Jak ryby przystosowują się do środowiska wodnego? Arseny Knyazkov „Świat ryb”. Adaptacje ryb do życia w wodzie. Naukowiec Karl Frisch badał nie tylko wzrok, ale także słuch ryb. Zauważył, że jego ślepa ryba doświadczalna zawsze wynurzała się, gdy usłyszała
Najważniejszą właściwością wszystkich organizmów na ziemi jest ich niesamowita zdolność przystosowywania się do warunków środowiskowych. Bez tego nie mogliby istnieć w ciągle zmieniających się warunkach życia, których zmiana jest czasem dość gwałtowna. Ryby są pod tym względem niezwykle interesujące, ponieważ przystosowanie się niektórych gatunków do środowiska przez nieskończenie długi okres czasu doprowadziło do pojawienia się pierwszych kręgowców lądowych. W akwarium można zaobserwować wiele przykładów ich zdolności adaptacyjnych.
Wiele milionów lat temu w morzach dewońskich ery paleozoicznej żyły zdumiewające, od dawna wymarłe (z kilkoma wyjątkami) ryby płetwiaste (Crossopterygii), którym zawdzięczają swoje pochodzenie płazy, gady, ptaki i ssaki. Bagna, w których żyły te ryby, zaczęły stopniowo wysychać. Dlatego z biegiem czasu do dotychczasowego oddychania skrzelowego dodano również oddychanie płucne. A ryby coraz bardziej przystosowują się do oddychania tlenem z powietrza. Dość często zdarzało się, że zmuszeni byli czołgać się z wyschniętych zbiorników do miejsc, w których zostało jeszcze co najmniej trochę wody. W rezultacie przez wiele milionów lat z gęstych, mięsistych płetw rozwinęły się pięciopalczaste kończyny.
W końcu niektóre z nich przystosowały się do życia na lądzie, choć nadal nie oddalały się zbyt daleko od wody, w której rozwijały się ich larwy. Tak powstały pierwsze starożytne płazy. O ich pochodzeniu od ryb płetwiastych świadczą znaleziska szczątków kopalnych, które w przekonujący sposób wskazują drogę ewolucyjną ryb do kręgowców lądowych, a tym samym do człowieka.
Jest to najbardziej przekonujący materialny dowód na przystosowanie się organizmów do zmieniających się warunków środowiskowych, który można sobie tylko wyobrazić. Oczywiście ta transformacja trwała miliony lat. W akwarium możemy zaobserwować wiele innych rodzajów adaptacji, mniej ważnych niż te właśnie opisane, ale szybszych i przez to bardziej oczywistych.
Ryby są ilościowo najbogatszą klasą kręgowców. Do tej pory opisano ponad 8000 gatunków ryb, z których wiele znanych jest w akwariach. W naszych akwenach, w rzekach, jeziorach żyje około sześćdziesięciu gatunków ryb, w większości cennych gospodarczo. Na terytorium Rosji żyje około 300 gatunków ryb słodkowodnych. Wiele z nich nadaje się do akwariów i może służyć jako jego dekoracja przez całe życie, a przynajmniej w okresie młodych ryb. Z naszymi zwykłymi rybami najłatwiej możemy zaobserwować, jak przystosowują się do zmian środowiskowych.
Jeśli umieścimy młodego karpia o długości ok. 10 cm w akwarium o wymiarach 50 x 40 cm, a karpia tej samej wielkości w drugim akwarium o wymiarach 100 x 60 cm, to po kilku miesiącach stwierdzimy, że karp zawarty w większym akwarium wyrósł z drugiego karpia z małego akwarium. Oboje otrzymywali taką samą ilość tego samego pożywienia i jednak nie rozwijali się w ten sam sposób. W przyszłości obie ryby całkowicie przestaną rosnąć.
Dlaczego to się dzieje?
Powód - wyraźna adaptacyjność do zewnętrznych warunków środowiskowych. Wprawdzie w mniejszym akwarium wygląd ryby nie zmienia się, ale znacznie spowalnia jej wzrost. Im większe akwarium, w którym znajdują się ryby, tym większe się stanie. Podwyższone ciśnienie wody - w większym lub mniejszym stopniu, mechanicznie, poprzez ukryte podrażnienia zmysłów - powoduje zmiany wewnętrzne, fizjologiczne; wyrażają się one w ciągłym spowolnieniu wzrostu, które ostatecznie ustaje. Tak więc w pięciu akwariach różnej wielkości możemy mieć karpie w tym samym wieku, ale zupełnie innej wielkości.
Jeśli ryba, która przez długi czas była trzymana w małym naczyniu i z tego powodu zachorowała, zostanie umieszczona w dużym basenie lub stawie, wtedy zacznie nadrabiać to, co zostało utracone w swoim wzroście. Jeśli jednak nie dogoni wszystkiego, może znacznie zwiększyć rozmiar i wagę nawet w krótkim czasie.
Pod wpływem różnych warunków środowiskowych ryby mogą znacząco zmienić swój wygląd. Rybacy wiedzą więc, że między rybami tego samego gatunku, na przykład między szczupakami lub pstrągami złowionymi w rzekach, tamach i jeziorach, zwykle jest wystarczająco duża różnica. Im starsza ryba, tym bardziej uderzające są zazwyczaj te zewnętrzne różnice morfologiczne, które są spowodowane przedłużoną ekspozycją na różne środowiska. Bystry nurt wody w korycie, czy spokojne głębiny jeziora i tamy, w równym, ale różnym stopniu wpływają na kształt ciała, zawsze dostosowany do środowiska, w którym żyje ta ryba.
Ale interwencja człowieka może tak bardzo zmienić wygląd ryby, że niewtajemniczony czasami prawie nie myśli, że jest to ryba tego samego gatunku. Weźmy na przykład dobrze znane welony. Umiejętny i cierpliwy Chińczyk, poprzez długą i staranną selekcję, wydobył ze złotej rybki zupełnie inną rybę, która znacznie odbiegała od pierwotnego kształtu kształtem tułowia i ogona. Welon ma dość długą, często zwisającą, cienką i rozszczepioną płetwę ogonową, podobną do najdelikatniejszej welonu. Jego ciało jest zaokrąglone. Wiele rodzajów welonów ma wyłupiaste, a nawet podniesione oczy. Niektóre formy welonów mają dziwne wyrostki na głowach w postaci małych grzebieni lub czepków. Bardzo ciekawym zjawiskiem jest adaptacyjna zdolność do zmiany koloru. W skórze ryb, podobnie jak u płazów i gadów, komórki pigmentowe, tak zwane chromofory, zawierają niezliczone granulki pigmentu. W skórze ryb z chromotoforów dominują czarno-brązowe melanofory. Rybie łuski zawierają guaninę w kolorze srebrnym, co powoduje ten blask, który nadaje światu wodnemu tak magiczne piękno. W wyniku ściskania i rozciągania chromoforu może wystąpić zmiana barwy całego zwierzęcia lub dowolnej części jego ciała. Zmiany te zachodzą mimowolnie przy różnych pobudzeniach (strach, walka, tarło) lub w wyniku adaptacji do danego środowiska. W tym drugim przypadku percepcja sytuacji wpływa odruchowo na zmianę koloru. Każdy, kto miał okazję zobaczyć flądry w akwarium morskim leżące na piasku lewą lub prawą stroną swojego płaskiego ciała, mógł zaobserwować, jak ta niesamowita ryba szybko zmienia kolor, gdy tylko znajdzie się na nowym podłożu. Ryba nieustannie „usiłuje” połączyć się z otoczeniem, aby ani jej wrogowie, ani ofiary tego nie zauważyli. Ryby potrafią przystosować się do wody z różnymi ilościami tlenu, do różnych temperatur wody i wreszcie do braku wody. Doskonałe przykłady takich zdolności adaptacyjnych istnieją nie tylko w lekko zmodyfikowanych starożytnych formach, które przetrwały, takich jak na przykład ryba dwudyszna, ale także w nowoczesnych gatunkach ryb.
Przede wszystkim o zdolnościach adaptacyjnych ryb dwudysznych. Na świecie żyją 3 rodziny tych ryb, które przypominają gigantyczne salamandry płucne: w Afryce, Ameryce Południowej i Australii. Żyją w małych rzekach i bagnach, które wysychają podczas suszy, a przy normalnych stanach wody są bardzo muliste i błotniste. Jeśli wody jest mało i zawiera ona wystarczająco dużą ilość tlenu, ryby oddychają normalnie, czyli przez skrzela, tylko czasami połykają powietrze, ponieważ oprócz samych skrzeli mają też specjalne worki płucne. Jeśli ilość tlenu w wodzie spada lub woda wysycha, oddychają tylko za pomocą worków płucnych, wypełzają z bagna, zagrzebują się w mule i zapadają w hibernację, która trwa do pierwszych stosunkowo dużych deszczy.
Niektóre ryby, jak nasz pstrąg potokowy, potrzebują do życia stosunkowo dużej ilości tlenu. Dlatego mogą żyć tylko w bieżącej wodzie, im zimniejsza woda i im szybciej płynie, tym lepiej. Ale eksperymentalnie ustalono, że formy, które od najmłodszych lat rosły w akwarium, nie wymagają bieżącej wody; powinny mieć tylko chłodniejszą lub lekko wentylowaną wodę. Przystosowały się do mniej sprzyjającego środowiska, ponieważ zwiększyła się powierzchnia ich skrzeli, co umożliwiło otrzymanie większej ilości tlenu.
Miłośnicy akwariów doskonale wiedzą o rybach labiryntowych. Nazywa się je tak ze względu na dodatkowy narząd, za pomocą którego mogą połykać tlen z powietrza. To najważniejsza adaptacja do życia w kałużach, polach ryżowych i innych miejscach o złej, rozkładającej się wodzie. W akwarium z krystalicznie czystą wodą ryby te pobierają mniej powietrza niż w akwarium z mętną wodą.
Przekonującym dowodem na to, jak żywe organizmy mogą przystosować się do środowiska, w którym żyją, są żyworodne ryby, które bardzo często trzymane są w akwariach. Jest ich wiele rodzajów, małych i średnich, różnobarwnych i mniej kolorowych. Wszystkie mają wspólną cechę – rodzą stosunkowo rozwiniętego narybku, który nie ma już woreczka żółtkowego i wkrótce po urodzeniu żyją samodzielnie i polują na drobną zdobycz.
Już sam akt krycia tych ryb różni się znacznie od tarła, ponieważ samce zapładniają dojrzałe jaja bezpośrednio w ciele samic. Te ostatnie po kilku tygodniach wyrzucają narybek, który natychmiast odpływa.
Ryby te żyją w Ameryce Środkowej i Południowej, często w płytkich stawach i kałużach, gdzie po zakończeniu deszczów poziom wody opada i woda prawie lub całkowicie wysycha. W takich warunkach zniesione jaja umierałyby. Ryby przystosowały się już do tego tak bardzo, że można je wyrzucać z wysychających kałuż mocnymi skokami. Skakanie, w stosunku do wielkości ich ciała, jest większe niż u łososia. W ten sposób skaczą, aż wpadną do najbliższego akwenu. Tutaj zapłodniona samica rodzi narybek. W tym przypadku zachowana jest tylko ta część potomstwa, która urodziła się w najkorzystniejszych i głębokich zbiornikach wodnych.
W ujściach rzek tropikalnej Afryki żyją obce ryby. Ich adaptacja posunęła się tak daleko do przodu, że nie tylko wypełzają z wody, ale mogą również wspinać się na korzenie przybrzeżnych drzew. Są to na przykład poskoczki mułowe z rodziny babkowatych (Gobiidae). Ich oczy, przypominające oczy żaby, ale jeszcze bardziej wystające, znajdują się na czubku głowy, co daje im możliwość dobrej nawigacji na lądzie, gdzie czyhają na zdobycz. W razie niebezpieczeństwa ryby te rzucają się do wody, zginając i rozciągając ciało jak gąsienice. Ryby przystosowują się do warunków bytowych głównie poprzez indywidualny kształt ciała. To z jednej strony urządzenie ochronne, z drugiej ze względu na tryb życia różnych gatunków ryb. Tak więc na przykład karpie i karasie żywiące się głównie na dnie nieruchomego lub nieaktywnego pokarmu, nie rozwijając przy tym dużej prędkości ruchu, mają krótkie i gęste ciało. Ryby, które zagrzebują się w ziemi, mają długi i wąski korpus, ryby drapieżne mają albo silnie skompresowany bocznie, jak okoń, albo korpus w kształcie torpedy, jak szczupak, sandacz czy pstrąg. Ten kształt ciała, który nie reprezentuje silnej wodoodporności, pozwala rybom natychmiast zaatakować zdobycz. Przeważająca większość ryb ma opływowy kształt ciała, który dobrze przecina wodę.
Niektóre ryby przystosowały się, dzięki swojemu trybowi życia, do bardzo szczególnych warunków, do tego stopnia, że w ogóle nie przypominają ryb. Na przykład koniki morskie mają wytrwały ogon zamiast płetwy ogonowej, dzięki której wzmacniają się na algach i koralowcach. Poruszają się do przodu nie w zwykły sposób, ale dzięki ruchowi przypominającemu falę płetwy grzbietowej. Koniki morskie są tak podobne do środowiska, że drapieżniki prawie je zauważają. Mają doskonałe kamuflażowe ubarwienie, zielone lub brązowe, a większość gatunków ma na ciele długie, falujące narośla, podobnie jak glony.
W morzach tropikalnych i subtropikalnych występują ryby, które uciekając przed ścigającymi, wyskakują z wody i dzięki swoim szerokim, błoniastym płetwom piersiowym szybują wiele metrów nad powierzchnią. To są latające ryby. Aby ułatwić „lot”, mają niezwykle duży pęcherzyk powietrza w jamie ciała, co zmniejsza względną wagę ryb.
Mali łucznicy z rzek południowo-zachodniej Azji i Australii są doskonale przystosowani do polowania na muchy i inne owady latające, które lądują na roślinach i różnych przedmiotach wystających z wody. Łucznik trzyma się blisko powierzchni wody i widząc ofiarę, chlapie z ust cienkim strumieniem wody, wybijając owada na powierzchnię wody.
Niektóre gatunki ryb z różnych systematycznie odległych grup wykształciły z biegiem czasu zdolność do rozmnażania się daleko od swojego siedliska. Należą do nich na przykład ryby łososiowe. Przed epoką lodowcową zamieszkiwały słodkie wody basenu mórz północnych – ich pierwotne siedlisko. Po topnieniu lodowców pojawiły się również współczesne gatunki łososi. Niektóre z nich przystosowały się do życia w słonej wodzie morskiej. Ryby te, na przykład dobrze znany łosoś pospolity, trafiają do rzek na tarło w słodkiej wodzie, skąd później wracają do morza. Łososia złowiono w tych samych rzekach, w których po raz pierwszy widziano je podczas migracji. To ciekawa analogia z wiosennymi i jesiennymi migracjami ptaków, podążającymi bardzo specyficznymi ścieżkami. Węgorz zachowuje się jeszcze ciekawiej. Ta śliska, wężowata ryba rozmnaża się w głębinach Oceanu Atlantyckiego, prawdopodobnie do 6000 metrów głębokości. Na tej zimnej, głębokomorskiej pustyni, tylko od czasu do czasu oświetlanej przez fosforyzujące organizmy, z niezliczonych jaj wylęgają się maleńkie, przezroczyste larwy węgorza w kształcie liści; przez trzy lata żyją w morzu, zanim rozwiną się w prawdziwe małe węgorze. A potem niezliczone młode węgorze rozpoczynają wędrówkę do słodkiej wody rzeki, gdzie żyją średnio dziesięć lat. W tym czasie dorastają i gromadzą zapasy tłuszczu, aby ponownie wyruszyć w daleką podróż w głąb Atlantyku, skąd już nigdy nie wracają.
Węgorz jest doskonale przystosowany do życia na dnie zbiornika. Budowa ciała daje mu dobrą okazję wniknąć w samą grubość mułu, a przy braku pożywienia wczołgać się po suchym lądzie do pobliskiego zbiornika. Kolejna ciekawa zmiana koloru i kształtu oczu przy przejściu do wody morskiej. Początkowo ciemne węgorze po drodze nabierają srebrzystego połysku, a ich oczy znacznie się powiększają. Powiększenie oczu obserwuje się zbliżając się do ujścia rzek, gdzie woda jest bardziej słonawa. Zjawisko to można wywołać w akwarium z dorosłymi węgorzami poprzez rozcieńczenie w wodzie odrobiny soli.
Dlaczego oczy węgorzy powiększają się podczas podróży do oceanu? To urządzenie pozwala uchwycić każdy, nawet najmniejszy promień czy odbicie światła w ciemnych głębinach oceanu.
Niektóre ryby można znaleźć w wodach ubogich w plankton (skorupiaki poruszające się w toni wodnej, takie jak rozwielitki, larwy niektórych komarów itp.) lub tam, gdzie na dnie znajduje się niewiele małych organizmów żywych. W tym przypadku ryby przystosowują się do żerowania na owadach spadających na powierzchnię wody, najczęściej latających. Niewielki, około cm długości, Anableps tetrophthalmus z Ameryki Południowej przystosował się do łapania much z powierzchni wody. Aby móc swobodnie poruszać się tuż przy samej powierzchni wody, ma prosty grzbiet, mocno wydłużony z jedną płetwą, jak szczupak, bardzo przesunięty do tyłu, a jej oko podzielone jest na dwie prawie niezależne części, górną i niżej. Dolna część to zwykłe rybie oko, z którą ryba wygląda pod wodą. Górna część dość mocno wystaje do przodu i wznosi się nad samą taflę wody. Tutaj z jego pomocą ryba, badając powierzchnię wody, wykrywa opadłe owady. Podano tylko kilka przykładów z niewyczerpanej różnorodności gatunków przystosowania ryb do środowiska, w którym żyją. Podobnie jak mieszkańcy wodnego królestwa, inne żywe organizmy potrafią w różnym stopniu przystosować się, aby przetrwać w międzygatunkowej walce na naszej planecie.
Niesamowita różnorodność kształtów i rozmiarów ryb tłumaczy się długą historią ich rozwoju i dużą zdolnością przystosowania się do warunków bytowania.
Pierwsza ryba pojawiła się kilkaset milionów lat temu. Obecnie istniejące ryby niewiele przypominają swoich przodków, ale istnieje pewne podobieństwo w kształcie ciała i płetw, chociaż ciało wielu prymitywnych ryb było pokryte mocną kostną skorupą, a wysoko rozwinięte płetwy piersiowe przypominały skrzydła.
Najstarsze ryby wymarły, pozostawiając ślady jedynie w postaci skamieniałości. Na podstawie tych skamieniałości domyślamy się, przypuszczeń na temat przodków naszych ryb.
Jeszcze trudniej mówić o przodkach ryb, które nie pozostawiły śladów. Były też ryby bez kości, bez łusek, bez muszli. Podobne ryby nadal istnieją. To minogi. Nazywa się je rybami, chociaż, jak mówi słynny naukowiec L.S. Berg, różnią się od ryb, jak jaszczurki od ptaków. Minogi nie mają kości, mają jeden otwór nosowy, jelita wyglądają jak prosta prosta rurka, usta mają kształt okrągłej przyssawki. W minionych tysiącleciach było wiele minoga i spokrewnionych ryb, ale stopniowo wymierają, ustępując miejsca bardziej przystosowanym. 
Rekiny to także ryby najstarszego pochodzenia. Ich przodkowie żyli ponad 360 milionów lat temu. Wewnętrzny szkielet rekinów jest chrzęstny, ale na ciele znajdują się solidne formacje w postaci kolców (zębów). U jesiotrów budowa ciała jest doskonalsza - na ciele jest pięć rzędów robaków kostnych, w części głowy są kości.
Według licznych skamieniałości pradawnych ryb można prześledzić, jak rozwijała się i zmieniała struktura ich ciała. Nie można jednak założyć, że jedna grupa ryb bezpośrednio przekształciła się w inną. Byłoby wielkim błędem stwierdzenie, że jesiotry pochodzą od rekinów, a doskonałokostne od jesiotrów. Nie wolno nam zapominać, że oprócz wymienionych ryb istniała ogromna liczba innych, które nie mogąc dostosować się do warunków otaczającej ich przyrody, wymarły.
Współczesne ryby również przystosowują się do warunków naturalnych, a w tym procesie, powoli, czasem niezauważalnie, zmienia się ich styl życia i budowa ciała.
Niesamowity przykład wysokiej zdolności przystosowania się do warunków środowiskowych stanowią ryby dwudyszne. Zwykłe ryby oddychają skrzelami, które składają się z łuków skrzelowych z łuskami skrzelowymi i przymocowanymi do nich nitkami skrzelowymi. Ryby dwudyszne natomiast potrafią oddychać zarówno skrzelami, jak i „płucami” – specyficznie ułożonymi pływakami i hibernacjami. W tak suchym gnieździe udało się przetransportować protopterusa z Afryki do Europy.
Lepidosiren zamieszkuje bagienne wody Ameryki Południowej. Gdy podczas suszy trwającej od sierpnia do września zbiorniki pozostają bez wody, lepidozyren, podobnie jak protopterus, zakopuje się w mule, zapada w odrętwienie, a jego życie podtrzymują bąbelki. Płuco-pęcherz u ryb dwudysznych jest pełne fałd i przegród z wieloma naczyniami krwionośnymi. Przypomina płuco płazów.
Jak wyjaśnić tę budowę układu oddechowego u ryb dwudysznych? Ryby te żyją w płytkich zbiornikach wodnych, które dość długo wysychają i stają się tak ubogie w tlen, że oddychanie przez skrzela staje się niemożliwe. Wtedy mieszkańcy tych zbiorników – ryby dwudyszne – przestawiają się na oddychanie płucami, połykając powietrze z zewnątrz. Kiedy zbiornik całkowicie wysycha, zakopują się w mule i doświadczają tam suszy.
Pozostało bardzo niewiele ryb dwudysznych: jeden rodzaj w Afryce (protopterus), inny w Ameryce (lepidozyren) i trzeci w Australii (neoceratod lub łuskowaty).
Protopterus zamieszkuje zbiorniki słodkowodne Afryki Środkowej i ma długość do 2 metrów. W okresie suchym zakopuje się w mule, tworząc wokół siebie glinianą komorę („kokon”), zadowoloną z niewielkiej ilości przenikającego tu powietrza. Lepidozyren to duża ryba, osiągająca 1 metr długości.
