Kuru koku ziedus apputeksnē sikspārņi. Sikspārņi apputeksnē durianus. Apputeksnēšana ar sikspārņiem. Chiropterophilia

Mērenajā klimata joslā ziedu apputeksnēšanu vairumā gadījumu veic kukaiņi, un tiek uzskatīts, ka lauvas tiesa no šī darba krīt uz biti. Tomēr tropos daudzas koku sugas, īpaši tās, kas zied naktī, apputeksnēšanai paļaujas uz sikspārņiem. Zinātnieki ir pierādījuši, ka "sikspārņi, kas naktī barojas ar ziediem... acīmredzot spēlē to pašu ekoloģisko lomu, kādu dienā spēlē kolibri".

Lapu sikspārnis (Leptonycteris nivalis), meklējot nektāru, iebāž mēli cereus ziedā un sasmērējas putekšņos, ko pēc tam pārnes uz citiem ziediem.

Šī parādība ir detalizēti pētīta Trinidādā, Java, Indijā, Kostarikā un daudzās citās vietās; novērojumi atklāja šādus faktus:

Ganā sikspārņu mātīte apmeklē Parkia clappertontana ziedkopas.

1. Lielākajai daļai sikspārņu apputeksnēto ziedu smarža ir ļoti nepatīkama cilvēkiem. Tas galvenokārt attiecas uz Oroxylon indicum, baobab, kā arī dažiem kigelia, parkia, durian u.c. ziediem.

2. Sikspārņi ir dažāda izmēra – no dzīvniekiem, kas ir mazāki par cilvēka plaukstu, līdz milžiem, kuru spārnu plētums pārsniedz metru. Mazie, ielaižot nektārā garas sarkanas mēles, vai nu paceļas virs zieda, vai apvij to spārnus. Lielie sikspārņi iebāž purnus ziedā un sāk ātri laizīt sulu, bet zars zem viņu svara nogrimst un uzlido gaisā.

3. Ziedi, kas piesaista sikspārņus, pieder gandrīz tikai trim ģimenēm: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) un Mimosa (Leguminoseae). Izņēmums ir Phagrea no Loganiaceae dzimtas un milzu cereus.

Žurkas "koks"

Kāpjošais pandanuss (Freycinetia arborea), kas sastopams Klusā okeāna salās, ir nevis koks, bet gan liāna, lai gan, ja tās daudzās saknes var atrast atbilstošu atbalstu, tas stāv tik taisni, ka izskatās pēc koka. Otto Degeners par viņu rakstīja:

“Freycinetia ir diezgan plaši izplatīta Havaju salu mežos, īpaši kalnu pakājē. Tas nav sastopams nekur citur, lai gan salās, kas atrodas dienvidrietumos un austrumos, ir konstatētas vairāk nekā trīsdesmit radniecīgas sugas.

Ceļš no Hilo uz Kilauea krāteri ir pilns ar acīm ( Havajiešu nosaukums kāpšanai pandanusam. - Apm. tulk.), kas ir īpaši pamanāmi vasarā, kad zied. Daži no šiem augiem kāpj kokos, sasniedzot pašās galotnes - galvenais stublājs ar tievām gaisa saknēm apvijas ap stumbru, un zari, noliecoties, izkļūst saulē. Citi indivīdi rāpo pa zemi, veidojot necaurlaidīgus pinumus.

Kokainu dzeltenās acs stublāji ir 2-3 cm diametrā, un tos ieskauj rētas, kas palikušas no kritušām lapām. Tie veido daudzas garas nejaušas, gandrīz vienāda biezuma gaisa saknes visā garumā, kas ne tikai apgādā augu ar barības vielām, bet arī ļauj tam pieķerties atbalstam. Kāti zarojas ik pēc pusotra metra, beidzas ar plānu, spīdīgi zaļu lapu ķekariem. Lapas ir smailas un pārklātas ar muguriņām gar galvenās vēnas malām un apakšpusē ...

Metode, ko izstrādājusi yeye, lai nodrošinātu savstarpēju apputeksnēšanu, ir tik neparasta, ka par to ir vērts runāt sīkāk.

Freycinetia seglapas ir populāras starp lauka žurkām. Rāpojot pa auga zariem, žurkas apputeksnē ziedus.

Ziedēšanas laikā dažu acu zaru galos attīstās seglapas, kas sastāv no duci oranžsarkanu lapu. Tie ir gaļīgi un saldi pie pamatnes. Segu iekšpusē izceļas trīs spilgti spalviņas. Katrs sultāns sastāv no simtiem mazu ziedkopu, kas ir seši apvienoti ziedi, no kuriem saglabājušās tikai cieši saaugušas pīnes. Uz citiem indivīdiem veidojas tādi paši spilgti stipuli, arī ar sultāniem. Bet šajās plunksnītēs nav pīnes, bet putekšņi, kuros attīstās ziedputekšņi. Tādējādi acs, sadaloties vīriešu un sieviešu indivīdos, pilnībā nodrošināja sevi no pašapputes iespējas ...

Izpētot šo īpatņu ziedošos zarus, redzams, ka tie visbiežāk ir bojāti - lielākā daļa smaržīgo, koši krāsoto gaļīgo lapiņu lapiņu pazūd bez pēdām. Tos ēd žurkas, kuras, meklējot barību, pārvietojas no viena ziedoša zara uz otru. Ēdot gaļīgas seglapas, grauzēji ūsas un matus notraipa ar ziedputekšņiem, kas pēc tam tādā pašā veidā krīt uz mātīšu stigmām. Yeye ir vienīgais augs Havaju salās (un viens no nedaudzajiem pasaulē), ko apputeksnē zīdītāji. Dažus tā radiniekus apputeksnē lidojošās lapsas - augļus ēdāji sikspārņi, kuriem šīs gaļīgās seglapas šķiet pietiekami garšīgas.

Skudru koki

Dažiem tropiskajiem kokiem uzbrūk skudras. Šī parādība ir pilnīgi nezināma mērenajā zonā, kur skudras ir tikai nekaitīgas kukaiņi, kas iekāpj cukurtraukā.

Lietusmežos ir neskaitāmas skudras visdažādākajos izmēros un ar visdažādākajiem paradumiem - mežonīgas un rijīgas, gatavas iekost, dzelt vai kā citādi iznīcināt savus ienaidniekus. Viņi dod priekšroku apmesties kokos un šim nolūkam izvēlas noteiktas sugas daudzveidīgajā augu pasaulē. Gandrīz visus viņu izredzētos vieno vispārpieņemtais nosaukums "skudru koki". Pētījums par attiecībām starp tropu skudrām un kokiem ir parādījis, ka to savienība ir izdevīga abām pusēm ( Vietas trūkuma dēļ šeit nepieskarsimies skudru lomai dažu ziedu apputeksnēšanā vai sēklu izplatīšanā, kā arī veidiem, kā daži ziedi aizsargā savus ziedputekšņus no skudrām.).

Koki sniedz patvērumu un bieži baro skudras. Dažos gadījumos koki izdala barības vielu gabaliņus, un skudras tos ēd; citās skudras barojas ar sīkiem kukaiņiem, piemēram, laputīm, kas dzīvo no koka. Mežos, kas ir pakļauti periodiskiem plūdiem, koki ir īpaši svarīgi skudrām, jo ​​tās glābj savas mājas no plūdiem.

Koki neapšaubāmi izvelk dažas barības vielas no skudru ligzdās sakrājušajām atkritumiem - ļoti bieži šādā ligzdā izaug gaisa sakne. Turklāt skudras pasargā koku no visa veida ienaidniekiem - kāpuriem, kāpuriem, dzirnaviņām, citām skudrām (lapu griezējiem) un pat no cilvēkiem.

Attiecībā uz pēdējo Darvins rakstīja:

Lapu aizsardzību nodrošina veselu armiju sāpīgi dzeloņojošu skudru klātbūtne, kuru mazais izmērs padara tās tikai briesmīgākas.

Belts savā grāmatā Dabas zinātnieks Nikaragvā sniedz aprakstu un zīmējumus viena no Melastomae dzimtas auga lapām ar pietūkušām kātiņām un norāda, ka papildus mazajām skudriņām, kas lielā skaitā dzīvoja uz šiem augiem, viņš pamanīja tumšu. -vairākas reizes krāsoja Aphid. Viņaprāt, šīs mazās, sāpīgi dzēlīgās skudriņas nes lielu labumu augiem, jo ​​pasargā tos no ienaidniekiem, kas ēd lapas - no kāpuriem, gliemežiem un pat zālēdājiem zīdītājiem, un pats galvenais no visuresošās saubas, tas ir, lapu griešanas. skudras, kuras, pēc viņa teiktā, ļoti baidās no saviem mazajiem radiniekiem.

Šī koku un skudru savienība tiek veikta trīs veidos:

1. Dažiem skudru kokiem zari ir dobi, vai arī to serde ir tik mīksta, ka skudras, iekārtojot ligzdu, to viegli izņem. Skudras šāda zara pamatnē meklē bedrīti vai mīkstu vietu, ja nepieciešams, apgrauž sev ceļu un iekārtojas zara iekšpusē, bieži paplašinot gan ieeju, gan pašu zaru. Šķiet, ka daži koki pat iepriekš sagatavo ieejas skudrām. Uz ērkšķainiem kokiem skudras dažreiz apmetas ērkšķu iekšpusē.

2. Citi skudru koki novieto savus īrniekus lapu iekšpusē. Tas tiek darīts divos veidos. Parasti skudras atrod vai nograuž ieeju lapas lāpstiņas pamatnē, kur tā savienojas ar kātu; viņi kāpj iekšā, atstumjot lapas augšējo un apakšējo vāku, kā divas kopā salīmētas lapas — lūk, tava ligzda. Botāniķi saka, ka lapa "invaginējas", tas ir, tā vienkārši izplešas kā papīra maisiņš, ja tajā iepūš.

Otrs lapu izmantošanas veids, kas tiek novērots daudz retāk, ir tāds, ka skudras noliec lapas malas, salīmē tās kopā un nosēžas iekšā.

3. Un visbeidzot, ir skudru koki, kas paši nenodrošina skudrām mājokli, bet gan skudras apmetas tajos epifītos un vīnogulājus, kurus tās atbalsta. Kad džungļos uzduraties skudru kokam, jūs parasti netērējat laiku, pārbaudot, vai skudru straumes nāk no paša koka lapām vai no tā epifīta.

Skudras zaros

Egle sīki izklāstīja savu ievadu Amazones skudru kokiem:

“Skudru ligzdas zaru biezumos vairumā gadījumu ir uz zemiem kokiem ar mīkstu koksni, īpaši zaru pamatnē. Šādos gadījumos jūs gandrīz noteikti atradīsit skudru ligzdas katrā mezglā vai dzinumu galotnēs. Šie skudru pūžņi ir paplašināts dobums zara iekšpusē, un saziņa starp tiem dažkārt tiek veikta pa ejām, kas ierīkotas zara iekšpusē, bet lielākajā daļā gadījumu - pa ārpusē izbūvētām segtām ejām.

Cordia nodosa zariņš ir gatava mājvieta skudrām.

Cordia gerascantha gandrīz vienmēr zarošanās vietā ir maisiņi, kuros dzīvo ļoti ļaunas skudras - brazīlieši tās sauc par "takhi". C. nodosa parasti apdzīvo nelielas uguns skudras, bet dažreiz takhi. Iespējams, ka uguns skudras visos gadījumos bija pirmās iemītnieces, un takhi tās izstumj.

Visus griķu dzimtas (Polygonaceae) kokam līdzīgos augus, turpina egle, skar skudras:

"Šie kukaiņi gandrīz pilnībā izkasa katra auga serdi, sākot no saknēm līdz apikālajam dzinumam. Skudras apmetas jaunā koka vai krūma stumbrā, un, augot, atlaižot zaru pēc zara, tās pārvietojas cauri visiem tā zariem. Šķiet, ka visas šīs skudras pieder pie vienas ģints, un to kodums ir ārkārtīgi sāpīgs. Brazīlijā tos sauc par tahi vai tasibu, un Peru tos sauc par tangaranu, un abās šajās valstīs vienu un to pašu nosaukumu parasti izmanto gan skudrām, gan kokam, kurā tās dzīvo.

Triplaris surinamensis, ātri augošs koks visā Amazonē, un T. schomburgkiana, neliels koks Orinoco un Ca-siquiare augšdaļā, tievie, garie caurulei līdzīgie zari gandrīz vienmēr ir perforēti ar daudziem sīkiem caurumiem, kurus var atrodams gandrīz katras lapas kātiņā. Šie ir vārti, no kuriem, saņemot signālu no sargiem, kas pastāvīgi staigā gar stumbru, jebkurā mirklī ir gatavs parādīties milzīgs garnizons - kā bezrūpīgs ceļotājs var viegli redzēt no savas pieredzes, ja tas ir pavedināts no gludās mizas. no takhi koka, viņš nolemj atspiesties pret to.

Gandrīz visas koku skudras, arī tās, kas dažkārt sausajā laikā nolaižas zemē un veido tur vasaras skudru pūžņus, vienmēr saglabā iepriekš minētās ejas un maisus kā savas pastāvīgās mājas, un dažas skudras visu gadu nepamet kokus vispār. raunds. Varbūt tas pats attiecas uz skudrām, kuras veido skudru pūzni uz svešu materiālu zara. Acīmredzot dažas skudras vienmēr dzīvo savos gaisa mitekļos, un tokoku iemītnieki (sk. 211. lpp.) nepamet savu koku pat tur, kur tām nedraud nekādi plūdi.

Skudru koki pastāv visā tropos. Viena no slavenākajām ir tropiskās Amerikas cecropia (Cecropia peltata), ko sauc par "trompetes koku", jo Waupa indiāņi savas vēja caurules veido no tās dobajiem kātiem. Tā stublāju iekšpusē bieži mīt mežonīgās acteku skudras, kuras, tiklīdz koks ir iešūpojies, izsīkst un. uzklupt pārdrošajam, kurš traucēja viņu mieru. Šīs skudras aizsargā cecropia no lapu griezējiem. Stumbra starpmezgli ir dobi, taču tie nesazinās tieši ar ārējo gaisu. Tomēr starpmezgla virsotnes tuvumā siena kļūst plānāka. Apaugļota mātīte grauž to cauri un izperē savus pēcnācējus stumbra iekšpusē. Kātiņa pamatne ir uztūkusi, tās iekšējā pusē veidojas izaugumi, ar kuriem skudras barojas. Izaugumus apēdot, parādās jauni. Līdzīga parādība vērojama vairākās radniecīgās sugās. Tas neapšaubāmi ir savstarpējas pielāgošanās veids, par ko liecina šāds interesants fakts: vienas sugas stublājs, kas nekad nav "skudrveidīgs", ir pārklāts ar vaska pārklājumu, kas neļauj lapu griezējiem tajā uzkāpt. Šajos augos starpmezglu sienas nekļūst plānākas un neparādās ēdami izaugumi.

Dažās akācijās stublājus aizstāj ar lieliem, pie pamatnes pietūkušiem muguriņiem. Acacia sphaerocephala Centrālamerikā skudras iekļūst šajos muguriņos, attīra tos no iekšējiem audiem un apmetas tur. Pēc J. Vilisa teiktā, koks viņus nodrošina ar barību: "Uz kātiņiem atrodamas papildu nektārijas, bet lapu galos atrodami ēdami izaugumi." Vilis piebilst, ka jebkurš mēģinājums kaut kādā veidā sabojāt koku liek skudrām izplūst masveidā.

Vecā mīkla, par kuru bija pirmā — vista vai ola, — atkārto Kenijas melno siseņu (A. propanolobium), kas pazīstams arī kā svilpojošs ērkšķis, piemērā. Šī mazā krūmveidīgā koka zari ir klāti ar taisniem, līdz 8 cm gariem, baltiem ērkšķiem, uz kuriem veidojas lielas žulti. Sākumā tās ir mīkstas un zaļgani purpursarkanas, pēc tam sacietē, nomelnējas un tajās apmetas skudras. Deils un Grīnvejs ziņo: “Žults pie ērkšķu pamatnes... tiek teikts, ka tās radušās skudru dēļ, kas tos grauž no iekšpuses. Kad vējš sitas pa gallu bedrēm, atskan svilpiens, tāpēc arī radies nosaukums "svilpojošs ērkšķis". Dž.Sāls, kurš pētīja žulti uz daudzām akācijām, neatrada nekādus pierādījumus, ka to veidošanos būtu stimulējušas skudras; augs veido pietūkušas pamatnes, un skudras tās izmanto.

Skudru koks Ceilonā un Indijas dienvidos ir Humboldtia laurifolia no pākšaugu dzimtas. Viņā dobumi parādās tikai ziedošajos dzinumos, un tajos apmetas skudras; neziedošo dzinumu struktūra ir normāla.

