Ģeobotānika

3. tēma

FITOCENOZE

Lekcija1

Fitocenoze un tās pazīmes

Fitocenoloģija

Fitocenoloģija pēta augu sabiedrības (fitocenozes). Pētījuma objekts ir gan dabiskās fitocenozes (mežs, pļava, purvs, tundra u.c.), gan mākslīgās (piemēram, kultūraugi un kultivēto augu stādījumi). Fitocenoloģija ir viena no bioloģijas zinātnēm, kas pēta dzīvo vielu cenotiskā līmenī, t.i. organismu kopienu līmenī (4.-5. slaids).

Fitocenoloģijas uzdevums ir pētīt augu sabiedrības no dažādiem skatu punktiem (sabiedrību sastāvs un struktūra, to dinamika, produktivitāte, izmaiņas cilvēka darbības ietekmē, attiecības ar vidi u.c.). Liela nozīme tiek piešķirta arī fitocenožu klasifikācijai. Klasifikācija ir nepieciešamais pamats veģetācijas seguma izpētei, dažādu teritoriju veģetācijas karšu sastādīšanai. Fitocenožu izpēti parasti veic pēc to detalizēta apraksta pēc īpaši izstrādātas tehnikas. Tajā pašā laikā plaši tiek izmantotas kvantitatīvās metodes dažādu fitocenozes pazīmju (piemēram, atsevišķu augu sugu līdzdalības īpatsvara sabiedrībā) uzskaitei.

Fitocenoloģija ir ne tikai aprakstoša zinātne, tā izmanto arī eksperimentālas metodes. Par eksperimenta objektu kalpo augu sabiedrības. Noteiktā veidā ietekmējot fitocenozi (piemēram, mēslojot pļavu), atklājas veģetācijas reakcija uz šo efektu. Eksperimentāli viņi arī pēta attiecības starp atsevišķām augu sugām fitocenozē utt.

Fitocenoloģijai ir liela valsts ekonomiskā nozīme. Šīs zinātnes dati nepieciešami dabiskās veģetācijas seguma (mežu, pļavu, ganību u.c.) racionālai izmantošanai, ekonomisko pasākumu plānošanai lauksaimniecībā un mežsaimniecībā. Fitocenoloģija ir tieši saistīta ar zemes apsaimniekošanu, dabas aizsardzību, meliorācijas darbiem u.c. Fitocenoloģijas dati tiek izmantoti pat ģeoloģiskajos un hidroģeoloģiskajos pētījumos (jo īpaši, meklējot gruntsūdeņus tuksneša reģionos).

Fitocenoloģija ir salīdzinoši jauna zinātne. Tas sāka intensīvi attīstīties tikai no mūsu gadsimta sākuma. Lielu ieguldījumu tās attīstībā sniedza pašmāju zinātnieki L.G. Ramenskis, V.V. Alehins, A.P. Šeņņikovs, V.N. Sukačovs, T.A. Rabotnovs uc Nozīmīga loma bija arī ārzemju zinātniekiem, jo ​​īpaši J. Braun-Blanquet (Francija), F. Clements (ASV), R.Whiteker (R.Whiteker) (ASV).

Fitocenoze un tās pazīmes

Saskaņā ar vispārpieņemto definīciju V.N. Sukačova, Par fitocenozi (vai augu kopienu) vajadzētu saukt jebkuru augstāku un zemāku augu kopumu, kas dzīvo noteiktā viendabīgā zemes virsmas apgabalā, kam ir tikai raksturīgas attiecības gan savā starpā, gan ar biotopa apstākļiem, un tādējādi veido savu. īpaša vide, fitovide(6. slaids). Kā redzams no šīs definīcijas, galvenās fitocenozes pazīmes ir mijiedarbība starp augiem, kas to veido, no vienas puses, un mijiedarbība starp augiem un vidi, no otras puses. Augu ietekme vienam uz otru notiek tikai tad, kad tie atrodas vairāk vai mazāk tuvu, pieskaroties saviem virszemes vai pazemes orgāniem. Atsevišķu augu kopumu, kas viens otru neietekmē, nevar saukt par fitocenozi.

Dažu augu ietekmes formas uz citiem ir dažādas. Tomēr ne visas šīs formas ir vienlīdz nozīmīgas augu sabiedrību dzīvē. Vadošo lomu vairumā gadījumu spēlē transabiotiskās attiecības, galvenokārt ēnojums un sakņu konkurence par mitrumu un barības vielām augsnē. Konkurence par slāpekli saturošām barības vielām, kuru daudzās augsnēs ir maz, visbiežāk ir sīva.

Augu kopīgā dzīve fitocenozē, kad tie vienā vai otrā pakāpē viens otru ietekmē, atstāj dziļu iespaidu uz to izskatu. Īpaši tas ir pamanāms meža fitocenozēs. Koki, kas veido mežu, pēc izskata ļoti atšķiras no atsevišķiem kokiem, kas auguši atklātā laukā. Mežā koki ir vairāk vai mazāk augsti, to vainagi šauri, pacelti augstu virs zemes. Atsevišķi koki ir daudz zemāki, to vainagi plati un zemi.

Augu savstarpējās ietekmes rezultāti labi redzami arī ārstniecības augu fitocenozēs, piemēram, pļavās. Šeit augi ir mazāki nekā augot atsevišķi, zied un nes augļus mazāk bagātīgi, un daži nezied vispār. Jebkura veida fitocenozēs augi mijiedarbojas viens ar otru, un tas ietekmē to izskatu un vitalitāti.

Mijiedarbība starp augiem, no vienas puses, un starp tiem un vidi, no otras puses, notiek ne tikai dabiskās augu sabiedrībās. Tas ir arī tajos augu kopumos, ko radījis cilvēks (sēšana, stādīšana utt.). Tāpēc tās tiek klasificētas arī kā fitocenozes.

Fitocenozes definīcijā V.N. Sukačovs ietver tādu pazīmi kā fitocenozes aizņemtās teritorijas viendabīgums. Tas ir jāsaprot kā biotopu apstākļu, galvenokārt augsnes apstākļu, viendabīgums fitocenozes ietvaros.

Visbeidzot, V.N. Sukačovs norāda, ka par fitocenozi var saukt tikai tādu augu kopumu, kas veido savu īpašo vidi (fitovidi). Jebkura fitocenoze zināmā mērā pārveido vidi, kurā tā attīstās. Fitovide būtiski atšķiras no ekoloģiskajiem apstākļiem atklātā vietā bez augiem (izmainās apgaismojums, temperatūra, mitrums utt.).

Meža fitocenoze - meža kopa, koksnes un nekoksnes veģetācijas kopa, ko vieno veidošanās vēsture, kopīgi attīstības apstākļi un augšanas platība, vielu aprites vienotība. Meža kopiena savu maksimālo viendabības pakāpi sasniedz ģeogrāfiskajās fācēs, kur dažādas augu sugas atrodas sarežģītās attiecībās savā starpā un ar ekotopu. Atkarībā no ekotopa, sastāva, koku sugu ekoloģijas, attīstības stadijas tiek izdalītas vienkāršas (vienas kārtas) un sarežģītas (daudzpakāpju) meža sabiedrības.

Mežs ir sarežģīts komplekss. Šī kompleksa daļas atrodas nepārtrauktā mijiedarbībā starp sevi un vidi. Mežā sastopamas dažādas koku un krūmu sugas, to kombinācijas, daudzveidīgs koku vecums, augšanas ātrums, zemsedze u.c.

Tādējādi galvenā meža sastāvdaļa kopumā - koksnes veģetācija, papildus atsevišķai meža cenozei, iegūst noteiktāku formu. Salīdzinoši viendabīgu koku kopu šajās robežās sauc par mežaudzi. Meža fitocenozē iekļautos jaunus kokaugus atkarībā no vecuma un attīstības dabiskā mežā parasti sauc par pašizējas vai pamežu. Jaunākā paaudze - stādi.

Meža plantācijā līdzās koksnes augiem var būt arī krūmi. Meža fitocenozei raksturīga arī zemsedze. Tāpēc Plantācija ir meža platība, kas ir viendabīga koku, krūmu veģetācijas un dzīvās zemsedzes ziņā.

Pļavu fitocenoze

Pļava - plašā nozīmē - zonālas un intrazonālas veģetācijas veids, kam raksturīga daudzgadīgo lakstaugu, galvenokārt stiebrzāļu un grīšļu, dominēšana pietiekama vai pārmērīga mitruma apstākļos. Visām pļavām raksturīga īpašība ir zālaugu un velēnu klātbūtne, kuru dēļ pļavu augsnes augšējo slāni blīvi iespiež zālaugu veģetācijas saknes un sakneņi.

Pļavu fitocenožu struktūras ārējā izpausme ir virszemes un pazemes augu orgānu vertikālās un horizontālās izvietojuma pazīmes telpā un laikā. Esošajās fitocenozēs struktūra veidojās ilgstošas ​​augu selekcijas rezultātā, kuri ir pielāgojušies augšanai kopā šajos apstākļos. Tas ir atkarīgs no fitocenozes komponentu sastāva un kvantitatīvās attiecības, to augšanas apstākļiem, cilvēka ietekmes formas un intensitātes.