Płatek australijski jest nieco większy niż lepidozyren, żyje w cichych rzekach, mocno porośniętych roślinnością wodną. Gdy poziom wody jest niski (sucha pogoda) 
czas) trawa zaczyna gnić w rzece, tlen w wodzie prawie zanika, następnie płatki przestawiają się na oddychanie powietrzem atmosferycznym.
Wszystkie wymienione ryby dwudyszne są spożywane przez lokalną ludność jako pokarm.
Każda cecha biologiczna ma jakieś znaczenie w życiu ryby. Jakie przydatki i adaptacje mają ryby do ochrony, zastraszania, ataku! Cudowne urządzenie ma małą gorzką rybę. Do czasu reprodukcji u samicy ryśka wyrasta długa rurka, przez którą składa jaja w jamie skorupy małży, gdzie jaja się rozwijają. Jest to podobne do nawyków kukułki, która wrzuca jajka do gniazd innych ludzi. Nie jest łatwo uzyskać kawior musztardowy z twardych i ostrych muszli. A zgorzkniały człowiek, porzuciwszy swoją troskę na innych, spieszy się z odłożeniem swojego sprytnego urządzenia i znowu spaceruje po wolnej przestrzeni.
U ryb latających, zdolnych do wznoszenia się nad wodę i przelatywania na dość duże odległości, czasami do 100 metrów, płetwy piersiowe przypominają skrzydła. Przestraszone ryby wyskakują z wody, rozkładają płetwy-skrzydła i pędzą nad morzem. Ale spacer powietrzny może zakończyć się bardzo smutno: ptaki drapieżne często atakują małe ptaszki.
Muchy występują w umiarkowanych i tropikalnych częściach Oceanu Atlantyckiego i Morza Śródziemnego. Ich rozmiar to nawet 50 centymetrów 
w.
Długopłetwe żyjące w morzach tropikalnych są jeszcze bardziej przystosowane do latania; jeden gatunek występuje również w Morzu Śródziemnym. Longfins są podobne do śledzi: głowa jest ostra, ciało podłużne, wielkość 25-30 centymetrów. Płetwy piersiowe są bardzo długie. Longfins mają ogromne pęcherze pławne (długość pęcherza to ponad połowa długości ciała). To urządzenie pomaga rybom pozostać w powietrzu. Longfins mogą latać na odległość przekraczającą 250 metrów. Podczas lotu płetwy długopłetwych najwyraźniej nie falują, ale działają jak spadochron. Lot ryby jest podobny do lotu gołębicy z papieru, którą często wypuszczają dzieci.
Skaczące ryby też są cudowne. Jeśli u ryb latających płetwy piersiowe są przystosowane do latania, to u skoczków są przystosowane do skakania. Małe skaczące ryby (ich długość nie przekracza 15 centymetrów), żyjące w przybrzeżnych wodach głównie Oceanu Indyjskiego, mogą dość długo opuszczać wodę i zdobywać własne pożywienie (głównie owady), skakać po lądzie, a nawet wspinać się po drzewach.
Płetwy piersiowe skoczków są jak mocne łapy. Ponadto bluzy mają jeszcze jedną cechę: oczy umieszczone na wyrostkach głowy są ruchome i widzą w wodzie oraz w powietrzu. Podczas podróży lądowej ryba szczelnie zakrywa skrzela, chroniąc w ten sposób skrzela przed wysychaniem.
Nie mniej interesujący jest pnącze, czyli okoń wspinaczkowa. Jest to mała (do 20 centymetrów) ryba żyjąca w słodkich wodach Indii. Jego główną cechą jest to, że może czołgać się na lądzie na dużą odległość od wody.
Pnącza mają specjalny aparat nadskrzelowy, którego ryby używają podczas oddychania powietrzem w przypadku, gdy w wodzie nie ma wystarczającej ilości tlenu lub gdy przemieszczają się lądem z jednego zbiornika do drugiego.
Makropody ryb akwariowych, bojowników i innych również mają podobny aparat nadgarstkowy.
Niektóre ryby mają świecące organy, które pozwalają im szybko znaleźć pożywienie w ciemnych głębinach mórz. Narządy świetlne, rodzaj reflektorów, u niektórych ryb znajdują się w pobliżu oczu, u innych - na końcach długich wyrostków głowy, aw innych same oczy emitują światło. Niesamowita właściwość - oczy jednocześnie rozświetlają i widzą! Są ryby, które promieniują światłem całym swoim ciałem.
W morzach tropikalnych i sporadycznie w wodach Przymorza Dalekiego Wschodu można spotkać ciekawe ryby lepkie. Dlaczego taka nazwa? Ponieważ ta ryba może się trzymać, przyklejaj się do innych przedmiotów. Na głowie znajduje się duża przyssawka, za pomocą której patyk przykleja się do ryby.
Lepki nie tylko korzystają z darmowego transportu, ale również ryby otrzymują „darmowy” lunch, jedząc resztki ze stołu swoich kierowców. Kierowca oczywiście nie jest zbyt przyjemny w podróżowaniu takim „jeźdźcem” (długość kija sięga 60 centymetrów), ale też nie jest tak łatwo się go pozbyć: ryba mocno się trzyma.
Mieszkańcy wybrzeża wykorzystują tę zdolność do łapania żółwi. Do ogona przywiązuje się sznurek i kładzie rybę na żółwia. Kleista szybko przykleja się do żółwia, a rybak podnosi go wraz ze zdobyczą do łodzi.
W słodkich wodach basenów tropikalnych Oceanów Indyjskiego i Spokojnego żyją małe łuczniki. Niemcy nazywają to jeszcze bardziej udanym - "Schützenfish", co oznacza rybę-strzelec. Łucznik, pływając przy brzegu, zauważa owada siedzącego na przybrzeżnej lub wodnej trawie, wciąga wodę do ust i wpuszcza strumyk do swojego „handlowego” zwierzęcia. Jak nie nazwać łucznika strzelcem?
Niektóre ryby mają organy elektryczne. Znany amerykański sum elektryczny. Płaszczka elektryczna żyje w tropikalnych częściach oceanów. Jej wstrząsy elektryczne mogą zwalić dorosłego mężczyznę z nóg; małe zwierzęta wodne często giną od ciosów tej płaszczki. Płaszczka elektryczna to dość duże zwierzę: do 1,5 metra długości i do 1 metra szerokości.
Silne wstrząsy elektryczne są również w stanie zadać węgorzowi elektrycznemu, osiągającemu 2 metry długości. Niemiecka książka przedstawia oszalałe konie atakujące w wodzie węgorze elektryczne, choć nie ma tu małej części wyobraźni artysty.
Wszystkie powyższe i wiele innych cech ryb zostało opracowanych przez tysiące lat jako niezbędny środek przystosowania się do życia w środowisku wodnym.
Nie zawsze jest tak łatwo wyjaśnić, dlaczego potrzebne jest to lub inne urządzenie. Po co na przykład karpowi mocny, ząbkowany płaszcz płetwy, skoro pomaga on zaplątać rybę w sieć! Dlaczego potrzebujemy tak długich ogonów do szerokopysków i gwizdka? Niewątpliwie ma to swoje biologiczne znaczenie, ale nie wszystkie tajemnice natury zostały przez nas rozwiązane. Podaliśmy bardzo małą liczbę interesujących przykładów, ale wszystkie przekonują o celowości różnych adaptacji zwierząt.
U flądry oba oczy znajdują się po jednej stronie płaskiego ciała - po przeciwnej stronie dna zbiornika. Ale narodzą się, wyjdą z jaj, flądry z innym układem oczu - po jednym z każdej strony. U larw i narybku storni ciało jest nadal cylindryczne, a nie płaskie, jak u dorosłych ryb. Ryba leży na dnie, tam rośnie, a jej oko od dołu stopniowo przechodzi w stronę górną, na której ostatecznie kończą się oba oczy. Zaskakujące, ale zrozumiałe.
Zaskakujący, ale mniej rozumiany, jest rozwój i przemiana węgorza. Węgorz, zanim przyjmie swoją charakterystyczną wężowatą formę, przechodzi kilka przemian. Najpierw wygląda jak robak, potem przybiera postać liścia drzewa, a na końcu zwyczajnego kształtu walca.
U dorosłego węgorza szczeliny skrzeli są bardzo małe i szczelnie zakryte. Wykonalność tego urządzenia polega na tym, że jest ono szczelnie zakryte. Skrzela wysychają znacznie wolniej, a przy zwilżonych blaszkach węgorz może długo żyć bez wody. Wśród ludzi panuje nawet dość prawdopodobne przekonanie, że węgorz pełza po polach.
Wiele ryb zmienia się na naszych oczach. Potomstwo dużego karasia (ważącego do 3-4 kilogramów), przesadzonego z jeziora do małego stawu z niewielką ilością pokarmu, nie rośnie dobrze, a dorosłe ryby wyglądają jak „karły”. Oznacza to, że zdolności adaptacyjne ryb są ściśle związane z dużą zmiennością.
Ja, Pravdin „Historia życia ryb”
Ryby głębinowe są uważane za jedno z najbardziej niesamowitych stworzeń na świecie. Ich wyjątkowość tłumaczy się przede wszystkim trudnymi warunkami egzystencji. Dlatego głębiny światowych oceanów, a zwłaszcza głębokie depresje i rowy, wcale nie są gęsto zaludnione.
i ich adaptacja do warunków egzystencji
Jak już wspomniano, głębiny oceanów nie są tak gęsto zaludnione, jak, powiedzmy, górne warstwy wody. I są ku temu powody. Faktem jest, że warunki istnienia zmieniają się wraz z głębokością, co oznacza, że organizmy muszą mieć pewne przystosowania.
- Życie w ciemności. Wraz z głębokością ilość światła gwałtownie spada. Uważa się, że maksymalna odległość, jaką promień słoneczny pokonuje w wodzie, wynosi 1000 metrów. Poniżej tego poziomu nie znaleziono śladów światła. Dlatego ryby głębinowe przystosowane są do życia w całkowitej ciemności. Niektóre gatunki ryb w ogóle nie mają funkcjonujących oczu. Przeciwnie, oczy innych przedstawicieli są bardzo mocno rozwinięte, co umożliwia uchwycenie nawet najsłabszych fal świetlnych. Innym ciekawym urządzeniem są narządy luminescencyjne, które mogą świecić energią reakcji chemicznych. Takie światło nie tylko ułatwia poruszanie się, ale również wabi potencjalną zdobycz.
- Wysokie ciśnienie. Kolejna cecha głębinowej egzystencji. Dlatego ciśnienie wewnętrzne takich ryb jest znacznie wyższe niż u ich płytkich krewnych.
- Niska temperatura. Wraz z głębokością temperatura wody znacznie spada, dzięki czemu ryby są przystosowane do życia w takim środowisku.
- Brak jedzenia. Ponieważ różnorodność gatunków i liczba organizmów zmniejsza się wraz z głębokością, odpowiednio pożywienie pozostaje bardzo małe. Dlatego ryby głębinowe mają nadwrażliwe narządy słuchu i dotyku. Daje im to możliwość wykrycia potencjalnej ofiary z dużej odległości, która w niektórych przypadkach jest mierzona w kilometrach. Nawiasem mówiąc, takie urządzenie pozwala szybko ukryć się przed większym drapieżnikiem.
Widać, że ryby żyjące w głębinach oceanu to naprawdę wyjątkowe organizmy. W rzeczywistości ogromny obszar oceanów na świecie jest wciąż niezbadany. Dlatego dokładna liczba gatunków ryb głębinowych nie jest znana.
Różnorodność ryb żyjących w toni wodnej
Chociaż współcześni naukowcy znają tylko niewielką część populacji głębin, istnieją informacje o bardzo egzotycznych mieszkańcach oceanu.
Batyzaur- najgłębsze ryby drapieżne, które żyją na głębokości od 600 do 3500 m. Żyją w tropikalnych i subtropikalnych przestrzeniach wodnych. Ryba ta ma prawie przezroczystą skórę, duże, dobrze rozwinięte narządy zmysłów, a jej jamę ustną zaśmiecają ostre zęby (nawet tkanki podniebienia i języka). Przedstawicielami tego gatunku są hermafrodyty.
ryba żmija- Kolejny wyjątkowy przedstawiciel podwodnych głębin. Żyje na głębokości 2800 metrów. To właśnie te gatunki zamieszkują głębiny.Główną cechą zwierzęcia są jego ogromne kły, które nieco przypominają jadowite zęby węży. Gatunek ten przystosowany jest do egzystencji bez stałego pożywienia - żołądki ryb są tak rozciągnięte, że mogą połknąć w całości żywą istotę znacznie większą od siebie. A na ogonie ryby znajduje się specyficzny świetlisty organ, za pomocą którego zwabiają zdobycz.
Wędkarz- dość nieprzyjemnie wyglądająca istota z ogromnymi szczękami, małym ciałem i słabo rozwiniętymi mięśniami. Żyje dalej Ponieważ ta ryba nie może aktywnie polować, opracowała specjalne adaptacje. ma specjalny świetlisty organ, który uwalnia określone chemikalia. Potencjalna ofiara reaguje na światło, podpływa do góry, po czym drapieżnik całkowicie ją połyka.
W rzeczywistości istnieje znacznie więcej głębi, ale niewiele wiadomo o ich sposobie życia. Faktem jest, że większość z nich może istnieć tylko w określonych warunkach, w szczególności pod wysokim ciśnieniem. Dlatego nie można ich wydobyć i zbadać - kiedy wzniosą się do górnych warstw wody, po prostu umrą.
Sekcja 1. Adaptacje do pływania.
W pływaniu jest wiele trudności. Na przykład, aby nie utonąć, człowiek musi stale się poruszać, a przynajmniej podejmować wysiłek. Ale jak najczęstszy szczupak rzeczny wisi w wodzie i nie tonie? Przeprowadź eksperyment: weź cienki, lekki patyk i trzymaj go w powietrzu. Nietrudne? I spróbuj spędzić w wodzie. To trudniejsze, prawda? A ryby zawsze poruszają się w wodzie i nic! Oto pytania, na które odpowiemy w tej sekcji.
Pierwsze pytanie brzmi: dlaczego ryby nie toną. Tak, ponieważ mają pęcherz pławny - zmodyfikowane płuco wypełnione gazem, tłuszczem lub innym wypełniaczem, który zapewnia pływalność ciału ryby. Znajduje się pod kręgosłupem, podtrzymując go jako najcięższy element ciała. Zwierzęta chrzęstne nie mają tej bańki, więc rekiny i chimery są zmuszone przez większość czasu się poruszać. Tylko kilka rekinów ma prymitywne substytuty pęcherza. Kiedyś rekiny nie mogły oddychać, gdyby się zatrzymały, ale tak nie jest – rekiny nie mają nic przeciwko leżeniu na dnie groty i, co nie jest wykluczone, nawet spaniu (choć jest możliwe, że w grotach „odpoczywają” tylko osoby wyczerpane lub chore). Tylko płaszczki nie dbają o brak pęcherza pławnego - leniwie uwielbiają leżeć na dnie. Jeśli chodzi o doskonałokostne, tylko kilka gatunków nie ma pęcherza pławnego, w tym okonie bezpęcherzowe z rodziny skorpionów, wszyscy przedstawiciele storni i zrośniętych skrzeli. Pęcherz pławny może składać się z kilku komór (cyprinidy).
Druga sprawa to lekki ruch w wodzie. Postaraj się wziąć unoszącą się na wodzie deskę lub płaską płytę, postawić ją na wodzie i próbować bez zmiany pozycji „wcisnąć” ją do wody. Będzie machać i dopiero wtedy się podda. Dlatego, aby rozwiązać ten problem, natura nadała rybom opływowy kształt, to znaczy ciało stało się spiczaste od głowy, obszerne w kierunku środka i zwężające się w kierunku ogona. Ale problem nie został całkowicie rozwiązany: woda jest medium nieściśliwym. Ale i to rybom udało się przezwyciężyć: zaczęły pływać falami, popychając wodę najpierw głową, potem ciałem, a potem ogonem. Odrzucona woda spływa po bokach ryby, popychając rybę do przodu. A te ryby, które nie mają takiego kształtu - skorpeny, żabnice, rekiny dywanowe, płaszczki, flądry itp. - nie potrzebują tego: są to ryby denne. Siedząc na dnie przez całe życie, możesz obejść się bez usprawniania. Jeśli musisz się poruszyć, na przykład płaszczka pływa, wykonując ruchy falowe płetwami (patrz ilustracje).
Zastanówmy się nad kwestią powłoki ryb. Istnieją cztery główne typy rybich łusek i wiele drugorzędnych, a także różne kolce i kolce. Łuska placoidalna przypomina talerz z zębem; chrząstki pokryte są takimi łuskami. Łuski ganoidalne, w kształcie rombu i pokryte specjalną substancją - ganoiną - są oznaką jakiegoś prymitywnego
płetwy płaszczkowate, w tym skorupiaki. Płytki kostne do 10 cm średnicy - pluskwy - tworzą 5 podłużnych rzędów na skórze jesiotra, to wszystko, co pozostało z jego łusek (tak, nie ma łusek - nawet nie ma zębów, tylko smaży się mają słabe zęby). Małe tabliczki i pojedyncze łuski rozrzucone po ciele można zignorować. Łuski ctenoidowe różnią się od łusek cykloidalnych tylko tym, że łuski ctenoidowe mają ząbkowaną zewnętrzną krawędź, podczas gdy łuski cykloidalne mają gładką. Te dwa typy są powszechne wśród większości zwierząt z płetwami płaszczkowymi (w tym najbardziej prymitywnych, takich jak amia pokryta cykloidą). Dla starożytnych charakterystyczne były łuski o płetwach płatowych, które składały się z czterech warstw: powierzchniowa emaliowana, druga - gąbczasta, trzecia - kostno-gąbczasta i dolna - gęsta kość. Zachował się w koelakantach; we współczesnych pływakach zniknęły dwie warstwy. Wiele ryb ma kolce. Spiczaste płytki kostne pokrywają suma kolczastą zbroją. Niektóre ryby mają trujące ciernie (o tych rybach w drugiej części rozdziału „Niebezpieczne ryby”). Rodzaj „pędzelka” kolców na grzbiecie i wiele kolców pokrywających głowę to oznaki pradawnego rekina stetakantusa (więcej szczegółów -).
Kończyny ryb, które pomagają podczas pływania, to płetwy. Ryby kostne mają na grzbiecie kolczastą płetwę grzbietową, a za nią miękką płetwę grzbietową. Czasami jest tylko jedna płetwa grzbietowa. W pobliżu pokryw skrzelowych po obu stronach znajdują się płetwy piersiowe. Na początku brzucha ryby kostne mają sparowane płetwy brzuszne. W pobliżu otworów moczowych i odbytu znajduje się płetwa odbytowa. „Ogonem” ryby jest płetwa ogonowa. W rybach chrzęstnych (rekinach) wszystko jest prawie takie samo, tylko niektóre odchylenia, ale ich nie rozważymy. Współczesne minogi i śluzice mają przedpłetwę grzbietową i przedpłetwą ogonową.
Porozmawiajmy teraz o tym, co pomaga rybom żyć w podwodnym świecie.
Sekcja 2. Mimikra ryb.
Mimikra – umiejętność wtapiania się w tło, bycia niewidzialnym. W tej sekcji omówię naśladownictwo ryb.
 |
| zbieracz szmat |
Na pierwszym (lub jednym z pierwszych) pod względem mimikry miejsca znajdują się ryby z rzędu ciernikowatych - koniki morskie i igły. Łyżwy mogą zmieniać kolor w zależności od glonów, na których „usiadły”. Algi są żółte, suche – a konik morski jest żółty, glony zielone – wodorosty są zielone, glony są czerwone, brązowe – a wodorosty są czerwone lub brązowe. Igły morskie nie potrafią zmieniać koloru, ale potrafią pływając w zielonych glonach (same igły są zielone), naśladować je tak zręcznie, że nie da się ich odróżnić od alg. A jedna łyżwa - szmaciak - uratuje się nawet bez zabawy w chowanego w glonach. Wygląda na to, że wszystko jest podarte, postrzępione. Jeśli pływa, nietrudno pomylić go z szmatą lub kawałkiem wodorostów. Zbieracze szmat są najbardziej zróżnicowani u wybrzeży Australii.
Flądry nie są gorsze w ukrywaniu się. Są spłaszczone bocznie i mają oboje oczu po przeciwnej stronie piasku, na którym leżą. Są lepsze w kamuflażu niż łyżwy, przybierając niemal każdy kolor. Na piasku są piaszczyste, na szarym kamieniu są szare. Próbowali nawet położyć flądrę na szachownicy. I stała się czarno-białym pudełkiem!
Nieco wcześniej mówiłem o naśladowaniu skorpionów i rekinów dywanowych. Wiele ryb (takich jak błazenki Sargassum) kamufluje się jak igła w okolicznych algach lub koralowcach.
Mimikra płaszczek jest bardzo „przebiegła”. Nie zmieniają koloru, nie imitują glonów. Leżąc na dnie po prostu pokrywają się warstwą piasku! To całe przebranie.
Sekcja 3. Uczucia: szósty, siódmy...
Jeśli masz akwarium w domu, możesz przeprowadzić prosty eksperyment. Na każdą rybę zrób „czepek pływacki”, który nosi się na głowie (z wycięciami na oczy, usta, skrzela i płetwy). Zanurz palec w wodzie. Czy ryby uciekły? A teraz załóż im „czapki” i znów się zanurz
woda palcowa. Z pewnością będziesz zaskoczony nienormalną reakcją ryb, które wcale nie bały się nieznanego obiektu, a nawet pozwoliły się dotknąć. Chodzi o „szósty zmysł” ryb, system SIDELINE (system sejsmosensoryczny lub zmysł sejsmosensoryczny). System kanałów, zwany „linią boczną”, przebiega przez całe ciało ryby jako szereg łusek, różniących się od pokrywy całego ciała i pozwala dostrzec wszystkie ruchy wody. „Czapka” blokuje narządy linii bocznej głowy, a ryba nie czuje zbliżania się ciała obcego. To właśnie istnienie linii bocznej wyjaśnia, dlaczego ławice ryb natychmiast zmieniają kierunek jako całość, a żadna ryba nie porusza się wolniej niż reszta. Wszystkie ryby kostno-chrzęstne mają linię boczną, z rzadkimi wyjątkami (brachidanios z rodziny karpiowatych), a także – odziedziczoną po przodkach ryb – u płazów wodnych.