Ņemot vērā Dienvidamerikas sugas Duroia no traku dzimtas, Viliss atzīmē, ka divām no tām - D. petiolaris un D. hlrsuta - ir uzbrieduši stublāji tieši zem ziedkopas, un skudras var iekļūt dobumā pa plaisām, kas parādās. Trešās sugas D. saccifera lapās ir skudru pūžņi. Ieeja, kas atrodas augšējā pusē, ir aizsargāta no lietus ar nelielu vārstu.

Galli uz "svilpojoša ērkšķa" Āfrikā (tuvplānā).

Corner apraksta dažādus makarangas veidus (vietēji sauktu par mahang), kas ir Malajas galvenais skudru koks:

“Viņu lapas ir dobas, un tajās dzīvo skudras. Viņi grauž izeju dzinumā starp lapām, un savās tumšajās galerijās viņi glabā laputu masu, piemēram, aklu govju ganāmpulkus. Laputis sūc dzinumu saldo sulu, un to ķermeņi izdala saldenu šķidrumu, ko skudras ēd. Turklāt augs ražo tā sauktos "ēdamos izaugumus", kas ir sīkas baltas bumbiņas (1 mm diametrā), kas sastāv no taukainiem audiem – tas kalpo arī par barību skudrām... Jebkurā gadījumā skudras ir pasargātas no lietus ... Ja jūs nogriežat bēgšanu, tās izskrien un iekož ... Skudras iekļūst jaunos augos - spārnotās mātītes grauž ceļus dzinuma iekšpusē. Tie apmetas augos, kas nav sasnieguši pat pusmetru augstumu, savukārt starpmezgli ir pietūkuši un izskatās pēc desām. Tukšumi dzinumos rodas plašā kodola starp mezgliem izžūšanas rezultātā, piemēram, bambusos, un skudras pārvērš atsevišķus tukšumus par galerijām, graužot mezglu starpsienas.

Dž.Beikers, kurš pētīja skudras uz makarangu kokiem, atklāja, ka ir iespējams izraisīt karu, saskaroties divus kokus, kuros apdzīvo skudras. Acīmredzot katra koka skudras viena otru atpazīst pēc specifiskās ligzdas smaržas.

Skudras lapu iekšpusē

Ričards Spruce norāda, ka izkliedējoši audi un apvalki, kas veido piemērotas vietas skudru koloniju rašanās vietai, ir sastopami galvenokārt dažās Dienvidamerikas melastomās. Visinteresantākā no tām ir tokoka, kuras daudzās sugas un šķirnes aug Amazones krastos. Tie sastopami galvenokārt tajās meža daļās, kuras applūst upju un ezeru plūdu vai lietavu laikā. Raksturojot uz lapām izveidotos maisiņus, viņš saka:

“Vairumam sugu lapām ir tikai trīs dzīslas; dažiem ir pieci vai pat septiņi; tomēr pirmais vēnu pāris vienmēr atkāpjas no galvenā apmēram 2,5 cm no lapas pamatnes, un maisiņš aizņem tieši šo tās daļu - no pirmā sānu vēnu pāra uz leju.

Palielināta lapa (Dischidia rafflesiana) nogriezta vaļā. Var redzēt skudru ligzdu un staipekņa saknes.

Šeit skudras apmetas. Egle ziņoja, ka bez šādiem uztūkumiem lapās atradis tikai vienu sugu - Tososa planifolia, un šīs sugas koki, kā viņš novērojis, aug tik tuvu upēm, ka neapšaubāmi vairākus mēnešus gadā atrodas zem ūdens. Šie koki, viņaprāt, “skudrām nevar kalpot par pastāvīgu dzīvesvietu, un tāpēc pēdējo īslaicīga parādīšanās uz tām neatstātu nekādu nospiedumu, pat ja instinkts nespiestu skudrām vispār izvairīties no šiem kokiem. Citu tosu sugu kokiem, kas aug tik tālu no krasta, ka to galotnes paliek virs ūdens pat tā augstākā pacelšanās brīdī un tāpēc ir piemērotas pastāvīgai skudru mājvietai, vienmēr ir lapas ar maisiem un nekad nav no tām brīvas. jebkurā no gadalaikiem.. Es to zinu no rūgtās pieredzes, jo man bija daudzas cīņas ar šīm kareivīgajām kukaiņiem, kad, vācot paraugus, sabojāju viņu mājokļus.

Dischidia rafflesiana (Singapūra) parastas mazas un invaginētas (palielinātas) lapas.

Skudru maisveida mājvietas ir arī citu dzimtu augu lapās.

Tāpat kā putniem, arī sikspārņiem ķermeņa virsma nav gluda, tāpēc tiem ir lieliska spēja aizturēt ziedputekšņus. Viņi arī lido ātri un var veikt lielus attālumus. Sikspārņu izkārnījumos tika atrasti 30 km attālumā esošo augu ziedputekšņi. Tāpēc nav pārsteidzoši, ka sikspārņi ir labi apputeksnētāji.

Pirmos apzinātos novērojumus, kā sikspārņi apmeklē ziedus, Burks veica Bītenzorgas (tagad Bogora) botāniskajā dārzā. Viņš novēroja, ka augļus ēdoši sikspārņi (iespējams, Cynopterus) apmeklēja Freycinetia insignis ziedkopas, kas tagad ir zināms kā pilnībā hiropterofīls, atšķirībā no tā cieši radniecīgām ornitofilajām sugām.

Vēlāk daži autori aprakstīja citus gadījumus, un Kigelia (Kigelia) piemērs ir kļuvis par klasiku. Jau 1922. gadā Porsche izteica noteiktus apsvērumus par hiropterofīliju, atzīmējot tās raksturīgās iezīmes un paredzot daudzus iespējamos piemērus.

Pateicoties van der Pijla darbam Java, Vogel Dienvidamerikā, Jaeger un Baker un Harris Āfrikā, sikspārņu apputeksnēšana tagad ir identificēta daudzās augu ģimenēs. Izrādījās, ka dažus augus, kas iepriekš tika uzskatīti par ornitofiliem, apputeksnē sikspārņi (piemēram, Marcgravia sugas).

Sikspārņi parasti ir kukaiņēdāji, bet zālēdāji sikspārņi neatkarīgi parādījās gan Vecajā, gan Jaunajā pasaulē. Iespējams, ka evolūcija ir gājusi cauri ražīgumam līdz ziedu izmantošanai pārtikā. Augļus ēdājus sikspārņus pazīst divās apakškārtās, kas apdzīvo dažādus kontinentus, savukārt Āfrikas Pteropinae raksturo jaukts uzturs. Tiek uzskatīts, ka, tāpat kā kolibri, barošanās ar nektāru ir attīstījusies no kukaiņu medīšanas ziedos.

Literatūrā bieži tiek minēti Hārta novērojumi Trinidādā 1897. gadā par Bauhiniamegalandru un Eperuafalkatu, kas mulsina ar nepareiziem secinājumiem.

Attiecības starp augļu un ziedu barošanu Megalochiroptera joprojām ir daļēji distropiskas. Javā ir konstatēts, ka Cynopterus ēd Durio ziedus un Parkia ziedkopu daļas.

Indonēzijas austrumos un Austrālijā Cynopterus un Pteropus iznīcina daudzus eikalipta ziedus, kas liecina par līdz šim nelīdzsvarotiem apputeksnēšanas apstākļiem.

Macroglossinae ir vairāk pielāgoti ziedam nekā pat kolibri. Šo Java noķerto dzīvnieku kuņģos tika atrasts tikai nektārs un ziedputekšņi, pēdējie tik lielos daudzumos, ka to nejauša lietošana ir pilnībā izslēgta. Acīmredzot šajā gadījumā ziedputekšņi ir olbaltumvielu avots, ko viņu senči saņēma no augļu sulas. Glossophaginae putekšņu izmantošana, kaut arī ir konstatēta, šķiet mazāk nozīmīga.

Hovels uzskata, ka Leptonycteris proteīnu prasības apmierina no ziedputekšņiem, un putekšņos esošais proteīns ir ne tikai kvalitatīvs, bet arī pietiekamā daudzumā. Viņa arī apgalvo, ka sikspārņu apputeksnēto ziedu putekšņu ķīmiskais sastāvs ir pielāgots šo dzīvnieku to izmantošanai un atšķiras no citu dzīvnieku apputeksnēto radniecīgo sugu putekšņu sastāva. To var uzskatīt par chiropterophilia sindroma līdzās evolūcijas ziedu daļu. Līdz šim nav noskaidrots jautājums par Āfrikas augļēdāju sikspārņiem, kas norij ziedputekšņus.

Ir konstatēts, ka sikspārņu apputeksnēto ziedu klasei ir agrīna evolūcijas sānzara, kas veido savu apakšklasi, kurai vienīgais apputeksnētājs ir Pteropineae. Šajos ziedos cieto barību (ar raksturīgu smaržu) pārstāv tikai specializētas struktūras. Nav ne nektāra, ne lielu putekšņu masu. Freycinetiainsignis ir salda seglapa, Bassia suga ir ļoti salda un viegli atdalāma vainags. Iespējams, šai apakšklasei pieder arī cita Sapotaceae suga, proti, Āfrikas dumoriaheckelii.

Ir jāizpēta iespēja apputeksnēt baltziedu koku strelici (Strelitzianicolai) Mencas austrumu reģionā.

Jaunās pasaules sikspārņi, kas ēd nektāru, parasti ir sastopami tropos, bet daži vasarā migrē uz ASV dienvidiem, apmeklējot kaktusus un agaves Arizonā. Nav datu par sikspārņu apputeksnēšanu Āfrikā no Sahāras ziemeļiem, savukārt Ipomoeaalbivena Dienvidāfrikas Pansbergenā tikai aug tropos. Āzijā sikspārņu apputeksnēšanas ziemeļu robeža ir Filipīnu ziemeļos un Hainaņas salā ar nelielu

Pteropinae sniedzas ārpus Kantona platuma. Klusā okeāna austrumu robeža iet asā grēdā cauri Karolīnas salām līdz Fidži. Ir zināms, ka Macroglossinae ir apmeklējuši ziedus Ziemeļaustrālijā (ieviesuši Agave), bet vietējai Adansoniagregorii ir visas chiropterophilia īpašības; tāpēc hiropterofilijai ir jāpastāv arī šajā kontinentā.

Zinot sikspārņu apputeksnēšanas pazīmes, var palīdzēt atrisināt augu izcelsmes noslēpumus. Musafehi ​​hiropterofīlais zieds ir pierādījums tam, ka suga tika ievesta Havaju salās, kur nav sikspārņu. Chiropterophilia varēja notikt viņa dzimtenē Jaunkaledonijā, no kurienes viņš nāk, kā konstatējuši vairāki botāniķi.

Nektāru ēdošiem sikspārņiem ir raksturīgas dažādas adaptācijas. Līdz ar to Vecās pasaules Macroglossinae ir pielāgojušies dzīvei uz ziediem, proti, samazinājušies izmēri (Macroglossus minimus masa ir 20–25 g), tiem ir samazināti dzerokļi, garš purns, ļoti iegarena mēle ar garas mīkstas papillas galā.

Tāpat dažām Jaunās pasaules Glossophaginae sugām ir garāks purns un mēle nekā to kukaiņēdāju radiniekiem. Musonycterisharrisonii mēles garums ir 76 mm, bet ķermeņa garums ir 80 mm. Vogels uzskata, ka Glossophaga mēteļa matiņi ir īpaši labi pielāgoti ziedputekšņu pārnēsāšanai, jo tie ir aprīkoti ar zvīņām, kas pēc izmēra ir līdzīgas tām, kas atrodas uz matiņiem, kas klāj kamenes vēderu.

Megachiroptera maņu orgānu fizioloģija atšķiras no tā, ko mēs parasti redzam sikspārņiem. Acis ir lielas, dažreiz ar salocītu tīkleni (ļauj ātri izmitināties), ar daudziem stieņiem, bet bez konusiem (izraisa krāsu aklumu). Nakts fotogrāfijās Epomopsfranqueti, kas ēd augļus, parāda milzīgas acis, gandrīz tādas pašas kā lemuram. Smaržas uztverei, iespējams, ir svarīgāka loma nekā parasti (lieli deguna dobumi, ko atdala starpsienas), un sonāra (dzirdes) aparāts ir mazāk attīstīts. Saskaņā ar Novik teikto, sonāra atrašanās vietas orgāni atrodas Leptonycteris un citos apputeksnējos Microchiroptera. Amerikāņu sikspārņiem ar jauktu uzturu - nektāru, augļiem un kukaiņiem - hidrolokācijas aparāts ir neskarts. Viņi veic garus lidojumus ar ļoti īsiem apmeklējumiem pie dažkārt diezgan vājiem ziediem ar mazāk stingru vainagu (šajā gadījumā biežāk tiek novēroti planējoši apmeklējumi).

Macroglossinae ir spēcīgs lidojums, kas no pirmā acu uzmetiena atgādina bezdelīgu lidojumu. Dažas sugas var lidot līdzīgi kā kolibri. Līdzīgi dati ir iegūti par Glossophaginae.

Zināmas harmonijas klātbūtne starp ziedu un dzīvniekiem struktūrā un fizioloģijā ļauj radīt priekšstatu par īpaša veida ziedu, ko apputeksnē sikspārņi, esamību. Sekundārā pašapputes Ceibā vai pat partenokarpija, tāpat kā kultivētajā Musā, var nodarīt tikai kaitējumu.

Ievērības cienīgs ir fakts, ka, lai gan hiropterofilijas attīstība Amerikā notika neatkarīgi un, iespējams, daudz vēlāk nekā citur, un, lai gan attiecīgie sikspārņi kā neatkarīga izcelsme attīstījās diezgan vēlu, galvenās pazīmes, kas veido hiropterofilijas sindromu, ir vienādas visā pasaulē. . Visos reģionos sikspārņu apputeksnētie ziedi un puķu apputeksnētāji ir savstarpēji pielāgoti. Tas norāda uz kopīgām iezīmēm visu aplūkojamo sikspārņu fizioloģijā. Dažreiz chiropterophilia attīstība dažādās līnijās var būt balstīta arī uz augu ģimeņu kopīgām iezīmēm.

Daudzi ziedi atveras īsi pirms tumsas un nokrīt agrā rītā. Tā kā diennakts putnu un sikspārņu aktivitātes laiki, kā arī putnu un sikspārņu apputeksnēto ziedu atvēršanās laiki pārklājas, nav brīnums, ka dažus hiropterofīlos augus apmeklē putni. Vērts acīmredzot nekad nav veicis nakts novērojumus un tāpēc Ceibu un Ķigeliju iekļauj ornitofilo augu sarakstā, lai gan putni šos ziedus tikai laupa.

Sikspārņu apputeksnētie ziedi pēc izskata ir līdzīgi kolibri apputeksnētajiem ziediem, bet tikai izteiktāki. Bieži tiek novērota flagellifloria (pendulifloria), kuras ziedi brīvi karājas uz gariem nokareniem kātiem (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tas visspilgtāk izpaužas dažās Misipas sugās, kurās līdz 10 m gari vai garāki dzinumi no lapotnes izceļ pievilcības elementus.

Markhamia, Oroxylum ir arī adatu spilvenu tips ar stingriem kātiem, kas paceļ ziedus uz augšu. Milzu agaves zieds runā pats par sevi. Labvēlīga ir arī dažu Bombacaceae sugu pagodai līdzīgā struktūra.

Chiropterophilia parādība arī izskaidro, kāpēc caulifloria, kas vislabāk pielāgota sikspārņu apmeklējumam, praktiski ir ierobežota tropos, un ir konstatēti tikai 1000 gadījumi. Labi piemēri ir Cres "centia, Parmentiera, Durio un Amphitecna. Daudzās ģintīs (Kigelia, Misipa) flagellifloria un caulifloria tiek novērotas vienlaikus vienā un tajā pašā sugā, citos gadījumos šīs pazīmes sastopamas dažādām sugām.

Caulifloria ir sekundāra parādība. Tās ekoloģiskā būtība atbilst tās morfoloģiskās bāzes pētījumu rezultātiem. Daudziem gadījumiem nebija taksonomiski morfoloģiskas, anatomiskas un fizioloģiskas kopības.

Lielākajā daļā puķfloru piemēru, kur zieds nebija hiropterofils, tika konstatēta cita saistība ar sikspārņiem, proti, chiropterochory, sēklu izplatība, ko veic sikspārņi, kas ēd augļus. Šajā gadījumā sikspārņiem bija agrāka un plašāka ietekme uz tropiskajiem augļiem, tostarp krāsu, stāvokli un smaržu. Šis vecākais sindroms precīzi atbilst jaunākajam chiropterophilia sindromam. Basikaulikarpija var būt saistīta arī ar saurohorijas sindromu (sēklu izkliedēšana ar rāpuļiem), kas ir vecāka par segsēkļiem.

