowych, a ich ogromny ciężar pozwalał z powodzeniem wytrzymać ciosy fal.

Dinozaury Ornithischian były prawdopodobnie roślinożercami. Większość z nich zachowała ruch dwunożny z wyraźnie skróconymi kończynami przednimi. Wśród nich powstały np. olbrzymy o długości 10-15 m iguanodony, w którym pierwsza kończyna podobno zamieniła się w potężny kolec pomógł obrona przed drapieżnikami. Dinozaury kaczodzioby przebywały wzdłuż brzegów zbiorników wodnych i potrafiły biegać i pływać. Przednia część szczęk tworzyła szeroki kaczy dziób, a w głębi pyska znajdowały się liczne spłaszczone zęby, które rozdrabniały pokarm roślinny. Inni ornithischowie, zachowawszy roślinożerność, ponownie wrócili do czworonożnych pieszy. Często rozwijały się ochronne Edukacja przeciwko dużym drapieżnikom. Tak więc w stegozaurze, który osiągnął 6 m - wł plecy były dwa rzędy dużych kostnych trójkątnych płytek, a na potężnym ogonie znajdowały się ostre kościane kolce o długości ponad 0,5 m. Triceratops miał potężny róg na nosie i wzdłuż rogu nad oczami, a poszerzona tylna krawędź czaszki, która chroniła szyję, miała liczne spiczaste wyrostki.

Wreszcie ostatnia gałąź gadów — podklasa przypominająca zwierzęta, czyli synapsydy — była prawie pierwszą, która oddzieliła się od wspólnego pnia gadów. Oddzielili się od prymitywnych liścieni karbońskich, które najwyraźniej zamieszkiwały wilgotne biotopy i nadal zachowały wiele cech ziemnowodnych (skóra bogata w gruczoły, budowa kończyn itp.). Synapsydzi rozpoczęli specjalną linię rozwoju gadów. Już w górnym karbonie i permie powstały różne formy, zjednoczone w kolejności pelikozaurów. Oni są miał kręgi amficeelowe, czaszka ze słabo rozwiniętym jednym dołem i jednym kłykciem potylicznym, były też zęby na kościach podniebiennych, były żebra brzuszne. Z wyglądu wyglądały jak jaszczurki, ich długość nie przekraczała 1 m; tylko pojedynczy gatunek osiągał 3-4 m długości. Wśród nich były prawdziwe drapieżniki i formy roślinożerne; wielu prowadziło ziemski sposób życia, ale istniały formy zbliżone do wodnych i wodnych.

W celu koniec trwała ondulacja pelykozaury wymarły, ale wcześniej oddzieliły się od nich gady o zębach zwierzęcych, czyli terapsydy. Adaptacyjne promieniowanie tych ostatnich zachodziło w górnym permie, przy stale rosnącej konkurencji ze strony postępowych gadów, zwłaszcza archozaurów. Rozmiary terapsydów były bardzo zróżnicowane: od myszy po dużego nosorożca. Wśród nich byli roślinożercy - moschopy oraz duże drapieżniki z potężnymi kłami - cudzoziemcy (długość czaszki 50 cm) itp. Niektóre małe formy, takie jak gryzonie, miały duże siekacze i najwyraźniej prowadziły tryb życia. Pod koniec triasu i na początku jury różnorodnie i dobrze uzbrojone archozaury całkowicie zastąpiły terapsydy o zębach zwierzęcych. Ale już w triasie jakaś grupa drobnych gatunków, prawdopodobnie zamieszkujących wilgotne, gęsto zarośnięte biotopy i zdolne do kopania schronień, stopniowo nabrała cech bardziej postępowej organizacji i dała początek ssakom.