Katrs fitocenozes attīstības posms atbilst īpašam to struktūras veidam, kas saistīts ar fitocenožu svarīgāko īpašību - to produktivitāti. Atsevišķi fitocenožu veidi viens no otra ļoti atšķiras pēc to komponentu izmantotās virszemes vides apjoma. Zemzālāju audžu augstums ir ne vairāk kā 10-15 cm, garo zālāju - 150-200 cm Zemās zāles audzes ir raksturīgas galvenokārt ganībām. Zālāju vertikālais profils sezonāli mainās no pavasara līdz vasarai un rudenim.

Dažādiem pļavu veidiem ir raksturīgs atšķirīgs fitomasas sadalījums izmantotās barotnes tilpumā. Acīmredzamākā vertikālās struktūras izpausme ir masas sadalījums slāņos (gar horizontiem) no 0 un tālāk pa augstumu.

Parasti pirmo kārtu veido graudaugi un garākās garšaugu sugas, otrajā līmenī dominē zemās pākšaugu un garšaugu sugas, trešajā līmenī ir mazo garšaugu un rozešu sugu grupa. Zemās (pieūdeņotās) un palieņu pļavās bieži ir zemes sūnu un ķērpju slānis.

Antropogēnās zālaugu audzēs tiek traucēta arī raksturīgā slāņainā struktūra.

Pļavu sabiedrībās, īpaši daudzsugu un polidominantajās, vienmēr ir novērojama vairāk vai mazāk izteikta zālaugu horizontālā neviendabība (āboliņa, zemeņu, zeltainā ķīnekļa u.c. plankumi). Ģeobotānikā šo parādību sauc par mozaīku vai mikrogrupēšanu.

Mozaīka pļavu fitocenozēs rodas atsevišķu sugu īpatņu nevienmērīgas izplatības rezultātā. Un katra suga, pat tās vecuma grupas, ir specifiskas tās virszemes un pazemes orgānu vertikālajā un horizontālajā izvietojumā. Sugu nevienmērīgo izplatību fitocenozes ietvaros nosaka arī nejaušība sēklu izplatībā (sīpoli, sakneņi), stādu izdzīvošana, ekotopa neviendabīgums, augu savstarpējā ietekme, veģetatīvās vairošanās īpatnības, dzīvnieku un cilvēku ietekme.

Robežas starp atsevišķiem mozaīkuma veidiem ne vienmēr var skaidri novilkt. Bieži vien fitocenožu horizontālo sadalījumu nosaka nevis viens, bet vairāki iemesli. Epizodiskā mozaīkums kopā ar fitogēnu ir visizplatītākā. Īpaši izteikta tā ir dažu sugu (angelikas, govs pastinaka) izplatībā to masveida sēšanas vietās (satricinājumi, pie ģeneratīviem indivīdiem), parādās plankumi ar šo sugu pārsvaru. Viņu spēks un līdzdalība fitomasas veidošanā sākotnēji palielinās, bet pēc tam samazinās, jo dzīves cikla pabeigšanas rezultātā indivīdi masveidā izmirst.

Pļavās (atšķirībā no mežiem) bieži sastopamas sīkkontūru mozaīkas. Pļavām raksturīga arī mikrogrupu kustība telpā: dažās vietās izzušana un parādīšanās citās. Plaši izplatīta ir mozaīka, ko pārstāv dažādi veģetācijas atjaunošanas posmi pēc traucējumiem, ko izraisa novirzes no vidējiem laikapstākļiem, dzīvnieki, cilvēku darbība u.c.

Ruderālā fitocenoze

Ruderālie augi ir augi, kas aug pie ēkām, tuksnešos, poligonos, meža joslās, gar sakaru līnijām un citos sekundāros biotopos. Parasti ruderālie augi ir nitrofīli (augi, kas bagātīgi un labi aug tikai augsnēs, kas ir pietiekami bagātas ar asimilējamiem slāpekļa savienojumiem). Bieži vien tiem ir dažādas ierīces, kas pasargā tos no dzīvnieku un cilvēku iznīcināšanas (ērkšķiem, degošiem matiem, indīgām vielām utt.). No ruderālajiem augiem sastopami daudzi vērtīgi ārstniecības augi (pienene, biškrēsliņi, mātere, lielā ceļmallapa, zirgskābenes u.c.), medus (ārstniecības un baltā melilote, šaurlapu Ivana tēja u.c.) un lopbarības (bezziežu ugunskurs) , ložņu āboliņš, kviešu zāle ložņu u.c.) augi. Kopas (ruderālā veģetācija), ko veido ruderālas augu sugas, kas bieži attīstās vietās, kur pilnībā nav zemsedzes, rada atjaunojošu sukcesiju.

Piekrastes ūdens fitocenoze

meža ruderālā fitocenozes veģetācija

Piekrastes ūdens veģetācijas floristiskais sastāvs ir atkarīgs no dažādiem ūdenstilpju vides apstākļiem: ūdens ķīmiskā sastāva, grunts un krastu veidojošās augsnes īpašībām, straumes klātbūtnes un ātruma, ūdenstilpju piesārņojuma ar organiskām un toksiskas vielas.

Liela nozīme ir rezervuāra izcelsmei, kas nosaka fitocenožu sastāvu. Tādējādi ezera tipa palieņu ūdenstilpēs, kas atrodas līdzīgos dabas apstākļos un kurām raksturīgas līdzīgas hidroloģiskas īpašības, makrofītu flora pēc sastāva ir līdzīga.

Rezervuāru piekrastes zonā un ūdens vidē apdzīvojošo augu sugu sastāvs ir diezgan daudzveidīgs. Saistībā ar ūdens vidi un dzīvesveidu izšķir trīs augu grupas: īsti ūdensaugi jeb hidrofīti (peldošie un iegremdētie); gaiss-ūdens augi (helofīti); piekrastes ūdensaugi (higrofīti).

Fitocenoze (jeb augu kopiena) ir jebkura augu kopa, kas dzīvo noteiktā viendabīgā zemes virsmas apgabalā tikai ar tām raksturīgajām attiecībām gan starp sevi, gan biotopa apstākļiem un tādējādi veido savu īpašo vidi, fitovidi (Sukachev, 1954). .

Fitocenoze ir jebkura specifiska augu grupēšana visā tās aizņemtajā telpā, salīdzinoši viendabīga pēc izskata, floristiskā sastāva, struktūras, eksistences apstākļiem un ko raksturo salīdzinoši līdzīga attiecību sistēma starp augiem un vidi (Shennikov, 1964).

Fitocenoze – līdzās augošu augu kopums – ir daļa no biocenozes – kopdzīves organismu kopas. Biocenožu zinātni sauc par biocenoloģiju (no grieķu valodas bios — dzīvība). Tādējādi fitocenoloģija ir biocenoloģijas sastāvdaļa (Voronov, 1963).

V. N. Sukačovs ierosināja biogeocenozi (1940) saukt par augu kopienu kopā ar tās dzīvnieku populāciju un atbilstošo zemes virsmas daļu, kam raksturīgas noteiktas mikroklimata īpašības, ģeoloģiskā uzbūve, augsnes un ūdens režīms.

Pirmo augu sabiedrības definīciju mežam sniedza G. F. Morozovs (1904), un pēc tam (1908) V. N. Sukačovs to paplašināja uz visām augu sabiedrībām. Terminu "fitocenoze" 1915. gadā lietoja I. K. Pačokijs "tīrajiem biezokņiem" (ko veido viena augu suga) un visām kopienām - Sukačovs 1917. gadā un Hams 1918. gadā.

Fitocenoze jeb augu kopiena ir viendabīgā apvidū kopā augošu augu kopums, kam raksturīgs noteikts augu sastāvs, struktūra, sastāvs un attiecības gan savā starpā, gan ar vides apstākļiem. Šo attiecību raksturu nosaka, no vienas puses, augu vitālās, citādi ekoloģiskās īpašības, no otras puses, biotopa īpašības, t.i. klimata raksturs.

Starp augiem fitocenozē pastāv divu ģinšu attiecības. Pirmkārt, augot blakus, vienas sugas vai vairāku sugu augi (dažādu sugu augi fitocenozē bieži aug blakus) sacenšas savā starpā par dzīvības līdzekļiem; starp viņiem notiek cīņa par esamību (plašā metaforiskā nozīmē, kā to saprata Čārlzs Darvins). Šī konkurence, no vienas puses, vājina augus, bet, no otras puses, veido dabiskās atlases pamatu, kas ir svarīgākais faktors sugu veidošanā un līdz ar to arī evolūcijas procesā. Otrkārt, augi fitocenozē labvēlīgi ietekmē viens otru: zem koku lapotnes dzīvo ēnu mīlošie augi, kas atklātās vietās nevar augt vai aug slikti; uz koku stumbriem un krūmu zariem aug augi ar vājiem kāpjošiem vai kāpjošiem kātiem - liānas, uz tiem apmetas ar augsni nesaistīti epifīti (Sukachev, 1956).