Ziedēšanas periodu secība ir nepieciešama gan augam, gan sikspārņiem. Javā Ceibas lielajās plantācijās, kurām ir noteikts ziedēšanas periods, sikspārņi ziedus apmeklēja tikai vietās, kas bija tuvu dārziem ar Mūsu, Parkiju u.c., kur varēja baroties, kad Ceiba neziedēja.

Kopumā hiropterofīlijas salīdzinoši jaunais raksturs atspoguļojas sikspārņu apputeksnēto ziedu izplatībā starp augu ģimenēm. Tātad Ranalesā sikspārņi ēd augļus, bet neapmeklē ziedus. Ziedu apputeksnēšana ar sikspārņiem notiek augsti evolucionāri attīstītās ģimenēs, sākot no Capparidaceae un Cactaceae, un ir koncentrēta galvenokārt Bignoniaceae, Bombacaceae un Sapotaceae. Daudzi gadījumi ir pilnībā izolēti.

Dažas dzimtas (Bombacaceae un Bignoniaceae), kurām raksturīga hiropterofilija, acīmredzot Vecajā un Jaunajā pasaulē attīstījās neatkarīgi viena no otras, iespējams, pamatojoties uz kādu iepriekšēju adaptāciju. Tas varētu būt noticis arī dažās ģintīs, piemēram, Misipa un īpaši Parkia, ko Beikers un Heriss uzskatīja no atzīmēto attēlojumu viedokļa.

Līdzīgi Bignoniacae un Bombacaceae, tāpat kā Misipa un Musa, raksturo daži starpposma tipi, kurus apputeksnē gan putni, gan sikspārņi. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) ir ornitofīls, bet ne pilnībā, tāpēc tai ir atvērti sarkani kausveida dienas ziedi. Tomēr šī auga ziediem ir sikspārņu smarža, kas raksturīga hiropterofīlajai sugai valetonii. Java sikspārņi malabaricum ziedus atstāj novārtā, bet Ķīnas dienvidu tropiskajos reģionos tos ēd Pteropinae. Šķiet, ka Chiropterophilia ir attīstījusies no ornitofilijas Bignoniaceae; Bombacaceae un Musa, iespējams, ir atgriezušies, un putni apputeksnē subtropu sugas. Jau ir apsvērta pāreja no vanagu apputeksnētajiem ziediem kaktacejā.

Vēl ir pāragri mēģināt kvantitatīvi noteikt saites un to ģenētiskās sekas. Dažreiz sikspārņi (īpaši lēnie Pteropinae) aprobežojas ar vienu koku, kā rezultātā notiek pašapputes. Macroglossinae, kam raksturīgs ātrs lidojums, riņķo ap kokiem un acīmredzot ļoti labi atceras telpiskās attiecības. Taču, pētot ziedputekšņus uz vilnas un īpaši lielus putekšņu uzkrājumus kuņģos, tika konstatēts, ka tiem nav raksturīga noturība pret ziediem. Nav arī skaidrs, kā ģenētiskā tīrība tiek uzturēta radniecīgās hiropterofīlās sugās, piemēram, savvaļas sugās Musa, un vai tā vispār tiek saglabāta.

Ievads

Katram organismam, arī augiem, piemīt sava veida vairošanās spēja, kas nodrošina sugas pastāvēšanu telpā un laikā, dažkārt ļoti ilgu laiku. Zaudējot vairošanās spēju, sugas izmirst, kas vairākkārt ir noticis augu pasaules evolūcijas gaitā.

Augi vairojas gan seksuāli, gan aseksuāli. Seksuālā pavairošana sastāv no tā, ka saplūst divas šūnas, ko sauc par gametām, un papildus protoplazmu saplūšanai seksuālai reprodukcijai ir nepieciešama kodolu saplūšana. Tādējādi kodolu saplūšana ir vissvarīgākais dzimumprocesa posms, ko citādi sauc par apaugļošanu.

Apputeksnēšanai ir liela nozīme augu reprodukcijā. Apputeksnēšana ir process, kurā ziedputekšņu graudi tiek pārnesti no putekšņlapām uz pūtītes stigmu. Šis process var notikt ar dažādu faktoru, gan biotisko, gan abiotisko, palīdzību.

Šajā rakstā mēs aplūkosim apputeksnēšanas definīciju, tās veidus. Detalizētāk tiks aplūkota un pētīta augu savstarpēja apputeksnēšana un morfoloģiskās adaptācijas tai.

Kursa darba mērķis ir aplūkot un pētīt segsēklu morfoloģiskās adaptācijas savstarpējai apputeksnēšanai.

1. Pārskatiet apputeksnēšanas definīciju.

2. Izpētīt apputeksnēšanas veidus.

3. Apsveriet savstarpēju apputeksnēšanu sīkāk.

4. Apsveriet augu morfoloģiskos pielāgojumus savstarpējai apputeksnēšanai.

1. nodaļa. Apputeksnēšana kā segsēklu pavairošanas veids

1.1. Apputeksnēšana kā vairošanās veids

Apputeksnēšana ir process, kurā ziedputekšņu graudi tiek pārnesti no putekšņlapas uz stigmu. Šis process var notikt ar dažādu faktoru, gan biotisko, gan abiotisko, palīdzību.

Klasiskajos darbos par apputeksnēšanas ekoloģiju izšķir divus jēdzienus: autogāmija jeb pašapputes, kurā viena un tā paša zieda ziedputekšņi nokrīt uz stigmas.Ja ziedi atrodas uz viena auga, tad apputeksnēšanu sauc par heitenogāmiju, ja uz dažādiem. augi - ksenogāmija.

Starp šiem apputeksnēšanas variantiem nav krasu atšķirību. Geitenogāmija ir ģenētiski līdzvērtīga autogāmijai, taču tai ir nepieciešama noteiktu apputeksnētāju līdzdalība atkarībā no zieda struktūras. Šajā ziņā tā ir līdzīga ksenogāmijai. Savukārt ksenogāmija var būt identiska autogāmijai, ja apputeksnētie augi pieder vienam un tam pašam klonam, t.i. radās vienas mātes indivīda veģetatīvās pavairošanas rezultātā.

Šajā sakarā apputeksnēšana ir samazināta līdz diviem veidiem: autogāmija jeb pašappute un krusteniskā apputeksnēšana.

1.2. Autogāmija jeb pašapputes

Šis apputeksnēšanas veids ir raksturīgs tikai divdzimuma ziediem. Autogāmija var būt nejauša vai regulāra.

Gadījuma autogāmija nav nekas neparasts. Ir grūti uzskaitīt visus faktorus, kas veicina tā īstenošanu. Ir tikai svarīgi, lai putekšņu graudi un sloga stigma būtu fizioloģiski saderīgi.

Regulāra autogāmija var būt gravitācija, ja ziedputekšņu graudi gravitācijas dēļ nokrīt uz stigmas no putekšņlapas, kas atrodas virs tās. Putekšņu graudu nesēji zieda iekšienē var būt lietus lāses, mazie kukaiņi – tripši, kas apmetas ziedā. Visizplatītākā ir kontaktu autogāmija, kurā atveramā putekšņlapa saskaras ar pīles (nabas) stigmu. Autogāmija ir cieši saistīta ar laika faktoru un vides apstākļiem. Dortmaņa lobēlijai (Lobelia dortmanna) (sk. 1. att.) sastopama pirms ziedēšanas, lai gan tai attīstās chasmogamos ziedi ar ārējiem atribūtiem, lai piesaistītu apputeksnētājus.

1. attēls — Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Mazajā peles astē (Myosurus minimus L.) (sk. 2. att.) pašappute notiek ziedēšanas pirmajā pusē, vēlāk tā nav iespējama. Ziedos, kuros pašapputes notiek pirms ziedēšanas, daži elementi bieži tiek samazināti. Šādas samazināšanās galējo pakāpi pārstāv kleistogāmi ziedi.

2. attēls — mazā peles aste (Myosurus minimus L.)

Oksāliem (Oxalis) (skat. 3. att.) apmēram mēnesi pēc ziedēšanas, kad to olnīcās jau attīstās sēklas, parādās nelieli (līdz 3 mm) kleistogāmi ziedi ar apzvēru mazu zvīņu veidā. Svarīga kleistogāma zieda iezīme ir tā, ka putekšņlapas tajā nekad neatveras, bet no tajās esošajiem putekšņu graudiem izaug putekšņu caurulītes, kas caurdur putekšņlapas sieniņu un aug pret stigmu, bieži vien vienlaikus izliecoties. Stigma bieži atrodas olnīcas augšdaļā, nav stila.

3. attēls — parastais oksalis (Oxalisacetosella)

Bieži vien kleistogāmija nav obligāta un augos parādās tikai noteiktos laika apstākļos. Tas ir atrodams ceļmallapu častuhā (Alismaplantago-aguatica), saulainā, spalvu zālē, kurā augsnes sausuma un zemas temperatūras laikā attīstās kleistogāmi ziedi. Kviešos siltā, mitrā laikā veidojas chasmogamie ziedi, bet sausā un karstā laikā – kleistogāmi.

Vairumā gadījumu kleistogāmija notiek nestabilos biotopa apstākļos, kas ir nelabvēlīgi savstarpējai apputeksnēšanai.

1.3. Šķērsapputeksnēšana

Savstarpēja apputeksnēšana jeb alogāmija ir apputeksnēšanas veids segsēkļos, kad viena zieda androecium ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita zieda pūtītes stigmu.

Ir divas savstarpējas apputeksnēšanas formas:

1. Geitonogamija (blakus apputeksnēšana) - apputeksnēšana, kurā viena auga zieda ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita tā paša auga zieda stigmu;

2. Ksenogāmija - savstarpēja apputeksnēšana, kurā viena auga zieda ziedputekšņi tiek pārnesti uz cita auga ziedā esošās pīnes stigmu.

Ar savstarpējās apputeksnēšanas palīdzību notiek gēnu apmaiņa, kas saglabā augstu populācijas heterozigotitātes līmeni, nosaka sugas vienotību un integritāti. Ar savstarpēju apputeksnēšanu palielinās ģenētiskā materiāla rekombinācijas iespējas, iedzimti daudzveidīgu gametu kombinācijas rezultātā veidojas daudzveidīgāki pēcnācēju genotipi, tāpēc dzīvotspējīgāki nekā ar pašapputes palīdzību pēcnācēji ar lielāku mainības amplitūdu un spēja pielāgoties dažādiem eksistences apstākļiem. Tādējādi savstarpēja apputeksnēšana ir bioloģiski izdevīgāka par pašapputes, tāpēc tā tika fiksēta dabiskās atlases ceļā un kļuva par dominējošu augu pasaulē. Savstarpēja apputeksnēšana pastāv vairāk nekā 90% augu sugu.

Savstarpēju apputeksnēšanu var veikt gan biotiski (ar dzīvo organismu palīdzību), gan abiotiski (ar gaisa vai ūdens straumēm).

Savstarpēju apputeksnēšanu veic šādos veidos:

a) Anemofilija (apputeksnēšana ar vēju)

b) hidrofīlija (apputeksnēšana ar ūdeni)

c) Ornitofilija (putnu apputeksnēšana)

d) Chiropterophilia (sikspārņu apputeksnēšana)

e) entomofilija (apputeksnēšana ar kukaiņiem)

2. nodaļa. Augu morfoloģiskās pielāgošanās savstarpējai apputeksnēšanai.

2.1. Anemofilija vai vēja apputeksnēšana

Vēja apputeksnētie augi bieži aug lielās puduros, piemēram, lazdu brikšņos, bērzu birzīs. Cilvēks sēj rudzus un kukurūzu simtiem hektāru, dažreiz tūkstošiem hektāru zemes.

Vasarā virs rudzu lauka mākonī paceļas ziedu putekšņi. Vēja apputeksnētie augi rada daudz ziedputekšņu. Daļa sauso un gaišo ziedputekšņu obligāti nokrīt uz stigmām. Bet lielākā daļa ziedputekšņu tiek izšķiesti, neapapputeksnējot ziedus. To pašu var novērot arī pavasarī, kad zied lazdas, bērzi un citi vēja apputeksnēti koki un krūmi. Vējš apputeksnē papeles, alkšņus, rudzus, kukurūzu un citus augus ar neuzkrītošiem ziediem.

Lielākā daļa vēja apputeksnēto koku zied agrā pavasarī, pirms lapu parādīšanās. Tas nodrošina, ka ziedputekšņi labāk nokļūst stigmā.

Vēja apputeksnētajiem augiem nav košu un smaržīgu ziedu. Neuzkrītoši, parasti mazi ziedi, putekšņi uz gariem nokareniem pavedieniem, ļoti mazi, viegli, sausi ziedputekšņi - tie visi ir pielāgojumi vēja apputeksnēšanai.

2.2. Hidrofilija vai ūdens apputeksnēšana

Hidrofīlijai ir senāka izcelsme, jo tiek uzskatīts, ka pirmie augstākie augi parādījās ūdenī. Tomēr lielākā daļa ūdensaugu, tāpat kā to sauszemes radinieki, ir gaisa apputeksnēti. Tādi augi kā Nymphaea, Alisma un Hottonija ir entomofīli, Potamogeton vai Myriophyllum anemophilous un Lobelia dortman pašapputes. Bet dažu ūdensaugu apputeksnēšanai ir nepieciešama ūdens vide.

Hidrofilija var rasties gan uz ūdens virsmas (ephidrofilija), gan ūdenī (hifidrofilija). Šie divi apputeksnēšanas veidi atspoguļo turpmāku anemofīlijas vai entomofīlijas attīstību. Daudzi mazi, pašapputes sauszemes augi var ziedēt, iegremdēti ūdenī; tajā pašā laikā darbojas pašapputes mehānisms, kas parasti ir ievietots gaisa maisiņā zieda iekšpusē. Kleistogāmie ziedi ir šādas attīstības augstākais posms.

Efidrofilija ir unikāls abiotiskās apputeksnēšanas veids, jo šajā gadījumā apputeksnēšana notiek divdimensiju vidē. Salīdzinājumā ar trīsdimensiju vidi, kurā notiek anemofilija vai hihidrofilija, šāda veida apputeksnēšana nodrošina lielāku ziedputekšņu ekonomiju. Epihidrofilijas gadījumā ziedputekšņi izdalās no putekšņlapām ūdenī un uzpeld uz virsmu, kur atrodas stigmas (Ruppia, Callitriche autumnalis). Ziedputekšņu graudi ātri izplatās pa ūdens virsmas plēvi. Skatoties uz rupiju ziedēšanu, to ir viegli redzēt: uz ūdens virsmas parādās mazi dzelteni pilieni, kas ātri izplatās kā tauku pilieni; to veicina eļļains slānis, kas pārklāj putekšņu graudu apvalku.

Plaši zināms kāds interesants apputeksnēšanas gadījums Vallisnērijā, kad atsevišķu putekšņu graudu vietā ūdens virspusē nonāk viss vīrišķais zieds; tāpēc ziedputekšņi pat nepieskaras ūdens virsmai. Ap topošajiem sievišķajiem ziediem veidojas nelielas piltuves; vīrišķie ziedi, kas peld tuvumā, slīd no šādas piltuves malas līdz tās centram; kamēr putekšņlapas skar stigmas. Pateicoties šai efektīvajai apputeksnēšanas metodei, ziedputekšņu graudu skaits vīrišķajos ziedos ir ievērojami samazināts. Vallisneria tipa mehānismi sastopami arī dažādiem Hydrocharitaceae pārstāvjiem, dažreiz, piemēram, hidrilā, kopā ar sprāgstošām putekšņlapām. Līdzīgs apputeksnēšanas mehānisms vērojams arī Lemna trisulca, tikai viss augs paceļas ūdens virspusē; un Elodejā ar līdzīgu apputeksnēšanas mehānismu ūdens virspusē tiek iznesti stainziedi, kas daļēji ir piestiprināti un daļēji brīvi peld.

Hifidrofīlija ir aprakstīta ļoti nedaudzos augos, piemēram, Najas, Halophila, Callitriche hamulata un Ceratophyllum. Līdz šim tie tiek traktēti vienkārši kā atsevišķi gadījumi, jo, iespējams, starp tiem ir maz kopīga, izņemot ekstrēmo samazinājumu. Najasā lēni lejupejošos ziedputekšņu graudus "noķer" stigma.

Izkliedējošā ziedputekšņu vienība Zosterā ir 2500 µm gara un daudz vairāk atgādina putekšņu caurulīti, nevis ziedputekšņu graudus. Tā kā tas ir ļoti mobils, tas ātri aptin sevi ap jebkuru ceļā sastaptu objektu, piemēram, ap stigmu. Tomēr šī reakcija ir pilnīgi pasīva. Zostera ziedputekšņu graudu morfoloģiju var uzskatīt par ārkārtēju gadījumu tendencei, kas, šķiet, ir kopīga arī citiem hihidrofīliem augiem: strauji augoša putekšņu caurule nodrošina, ka ziedputekšņu graudi ātri izplatās. Cymodoceae ir aprakstīti vēl garāki ziedputekšņu graudi (5000–6000 µm).