Tak więc w wyniku promieniowania adaptacyjnego już pod koniec permu - na początku triasu rozwinęła się zróżnicowana fauna gadów (około 13-15 rzędów), wypierając większość grup płazów. Kwitnienie gadów było zabezpieczone szereg aromorfoz, które wpływały na wszystkie układy narządów i zapewniały wzrost ruchliwości, intensyfikację metabolizmu, większą odporność na szereg czynników środowiskowych (przede wszystkim na suchość), pewne komplikacje behawioralne i lepszą przeżywalność potomstwa. Powstawaniu dołów skroniowych towarzyszył wzrost masy mięśni żucia, co wraz z innymi przemianami pozwoliło na rozszerzenie zakresu stosowanych pasz, zwłaszcza pokarmów roślinnych. Gady nie tylko szeroko opanowały ziemię, zasiedlając różnorodne siedlisko, ale wrócił do wody i wzbił się w powietrze. Przez całą epokę mezozoiczną – przez ponad 150 milionów lat – zajmowali dominantę pozycja w prawie wszystkich biotopach lądowych i wielu wodnych. Jednocześnie cały czas zmieniał się skład fauny: starożytne grupy wymierały, zastępowane przez bardziej wyspecjalizowane młode formy.

Pod koniec okresu kredowego na ziemi rozpoczęła się nowy potężny cykl budownictwa górskiego (alpejskiego), któremu towarzyszą rozległe przekształcenia krajobrazu i redystrybucja mórz i lądu, wzrost ogólnej suchości klimatu i wzrost jego kontrastów zarówno w porach roku, jak i oraz przez obszary naturalne. W tym samym czasie zmieniała się roślinność: dominacja sagowców i drzew iglastych zostaje zastąpiona dominacją flory okrytozalążkowej, której owoce i nasiona mają wysoki rufa wartość. Zmiany te nie mogły nie wpłynąć na świat zwierząt, zwłaszcza że do tego czasu powstały już dwie nowe klasy kręgowców stałocieplnych - ssaki i ptaki. Wyspecjalizowane grupy dużych gadów, które przetrwały do tego czasu, nie mogły przystosować się do zmieniających się warunków życia. Ponadto rosnąca konkurencja z mniejszymi, ale aktywnymi ptakami i ssakami odegrała aktywną rolę w ich wyginięciu. Te klasy, po nabyciu stałocieplności, utrzymujących się wysokich tempa metabolizmu i bardziej złożonego zachowania, zwiększyły swoją liczbę i znaczenie w społecznościach. Szybko i skutecznie przystosowały się do życia w zmieniających się krajobrazach, szybciej opanowały nowe siedliska, intensywnie wykorzystywały nową żywność i wywierały coraz większy wpływ konkurencyjny na bardziej bezwładne gady. Rozpoczęła się współczesna era kenozoiku, w której dominującą pozycję zajmowały ptaki i ssaki, a wśród gadów przetrwały jedynie stosunkowo małe i ruchome łuskowate (jaszczurki i węże), dobrze chronione żółwie. oraz niewielka grupa wodnych archozaurów - krokodyli.

Literatura: Zoologia kręgowców. Część 2. Gady, ptaki, ssaki. Naumov N. P., Kartashev N. N., Moskwa, 1979 r

Dinozaury, brontozaury, ichtiozaury, pterozaury – ci i wielu innych ich krewnych jest znanych współczesnym ludziom dzięki wykopaliskom archeologicznym. W różnym czasie w różnych regionach znaleziono oddzielne fragmenty szkieletów starożytnych gadów, zgodnie z którymi naukowcy skrupulatnie przywracali wygląd i styl życia archaicznych zwierząt. Dziś szczątki gadów można podziwiać w wielu muzeach na całym świecie.

Ogólna charakterystyka starożytnych gadów

Gady archaiczne są drugim po płazach etapem ontogenezy świata zwierzęcego. Pradawne gady są pionierami wśród kręgowców przystosowanych do życia na lądzie.

Wspólną cechą pradawnych gadów jest skóra pokrywająca ciało, pokryta gęstą warstwą formacji rogowych. Taka „ochrona” pozwalała zwierzętom nie bać się palących promieni słońca i swobodnie osiedlać się na całej powierzchni Ziemi.

Apogeum rozwoju starożytnych gadów przypada na epokę mezozoiczną. Łuskowce archaiczne to największe kręgowce żyjące na naszej planecie. Z biegiem czasu przystosowały się do latania i pływania pod wodą. Jednym słowem, zwierzęta królowały we wszystkich ziemskich żywiołach.