Fitocenozi raksturo noteikts augu kopums, kas to veido (sugu sastāvs), noteikta struktūra un norobežojums noteiktā biotopā. Augiem mainoties videi, fitocenoze veido savu vidi – fitovidi.

Fitovide ir augu sabiedrību vide (Dudka, 1984).

Terminu fitocenoze (augu kopiena) var attiecināt gan uz konkrētām veģetācijas seguma zonām, gan apzīmēt dažāda ranga taksonomiskās vienības: apvienībai, veidojumam, veģetācijas veidam utt.

Var izšķirt četrus fitocenozes robežu veidus: asas, mozaīkas, apmales, difūzās. Fitocenožu asās robežas var novērot gan ar krasām vides apstākļu izmaiņām, gan pakāpeniski. Pat ar ļoti asām robežām parasti tiek novērota vienas kopienas celtnieka ievešana citas kopienas nomalē. Mozaīkas robežām raksturīgs tas, ka divu fitocenožu saskares zonā nelielas vienas cenozes platības iekļaujas citas masīvā, tas ir, it kā veidojas kompleksi, ko veido abas robežojošās fitocenozes. Robežu robežas no citām robežām atšķiras ar to, ka saskarsmes zonā ir novērojama šaura kopienas robeža, kas atšķiras no abām robežkopām. Difūzajām robežām ir raksturīga pakāpeniska vienas fitocenozes telpas maiņa ar citu.

Fitocenoze ar tās dzīvnieku populāciju ir biocenoze. Biocenoze - augu un dzīvnieku kopums, kas apdzīvo dzīvotnes apgabalu ar vairāk vai mazāk viendabīgiem eksistences apstākļiem (biotopu), veidojies dabiski vai cilvēka darbības ietekmē, nepārtraukti attīstās un kam raksturīgas noteiktas attiecības starp biocenozes dalībniekiem un starp biocenozi. un biotops (Pavlovskis, Novikovs, 1950).

Populācija ir sugas īpatņu grupa, kas ir ģeogrāfiski vai ekoloģiski izolēta no citām vienas sugas īpatņu grupām. Fitocenozes sugas īpatņu grupa ir šīs sugas populācija.

Dažādi vienas sugas indivīdi fitocenozē atrodas atšķirīgā stāvoklī, citiem vārdiem sakot, katras sugas populācija ir neviendabīga pēc sastāva. Tās indivīdi var atšķirties viens no otra, piemēram, pēc vecuma fāzēm. Izšķir šādus galvenos augu dzīves periodus: latentais periods (primārās miera periods); neapstrādāts (neapstrādāts) periods, pats par sevi trīs augu stāvokļi: dzinums, mazulis (jaunības) un priekšlaicīgs (pieauguša jaunava); ģeneratīvais periods; senils (senils) periods (Rabotnov, 1945, 1950).

Ir daudz dzīvības formu definīciju. IG Serebrjakovs (1962) norāda, ka dzīvības formu doktrīna šobrīd ir ieguvusi vismaz divus aspektus - ekoloģiski-morfoloģisko un ekoloģiski-cenotisko, kas cieši saistīti viens ar otru.

No ekoloģiskā un morfoloģiskā viedokļa dzīvības forma, pēc I. G. Serebrjakova domām, ir “noteiktas augu grupas (ieskaitot to virszemes un pazemes orgānus - pazemes dzinumus un sakņu sistēmas) savdabīgs vispārējs izskats (habituss), kas rodas g. to ontoģenēze augšanas un attīstības rezultātā noteiktos vides apstākļos. Šis paradums vēsturiski rodas noteiktos augsnes un klimatiskajos apstākļos kā augu pielāgošanās spējas izpausme šiem apstākļiem.

No ekoloģiski-cenotiskā viedokļa dzīvības forma ir “atsevišķu augu grupu spējas telpiski apmesties un nostiprināties kādā teritorijā, piedalīties veģetācijas seguma veidošanā izpausme”.

Raunkier 1905.-1913.gadā uzbūvēja dzīvības formu sistēmu, kuras pamatā ir augu atjaunošanas pumpuru novietojums, kad augs pārcieš nelabvēlīgu periodu, ko izraisa temperatūras pazemināšanās vai mitruma trūkums. Šo sistēmu vēlāk modificēja un papildināja I.K. Pačoski (1916), kurš ierosināja to pamatot ar zaudējumu apmēru, kas rodas augam, kad tā orgāni atmirst nelabvēlīgā sezonā (Voronov, 1963).

Fitocenozes galvenās pazīmes ietver to veidojošo augu sugu un vecuma sastāvu, kā arī tās telpisko struktūru.

Fitocenožu sugu sastāvs. Katrai fitocenozei ir raksturīgs īpašs tai raksturīgs sugu sastāvs. Tās sarežģītību vai vienkāršību nosaka sugu (floristiskā) piesātinājuma indikators, kas tiek saprasts kā sugu skaits uz fitocenozes platības vienību.

Pēc sugas piesātinājuma indikatora vērtības fitocenozes var iedalīt trīs grupās: a) floristiski vienkāršas, kas sastāv no neliela sugu skaita (līdz vienam līdz diviem desmitiem), b) floristiski sarežģītas, ietverot daudzus desmitus sugu, c) fitocenozes, kas ieņem starpposmu sugu piesātinājuma ziņā.

Fitocenožu sugu daudzveidību ietekmē vairāki faktori. Noteiktu lomu šajā ziņā spēlē vispārējie fiziogrāfiskie un vēsturiskie apstākļi, no kuriem atkarīga katra konkrētā reģiona floras sugu bagātība. Un jo bagātāka ir apgabala flora, jo vairāk būs kandidātsugu, kas var apmesties katrā konkrētajā fitocenozē.

Fitocenožu floristiskā daudzveidība ir atkarīga arī no biotopa apstākļiem: jo tie ir labvēlīgāki, jo sarežģītāks ir sugu sastāvs, un tieši otrādi, nelabvēlīgos biotopos veidojas floristiski vienkāršas fitocenozes.

Dzīvnieki un cilvēki var ietekmēt arī fitocenožu sugu daudzveidību (Prokopiev, 1997).

Populāciju vecuma sastāvs ir cenotiskās populācijas indivīdu sadalījums pēc vecuma un attīstības fāzēm. Augu vecums ir visa auga vai tā atsevišķas daļas mūža ilgums no tā pirmsākumiem līdz pētāmajam brīdim. Vecumu mēra laika vienībās (kalendārais vecums) vai lapu vai plastohronu skaitā (fizioloģiskais vecums) (Dudka, 1984).

Atkarībā no vecuma grupu attiecības T. A. Rabotnovs (1995) izšķir trīs cenopopulāciju veidus: invazīvo, normālo un regresīvo.

Fitocenožu izpētē svarīga ir cenopopulāciju vecuma sastāva analīze. Tas ļauj noskaidrot atsevišķu cenopopulāciju un fitocenozes pašreizējo stāvokli kopumā, prognozēt to turpmākās attīstības virzienu, palīdz izstrādāt fitocenožu racionālas izmantošanas režīmu un atrisināt to optimizācijas un aizsardzības problēmas (Jarošenko, 1969). .

Fitocenožu vertikālā struktūra ir saistīta ar to, ka tajā augošie augi ir nevienādā augstumā, un to sakņu sistēmas iekļūst augsnē dažādos dziļumos. Rezultātā fitocenoze tiek sadalīta vertikālā virzienā (savā virszemes un pazemes sfērā) atsevišķos vairāk vai mazāk atdalītos slāņos, kas noved pie pilnīgākas biotopu resursu izmantošanas augiem.

Ir trīs galvenie vertikālās struktūras elementi: slānis, nojume un fitocenotiskais horizonts.

Zālaugu augos slāņojumu izsaka punktos.

1 punkts Augsti augi (graudaugu stublāji un augstie augi).

2 punkti. Otra lielākā izmēra augi (zemāko graudaugu stublāji, augi un citi augi).

3 punkti. Zemi augoši augi.

4 punkti. Sūnas, ķērpji un ļoti zemi lakstaugi 1-5 cm augsti (Zorkina, 2003).

Fitocenožu horizontālo struktūru galvenokārt nosaka augu izplatības raksturs to teritorijā. Pašlaik ir ierasts izšķirt trīs galvenos cenopopulāciju izplatības veidus - regulāro, nejaušo un lipīgo.