Ale organy linii bocznej wydawały się rekinom niewystarczające! I mieli „siódmy zmysł”. W skórze każdego rekina można znaleźć kilka wyściełanych wewnątrz woreczków, zwanych ampułkami Lorenziniego. Otwierają się kanałami na głowie i spodzie pyska rekina. Ampułki Lorenziniego są wrażliwe na pola elektryczne, zdają się „skanować” dno zbiornika i mogą wykryć każdą żywą istotę, nawet chowającą się w ustronnym miejscu. Właśnie po to, aby za pomocą ampułek „przeskanować” jak najwięcej dna, ryba młot ma taki kształt głowy. Ponadto bańki Lorenzini umożliwiają rekinom poruszanie się w polu magnetycznym Ziemi. Oczywiście płaszczki, potomkowie rekinów, mają również ampułki Lorenzini.
Sekcja 4. Ryby polarne, czyli te niesamowite Nototheniidae
Ryby żyjące w nietypowych warunkach często mają do nich niezwykłe przystosowania. Jako przykład rozważę niesamowitą rybę z podrzędu Nototheniidae (rząd podobny do okonia), żyjącą nie byle gdzie, ale na ANTARKTYCE.
W morzach lodowatego kontynentu występuje 90 gatunków nototenidae. Ich adaptacja do nieprzyjaznego środowiska rozpoczęła się, gdy stała się taka kontynentalna Antarktyda, oddzielająca się od Australii i Ameryki Południowej. Teoretycznie ryba może przeżyć, gdy krew jest o jeden stopień zimniejsza niż temperatura zamarzania. Ale na Antarktydzie jest lód, który przenikał przez osłony do krwi ryb i powodował zamarzanie płynów ustrojowych, nawet gdy hipotermia wynosiła nawet 0,1 stopnia. Dlatego też nototeńskie ryby zaczęły wytwarzać we krwi specjalne substancje zwane PRZECIWZAMROŻENIAMI, które zapewniają niższą temperaturę zamarzania - po prostu nie pozwalają na wzrost kryształków lodu. Środki przeciw zamarzaniu znajdują się we wszystkich płynach ustrojowych, z wyjątkiem płynu z oczu i moczu, prawie we wszystkich Nototheniaceae. Z tego powodu zamarzają przy temperaturach wody (u różnych gatunków) od -1,9 do -2,2 stopni Celsjusza, podczas gdy zwykłe ryby zamarzają przy -0,8 stopnia. (Temperatura wody, powiedzmy, w zatoce McMurdo w pobliżu Antarktydy wynosi od -1,4 do (rzadko) -2,15 stopnia.)
Nerki nototheniidów są ułożone w specjalny sposób - wydalają wyłącznie odpady z organizmu, pozostawiając płyn niezamarzający „na służbie”. Dzięki temu ryby oszczędzają energię – w końcu rzadziej opracowuje się nowe „substancje-zbawiciele”.
Ponadto wśród Nototheńczyków istnieje znacznie więcej niesamowitych adaptacji. Tutaj na przykład u niektórych gatunków kręgosłup jest pusty, aw warstwie podskórnej i niewielkich złogach między włóknami mięśniowymi znajdują się specjalne tłuszcze - trójglicerydy. Przyczynia się to do wyporu, który staje się niemal neutralny (tj. ciężar właściwy ryby jest równy ciężarowi właściwemu wody, a ryba w jej otoczeniu jest właściwie nieważka).
Sekcja 5. Tilapia, a niektórzy lubią gorąco.
Na koniec rozdziału przenieśmy się z lodowatych wód Antarktydy do gorących źródeł Afryki i przyjrzyjmy się rybom, którym udało się przystosować do tych trudnych warunków. Pływając w takim źródle można wypatrzeć ryby - nagłe lekkie łaskotanie prawdopodobnie oznacza, że zainteresuje się tobą stadko maleńkich tilapii.
W czasie swojego istnienia woda wielu afrykańskich jezior była tak bardzo nasycona alkaliami, że ryby po prostu nie mogły tam żyć. Tilapie jezior Natron i Magadi musiały wejść do gorących wód jezior pitnych, aby przeżyć. Tam przystosowali się tak bardzo, że umierają w chłodnej słodkiej wodzie. Jeśli jednak ulewne deszcze sprawią, że wody w jeziorach na jakiś czas będą bardziej odsalane, liczba tilapii wzrośnie, narybek dosłownie roi się na granicy źródła i samego jeziora. Na przykład w 1962 r. dzięki deszczom tilapia wypełniła jezioro tak bardzo, że miłośnicy naszych ryb, różowych pelikanów, nawet próbowali na nim gniazdować. Jednak „czarna smuga” zaczęła się ponownie - albo w wodzie nie było wystarczającej ilości tlenu, albo ilość alkaliów ponownie wzrosła, ale w ten czy inny sposób wszystkie ryby w jeziorze zginęły. Czy trzeba tłumaczyć, że nie powstały tam miejsca lęgowe pelikanów?
Tylko jeden gatunek tilapii, Tilapia grahami, przystosował się do życia w gorących źródłach. Istnieje jednak SZEŚĆset innych odmian tych afrykańskich ryb. Niektóre z nich są bardzo interesujące. Tak więc tilapia mozambicka jest hodowana w sztucznych stawach. Jednak główną „godnością” tilapii dla zoologa jest to, że nosi ona jaja W USTACH!
Temperatura wody w dużej mierze determinuje intensywność procesu przemiany materii u ryb. Zmiany temperatury w wielu; przypadki są naturalnym drażniącym, warunkującym początek tarła, migracji itp. Inne właściwości fizyczne i chemiczne wody, takie jak zasolenie, wysycenie; duże znaczenie mają również tlen, lepkość.
GĘSTOŚĆ, LEPKOŚĆ, CIŚNIENIE I RUCH WODY.
METODY RUCHU RYB
Ryby żyją w środowisku znacznie gęstszym i bardziej lepkim niż powietrze; wiąże się to z szeregiem cech w ich budowie, funkcjach ich narządów i zachowaniu.
Ryby są przystosowane do poruszania się zarówno w wodzie stojącej, jak i płynącej. Ruchy wody, zarówno translacyjne, jak i oscylacyjne, odgrywają bardzo istotną rolę w życiu ryb. Ryby są przystosowane do poruszania się w wodzie na różne sposoby iz różną prędkością. Wiąże się to z kształtem ciała, budową płetw i kilkoma innymi cechami budowy ryb.
W zależności od kształtu ciała ryby można podzielić na kilka rodzajów (ryc. 2):.
- W kształcie torpedy - najlepsi pływacy, mieszkańcy słupa wody.Do tej grupy należą makrela, barwena, rekin śledziowy, łosoś itp.
- W kształcie strzały i yy - zbliżone do poprzedniego, ale ciało jest bardziej wydłużone, a nieparzyste płetwy są cofnięte. Dobrzy pływacy, mieszkańcy słupa wody - belony, itsuka.
- Spłaszczony z boku - ten typ jest najbardziej urozmaicony. Zwykle dzieli się na: a) leszczowaty, b) księżycowaty i c) flądrowy. W zależności od warunków siedliskowych ryby „należące do tego typu są również bardzo zróżnicowane - od mieszkańców słupa wody (ryba księżycowa) po dno (leszcz) lub dno (flądra). :
- ;L e i t o vidi y y - ciało. , silnie wydłużone i spłaszczone boki fc. Źli pływacy wiosłowy król - kegalecus. Trachy-pterus i inne. . . , ' (
- Kulisty i – tułów prawie kulisty, płetwa ogonowa jest zwykle słabo rozwinięta – boxfish, trochę tacza itp.,
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^jest zapewniony ruch pochyły
9
Ryż. 2. Różne rodzaje kształtu ciała ryb:
/ - zamiatany (belona); 2 - w kształcie torpedy (makrela); 3 - bocznie spłaszczony, leszczowy (leszcz pospolity); 4 - rodzaj ryby-księżyca (księżyc-ryba);
5 - rodzaj flądry (flądra rzeczna); 6 - serpentyn (węgorz); 7 - podobny do wstążki (król śledziowy); 8 - kulisty (korpus) 9 - płaski (nachylony)
- Płaskie - ciało jest spłaszczone grzbietowo-brzusznie różne promienie, żabnica.
Shi
"szisz"
q (H I
IVDI
SZCZSZCZ
:5
Ryż. 3. Sposoby poruszania się: u góry - węgorz; poniżej - dorsz. Możesz zobaczyć, jak fala przechodzi przez ciało ryby (z Gray, 1933)
Atnia calva L. Flądry pływają wykonując ruchy oscylacyjne jednocześnie z płetwami grzbietowymi i odbytowymi. W łyżwach pływanie zapewniają ruchy oscylacyjne znacznie powiększonych płetw piersiowych (ryc. 4).
Ryż. 4. Ruch ryb z płetwami: odbytowy (węgorz elektryczny) lub piersiowy (promień) (z Norman, 1958)
Płetwa ogonowa głównie paraliżuje hamujący ruch końca ciała i osłabia prądy wsteczne. W zależności od charakteru działania ogony ryb zwykle dzieli się na: 1) izobatyczny, w którym płaty górne i dolne są jednakowe; podobny rodzaj ogona występuje u makreli, tuńczyka i wielu innych; 2) e i ibatic, w których górny płat jest lepiej rozwinięty niż dolny; ten ogon ułatwia ruch w górę; ten rodzaj ogona jest charakterystyczny dla rekinów i jesiotrów; 3) hipobatyczny, gdy dolny płat ogona jest bardziej rozwinięty niż płat górny i sprzyja ruchowi w dół; ogon hipobatyczny występuje u ryb latających, leszczy i niektórych innych (ryc. 5).
Ryż. 5. Różne rodzaje ogonów u ryb (od lewej do prawej): epibatyczna, izobatyczna, hipobatyczna
Główną funkcję sterów głębokościowych u ryb pełni diat piersiowy i brzuszny. Za ich pomocą odbywa się również częściowy obrót ryby w płaszczyźnie poziomej. Rola płetw niesparowanych (grzbietowej i odbytowej), jeśli nie pełnią funkcji ruchu translacyjnego, sprowadza się do ułatwiania rybom skrętów w górę iw dół i tylko częściowo do roli stępki stabilizującej (Vasnetsov, 1941).
Zdolność do zginania ciała w mniejszym lub większym stopniu jest naturalnie związana. jego struktura. Ryby z dużą liczbą kręgów mogą zginać ciało bardziej niż ryby z niewielką liczbą kręgów. Liczba kręgów u ryb waha się od 16 u ryb księżycowych do 400 u ryb pasowych. Również ryby o małych łuskach mogą wyginać ciało w większym stopniu niż te o dużej łusce.
Aby pokonać opór wody, niezwykle ważne jest zminimalizowanie tarcia ciała o wodę. Osiąga się to poprzez maksymalne wygładzenie powierzchni i smarowanie jej odpowiednimi środkami redukującymi tarcie. U wszystkich ryb skóra ma z reguły dużą liczbę gruczołów kubkowych, które wydzielają śluz smarujący powierzchnię ciała. Najlepszy pływak wśród ryb ma ciało w kształcie torpedy.
Szybkość poruszania się ryb jest również związana ze stanem biologicznym ryb, w szczególności z dojrzałością gonad. Zależą również od temperatury wody. Wreszcie, prędkość ruchu ryby może się różnić w zależności od tego, czy porusza się ona w stadzie, czy sama. Niektóre rekiny, mieczniki,
Tuńczyk. Rekin błękitny – Carcharinus gtaucus L. – porusza się z prędkością ok. 10 m/s, tuńczyk – Thunnus tynnus L. – z prędkością 20 m/s, łosoś – Salmo salar L. – 5 m/s. Prędkość bezwzględna ryby zależy od jej wielkości”. Dlatego do porównywania prędkości poruszania się ryb o różnych rozmiarach stosuje się zwykle współczynnik prędkości, który jest ilorazem dzielenia bezwzględnej prędkości ruchu
ryba ułożona przez pierwiastek kwadratowy z jej długości
Bardzo szybko poruszające się ryby (rekiny, tuńczyki) mają współczynnik szybkości około 70. Szybko poruszające się ryby (łosoś,
Ryż. 6. Schemat ruchu latającej ryby podczas startu. Widok z boku i z góry (z Shuleikina, 1953),
makrela) mają współczynnik 30-60; umiarkowanie szybko (śledź, dorsz, barwena) - od 20 do 30; wolno (np. leszcz) - QX od 10 do 20; wolno. ) - mniej niż 5.
/ Dobrzy pływacy w wodzie płynącej różnią się nieco / kształtem / ciała od dobrych pływaków w wodzie stojącej, w szczególności / w szyjce macicy szypułka ogonowa jest zwykle / znacznie wyższa i „krótsza niż w drugim. , można porównać kształt szypułki ogonowej pstrąga, przystosowanego do życia w wodzie o wartkim nurcie, oraz makreli - mieszkańca wolno płynących i stojących wód morskich.
Płynąc szybko, pokonując progi i szczeliny, ryby męczą się. Nie potrafią długo pływać bez odpoczynku. Przy dużym napięciu we krwi kwas mlekowy gromadzi się we krwi, który następnie znika podczas odpoczynku. Czasami ryby, na przykład przechodząc przez przejścia dla ryb, stają się tak zmęczone, że po ich przejściu nawet umierają (Biask, 1958; itp.). W połączeniu z. Dlatego przy projektowaniu przejść dla ryb konieczne jest zapewnienie odpowiednich miejsc do odpoczynku ryb.
Wśród ryb są przedstawiciele, którzy przystosowali się do swego rodzaju lotu w powietrzu. To jest najlepszy
nieruchomość zabudowana w latających rybach - Exocoetidae; właściwie to nie jest prawdziwy lot, ale szybowanie jak szybowiec. U tych ryb płetwy piersiowe są niezwykle silnie rozwinięte i pełnią taką samą funkcję jak skrzydła samolotu lub szybowca (ryc. 6). Głównym silnikiem nadającym prędkość początkową podczas lotu jest ogon, a przede wszystkim jego dolna łopatka. Po wyskoczeniu na powierzchnię wody latająca ryba szybuje przez jakiś czas nad powierzchnią wody, pozostawiając za sobą fale pierścieniowe rozchodzące się na boki. W czasie, gdy ciało latającej ryby znajduje się w powietrzu, a tylko jej ogon pozostaje w wodzie, nadal zwiększa ona swoją prędkość, której wzrost zatrzymuje się dopiero po całkowitym oderwaniu ciała ryby od powierzchni woda. Latająca ryba może pozostać w powietrzu przez około 10 sekund i jednocześnie przelecieć odległość ponad 100 mil.
Latające ryby opracowały lot jako urządzenie ochronne, które pozwala rybom omijać goniące je drapieżniki - tuńczyka, koryfena, miecznika itp. Wśród ryb characynowych są przedstawiciele (rodzaj Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax), którzy przystosowali się do aktywnego lotu trzepotaniem ( Rys. 7). Są to małe ryby o długości do 9-10 cm, zamieszkujące słodkie wody Ameryki Południowej. Mogą wyskakiwać z wody i latać za pomocą fali wydłużonych płetw piersiowych do 3-5 m. Chociaż latające szaradynidy mają mniejsze płetwy piersiowe niż latające ryby z rodziny Exocoetidae, mięśnie piersiowe napędzające płetwy piersiowe są znacznie bardziej rozwinięty. Mięśnie te, przystosowane do trzepotania w locie, u ryb characin, są przyczepione do bardzo silnie rozwiniętych kości obręczy barkowej, które tworzą swego rodzaju kil piersiowy ptaków. Masa mięśni płetw piersiowych u latających jeżowatych sięga nawet 25% masy ciała, podczas gdy u nielatających przedstawicieli blisko spokrewnionego rodzaju Tetragonopterus wynosi tylko: 0,7%,
Gęstość i lepkość wody, jak wiadomo, zależy przede wszystkim od zawartości soli i temperatury w wodzie. Wraz ze wzrostem ilości soli rozpuszczonych w wodzie wzrasta jej gęstość. Wręcz przeciwnie, wraz ze wzrostem temperatury (powyżej + 4 ° C) gęstość i lepkość maleją, a lepkość jest znacznie silniejsza niż gęstość.
Żywa materia jest zwykle cięższa od wody. Jego ciężar właściwy wynosi 1,02-1,06. Według A.P. Andriyasheva (1944) udział ryb różnych gatunków waha się od 1,01 do 1,09 dla ryb Morza Czarnego. Dlatego ryby, aby pozostać w słupie wody, „muszą mieć jakieś specjalne adaptacje, które, jak zobaczymy poniżej, mogą być dość zróżnicowane.
Główny organ, za pomocą którego ryby mogą regulować
do kontrolowania jego ciężaru właściwego, a co za tym idzie, jego zamknięcia w określonych warstwach wody, jest pęcherz pławny. Tylko kilka ryb żyjących w słupie wody nie ma pęcherza pławnego. Rekiny i niektóre makrele nie mają pęcherza pławnego. Ryby te regulują swoją pozycję w określonej warstwie wody tylko za pomocą ruchu płetw.
Ryż. 7. Ryba haracin Gasteropelecus przystosowana do lotu trzepoczącego:
1 - widok ogólny; 2 - schemat budowy obręczy barkowej I położenie płetwy:
a - cleithrum; b -, hupercoracoideum; c - hypocoracoibeum; d - pte * rygiofora; d - promienie płetwy (od Sterby, 1959 i Grasse, 1958)
U ryb z pęcherzem pławnym, takich jak np. ostrobok - Trachurus, wargacz - Crenilabrus i Ctenolabrus, plamiak południowy - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) itp. ciężar właściwy jest nieco mniejszy niż u ryb niepływających pęcherz , mianowicie; 1,012-1,021. U ryb bez pęcherza pławnego [jazgarz - Scorpaena porcus L., stargazer - Uranoscopus scaber L., babki - Neogobius melanostomus (Pall.) i N. "fluviatilis (Pall.) itp.] ciężar właściwy waha się od 1, 06 do 1.09.
Warto zwrócić uwagę na związek między ciężarem właściwym ryb a ich ruchliwością. Spośród ryb, które nie mają pęcherza pławnego, bardziej ruchliwe ryby, takie jak na przykład sułtanka - Mullus barbatus (L.) - (średnia 1,061), a największe - dno, ryjące się, takie jak Stargazer, mają mniejsze ciężar właściwy, który wynosi średnio 1,085. Podobny wzór obserwuje się u ryb z pęcherzem pławnym. Oczywiście proporcja ryb zależy nie tylko od obecności lub braku pęcherza pławnego, ale także od zawartości tłuszczu w rybie, rozwoju kości (obecność muszli) IT. d.
Udział ryb zmienia się w miarę wzrostu, a także w ciągu roku ze względu na zmiany w ich otłuszczeniu i zawartości tłuszczu. Tak więc w Pacyfiku śledzie - Clupea harengus pallasi Val. - ciężar właściwy waha się od 1,045 w listopadzie do 1,053 w lutym (Tester, 1940).
W większości starszych grup ryb (m.in. kostnych, prawie u wszystkich śledzi i karpiowatych, a także u dwupłetwych, wielopłetwych, ganoidów kostnych i chrzęstnych) pęcherz pławny jest połączony z jelitami specjalnym przewodem - ductus pneumatycznus . U pozostałych ryb - okoniowych, dorszowatych i innych * kostnych, w stanie dorosłym połączenie pęcherza pławnego z jelitami nie jest zachowane.
U niektórych śledzi i anchois, na przykład śledzia oceanicznego - Clupea harengus L., szprota - Sprattus sprattus (L.), anchois - Engraulis encrasicholus (L.), pęcherz pławny ma dwa otwory. Oprócz przewodu pneumatycznego w tylnej części pęcherza znajduje się również zewnętrzny otwór, który otwiera się bezpośrednio za odbytem (Świętowidow, 1950). Otwór ten pozwala rybom szybko zanurkować lub w krótkim czasie wynurzyć się z głębokości na powierzchnię, aby usunąć nadmiar gazu z pęcherza pławnego. Jednocześnie u ryby zapadającej się na głębokość w bańce pojawia się nadmiar gazu pod wpływem naporu wody na jego organizm, który zwiększa się w miarę tonięcia ryby. W przypadku wzrostu z gwałtownym spadkiem ciśnienia zewnętrznego, gaz w bańce ma tendencję do zajmowania największej możliwej objętości, a w związku z tym ryby często są również zmuszone do jego usunięcia.
Stado śledzi unoszące się na powierzchnię można często wykryć dzięki licznym pęcherzykom powietrza unoszącym się z głębin. Na Morzu Adriatyckim u wybrzeży Albanii (Zatoka Vlora itp.), łowiąc sardynki w świetle, albańscy rybacy dokładnie przewidują rychłe pojawienie się tej ryby z głębin dzięki pojawieniu się bąbelków gazu. Rybacy tak mówią: „Pojawiła się piana, a teraz pojawi się sardynka” (przesłanie G. D. Polyakova).
Napełnianie pęcherza pławnego gazem występuje u ryb z otwartym pęcherzem i najwyraźniej u większości ryb z zamkniętym pęcherzem, nie natychmiast po opuszczeniu jaja. Podczas gdy wyklute wolne zarodki przechodzą przez etap spoczynku, zwisając z łodyg roślin lub leżąc na dnie, w pęcherzu pławnym nie mają gazu. Pęcherz pławny jest napełniany przez połykanie gazu z zewnątrz. U wielu ryb przewód łączący jelita z pęcherzem jest nieobecny w stanie dorosłym, ale mają go larwy i to przez niego pęcherz pławny jest wypełniony gazem. Obserwację tę potwierdza następujący eksperyment. Larwy wykluwały się z jaj okoni w takim naczyniu, którego powierzchnia wody była oddzielona od dna cienką siatką nieprzepuszczalną dla larw. W warunkach naturalnych wypełnienie pęcherza gazem u okonia następuje w drugim lub trzecim dniu po wykluciu. W naczyniu doświadczalnym ryby przetrzymywano do 5-8 dni, po czym usunięto barierę oddzielającą je od powierzchni wody. Jednak do tego czasu połączenie między pęcherzem pławnym a jelitami zostało przerwane, a pęcherz pozostał niewypełniony gazem. Zatem początkowe wypełnienie pęcherza pławnego gazem zarówno w otwartym pęcherzu, jak iu większości ryb z zamkniętym pęcherzem odbywa się w ten sam sposób.