2.3. Ornitofilija vai putnu apputeksnēšana

Tā kā putni labi lido un to ķermeņa virsma nav gluda, tiem ir labi ārējie apstākļi apputeksnēšanai. Nevienu nebrīnās, ka kukaiņi barību iegūst no ziediem, taču putnu atbilstošā rīcība izraisa lielu izbrīnu un pārdomas par to, kā viņiem radusies “ideja” izmantot ziedu nektāru. Viena no izvirzītajām idejām bija doma, ka apputeksnēšana radās, putniem ēdot ziedus, un ka barība, iespējams, galvenokārt bija augļi. Ir arī ierosināts, ka dzeņi jeb sulu ēdāji (Sphyrapicus) dažkārt maina savu uzturu un pāriet uz sulām, kas plūst no dobumiem (daži no tiem knābj arī augļus; Dendrocopus analis - Cassia grandis augļi). Trešā "skaidrojumu" grupa liecina, ka putni vajāja kukaiņus ziedos un nejauši atrada nektāru vai caurdura sulīgus audus; vai arī sākumā slāpju remdēšanai dzēra ziedos savāktu ūdeni, jo tropu mežos ūdenim ir grūti piekļūt koku vainagos dzīvojošiem dzīvniekiem. To, ka kolibri sākotnēji vajāja kukaiņus ziedos, var redzēt arī mūsdienās. Ātrā nektāra uzsūkšanās apgrūtina tā identificēšanu putnu kuņģī, savukārt nesagremojamas kukaiņu atliekas ir viegli atpazīt. Tomēr ornitoloģiskajā literatūrā ir daudz datu, kas liecina, ka putnu gremošanas sistēmas ir piepildītas ar nektāru. Nektāra ekstrakcija, caurdurot vainaga pamatni, ir vēl viens pierādījums tam, ka tas viss tiek darīts nektāra ieguves labad. Kukaiņi šādā veidā nevar iegūt nektāru. Daži kolibri ir atkarīgi no ziedu caurduršanas, piemēram, daži himenoptera. Neviens no kukaiņiem nesaņem nektāru no Javas Loranthaceae aizvērtajiem ziediem, kas atveras tikai tad, kad tos notriec nektāru meklētāji putni. To, ka putni apciemo ziedus, var apliecināt pat ļoti veci muzeja preparāti ar putekšņu graudu klātbūtni spalvās vai uz knābja.

Kolibriem ir nepieciešams liels enerģijas daudzums, it īpaši, kad tie lido. Tieši tik liels enerģijas patēriņš planēšanai un lidošanai var izskaidrot šo putnu mazo izmēru. Pēc badošanās perioda barības vielu krājumi var ievērojami samazināties, neskatoties uz zemu vielmaiņas ātrumu miega laikā.

Apputeksnētājiem ar dažādu enerģijas budžetu nektāra uzņemšanas efektivitāte un tā vielmaiņa ir atšķirīga. Ziedu klātbūtne ar lielu nektāra daudzumu ir signāls, kas liek kolibri sagrābt un aizstāvēt teritorijas. Varētu atsaukties uz kolibri migrāciju uz vietām, kur šo ziedu ir daudz, īpaši vairošanās sezonā.

No apputeksnēšanas viedokļa nebija īsti svarīgi, vai putni apmeklēja ziedus pēc nektāra vai ķerot kukaiņus, līdz šīs vizītes kļuva regulāras. Tas, vai apmeklējuma iemesls ir nektārs vai kukainis, ir adaptācijas, nevis funkcijas problēma. Javā Zosterops apmeklē neornitofilo Elaeocarpus ganitrus, lai savāktu ērces, kuru ziedos ir daudz.

Nav šaubu, ka putni uzsēdās uz ziediem visu iepriekš minēto iemeslu dēļ. Pat ja no dārznieka viedokļa ziedi bija bojāti, tie tika veiksmīgi apputeksnēti. Paša zieda bojājumiem ir maza nozīme, ja vien nav bojāta pistole. Galu galā sprādzienbīstami ziedi tiek iznīcināti arī paši.

Nesen tika reģistrēti citi līdzīgi neregulāri distrofisku putnu ziedu apmeklējumi putniem, kas migrē uz Angliju no vairāk dienvidu apgabaliem. Kempbels novēroja dažādus putnus Anglijā, kas dzenā kukaiņus ziedos, vienlaikus izkraujot ļoti nelielus putekšņu daudzumus.

No šiem distropisku ziedu apmeklējumu piemēriem izriet, ka notiek pakāpeniska pāreja no dažiem alotropiem putniem ar jauktu barību, kurā viena no sastāvdaļām ir nektārs, uz eitropiskiem putniem, kā rezultātā tiek izveidota patiesa ornitofilija.

Ilgu laiku tika veikti novērojumi par kolibri ziedu apmeklējumiem. Ornitofiliju kā zinātniski atzītu parādību pagājušā gadsimta beigās noteica Trelīzs, un Džovs, Frīzs un galvenokārt Vērts to pētīja sīkāk. Taču tikai tad, kad Porsche 20. gados savāca milzīgu datu apjomu un izdarīja pārliecinošus secinājumus par šobrīd labi zināmajām parādībām, vienbalsīgi tika atzīta ornitofilija, pat ja tās izcelsme joprojām ir strīdīgs jautājums.

Ieradums vākt nektāru ir acīmredzami polifilētisks, kas radies dažādās putnu grupās dažādos reģionos. Vispazīstamākais augstas adaptācijas piemērs ir Ziemeļamerikas un Dienvidamerikas kolibri (Trochilidae). Kolibri, iespējams, sākotnēji bija kukaiņēdāji, bet vēlāk pārgāja uz nektāru; viņu cāļi joprojām papildus nektāram ēd kukaiņus. Tas pats tiek novērots arī kukaiņiem.

Vēl viena Amerikas vairāk vai mazāk eitropisku ziedu ēdāju putnu grupa ir daudz mazāk nozīmīgie cukurēdāji (Coerebidae). Vecajā pasaulē citām ģimenēm ir attīstījušās tādas pašas īpašības kā kolibri, pat ja to pielāgošanās parasti ir mazāk nozīmīga. Āfrikā un Āzijā dzīvo nektāriji (Nectarinidae), Havaju salās - Havaju puķu meitenes (Drepanididae), kas ir cieši saistītas ar vietējām lobelijām, Indo-Austrālijas reģionā - medus āpši (Meliphagidae) un otu mēles medus papagaiļi vai mazie loris papagaiļi (Trichoglossidaei). ).

Aktīvi ir arī mazāk specializēti ziedu apputeksnētāji ar jauktu uzturu (allotropie apputeksnētāji), taču daudz mazākā mērā kā apputeksnētāji, īpaši vienkāršākos putnu apputeksnētajos ziedos (Bombax, Spathodea); tas liecina, ka ziedi un to putni varētu būt attīstījušies paralēli, viens otru ietekmējot. Apputeksnētāji ir sastopami daudzās citās ģimenēs, piemēram, dažās tropiskajās lakstīgalas (Pycnonotidae), strazdos (Sturnidae), vēdzeles (Oriolidae) un pat starp tropiskajiem dzeņiem (Picidae), kur mēles galā esošās bārkstis ir pirmā pazīme morfoloģiskā adaptācija.

Puķu sūcēji (Dicaeidae) apmeklē dažādus ziedus, vienlaikus izrādot ziņkārīgu "specializāciju" vienai augu grupai, proti, tropiskajiem Loranthoideae, kurā tie ne tikai apmeklē ornitofīlos ziedus, bet arī pielāgojas augļu sagremošanai un sēklu izkliedēšana. Vecākos putnu apputeksnēšanas novērojumus Jaunajā pasaulē veica Katesbijs un Ramfiuss Vecajā pasaulē.

Teritorijas, kurās sastopama jebkura veida ornitofilija, praktiski aptver Amerikas kontinentu un Austrāliju un tālāk tropisko Āziju un Dienvidāfrikas tuksnešus. Pēc Verta teiktā, Izraēla ir šī apgabala ziemeļu robeža, un Cinniris apmeklē arī sarkanās Lorantas ziedus. Galils nesen ziņoja par šo putnu pārpilnību uz augiem, kas aug dārzos.

Centrālamerikas un Dienvidamerikas kalnos ornitofilo sugu skaits ir neparasti liels. Ja bites atrodas Meksikas augstajos kalnos, tās ir tikpat efektīvas kā apputeksnētāji kā putni, izņemot to, ka putni ir efektīvāki nelabvēlīgos apstākļos. Tomēr Bombus sugas nav īpaši jutīgas pret klimatu. Viņu klātbūtne var pilnībā mainīt attēlu, kā to parāda van Lēvens. Stīvenss norāda uz līdzīgiem rododendru apputeksnēšanas rezultātiem Papua kalnos.

Acīmredzot Austrālijā un Jaunzēlandē arī eitropisko apputeksnētāju skaits ir mazs, un to augstāko bišu funkciju citos kontinentos pārņem putni.

Atsevišķi gadījumi, kad barojas ar ziediem dažādās putnu grupās, to ģeogrāfiskā izplatība un atsevišķi ornitofilo ziedu veidi daudzās augu grupās - tas viss liecina, ka ornitofilija radusies salīdzinoši nesen.

Spēja planēt, labi attīstīta kolibri, ir reta citās putnu grupās; to novēro, piemēram, medus ēdošajā Acanthorhynchus, un ir vāji attīstīta Āzijas arachnothera. Daži putni var pacelties stiprā pretvējā.

Apspalvojuma spilgtums, kas rada ievērojamu putnu un ziedu krāsas līdzību, var šķist diezgan dīvains. Mums ir iemesls apsvērt šo faktu no aizsargkrāsojuma viedokļa. Van der Pīls novēroja, ka ļoti pamanāms sarkanzaļo Loriculus (spilgti krāsotu nokareno papagaiļu) ganāmpulks kļūst neredzams, nolaižoties uz ziedošas Erythrina. Acīmredzot šie dzīvnieki ir ļoti neaizsargāti, ja ēšanas laikā tie ir nekustīgi.

Grants apgalvoja, ka putniem ir vāji attīstīta "noturība" pret ziediem un ka to barošanas paradumi ir pārāk sarežģīti. Informācija par ziedu noturības evolūciju dažādiem autoriem ir atšķirīga. Sniegs un sniegs liecina par ļoti ciešām attiecībām — monotropiskām, mūsu pašreizējā terminoloģijā — starp Passijloramixta un Ensiferaensifera. Acīmredzot attiecības starp dažādām kolibri sugām un augiem, kas tos nodrošina ar barību, ļoti atšķiras, sākot no stingras teritorialitātes līdz ļoti neefektīvai secīgu apmeklējumu stratēģijai, kad putni izmanto jebkuru pieejamo nektāra avotu. Jāņem vērā arī iespēja mācīties putniem. Ja ir atļauta dažādība, tad nepastāvība var būt saistīta ar to, ka nav pienācīgas atšķirības starp viltu un vēlamo noturību. Putni barojas ar jebkāda veida barību, tāpēc ir dabiski, ka, ja ir bagātīgs zieds un ir pieejams liels daudzums nektāra, putnu šķietamā izvēle šajā gadījumā būs vienkārši statistikas jautājums un nebūs atkarīgs no pats ēdiens. Ja tādas ziedēšanas nav, tad tās var lidot no vienas sugas uz otru vai pat izmantot citu barību. Jebkāda novērotā konsistence būs iespaidīga, lai gan ziedu caurules garumam, knābja garumam, nektāra sastāvam utt. var būt nozīme ziedu izvēlē. Ārkārtas situācijās putni ēd ziedus. Johow Čīlē pamanīja, ka kolibri var pat pāriet uz Eiropas augļu kokiem vai citrusaugļu sugām. Hemitropiskie putni biežāk pāriet uz augļiem. Tropos putni īpaši dod priekšroku svaigi ziedošiem kokiem. Tā ekoloģiskā nozīme, protams, nav absolūta, bet gan relatīva, un tai var būt selektīva nozīme.

Tropu augu sugu un attīstītāko apputeksnētāju grupu filoģenētiskā attīstība ir radījusi atšķirīgu un viegli atpazīstamu putnu apputeksnēšanas sindromu, kas izslēdz citus apputeksnētājus. Jebkādas nejaušas kombinācijas šajā gadījumā nav iespējamas. Savstarpējā atkarība labi redzama Havaju puķu meiteņu Drepanididae un to apputeksnēto ziedu piemērā, kas, putnus iznīcinot, kļuva autogāmi.

Ornitofilo ziedu un diennakts Lepidoptera apputeksnēto ziedu šķiru diferenciāldiagnozei. Atšķirības ir diezgan neskaidras, īpaši Amerikas augos.

Daži putnu apputeksnētie ziedi ir otveida (Eucalyptus, Proteaceae un Compositae galviņas), citi ir šķībi (Epiphyllum) vai cauruļveida (Fuchsiafulgens). Dažas kodes parasti ir ornitofīlas.

Tas, ka dažādi ziedu veidi ir ornitofili, liecina par nesenu ornitofilijas attīstību, kas ir virs iepriekšējām ekomorfoloģiskajām organizācijām, kas nosaka struktūras veidus utt., bet noved pie stila sekundāras konverģences. Atsevišķi nesaistītu ziedu līdzības gadījumi, ko daži morfologi uzskata par noslēpumainu "atkārtotu pāri", bet citi par ortoģenētiskiem, iespējams, ir paralēla adaptācija apputeksnēšanas jomā.

Par šī sindroma efektivitāti liecina fakts, ka Eiropas dārzos augošie tipiskie putnu apputeksnētie ziedi piesaista īsknābju, nepielāgotu distrofisko putnu uzmanību, kā arī tas, ka ziedu apputeksnētāji uzreiz atpazīst un pēc tam mēģina izmantot introducēto putnu apputeksnēto augu ziedi. Ziedu izmērs nav iekļauts sindromā. Daudzi putnu apputeksnētie ziedi ir salīdzinoši mazi. Putnu apputeksnētie ziedi parasti ir dziļi un nepieder nevienai noteiktai šķirai, bet raksturīgākie no tiem ir otu un cauruļveida.

Jutība pret dažādiem spektra reģioniem dažādām putnu sugām ir atšķirīga. Vienai kolibri sugai (Huth) tika konstatēta nobīde uz spektra īsviļņu garuma reģionu, salīdzinot ar cilvēka redzamo spektru.

Kolumneafloridā putnus piesaista sarkani plankumi uz lapām, bet paši ziedi ir paslēpti. Tā kā šī vieta neatveido zieda formu, var pieņemt, ka putniem, kas apputeksnē Columneaflorida, ir augsta garīgās integrācijas pakāpe.

Ziedos ar košu, kontrastējošu krāsu jāiekļauj Aloe, Strelitzia un daudzu bromēliju sugu ziedi.

Pāreja uz ornitofiliju pārsvarā ir nesena, bet dažās grupās ornitofilija šķiet vecāka. Porsche identificēja supraģenerisku kaktaceju grupu (Andine Loxantocerei), kurā acīmredzot tika fiksēta cilts ornitofilija. Sniegs un Sniegs sniedz citus ornitofilo ziedu un to apputeksnētāju koevolūcijas piemērus.

Starp Euphorbiaceae ar blīvu ciātiju puansetijai ir lieli dziedzeri un sarkanas seglapas, kas piesaista kolibri. Pedilanthus ģints raksturo vēl augstāka specializācija, kas parādījās no terciārā perioda sākuma, un šai ģintī dziedzeri atrodas spurtos, ziedi ir stāvi un zigomorfi.

Pat starp orhidejām, kurām ir lieliski apputeksnētāji - bites, dažas sugas ir pārgājušas uz ornitofiliju bezgalīgos jaunu, šai ģimenei raksturīgu apputeksnētāju meklējumos. Dienvidāfrikas ģintī Disa dažas sugas, iespējams, ir kļuvušas par ornitofilām. Tāpēc šīs tauriņu apputeksnētie ģints ziedi jau ir sarkani, ar atstarpi un ar samazinātu augšlūpu. Tas pats notiek Cattleyaaurantiaca un dažās Dendrobium sugās Jaungvinejas kalnos. Dodsons novēroja putnus, kas apmeklēja Elleanthuscapitatus un Masdevalliarosea ziedus.

2.4. Chiropterophilia jeb sikspārņu apputeksnēšana

Tāpat kā putniem, arī sikspārņiem ķermeņa virsma nav gluda, tāpēc tiem ir lieliska spēja aizturēt ziedputekšņus. Viņi arī lido ātri un var veikt lielus attālumus. Sikspārņu izkārnījumos tika atrasti 30 km attālumā esošo augu ziedputekšņi. Tāpēc nav pārsteidzoši, ka sikspārņi ir labi apputeksnētāji.