Augu nevienmērīgā izplatība fitocenozēs ir atkarīga no vairākiem iemesliem un, pirmkārt, no to vairošanās un augšanas formas īpašībām. Šajā sakarā V. N. Sukačovs (1961) ierosināja atšķirt divus augu augšanas veidus: 1) vientuļo augšanu, kurā cenopopulācijas indivīdi aug viens no otra, attīstot vienu, dažreiz divus vai trīs dzinumus no saknes un vairojas tikai ar ģeneratīviem līdzekļiem; 2) grupu augšanu raksturo tas, ka atsevišķi indivīdi vai to dzinumi aug saspiesti, grupās.

Izšķir šādas galvenās grupas augšanas formas: a) ķekars (vai krūms); b) kūdra (vai spilvens); c) ielāps; d) aizkars; d) plankums.

Atkarībā no dominējošo cenopopulāciju izplatības veida rodas divu veidu horizontālā struktūra - difūzā un mozaīka. Izkliedēto struktūru raksturo vairāk vai mazāk viendabīga (viendabīga) horizontāla struktūra. Tas rodas gadījumos, kad dominējošās cenopopulācijas ir sadalītas vienmērīgi - pēc regulāriem vai nejaušiem tipiem. Tiesa, prakse rāda, ka pilnīgi viendabīgu dabisko fitocenožu praktiski nav, jo dabā nav un nevar būt pilnīgi vienmērīga visu fitocenozes cenopopulāciju sadalījuma. Tāpēc var runāt tikai par samērā izkliedētu fitocenožu sastāvu.

Mozaīkas struktūrai raksturīgs izteikti neviendabīgs (plankumains) dominējošo cenopopulāciju sadalījums, kā rezultātā fitocenozē izceļas nelielas platības, kas atšķiras viena no otras pēc sastāva un struktūras. Izšķir trīs galvenās mozaīkas struktūras elementu kategorijas: a) lielāka apjoma elementi, kas izceļas visā fitocenozes virszemes daļā; b) mazākā apjoma elementi, kas izceļas vienā pakārtotā līmenī; c) starpapjoma elementi, kas izceļas vairākos pakārtotos līmeņos. Šo fitocenozes strukturālo daļu nosaukumos ir liela nesakritība. Pēc A. A. Korčagina (1976) tie attiecīgi tiek apzīmēti kā: a) mikrocenoze, b) mikrogrupēšana, c) draudze.

Saskaņā ar augstākminētajiem cenopopulāciju nevienmērīgās izplatības faktoriem L. G. Ramenskis (1938) un T. A. Rabotnovs (1974) izšķir šādus mozaīkas veidus: 1) epizodisku; 2) ekotopisks; 3) fitogēns; 4) klonālais; 5) zoogēns; 6) antropogēns.

Vēlāk T. A. Rabotnovs (1995) pievienoja vēl vairākus mozaīkas veidus: a) vecuma mozaīku, kas saistīta ar augu ietekmes uz vidi izmaiņām, pieaugot vecumam; b) demutācijas mozaīcisms, kas saistīts ar veģetācijas atjaunošanu kopienas traucētajos apgabalos; c) mozaīka, jo augi veido nanoreljefu - kušņi, spilveni utt.; d) mozaīkums, kas rodas divu faktoru ietekmē, piemēram, eolā-fitogēnā mozaīkuma, kas izplatīta sausos apgabalos un ko izraisa vēja pārnēsātās smalkās zemes uzkrāšanās krūmu puduros.

Angloamerikāņu ģeobotāniskajā literatūrā raksti jeb plankumi tiek uzskatīti par veģetācijas seguma horizontālās neviendabības strukturālām daļām (Korchagin, 1976), kurām vairuma autoru izpratnē nav noteiktas robežas un regulāra atkārtošanās. Saistībā ar nepārtrauktām vides apstākļu fitocenozes apgabala izmaiņām, raksti veido raibu paklāju ar pastāvīgi mainīgām nestabilām dažādu sugu kombinācijām. Tādējādi modeļi atšķiras no mikrocenozēm, draudzēm un mikrogrupām, kas ir vairāk vai mazāk stabilas laikā un ir acīmredzami raksturīgas dažām zālaugu fitocenozēm ar ļoti mainīgu struktūru.

Auga produktivitāte ir viena auga saražotās organiskās masas (biomasas) daudzums gadā, un sēklu ražība ir sēklu skaits, ko gadā saražojis viens auga eksemplārs. Tādā pašā nozīmē kā produktivitāte tiek lietoti termini fitocenozes produktivitāte, augu masas ikgadējais pieaugums un produktivitāte (Voronov, 1963).

Kopienas produkti – biocenozes jeb fitocenozes radītas organiskas vielas. Tie atšķiras: kopējā primārā produkcija - organisko vielu daudzums, ko ražotāji fotosintēzes un ķīmiskās sintēzes ceļā ievada cenozes sistēmā; neto primārā ražošana - tas pats, bet atskaitot vielas, kas iztērētas elpošanai un ko patērē heterotrofiskie organismi; kopējā sekundārā produkcija - heterotrofo organismu radīto organisko vielu daudzums - patērētāji; neto sekundārā ražošana - tas pats, bet atskaitot vielas, kas iztērētas elpošanai un ko patērē citi heterotrofi; produktu krājumi (Bykov, 1973).

Produktivitāte - derīgo produktu daudzums, kas iegūts no noteiktas fitocenozes vai agrocenozes zonas (Dudka, 1984).

Fitomass (no grieķu phyton — augs un masa) — izteikts masas vienībās, augu vielas (populāciju, fitocenozes u.c.) daudzums (slapjš, sauss vai atmirušais) uz platības vai tilpuma vienību. Dažādās fitocenozēs fitomasai ir atšķirīga stratigrāfija un atšķirīgs frakciju sastāvs (Bykov, 1973).

Fitocenožu sastāvs, struktūra un struktūra

Fitocenoloģija (no Phytocenosis un ... Logia - doktrīna par fitocenozēm (augu sabiedrībām); ģeobotānikas nozare (Skat. Ģeobotānika) (bieži identificēta ar ģeobotāniku) un bioģeocenoloģija (Skat. Biogeocenoloģija). 19. gs. beigās vairākās valstīm, pētot to veģetācijas segumu, radās priekšstats par regulārām kopaugu augu - augu sabiedrību kombinācijām, tika pamatota to kā īpaša objekta izpētes nepieciešamība un zinātniskās disciplīnas, kas pēta augus, uzdevumiem. tika formulētas kopienas, nosaukums fitotopogrāfija (I. P. Norlin), floroloģija (poļu botāniķis Ju. Pačokijs, 1891), vēlāk fitosocioloģija (Pachosky, 1896; padomju botāniķis P. N. Krilovs, 1898) un pēc tam F. (vācu ģeobotāniķis H. Gamajs). 1918; padomju botāniķis L. G. Ramenskis, 1924 Pēdējais nosaukums ir kļuvis plaši izplatīts PSRS un dažās Eiropas valstīs, citās valstīs tiek lietoti termini fitosocioloģija un augu ekoloģija.

Fitocenožu uzdevumi ietver fitocenožu floristiskā, ekobiomorfā (sk. Ecobiomorpha) un cenopopulācijas sastāva, augu savstarpējo saistību, fitocenožu uzbūves, ekoloģijas, dinamikas, izplatības, klasifikācijas un vēstures izpēti. F. attīstība noritēja vairākos virzienos. Ģeogrāfiskā virziena pamatlicējs bija A. Humbolts, kurš izveidoja 19. gadsimta sākumā. galvenie veģetācijas izplatības modeļi atkarībā no klimata; Humbolta un viņa sekotāju pētījumu rezultāti to apkopoja. augu ģeogrāfs A. Grisebahs, kurš 1872. gadā publicēja grāmatu The Vegetation of the Globe Under Its Climatic Distribution (krievu tulkojums 1874-1877). Šī virziena attīstību lielā mērā ietekmēja V. V. Dokučajeva darbi. Pūču izpēte. ģeobotāniķi G. N. Visockis, A. Ja. Gordjagins, B. A. Kellers un citi devās veģetācijas izpētes virzienā, ņemot vērā augsnes apstākļus. Veģetācijas izpētes apzaļumošanu lielā mērā ietekmēja "Augu ekoloģiskās ģeogrāfijas mācību grāmatas" datumi. botāniķis I. Warming (1901. un 1902. gadā tulkojums krievu valodā). fitocenoloģija fitocenozes zinātne

19. gadsimtā tika uzkrāts nozīmīgs materiāls par fitocenožu uzbūvi (slāņainību, mozaīkumu) (Austrijas botāniķi I. Lorencs, 1858 un A. Kerners, 1863; somu botāniķis R. Hults, 1881 u.c.) un sukcesijas izpēti, doktrīnu par kas īpaši attīstījās ASV (F. Clemente). 20. gadsimtā pēc 3. starptautiskā botāniskā kongresa (1910), kurā asociācija tika pieņemta kā elementāra taksonomiskā vienība (Skatīt Asociāciju), veidojās skolas, kas atšķīrās ar fitocenožu izpētes un asociāciju noteikšanas metodēm. Dominējošā ideja bija tāda, ka veģetācijas segumu veidoja atsevišķas, labi norobežotas vienības. Bija doma arī par veģetācijas seguma nepārtrauktību, par asu robežu neesamību starp fitocenozēm (ja augšanas apstākļi mainās pakāpeniski). Augu seguma nepārtrauktības doktrīnu un ar to saistīto ideju par augu sugu ekoloģisko individualitāti neatkarīgi pamatoja Ramenskis (1910, 1924), Amer. zinātnieks G. Glīsons (1926), itālis G. Negri (1914), francūzis. zinātnieks F. Lenoble (1926). Šis virziens sākotnēji nesaņēma atzinību, bet, sākot no 40. gadiem. sāka veiksmīgi attīstīties ASV (J. Curtis, R. Whittaker u.c.), un pēc tam citās valstīs. Veģetācijas seguma nepārtrauktības piekritēji pamatoja ordinācijas metodes - fitocenožu veidu iedalīšanu, pamatojoties uz to izvietojumu koordinātu sistēmā, kas raksturo noteiktu vides apstākļu (mitruma, augsnes auglības u.c.) izmaiņas. Ordināciju veiksmīgi izmanto arī fitocenožu diskrētuma piekritēji, piemēram, V.N.Sukačovs, kurš viņa identificētās meža asociāciju grupas sadalīja ekoloģiski fitocenotiskās sērijās.