U sandacza gaz w pęcherzu pławnym pojawia się, gdy ryba osiąga około 7,5 mm długości. Jeśli do tego czasu pęcherz pławny nie zostanie wypełniony gazem, to larwy z już zamkniętym pęcherzem, nawet mając możliwość połknięcia pęcherzyków gazu, przepełnią jelita, ale gaz nie dostaje się już do pęcherza i wychodzi przez odbyt (Kryzhanovsky , Disler i Smirnova, 1953).
Z układu naczyniowego (z nieznanych przyczyn) żaden gaz nie może zostać uwolniony do pęcherza pławnego, dopóki przynajmniej część gazu nie dostanie się do niego z zewnątrz.
Dalsza regulacja ilości i składu gazu w pęcherzu pławnym u różnych ryb odbywa się na różne sposoby.U ryb, które mają połączenie między pęcherzem pławnym a jelitem, przepływ i uwalnianie gazu z pęcherza pławnego następuje w dużej mierze przez przewód pneumatyczny. U ryb z zamkniętym pęcherzem pławnym, po wstępnym napełnieniu gazem z zewnątrz, następują dalsze zmiany ilości i składu gazu poprzez jego uwalnianie i wchłanianie przez krew. Takie ryby mają na wewnętrznej ścianie pęcherza. czerwone ciało - niezwykle gęsto przesiąknięte tworzeniem się naczyń włosowatych. Tak więc w dwóch czerwonych ciałach znajdujących się w pęcherzu pławnym węgorza znajduje się 88 000 naczyń włosowatych żylnych i 116 000 tętniczych o łącznej długości 352 i 464 m. 3 Jednocześnie objętość wszystkich naczyń włosowatych w czerwonych ciałach węgorz ma tylko 64 mm3, czyli nie więcej niż kropla średniej wielkości. Czerwone ciało różni się u różnych ryb od małej plamki do potężnego gruczołu wydzielającego gaz, składającego się z cylindrycznego nabłonka gruczołowego. Czasem czerwone ciało występuje także u ryb z ductus pneumatycznus, ale w takich przypadkach jest ono zwykle słabiej rozwinięte niż u ryb z zamkniętym pęcherzem.
W zależności od składu gazu w pęcherzu pławnym różnią się zarówno różne gatunki ryb, jak i różne osobniki tego samego gatunku. Tak więc lin zawiera zwykle około 8% tlenu, okoń - 19-25%, szczupak* - około 19%, płoć - 5-6%. Ponieważ głównie tlen i dwutlenek węgla mogą przenikać z układu krążenia do pęcherza pławnego, to właśnie te gazy zwykle dominują w wypełnionym pęcherzu; azot jest bardzo małym procentem. Wręcz przeciwnie, gdy gaz jest usuwany z pęcherza pławnego przez układ krążenia, zawartość procentowa azotu w pęcherzu dramatycznie wzrasta. Z reguły ryby morskie mają więcej tlenu w pęcherzu pławnym niż ryby słodkowodne. Podobno wynika to głównie z przewagi form z zamkniętym pęcherzem pławnym wśród ryb morskich. Zawartość tlenu w pęcherzu pławnym jest szczególnie wysoka u ryb głębinowych wtórnych.
І
Ciśnienie gazu w pęcherzu pławnym u ryb jest zwykle przekazywane w taki czy inny sposób do labiryntu słuchowego (ryc. 8).
Ryż. 8. Schemat połączenia pęcherza pławnego z narządem słuchu u ryb (Kyle i Ehrenbaum 1926; Wunder 1936 i Svetovidova 1937):
1 - śledź oceaniczny Clupea harengus L. (śledziopodobny); 2 karpie Cyprinus carpio L. (cyprinidy); 3*- u Physiculus japonicus Hilgu (podobny do dorsza)
Tak więc u śledzia, dorsza i niektórych innych ryb przednia część pęcherza pławnego ma sparowane wyrostki, które docierają do otworów torebek słuchowych pokrytych błoną (u dorsza), a nawet wchodzą do nich (u śledzia). U karpiowatych przenoszenie ciśnienia z pęcherza pławnego na błędnik odbywa się za pomocą tzw. aparatu Webera - szeregu kości łączących pęcherz pławny z błędnikiem.
Pęcherz pławny służy nie tylko do zmiany ciężaru właściwego ryby, ale pełni również rolę organu determinującego wielkość ciśnienia zewnętrznego. Na przykład w niektórych rybach
w większości bocji - Cobitidae, prowadzących denny tryb życia, pęcherz pławny jest znacznie zmniejszony, a jego funkcja jako narządu odbierającego zmiany ciśnienia jest najważniejsza. Ryby potrafią dostrzec nawet niewielkie zmiany ciśnienia; ich zachowanie zmienia się, gdy zmienia się ciśnienie atmosferyczne, na przykład przed burzą. W Japonii niektóre ryby są specjalnie trzymane w tym celu w akwariach, a zmiana ich zachowania służy do oceny nadchodzącej zmiany pogody.
Z wyjątkiem niektórych śledzi, ryby z pęcherzem pławnym nie mogą szybko przemieszczać się z warstw powierzchniowych na głębiny iz powrotem. W związku z tym u większości gatunków, które wykonują szybkie ruchy pionowe (tuńczyk, makrela, rekiny), pęcherz pławny jest całkowicie nieobecny lub zmniejszony, a zatrzymanie w słupie wody następuje z powodu ruchów mięśni.
Pęcherz pławny jest również zmniejszony u wielu ryb dennych, na przykład u wielu babkowatych - Gobiidae, blennies - Blenniidae, bocji - Cobitidae i niektórych innych. Zmniejszenie pęcherza u ryb przydennych jest naturalnie związane z potrzebą zapewnienia większej części ciała.U niektórych blisko spokrewnionych gatunków ryb pęcherz pławny często rozwija się w różnym stopniu. Na przykład u gobii niektóre prowadzą do pelagicznych styl życia (Aphya), jest obecny; u innych, takich jak Gobius niger Nordm., jest zachowany tylko w larwach pelagicznych; u babkowatych, których larwy również prowadzą bentosowy tryb życia, takich jak Neogobius melanostomus (Pall.), pęcherz pławny jest zmniejszona i u larw i dorosłych.
U ryb głębinowych, w związku z życiem na dużych głębokościach, pęcherz pławny często traci kontakt z jelitami, ponieważ przy ogromnym ciśnieniu gaz zostanie z pęcherza wyciśnięty. Dotyczy to nawet tych grup, np. Opistoproctus i Argentyny z rzędu śledzia, w których gatunki żyjące przy powierzchni mają ductus pneumatycznus. U innych ryb głębinowych pęcherz pławny może być całkowicie zmniejszony, jak na przykład u niektórych Stomiatoidei.
Adaptacja do życia na dużych głębokościach powoduje również inne najpoważniejsze zmiany u ryb, które nie są bezpośrednio spowodowane ciśnieniem wody. Te wyjątkowe adaptacje są związane z brakiem naturalnego światła na głębokościach (patrz s. 48), nawykami żywieniowymi (patrz s. 279), reprodukcją (patrz s. 103) itp.
Ze względu na swoje pochodzenie ryby głębinowe są niejednorodne; pochodzą z różnych porządków, często odległych od siebie. Jednocześnie czas przejścia do głębokiej
. Ryż. 9. Ryby głębinowe:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (nopłetwy); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (ze skłonnością do trądziku); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (podobny do śledzia): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (świecące sardele); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (węgorze); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (sardele świetliste); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciforme); 8 - Caelorhynchus carminatus (dobry) (długogon); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (świecące sardele)
wodny tryb życia w różnych grupach tych gatunków jest bardzo różny. Wszystkie ryby głębinowe możemy podzielić na dwie grupy: na dawne lub prawdziwie głębinowe oraz na drugorzędne ryby głębinowe. Do pierwszej grupy należą gatunki należące do takich rodzin, a czasem podrzędów i zakonów, których wszyscy przedstawiciele przystosowali się do życia w głębinach. Adaptacje do głębinowego trybu życia tych „ryb są bardzo znaczące. Ze względu na to, że warunki bytowania w słupie wody na głębokościach są prawie takie same na całym świecie, ryby należące do grupy starożytnych głębinowych ryby morskie są często bardzo rozpowszechnione (Andriyashev, 1953) Do tej grupy należą wędkarze - Ceratioidei, sardele świetliste - Scopeliformes, wielkogębowe - Saccopharyngiformes itp. (ryc. 9).
Druga grupa - wtórne ryby głębinowe, obejmuje formy, których głębokowodny charakter jest historycznie późniejszy. Zazwyczaj rodziny, do których należą gatunki z tej grupy, obejmują głównie ryby. rozmieszczone w stopniu kontynentalnym lub w pelagialu. Adaptacje do życia na głębokościach u wtórnych ryb głębinowych są mniej specyficzne niż u przedstawicieli pierwszej grupy, a obszar występowania jest znacznie węższy; żaden z nich nie jest szeroko rozpowszechniony na całym świecie. Wtórne ryby głębinowe zwykle należą do historycznie młodszych grup, głównie okoniowych - Perciferous. Przedstawicieli głębinowych znajdujemy w rodzinach Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae i innych.
Jeśli u dorosłych ryb zmniejszenie ciężaru właściwego zapewnia głównie pęcherz pławny, to w przypadku ikry i larw ryb osiąga się to innymi sposobami (ryc. 10). W przypadku jaj pelagicznych, tj. jaj rozwijających się w słupie wody w stanie pływającym, zmniejszenie ciężaru właściwego uzyskuje się w wyniku jednej lub więcej kropli tłuszczu (wiele fląder) lub w wyniku podlewania woreczka żółtkowego (cefal – Mullus) lub wypełniając duże okrągłe żółtko - jamę perywitelliną [aramur - Ctenopharyngodon idella (Val.)] lub obrzęk muszli [osiem strzebla - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Zawartość wody w jajach pelagicznych jest znacznie wyższa niż w jajach dennych. Tak więc w kawiorze pelagicznym Mullus woda stanowi 94,7% żywej wagi, natomiast w dolnych jajach stynki lt - Athedna hepsetus ¦ L. - woda zawiera 72,7%, a babki - Neogobius melanostomus (Pall. ) - tylko 62,5%.
Larwy ryb pelagicznych również rozwijają osobliwe adaptacje.
Jak wiadomo, im większa powierzchnia ciała w stosunku do jego objętości i wagi, tym większy opór stawia po zanurzeniu, a co za tym idzie, tym łatwiej jest mu utrzymać się w określonej warstwie wody. Tego rodzaju urządzenia w postaci różnych kolców i wyrostków, które zwiększają powierzchnię ciała i pomagają utrzymać go w toni wodnej, są łamane u wielu zwierząt pelagicznych, m.in.
Ryż. 10. Jaja ryb pelagicznych (nie w skali):
1 - sardela Engraulus encrasichlus L.; 2 - Śledź czarnomorski Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (cyprinidy); 4 - barwena Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - okoń chiński Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - flądra Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall. ) 7 wężogłowy Ophicephalus argus warpachowskii Berg (wężowogłowy) (wg Kryzhanovsky, Smirnov i Soin, 1951 oraz Smirnov, 1953) *
w larwach ryb (ryc. 11). Na przykład larwa pelagiczna żabnicy dennej - Lophius piscatorius L. - ma długie wyrostki płetw grzbietowych i brzusznych, które pomagają jej szybować w słupie wody; podobne zmiany w płetwach obserwuje się również w larwie Trachypterus. Larwy ryb księżycowych -. Mota mola L. - mają na ciele ogromne kolce i nieco przypominają powiększoną planktoniczną glon Ceratium.
U niektórych larw ryb pelagicznych wzrost ich powierzchni następuje poprzez silne spłaszczenie ciała, jak np. u larw węgorza rzecznego, którego ciało jest znacznie wyższe i bardziej płaskie niż u osobników dorosłych.
W larwach niektórych ryb, takich jak barwena, nawet po wynurzeniu się zarodka z muszli silnie rozwinięta kropla tłuszczu przez długi czas zachowuje rolę narządu hydrostatycznego.
U innych larw pelagicznych rolę narządu hydrostatycznego pełni fałd płetwy grzbietowej, który rozszerza się do ogromnej, spuchniętej jamy wypełnionej płynem. Obserwuje się to na przykład w larwach karasia morskiego - Diplodus (Sargus) pierścieniaris L.
Życie w płynącej wodzie u ryb wiąże się z rozwojem szeregu specjalnych adaptacji. Szczególnie szybki przepływ obserwujemy w rzekach, gdzie czasami prędkość ruchu wody osiąga prędkość spadającego ciała. W rzekach wywodzących się z gór prędkość przepływu wody jest głównym czynnikiem decydującym o rozmieszczeniu zwierząt, w tym ryb, wzdłuż biegu potoku.
Adaptacja do życia w rzece na przebiegu różnych przedstawicieli ichtiofauny przebiega na różne sposoby. Ze względu na charakter siedliska w szybkim strumieniu i związaną z tym adaptację, hinduski badacz Hora (1930) dzieli wszystkie ryby zamieszkujące szybkie strumienie na cztery grupy:
^1. Niewielkie gatunki żyjące w miejscach stojących: w beczkach, pod wodospadami, w rozlewiskach itp. Ryby te są w swojej budowie najmniej przystosowane do życia w wartkim nurcie. Przedstawicielami tej grupy są Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), Pończocha Damska - Danio rerio (Szynka) itp.
2. Dobrzy pływacy z mocnym zwiniętym ciałem, łatwo pokonujący szybkie prądy. Obejmuje to wiele gatunków rzecznych: łosoś – Salmo salar L., marinka – Schizothorax,
Ryż. Ryc. 12. Przyssawki do mocowania do dna ryb rzecznych: sum - Glyptothorax (po lewej) i Garra z karpiowatych (po prawej) (z Nog, 1933 i Annandab, 1919)
^ niektóre azjatyckie (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) i afrykańskie (Barbus radcliffi Blgr.) gatunki brzany i wiele innych.
^.3. Małe ryby denne, zwykle żyjące między kamieniami dna strumienia i pływające od kamienia do kamienia. Ryby te z reguły mają kształt wrzeciona, lekko wydłużony.
Należą do nich - wiele bocji - Nemachil "nas, kiełb" - Gobio itp.
4. Formy ze specjalnymi narządami mocującymi (przyssawki; kolce), za pomocą których są one mocowane do dolnych przedmiotów (ryc. 12). Zazwyczaj ryby należące do tej grupy mają spłaszczony grzbietowo-brzuszny kształt ciała. Przyssawka powstaje albo na wardze (Garra i inne) albo pomiędzy
Ryż. 13. Przekrój różnych ryb wód szybko płynących (górny rząd) oraz wolno płynących lub stojących (dolny rząd). Lewy nappavo vveokhu - y-.o-
płetwy piersiowe (Glyptothorax) lub przez połączenie płetw brzusznych. Do tej grupy należą Discognathichthys, wiele gatunków z rodziny Sisoridae oraz osobliwa tropikalna rodzina Homalopteridae itp.
Gdy nurt zwalnia podczas przemieszczania się z górnego do dolnego biegu rzeki, w korycie zaczynają pojawiać się ryby nieprzystosowane do pokonywania dużych prędkości prądu, kołowrotek, strzebla, golce, sculpin; w dół W rybach żyjących w wodach
zu - leszcz, karaś, karp, płoć, czerwona - z prądem wolnoprądowym, tułów
butperka. Ryby łowione tej samej wysokości są bardziej spłaszczone I zazwyczaj
nie tak dobrzy PŁYWACKI,
jako mieszkańcy szybkich rzek (ryc. 13). Naturalna jest stopniowa zmiana kształtu ciała ryb z górnego do dolnego biegu rzeki, związana ze stopniową zmianą prędkości nurtu. W tych miejscach rzeki, gdzie nurt zwalnia, trzymane są ryby nieprzystosowane do życia w szybkim nurcie, natomiast w miejscach o niezwykle szybkim ruchu wody zachowane są tylko formy przystosowane do pokonywania nurtu; typowymi mieszkańcami szybkiego potoku są reofile, Van dem Borne, wykorzystując rozmieszczenie ryb wzdłuż potoku, dzieli rzeki Europy Zachodniej na osobne odcinki;
- obszar pstrągowo-górskiej części potoku z wartkim nurtem i kamienistym dnem charakteryzuje się rybami o zwiniętym tułowiu (pstrąg, golce, strzebla, sculpin);
- sekcja brzana - prąd płaski, gdzie prędkość przepływu jest nadal znaczna; są już ryby o wyższym ciele, takie jak brzana, jelec itp.;?,
- przepływ leszcza jest wolny, gleba częściowo mulista, częściowo piaszczysta, w korycie pojawia się roślinność podwodna, przeważają ryby o spłaszczonym z boków ciele, takie jak leszcz, płoć, wzdręga itp.v
zwykle zachodzi bardzo stopniowo, ale generalnie obszary wyznaczone przez Borna dość wyraźnie wyróżniają się w większości rzek zasilanych górami, a wzorce, które ustalił dla rzek Europy, są zachowane zarówno w rzekach Ameryki, jak i Azji i Afryki.
(^(^4gt; formy tego samego gatunku żyjące w wodzie płynącej i stojącej różnią się zdolnością przystosowania się do przepływu. Na przykład lipień - Thymallus arcticus (Pall.) - z Bajkału ma wyższe ciało i dłuższą łodygę ogona, natomiast przedstawiciele tego samego gatunku z Angary są krótsi w ciele i mają krótkie ogony, co jest charakterystyczne dla dobrych pływaków. Słabsze młode okazy ryb rzecznych (brzanki, bocje) mają z reguły niższą teretę i skrócony ogon w porównaniu z osobnikami dorosłymi. Ponadto zwykle w rzekach górskich osobniki dorosłe, większe i silniejsze, pozostają w górę rzeki niż osobniki młodociane. Wszystkie golce tybetańskie rosną, a największe osobniki obserwuje się w pobliżu górnej granicy rozmieszczenia gatunku (Turdakov, 1939).
Prądy rzeczne UB oddziałują na organizm ryb nie tylko mechanicznie, ale także pośrednio, poprzez inne czynniki. Z reguły szybko płynące zbiorniki wodne charakteryzują się * przesyceniem tlenem. Dlatego ryby reofilne są jednocześnie oksyfilne, czyli lubią tlen; i odwrotnie, ryby zamieszkujące wody wolno płynące lub stojące są zwykle przystosowane do różnych reżimów tlenowych i lepiej tolerują niedobór tlenu. . -
Nurt, wpływając na charakter dna potoku, a tym samym na charakter życia dennego, w naturalny sposób wpływa na żerowanie ryb. Tak więc w górnym biegu rzek, gdzie gleba tworzy nieruchome bloki. zwykle może rozwinąć się bogaty peryfiton*, który jest głównym pokarmem wielu ryb w tym odcinku rzeki. Z tego powodu ryby z górnego biegu charakteryzują się z reguły bardzo długim przewodem pokarmowym/przystosowanym do trawienia pokarmów roślinnych, a także wykształceniem rogowej osłony dolnej wargi. W miarę przemieszczania się w dół rzeki gleby stają się płytsze i pod wpływem prądu nabierają mobilności. Naturalnie bogata fauna denna nie może rozwijać się na ruchomych glebach, a ryby przechodzą do żerowania na rybach lub pożywieniu spadającym z lądu. W miarę zwalniania prądu, stopniowo zaczyna się zamulanie gleby, w kanale ponownie pojawia się rozwój fauny dennej i roślinożerne gatunki ryb o długim przewodzie pokarmowym.
33
Przepływ w rzekach wpływa nie tylko na budowę ciała ryb. Przede wszystkim zmienia się charakter reprodukcji ryb rzecznych. Wielu mieszkańców rwących rzek
3 G. V. Nikolski
mieć lepki kawior. Niektóre gatunki składają jaja, zakopując je w piasku. Sumy amerykańskie z rodzaju Plecostomus składają jaja w specjalnych jaskiniach, inne rodzaje (patrz reprodukcja) wykluwają się na brzusznej stronie. Zmienia się również budowa zewnętrznych narządów płciowych, u niektórych gatunków rozwija się krótsza ruchliwość plemników itp.
Widzimy więc, że formy przystosowania ryb do przepływu w rzekach są bardzo zróżnicowane. W niektórych przypadkach nieoczekiwane ruchy dużych mas wody, na przykład namuł lub rozerwanie mułu w tamach górskich jezior, mogą doprowadzić do masowej śmierci ichtiofauny, jak na przykład miało to miejsce w Chitral (Indie) w 1929 roku. Szybkość nurtu czasami służy jako czynnik izolujący, „prowadzący do separacji fauny poszczególnych zbiorników i przyczyniający się do jej izolacji. Na przykład bystrza i wodospady między dużymi jeziorami Afryki Wschodniej nie są przeszkodą dla silnych dużych ryb , ale są nieprzejezdne dla małych i prowadzą do izolacji fauny wydzielonych w ten sposób odcinków akwenów.
"Oczywiście najbardziej złożone i osobliwe przystosowania" do życia w szybkim nurcie rozwijają się u ryb żyjących w rzekach górskich, gdzie prędkość przepływu wody osiąga największą wartość.