Pirmos apzinātos novērojumus, kā sikspārņi apmeklē ziedus, Burks veica Bītenzorgas (tagad Bogora) botāniskajā dārzā. Viņš novēroja, ka augļus ēdoši sikspārņi (iespējams, Cynopterus) apmeklēja Freycinetia insignis ziedkopas, kas tagad ir zināms kā pilnībā hiropterofīls, atšķirībā no tā cieši radniecīgām ornitofilajām sugām.

Vēlāk daži autori aprakstīja citus gadījumus, un Kigelia (Kigelia) piemērs ir kļuvis par klasiku. Jau 1922. gadā Porsche izteica noteiktus apsvērumus par hiropterofīliju, atzīmējot tās raksturīgās iezīmes un paredzot daudzus iespējamos piemērus.

Pateicoties van der Pijla darbam Java, Vogel Dienvidamerikā, Jaeger un Baker un Harris Āfrikā, sikspārņu apputeksnēšana tagad ir identificēta daudzās augu ģimenēs. Izrādījās, ka dažus augus, kas iepriekš tika uzskatīti par ornitofiliem, apputeksnē sikspārņi (piemēram, Marcgravia sugas).

Sikspārņi parasti ir kukaiņēdāji, bet zālēdāji sikspārņi neatkarīgi parādījās gan Vecajā, gan Jaunajā pasaulē. Iespējams, ka evolūcija ir gājusi cauri ražīgumam līdz ziedu izmantošanai pārtikā. Augļus ēdājus sikspārņus pazīst divās apakškārtās, kas apdzīvo dažādus kontinentus, savukārt Āfrikas Pteropinae raksturo jaukts uzturs. Tiek uzskatīts, ka, tāpat kā kolibri, barošanās ar nektāru ir attīstījusies no kukaiņu medīšanas ziedos.

Literatūrā bieži tiek minēti Hārta novērojumi Trinidādā 1897. gadā par Bauhiniamegalandru un Eperuafalkatu, kas mulsina ar nepareiziem secinājumiem.

Attiecības starp augļu un ziedu barošanu Megalochiroptera joprojām ir daļēji distropiskas. Javā ir konstatēts, ka Cynopterus ēd Durio ziedus un Parkia ziedkopu daļas.

Indonēzijas austrumos un Austrālijā Cynopterus un Pteropus iznīcina daudzus eikalipta ziedus, kas liecina par līdz šim nelīdzsvarotiem apputeksnēšanas apstākļiem.

Macroglossinae ir vairāk pielāgoti ziedam nekā pat kolibri. Šo Java noķerto dzīvnieku kuņģos tika atrasts tikai nektārs un ziedputekšņi, pēdējie tik lielos daudzumos, ka to nejauša lietošana ir pilnībā izslēgta. Acīmredzot šajā gadījumā ziedputekšņi ir olbaltumvielu avots, ko viņu senči saņēma no augļu sulas. Glossophaginae putekšņu izmantošana, kaut arī ir konstatēta, šķiet mazāk nozīmīga.

Hovels uzskata, ka Leptonycteris proteīnu prasības apmierina no ziedputekšņiem, un putekšņos esošais proteīns ir ne tikai kvalitatīvs, bet arī pietiekamā daudzumā. Viņa arī apgalvo, ka sikspārņu apputeksnēto ziedu putekšņu ķīmiskais sastāvs ir pielāgots šo dzīvnieku to izmantošanai un atšķiras no citu dzīvnieku apputeksnēto radniecīgo sugu putekšņu sastāva. To var uzskatīt par chiropterophilia sindroma līdzās evolūcijas ziedu daļu. Līdz šim nav noskaidrots jautājums par Āfrikas augļēdāju sikspārņiem, kas norij ziedputekšņus.

Ir konstatēts, ka sikspārņu apputeksnēto ziedu klasei ir agrīna evolūcijas sānzara, kas veido savu apakšklasi, kurai vienīgais apputeksnētājs ir Pteropineae. Šajos ziedos cieto barību (ar raksturīgu smaržu) pārstāv tikai specializētas struktūras. Nav ne nektāra, ne lielu putekšņu masu. Freycinetiainsignis ir salda seglapa, Bassia suga ir ļoti salda un viegli atdalāma vainags. Iespējams, šai apakšklasei pieder arī cita Sapotaceae suga, proti, Āfrikas dumoriaheckelii.

Ir jāizpēta iespēja apputeksnēt baltziedu koku strelici (Strelitzianicolai) Mencas austrumu reģionā.

Jaunās pasaules sikspārņi, kas ēd nektāru, parasti ir sastopami tropos, bet daži vasarā migrē uz ASV dienvidiem, apmeklējot kaktusus un agaves Arizonā. Nav datu par sikspārņu apputeksnēšanu Āfrikā no Sahāras ziemeļiem, savukārt Ipomoeaalbivena Dienvidāfrikas Pansbergenā tikai aug tropos. Āzijā sikspārņu apputeksnēšanas ziemeļu robeža ir Filipīnu ziemeļos un Hainaņas salā ar nelielu

Pteropinae sniedzas ārpus Kantona platuma. Klusā okeāna austrumu robeža iet asā grēdā cauri Karolīnas salām līdz Fidži. Ir zināms, ka Macroglossinae ir apmeklējuši ziedus Ziemeļaustrālijā (ieviesuši Agave), bet vietējai Adansoniagregorii ir visas chiropterophilia īpašības; tāpēc hiropterofilijai ir jāpastāv arī šajā kontinentā.

Zinot sikspārņu apputeksnēšanas pazīmes, var palīdzēt atrisināt augu izcelsmes noslēpumus. Musafehi ​​hiropterofīlais zieds ir pierādījums tam, ka suga tika ievesta Havaju salās, kur nav sikspārņu. Chiropterophilia varēja notikt viņa dzimtenē Jaunkaledonijā, no kurienes viņš nāk, kā konstatējuši vairāki botāniķi.

Nektāru ēdošiem sikspārņiem ir raksturīgas dažādas adaptācijas. Līdz ar to Vecās pasaules Macroglossinae ir pielāgojušies dzīvei uz ziediem, proti, samazinājušies izmēri (Macroglossus minimus masa ir 20–25 g), tiem ir samazināti dzerokļi, garš purns, ļoti iegarena mēle ar garas mīkstas papillas galā.

Tāpat dažām Jaunās pasaules Glossophaginae sugām ir garāks purns un mēle nekā to kukaiņēdāju radiniekiem. Musonycterisharrisonii mēles garums ir 76 mm, bet ķermeņa garums ir 80 mm. Vogels uzskata, ka Glossophaga mēteļa matiņi ir īpaši labi pielāgoti ziedputekšņu pārnēsāšanai, jo tie ir aprīkoti ar zvīņām, kas pēc izmēra ir līdzīgas tām, kas atrodas uz matiņiem, kas klāj kamenes vēderu.

Megachiroptera maņu orgānu fizioloģija atšķiras no tā, ko mēs parasti redzam sikspārņiem. Acis ir lielas, dažreiz ar salocītu tīkleni (ļauj ātri izmitināties), ar daudziem stieņiem, bet bez konusiem (izraisa krāsu aklumu). Nakts fotogrāfijās Epomopsfranqueti, kas ēd augļus, parāda milzīgas acis, gandrīz tādas pašas kā lemuram. Smaržas uztverei, iespējams, ir svarīgāka loma nekā parasti (lieli deguna dobumi, ko atdala starpsienas), un sonāra (dzirdes) aparāts ir mazāk attīstīts. Saskaņā ar Novik teikto, sonāra atrašanās vietas orgāni atrodas Leptonycteris un citos apputeksnējos Microchiroptera. Amerikāņu sikspārņiem ar jauktu uzturu - nektāru, augļiem un kukaiņiem - hidrolokācijas aparāts ir neskarts. Viņi veic garus lidojumus ar ļoti īsiem apmeklējumiem pie dažkārt diezgan vājiem ziediem ar mazāk stingru vainagu (šajā gadījumā biežāk tiek novēroti planējoši apmeklējumi).

Macroglossinae ir spēcīgs lidojums, kas no pirmā acu uzmetiena atgādina bezdelīgu lidojumu. Dažas sugas var lidot līdzīgi kā kolibri. Līdzīgi dati ir iegūti par Glossophaginae.

Zināmas harmonijas klātbūtne starp ziedu un dzīvniekiem struktūrā un fizioloģijā ļauj radīt priekšstatu par īpaša veida ziedu, ko apputeksnē sikspārņi, esamību. Sekundārā pašapputes Ceibā vai pat partenokarpija, tāpat kā kultivētajā Musā, var nodarīt tikai kaitējumu.

Ievērības cienīgs ir fakts, ka, lai gan hiropterofilijas attīstība Amerikā notika neatkarīgi un, iespējams, daudz vēlāk nekā citur, un, lai gan attiecīgie sikspārņi kā neatkarīga izcelsme attīstījās diezgan vēlu, galvenās pazīmes, kas veido hiropterofilijas sindromu, ir vienādas visā pasaulē. . Visos reģionos sikspārņu apputeksnētie ziedi un puķu apputeksnētāji ir savstarpēji pielāgoti. Tas norāda uz kopīgām iezīmēm visu aplūkojamo sikspārņu fizioloģijā. Dažreiz chiropterophilia attīstība dažādās līnijās var būt balstīta arī uz augu ģimeņu kopīgām iezīmēm.

Daudzi ziedi atveras īsi pirms tumsas un nokrīt agrā rītā. Tā kā diennakts putnu un sikspārņu aktivitātes laiki, kā arī putnu un sikspārņu apputeksnēto ziedu atvēršanās laiki pārklājas, nav brīnums, ka dažus hiropterofīlos augus apmeklē putni. Vērts acīmredzot nekad nav veicis nakts novērojumus un tāpēc Ceibu un Ķigeliju iekļauj ornitofilo augu sarakstā, lai gan putni šos ziedus tikai laupa.

Sikspārņu apputeksnētie ziedi pēc izskata ir līdzīgi kolibri apputeksnētajiem ziediem, bet tikai izteiktāki. Bieži tiek novērota flagellifloria (pendulifloria), kuras ziedi brīvi karājas uz gariem nokareniem kātiem (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Tas visspilgtāk izpaužas dažās Misipas sugās, kurās līdz 10 m gari vai garāki dzinumi no lapotnes izceļ pievilcības elementus.

Markhamia, Oroxylum ir arī adatu spilvenu tips ar stingriem kātiem, kas paceļ ziedus uz augšu. Milzu agaves zieds runā pats par sevi. Labvēlīga ir arī dažu Bombacaceae sugu pagodai līdzīgā struktūra.

Chiropterophilia parādība arī izskaidro, kāpēc caulifloria, kas vislabāk pielāgota sikspārņu apmeklējumam, praktiski ir ierobežota tropos, un ir konstatēti tikai 1000 gadījumi. Labi piemēri ir Cres "centia, Parmentiera, Durio un Amphitecna. Daudzās ģintīs (Kigelia, Misipa) flagellifloria un caulifloria tiek novērotas vienlaikus vienā un tajā pašā sugā, citos gadījumos šīs pazīmes sastopamas dažādām sugām.

Caulifloria ir sekundāra parādība. Tās ekoloģiskā būtība atbilst tās morfoloģiskās bāzes pētījumu rezultātiem. Daudziem gadījumiem nebija taksonomiski morfoloģiskas, anatomiskas un fizioloģiskas kopības.

Lielākajā daļā puķfloru piemēru, kur zieds nebija hiropterofils, tika konstatēta cita saistība ar sikspārņiem, proti, chiropterochory, sēklu izplatība, ko veic sikspārņi, kas ēd augļus. Šajā gadījumā sikspārņiem bija agrāka un plašāka ietekme uz tropiskajiem augļiem, tostarp krāsu, stāvokli un smaržu. Šis vecākais sindroms precīzi atbilst jaunākajam chiropterophilia sindromam. Basikaulikarpija var būt saistīta arī ar saurohorijas sindromu (sēklu izkliedēšana ar rāpuļiem), kas ir vecāka par segsēkļiem.

Ziedēšanas periodu secība ir nepieciešama gan augam, gan sikspārņiem. Javā Ceibas lielajās plantācijās, kurām ir noteikts ziedēšanas periods, sikspārņi ziedus apmeklēja tikai vietās, kas bija tuvu dārziem ar Mūsu, Parkiju u.c., kur varēja baroties, kad Ceiba neziedēja.

Kopumā hiropterofīlijas salīdzinoši jaunais raksturs atspoguļojas sikspārņu apputeksnēto ziedu izplatībā starp augu ģimenēm. Tātad Ranalesā sikspārņi ēd augļus, bet neapmeklē ziedus. Ziedu apputeksnēšana ar sikspārņiem notiek augsti evolucionāri attīstītās ģimenēs, sākot no Capparidaceae un Cactaceae, un ir koncentrēta galvenokārt Bignoniaceae, Bombacaceae un Sapotaceae. Daudzi gadījumi ir pilnībā izolēti.

Dažas dzimtas (Bombacaceae un Bignoniaceae), kurām raksturīga hiropterofilija, acīmredzot Vecajā un Jaunajā pasaulē attīstījās neatkarīgi viena no otras, iespējams, pamatojoties uz kādu iepriekšēju adaptāciju. Tas varētu būt noticis arī dažās ģintīs, piemēram, Misipa un īpaši Parkia, ko Beikers un Heriss uzskatīja no atzīmēto attēlojumu viedokļa.

Līdzīgi Bignoniacae un Bombacaceae, tāpat kā Misipa un Musa, raksturo daži starpposma tipi, kurus apputeksnē gan putni, gan sikspārņi. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) ir ornitofīls, bet ne pilnībā, tāpēc tai ir atvērti sarkani kausveida dienas ziedi. Tomēr šī auga ziediem ir sikspārņu smarža, kas raksturīga hiropterofīlajai sugai valetonii. Java sikspārņi malabaricum ziedus atstāj novārtā, bet Ķīnas dienvidu tropiskajos reģionos tos ēd Pteropinae. Šķiet, ka Chiropterophilia ir attīstījusies no ornitofilijas Bignoniaceae; Bombacaceae un Musa, iespējams, ir atgriezušies, un putni apputeksnē subtropu sugas. Jau ir apsvērta pāreja no vanagu apputeksnētajiem ziediem kaktacejā.

Vēl ir pāragri mēģināt kvantitatīvi noteikt saites un to ģenētiskās sekas. Dažreiz sikspārņi (īpaši lēnie Pteropinae) aprobežojas ar vienu koku, kā rezultātā notiek pašapputes. Macroglossinae, kam raksturīgs ātrs lidojums, riņķo ap kokiem un acīmredzot ļoti labi atceras telpiskās attiecības. Taču, pētot ziedputekšņus uz vilnas un īpaši lielus putekšņu uzkrājumus kuņģos, tika konstatēts, ka tiem nav raksturīga noturība pret ziediem. Nav arī skaidrs, kā ģenētiskā tīrība tiek uzturēta radniecīgās hiropterofīlās sugās, piemēram, savvaļas sugās Musa, un vai tā vispār tiek saglabāta.

2.5. Entomofilija vai kukaiņu apputeksnēšana

Kukaiņus ziedos piesaista ziedputekšņi un saldā nektāra sula. To izdala īpaši dziedzeri – nektāriji. Tie atrodas zieda iekšpusē, bieži vien ziedlapu pamatnē. Ziedputekšņi un saldais nektārs ir daudzu kukaiņu barība.

Šeit uz ziedkopas sēdēja bite. Viņa ātri dodas uz ziedu dziļumos paslēptajiem nektāra veikaliem. Saspiežoties starp putekšņlapām un pieskaroties aizspriedumiem, bite sūc nektāru ar savu probosci. Viņas pūkains ķermenis bija pārklāts ar dzelteniem ziedputekšņiem. Turklāt bite savāca ziedputekšņus īpašos grozos uz pakaļkājām. Paiet dažas sekundes, un bite atstāj vienu ziedu, lido uz otru, trešo utt.

Lieli atsevišķi ziedi, mazi ziedi, kas savākti ziedkopās, spilgta ziedlapu vai lapu krāsa, nektārs un aromāts ir kukaiņu apputeksnētu augu pazīmes. Smaržīgie tabakas ziedi atveras tikai krēslā. Viņi ļoti smaržo. Naktī aromāts pastiprinās, un baltie lielie ziedi joprojām piesaista naktstauriņus no tālienes.