Mūsu planētas veģetācijas ekoloģiskie pētījumi ir apkopoti G. Valtera monogrāfijā “Globusa veģetācija. Ekoloģiskās un fizioloģiskās īpašības "(Krievu tulkojums 1968-1975). PSRS un pēc tam ASV radās doma par iespēju izmantot veģetāciju kā augu augšanas apstākļu indikatoru (B. Keller, 1912, F. Clements, 1920). Pēc tam tika izstrādātas metodes ekoloģisko skalu sastādīšanai un to izmantošanai, lai norādītu vidi pēc veģetācijas sastāva (Ramensky, 1938; Ramensky et al., 1956; G. Ellenberg, 1950, 1952, 1974 un citi). Izrādījās arī iespēja izmantot veģetāciju kā indikatoru ģeoloģiskajos un hidroģeoloģiskajos pētījumos (Sov. botāniķis SV Viktorovs un citi).

Fitocenožu izpētes bioloģisko virzienu pamatoja Šveits. botāniķis O. P. Dekandols (1820, 1832). Tas tika izstrādāts pēc Čārlza Darvina publikācijas “Sugu izcelsme” (1859). Dekandolas un Darvina sekotāji uzskatīja, ka augu sabiedrību sastāvu, struktūru un izmaiņas nosaka ne tikai klimats un augsnes apstākļi, bet arī attiecības starp augiem. 70-80 gados. 19. gadsimts šis virziens tika attīstīts Rus darbos. zinātnieki N. F. Levakovskis un S. I. Koržinskis, un pēc tam (20. gadsimtā) G. F. Morozova un V. N. Sukačova darbos. Lai pētītu augu attiecības fitocenozēs, V. N. Sukačovs un A. P. Šeņņikovs izmantoja eksperimentu; tad. eksperimentāls F.

No 40. gadiem. 20. gadsimts pamatojoties uz Sukačova un angļu valodas attēlojumu. botāniķis A. Tenslijs par biogeocenozēm (ekosistēmām), jauns virziens radās fitocenožu kā sarežģītāku bioinerto sistēmu sastāvdaļu izpētē. Sāka attīstīties stacionāri kompleksie pētījumi (papildus botāniķiem, zoologiem, mikrobiologiem, augsnes zinātniekiem, klimatologiem), kuros pētīja fitocenozes (primārās ražošanas) radītās organiskās vielas un enerģijas daudzumu, fitocenožu lomu enerģijas plūsmās un. vielu transformācija, konsorciji (Skatīt Konsorciji ), autotrofo augu attiecības savā starpā un ar heterotrofiskiem organismiem u.c. Šo pētījumu rezultātā tika noskaidrots fitocenožu (t.sk. vaskulāro augu, sūnu, ķērpju, aļģu, sēņu) sugu sastāvs. , baktērijas un aktinomicīti), cenopopulāciju sastāvs, struktūra, dinamika, tajā skaitā arī cilvēka darbības izraisītās izmaiņas, noskaidrot apstākļus, kas nodrošina maksimālu fitocenožu veidošanos, tajā skaitā mākslīgu augsti produktīvu fitocenožu veidošanu. Fitocenozēs arvien vairāk tiek izmantotas matemātiskās metodes, tostarp matemātiskā modelēšana, un ir radusies fitocenožu statistiskā un matemātiskā izpēte.

Lielu ieguldījumu F. attīstībā sniedza pūces. botānika. Viņi pētīja vienas sestās daļas Zemes teritorijas veģetāciju, izstrādāja teorētiskās problēmas un metodes fitocenožu pētīšanai: V. N. Sukačovs, G. F. Morozovs un A. Kayander - mežā F., B. N. Gorodkovs, V. B. Sočava, V. N. Andrejevs, B. A. Tihomirovs - veģetācija. tundras, L. G. Ramenskis un A. P. Šeņņikovs - pļavas, V. V. Alehins, E. M. Lavrenko - stepes utt.

F. ir teorētiskais pamats dabisko un cilvēka radīto fitocenožu aizsardzībai, pareizai izmantošanai un produktivitātes palielināšanai. Fitocenoloģisko pētījumu rezultāti tiek izmantoti meža, lopbarības un citu zemju plānošanai un racionālai izmantošanai, ģeoloģiskajos un hidroģeoloģiskajos pētījumos u.c.

Pētījumi par F. tiek veikti daudzās valstīs botāniskās, ekoloģiskās, ģeogrāfiskās un arī specializētās zinātniskās institūcijās, attiecīgajās universitātēs. F. problēmas ir izceltas. botāniskajos, ekoloģiskajos un vispārīgajos bioloģiskajos žurnālos: PSRS - Botāniskajā žurnālā (kopš 1916), Maskavas Dabas pārbaudītāju biedrības biļetenā. Bioloģijas nodaļa (kopš 1829. gada), Ekoloģija (kopš 1970. gada), Mežzinātne (kopš 1967. gada) un Journal of General Biology (kopš 1940. gada), bet ārzemēs – Ekoloģijas žurnāls (L. – Camb., kopš 1913. gada), Ekoloģija (N. Y., c 1920), Ekoloģiskās monogrāfijas (c 1931), Vegetatio (Hāga, kopš 1948), Folia geobotanica et phytotaxonomica (Prāga, kopš 1966), Phytocoenologia (V., kopš 1973). PSRS izdod arī PSRS Zinātņu akadēmijas BIN darbu sēriju, kas veltīta fitoģenēzei — Ģeobotānika (kopš 1932. gada) un Ģeobotāniskā kartēšana (V. B. Sočavas redakcijā, no 1963. gada). Fitocenozes struktūra

Atkarībā no pētījumu specifikas jēdzienā "biocenozes struktūra" V.V.Mazings izdala trīs viņa izstrādātos virzienus fitocenozēm.

• 1. Struktūra kā kompozīcijas sinonīms (sugas, konstitucionālais). Šajā ziņā viņi runā par sugām, populācijām, biomorfoloģiskajām (dzīvības formu sastāvu) un citām cenozes struktūrām, ar to saprotot tikai vienu cenozes pusi - kompozīciju plašā nozīmē. Katrā gadījumā tiek veikta kompozīcijas kvalitatīvā un kvantitatīvā analīze.
• 2. Struktūra, kā struktūras sinonīms (telpiskā vai morfostruktūra). Jebkurā fitocenozē augiem ir raksturīga noteikta norobežošanās ekoloģiskās nišās un tie aizņem noteiktu vietu. Tas attiecas arī uz citām biogeocenozes sastāvdaļām. Starp telpiskā dalījuma daļām (līmeņi, sinusija, mikrogrupas u.c.) var vienkārši un precīzi novilkt robežas, uzlikt tās plānā, aprēķināt platību un tad, piemēram, aprēķināt lietderīgo augu resursus vai. dzīvnieku barības resursi. Tikai pamatojoties uz datiem par morfostruktūru, ir iespējams objektīvi noteikt atsevišķu eksperimentu uzstādīšanas punktus. Aprakstot un diagnosticējot kopienas, vienmēr tiek veikts pētījums par cenožu telpisko neviendabīgumu.
• 3. Struktūra, kā sinonīms savienojumu kopām starp elementiem (funkcionāla). Struktūras izpratne šajā nozīmē balstās uz attiecību izpēti starp sugām, galvenokārt tiešo attiecību izpēti - biotisko savienojumu. Tā ir barības ķēžu un ciklu izpēte, kas nodrošina vielu apriti un atklāj trofisko (starp dzīvniekiem un augiem) vai aktuālo attiecību mehānismu (starp augiem - konkurence par barības vielām augsnē, par gaismu virszemes sfērā, savstarpēja palīdzība ).