Według współczesnych poglądów fauna rzek górskich umiarkowanych niskich szerokości geograficznych półkuli północnej jest reliktami epoki lodowcowej. (Przez termin „relikt” rozumiemy te zwierzęta i rośliny, których obszar dystrybucji jest oddzielony w czasie lub przestrzeni od głównego obszaru dystrybucji tego kompleksu faunistycznego lub florystycznego.) „Fauna gór strumienie tropikalnych i częściowo / umiarkowanych szerokości geograficznych pochodzenia nielodowcowego, ale rozwinięte w wyniku stopniowej migracji „organizmów do zbiorników na dużych wysokościach z równin. - ¦¦ : \
: Dla wielu grup sposoby adaptacji: do: życia w górskich potokach można dość wyraźnie prześledzić i przywrócić (ryc. 14). --.że;
Zarówno w rzekach, jak iw zbiornikach stojących prądy mają bardzo silny wpływ na ryby. Ale podczas gdy w rzekach główne adaptacje rozwijają się do bezpośredniego mechanicznego działania poruszającej się melasy, wpływ prądów w morzach i jeziorach wpływa bardziej pośrednio - poprzez zmiany spowodowane przez prąd - na rozkład innych czynników środowiskowych (temperatura, zasolenie, itp.) Jest oczywiście naturalne, że adaptacje do bezpośredniego mechanicznego działania ruchu wody rozwijają się również u ryb w stojących zbiornikach wodnych. Mechaniczny wpływ prądów wyraża się przede wszystkim w przenoszeniu ryb, ich larw i jajka, czasami na duże odległości. Na przykład larwy
di - Clupea harengus L., wykluły się u wybrzeży północnej Norwegii, niesione są przez prąd daleko na północny wschód. Odległość od Lofotów - tarlisk śledzia i do południka Kola pokonuje narybek śledziowy w około trzy miesiące. Również jaja pelagiczne wielu ryb
Єіurtetrnim, pięć rdzeni.) /
/n-Vi-
/ SshshShyim 9ІURT0TI0YAYAL (РЯУІйІ DDR)
pokaże
urtotyanim
(meatgg?ggt;im)
są czasami przenoszone przez prądy na bardzo znaczne odległości. Na przykład jaja flądry złożone u wybrzeży Francji należą do wybrzeży Danii, gdzie następuje wypuszczanie „” młodocianych. Postęp larw węgorzy z tarlisk do europejskich ujść i rzek jest w dużej mierze
noah w niepełnym wymiarze godzin |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm itp.)
sposób^-
1І1 IM z południa na północ. sum leinya z rodziny „YyShІЇ” pV
Prędkości minimalne w stosunku do dwóch głównych czynników
niektóre odczyty znajdują się nad potokami górskimi; Na schemacie widać to
wartości, do których gatunek stał się mniej reofilny
ryba podobno rzędu 2 (dz Noga, G930).
10 cm/sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - zaczyna się od nowa 1
reagują na prąd z prędkością 5 cm/s, ale dla wielu gatunków te reakcje progowe nie zostały ustalone. -
Organem, który odbiera ruch wody, są komórki linii bocznej, w najprostszej postaci są to rekiny. szereg komórek czuciowych zlokalizowanych w naskórku. W procesie ewolucji (np. w chimerze) komórki te zapadają się w kanał, który stopniowo (u ryb kostnych) zamyka się i łączy ze środowiskiem jedynie za pomocą kanalików przebijających łuski i tworzących linię boczną, który jest daleki od rozwoju u różnych ryb w ten sam sposób. Narządy linii bocznej są unerwione przez nerw twarzowy i n. błędny. W kanałach linii bocznej śledzia obecna jest tylko głowa; u niektórych innych ryb linia boczna jest niekompletna (na przykład w wierzchołku i niektórych strzeblach). za pomocą organów linii bocznej ryba dostrzega ruch i wahania wody.Ponadto u wielu ryb morskich linia boczna służy głównie do wyczuwania oscylacyjnych ruchów wody, podczas gdy u ryb rzecznych pozwala również zorientować się w prąd (Disler, 1955, 1960).
Znacząco bardziej niż bezpośredni wpływ, pośredni wpływ prądów na ryby, głównie poprzez zmiany reżimu wodnego. Zimne prądy płynące z północy na południe pozwalają formom arktycznym przenikać daleko w regiony umiarkowane. I tak na przykład zimny prąd Labradora popycha daleko na południe rozprzestrzenianie się szeregu form ciepłowodnych, które przemieszczają się daleko na północ wzdłuż wybrzeży Europy, gdzie silnie oddziałuje ciepły prąd Prądu Zatokowego. W Morzu Barentsa rozmieszczenie poszczególnych wysoce arktycznych gatunków z rodziny Zoarciaae ogranicza się do obszarów zimnej wody, położonych między strumieniami prądu ciepłego. W gałęziach tego nurtu trzymają się cieplejsze ryby, takie jak np. makrela i inne.
GTcdenia może radykalnie zmienić reżim chemiczny zbiornika, a w szczególności wpłynąć na jego zasolenie, wprowadzając więcej słonej lub słodkiej wody.Tak więc Prąd Zatokowy dostarcza więcej słonej wody do Morza Barentsa, a więcej zasolonych organizmów ogranicza się do jego dysz. utworzone przez wody słodkie nanoszone przez rzeki syberyjskie, sielawa i jesiotr syberyjski są w dużej mierze ograniczone w swoim rozmieszczeniu.produkcja materii organicznej, która pozwala na masowy rozwój kilku form eurytermalnych.Przykłady tego rodzaju połączenia wód zimnych i ciepłych są dość powszechne, na przykład w pobliżu zachodniego wybrzeża Ameryki Południowej w pobliżu Chile, na brzegach Nowej Fundlandii itp.
Istotną rolę w życiu ryb odgrywają pionowe i kaliczne prądy wody. Rzadko można zaobserwować bezpośredni mechaniczny wpływ tego czynnika. Zwykle wpływ cyrkulacji pionowej powoduje mieszanie się dolnych i górnych warstw wody, a tym samym wyrównanie rozkładu temperatury, zasolenia i innych czynników, co z kolei stwarza dogodne warunki do pionowych migracji ryb. Tak więc na przykład w Morzu Aralskim vobla daleko od wybrzeża wiosną i jesienią wznosi się w nocy dla ubóstwa w warstwach powierzchniowych, schodzi do warstw dolnych w ciągu dnia. Latem, gdy dochodzi do wyraźnego rozwarstwienia płoć cały czas przebywa w dolnych warstwach, -
Ważną rolę w życiu ryb odgrywają również ruchy oscylacyjne wody. Główną formą oscylacyjnych ruchów wody, która ma największe znaczenie w życiu ryb, jest niepokój. Zakłócenia mają różny wpływ na ryby, zarówno bezpośredni, mechaniczny, jak i pośredni, i są związane z rozwojem różnych adaptacji. Podczas silnych fal na morzu ryby pelagiczne zwykle zatapiają się w głębszych warstwach wody, gdzie nie odczuwają podniecenia.Fale w obszarach przybrzeżnych mają szczególnie silny wpływ na ryby, gdzie siła fali dochodzi do jednego i pół tony.
żyjące w strefie przybrzeżnej, charakteryzują się specjalnymi urządzeniami, które chronią siebie, a także ich kawior, przed wpływem fal. Większość ryb przybrzeżnych jest w stanie*
za 1 m2. Dla ryb / na żywo /
zostań na miejscu w
czas surfowania wbrew- Ryc- 15- Zmieniony w brzuch przyssawki. . l l „płetwy ryb morskich:
PRZYPADEK DOMOWY ONI byliby po lewej - babka Neogobius; po prawej - kłujące połamane kamienie O. Tak więc ryzakowata Eumicrotremus (z Berg, 1949 i np. typowa obi-Perm „nova, 1936)
złodzieje wód przybrzeżnych - różne babkowate Gobiidae, mają płetwy brzuszne przerobione w przyssawkę, za pomocą której ryby trzymane są na kamieniach; nieco inny typ odrostów występuje u tasy – Cyclopteridae (ryc. 15).
W falach nie tylko bezpośrednio mechanicznie oddziałują na ryby, ale również mają na nie wielki pośredni wpływ, przyczyniając się do mieszania wody i zanurzenia na głębokość warstwy skoku temperatury. Tak więc na przykład w ostatnich latach przedwojennych, ze względu na obniżenie poziomu Morza Kaspijskiego, w wyniku wzrostu strefy mieszania, górna granica warstwy dennej, w której gromadzą się substancje biogenne, również W ten sposób część składników odżywczych weszła w cykl materii organicznej w zbiorniku, powodując wzrost ilości planktonu, a tym samym zaopatrzenia w pokarm ryb kaspijskich jedzących plankton. co ma ogromne znaczenie w życiu ryb, ma charakter pływowy. Tak więc u wybrzeży Ameryki Północnej iw północnej części Morza Ochockiego różnica między poziomami przypływu i odpływu sięga ponad 15 m. razy dziennie przepływają ogromne masy wody, mają specjalne przystosowania do życia w małych kałużach lód pozostały po odpływie. Wszyscy mieszkańcy strefy pływów (przypływów) mają sylwetkę grzbietowo-brzuszną spłaszczoną, wężową lub walkową. W litoralu nie występują ryby o dużej zawartości ciała, z wyjątkiem flądry leżącej na bokach. Tak więc w Murmanie na wybrzeżu zwykle pozostają węgorzyce - Zoarces viuiparus L. i maślana - Pholis gunnelus L. - gatunki o wydłużonym kształcie ciała, a także sculpiny wielkogłowe, głównie Myoxocephalus scorpius L..
W biologii rozrodu u ryb strefy pływów zachodzą osobliwe zmiany. W szczególności wiele ryb; Sculpins na czas tarła opuszczają strefę przybrzeżną. Niektóre gatunki nabywają zdolność do rodzenia, tak jak węgorz, którego jaja przechodzą okres inkubacji w ciele matki. Ryba ta zwykle składa jaja poniżej poziomu odpływu, a gdy jej kawior wysycha, wylewa wodę z pyska i chlapie na nią ogonem. Najciekawszą adaptację do rozrodu w strefie pływów obserwuje się u ryb amerykańskich? ki Leuresthes tenuis (Ayres), który składa tarło podczas wiosennych przypływów w tej części strefy pływów, która nie jest pokryta kwadraturowymi przypływami, tak że jaja rozwijają się z wody w wilgotnej atmosferze. Okres wylęgania trwa do następnej syzygii, kiedy młode opuszczają jaja i trafiają do wody. Podobne przystosowania do reprodukcji w litoralu obserwuje się również u niektórych Galaxiiformes. Prądy pływowe, a także cyrkulacja pionowa, oddziałują również pośrednio na ryby, mieszając osady denne i tym samym powodując lepszą asymilację ich materii organicznej, a tym samym zwiększając produktywność zbiornika.
Nieco inny jest wpływ takiej formy ruchu wody jak tornada. Wychwytując ogromne masy wody z morza lub wód śródlądowych, tornada przenoszą ją wraz ze wszystkimi zwierzętami, w tym rybami, na znaczne odległości. W Indiach, podczas monsunów, często występują rybie deszcze, kiedy żywe ryby zwykle spadają na ziemię wraz z ulewą. Czasami te deszcze obejmują dość duże obszary. Podobne deszcze ryb występują w różnych częściach świata; opisano je dla Norwegii, Hiszpanii, Indii i wielu innych miejsc. Biologiczne znaczenie deszczy ryb wyraża się niewątpliwie przede wszystkim w promowaniu przesiedlania się ryb, a za pomocą deszczów ryb można pokonać bariery w normalnych warunkach. ryby są nie do odparcia.
Tak więc / jak widać z powyższego, formy oddziaływania na „rybę ruchu! Wody są niezwykle różnorodne i pozostawiają na ciele ryby niezatarty ślad w postaci swoistych adaptacji zapewniających istnienie ryb w różne warunki.
Ryby, w mniejszym stopniu niż jakakolwiek inna grupa kręgowców, są związane ze stałym podłożem jako podporą. Wiele gatunków ryb przez całe życie nigdy nie dotyka dna, ale znaczna, być może większość, część ryb jest w bliskim lub innym związku z glebą zbiornika. Najczęściej związek między glebą a rybami nie jest bezpośredni, ale odbywa się poprzez przedmioty spożywcze przyczepione do określonego rodzaju podłoża. Na przykład zamknięcie leszcza w Morzu Aralskim, w określonych porach roku, w szarych glebach mulistych, jest całkowicie spowodowane wysoką biomasą bentosu tej gleby (bentos służy jako pożywienie dla drewna). Jednak w wielu przypadkach istnieje związek między rybą a naturą gleby, spowodowany przystosowaniem się ryb do określonego rodzaju podłoża. Tak więc, na przykład, kopiące ryby są zawsze ograniczone w swoim rozmieszczeniu na miękkich glebach; ryby ograniczone w swoim rozmieszczeniu do kamienistego dna często mają przyssawkę do przyczepiania się do obiektów dna itp. Wiele ryb wykształciło szereg dość złożonych przystosowań do pełzania po dnie. Niektóre ryby, niekiedy zmuszone do poruszania się po lądzie, mają również szereg cech w budowie kończyn i ogona, przystosowanych do poruszania się po twardym podłożu. Wreszcie, ubarwienie ryb w dużej mierze zależy od koloru i wzoru podłoża, na którym znajduje się ryba. Nie tylko dorosłe ryby, ale także przydenny kawior (patrz niżej) i larwy są również w bardzo bliskim związku z glebą zbiornika, na którym składają się jaja lub w którym przetrzymywane są larwy.
Jest stosunkowo niewiele ryb, które znaczną część życia spędzają zakopane w ziemi. Wśród cyklostomów znaczna część czasu spędzana jest w ziemi, np. larwy minoga - robaków piaskowych, które mogą nie wynurzyć się na powierzchnię przez kilka dni. Kłosek środkowoeuropejski - Cobitis taenia L. spędza dużo czasu w ziemi, podobnie jak robak piaskowy, może nawet żerować, kopiąc w ziemi. Jednak większość gatunków ryb zakopuje się w ziemi tylko w chwilach zagrożenia lub podczas wysychania zbiornika.
Prawie wszystkie te ryby mają „podobne do serpentyn wydłużone ciało i szereg innych adaptacji!” związanych z zakopywaniem się. Tak więc u indyjskiej ryby Phisoodonbphis boro Ham., która zakopuje się w płynnym mule, nozdrza wyglądają jak rurki i są zlokalizowane. na brzusznej stronie głowy (Noga, 1934).Urządzenie to pozwala rybie z powodzeniem wykonywać ruchy spiczastą głową, a jej nozdrza nie są zatkane mułem.
ciała podobne do ruchów, które wykonuje ryba podczas pływania. Stojąc pod kątem do powierzchni ziemi, głową w dół, ryba niejako w nią wkręcona.
Inna grupa ryjących się ryb ma płaskie ciała, takie jak flądry i płaszczki. Te ryby zwykle nie kopią tak głęboko. Ich zakopywanie przebiega w nieco inny sposób: ryby niejako obrzucają się ziemią i zwykle nie zakopują się całkowicie, odsłaniając głowę i część ciała.
Ryby zagrzebujące się w ziemi są mieszkańcami głównie płytkich wód śródlądowych lub obszarów przybrzeżnych mórz. Nie obserwujemy tej adaptacji u ryb z głębin morskich i wód śródlądowych. Spośród ryb słodkowodnych, które przystosowały się do kopania w ziemi, można wskazać afrykańskiego przedstawiciela ryby dwudysznej - Protopterusa, zagrzebującego się w ziemi zbiornika i zapadającego w rodzaj letniej hibernacji podczas suszy. Z ryb słodkowodnych o umiarkowanych szerokościach geograficznych można wymienić koza - Misgurnus fossilis L., który zwykle zakopuje się podczas wysychania zbiorników wodnych, kolczastą -: Cobitis taenia (L.), dla której zakopanie w ziemi służy głównie jako środki ochrony.
Przykładami ryb morskich, które zagrzebują się w ziemi, są myszoskoczek Ammodytes, który również zakopuje się w piasku, głównie po to, by uniknąć pościgu. Niektóre babki - Gobiidae - ukrywają się przed niebezpieczeństwem w wykopanych przez nie płytkich norach. Płastugi i płaszczki są również zakopywane głównie po to, aby były mniej widoczne.
Niektóre ryby zakopane w ziemi mogą dość długo przebywać w wilgotnym mule. Oprócz wymienionych powyżej ryb dwudysznych, często w mule wyschniętych jezior przez bardzo długi czas (do roku lub dłużej), mogą żyć zwykłe karasie. Dotyczy to zachodniej Syberii, północnego Kazachstanu i południa europejskiej części ZSRR. Zdarzają się przypadki, gdy karaś wykopano łopatą z dna wyschniętych jezior (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Wiele ryb, mimo że same nie zakopują się, potrafią wniknąć stosunkowo głęboko w ziemię w poszukiwaniu pożywienia. Prawie wszystkie benożerne ryby w mniejszym lub większym stopniu kopią glebę. Wykopywanie gleby jest zwykle wykonywane przez strumień wody wypuszczany z otworu gębowego i przenoszący małe cząstki mułu na bok. Rzadziej obserwuje się ruchy bezpośrednio rojowe u ryb dobrożernych.
Bardzo często kopanie gleby w rybie wiąże się z budową gniazda. Na przykład gniazda w formie dołka, w którym składają jaja, budują niektórzy przedstawiciele rodziny pielęgnicowatych, w szczególności Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). Aby uchronić się przed wrogami, wiele ryb zakopuje jaja w ziemi, gdzie
jest w trakcie rozwoju. Kawior rozwijający się w gruncie ma szereg specyficznych adaptacji i gorzej rozwija się poza ziemią (zob. niżej, s. 168). Jako przykład ryb morskich, które zakopują jaja, można wskazać atherina - Leuresthes tenuis (Ayres.), a ze słodkowodnych - większość łososi, u których we wczesnych stadiach rozwijają się zarówno jaja, jak i wolne zarodki, zakopane w kamykach, dzięki czemu są chronione przed licznymi wrogami. U ryb, które zakopują jaja w ziemi, okres inkubacji jest zwykle bardzo długi (od 10 do 100 lub więcej dni).
U wielu ryb skorupa jaja staje się lepka po wejściu do wody, dzięki czemu jajo jest przyczepione do podłoża.
Ryby żyjące na twardym gruncie, zwłaszcza w strefie przybrzeżnej lub w szybkich prądach, bardzo często mają różne narządy przyczepu do podłoża (zob. s. 32); lub - w postaci przyssawki utworzonej przez modyfikację wargi dolnej, płetw piersiowych lub brzusznych, lub w postaci kolców i haczyków, zwykle rozwijających się na skostnieniach obręczy barkowej i brzusznej oraz płetwach, a także na osłonie skrzeli.
Jak już wspomnieliśmy powyżej, rozmieszczenie wielu ryb ogranicza się do określonych gleb i często bliskie gatunki tego samego rodzaju znajdują się na różnych glebach. Na przykład babka - szpatułka Icelus Gilb. et Burke - ogranicza się w swoim rozmieszczeniu do gleb kamienisto-kamienistych, a blisko spokrewnionym gatunkiem jest Icelus spiniger Gilb. - do piaszczystych i mulisto-piaszczystych. Jak wspomniano powyżej, przyczyny przetrzymywania ryb w określonym typie gleby mogą być bardzo zróżnicowane. Jest to albo bezpośrednia adaptacja do danego rodzaju gleby (miękka - do zakopywania form, twarda - do mocowania itp.), albo, ponieważ pewien charakter gleby wiąże się z pewnym reżimem zbiornika, w wielu przypadkach istnieje związek w dystrybucji ryb z glebą poprzez reżim hydrologiczny. I wreszcie trzecią formą związku między rozmieszczeniem ryb a ziemią jest połączenie poprzez rozmieszczenie przedmiotów spożywczych.
Wiele ryb, które przystosowały się do pełzania po ziemi, przeszło bardzo znaczące zmiany w budowie kończyn. Płetwa piersiowa służy do podtrzymywania podłoża, na przykład w larwach poliptera (ryc. 18, 3), niektórych labiryntach, takich jak pełzacz Anabas, Trigla, Periophftialmidae i wielu Lophiiformes, na przykład żabnica - Lophius piscatorius L. i rozgwiazda - Halientea. W związku z przystosowaniem do ruchu na ziemi, przednie kończyny ryb ulegają dość silnym zmianom (ryc. 16). Najbardziej znaczące zmiany zaszły u Lophiiformes z płetwami łapami, na ich przednich kończynach obserwuje się szereg cech podobnych do podobnych formacji u czworonogów. U większości ryb szkielet skóry jest wysoko rozwinięty, a szkielet pierwotny jest znacznie zredukowany, podczas gdy u czworonogów obserwuje się odwrotny obraz. Lophius zajmuje pozycję pośrednią w budowie kończyn, zarówno szkielet pierwotny, jak i skórny są w nim jednakowo rozwinięte. Dwa radialia Lophius przypominają zeugopodium czworonoga. Mięśnie kończyn czworonogów dzielą się na proksymalne i dystalne, które znajdują się w dwóch grupach.
Ryż. 16. Płetwy piersiowe spoczywające na ziemi ryb:
I - wielopiórkowy (Polipteri); 2 - gurnard (trójkąty) (Perclformes); 3-Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, a nie stałą masę, co pozwala na pronację i supinację. To samo obserwuje się u Lophiusa. Jednak muskulatura Lophius jest homologiczna do muskulatur innych ryb kostnych, a wszelkie zmiany w stosunku do kończyn czworonogów są wynikiem adaptacji do podobnej funkcji. Używając kończyn jako nóg, Lophius bardzo dobrze porusza się po dole. Wiele wspólnych cech w budowie płetw piersiowych znajduje się u Lophius i polypterus - Polypterus, ale w tym ostatnim występuje przesunięcie mięśni z powierzchni płetwy na krawędzie w jeszcze mniejszym stopniu niż u Lophius. Obserwujemy ten sam lub podobny kierunek zmian i przekształcenie kończyny przedniej z narządu pływania w narząd podporowy u skoczka - Periophthalmus. Skoczek mieszka w namorzynach i większość czasu spędza na lądzie. Na brzegu ściga owady lądowe, którymi się żywi.Ryba ta porusza się po lądzie skokami, które wykonuje za pomocą ogona i płetw piersiowych.
Trigla ma osobliwe urządzenie do czołgania się po ziemi. Pierwsze trzy promienie jej płetwy piersiowej są izolowane i nabyły ruchliwość. Za pomocą tych belek trigla czołga się po ziemi. Służą również rybom jako narząd dotyku. W związku ze specjalną funkcją pierwszych trzech promieni zachodzą również pewne zmiany anatomiczne; w szczególności mięśnie, które wprawiają w ruch wolne promienie, są znacznie bardziej rozwinięte niż wszystkie inne (ryc. 17).