Lielas, spilgtas krāsas magoņu ziedlapiņas un ziedputekšņu pārpilnība ziedā ir laba ēsma skaistām zeltaini zaļām bronzas vabolēm. Viņi barojas ar ziedputekšņiem. Nosmērētas ar ziedputekšņiem, bronzas pārlido no viena auga uz otru un pārnes ķermenim pielipušās putekļu daļiņas uz kaimiņu ziedu sēnīšu stigmām.

Ir augi, kuru ziedus apputeksnē tikai noteikti kukaiņi. Piemēram, snapdragons apputeksnē kamenes. Ziedēšanas laikā dārzos tiek ievesti stropi ar bitēm. Bites, meklējot pārtiku, apputeksnē augļu koku ziedus, un palielinās augļu raža.

Ziedi, kas tik svarīgajā jautājumā paļaujas uz kukaiņiem, pārsteidz ar dažādām formām un nokrāsām, un gandrīz visi no tiem ir spilgtas krāsas. Tomēr visā šajā daudzveidībā var izsekot visiem kopīgo struktūru. Tipisks zieds ir trauks, ko ieskauj lapas, kurām ir ziedlapiņas un putekšņlapas.

Zināmu līdzību ar lapām saglabāja tikai kausiņš, kas veidojies no zaļām kauslapiņām un veidoja apmalītes ārējo apli. Sepslapiņas, kas paslēpj pumpuru magonēs, nokrīt, kad zieds uzzied, savukārt tomātos vai zemenēs tās saglabājas līdz augļu pilnīgai nogatavošanai.

Virs kausiņa ir lielākas un spilgtas krāsas ziedlapiņas, lai gan vēja apputeksnētajiem ziediem, piemēram, vienziedu piekrastē (Littorella unijlora), to nemaz nav. Dažās modificētajās ziedlapiņās ir paslēpti nektāri, šūnu grupas, kas ražo saldu nektāru, lai piesaistītu kukaiņus. Nektāri var būt maisiņi pie ziedlapu pamatnes, piemēram, vībotnes, vai garas spuras, piemēram, vijolītes. Spurs parasti piesaista apputeksnētājus ar garām spārniem – vanagus un tauriņus.

Sepals un ziedlapiņas kopā veido apkanti, lai gan dārznieki biežāk izmanto šo terminu, lai apzīmētu sapludinātus apziežus, piemēram, narcises. Visu ziedlapu kopumu sauc par vainagu. Šeit atrodas arī zieda reproduktīvie orgāni. Sieviešu orgāns - piestulis - sastāv no olnīcas, stila un stigmas, uz kuras nosēžas ziedputekšņi. Kolonnu ieskauj vīrišķie orgāni (putekšņlapas), no kuriem katrs ir tievs kātiņu pavediens ar putekšņlapu augšpusē.

Atkarībā no olnīcas stāvokļa augšējo izšķir, kad ziedlapiņas un kauslapiņas atrodas zem tās, un apakšējo, kad zieda daļas atrodas virs olnīcas. Dažos ziedos - piemēram, vībotnēs - vienā vainagā ir savāktas vairākas piestiņas, kas satur visus sieviešu orgānus; citiem var būt sapludinātas pistoles, dažreiz ar vienu stilu visiem, dažreiz ar vairākiem.

Lielākā daļa ziedaugu ir divdzimumu, taču daži no tiem ir izvēlējušies citu attīstības ceļu. Gandrīz visām grīšļu sugām (visām ar vēja apputeksnēšanu) ir vīrišķie un sievišķie ziedi uz viena auga, savukārt kukaiņu apputeksnētajām sēnēm ir viendzimuma ziedi uz atsevišķiem vīrišķajiem un sievišķajiem augiem.

Ja tulpe izmet tikai vienu ziedu, tad, piemēram, maijpuķītes ziedi tiek savākti ziedkopā uz viena kātiņa, pievilinot kukaiņus ar savu izskatu un smalko aromātu. Daži neuzkrītoši ziedoši augi vilina apputeksnētājus, ieskaujot ziedus ar spilgtas krāsas lapām. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) ugunīgi sarkanās "ziedlapiņas" patiesībā ir pārveidotas lapas vai seglapas. Neviens, izņemot kukaiņus, parasti nepamana īstus ziedus.

Secinājums

Veicot šo darbu, mēs noskaidrojām, ka apputeksnēšana ir galvenā segsēklu pavairošanas metode, ir 2 apputeksnēšanas veidi: autogāmija (pašapputeksnēšana) un krusteniskā apputeksnēšana.

Darbā tika aplūkotas un pētītas ziedaugu morfoloģiskās pielāgošanās savstarpējai apputeksnēšanai, piemēram, vēja, ūdens, putnu, kukaiņu un sikspārņu apputeksnēšanai.

Šajā darbā mērķis tika sasniegts un visi uzdevumi tika atklāti.

apputeksnēšana segsēklu auga morfoloģiskā

Bibliogrāfija

1. Andrejeva I.I., Rodmens L.S. Botānika. Mācību grāmata vidusskolām. - M., KolosS, 2002, 488 lpp.

2. Bavtuto G.A., Eremins V.M. Botānika: augu morfoloģija un anatomija. - Minska, 1997, 375 lpp.

3. A. E. Vasiļjevs, N. S. Voroņins, A. G. Eļeņevskis un M. I. Serebrjakova, Russ. Botānika. Augu morfoloģija un anatomija. - M. Izglītība, 1988, 528 lpp.

4. Voronova O.G., Meļņikova M.F. Botānika. Augu morfoloģija un anatomija - Tjumeņas Valsts universitāte, 2006, 228 lpp.

5. Eļeņevskis A.G., Solovjevs M.P., Tihomirovs V.N. - M., Akadēmija, 2006. - 320 lpp.

6. Korčagina V.A. Bioloģija – augi, baktērijas, sēnītes, ķērpji. - M., 1993. - 257 lpp.

7. Kursanovs L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Botānika: divos sējumos. 1.sējums. Augu anatomija un morfoloģija; izdevniecība Uchpedgiz, 1950, 495 lpp.

8. Lotova L.I. Botānika. Augstāko augu morfoloģija un anatomija, 2010

9. B.M. Mirkins, L.G. Naumova, A.A. Muldaševs. Augstākie augi - M.: Logos, 2001. - 264 lpp.

10. Timonin A.K. botānika. augstākie augi. Četros sējumos. 3. sējums - M. 2006, 352 lpp.

11. Tutajuks V.Kh. - Augu anatomija un morfoloģija - M., 1980, 318 lpp.

12. Polozhiy A.V., Augstākie augi. Anatomija, morfoloģija, sistemātika - Tomska, TSU, 2004, 188 lpp.

13. Ponomarevs A.N., Demjanova E.I., Grushvitsky I.V. Apputeksnēšana. Augu dzīve. - M. izglītība, 1980, 430 lpp.

14. Khrzhanovskis V.G., Ponomarenko S.F. Botānika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 lpp.

15. Jakovļevs G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 lpp.

Līdzīgi dokumenti

Apputeksnēšana kā būtisks process visiem ziedošajiem augiem, šķirnēm. Metodes augu pielāgošanai kukaiņiem. Ziedu atlase, algoritms vēlamo īpašību pārmantošanai augos. Augļu kultūru apputeksnēšanas noslēpumi. Bišu loma apputeksnēšanā.

abstrakts, pievienots 06.07.2010


Ziedaugu vispārīgās īpašības, to atšķirība no ģimnosēkļiem. Saišu veidi. Augu struktūra: kāts, tvertne, sepals. Zieda struktūras vispārīgā shēma. Ziedoša auga dzīves cikls. Dubultā mēslošana. Apputeksnē vējš un kukaiņi.

prezentācija, pievienota 04.09.2012


Galvenie veidi, kā palielināt auga virszemes masu un virsmas laukumu. Zālaugu un koksnes kormofītu struktūra. Sakņu sistēmas veidi, dzinumi, lapas un ziedi, ziedkopas un augļi. Augu morfoloģija, to reproduktīvie orgāni un apputeksnēšanas metodes.

kontroles darbs, pievienots 12.11.2010


Viendīgļaugu kā otrās lielākās segsēklu vai ziedaugu klases izpēte. Aroidu, grīšļu un palmu dzimtu saimnieciskā nozīme un raksturīgās iezīmes. Augu vairošanās, ziedēšanas, sakņu un lapu attīstības izpēte.

abstrakts, pievienots 17.12.2014


Divdīgļlapju augu morfoloģiskās pazīmes. Divdīgļlapju kā ziedaugu grupa. Ziedu augu sēklu struktūra. Veģetatīvie un reproduktīvie orgāni. Nozīme cilvēka saimnieciskajā darbībā. Ēteriskās eļļas un dekoratīvie augi.

prezentācija, pievienota 19.01.2012


Galveno augu grupu raksturojums attiecībā pret ūdeni. Augu anatomiskās un morfoloģiskās adaptācijas ūdens režīmam. Augu fizioloģiskās adaptācijas, kas ierobežotas ar dažāda mitruma satura biotopiem.

kursa darbs, pievienots 03.01.2002


Mitohondriji, ribosomas, to uzbūve un funkcijas. Sietu caurules, to veidošanās, uzbūve un loma. Augu dabiskās un mākslīgās veģetatīvās pavairošanas metodes. Līdzības un atšķirības starp ģimnosēkļiem un segsēkļiem. Ķērpju nodaļa.

tests, pievienots 09.12.2012


Veģetatīvā pavairošana - augu pavairošana ar veģetatīvo orgānu palīdzību: zari, saknes, dzinumi, lapas vai to daļas. Veģetatīvās pavairošanas priekšrocības. Dažādas augu pavairošanas metodes, augu audzēšanas metodes ar sēklām.

abstrakts, pievienots 06.07.2010


Dzīvības formas jēdziens saistībā ar augiem, vides loma tās attīstībā. Augu grupu habituss, kas izriet no augšanas un attīstības noteiktos apstākļos. Koku, krūmu, ziedošu un lakstaugu atšķirīgās iezīmes.

abstrakts, pievienots 02.07.2010


Ziedu skaits ziedkopā. Ziedkopu un apputeksnētāju attiecības. Teorijas par viena zieda vai ziedkopas izcelsmes prioritāti. Apputeksnē bites, putni un sikspārņi. Ziedu cirvju zarojuma veidi, to zarojuma pakāpe.

Putni, ziloņi un bruņurupuči

Koku un dzīvnieku attiecības visbiežāk izpaužas tajā, ka putni, pērtiķi, brieži, aitas, liellopi, cūkas u.c. veicina sēklu izplatīšanos, bet aplūkosim tikai dzīvnieku gremošanas sulu ietekmi uz uzņemtajām sēklām.

Floridas māju īpašniekiem ir liela nepatika pret Brazīlijas piparu koku (Schinus terebinthifolius), kas ir skaists mūžzaļš, kas decembrī krāso sarkanas ogas, kas lūr no tumši zaļām smaržīgām lapām tādā skaitā, ka atgādina holliju. Šajā lieliskajā kleitā koki stāv vairākas nedēļas. Sēklas nogatavojas, nokrīt zemē, bet zem koka nekad neparādās jauni dzinumi.

Sarkanrīkles strazdi, ierodoties lielos baros, nolaižas uz piparu kokiem un piepilda pilnu ražu ar sīkām ogām. Tad viņi aizlido uz zālājiem un staigā starp tur esošajiem smidzinātājiem. Pavasarī tie lido uz ziemeļiem, atstājot Floridas zālienos daudzas vizītkartes, un pēc dažām nedēļām piparu koki sāk augt visur - un īpaši puķu dobēs, kur strazdi meklēja tārpus. Nogurušam dārzniekam ir jāizrauj ārā tūkstošiem asnu, lai piparu koki nepārņemtu visu dārzu. Sarkanrīkles strazds kuņģa sula kaut kā ietekmēja sēklas.

Iepriekš Amerikas Savienotajās Valstīs visi zīmuļi tika izgatavoti no kadiķa koka (Juniperus silicicola), kas bagātīgi auga Atlantijas okeāna piekrastes līdzenumos no Virdžīnijas līdz Džordžijai. Drīz vien rūpniecības nepiesātinātās prasības noveda pie visu lielo koku iznīcināšanas, un bija jāmeklē cits koksnes avots. Tiesa, daži izdzīvojuši jauni kadiķi sasniedza pilnbriedu un sāka nest sēklas, taču zem šiem kokiem, kurus Amerikā līdz pat mūsdienām sauc par "zīmuļciedru", neparādījās neviens asns.

Bet, braucot pa Dienvidkarolīnas un Ziemeļkarolīnas lauku ceļiem, var redzēt miljoniem "zīmuļciedru": tie aug taisnās rindās gar drāšu žogiem, kur to sēklas nobirušas ar desmitiem tūkstošu zvirbuļu un pļavu trupiālu ekskrementiem. Bez spalvainu starpnieku palīdzības kadiķu meži uz visiem laikiem paliktu tikai smaržīga piemiņa.

Šis putnu kalpojums kadiķim liek aizdomāties: cik lielā mērā dzīvnieku gremošanas procesi ietekmē augu sēklas? A. Kerners atklāja, ka lielākā daļa sēklu, izejot cauri dzīvnieku gremošanas traktam, zaudē dīgtspēju. Rosslerā no 40 025 dažādu augu sēklām, kas tika izbarotas ar Kalifornijas auzu pārslām, uzdīgušas tikai 7.

Galapagu salās pie Dienvidamerikas rietumu krasta aug liels, ilgmūžīgs daudzgadīgs tomāts (Lycopersicum esculentum var. minor), kas ir īpaši interesants, jo rūpīgi zinātniski eksperimenti ir parādījuši, ka mazāk nekā viens procents no tā sēklām dabiski dīgst. . Bet gadījumā, ja nogatavojušos augļus ēda salā sastopamie milzu bruņurupuči un palika savos gremošanas orgānos divas līdz trīs nedēļas vai ilgāk, 80% sēklu uzdīgst. Eksperimenti liecina, ka milzu bruņurupucis ir ļoti svarīgs dabisks starpnieks ne tikai tāpēc, ka tas stimulē sēklu dīgtspēju, bet arī tāpēc, ka nodrošina to efektīvu izplatīšanos. Zinātnieki arī secināja, ka sēklu dīgtspēja nav saistīta ar mehānisku, bet gan fermentatīvu iedarbību uz sēklām, kad tās iziet cauri bruņurupuča gremošanas traktam.

Ganā Baker ( Herberts J. Beikers - Kalifornijas Universitātes (Bērklija) Botāniskā dārza direktors.) eksperimentēja ar baobaba un desu koku sēklu dīgšanu. Viņš atklāja, ka šīs sēklas praktiski nedīgst bez īpašas apstrādes, savukārt to daudzie jaunie dzinumi tika atrasti akmeņainās nogāzēs ievērojamā attālumā no pieaugušiem kokiem. Šīs vietas kalpoja par iecienītāko paviānu dzīvotni, un augļu serdes norādīja, ka tie ir iekļauti pērtiķu uzturā. Spēcīgie paviānu žokļi ļauj tiem viegli izgrauzt šo koku ļoti cietos augļus; tā kā paši augļi neatveras, bez šādas palīdzības sēklām nebūtu iespējas izklīst. Dīgtspējas procentuālais daudzums sēklās, kas iegūtas no paviānu mēsliem, bija ievērojami augstāks.

Dienvidrodēzijā aug liels, skaists ricinodendru koks (Ricinodendron rautanenii), ko sauc arī par "Zambezijas mandeli" un "Manketti riekstu". Tas nes augļus plūmju lielumā, ar plānu mīkstuma kārtu, kas ieskauj ļoti cietus riekstus - "ēdams, ja tos var atšķelt", kā rakstīja kāds mežsargs. Šī koka koksne ir tikai nedaudz smagāka par balsu (sk. 15. nodaļu). Uz man atsūtītās sēklu pakas bija rakstīts: "Savākts no ziloņu izkārnījumiem." Protams, šīs sēklas dīgst reti, taču ir daudz jaunu dzinumu, jo ziloņi ir atkarīgi no šiem augļiem. Izejot cauri ziloņa gremošanas traktam, šķiet, nav nekādas mehāniskas ietekmes uz riekstiem, lai gan man atsūtīto paraugu virsma bija klāta ar rievām, it kā veidota ar uzasināta zīmuļa galu. Varbūt tās ir ziloņa kuņģa sulas darbības pēdas?

C. Teilore man rakstīja, ka Ganā augošais ricinodendrs ražo sēklas, kas dīgst ļoti viegli. Tomēr viņš piebilst, ka musangas sēklām var "jāiziet cauri kāda dzīvnieka gremošanas traktam, jo ​​audzētavās tās ir ārkārtīgi grūti dīgt, un dabiskos apstākļos koks ļoti labi vairojas".