Visi trīs bioloģisko sistēmu struktūras aspekti ir cieši saistīti cenotiskā līmenī: sugu sastāvs, konfigurācija un strukturālo elementu izvietojums telpā ir nosacījums to funkcionēšanai, tas ir, dzīvībai svarīgai darbībai un augu masas ražošanai, pēdējais savukārt lielā mērā nosaka cenožu morfoloģiju. Un visi šie aspekti atspoguļo vides apstākļus, kādos veidojas biogeocenoze.

Fitocenoze sastāv no vairākiem strukturāliem elementiem. Fitocenozei ir horizontāla un vertikāla struktūra. Vertikālo struktūru attēlo līmeņi, kas identificēti pēc vizuāli noteiktiem fitomasas koncentrācijas horizontiem. Līmeņi sastāv no dažāda augstuma augiem. Slāņu piemēri ir 1. koka slānis, 2. koka slānis, zemsedze, sūnu-ķērpju slānis, pameža slānis utt. Slāņu skaits var atšķirties. Fitocenožu evolūcija virzās uz slāņu skaita palielināšanos, jo tas noved pie konkurences vājināšanās starp sugām. Tāpēc vecākajos Ziemeļamerikas mērenās joslas mežos slāņu skaits (8-12) ir lielāks nekā līdzīgos jaunākajos Eirāzijas mežos (4-8).

Fitocenozes horizontālo struktūru veido koku lapotņu klātbūtne (zem kurām veidojas vide, kas nedaudz atšķiras no vides starplapotu telpā), reljefa neviendabīgums (kas izraisa gruntsūdens līmeņa izmaiņas, atšķirīga iedarbība ), dažu augu sugu īpašības (veģetatīvi vairojas un veidojas monosugu "plankumi", vienas sugas izmaiņas vidē un citu sugu reakcija uz to, alelopātiska ietekme uz apkārtējiem augiem), dzīvnieku aktivitātes (piemēram, plankumu veidošanās). ruderālā veģetācija grauzēju dobumos).

Regulāri atkārtojošos plankumus (mozaīkas) fitocenozē, kas atšķiras pēc sugu sastāva vai to kvantitatīvās attiecības, sauc par mikrogrupām, un šādu fitocenozi sauc par mozaīku.

FITOCENOZU UZBŪVE

FITOCENOZU STRUKTŪRAS IZPĒTES NOZĪME

Ņemot vērā fitocenožu veidošanos, mēs esam redzējuši, ka tās rodas augu vairošanās rezultātā sarežģītas mijiedarbības apstākļos starp augiem un vidi, starp atsevišķiem indivīdiem un starp augu sugām.

Tāpēc fitocenoze nekādā gadījumā nav nejaušs indivīdu un sugu kopums, bet gan dabiska atlase un apvienošanās augu sabiedrībās. Tajos noteikti augu veidi ir novietoti noteiktā veidā un atrodas noteiktās kvantitatīvās attiecībās. Citiem vārdiem sakot, šīs savstarpējās ietekmes rezultātā katra fitocenoze saņem noteiktu struktūru (struktūru) gan savā virszemes, gan pazemes daļā.1.

Fitocenozes struktūras izpēte dod pēdējai morfoloģisko īpašību. Tam ir divas nozīmes.

Pirmkārt, fitocenozes strukturālās iezīmes ir visskaidrāk redzamas un tās var izmērīt. Bez precīza fitocenožu uzbūves apraksta nav iespējama ne to salīdzināšana, ne uz salīdzināšanu balstīti vispārinājumi.

Otrkārt, fitocenozes struktūra ir savstarpējo attiecību veidošana starp augiem, ekotopu un fitocenozes vidi noteiktos vietas apstākļos un noteiktā attīstības stadijā. Un, ja tā, tad struktūras izpēte ļauj saprast, kāpēc novērotā fitocenoze ir attīstījusies tā, kā mēs to redzam, kādi faktori un kāda mijiedarbība starp tiem bija mūsu novērotās fitocenozes struktūras cēlonis.

Šī fitocenožu struktūras indikatīvā (vai indikatora) vērtība padara tās izpēti par pirmo un svarīgāko uzdevumu ģeobotāniskajos pētījumos. Tieši pēc fitocenozes floristiskā sastāva un struktūras ģeobotāniķis nosaka augsnes kvalitāti, vietējo klimatisko un meteoroloģisko apstākļu raksturu, kā arī biotisko faktoru un dažādu cilvēka darbības formu ietekmi.

Fitocenozes struktūru raksturo šādi elementi:

1) fitocenozes floristiskais sastāvs;

2) fitocenozes augu populācijas kopējais skaits un masa un kvantitatīvās attiecības starp sugām un sugu grupām;

3) katras sugas īpatņu stāvoklis noteiktā fitocenozē;

4) augu sugu izplatība fitocenozē un fitocenozes sadalīšana tās strukturālajās daļās, pamatojoties uz to.

Augu sugu izplatību fitocenozē var aplūkot no to izplatības puses fitocenozes aizņemtajā telpā un no izplatības puses laikā. Izplatību telpā var aplūkot no divām pusēm: pirmkārt, kā vertikālu sadalījumu - āķu jedas (jeb sinusiālu) struktūru un, otrkārt, kā horizontālu, citādi sauktu par papildinājumu un izpaužas fitocenožu mozaīkā; sadalījums laikā izpaužas kā sinūzijas maiņa dažādos laikos.

FITOCENOZES ZIEDU SASTĀVS

Floristiski vienkāršas un sarežģītas fitocenozes

Atbilstoši fitocenozi veidojošo sugu skaitam izšķir floristiski vienkāršas un floristiski sarežģītas fitocenozes:

vienkāršs - no vienas vai dažām sugām, komplekss - no daudzām sugām. Ļoti vienkāršai fitocenozei vajadzētu sastāvēt no vienas augu sugas (vai pat vienas pasugas, šķirnes, vienas rases, ekotipa utt.) indivīdiem. Dabiskos apstākļos šādas fitocenozes nav vai arī tās ir ārkārtīgi reti sastopamas un sastopamas tikai kādā pilnīgi izņēmuma vidē.

Tikai mākslīgās baktēriju, sēnīšu un citu augu tīrkultūrās tiek iegūti to ārkārtīgi vienkāršie grupējumi. Dabiskos apstākļos pastāv tikai dažu fitocenožu relatīva vienkāršība vai zems floristiskais piesātinājums. Tādi, piemēram, ir dabiski “tīri” noteiktu garšaugu biezokņi (aso grīšļu biezokņi, kanārijzāles, dienvidu niedres u.c.), kultūraugi, kas gandrīz brīvi no nezālēm, blīvi mežu jaunaudzes utt. Mēs tos uztveram kā ārkārtīgi vienkāršus. tikai tik ilgi, kamēr parasti mēs ņemam vērā tikai augstākos augus. Bet, tiklīdz mēs atceramies, ka jebkurā šādā biezoknī ir daudz zemāko augu sugu - baktērijas un citi mikrofīti, kas mijiedarbojas savā starpā un ar šo biezokni un ar augsni, tā floristiskās vienkāršības relativitāte kļūst acīmredzama. Tomēr ģeobotāniskajā pētījumā tos var uzskatīt par samērā vienkāršiem, jo ​​augstākie augi nosaka galvenās un redzamās strukturālās iezīmes tajos, un mikroorganismi šādos pētījumos joprojām tiek ņemti vērā reti (lai gan to aktivitātes ņemšana vērā ir absolūti nepieciešama izpratnei daudzi augstāko augu fitocenozes dzīves aspekti).

Floristiski sarežģītas fitocenozes ir jo sarežģītākas, jo vairāk tajās ir sugu un jo daudzveidīgākas tās ir ekoloģiskā un bioloģiskā ziņā.

(1929) izceļ fitocenozes:

no viena veida apkopošana; no vairākām ekoloģiski viendabīgām sugām - aglomerācijas; no vairākām agregācijām vai aglomerācijām, kas var pastāvēt atsevišķi, - pusasociācija; no līdzīgām agregācijām un aglomerācijām, bet spēj pastāvēt tikai kopā, asociācijas.

Grosheima šos fitocenozes veidus interpretēja kā secīgus "soļus" veģetācijas seguma attīstībā, tās sarežģījumus. Tomēr viņa piedāvātie noteikumi nav guvuši vispārēju piekrišanu norādītajā nozīmē.