Ryż. 17. Muskulatura promieni płetwy piersiowej gurnarda (trójkąty). Widoczne są powiększone mięśnie wolnych promieni (z Belling, 1912).
Przedstawiciel labiryntów - pełzacz - Anabas, poruszając się, ale na suchym lądzie, do ruchu używa płetw piersiowych, a czasem także pokryw skrzelowych.
W życiu ryb, och!”- znaczącą rolę odgrywa nie tylko gleba, ale także cząstki stałe zawieszone w wodzie.
Bardzo ważna w życiu ryb jest przezroczystość wody (patrz s. 45). W małych akwenach śródlądowych i obszarach przybrzeżnych mórz przezroczystość wody w dużej mierze zależy od domieszki zawieszonych cząstek mineralnych.
Cząsteczki zawieszone w wodzie wpływają na ryby na różne sposoby. Najpoważniejszy wpływ na ryby ma zawiesina w płynącej wodzie, gdzie zawartość ciał stałych często dochodzi do 4% objętości. Tu przede wszystkim oddziałuje na bezpośrednie oddziaływanie mechaniczne unoszących się w wodzie cząstek mineralnych o różnej wielkości, od kilku mikronów do średnicy 2-3 cm. Pod tym względem ryby błotnistych rzek rozwijają szereg adaptacji, takich jak gwałtowny spadek wielkości oczu. Krótkowzroczność jest charakterystyczna dla żyjących w mętnych wodach płaskonosów, bocji - Nemachilusa i różnych sumów. Zmniejszenie wielkości oczu tłumaczy się koniecznością zmniejszenia niezabezpieczonej powierzchni, która może zostać uszkodzona przez zawiesinę unoszącą się w strumieniu. Małookość golców wiąże się również z tym, że te i ryby denne kierują się pokarmem głównie za pomocą narządów dotyku. W procesie rozwoju osobniczego ich oczy stosunkowo maleją wraz ze wzrostem ryby i rozwijają czułki oraz związane z tym przejście do żerowania dennego (Lange, 1950).
Obecność dużej ilości zawiesiny w wodzie powinna oczywiście utrudniać rybom oddychanie. Podobno w związku z tym u ryb żyjących w mętnych wodach śluz wydzielany przez skórę ma zdolność bardzo szybkiego wytrącania zawieszonych w wodzie cząstek. Zjawisko to zostało szczegółowo zbadane dla płatka amerykańskiego - Lepidosiren, którego właściwości koagulacyjne śluzu pomagają mu żyć w cienkim mule zbiorników Chaco. Dla szynki Phisoodonophis boro. stwierdzono również, że jego śluz ma silną zdolność do wytrącania zawiesiny. Dodanie jednej lub dwóch kropli śluzu wydzielanego przez skórę ryby do 500 cm3. cm mętnej wody powoduje sedymentację zawiesiny w ciągu 20-30 sek. Tak szybka sedymentacja prowadzi do tego, że nawet w bardzo mętnej wodzie ryby żyją niejako otoczone skrzynką czystej wody. Reakcja chemiczna samego śluzu wydzielanego przez skórę zmienia się w kontakcie z mętną wodą. Stwierdzono więc, że pH śluzu w kontakcie z wodą gwałtownie spada, spadając z 7,5 do 5,0. Naturalnie koagulacja śluzu jest ważna jako sposób ochrony skrzeli przed zatykaniem się zawieszonymi cząstkami. Ale pomimo tego, że ryby żyjące w mętnych wodach mają szereg przystosowań, aby chronić się przed skutkami zawieszonych cząstek, to jednak, jeśli ilość zmętnienia przekroczy określoną wartość, może nastąpić śmierć ryb. W tym przypadku śmierć najwyraźniej następuje z powodu uduszenia w wyniku zatkania skrzeli osadem. Tak więc zdarzają się przypadki, gdy podczas ulewnych deszczy - sił, przy dziesiątkim wzroście zmętnienia strumieni, dochodziło do masowej śmierci ryb. Podobne zjawisko odnotowano w górzystych regionach Afganistanu i Indii. W tym samym czasie wyginęły nawet ryby tak przystosowane do życia w wzburzonych wodach, jak sum turkiestański Glyptosternum reticulatum Me Cel. - i kilka innych.
ŚWIATŁO, DŹWIĘK, INNE RUCHY WIBRACYJNE I FORMY ENERGII PROMIENIUJĄCEJ
Bardzo ważną rolę w życiu ryb odgrywa światło iw mniejszym stopniu inne formy energii promienistej. Duże znaczenie w życiu ryb mają inne ruchy oscylacyjne o niższej częstotliwości drgań, takie jak na przykład dźwięki, podczerwień i podobno ultradźwięki. Znane znaczenie dla ryb mają również prądy elektryczne, zarówno naturalne, jak i wypromieniowane przez ryby. Dzięki swoim narządom zmysłów ryba jest przystosowana do postrzegania wszystkich tych wpływów.
j Światło /
Oświetlenie jest bardzo ważne, zarówno bezpośrednie, jak i pośrednie, w życiu ryb. U większości ryb narząd wzroku odgrywa znaczącą rolę w orientacji podczas ruchu na zdobycz, drapieżnika, inne osobniki tego samego gatunku w stadzie, na nieruchome obiekty itp.
Tylko kilka ryb przystosowało się do życia w całkowitej ciemności w jaskiniach i wodach artezyjskich lub w bardzo słabym sztucznym świetle wytwarzanym przez zwierzęta na dużych głębokościach. "
Struktura ryby - jej narząd wzroku, obecność lub brak narządów świetlnych, rozwój innych narządów zmysłów, kolor itp. jest związana z charakterystyką oświetlenia Zachowanie ryby, w szczególności rytm dobowy swojej działalności i wielu innych aspektów życia. Światło ma pewien wpływ na przebieg metabolizmu ryb, na dojrzewanie produktów rozrodczych. Tak więc dla większości ryb światło jest niezbędnym elementem ich środowiska.
Warunki oświetlenia w wodzie mogą być bardzo różne i zależą, oprócz siły oświetlenia, od odbicia, pochłaniania i rozpraszania światła oraz wielu innych czynników. Istotnym czynnikiem decydującym o iluminacji wody jest jej przezroczystość. Przezroczystość wody w różnych akwenach jest niezwykle zróżnicowana, począwszy od błotnistych, kawowych rzek Indii, Chin i Azji Środkowej, gdzie zanurzony w wodzie przedmiot staje się niewidoczny, gdy tylko zostanie zalany, a skończywszy na przezroczystym wody Morza Sargassowego (przezroczystość 66,5 m), środkowej części Oceanu Spokojnego (59 m) oraz szeregu innych miejsc, w których biały okrąg - tzw. dysk Secchiego, staje się niewidoczny dla oka dopiero po nurkowaniu na głębokość ponad 50 m. te same głębokości są bardzo różne, nie mówiąc już o różnych głębokościach, ponieważ, jak wiadomo, wraz z głębokością stopień oświetlenia gwałtownie spada. Tak więc w morzu u wybrzeży Anglii 90% światła jest pochłaniane już na głębokości 8-9 M.
Ryby postrzegają światło za pomocą oka i wrażliwych na światło nerek. Specyfika oświetlenia w wodzie determinuje specyfikę budowy i funkcji oka ryby. Eksperymenty Beebe'a (Beebe, 1936) wykazały, że oko ludzkie nadal potrafi rozróżniać ślady światła pod wodą na głębokości około 500 m. nawet po 2-godzinnej ekspozycji nie wykazuje żadnych zmian. Tak więc zwierzęta żyjące z głębokości około 1500 mi kończące się na maksymalnych głębokościach oceanu światowego powyżej 10 000 m są całkowicie pod wpływem światła dziennego i żyją w całkowitej ciemności, zakłócanej jedynie światłem emanującym z organów luminescencji o różnych głębokościach. zwierzęta morskie.
-W porównaniu z człowiekiem i innymi kręgowcami lądowymi ryby są bardziej krótkowzroczne; jej oko ma znacznie krótszą ogniskową. Większość ryb wyraźnie rozróżnia obiekty w promieniu około jednego metra, a maksymalny zasięg widzenia ryb najwyraźniej nie przekracza piętnastu metrów. Morfologicznie wynika to z obecności u ryb bardziej wypukłej soczewki w porównaniu z kręgowcami lądowymi. "
Poziome pole widzenia każdego oka u dorosłej ryby sięga 160-170 ° (dane dla pstrąga), czyli więcej niż u ludzi (154°), a pionowe pole widzenia u ryb wynosi 150 ° (u ludzi - 134 °). Jednak ta wizja jest jednooczna. Pole widzenia lornetki u pstrąga wynosi tylko 20-30°, podczas gdy u człowieka 120° (Baburina, 1955). Maksymalna ostrość wzroku u ryb (strzebla) osiągana jest na poziomie 35 luksów (u ludzi 300 luksów), co wiąże się z przystosowaniem ryb do mniejszego w porównaniu z powietrzem oświetlenia w wodzie. Jakość widzenia ryby zależy od wielkości jej oka.
Ryby, których oczy są przystosowane do widzenia w powietrzu, mają bardziej płaską soczewkę. U amerykańskiej ryby czterookiej1 - Anableps tetraphthalmus (L.) górna część oka (soczewka, tęczówka, rogówka) jest oddzielona od dolnej poziomą przegrodą. W tym przypadku górna część soczewki ma bardziej płaski kształt niż dolna część, przystosowana do widzenia w wodzie. Ryba ta, pływając przy powierzchni, może jednocześnie obserwować to, co dzieje się zarówno w powietrzu, jak iw wodzie.
U jednego z tropikalnych gatunków blennies, Dialotnus fuscus Clark, oko jest przedzielone pionową przegrodą, a ryba może widzieć przodem oka poza wodą, a tyłem - w wodzie. Żyjąc w zagłębieniach strefy suchej, często siedzi przodem głowy nad wodą (ryc. 18). Jednak ryby widzą również z wody, która nie wystawia oczu na powietrze.
Pod wodą ryba widzi tylko te obiekty, które znajdują się pod kątem nie większym niż 48,8° do pionu oka. Jak widać na powyższym schemacie (ryc. 19), ryba widzi obiekty powietrzne jakby przez okrągłe okno. To okno rozszerza się, gdy opada i zwęża się, gdy wynurza się na powierzchnię, ale ryba zawsze widzi pod tym samym kątem 97,6° (Baburina, 1955).
Ryby mają specjalne przystosowania do widzenia w różnych warunkach oświetleniowych. Pręty siatkówki są przystosowane do:
Ryż. 18. Ryba, której oczy są przystosowane do widzenia zarówno w wodzie*, jak iw powietrzu. Powyżej czterooka ryba Anableps tetraphthalmus L.;
po prawej stronie jest część jej oka. '
Poniżej czterooki blenny Dialommus fuscus Clark; "
a - oś widzenia w powietrzu; b - ciemna przegroda; c - oś widzenia podwodnego;
g - soczewka (według Schultza, 1948), ?
Aby otrzymać słabsze światło, w świetle dziennym zapadają się głębiej między komórkami barwnikowymi siatkówki, "które zamykają je przed promieniami świetlnymi. Czopki, przystosowane do odbierania jaśniejszego światła, zbliżają się do powierzchni w silnym świetle.
Ponieważ górna i dolna część oka są oświetlane inaczej u ryb, górna część oka odbiera więcej światła rozrzedzonego niż dolna część. W związku z tym dolna część siatkówki oka większości ryb zawiera więcej czopków i mniej pręcików na jednostkę powierzchni. -
W procesie ontogenezy zachodzą istotne zmiany w strukturach narządu wzroku.
U młodocianych ryb, które spożywają pokarm z górnych warstw wody, w dolnej części oka tworzy się obszar zwiększonej wrażliwości na światło, ale gdy przestawiają się na żerowanie bentosem, wrażliwość wzrasta w górnej części oka , który postrzega obiekty znajdujące się poniżej.
Intensywność światła postrzeganego przez narząd wzroku ryby nie wydaje się być taka sama u różnych gatunków. amerykański
Horyzont \ Kamienie Cerek \ to
* Okno Y
.Linia brzegowa/ "M
Ryż. 19. Pole widzenia ryby patrzącej przez spokojną powierzchnię wody. Powyżej - powierzchnia wody i przestrzeń powietrzna widziana z dołu. Poniżej ten sam schemat z boku. Promienie padające z góry na powierzchnię wody załamują się w „oknie” i wpadają do oka ryby. Wewnątrz kąta 97,6° ryba widzi przestrzeń powierzchniową, poza tym kątem widzi obraz obiektów na dnie, odbity od powierzchni wody (z Baburiny, 1955)
Ryba Lepomis z rodziny, oko Centrarchidae nadal odbiera światło o natężeniu 10~5 luksów. Podobną siłę iluminacji obserwuje się w najbardziej przezroczystej wodzie Morza Sargassowego na głębokości 430 m od powierzchni. Lepomis to ryba słodkowodna, która żyje w stosunkowo płytkich wodach. Dlatego jest bardzo prawdopodobne, że ryby głębinowe, zwłaszcza te z teleskopem wzrokowe narządy wzroku są w stanie reagować na znacznie słabsze oświetlenie (ryc. 20).
U ryb głębinowych dochodzi do szeregu adaptacji w związku ze słabym oświetleniem na głębokościach. U wielu ryb głębinowych oczy osiągają ogromne rozmiary. Na przykład u Bathymacrops macrolepis Gelchrist z rodziny Microstomidae średnica oka wynosi około 40% długości głowy. U Polyipnus z rodziny Sternoptychidae średnica oka wynosi 25–32% długości głowy, natomiast u Myctophium rissoi (Cosso) z rodziny
Ryż. 20. Narządy wzroku niektórych ryb głębinowych, Lewo - Argyropelecus affinis Garm.; po prawej - Myctophium rissoi (Cosso) (od Fowlera, 1936)
z rodziny Myctophidae – nawet do 50%. Bardzo często u ryb głębinowych zmienia się również kształt źrenicy - staje się ona podłużna, a jej końce wychodzą poza soczewkę, dzięki czemu, podobnie jak przy ogólnym poszerzeniu oka, pochłania ono światło zdolność wzrasta. Argyropelecus z rodziny Sternoptychidae ma w oku szczególne światło.
Ryż. 21. Larwa ryby głębinowej I diacanthus (ref. Stomiatoidei) (z Fowler, 1936)
narząd rozciągający, który utrzymuje siatkówkę w stanie ciągłego podrażnienia i tym samym zwiększa jej wrażliwość na promienie świetlne wpadające z zewnątrz. U wielu ryb głębinowych oczy stają się teleskopowe, co zwiększa ich czułość i poszerza pole widzenia. Najciekawsze zmiany w narządzie wzroku zachodzą w larwach ryb głębinowych Idiacanthus (ryc. 21). Jej oczy znajdują się na długich szypułkach, co znacznie zwiększa pole widzenia. U dorosłych ryb szypułkowane oczy są tracone.
Wraz z silnym rozwojem narządu wzroku u niektórych ryb głębinowych, u innych, jak już wspomniano, narząd wzroku albo znacznie się zmniejsza (bentozaur i inne), albo całkowicie zanika (Ipnops). Wraz z redukcją narządu wzroku ryby te zwykle rozwijają różne narośla na ciele: promienie sparowanych i niesparowanych płetw lub czułek są znacznie wydłużone. Wszystkie te wyrostki służą jako narządy dotyku i do pewnego stopnia kompensują redukcję narządów wzroku.
Rozwój narządów wzroku u ryb głębinowych żyjących na głębokościach, do których nie dociera światło dzienne, wynika z faktu, że wiele zwierząt głębinowych ma zdolność świecenia.
49
Poświata u zwierząt, mieszkańców głębin morskich, jest bardzo powszechnym zjawiskiem. Około 45% ryb żyjących na głębokościach powyżej 300 m posiada organy świecące. W najprostszej postaci narządy luminescencji występują u ryb głębinowych z rodziny Macruridae. Ich gruczoły śluzowe skóry zawierają substancję fosforyzującą, która emituje słabe światło, tworząc
4 G. W. Nikolski
sprawiając wrażenie, że cała ryba się świeci. Większość innych ryb głębinowych ma specjalne organy świetlne, czasami dość złożone. Najbardziej złożony narząd świetlny u ryb składa się z warstwy barwnika, za którą znajduje się odbłyśnik, nad którym znajdują się świecące komórki pokryte soczewką na górze (ryc. 22). Lokalizacja światła
5
Ryż. 22. Świecący organ Argyropelecus.
¦ a - reflektor; b - świecące komórki; c - soczewka; d - warstwa spodnia (z Brier, 1906-1908)
Liczba organów u różnych gatunków ryb jest bardzo różna, tak że w wielu przypadkach może służyć jako cecha systematyczna (ryc. 23).
Oświetlenie zwykle powstaje w wyniku kontaktu
Ryż. 23. Schemat rozmieszczenia organów świetlnych w szkolnych rybach głębinowych Lampanyctes (z Andriyashev, 1939)
sekret świetlistych komórek z wodą, ale w rybach Asgoroth. japonicum Giinth. redukcja jest spowodowana przez mikroorganizmy znajdujące się w gruczole. „Intensywność świecenia zależy od wielu czynników i zmienia się nawet u tej samej ryby. Wiele ryb świeci szczególnie intensywnie w okresie lęgowym.
Jakie jest biologiczne znaczenie blasku ryb głębinowych,
Nie zostało to jeszcze w pełni wyjaśnione, ale niewątpliwie rola organów świecących jest inna dla różnych ryb: u Ceratiidae organ świecący, znajdujący się na końcu pierwszego promienia płetwy grzbietowej, najwyraźniej służy do wabienia ofiary. Być może tę samą funkcję spełnia świetlisty organ na końcu ogona krzyżowo-gardłowego. Umieszczone po bokach ciała świecące organy Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria i wielu innych ryb pozwalają im w ciemności na dużych głębokościach znaleźć osobniki tego samego gatunku. Najwyraźniej ma to szczególne znaczenie w przypadku ryb trzymanych w ławicach.
W całkowitej ciemności, nie zakłócanej nawet przez świecące organizmy, żyją ryby jaskiniowe. W zależności od tego, jak ściśle zwierzęta są związane z życiem w jaskiniach, dzieli się je zwykle na następujące grupy: 1) troglobionty - stali mieszkańcy jaskiń; 2) troglofile – dominujący mieszkańcy jaskiń, ale spotykani również w innych miejscach,
- troglokseny są szeroko rozpowszechnionymi formami, które również wchodzą do jaskiń.
Jako kompensację narządu wzroku ulegającego degeneracji u ryb jaskiniowych, mają one zwykle bardzo silnie rozwinięte narządy linii bocznej, zwłaszcza na głowie, oraz narządy dotykowe, takie jak długie wąsy brazylijskiego suma jaskiniowego z rodziny Pimelodidae.
Ryby zamieszkujące jaskinie są bardzo różnorodne. Obecnie w jaskiniach znani są przedstawiciele wielu grup karpiowatych - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, sum amerykański itp.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), szereg gatunków babkowatych itp.
Warunki oświetlenia w wodzie różnią się od warunków w powietrzu nie tylko natężeniem, ale także stopniem wnikania poszczególnych promieni widma w głąb wody. Jak wiadomo, współczynnik pochłaniania przez wodę promieni o różnych długościach fal jest daleki od tego samego. Promienie czerwone są najsilniej pochłaniane przez wodę. Przy przejściu 1 m warstwy wody pochłania 25% czerwieni *
promienie i tylko 3% fioletu. Jednak nawet fioletowe promienie na głębokości większej niż 100 m stają się prawie nie do odróżnienia. W konsekwencji na głębokościach ryby słabo rozróżniają kolory.
Widmo widzialne postrzegane przez ryby różni się nieco od widma postrzeganego przez kręgowce lądowe. Różne ryby mają różnice związane z charakterem ich siedliska. Gatunki ryb żyjące w strefie przybrzeżnej i w
Ryż. 24. Ryby jaskiniowe (od góry do dołu) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (z Jordanii, 1925)
powierzchniowe warstwy wody mają szersze spektrum widzialne niż ryby żyjące na dużych głębokościach. Sculpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - jest mieszkańcem płytkich głębin, postrzega kolory o długości fali od 485 do 720 mkm, a płaszczka gwiaździsta, która utrzymuje się na dużych głębokościach - Raja radiata Donov. - od 460 do 620 mmk, plamiak Melanogrammus aeglefinus L. - od 480 do 620 mmk (Protasov i Golubtsov, 1960). Jednocześnie należy zauważyć, że zmniejszenie widzialności następuje przede wszystkim ze względu na długofalową część widma (Protasov, 1961).
O tym, że większość gatunków ryb rozróżnia kolory, świadczą liczne obserwacje. Podobno tylko niektóre ryby chrzęstne (Chondrichthyes) i chrzęstne ganoidy (Chondrostei) nie rozróżniają kolorów. Reszta ryb dobrze rozróżnia kolory, co zostało udowodnione m.in. w wielu eksperymentach z wykorzystaniem techniki odruchu warunkowego. Na przykład strzebla - Gobio gobio (L.) - mogłaby zostać nauczona przyjmowania pokarmu z kubka o określonym kolorze.
Wiadomo, że ryby mogą zmieniać kolor i wzór skóry w zależności od koloru podłoża, na którym się znajdują. Jednocześnie, jeśli ryba przyzwyczajona do czarnej gleby i odpowiednio zmieniona kolorem miała do wyboru gleby o różnych kolorach, to zwykle wybierała glebę, do której była przyzwyczajona i której kolor odpowiada kolorowi jego skóry.
Szczególnie ostre zmiany koloru ciała na różnych glebach obserwuje się u flądry.
Jednocześnie zmienia się nie tylko ton, ale także wzór, w zależności od charakteru gleby, na której znajduje się ryba. Jaki jest mechanizm tego zjawiska, nie jest jeszcze jasne. Wiadomo tylko, że zmiana koloru następuje w wyniku odpowiedniego podrażnienia oka. Semner (Sumner, 1933), zakładając na oczy rybie przezroczyste kolorowe czepki, powodował, że zmieniała kolor na kolor czepków. Flądra, której ciało jest na podłożu jednego koloru, a głowa innego koloru, zmienia kolor ciała zgodnie z tłem, na którym znajduje się głowa (ryc. 25). "
Oczywiście kolor ciała ryby jest ściśle związany z warunkami oświetlenia.