Lai gan Dienvidrodēzijas ziloņi nodara lielu kaitējumu savannu mežiem, tie vienlaikus nodrošina noteiktu augu izplatību. Ziloņi mīl kamieļērkšķu pupiņas un ēd tās lielos daudzumos. Sēklas iznāk nesagremotas. Lietus sezonā mēslu vaboles aprok ziloņu izkārnījumus. Tādējādi lielākā daļa sēklu nonāk lieliskā gultnē. Tā biezādaini milži vismaz daļēji kompensē koku nodarīto postu, noraujot tiem mizu un nodarot visādus citus postījumus.

C. Vaits ziņo, ka Austrālijas kvondongas (Elaeocarpus grandis) sēklas uzdīgst tikai pēc nonākšanas emu vēderā, kas mīl mieloties ar gaļīgu, plūmei līdzīgu augļapvalku.

lapseņu koki

Viena no visvairāk pārprastajām tropisko koku grupām ir vīģes koks. Lielākā daļa no tiem nāk no Malaizijas un Polinēzijas. Stūris raksta:

“Visiem šīs dzimtas (Moraceae) pārstāvjiem ir mazi ziedi. Dažos, piemēram, maizes augļos, zīdkokos un vīģes kokos, ziedi ir apvienoti blīvās ziedkopās, no kurām veidojas gaļīgi pumpuri. Maizes augļos un zīdkokos ziedus novieto ārpus gaļīgā kāta, kas tos atbalsta; vīģes kokiem tie ir iekšā. Vīģe veidojas ziedkopas stublāja augšanas rezultātā, kuras mala pēc tam noliecas un saraujas, līdz veidojas kausiņš vai krūze ar šauru muti - kaut kas līdzīgs dobam bumbierim, un ziedi ir iekšā . .. Vīģes rīkli noslēdz daudzas zvīņas, kas atrodas viena uz otras ...

Šo vīģes koku ziedi ir trīs veidu: tēviņi ar putekšņlapām, mātītes, kas ražo sēklas, un vīģes ziedi, ko sauc par to, ka tajos veidojas mazu lapseņu kāpuri, kas apputeksnē vīģes koku. Gallu ziedi ir sterili sieviešu ziedi; nolaužot gatavu vīģi, tos ir viegli atpazīt, jo tie izskatās kā mazi baloni uz kātiņiem, un sānos var redzēt caurumu, pa kuru lapsene izkāpa. Sievišķos ziedus atpazīst pēc tajos esošajām mazajām, plakanajām, cietajām, dzeltenīgajām sēklām, bet vīrišķos ziedus pēc putekšņlapām...

Vīģes ziedu apputeksnēšana, iespējams, ir visinteresantākā līdz šim zināmā augu un dzīvnieku savstarpējās attiecības. Tikai sīki kukaiņi, ko sauc par vīģes lapsenēm (Blastophaga), var apputeksnēt vīģes koka ziedus, tā ka vīģes koku vairošanās ir pilnībā atkarīga no tiem... Ja šāds vīģes koks aug vietā, kur šīs lapsenes nav sastopamas, koks nevarēs vairoties ar sēklu palīdzību ... ( Jaunākie pētījumi atklāja, ka dažiem vīģes kokiem, piemēram, vīģēm, ir raksturīga apomiksa parādība (augļa attīstība bez apaugļošanas). - Apm. ed.) Savukārt vīģes lapsenes ir pilnībā atkarīgas no vīģes koka, jo to kāpuri attīstās žultiņu ziedos un visa pieaugušā cilvēka dzīve paiet augļa iekšienē – neskaitot mātīšu lidojumu no viena auga nogatavojušās vīģes uz jaunu vīģi. uz cita. Tēviņi, gandrīz vai pilnīgi akli un bez spārniem, pieaugušā stadijā dzīvo tikai dažas stundas. Ja mātītei neizdodas atrast piemērotu vīģes koku, viņa nevar dēt olas un nomirst. Ir daudz šo lapseņu šķirņu, no kurām katra, šķiet, kalpo vienai vai vairākām radniecīgām vīģes koka sugām. Šos kukaiņus sauc par lapsenēm, jo ​​tie ir tālu radniecīgi īstajām lapsenēm, taču tie nedzeļ un to sīkie melnie ķermeņi nav garāki par milimetru...

Kad vīģes uz žultsauga nogatavojas, pieaugušas lapsenes izšķiļas no žults ziedu olnīcām, graužot olnīcas sieniņu. Tēviņi apaugļo mātītes augļa iekšienē un drīz pēc tam mirst. Mātītes izkāpj starp zvīņām, kas nosedz vīģes muti. Vīrišķie ziedi parasti atrodas pie rīkles un atveras līdz vīģes nogatavošanās brīdim, tāpēc to ziedputekšņi nokrīt uz mātītēm. Ar ziedputekšņiem aplietās lapsenes lido uz to pašu koku, uz kura sāk attīstīties jaunas vīģes un ko tās, iespējams, atrod ar ožas palīdzību. Tie iekļūst jaunās vīģēs, saspiežoties starp svariem, kas pārklāj rīkli. Tas ir sarežģīts process... Ja lapsene iekāpj vīģes žultī, tās olšūna caur īsu kolonnu viegli iekļūst olšūnā, kurā tiek dēta viena ola... Lapsene pārvietojas no zieda uz ziedu, līdz tā tiek piegādāta. olas beidzas; tad viņa mirst no izsīkuma, jo, izšķīlusies, viņa neko neēd ... "

Sikspārņu apputeksnēti koki

Mērenajā klimata joslā ziedu apputeksnēšanu vairumā gadījumu veic kukaiņi, un tiek uzskatīts, ka lauvas tiesa no šī darba krīt uz biti. Tomēr tropos daudzas koku sugas, īpaši tās, kas zied naktī, apputeksnēšanai paļaujas uz sikspārņiem. Zinātnieki ir pierādījuši, ka "sikspārņi, kas naktī barojas ar ziediem... acīmredzot spēlē to pašu ekoloģisko lomu, kādu dienā spēlē kolibri".

Šī parādība ir detalizēti pētīta Trinidādā, Java, Indijā, Kostarikā un daudzās citās vietās; novērojumi atklāja šādus faktus:

1. Lielākajai daļai sikspārņu apputeksnēto ziedu smarža ir ļoti nepatīkama cilvēkiem. Tas galvenokārt attiecas uz Oroxylon indicum, baobab, kā arī dažiem kigelia, parkia, durian u.c. ziediem.

2. Sikspārņi ir dažāda izmēra – no dzīvniekiem, kas ir mazāki par cilvēka plaukstu, līdz milžiem, kuru spārnu plētums pārsniedz metru. Mazie, ielaižot nektārā garas sarkanas mēles, vai nu paceļas virs zieda, vai apvij to spārnus. Lielie sikspārņi iebāž purnus ziedā un sāk ātri laizīt sulu, bet zars zem viņu svara nogrimst un uzlido gaisā.

3. Ziedi, kas piesaista sikspārņus, pieder gandrīz tikai trim ģimenēm: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) un Mimosa (Leguminoseae). Izņēmums ir Phagrea no Loganiaceae dzimtas un milzu cereus.

Žurkas "koks"

Kāpjošais pandanuss (Freycinetia arborea), kas sastopams Klusā okeāna salās, ir nevis koks, bet gan liāna, lai gan, ja tās daudzās saknes var atrast atbilstošu atbalstu, tas stāv tik taisni, ka izskatās pēc koka. Otto Degeners par viņu rakstīja:

“Freycinetia ir diezgan plaši izplatīta Havaju salu mežos, īpaši kalnu pakājē. Tas nav sastopams nekur citur, lai gan salās, kas atrodas dienvidrietumos un austrumos, ir konstatētas vairāk nekā trīsdesmit radniecīgas sugas.

Ceļš no Hilo uz Kilauea krāteri ir pilns ar acīm ( Havajiešu nosaukums kāpšanai pandanusam. - Apm. tulk.), kas ir īpaši pamanāmi vasarā, kad zied. Daži no šiem augiem kāpj kokos, sasniedzot pašās galotnes - galvenais stublājs ar tievām gaisa saknēm apvijas ap stumbru, un zari, noliecoties, izkļūst saulē. Citi indivīdi rāpo pa zemi, veidojot necaurlaidīgus pinumus.

Kokainu dzeltenās acs stublāji ir 2-3 cm diametrā, un tos ieskauj rētas, kas palikušas no kritušām lapām. Tie veido daudzas garas nejaušas, gandrīz vienāda biezuma gaisa saknes visā garumā, kas ne tikai apgādā augu ar barības vielām, bet arī ļauj tam pieķerties atbalstam. Kāti zarojas ik pēc pusotra metra, beidzas ar plānu, spīdīgi zaļu lapu ķekariem. Lapas ir smailas un pārklātas ar muguriņām gar galvenās vēnas malām un apakšpusē ...

Metode, ko izstrādājusi yeye, lai nodrošinātu savstarpēju apputeksnēšanu, ir tik neparasta, ka par to ir vērts runāt sīkāk.

Ziedēšanas laikā dažu acu zaru galos attīstās seglapas, kas sastāv no duci oranžsarkanu lapu. Tie ir gaļīgi un saldi pie pamatnes. Segu iekšpusē izceļas trīs spilgti spalviņas. Katrs sultāns sastāv no simtiem mazu ziedkopu, kas ir seši apvienoti ziedi, no kuriem saglabājušās tikai cieši saaugušas pīnes. Uz citiem indivīdiem veidojas tādi paši spilgti stipuli, arī ar sultāniem. Bet šajās plunksnītēs nav pīnes, bet putekšņi, kuros attīstās ziedputekšņi. Tādējādi acs, sadaloties vīriešu un sieviešu indivīdos, pilnībā nodrošināja sevi no pašapputes iespējas ...

Izpētot šo īpatņu ziedošos zarus, redzams, ka tie visbiežāk ir bojāti - lielākā daļa smaržīgo, koši krāsoto gaļīgo lapiņu lapiņu pazūd bez pēdām. Tos ēd žurkas, kuras, meklējot barību, pārvietojas no viena ziedoša zara uz otru. Ēdot gaļīgas seglapas, grauzēji ūsas un matus notraipa ar ziedputekšņiem, kas pēc tam tādā pašā veidā krīt uz mātīšu stigmām. Yeye ir vienīgais augs Havaju salās (un viens no nedaudzajiem pasaulē), ko apputeksnē zīdītāji. Dažus tā radiniekus apputeksnē lidojošās lapsas - augļus ēdāji sikspārņi, kuriem šīs gaļīgās seglapas šķiet pietiekami garšīgas.

Skudru koki

Dažiem tropiskajiem kokiem uzbrūk skudras. Šī parādība ir pilnīgi nezināma mērenajā zonā, kur skudras ir tikai nekaitīgas kukaiņi, kas iekāpj cukurtraukā.

Lietusmežos ir neskaitāmas skudras visdažādākajos izmēros un ar visdažādākajiem paradumiem - mežonīgas un rijīgas, gatavas iekost, dzelt vai kā citādi iznīcināt savus ienaidniekus. Viņi dod priekšroku apmesties kokos un šim nolūkam izvēlas noteiktas sugas daudzveidīgajā augu pasaulē. Gandrīz visus viņu izredzētos vieno vispārpieņemtais nosaukums "skudru koki". Pētījums par attiecībām starp tropu skudrām un kokiem ir parādījis, ka to savienība ir izdevīga abām pusēm ( Vietas trūkuma dēļ šeit nepieskarsimies skudru lomai dažu ziedu apputeksnēšanā vai sēklu izplatīšanā, kā arī veidiem, kā daži ziedi aizsargā savus ziedputekšņus no skudrām.).

Koki sniedz patvērumu un bieži baro skudras. Dažos gadījumos koki izdala barības vielu gabaliņus, un skudras tos ēd; citās skudras barojas ar sīkiem kukaiņiem, piemēram, laputīm, kas dzīvo no koka. Mežos, kas ir pakļauti periodiskiem plūdiem, koki ir īpaši svarīgi skudrām, jo ​​tās glābj savas mājas no plūdiem.

Koki neapšaubāmi izvelk dažas barības vielas no skudru ligzdās sakrājušajām atkritumiem - ļoti bieži šādā ligzdā izaug gaisa sakne. Turklāt skudras pasargā koku no visa veida ienaidniekiem - kāpuriem, kāpuriem, dzirnaviņām, citām skudrām (lapu griezējiem) un pat no cilvēkiem.

Attiecībā uz pēdējo Darvins rakstīja:

Lapu aizsardzību nodrošina veselu armiju sāpīgi dzeloņojošu skudru klātbūtne, kuru mazais izmērs padara tās tikai briesmīgākas.

Belts savā grāmatā Dabas zinātnieks Nikaragvā sniedz aprakstu un zīmējumus viena no Melastomae dzimtas auga lapām ar pietūkušām kātiņām un norāda, ka papildus mazajām skudriņām, kas lielā skaitā dzīvoja uz šiem augiem, viņš pamanīja tumšu. -vairākas reizes krāsoja Aphid. Viņaprāt, šīs mazās, sāpīgi dzēlīgās skudriņas nes lielu labumu augiem, jo ​​pasargā tos no ienaidniekiem, kas ēd lapas - no kāpuriem, gliemežiem un pat zālēdājiem zīdītājiem, un pats galvenais no visuresošās saubas, tas ir, lapu griešanas. skudras, kuras, pēc viņa teiktā, ļoti baidās no saviem mazajiem radiniekiem.

Šī koku un skudru savienība tiek veikta trīs veidos:

1. Dažiem skudru kokiem zari ir dobi, vai arī to serde ir tik mīksta, ka skudras, iekārtojot ligzdu, to viegli izņem. Skudras šāda zara pamatnē meklē bedrīti vai mīkstu vietu, ja nepieciešams, apgrauž sev ceļu un iekārtojas zara iekšpusē, bieži paplašinot gan ieeju, gan pašu zaru. Šķiet, ka daži koki pat iepriekš sagatavo ieejas skudrām. Uz ērkšķainiem kokiem skudras dažreiz apmetas ērkšķu iekšpusē.

2. Citi skudru koki novieto savus īrniekus lapu iekšpusē. Tas tiek darīts divos veidos. Parasti skudras atrod vai nograuž ieeju lapas lāpstiņas pamatnē, kur tā savienojas ar kātu; viņi kāpj iekšā, atstumjot lapas augšējo un apakšējo vāku, kā divas kopā salīmētas lapas — lūk, tava ligzda. Botāniķi saka, ka lapa "invaginējas", tas ir, tā vienkārši izplešas kā papīra maisiņš, ja tajā iepūš.

Otrs lapu izmantošanas veids, kas tiek novērots daudz retāk, ir tāds, ka skudras noliec lapas malas, salīmē tās kopā un nosēžas iekšā.

3. Un visbeidzot, ir skudru koki, kas paši nenodrošina skudrām mājokli, bet gan skudras apmetas tajos epifītos un vīnogulājus, kurus tās atbalsta. Kad džungļos uzduraties skudru kokam, jūs parasti netērējat laiku, pārbaudot, vai skudru straumes nāk no paša koka lapām vai no tā epifīta.

Skudras zaros

Egle sīki izklāstīja savu ievadu Amazones skudru kokiem:

“Skudru ligzdas zaru biezumos vairumā gadījumu ir uz zemiem kokiem ar mīkstu koksni, īpaši zaru pamatnē. Šādos gadījumos jūs gandrīz noteikti atradīsit skudru ligzdas katrā mezglā vai dzinumu galotnēs. Šie skudru pūžņi ir paplašināts dobums zara iekšpusē, un saziņa starp tiem dažkārt tiek veikta pa ejām, kas ierīkotas zara iekšpusē, bet lielākajā daļā gadījumu - pa ārpusē izbūvētām segtām ejām.

Cordia gerascantha gandrīz vienmēr zarošanās vietā ir maisiņi, kuros dzīvo ļoti ļaunas skudras - brazīlieši tās sauc par "takhi". C. nodosa parasti apdzīvo nelielas uguns skudras, bet dažreiz takhi. Iespējams, ka uguns skudras visos gadījumos bija pirmās iemītnieces, un takhi tās izstumj.

Visus griķu dzimtas (Polygonaceae) kokam līdzīgos augus, turpina egle, skar skudras:

"Šie kukaiņi gandrīz pilnībā izkasa katra auga serdi, sākot no saknēm līdz apikālajam dzinumam. Skudras apmetas jaunā koka vai krūma stumbrā, un, augot, atlaižot zaru pēc zara, tās pārvietojas cauri visiem tā zariem. Šķiet, ka visas šīs skudras pieder pie vienas ģints, un to kodums ir ārkārtīgi sāpīgs. Brazīlijā tos sauc par tahi vai tasibu, un Peru tos sauc par tangaranu, un abās šajās valstīs vienu un to pašu nosaukumu parasti izmanto gan skudrām, gan kokam, kurā tās dzīvo.