Historia pojawienia się starożytnych gadów

Przyczyną pojawienia się archaicznych jaszczurek była zmiana warunków klimatycznych. Z powodu ochłodzenia i wysuszenia wielu zbiorników wodnych płazy zostały zmuszone do opuszczenia swojego zwykłego środowiska wodnego na lądzie. W wyniku ewolucji pradawne gady okazały się doskonalszym ogniwem wśród niższych kręgowców.

Zmiana klimatu spowodowała poważne procesy budowy gór. Starożytne płazy miały cienką skórę bez powłoki ochronnej, słabo rozwinięte narządy wewnętrzne i niedoskonałe płuca. Stworzenia rozmnażane głównie przez tarło. Ta metoda prokreacji nie mogła być prowadzona na ziemi ze względu na kruchość przyszłego potomstwa. Jaszczurki składały jaja o twardej skorupce i wytrzymałości w zmieniającym się klimacie.

Umiejętność przystosowania się do każdego środowiska doprowadziła do pojawienia się różnego rodzaju pradawnych gadów. Najsłynniejszy z nich:

zwierzęta lądowe (dinozaury, teriodonty, tyranozaury, brontozaury);
pływające jaszczurki rybne (ichtiozaury i plezjozaury);
latające (pterozaury).

Rodzaje starożytnych jaszczurek

W zależności od siedliska i sposobu żerowania archaiczne gady dzielą się na następujące typy:

Latające dinozaury - pterodaktyle, rhamphorhynchus itp. Największą szybującą jaszczurką był pteranodon, którego rozpiętość skrzydeł dochodziła do 16 metrów. Dość kruche ciało zręcznie poruszało się w powietrzu nawet przy słabym wietrze dzięki naturalnemu sterowi - grzebieńowi kostnemu z tyłu głowy.
Gady wodne - ichtiozaur, mezozaur, plezjozaur. Pożywieniem jaszczurki były głowonogi, ryby i inne stworzenia morskie. Długość ciała gadów wodnych wahała się od 2 do 12 metrów.

Roślinożerne strunowce.
Mięsożerne dinozaury.
Jaszczurki zwierzęce to gady, których zęby nie były takie same, ale zostały podzielone na kły, siekacze, trzonowce. Najbardziej znane teriodonty to pterozaury, dinozaury itp.

roślinożercy

Wiele starożytnych gadów było roślinożercami - zauropodami. Warunki klimatyczne przyczyniły się do rozwoju roślin nadających się na pokarm dla jaszczurek.

Do jaszczurek, które zjadały trawę należały:

Brontozaur.
Diplodok.
Iguanodon.
Stegozaur.
Apatozaur i inne.

Zęby znalezionych szczątków gadów nie były wystarczająco rozwinięte, aby móc spożywać pokarm cielesny. Budowa szkieletu świadczy o przystosowaniu się archaicznych zwierząt do zrywania liści znajdujących się na koronie wysokich drzew: prawie wszystkie jaszczurki roślinożerne miały długą szyję i dość małą głowę. Przeciwnie, ciało „wegetarian” było ogromne i czasami osiągało 24 metry długości (na przykład brachiozaur). Roślinożercy poruszali się wyłącznie na czterech mocnych nogach, a dla niezawodności polegali również na potężnym ogonie.

Drapieżniki jaszczurki

Najstarsze gady drapieżne, w przeciwieństwie do ich roślinożernych krewnych, były stosunkowo niewielkie. Największym przedstawicielem archaicznych drapieżników jest tyranozaur rex, którego ciało osiągało 10 metrów długości. Drapieżniki miały mocne, duże zęby i dość onieśmielający wygląd. Do gadów mięsożernych należą:

Tyranozaur.
Ornithosuchus.
Euparkerii.
Ichtiozaur.

Przyczyny wyginięcia starożytnych gadów

Po przystosowaniu się do warunków mezozoiku dinozaury zamieszkiwały prawie wszystkie siedliska. Z biegiem czasu klimat na Ziemi zaczął się zacieśniać. Stopniowe schładzanie nie wpływało na komfort cieplolubnych zwierząt. W rezultacie era mezozoiczna stała się okresem rozkwitu i zaniku archaicznych jaszczurek.