Zazwyczaj rozróżnia się następujące główne typy ubarwienia ryb, które są adaptacją do określonych warunków siedliskowych.
Ubarwienie pelagiczne - grzbiet niebieskawy lub zielonkawy, boki i brzuch srebrzyste. Ten typ ubarwienia jest charakterystyczny dla ryb żyjących w toni wodnej (śledź, anchois, ukleja itp.). Niebieskawy grzbiet sprawia, że ryby są ledwo zauważalne z góry, a srebrzyste boki i brzuch są słabo widoczne od dołu na tle lustrzanej powierzchni.
Ubarwienie zarośnięte - grzbiet brązowawy, zielonkawy lub żółtawy i zwykle poprzeczne pręgi lub plamy po bokach. To ubarwienie jest charakterystyczne dla ryb żyjących w zaroślach lub rafach koralowych. Czasami te ryby, zwłaszcza w strefie tropikalnej, mogą być bardzo jaskrawe.
Przykładami ryb o przerośniętym ubarwieniu są: pospolity okoń i szczupak – z form słodkowodnych; batalion skorpiona morskiego, wiele wargaczy i ryb koralowych pochodzi z morza.
Ubarwienie dna - ciemny tył i boki, czasem z ciemniejszymi plamami i jasnym brzuchem (u flądry strona zwrócona do ziemi jest jasna). Ryby denne żyjące nad żwirową glebą rzek o czystej wodzie mają zwykle czarne plamki po bokach ciała, czasem lekko wydłużone w kierunku grzbietowym, czasem ułożone w postaci podłużnego pasa (tzw. ubarwienie kanałowe). Takie ubarwienie jest charakterystyczne np. dla narybku łososia w okresie życia rzeki, narybku lipienia, strzebli potokowej i innych ryb. To ubarwienie sprawia, że ryby są ledwo zauważalne na tle kamienistej gleby w czystej, płynącej wodzie. Ryby denne w wodach stojących zwykle nie mają jasnych, ciemnych plam po bokach ciała lub mają rozmyte kontury.
Szczególnie widoczne jest ubarwienie szkolne ryb. To zabarwienie ułatwia orientację osobników w stadzie względem siebie (patrz str. 98 poniżej). Pojawia się jako jedna lub więcej plamek na bokach ciała lub na płetwie grzbietowej, lub jako ciemny pasek wzdłuż ciała. Przykładem jest ubarwienie strzebli amurskiej - Phoxinus lagovskii Dyb., osobników młodocianych różyczki kłującej - Acanthorhodeus asmussi Dyb., niektórych śledzi, plamiaków itp. (ryc. 26).
Ubarwienie ryb głębinowych jest bardzo specyficzne. Zazwyczaj te ryby są ciemne, czasem prawie czarne lub czerwone. Wyjaśnia to fakt, że nawet na stosunkowo płytkich głębokościach czerwony kolor pod wodą wydaje się czarny i jest słabo widoczny dla drapieżników.
Nieco inny wzór kolorystyczny obserwuje się u ryb głębinowych, które mają na ciele świecące organy. Ryby te mają w skórze dużo guaniny, która nadaje ciału srebrzysty połysk (Argyropelecus itp.).
Jak powszechnie wiadomo, ubarwienie ryb nie pozostaje niezmienione podczas indywidualnego rozwoju. Zmienia się podczas przechodzenia ryb, w procesie rozwoju, z jednego siedliska do drugiego. I tak np. ubarwienie młodocianego łososia w rzece ma charakter rynnowy, gdy schodzi do morza, zastępuje je pelagiczne, a gdy ryby wracają do rzeki w celu rozrodu, ponownie nabiera charakteru kanału. Kolorystyka może się zmieniać w ciągu dnia; Tak więc u niektórych przedstawicieli Characinoidei (Nannostomus) w ciągu dnia pojawia się ubarwienie - czarny pasek wzdłuż ciała, a w nocy pojawia się poprzeczne pręgi, tj. kolor zarasta.
Ryż. 26, Typy ubarwienia stadnego ryb (od góry do dołu): Strzebla amurska - Phoxinus lagowsku Dyb.; różanka kolczasta (młodociana) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; Plamiak - Melanogrammus aeglefinus (L.) /
Tak zwane zabarwienie godowe u ryb jest często
urządzenie ochronne. Zabarwienie godowe nie występuje w przypadku tarła ryb na głębokościach i zwykle jest słabo wyrażane w tarłach nocnych.
Różne rodzaje ryb różnie reagują na światło. Niektóre są przyciągane przez światło: szprot Clupeonella delicatula (norma), saury Cololabis saifa (Brev.) itp. Niektóre ryby, takie jak karp, unikają światła. Światło jest zwykle przyciągane przez ryby, które żerują, orientując się za pomocą narządu wzroku / głównie tak zwanych "planktofagów wzrokowych". Reakcja na światło zmienia się również u ryb znajdujących się w różnych stanach biologicznych. Tak więc samice sardeli kilku z płynącymi jajami nie są przyciągane do światła, ale te, które się zrodziły lub są w stanie przed tarłem, wychodzą na światło (Shubnikov, 1959). U wielu ryb charakter reakcji na światło zmienia się również w procesie rozwoju osobniczego. Młode osobniki łososia, strzebli i niektórych innych ryb chowają się pod kamieniami przed światłem, co zapewnia im bezpieczeństwo przed wrogami. U robaków piaskowych - larw minoga (cyklostomy), w których ogonie znajdują się światłoczułe komórki - cecha ta związana jest z życiem w ziemi. Robaki piaskowe reagują na oświetlenie okolicy ogona ruchami pływackimi, zakopując się głębiej w ziemi.
. Jakie są przyczyny reakcji ryb na światło? Istnieje kilka hipotez na ten temat (przegląd patrz Protasov, 1961). J. Loeb (1910) uważa przyciąganie ryb do światła jako wymuszony, nieadaptacyjny ruch - jako fototaksję. Większość badaczy traktuje reakcję ryb na światło jako adaptację. Franz (cytowany przez Protasova) uważa, że światło ma wartość sygnałową, w wielu przypadkach służąc jako sygnał niebezpieczeństwa. S.G. Zusser (1953) uważa, że reakcja ryb na światło jest odruchem pokarmowym.
Niewątpliwie we wszystkich przypadkach ryba reaguje na światło adaptacyjnie. W niektórych przypadkach może to być reakcja obronna, gdy ryba unika światła, w innych przypadkach podejście do światła wiąże się z wydobyciem pokarmu. Obecnie w rybołówstwie stosuje się pozytywną lub negatywną reakcję ryb na światło (Borisov, 1955). Ryby przyciągane przez światło, tworząc skupiska wokół źródła światła, są następnie łapane za pomocą narzędzi sieciowych lub pompowane na pokład za pomocą pompy. Ryby, które negatywnie reagują na światło, np. karpie, za pomocą światła są wyrzucane z miejsc nieprzyjemnych do łowienia, np. z zakopanych odcinków stawu.
Znaczenie światła w życiu ryb nie ogranicza się do jego związku z widzeniem. Oświetlenie ma ogromne znaczenie dla rozwoju ryb. U wielu gatunków normalny przebieg metabolizmu zostaje zakłócony, gdy zmusza się je do rozwoju w nietypowych dla nich warunkach świetlnych (te przystosowane do rozwoju w świetle zaznaczają się w ciemności i odwrotnie). Wyraźnie pokazuje to N. N. Disler (1953) na przykładzie rozwoju łososia kumpla w świetle (patrz niżej, s. 193).
Światło ma również wpływ na przebieg dojrzewania produktów rozrodczych ryb. Eksperymenty na golcu amerykańskim, S*alvelinus foritinalis (Mitchill), wykazały, że u ryb doświadczalnych wystawionych na działanie zwiększonego światła dojrzewanie następuje wcześniej niż u osobników kontrolnych wystawionych na normalne światło. Jednak u ryb w warunkach wysokogórskich najwyraźniej, podobnie jak u niektórych ssaków w warunkach sztucznego oświetlenia, światło, po pobudzeniu wzmożonego rozwoju gonad, może spowodować gwałtowny spadek ich aktywności. W związku z tym starożytne formy alpejskie wykształciły intensywne zabarwienie otrzewnej, która chroni gonady przed nadmierną ekspozycją na światło.
Dynamika natężenia oświetlenia w ciągu roku w dużej mierze determinuje przebieg cyklu płciowego ryb. To, że u ryb tropikalnych rozmnażanie zachodzi przez cały rok, podczas gdy u ryb o umiarkowanych szerokościach geograficznych tylko w określonych godzinach, w dużej mierze wynika z intensywności nasłonecznienia.
U larw wielu ryb pelagicznych obserwuje się swoistą adaptację ochronną przed światłem. Tak więc u larw śledzia z rodzaju Sprattus i Sardina nad cewą nerwową rozwija się czarny pigment, który chroni układ nerwowy i leżące pod nim narządy przed nadmierną ekspozycją na światło. Wraz z resorpcją woreczka żółtkowego pigment nad cewą nerwową u narybku znika. Co ciekawe, blisko spokrewnione gatunki, które mają jaja denne i larwy pozostające w warstwach dolnych, nie mają takiego pigmentu.
Promienie słoneczne mają bardzo istotny wpływ na przebieg metabolizmu ryb. Eksperymenty przeprowadzone na gambusia (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). wykazali, że pozbawione światła ryby komary dość szybko rozwijają beri-beri, powodując przede wszystkim utratę zdolności do rozmnażania.
Dźwięk i inne wibracje
Jak wiadomo, prędkość rozchodzenia się dźwięku w wodzie jest większa niż w powietrzu. W przeciwnym razie dochodzi również do pochłaniania dźwięku w wodzie.
Ryby odbierają zarówno drgania mechaniczne, jak i infradźwiękowe, dźwiękowe i najwyraźniej ultradźwiękowe.Prądy wodne, drgania mechaniczne i infradźwiękowe o częstotliwości od 5 do 25 Hz [I] są odbierane przez organy linii bocznej ryb, a drgania od 16 do 13 000 Hz są postrzegane przez labirynt słuchowy, a dokładniej jego dolną część - Sacculus i Lagena (górna część służy jako narząd równowagi). U niektórych gatunków ryb oscylacje o długości fali od 18 do 30 herców, tj. znajdujące się na granicy fal infradźwiękowych i dźwiękowych, są postrzegane jako narządy linii bocznej, Różnice w charakterze percepcji drgań u różnych gatunków ryb przedstawiono w tabeli 1.
W percepcji dźwięku ważną rolę odgrywa również pęcherz pławny, najwyraźniej działając jako rezonator. Ponieważ dźwięki przemieszczają się w wodzie szybciej i dalej, ich percepcja w wodzie jest łatwiejsza. Dźwięki nie przenikają dobrze z powietrza do wody. Od wody do powietrza - kilka1
Tabela 1
Charakter drgań dźwiękowych odbieranych przez różne ryby
| | Częstotliwość w hercach |
|
| gatunki ryb | | |
| | od | ZANIM |
| Phoxinus phoxinus (L.) | 16 | 7000 |
| Leuciscus idus (L.) o godz. | 25 | 5524 |
| Carassius auratus (L.). | 25 | 3480 |
| Nemachilus barbatulus (L.) | 25 | 3480 |
| Amiurus nebulosus Le Sueur | 25 | 1300 |
| Anguilla anguilla (L.) | 36 | 650 . |
| Lebistes reticulatus Peters | 44 | 2068 |
| Corvina nigra C.V | 36 | 1024 |
| Diplodus pierścieniowy (L.) | 36 | 1250 |
| ¦Gobius niger L. | 44 | 800 |
| Periophthalmus koelreiteri (Pallas) | 44 | 651 |
lepiej, ponieważ ciśnienie dźwięku w wodzie jest znacznie silniejsze niż w powietrzu.
Ryby nie tylko słyszą, wiele gatunków ryb może samodzielnie wydawać dźwięki. Organy, za pomocą których ryby wydają dźwięki, są różne. U wielu ryb takim narządem jest pęcherz pławny, czasami wyposażony w specjalne mięśnie. Za pomocą pęcherza pławnego odgłosy wydają płyty (Sciaenidae), wargacze (Labridae) itp. U sumów (Siluroidei) narządami, które wydają dźwięk, są promienie płetw piersiowych w połączeniu z kośćmi barku pas. U niektórych ryb dźwięki wydawane są za pomocą zębów gardłowych i szczękowych (Tetrodontidae).
Charakter dźwięków wydawanych przez ryby jest bardzo różny: przypominają uderzenia bębnów, rechot, chrząkanie, gwizdanie, narzekanie. Dźwięki wydawane przez ryby są zwykle podzielone na „biologiczne”, tj. specjalnie wydawane przez ryby i mające wartość adaptacyjną oraz „mechaniczne”, wydawane przez ryby podczas poruszania się, karmienia, kopania gleby itp. Te ostatnie zwykle nie mają wartość adaptacyjna, a wręcz przeciwnie, często demaskują oybę (Malyukina i Protasov, 1960).
Wśród ryb tropikalnych jest więcej gatunków, które wydają dźwięki „biologiczne” niż wśród ryb zamieszkujących zbiorniki wodne na dużych szerokościach geograficznych. Adaptacyjne znaczenie dźwięków wydawanych przez ryby jest inne. Często dźwięki wydają zwłaszcza ryby
intensywnie podczas reprodukcji i najwyraźniej służą do przyciągania jednej płci do drugiej. Odnotowano to u krakerów, sumów i wielu innych ryb. Dźwięki te mogą być tak silne, że mogą być wykorzystane przez rybaków do odnalezienia skupisk ryb tarła. Czasami nie trzeba nawet zanurzać głowy w wodzie, aby wykryć te dźwięki.
Dla niektórych krakaków dźwięk jest również ważny, gdy ryby wchodzą w kontakt w karmiącym stadzie. Tak więc w rejonie Beaufort (atlantyckie wybrzeże USA) najintensywniejsze brzmienie gobyli przypada na ciemną porę dnia od 21:00 do 02:00 i przypada na okres najintensywniejszego żerowania ( Ryba, 1954).
W niektórych przypadkach dźwięk jest onieśmielający. Gniazdujące orki (Bagridae) wydają się odstraszać wrogów dźwiękami skrzypienia, które wydają płetwami. Opsanus tau, (L.) z rodziny Batrachoididae również wydaje specjalne dźwięki, gdy strzeże jaj.
Ten sam rodzaj ryb może wydawać różne dźwięki, różniące się nie tylko siłą, ale także częstotliwością. Tak więc Caranx crysos (Mitchrll) wydaje dwa rodzaje dźwięków - rechot i grzechotanie. Dźwięki te różnią się długością fali. Dźwięki wydawane przez samce i samice różnią się siłą i częstotliwością. Odnotowuje się to na przykład w przypadku okonia morskiego - Morone saxatilis Walb. z Serranidae, u których samce wydają silniejsze dźwięki io większej amplitudzie częstotliwości (Fish, 1954). Różnią się charakterem wydawanych dźwięków i młodych ryb od starych. Różnica w charakterze dźwięków wydawanych przez samce i samice tego samego gatunku jest często związana z odpowiednimi różnicami w budowie aparatu wytwarzającego dźwięk. Tak więc u samców plamiaka - Melanogrammus aeglefinus (L.) - "mięśnie bębnowe" pęcherza pławnego są znacznie bardziej rozwinięte niż u samic. Szczególnie istotny rozwój tego mięśnia osiąga się podczas tarła (Tempelman a. Hoder, 1958).
Niektóre ryby są bardzo wrażliwe na dźwięki. Jednocześnie niektóre odgłosy ryb odstraszają, a inne przyciągają. Na dźwięk silnika lub uderzenie wiosła w burtę łodzi, łosoś często wyskakuje z wody, stojąc na dołach w rzekach w okresie przed tarłem. Hałas powoduje, że karp amurski Hypophthalmichthys molitrix (Val.) wyskakuje z wody. Na reakcji ryb na Dźwięk opiera się użycie dźwięku podczas łowienia ryb. Tak więc łapiąc barweny „matami łykowymi”, przestraszone dźwiękiem, ryba wyskakuje. wody i opada na specjalne maty ułożone na powierzchni, zwykle w formie półokręgu, z uniesionymi krawędziami. Podczas łowienia ryb pelagicznych okrężnicą czasami do wrót okrężnych opuszczany jest specjalny dzwonek, w tym
i wyłączenie go, co odstrasza ryby od bramy Sekwany podczas połowu (Tarasow, 1956).
Dźwięki służą również do przyciągania ryb do miejsca łowienia. Od dziekana yaor.iaveeten łowienie sumów "na strzępy". Sumy przyciągają do miejsca łowienia osobliwe bulgotanie.
Potężne wibracje ultradźwiękowe mogą zabić ryby (Elpiver, 1956).
Dzięki dźwiękom wydawanym przez ryby można wykryć ich skupiska. W ten sposób chińscy rybacy wykrywają skupiska tarła dużego żółtego okonia Pseudosciaena crocea (Rich.) na podstawie dźwięków wydawanych przez ryby. Po zbliżeniu się do rzekomego miejsca gromadzenia ryb, brygadzista rybaków opuszcza bambusową rurę do wody i słucha przez nią ryb. W Japonii zainstalowano specjalne radiolatarnie, „dostrojone” do dźwięków wydawanych przez niektóre komercyjne ryby. Gdy ławica ryb tego gatunku zbliża się do pławy, zaczyna wysyłać odpowiednie sygnały, powiadamiając rybaków o pojawieniu się ryb.
Możliwe, że dźwięki wydawane przez ryby są przez nie wykorzystywane jako urządzenie echometryczne. Najwyraźniej lokalizacja poprzez postrzeganie dźwięków jest szczególnie powszechna u ryb głębinowych. Na Atlantyku, w rejonie Porto Rico, stwierdzono, że biologiczne dźwięki wydawane podobno przez ryby głębinowe zostały następnie powtórzone w postaci słabego odbicia od dna (Griffin, 1950) .. Protasov i Romanenko pokazał, że bieługa wydaje dość mocne dźwięki, wysyłając je, potrafi wykryć obiekty znajdujące się do 15 .i dalej od niej.
Prądy elektryczne, oscylacje elektromagnetyczne
W wodach naturalnych występują słabe naturalne prądy elektryczne związane zarówno z ziemskim magnetyzmem, jak i aktywnością słoneczną. Naturalne prądy teluryjskie zostały ustalone dla Morza Barentsa i Morza Czarnego, ale najwyraźniej występują one we wszystkich znaczących zbiornikach wodnych. Prądy te mają niewątpliwie duże znaczenie biologiczne, chociaż ich rola w procesach biologicznych w zbiornikach wodnych jest wciąż bardzo słabo poznana (Mironov, 1948).
Ryby subtelnie reagują na prądy elektryczne. Jednocześnie wiele gatunków może nie tylko samodzielnie wytwarzać wyładowania elektryczne, ale najwyraźniej również wytwarzać pole elektromagnetyczne wokół swojego ciała. Takie pole w szczególności powstaje wokół głowy minoga - Petromyzon matinus (L.).
Ryby mogą wysyłać i odbierać wyładowania elektryczne za pomocą zmysłów. Wyładowania wytwarzane przez ryby mogą być dwojakiego rodzaju: silne, służące do ataku lub obrony (patrz str. 110 poniżej) lub słabe, mające sygnał
oznaczający. W minogu morskim (cyklostomach) napięcie 200-300 mV, które powstaje w okolicy przedniej części głowy, najwyraźniej służy do wykrywania (poprzez zmiany w wytworzonym polu) obiektów zbliżających się do głowy minoga. Jest wysoce prawdopodobne, że „narządy elektryczne” opisane przez Stensio (Stensio, P)27) u głowonogów miały podobną funkcję (Yerekoper i Sibakin 1956, 1957). Wiele węgorzy elektrycznych wytwarza słabe, rytmiczne wyładowania. Liczba zrzutów wahała się u sześciu badanych gatunków od 65 do 1000 dni. Liczba zrzutów również różni się w zależności od stanu ryb. Tak więc w spokojnym stanie Mormyrus kannume Bui. wytwarza jeden impuls na sekundę; gdy jest zakłócony, wysyła do 30 impulsów na sekundę. Pływający hymnarcha - Gymnarchus niloticus Cuv. - wysyła impulsy z częstotliwością 300 impulsów na sekundę.
Percepcja drgań elektromagnetycznych w Mormyrus kannume Bui. przeprowadzane za pomocą szeregu receptorów zlokalizowanych u podstawy płetwy grzbietowej i unerwionych przez nerwy głowy wystające z tyłomózgowia. U Mormyridae impulsy są wysyłane przez narząd elektryczny znajdujący się na szypułce ogonowej (Wright, 1958).
Różne gatunki ryb mają różną podatność na działanie prądu elektrycznego (Bodrova i Krayukhin, 1959). Spośród badanych ryb słodkowodnych najbardziej wrażliwym okazał się szczupak, najmniej wrażliwym był lin i miętus. Słabe prądy są odbierane głównie przez receptory skóry ryb. Prądy o wyższym napięciu działają również bezpośrednio na ośrodki nerwowe (Bodrova i Krayukhin, 1960).
W zależności od charakteru reakcji ryb na prądy elektryczne można wyróżnić trzy fazy działania.
Pierwsza faza, kiedy ryba, wpadając w pole działania prądu, wykazuje niepokój i próbuje się z niego wydostać; w tym przypadku ryba ma tendencję do zajmowania pozycji, w której oś jej ciała byłaby równoległa do kierunku prądu. Fakt, że ryby reagują na pole elektromagnetyczne, jest teraz potwierdzony rozwojem odruchów warunkowych u ryb (Kholodov, 1958). Kiedy ryba wejdzie w pole działania prądu, jej oddech przyspiesza. Ryby mają specyficzną dla gatunku reakcję na prądy elektryczne. Tak więc sum amerykański - Amiurus nebulosus Le Sueur - reaguje na prąd silniej niż złota rybka - Carassius auratus (L.). Najwyraźniej ryby z wysoko rozwiniętymi receptorami w skórze reagują ostrzej na tok (Bodrova i Krayukhin, 1958). U tych samych gatunków ryb większe osobniki reagują na prąd wcześniej niż mniejsze.