Ļoti lielas floristikas sarežģītības vai piesātinājuma ar augstāko augu sugām piemērs ir tropu lietus mežu fitocenozes. Tropu Rietumāfrikas mežos 100 platībā m2 atrasts no augšas 100 koku, krūmu un garšaugu sugas, neskaitot milzīgo epifītu skaitu, kas aug uz koku stumbriem, zariem un pat lapām. Bijušajā PSRS Aizkaukāzijas mitro reģionu subtropu meži un Sikhote-Alin dienvidu daļas Primorskas apgabala apakšējās joslas ir floristiski bagāti un sarežģīti, taču tie joprojām nesasniedz tropu lietus mežu sarežģītību. Centrālkrievijas pļavu stepju zālaugu sabiedrības ir sarežģītas, kurās ir 100 m2 dažkārt ir līdz 120 vai vairāk augstāko augu sugām. Kompleksā (ar pamežu) priežu mežā Maskavas priekšpilsētā 0,5 platībā ha Konstatētas 145 sugas (8 koku sugas, 13 pameža krūmu sugas, 106 krūmu un lakstaugu sugas, 18 sūnu sugas). Taigas egļu mežos floristiskais piesātinājums ir mazāks.

Fitocenožu floristiskās sarežģītības atšķirību cēloņi

Kas nosaka fitocenožu floristiskās sarežģītības jeb piesātinājuma pakāpi? Kādas vides iezīmes mums liecina par floristikas bagātību vai, gluži otrādi, fitocenozes nabadzību? Šai vai citai floristikas sarežģītībai ir vairāki iemesli, proti:

1. Apgabala vispārīgie fiziski ģeogrāfiskie un vēsturiskie apstākļi, no kā atkarīga lielāka vai mazāka reģiona floras daudzveidība. Un jo bagātāka un ekoloģiski daudzveidīgāka ir apgabala flora, jo lielāks ir kandidātsugu skaits jebkurai teritorijai šajā apgabalā, jo lielāks skaits to labvēlīgos apstākļos var sadzīvot kopā, vienā fitocenozē.

Viduskrievijas pļavu stepju floristisko piesātinājumu sausākos dienvidu un dienvidaustrumu reģionos aizstāj ar daudz zemāku spalvu stieņu stepju fitocenožu floristisko bagātību. Centrālās Krievijas ozolu meži ir floristiski sarežģītāki nekā skuju koku ziemeļu taigas meži. Fitocenozes Kolas pussalas ezeros ir floristiski nabadzīgākas nekā līdzīgas fitocenozes vairāk dienvidu ezeros. Arktikā, kur augstāko augu flora ir nabadzīga, arī atsevišķu fitocenožu sarežģītība ir neliela.

2. Edafisko biotopu apstākļi. Ja augsnes apstākļi ir tādi, kas ļauj eksistēt tikai vienai vai dažām vietējās floras sugām, kas ir visvairāk pielāgotas šiem apstākļiem, tad tikai tās veido fitocenozes (pēdējās līdz ar to ir salīdzinoši vienkāršas pat apgabalos ar ļoti bagātu floru ). Un otrādi, ja ekotops apmierina daudzu augu sugu prasības, tie veido sarežģītākas fitocenozes.

Gandrīz tīri asu grīšļu vai niedru biezokņi, sālszāles biezokņi sāļās purvos vai priežu meži ar kladoniju paklāju uz augsnes, tāpēc sastāv no ļoti mazām sugām, jo ​​šīm vietām raksturīgs pārmērīgs mitrums vai pārāk liela nabadzība vai sausums, vai augsnes sāļums utt. izslēgt visus citus augus. Ūdens pļavu apgabalos, kuros katru gadu veidojas biezas smilšu vai dūņu nogulsnes, fitocenozes ir izplatītas no vienas vai dažām sugām, kas var izdzīvot, katru gadu apglabājot to atjaunojošos pumpurus ar biezu sanesu nogulsnēm. Tādi ir tagadnes pameži (Petasītispurius), ugunskurs bez alu (Bromopsisinermis), zemes niedru zāle (Calamagrostisepigeios) un citi augi ar gariem sakneņiem, kas spēj ātri izaugt cauri nogulumiem, kas tos aprok. Nitrātiem ļoti bagātās augsnēs dažkārt veidojas vienas sugas kupenzāles biezokņi. (Elitrigianožēlo) vai nātres (Nātrenedioica) un citi nitrofīli.

Tādējādi jebkuri ekstremāli apstākļi noved pie visvienkāršākās struktūras fitocenozes veidošanās. Ja šādu galējību nav, tiek iegūtas sarežģītākas fitocenozes, kuras mēs redzam lielākās daļas meža, pļavu, stepju un citu fitocenožu piemērā.

3. Ekoloģiskā režīma krasa mainīgums. Krasā ūdens režīma mainība īpaši jūtami palielina fitocenozes floras floristisko piesātinājumu un ekoloģisko neviendabīgumu. Tādējādi spalvu zāles stepes pavasara mitrināšana izraisa efemeru un efemeroīdu pārpilnību, beidzas augšanas sezona pirms sausas un karstas vasaras sākuma. Ūdens pļavās pavasara mitrums nodrošina mitrumu mīlošu sugu augšanu, vasaras sausums tās ierobežo, bet šeit labvēlīgs sugām, kas ir mēreni prasīgas pret mitrumu, bet iztur pavasara aizsērēšanu. Rezultātā tiek novērots liels skaits ekoloģiski neviendabīgu sugu, kas kopā veido sarežģītu fitocenozi. Dažās palieņu pļavās (Ob upē, Volgas vidienē) burtiski blakus aug mitrumu mīlošie (hidrofīti), piemēram, purvs. (Eleocharispalustris), un daudzi mezofīti un pat kserofīti.

Gaismas režīma mainīgumam var būt līdzīga nozīme. Ozolu platlapju mežos ik gadu veģetācijas periodā tiek nomainīti divi periodi, kas atšķiras apgaismojumā: pavasarī, kad koku un krūmu lapas, kas vēl nav uzziedējušas, netraucē gaismas iekļūšanu, daudzi gaismu mīlošie. augi aug un zied - Sibīrijas mellenes (Scitlasibirica), corydalis (Corydalis) un citi pavasara efemeroīdi, vēlāko periodu - ēnojuma periodu ar attīstītu lapotni - izmanto citi, ēnu izturīgi augi.

4. Biotiskie faktori. Acīmredzamākais piemērs ir savvaļas un mājdzīvnieku ietekme uz veģetāciju. Mājlopu ganīšana maina augsnes un augsnes apstākļus un augu grupu sugu sastāvu: augsne vai nu sablīvē, vai, tieši otrādi, irdena, parādās pauguri, dzīvnieku atstātie ekskrementi apaugļo augsni - īsi sakot, gaiss-ūdens, termiskais un mainās sāls režīms. Tas nozīmē izmaiņas veģetācijā. Ganīšana tieši ietekmē arī augus: ganīšana un mehāniska mīdīšana rada sugu atlasi, kas iztur šādu ietekmi.

Ganīšana kombinācijā ar dažādas pakāpes klimata, augsnes un sākotnējās veģetācijas ietekmi var veicināt sākotnējo fitocenožu komplikāciju vai to vienkāršošanu. Piemēram, ganoties uz slapjas augsnes, veidojas pauguri, un paugurainais mikroreljefs palielina vides un sugu kopuma neviendabīgumu. Ganot dzīvniekus mēreni mitrā augsnē, bieži tiek traucēta kūdra, un atkārtota ganīšana novājina dominējošos augus, kas veicina ganību nezāļu augšanu, t.i., palielinās fitocenozes sugu kopums. Un otrādi, intensīva ganīšana blīvā, velēnu augsnē ļauj attīstīties tikai dažām izturīgām sugām. Tāpēc daudzas iepriekš floristiski sarežģītas pļavu un stepju fitocenozes tagad ar savu spēcīgo ganību izmantošanu ir pārtapušas par ārkārtīgi vienkāršotām, kas sastāv no dažām sugām. Pelēm līdzīgi grauzēji, kas apdzīvo dažādas fitocenozes un ar savām kustībām irdina velēnu un augsnes virskārtu, veicina daudzu augu nosēšanos un tādējādi veido un uztur sarežģītāku veģetācijas seguma struktūru.

5. Dažu fitocenozes sastāvdaļu īpašības. Piemēram, pamestās aramzemēs ar diezgan bagātu augsni 1–2 gados bieži izaug gandrīz tīri ložņu kviešu stiebri. Šis augs, kas strauji izplatās ar gariem, sazarotiem sakneņiem, aramzemi ieņem ātrāk nekā daudzas citas augu sugas, kas šeit var augt, kā arī kviešu zāle, bet apmetas lēnāk. Pēdējie tikai pakāpeniski tiek ievesti dīvānzāles fitocenozē un to sarežģī.

Līdzīgi un tā paša iemesla dēļ meža ugunsgrēkos aug tīri vītolu un maltu niedru biezokņi. Šeit, tāpat kā uz pamestas aramzemes, ir visi apstākļi daudzu sugu augšanai, t.i., sarežģītu fitocenožu veidošanās. Bet šīs divas sugas, kurām ir liela enerģija un sēklu un veģetatīvā reprodukcija, izplatās ātrāk nekā citas. Citu sugu iekļūšanu šādos biezokņos parasti aizkavē augsnes piesātinājums ar pionieru sugas sakneņiem un saknēm, kā arī to zālaugu blīvums. Taču šādi biezokņi ātri izklīst, jo to veidojošās sugas ir prasīgas pret augsnes irdenumu (aerāciju), dažkārt arī pret tās nitrātu bagātību; to augšana sablīvē augsni, noplicina to, kas izraisa pašizretināšanu.