Innym powodem wyginięcia starożytnych gadów jest rozprzestrzenianie się dużej liczby roślin, które nie nadają się do pożywienia dla dinozaurów. Trująca trawa zabiła wiele gatunków łuskowców, z których większość była roślinożercami.

Naturalna walka o przetrwanie nie przyczyniła się do dalszego rozwoju pradawnych kręgowców. Miejsce gadów zaczęły zajmować silniejsze zwierzęta - ssaki i ptaki, stałocieplne io wyższym rozwoju mózgu.

Późny dewon. Były to płazy pancernogłowe (przestarzała nazwa to stegocephals; obecnie większość tych zwierząt należy do labiryntodontów). Mieszkali w pobliżu zbiorników wodnych i byli z nimi blisko spokrewnieni, ponieważ rozmnażali się tylko w wodzie. Zagospodarowanie przestrzeni oddalonych od zbiorników wodnych wymagało znacznej przebudowy organizacji: przystosowania do ochrony organizmu przed wysychaniem, oddychania tlenem atmosferycznym, sprawnego poruszania się na stałym podłożu, zdolności do reprodukcji na zewnątrz wody. Są to podstawowe warunki do pojawienia się jakościowo różnej grupy zwierząt - gadów. Te restrukturyzacje były dość złożone, na przykład wymagały zaprojektowania potężnych płuc, zmiany charakteru skóry.

Z punktu widzenia progresywnej metody klasyfikacji – kladystyki, która uwzględnia pozycję organizmów pod kątem ich pochodzenia, a nie cech organizacyjnych (w szczególności klasyczne „gadzie” oznaki krokodyli, takie jak zimnokrwistość i umiejscowienie kończyn po bokach ciała są wtórne), wszystkie gady są rozwiniętymi owodnikami, z wyjątkiem taksonów wchodzących w skład kladu synapsydów i prawdopodobnie anapsydów.

Okres karboński

Szczątki najstarszych gadów znane są z górnego karbonu (około 300 mln lat temu). Zakłada się, że separacja od przodków płazów powinna była rozpocząć się najwyraźniej w środkowym karbonie (320 mln lat), kiedy od antrakozaurów, takich jak Diplovertebron formy były izolowane, najwyraźniej lepiej przystosowane do ziemskiego trybu życia. Z takich form powstaje nowa gałąź - Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), której szczątki znaleziono w karbonie górnym - środkowym permie. Niektórzy paleontolodzy klasyfikują te zwierzęta jako płazy.

okres permski

Z górnych osadów permu Ameryki Północnej, Europy Zachodniej, Rosji i Chin znane są pozostałości Cotylosauria (Cotylosauria). Pod wieloma względami nadal są bardzo zbliżone do stegocefalów. Ich czaszka miała postać solidnego pudła kostnego z otworami tylko na oczy, nozdrza i narząd ciemieniowy, kręgosłup szyjny był słabo ukształtowany (choć istnieje struktura dwóch pierwszych kręgów charakterystyczna dla współczesnych gadów - Atlanta oraz epistrofia), kość krzyżowa miała od 2 do 5 kręgów; w obręczy barkowej zachowała się kleytrum - kość skórna charakterystyczna dla ryb; kończyny były krótkie i szeroko rozstawione.

Dalszą ewolucję gadów determinowała ich zmienność pod wpływem różnych warunków życia, jakie napotkały podczas rozrodu i osadnictwa. Większość grup stała się bardziej mobilna; ich szkielet stał się lżejszy, ale jednocześnie silniejszy. Gady stosowały bardziej zróżnicowaną dietę niż płazy. Zmieniła się technika jego pozyskiwania. Pod tym względem struktura kończyn, szkielet osiowy i czaszka uległy znaczącym zmianom. Większość kończyn wydłużyła się, miednica, nabierając stabilności, została przyłączona do dwóch lub więcej kręgów krzyżowych. W obręczy barkowej zniknęła „ryba” kość kleytrum. Solidna skorupa czaszki uległa częściowej redukcji. W związku z bardziej zróżnicowanymi mięśniami aparatu szczękowego w okolicy skroniowej czaszki pojawiły się oddzielające je doły i mostki kostne - łuki służące do przyczepienia złożonego układu mięśniowego.

synapsydy

Główną grupą przodków, która dała całą różnorodność współczesnych i kopalnych gadów, były prawdopodobnie liścienie, ale dalszy rozwój gadów przebiegał innymi drogami.