Druga faza działania prądu na rybę wyraża się w tym, że ryba odwraca głowę w stronę anody i płynie w jej kierunku, bardzo wrażliwie reagując na zmiany kierunku prądu, nawet bardzo nieznaczne. Możliwe, że z tą właściwością wiąże się orientacja ryb podczas migracji do morza do prądów telurskich.
Trzecia faza to galwanonarkoza i następująca po niej śmierć ryb. Mechanizm tego działania związany jest z powstawaniem we krwi ryb acetylocholiny, która działa jak lek. Jednocześnie zaburzony jest oddech i czynność serca ryb.
W łowiskach prądy elektryczne są wykorzystywane podczas łowienia ryb, kierując ich ruch w stronę narzędzi rybackich lub wywołując u ryb stan szoku. Prądy elektryczne są również wykorzystywane w barierach elektrycznych, aby utrzymać ryby z dala od turbin elektrowni wodnych, kanałów irygacyjnych, kierowania ryb do ujść przejść rybnych itp. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Promieniowanie rentgenowskie i radioaktywność
Promienie rentgenowskie mają ostry negatywny wpływ na dorosłe ryby, a także na jaja, zarodki i larwy. Jak pokazują eksperymenty G. V. Samokhvalova (1935, 1938), przeprowadzone na Lebistes reticulatus, dawka 4000 g jest śmiertelna dla ryb. Mniejsze dawki po wystawieniu na działanie gonady Lebistes reticulatus powodują zmniejszenie ilości ściółki i zwyrodnienie gruczołu. Napromienianie młodych niedojrzałych samców powoduje, że nie rozwijają się u nich drugorzędne cechy płciowe.
Podczas wnikania do wody „promienie rentgenowskie szybko tracą siłę. Jak pokazano u ryb, na głębokości 100 m siła promieni rentgenowskich zmniejsza się o połowę (Folsom i Harley, 1957; Publ. 55I).
Promieniowanie radioaktywne ma silniejszy wpływ na ikrę i zarodki ryb niż na organizmy dorosłe (Golovinskaya i Romashov, 1960).
Rozwój przemysłu jądrowego, a także testy atomowych bomb wodorowych doprowadziły do znacznego wzrostu radioaktywności powietrza i wody oraz akumulacji pierwiastków promieniotwórczych w organizmach wodnych. Głównym pierwiastkiem promieniotwórczym ważnym w życiu organizmów jest stront 90 (Sr90). Stront wnika do ciała ryby głównie przez jelita (głównie przez jelito cienkie), a także przez skrzela i skórę (Danilchenko, 1958).
Większość strontu (50-65%) koncentruje się w kościach, znacznie mniej - w trzewiach (10-25%) i skrzelach (8-25%), a całkiem sporo - w mięśniach (2-8% ). Ale stront, który odkłada się głównie w kościach, powoduje pojawienie się radioaktywnego itru -I90 w mięśniach.
Ryby gromadzą radioaktywność zarówno bezpośrednio z wody morskiej, jak iz innych organizmów, które służą im jako pokarm.
Akumulacja radioaktywności u młodych ryb jest szybsza niż u dorosłych, co wiąże się z wyższym tempem metabolizmu u tych pierwszych.
Bardziej ruchliwe ryby (tuńczyki, Cybiidae itp.) usuwają z organizmu radioaktywny stront szybciej niż nieaktywne (np. Tilapia), co wiąże się z różnym tempem metabolizmu (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). U ryb tego samego gatunku znajdujących się w podobnym środowisku, jak pokazuje przykład okonia uszatego - Lepomis, ilość radioaktywnego strontu w kościach może różnić się o więcej niż pięć pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Jednocześnie radioaktywność ryb może być wielokrotnie wyższa niż radioaktywność wody, w której żyją. Tak więc na Tilapii stwierdzono, że gdy ryby były trzymane w radioaktywnej wodzie, ich radioaktywność w porównaniu z wodą była taka sama po dwóch dniach i sześciokrotnie wyższa po dwóch miesiącach (Moiseev, 1958).
Nagromadzenie Sr9° w kościach ryb powoduje rozwój tak zwanej choroby Urowa / związanej z naruszeniem metabolizmu wapnia. Spożywanie przez ludzi radioaktywnych ryb jest przeciwwskazane. Ponieważ okres półtrwania strontu jest bardzo długi (około 20 lat) i jest mocno utrzymywany w tkance kostnej, ryby pozostają zarażone przez długi czas. Jednak fakt, że stront jest skoncentrowany głównie w kościach, umożliwia stosowanie w żywności filetów rybnych bez kości po stosunkowo krótkim okresie przechowywania (w lodówce), ponieważ itr skoncentrowany w mięsie ma krótki okres półtrwania,
/temperatura wody /
W życiu ryb ogromne znaczenie ma temperatura wody.
Podobnie jak inne zwierzęta poikiltermalne, tj. o zmiennej temperaturze ciała, zwierzęta-ryby są bardziej zależne od temperatury otaczającej wody niż zwierzęta homotermalne. Co więcej, główna różnica między nimi* polega na ilościowej stronie procesu wytwarzania ciepła, który u zwierząt zimnokrwistych przebiega znacznie wolniej niż u ciepłokrwistych, które mają stałą temperaturę. Tak więc karp ważący 105 g wydziela 10,2 kcal ciepła na kilogram dziennie, a szpak ważący 74 g już 270 kcal.
U większości ryb temperatura ciała różni się tylko o 0,5-1° od temperatury otaczającej wody, a tylko u tuńczyka ta różnica może sięgać ponad 10°C.
Zmiany tempa metabolizmu ryb są ściśle związane ze zmianami temperatury otaczającej wody. W wielu przypadkach! zmiany temperatury działają jako czynnik sygnałowy, jako naturalny bodziec, który determinuje początek określonego procesu - tarła, migracji itp.
Tempo rozwoju ryb jest również w dużej mierze związane ze zmianami temperatury. W pewnym zakresie temperatur często obserwuje się bezpośrednią zależność tempa rozwoju od zmiany temperatury.
Ryby mogą żyć w różnych temperaturach. Najwyższą temperaturę powyżej +52 °C niesie ryba z rodziny Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., która żyje w małych gorących źródłach w Kalifornii. Z drugiej strony karaś - Carassius carassius (L.) - i dalia, czyli czarna ryba * Dallia pectoralis Bean. - wytrzymuje nawet zamrażanie, jednak pod warunkiem, że soki z ciała pozostaną niezamrożone. Dorsz polarny - Boreogadus saida (Lep.) - prowadzi aktywny tryb życia w temperaturze -2°C.
Wraz z przystosowaniem ryb do określonych temperatur (wysokich lub niskich), duże znaczenie dla możliwości ich zasiedlenia i życia w różnych warunkach ma amplituda wahań temperatury, w jakich może żyć ten sam gatunek. Ten zakres temperatur dla różnych gatunków ryb jest bardzo różny. Niektóre gatunki mogą wytrzymać wahania kilkudziesięciu stopni (na przykład karaś, lin itp.), Podczas gdy inne są przystosowane do życia z amplitudą nie większą niż 5-7 °. Zazwyczaj ryby w strefach tropikalnych i subtropikalnych są bardziej ciepłolubne niż ryby w umiarkowanych i wysokich szerokościach geograficznych. Formy morskie są również bardziej ciepłolubne niż słodkowodne.
Chociaż ogólny zakres temperatur, w jakich może żyć dany gatunek ryb, może być często bardzo duży, na każdym etapie rozwoju zwykle okazuje się on znacznie mniejszy.
Ryby różnie reagują na wahania temperatury iw zależności od ich stanu biologicznego. Na przykład kawior z łososia może rozwijać się w temperaturach od 0 do 12°C, a dorośli z łatwością tolerują wahania od ujemnych temperatur do 18-20°C, a być może nawet wyższych.
Karp pospolity z powodzeniem znosi zimę w temperaturach od ujemnych do 20°C i wyższych, ale może żerować tylko w temperaturach nie niższych niż 8-10 °C, a z reguły rozmnaża się w temperaturze nie niższej niż 15 °C.
Zazwyczaj ryby dzieli się na ciepłolubne, tj. przystosowane do wąskiej amplitudy wahań temperatury i eurytermiczne - te. które mogą żyć w znacznym gradiencie temperatury.
Gatunki ryb są również związane z optymalnymi temperaturami, do których są przystosowane. Ryby z dużych szerokości geograficznych wykształciły rodzaj metabolizmu, który pozwala im z powodzeniem żywić się w bardzo niskich temperaturach. Ale jednocześnie u ryb zimnowodnych (miętus, tajmień, sieja) w wysokich temperaturach aktywność gwałtownie spada, a intensywność karmienia maleje. Wręcz przeciwnie, u ryb o niskich szerokościach geograficznych intensywny metabolizm zachodzi tylko w wysokich temperaturach;
W granicach temperatur optymalnych dla danego gatunku ryb, wzrost temperatury zwykle prowadzi do zwiększenia intensywności trawienia pokarmu. Tak więc w vobla, jak widać na wykresie (ryc. 27), szybkość trawienia pokarmu przy
L
ten
II"*J
o
Zostań
1-5" 5. 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatura
5§.
I
SS-
Rysunek 27. Dzienne pobranie (linia przerywana) i tempo trawienia paszy (linia ciągła) płoci Rutilus rutilus casplcus Jak. w różnych temperaturach (wg Bokova, 1940)
15-20 ° C to trzy razy więcej niż w temperaturze 1-5 ° C. Ze względu na wzrost szybkości trawienia wzrasta również intensywność spożycia paszy.
Ryż. 28., Zmiana stężenia tlenu śmiertelna dla karpia wraz ze zmianą temperatury (od Iwlewa, 1938)
Zmiany wraz ze zmianami temperatury i strawności paszy. Tak więc w płoci w 16°C strawność suchej masy wynosi 73,9%, a w 22°C -
81,8%. Co ciekawe, w tych temperaturach strawność związków azotu w płoci pozostaje prawie niezmieniona (Karzinkin, J952); u karpia, czyli u ryb bardziej zwierzęcych niż płoci, wraz ze wzrostem temperatury zwiększa się strawność paszy zarówno ogólnie, jak i w stosunku do związków azotu.
Oczywiście єzmiana temperatury jest bardzo
wymiana gazowa ryb również ulega znacznym zmianom. Jednocześnie często zmienia się również minimalne stężenie tlenu, przy którym ryby mogą żyć. Tak więc dla karpia w temperaturze 1°C minimalne stężenie tlenu wynosi 0,8 mg/l, a przy 30°C już 1,3 mg/l (ryc. 28). Oczywiście ilość
65
V wiek NIKOLSKI
kisyofbda, spożywany przez ryby w różnych temperaturach, jest również związany ze stanem samej ryby." Г lt; "1 .
Zmiana temperatury, wpływająca na zmianę intensywności metabolizmu ryb, wiąże się również ze zmianą toksycznego działania różnych substancji na jej organizm. Tak więc przy 1°C śmiertelne stężenie CO2 dla karpia wynosi 120 mg/l, a przy 30°C ilość ta spada do 55-60 mg/l (ryc. 29).
504*
Ryż. 29. Zmiany stężenia dwutlenku węgla śmiertelnego dla karpia pod wpływem zmian temperatury (od Ivlev, 1938)
Przy znacznym spadku temperatury ryby mogą wpaść w stan bliski wstrzymania animacji i pozostawać przez mniej lub bardziej długo w stanie przechłodzonym, a nawet zamarznąć w lodzie, tak jak karaś czy czarna ryba.
Kai - eksperymenty wykazały, że gdy ciało ryby zamarza w lodzie, jej wewnętrzne soki pozostają niezamarznięte i mają temperaturę około - 0,2, - 0,3 ° C. Dalsze chłodzenie, pod warunkiem, że ryba jest zamrożona w wodzie, prowadzi do stopniowego spadek temperatury ciała ryby, zamarzanie płynów w jamie brzusznej i śmierć. Jeśli ryba zamarznie z wody, to zwykle jej zamrożenie wiąże się ze wstępną hipotermią i krótkotrwałym spadkiem temperatury ciała nawet do -4,8°, po czym następuje zamrożenie płynów ustrojowych i niewielki wzrost temperatury w wyniku uwolnienie utajonego ciepła zamarzania. Jeśli narządy wewnętrzne i skrzela zamarzną, śmierć ryby jest nieunikniona.
Przystosowanie ryb do życia przy pewnych, często bardzo wąskich amplitudach temperatury wiąże się z rozwojem u nich dość subtelnej reakcji na gradient temperatury.
. Jaki jest minimalny gradient temperatury? zareaguj na ryby
; „Rozdz. (by Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) „J . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . ... . . , / .... . , 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . ja. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platesa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Szpinak Szpinak (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. ,. . . . . . . . . , 0,07°
Ponieważ ryby są przystosowane do życia pod pewnymi
Temperatura trydenatu w
Ryż. ZO. Dystrybucja:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) w związku z rozkładem temperatur przydennych (od Andriyashev, 1939)
temperatury, naturalne jest, że jego rozkład w zbiorniku jest zwykle związany z rozkładem temperatury. Ze zmianami temperatury, zarówno sezonowymi, jak i długotrwałymi, wiążą się zmiany w rozmieszczeniu ryb.
„Ograniczenie poszczególnych gatunków ryb do określonych temperatur można jednoznacznie ocenić na podstawie podanej krzywej częstości występowania poszczególnych gatunków ryb w związku z rozkładem temperatur (rys. 30). Jako przykład wzięliśmy przedstawicieli rodziny -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) i Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Jak widać na ryc. 30, oba te gatunki są ograniczone w swoim rozmieszczeniu do dość specyficznych różnych temperatur: Ulcina występuje maksymalnie w temperaturze -1,0-1,5°C, a*Eumesogrammus - przy +1,=2°C.
Znając zamknięcie ryb w określonej temperaturze, często przy poszukiwaniu ich handlowych stężeń można kierować się rozkładem temperatury w zbiorniku, f Długotrwałe zmiany temperatury wody (jak np. w Północny Atlantyk za sprawą Hansena i Nansena, 1909 r., W latach ocieplenia na Morzu Białym zdarzały się przypadki połowu tak stosunkowo ciepłowodnych ryb jak makrela - Scomber scombrus L., aw nosie Kanina - belona* - Belone belone (L.). Dorsz wnika do Morza Karskiego w okresach topnienia, a jego komercyjne skupiska pojawiają się nawet u wybrzeży Grenlandii. .
Wręcz przeciwnie, w okresach ochłodzenia gatunki arktyczne schodzą na niższe szerokości geograficzne. Na przykład dorsz polarny Boreogadus saida (Lepechin) masowo wpływa do Morza Białego.
Nagłe zmiany temperatury wody czasami powodują masową śmierć ryb. Przykładem tego rodzaju jest przypadek kameleonagłowego-¦ Lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (ryc. 31) Do 1879 r. gatunek ten nie był znany u południowych wybrzeży Nowej Anglii.
W kolejnych latach, w związku z ociepleniem, pojawił się
Ryż. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (głowy kameleona)
tu w dużych ilościach i stał się obiektem wędkowania. W wyniku gwałtownego uderzenia zimna, które miało miejsce w marcu 1882 roku, zmarło wiele osobników tego gatunku. Przez wiele mil pokryli powierzchnię morza swoimi zwłokami. Po tym incydencie na długi czas głowa kameleona całkowicie zniknęła ze wskazanego obszaru i dopiero w ostatnich latach pojawiła się ponownie w dość znacznej liczbie. .
Śmierć ryb zimnowodnych - pstrąga, łososia białego - może być spowodowana wzrostem temperatury, ale zwykle temperatura nie wpływa bezpośrednio na śmierć, ale poprzez zmianę reżimu tlenowego, naruszając warunki oddychania.
Zmiany w rozmieszczeniu ryb pod wpływem zmian temperatury miały miejsce również w poprzednich epokach geologicznych. Ustalono na przykład, że w zbiornikach położonych na terenie dorzecza współczesnego Irtyszu, w miocenie występowały ryby znacznie cieplejsze niż te, które obecnie zamieszkują dorzecze Ob. Tak więc fauna neogenu Irtysz obejmowała przedstawicieli rodzajów Chondrostoma, Alburnoides i Blicca, których obecnie nie można znaleźć w basenie Oceanu Arktycznego na Syberii, ale są one rozmieszczone głównie w prowincji Ponto-Aralo-Caepian i najwyraźniej były. wypchnięty z basenu Oceanu Arktycznego w wyniku zmian klimatycznych w kierunku ochłodzenia (V. Lebedev, 1959).”.%
A w późniejszym czasie znajdujemy przykłady zmian w obszarze rozmieszczenia i liczby gatunków pod wpływem
zmiany temperatury otoczenia. W ten sposób ochłodzenie spowodowane nadejściem lodowców pod koniec trzeciorzędu i na początku czwartorzędu doprowadziło do tego, że zamknięci w zimnych wodach przedstawiciele rodziny łososiowatych byli w stanie znacząco przenieść się na południe do basenu Morza Śródziemnego, m.in. rzeki Azji Mniejszej i Afryki Północnej. W tym czasie w Morzu Czarnym znacznie liczniej występowały łososie, o czym świadczy duża liczba kości tej ryby w szczątkach pokarmowych człowieka paleolitu.
W okresie polodowcowym wahania klimatyczne prowadziły również do zmian w składzie ichtiofauny. I tak np. w czasie optimum klimatycznego około 5000 lat temu, kiedy klimat był nieco cieplejszy, fauna ryb basenu Morza Białego zawierała do 40% więcej gatunków ciepłowodnych, takich jak boleń Aspius aspius (L.) , wzdręga - Scardinius erythrophthalmus (L.) i krąp - Abramis ballerus (L.) Obecnie gatunki te nie występują w basenie Morza Białego; niewątpliwie zostały stąd wyparte przez ochłodzenie, które nastąpiło jeszcze przed początkiem naszej ery (Nikolsky, 1943).
Zatem związek między rozmieszczeniem poszczególnych gatunków a temperaturą jest bardzo duży. Przywiązanie przedstawicieli każdego kompleksu faunistycznego do określonych warunków termicznych powoduje częstą zbieżność granic pomiędzy poszczególnymi regionami zoogeograficznymi w morzu i pewnymi izotermami. Na przykład umiarkowana prowincja arktyczna Chukotka charakteryzuje się bardzo niskimi temperaturami, a zatem przewagą fauny arktycznej. Większość pierwiastków borealnych przenika tylko do wschodniej części Morza Czukockiego wraz z ciepłymi prądami. Fauna Morza Białego, zidentyfikowanego jako specjalny obszar zoogeograficzny, jest w swoim składzie znacznie bardziej chłodnowodny niż fauna południowej części Morza Barentsa położonej na północ od niego.
Charakter rozmieszczenia, migracji, tarlisk i żerowisk tego samego gatunku w różnych częściach jego obszaru występowania może być różny ze względu na rozmieszczenie temperatury i inne czynniki środowiskowe. Na przykład dorsz pacyficzny Gadus morhua macrocephalus Til. - u wybrzeży Półwyspu Koreańskiego miejsca lęgowe znajdują się w strefie przybrzeżnej oraz na Morzu Beringa na głębokościach; obszary żywieniowe są odwrotne (ryc. 32).
Zmiany adaptacyjne zachodzące u ryb wraz ze zmianami temperatury są również związane z pewnymi przegrupowaniami morfologicznymi. Tak więc np. u wielu ryb adaptacyjną reakcją na zmiany temperatury, a co za tym idzie gęstości wody, jest zmiana liczby kręgów w okolicy ogonowej (przy zamkniętych łukach hemalnych), czyli zmiana właściwości hydrodynamicznych dzięki adaptacji do ruchu w wodzie o różnej gęstości.
Podobne adaptacje obserwuje się również u ryb rozwijających się przy różnym zasoleniu, co wiąże się również ze zmianą gęstości. Jednocześnie należy zauważyć, że liczba kręgów zmienia się wraz ze zmianami temperatury (lub zasolenia) podczas segmentu
Luty
200
№
Głębokość 6 m Nora Beringa
Zachodni
Kamczatka
proliy tatarski ~1
Południowa część 3” japońskiego pyska,
b „°
Dgust 100 200
Południowa część Morza Japońskiego
Ryż. 32. Rozmieszczenie dorsza pacyficznego Gadus morhua macrocephalus Til. w różnych częściach swojego obszaru rozkładu w związku z rozkładem temperatury; ukośne cieniowanie - miejsca lęgowe (od Moiseev, 1960)
W
Głębokość 6 m
beringowo
morze
Zachodni
Kamczatka
Tatar
prolius
ruchy ciała. Jeśli ten rodzaj wpływu ma miejsce na późniejszych etapach rozwoju, to liczba metamerów nie ulega zmianie (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Podobne zjawisko zaobserwowano w przypadku wielu gatunków ryb (łosoś, karpiowate itp.). Podobny rodzaj zmiany zachodzi u niektórych gatunków ryb.
oraz w liczbie promieni w nieparzystych płetwach, co wiąże się również z przystosowaniem do ruchu w wodzie o różnej gęstości.
Szczególną uwagę należy zwrócić na znaczenie lodu w życiu ryb. Formy oddziaływania lodu na ryby są bardzo zróżnicowane] Jest to bezpośrednio efekt temperaturowy, ponieważ gdy woda zamarza, temperatura rośnie, a gdy lód topi się, spada. Ale inne formy wpływu lodu są znacznie ważniejsze dla ryb. Szczególnie duże znaczenie ma pokrywa lodowa jako izolator wody w atmosferze. Podczas zamarzania wpływ wiatru na wodę prawie całkowicie ustaje, dopływ tlenu z powietrza itp. znacznie spowalnia (patrz niżej) Izolując wodę od powietrza, lód utrudnia również przenikanie światła Wreszcie, lód ma czasem wpływ na ryby i ma wpływ mechaniczny: Zdarzają się przypadki, gdy w strefie przybrzeżnej ryby i kawior trzymane w pobliżu wybrzeża zostały zmiażdżone przez lód. Lód odgrywa również pewną rolę w zmianie składu chemicznego wody i zasolenia : woda, a podczas masowego tworzenia się lodu zmienia się nie tylko zasolenie wody wraz ze wzrostem, ale także stosunek soli. Natomiast topnienie lodu powoduje zmniejszenie zasolenia i zmianę składu soli o przeciwnym charakterze. "niż to'