Ir arī augi, kas spēj radīt apstākļus salīdzinoši nabadzīgai florai, kas ar tiem sadzīvo un uztur tos daudzus desmitus un simtus gadu. Tāda ir egle. Egļu sūnu mežā stiprs ēnojums, gaisa un augsnes mitrums, augsnes skābums, lēni un slikti sadalošu pakaišu pārpilnība un citas pašas egles radītās gaisa un augsnes vides īpatnības ļauj zem tās lapotnes apmesties vēl dažiem egļu meža videi pielāgotas augstāko augu sugas. Šāda meža vidū ir vērts apskatīt kailcirti, lai daudzo apkārtējā mežā iztrūkstošo sugu pārpilnība pārliecinātos, ka šis ekotops tām ir pilnībā piemērots. Tas nozīmē, ka egļu meža nelielais floristiskais piesātinājums ir tā vides ietekmes rezultāts.

Augu sabiedrības vide var arī sarežģīt tās floristikas sastāvu. Piemēram, stepē zem meža stādījumu lapotnes laika gaitā parādās dažādi meža augi, un sākotnēji vienkārši stādījumi pārtop sarežģītākās meža fitocenozēs.

Domājot par fitocenožu floristiskās bagātības vai nabadzības cēloņiem, redzam, ka tos visus var reducēt uz trīs faktoru grupām: pirmkārt, uz primārās vides (ekotopa) ietekmi, otrkārt, uz vides ietekmi pašu fitocenozi (biotopu) un, treškārt, biotisko faktoru ietekmi. Šie cēloņi ir saistīti ar teritorijas floras bagātību vai nabadzību un tās ekoloģisko daudzveidību, kas noteikta ģeogrāfiski, vēsturiski un ekoloģiski.

Noskaidrojot katras fitocenozes tā vai cita floristiskā piesātinājuma iemeslus, mēs noskaidrojam tās indikatīvo vērtību ekoloģisko apstākļu raksturošanai un to izmantošanas pakāpi augiem.

Floristiskā piesātinājuma pakāpe norāda uz fitocenozes vides izmantošanas pilnīgumu. Nav divu sugu, kas būtu pilnīgi identiskas attiecībās ar vidi, tās lietošanā. Tāpēc, jo vairāk sugu atrodas fitocenozē, jo daudzpusīgāka un pilnīgāka tiek izmantota tās aizņemtā vide. Un otrādi, fitocenoze, kas sastāv no vienas vai dažām sugām, liecina par nepilnīgu, vienpusīgu vides izmantošanu, bieži vien tikai tāpēc, ka vietējā florā nebija citu sugu, kas šeit varētu augt. Piemēram, mežs bez krūmiem saules starojuma enerģiju izmanto mazākā mērā nekā mežs ar krūmāju pamežu. Pamežs izmanto starus, kas iet cauri meža augšējai lapotnei. Ja zem pameža ir arī zāle vai zaļas sūnas, tad tās savukārt izmanto gaismu, kas iet cauri pamežam. Mežā bez pameža, zālēm un sūnām visa gaisma, kas iekļūst cauri koku vainagiem, paliek neizmantota.

Ja atceramies, ka zaļie augi ir vienīgie dabiskie aģenti, kas pārvērš saules starojuma enerģiju organiskās vielās ar milzīgu ķīmiskās enerģijas pieplūdumu, kļūst skaidrs, cik svarīgi ir, lai augu sabiedrības būtu vissarežģītākā sastāva.

Fitocenožu floristiskais sastāvs dažreiz tiek mākslīgi palielināts. To panāk, fitocenozēs pārsējot vai iestādot citas augu sugas, pat vietējai florai svešas, bet konkrētajiem apstākļiem piemērotas. Dažreiz ar to pašu mērķi tie maina ekoloģiskos un fitocenotiskos apstākļus.

Vācijā un Šveicē egļu meži tiek pārveidoti par ienesīgākiem jauktiem mežiem, tajos stādot citas koku sugas (dižskābardis). Vienas sugas lopbarības graudaugu un to pašu pākšaugu kultūru vietā viņi dod priekšroku jauktu labības-pākšaugu kultūru audzēšanai ne tikai tāpēc, ka tie ir piemērotāki augsnes un siena kvalitātes uzlabošanai, bet arī tāpēc, ka tos izmanto laukā. resursi un to produktivitāte ir lielāka nekā tīrās kultūras.

Fitocenozes pilnīgas floras identificēšana

Visas augu sugas, kas veido fitocenozi, ir atkarīgas no pastāvēšanas apstākļiem, un katra suga dod savu ieguldījumu fitocenozes vides veidošanā. Jo pilnīgāk zināms fitocenozes floristiskais sastāvs, jo vairāk datu pētniekam ir vides faktoru izvērtēšanai.

Pilna sastāva atrašana nav viegls uzdevums pat pieredzējušam floristam. Dažas augstāko augu sugas, kas atrodas fitocenozē novērošanas brīdī, var būt tikai sakneņu, sīpolu vai citu pazemes orgānu veidā, kā arī sēklu veidā augsnē, un tāpēc tās bieži vien paliek nepamanītas. Grūti noteikt stādu sugu piederību, juvenīlās formas. Sūnu, ķērpju, sēņu sugu atpazīšana prasa īpašu apmācību un prasmes, un fitocenozes mikrofloras noteikšanai nepieciešama īpaša sarežģīta tehnika.

Pētot floristikas sastāvu, kā arī pētot citas fitocenozes struktūras pazīmes, nepieciešams, lai fitocenoze aizņemtu pietiekamu platību, lai atklātu visas tās pazīmes. Pat floristikas kompozīcijas uzskaites pilnīgums ir atkarīgs no reģistrētās platības lieluma. Ja ir, piemēram, vairāku desmitu augu sugu zālaugu fitocenoze, tad, izvēloties vietu 0,25 m2, lai ņemtu vērā floristikas sastāvu, uz tās atradīsim vairākas sugas. Divkāršojot platību, tajā papildus jau pieminētajām atradīsim sugas, kuru pirmajā nebija, un tiks papildināts vispārējais sugu sastāva saraksts. Tālāk palielinoties platībai līdz 0,75-2 m2 u.c., sugu saraksts palielināsies, lai gan ar katru platības palielināšanos kopsarakstā esošo sugu skaita peļņa kļūst mazāka. Palielinot vietņu skaitu līdz 4 m2, 5 m2, 10 m2 utt., novērojam, ka lielākās vietās, piemēram, 4 m2, jauna sugu saraksta papildināšana nenotiek vai gandrīz nenotiek. Tas nozīmē, ka mūsu aizņemtā platība 4 m2 ir minimālā platība, lai atklātu visu pētāmās fitocenozes sugu sastāvu. Ja mēs būtu aprobežojušies ar mazāku platību, sugu sastāvu nebūtu bijis iespējams pilnībā noteikt. Ir veģetācijas apgabali, kas atšķiras no blakus esošajiem, bet ir tik mazi, ka nesasniedz fitocenozes floristiskā sastāva noteikšanas zonu, kurai tās pieder. Šīs vietas ir fitocenožu fragmenti.

Ir ierosināts termins "atklāšanas zona". Ārzemju autori lieto terminu "minimālā platība".

Dažādu veidu fitocenožu sugu sastāva noteikšanas apgabals nav vienāds. Tas nav vienāds vienas un tās pašas fitocenozes dažādām daļām. Piemēram, sūnu segumam uz augsnes mežā bieži vien pietiek ar 0,25–0,50 m2, lai tik nelielā platībā atbilstu visu veidu sūnām, kas atrodas konkrētajā fitocenozē. Zālaugu un krūmu segumam vienā fitocenozē nepieciešama liela platība, bieži vismaz 16 m2. Mežaudzei, ja tā sastāv no vairākām sugām, noteikšanas laukums ir vēl lielāks (no 400 m2).

Dažādās pļavu fitocenozēs minimālā floristiskā sastāva noteikšanas platība nepārsniedz vai knapi pārsniedz 100 m2. Somu autori uzskata, ka platība ir 64 m2.

Paturot prātā ne tikai fitocenozes floristiskā sastāva, bet arī dažādu citu struktūras pazīmju noteikšanu, padomju ģeobotāniķu praksē, aprakstot kompleksu meža fitocenozi, ir pieņemts ņemt parauga platību vismaz 400–500. m2, un dažreiz līdz 1000–2500 m2, un, aprakstot zālaugu fitocenozes, - apmēram 100 m2 (ja fitocenozes platība nesasniedz šādus izmērus, tā ir aprakstīta pilnībā). Sūnu un ķērpju fitocenozes noteikšanas laukums bieži vien nepārsniedz 1 m2.