Diapsydy

Kolejną grupą, która oddzieliła się od liścieniaków, była Diapsida. Ich czaszka ma dwie jamy skroniowe zlokalizowane powyżej i poniżej kości zaoczodołowej. Diapsydy z końca paleozoiku (permu) dawały niezwykle szerokie promieniowanie adaptacyjne grupom i gatunkom systematycznym, które można znaleźć zarówno wśród form wymarłych, jak i wśród współczesnych gadów. Wśród diapsydów pojawiły się dwie główne grupy: Lepidosauromorpha (Lepidosauromorpha) i Archosauromorpha (Archosauromorpha). Najbardziej prymitywne diapsydy z grupy lepidozaurów - oddziału Eosuchia - były przodkami rzędu Beakhead, z którego obecnie zachował się tylko jeden rodzaj - hatterie.

Pod koniec permu łuskowate (Squamata) oddzieliły się od prymitywnych diapsidów, których liczebność nastąpiła w okresie kredowym. Pod koniec kredy z jaszczurek wyewoluowały węże.

Pochodzenie archozaurów

Zobacz też

Łuki czasowe

Uwagi

Literatura

Naumov N. P., Kartashev N. N. Część 2. Gady, ptaki, ssaki// Zoologia kręgowców. - M.: Szkoła Wyższa, 1979. - S. 272.

forma przejściowa

Forma przejściowa - organizm ze stanem pośrednim, który koniecznie istnieje podczas stopniowego przejścia od jednego biologicznego typu struktury do drugiego. Formy przejściowe charakteryzują się obecnością cech bardziej starożytnych i prymitywnych (w sensie pierwotnych) niż ich późniejsi krewni, ale jednocześnie obecnością cech bardziej postępowych (w sensie późniejszych) niż ich przodkowie. Z reguły mówiąc o formach pośrednich mają na myśli gatunki kopalne, chociaż gatunki pośrednie niekoniecznie powinny wymierać. Znanych jest wiele form przejściowych, ilustrujących pochodzenie czworonogów od ryb, gadów od płazów, ptaków od dinozaurów, ssaków od teriodontów, waleni od ssaków lądowych, koni od pięciopalczastego przodka i ludzi od starożytnych hominidów.

Gady

Gady lub gady (łac. Reptilia) to klasa głównie kręgowców lądowych, w tym współczesne żółwie, krokodyle, dzioby i łuskowate. Kladyści obejmują również ptaki jako gady, ponieważ w przeciwnym razie te pierwsze są uzyskiwane jako grupa parafiletyczna.

W XVIII-XIX wieku wraz z płazami zjednoczyli się w grupę gadów - zimnokrwistych kręgowców lądowych. Tradycyjnie do tej grupy należały różne kręgowce, które według pierwotnych pomysłów były podobne w swojej organizacji do współczesnych gadów (np. niektóre synapsydy - przodkowie współczesnych ssaków). Jednak obecnie pytania dotyczące fizjologii wielu wymarłych grup organizmów pozostają otwarte, a dane dotyczące ich genetycznych i ewolucyjnych powiązań nie wspierają takiej klasyfikacji.

Wielu autorów, którzy trzymają się tradycyjnej taksonomii, uważa, że archozaury (krokodyle, pterozaury, dinozaury itp.) należy wykluczyć z klasy gadów i połączyć w jedną klasę z ptakami, ponieważ ptaki są w rzeczywistości wyspecjalizowaną grupą dinozaurów. Na świecie znanych jest około 10 885 gatunków gadów nieptasich, 77 gatunków zamieszkuje Rosję.

Największe zwierzęta lądowe należały do dinozaurów – przedstawicieli pradawnych gadów, obecnie reprezentowanych wyłącznie przez ptaki. Gady rozkwitły w erze mezozoicznej, kiedy dominowały na lądzie, morzu i powietrzu. Pod koniec okresu kredowego większość gadów wyginęła. Współczesne gady nieptasie są jedynie rozproszonymi pozostałościami tego świata. Jednak pradawne gady dały początek kwitnącej obecnie grupie zwierząt - ptaków, a wiele adaptacji, które decydowały o ewolucyjnym sukcesie tej grupy, pojawiło się nawet u jej przodków archozaurów, którzy byli wyspecjalizowaną grupą diapsydów (ciepłokrwistość, upał). izolująca osłona ciała - pióra, rozwinięty mózg itp.).

Gady należą do grupy Amniota, która łączy je z ptakami i ssakami w grupę prawdziwych kręgowców lądowych.

Przekształcenie śluzowej, gruczołowej skóry płazów w suchą, zrogowaciałą okrywę, która chroni organizm przed wysychaniem i nabyciem zdolności do rozmnażania się na lądzieskładanie jaj, ubranych w gęste skorupy, było głównym punktem zwrotnym w życiu kręgowców lądowych. Zmiany te dały im możliwość osiedlenia się w głębi lądu, wcześniej zamieszkiwanego przez płazy jedynie wzdłuż brzegów zbiorników słodkowodnych, do nowych siedlisk i przystosowania się do bardzo zróżnicowanych warunków środowiskowych. Przed nami uderzający przykład skoku w ewolucji (aromorfoza), który następnie spowodował jasne promieniowanie adaptacyjne. Współczesne żółwie, hatterie, gady łuskowate i krokodyle to tylko pozostałości po niegdyś bogatej faunie. Skamieniałe szczątki gadów pokazują, że fauna gadów w erze mezozoicznej była niezwykle zróżnicowana, zamieszkiwały one wszelkiego rodzaju siedliska i zdominowały kulę ziemską.

Najstarszym jest oderwanie się od kotylozaura (Cotylosauria), podobnego w budowie czaszki do stegocefalów. Są one odbierane w dolnym karbonie od embolomerycznych stegocefalów. Obecnie najstarsze liścienie z grupy Seymouriamorpha, tak podobne do stegocefalów, że niektórzy paleontolodzy klasyfikują je jako płazy, wyróżnia się specjalną podklasą batrachozaurów (Batrachosauria), pośrednią między płazami a gadami.

Na początku okresu permskiego liścienie wymarły i zostały zastąpione licznymi potomkami, którzy zajmowali różne siedliska. Żółwie (Chelonia), które są najstarszymi ze współczesnych gadów, są pobierane bezpośrednio z liścieni w permie, dlatego łączy się je z liścieniami z wspólnej podklasy Anapsida. Wszystkie inne podklasy gadów są również przypisane do liścieni jako grupa pierwotna. Centralne miejsce zajmuje podklasa archozaurów (Arhosauria), która łączy w sobie tekodonty, czyli epiotooty (Thecodontia), ptasiomiedniczkowe (Ornitischia), jaszczurki (Saurischia), krokodyle (Crocodilia) i skrzydlate jaszczurki (Pterozaura). Z dala od archozaurów gady odgałęziały się od pierwotnych kotylozaurów, po raz drugi wracając do wodnego trybu życia: rybopodobne ichtiozaury (Ichtiozaury) i mezozaury (Mesosauria), zaliczane do specjalnej podklasy rybonogich (Ichtiopterygia), jak jak również plezjozaury podobne do płetwonogich (Plesiosauria) lub jaszczuronogi (Saropterygii) i bardziej prymitywne protorozaury (Protorosauria). Z wyjątkiem krokodyli i żółwi cała ta różnorodna fauna gadów wymarła na początku trzeciorzędu, wyparta przez wyższe kręgowce - ptaki i ssaki.

Współczesne jaszczurki i węże łuskowate (Squamata) i kapeluszniki (Rhynchocephalia) wraz z kopalną eosuchią (Eosuchia) stanowią podklasę gadów łuskowatych (Lepidosauria).

Wreszcie, nawet w górnym karbonie rozgałęziła się szczególna grupa jaszczurek zwierzęcych (Theromorpha), które dały początek przodkom ssaków. Do tej grupy należą rzędy Pelycosauria (Pelycosauria) i terapsydy, czyli zwierzęce (Therapsida), które tworzą specjalną podklasę synapsydów (Synapsida).

Więcej ciekawych artykułów