Triplaris surinamensis, ātri augošs koks visā Amazonē, un T. schomburgkiana, neliels koks Orinoco un Ca-siquiare augšdaļā, tievie, garie caurulei līdzīgie zari gandrīz vienmēr ir perforēti ar daudziem sīkiem caurumiem, kurus var atrodams gandrīz katras lapas kātiņā. Šie ir vārti, no kuriem, saņemot signālu no sargiem, kas pastāvīgi staigā gar stumbru, jebkurā mirklī ir gatavs parādīties milzīgs garnizons - kā bezrūpīgs ceļotājs var viegli redzēt no savas pieredzes, ja tas ir pavedināts no gludās mizas. no takhi koka, viņš nolemj atspiesties pret to.

Gandrīz visas koku skudras, arī tās, kas dažkārt sausajā laikā nolaižas zemē un veido tur vasaras skudru pūžņus, vienmēr saglabā iepriekš minētās ejas un maisus kā savas pastāvīgās mājas, un dažas skudras visu gadu nepamet kokus vispār. raunds. Varbūt tas pats attiecas uz skudrām, kuras veido skudru pūzni uz svešu materiālu zara. Acīmredzot dažas skudras vienmēr dzīvo savos gaisa mitekļos, un tokoku iemītnieki (sk. 211. lpp.) nepamet savu koku pat tur, kur tām nedraud nekādi plūdi.

Skudru koki pastāv visā tropos. Viena no slavenākajām ir tropiskās Amerikas cecropia (Cecropia peltata), ko sauc par "trompetes koku", jo Waupa indiāņi savas vēja caurules veido no tās dobajiem kātiem. Tā stublāju iekšpusē bieži mīt mežonīgās acteku skudras, kuras, tiklīdz koks ir iešūpojies, izsīkst un. uzklupt pārdrošajam, kurš traucēja viņu mieru. Šīs skudras aizsargā cecropia no lapu griezējiem. Stumbra starpmezgli ir dobi, taču tie nesazinās tieši ar ārējo gaisu. Tomēr starpmezgla virsotnes tuvumā siena kļūst plānāka. Apaugļota mātīte grauž to cauri un izperē savus pēcnācējus stumbra iekšpusē. Kātiņa pamatne ir uztūkusi, tās iekšējā pusē veidojas izaugumi, ar kuriem skudras barojas. Izaugumus apēdot, parādās jauni. Līdzīga parādība vērojama vairākās radniecīgās sugās. Tas neapšaubāmi ir savstarpējas pielāgošanās veids, par ko liecina šāds interesants fakts: vienas sugas stublājs, kas nekad nav "skudrveidīgs", ir pārklāts ar vaska pārklājumu, kas neļauj lapu griezējiem tajā uzkāpt. Šajos augos starpmezglu sienas nekļūst plānākas un neparādās ēdami izaugumi.

Dažās akācijās stublājus aizstāj ar lieliem, pie pamatnes pietūkušiem muguriņiem. Acacia sphaerocephala Centrālamerikā skudras iekļūst šajos muguriņos, attīra tos no iekšējiem audiem un apmetas tur. Pēc J. Vilisa teiktā, koks viņus nodrošina ar barību: "Uz kātiņiem atrodamas papildu nektārijas, bet lapu galos atrodami ēdami izaugumi." Vilis piebilst, ka jebkurš mēģinājums kaut kādā veidā sabojāt koku liek skudrām izplūst masveidā.

Vecā mīkla, par kuru bija pirmā — vista vai ola, — atkārto Kenijas melno siseņu (A. propanolobium), kas pazīstams arī kā svilpojošs ērkšķis, piemērā. Šī mazā krūmveidīgā koka zari ir klāti ar taisniem, līdz 8 cm gariem, baltiem ērkšķiem, uz kuriem veidojas lielas žulti. Sākumā tās ir mīkstas un zaļgani purpursarkanas, pēc tam sacietē, nomelnējas un tajās apmetas skudras. Deils un Grīnvejs ziņo: “Žults pie ērkšķu pamatnes... tiek teikts, ka tās radušās skudru dēļ, kas tos grauž no iekšpuses. Kad vējš sitas pa gallu bedrēm, atskan svilpiens, tāpēc arī radies nosaukums "svilpojošs ērkšķis". Dž.Sāls, kurš pētīja žulti uz daudzām akācijām, neatrada nekādus pierādījumus, ka to veidošanos būtu stimulējušas skudras; augs veido pietūkušas pamatnes, un skudras tās izmanto.

Skudru koks Ceilonā un Indijas dienvidos ir Humboldtia laurifolia no pākšaugu dzimtas. Viņā dobumi parādās tikai ziedošajos dzinumos, un tajos apmetas skudras; neziedošo dzinumu struktūra ir normāla.

Ņemot vērā Dienvidamerikas sugas Duroia no traku dzimtas, Viliss atzīmē, ka divām no tām - D. petiolaris un D. hlrsuta - ir uzbrieduši stublāji tieši zem ziedkopas, un skudras var iekļūt dobumā pa plaisām, kas parādās. Trešās sugas D. saccifera lapās ir skudru pūžņi. Ieeja, kas atrodas augšējā pusē, ir aizsargāta no lietus ar nelielu vārstu.

Corner apraksta dažādus makarangas veidus (vietēji sauktu par mahang), kas ir Malajas galvenais skudru koks:

“Viņu lapas ir dobas, un tajās dzīvo skudras. Viņi grauž izeju dzinumā starp lapām, un savās tumšajās galerijās viņi glabā laputu masu, piemēram, aklu govju ganāmpulkus. Laputis sūc dzinumu saldo sulu, un to ķermeņi izdala saldenu šķidrumu, ko skudras ēd. Turklāt augs ražo tā sauktos "ēdamos izaugumus", kas ir sīkas baltas bumbiņas (1 mm diametrā), kas sastāv no taukainiem audiem – tas kalpo arī par barību skudrām... Jebkurā gadījumā skudras ir pasargātas no lietus ... Ja jūs nogriežat bēgšanu, tās izskrien un iekož ... Skudras iekļūst jaunos augos - spārnotās mātītes grauž ceļus dzinuma iekšpusē. Tie apmetas augos, kas nav sasnieguši pat pusmetru augstumu, savukārt starpmezgli ir pietūkuši un izskatās pēc desām. Tukšumi dzinumos rodas plašā kodola starp mezgliem izžūšanas rezultātā, piemēram, bambusos, un skudras pārvērš atsevišķus tukšumus par galerijām, graužot mezglu starpsienas.

Dž.Beikers, kurš pētīja skudras uz makarangu kokiem, atklāja, ka ir iespējams izraisīt karu, saskaroties divus kokus, kuros apdzīvo skudras. Acīmredzot katra koka skudras viena otru atpazīst pēc specifiskās ligzdas smaržas.

Skudras lapu iekšpusē

Ričards Spruce norāda, ka izkliedējoši audi un apvalki, kas veido piemērotas vietas skudru koloniju rašanās vietai, ir sastopami galvenokārt dažās Dienvidamerikas melastomās. Visinteresantākā no tām ir tokoka, kuras daudzās sugas un šķirnes aug Amazones krastos. Tie sastopami galvenokārt tajās meža daļās, kuras applūst upju un ezeru plūdu vai lietavu laikā. Raksturojot uz lapām izveidotos maisiņus, viņš saka:

“Vairumam sugu lapām ir tikai trīs dzīslas; dažiem ir pieci vai pat septiņi; tomēr pirmais vēnu pāris vienmēr atkāpjas no galvenā apmēram 2,5 cm no lapas pamatnes, un maisiņš aizņem tieši šo tās daļu - no pirmā sānu vēnu pāra uz leju.

Šeit skudras apmetas. Egle ziņoja, ka bez šādiem uztūkumiem lapās atradis tikai vienu sugu - Tososa planifolia, un šīs sugas koki, kā viņš novērojis, aug tik tuvu upēm, ka neapšaubāmi vairākus mēnešus gadā atrodas zem ūdens. Šie koki, viņaprāt, “skudrām nevar kalpot par pastāvīgu dzīvesvietu, un tāpēc pēdējo īslaicīga parādīšanās uz tām neatstātu nekādu nospiedumu, pat ja instinkts nespiestu skudrām vispār izvairīties no šiem kokiem. Citu tosu sugu kokiem, kas aug tik tālu no krasta, ka to galotnes paliek virs ūdens pat tā augstākā pacelšanās brīdī un tāpēc ir piemērotas pastāvīgai skudru mājvietai, vienmēr ir lapas ar maisiem un nekad nav no tām brīvas. jebkurā no gadalaikiem.. Es to zinu no rūgtās pieredzes, jo man bija daudzas cīņas ar šīm kareivīgajām kukaiņiem, kad, vācot paraugus, sabojāju viņu mājokļus.

Skudru maisveida mājvietas ir arī citu dzimtu augu lapās.

Skudru ligzdas uz epifītiem un vīnogulājiem

Visievērojamākie no epifītiem, kuros skudras atrodas augstu starp tropu koku zariem, ir astoņpadsmit Myrmecodia sugas, kas sastopamas visur no Jaungvinejas līdz Malajai un Austrālijas tālu ziemeļos. Tie bieži vien pastāv līdzās ar citu epifītu, Hydnophytum, četrdesmit sugu ģints. Abas šīs ģintis ir iekļautas madder dzimtā. Merril ziņo, ka daži no tiem ir sastopami zemās vietās un pat mangrovju audzēs, bet citi aug pirmatnējos mežos lielā augstumā. Viņš turpina:

“Šo koku pamatnes, dažkārt bruņotas ar īsiem ērkšķiem, ir ļoti palielinātas, un šo palielināto daļu caurauž plaši tuneļi, kuros ved mazas bedres; šo augu stipri uzbriedušajās pamatnēs patvērumu atrod neskaitāmas mazas melnas skudras. No bumbuļveida, tuneļveida pamatnes augšdaļas paceļas stublāji, dažreiz resni un nesazaroti, dažreiz tievi un ļoti sazaroti; Lapu padusēs attīstās mazi balti ziedi un nelieli gaļīgi augļi.

“Iespējams, visīpašākā lapu adaptācija ir vērojama tādās grupās kā Hoya, Dlschidia un Conchophyllum. Tie visi ir vīteņaugi ar bagātīgu piena sulu, kas pieder Asclepmdaceae ģimenei. Daži no tiem karājas kokos kā epifīti vai daļēji epifīti, bet Conchophyllum un dažās Noua sugās tievie stublāji atrodas tuvu depewa stumbram vai zariem, un apaļās lapas, kas izvietotas divās rindās gar stublāju. izliektas un to malas ir cieši piespiestas mizai. Saknes aug no deguna blakusdobumiem, bieži vien pilnībā nosedzot mizas gabalu zem lapas – šīs saknes notur augu vietā un turklāt uzsūc tam nepieciešamo mitrumu un barības vielas; zem katras šādas lapas gatavajā mājoklī dzīvo mazo skudru kolonijas.

Dienvidaustrumāzijas savdabīgs krūku augs Dischidia rafflesiana sniedz patvērumu skudrām. Dažas tās lapas ir iloski, citas ir pietūkušas un atgādina krūzes. Viliss tos apraksta šādi:

"Katra lapa ir krūze ar iekšpusē pagrieztu malu, apmēram 10 cm dziļa. Tajā ieaug nejauša sakne, kas attīstās netālu no stumbra vai kātiņa. Krūze ... parasti satur dažādas skudras, kas tajā ligzdo. Lietus ūdens uzkrājas vairumā krūku ... Iekšējā virsma ir pārklāta ar vaska pārklājumu, lai pati krūka nevarētu uzsūkt ūdeni un to iesūc saknes.

Krūka attīstības izpēte liecina, ka tā ir lapa, kuras apakšējā daļa ir invaginēta.

Koki, kas nevar iztikt bez dzīvnieku palīdzības

Koku un dzīvnieku attiecības visbiežāk izpaužas tajā, ka putni, pērtiķi, brieži, aitas, liellopi, cūkas u.c. veicina sēklu izplatīšanos, taču interesants ir nevis šis acīmredzamais fakts, bet gan jautājums par dzīvnieku gremošanas sulas ietekmi uz norītajām sēklām.

Floridas māju īpašniekiem ir liela nepatika pret Brazīlijas piparu koku, skaistu mūžzaļo koku, kas decembrī ir klāts ar sarkanām ogām, kas no tumši zaļām smaržīgām lapām izceļas tādā skaitā, ka tas atgādina holly (holly).

Šajā lieliskajā kleitā koki stāv vairākas nedēļas. Sēklas nogatavojas, nokrīt zemē, bet zem koka nekad neparādās jauni dzinumi.

Ierodoties lielos baros, klejojošie strazdi nolaižas uz piparu kokiem un piepilda pilnu ražu ar sīkām ogām. Tad viņi aizlido uz zālājiem un staigā starp tur esošajiem smidzinātājiem.

Pavasarī tie lido uz ziemeļiem, atstājot Floridas zālienos daudzas vizītkartes, un pēc dažām nedēļām piparu koki sāk augt visur - un īpaši puķu dobēs, kur strazdi meklēja tārpus. Nelaimīgais dārznieks ir spiests izplūkt tūkstošiem asnu, lai piparu koki nepārņemtu visu dārzu. Strazdu kuņģa sula kaut kā ietekmēja sēklas.

Iepriekš ASV visi zīmuļi tika izgatavoti no kadiķa koksnes, kas bagātīgi auga Atlantijas okeāna piekrastes līdzenumos no Virdžīnijas līdz Džordžijai. Drīz vien rūpniecības nepiepildāmās prasības noveda pie visu lielo koku iznīcināšanas, un bija jāmeklē cits koksnes avots.

Tiesa, daži izdzīvojuši jauni kadiķi sasniedza pilnbriedu un sāka nest sēklas, taču zem šiem kokiem, kurus Amerikā līdz pat mūsdienām sauc par "zīmuļciedru", neparādījās neviens asns.

Bet, braucot pa lauku ceļiem Dienvidkarolīnā un Ziemeļkarolīnā, var redzēt miljoniem "zīmuļu ciedru", kas aug taisnās rindās gar stiepļu žogiem, kur to sēklas nobirušas desmitiem tūkstošu zvirbuļu un pļavu trupiāļu ekskrementos. Bez spalvainu starpnieku palīdzības kadiķu meži uz visiem laikiem paliktu tikai smaržīga piemiņa.

Šis putnu kalpojums kadiķim liek aizdomāties: cik lielā mērā dzīvnieku gremošanas procesi ietekmē augu sēklas? A. Kerners atklāja, ka lielākā daļa sēklu, izejot cauri dzīvnieku gremošanas traktam, zaudē dīgtspēju. Rosslerā no 40 025 dažādu augu sēklām, kas tika izbarotas ar Kalifornijas auzu pārslām, tikai 7 uzdīgušas.

Galapagu salās pie Dienvidamerikas rietumu krasta lielu, ilgmūžīgu daudzgadīgu tomātu īpaši interesē, jo rūpīgi zinātniski eksperimenti ir parādījuši, ka mazāk nekā viens procents tā sēklu dabiski dīgst.

Bet gadījumā, ja salā sastopamie milzu bruņurupuči apēda nogatavojušos augļus un palika savos gremošanas orgānos divas līdz trīs nedēļas vai ilgāk, 80% sēklu uzdīgst.

Eksperimenti liecina, ka milzu bruņurupucis ir ļoti svarīgs dabisks starpnieks ne tikai tāpēc, ka tas stimulē sēklu dīgtspēju, bet arī tāpēc, ka nodrošina to efektīvu izplatīšanos.

Zinātnieki arī secināja, ka sēklu dīgtspēja nav saistīta ar mehānisku, bet gan fermentatīvu iedarbību uz sēklām, kad tās iziet cauri bruņurupuča gremošanas traktam.

Beikers, Kalifornijas Universitātes Botāniskā dārza direktors Bērklijā, Ganā eksperimentēja ar baobaba un desu koku sēklu dīgšanu. Viņš atklāja, ka šīs sēklas praktiski nedīgst bez īpašas apstrādes, savukārt to daudzie jaunie dzinumi tika atrasti akmeņainās nogāzēs ievērojamā attālumā no pieaugušiem kokiem.

Šīs vietas kalpoja par iecienītāko paviānu dzīvotni, un augļu serdes norādīja, ka tie ir iekļauti pērtiķu uzturā.

Spēcīgie paviānu žokļi ļauj tiem viegli izgrauzt šo koku ļoti cietos augļus; tā kā paši augļi neatveras, bez šādas palīdzības sēklām nebūtu iespējas izklīst.

Dīgtspējas procentuālais daudzums sēklās, kas iegūtas no paviānu mēsliem, bija ievērojami augstāks.

Zimbabvē aug liels skaists ricinodendra koks, ko sauc arī par "Zambezijas mandelēm", mongongo vai "Manketti riekstu".

Šī koka koksne ir tikai nedaudz smagāka par balsas koksni. Tas nes augļus plūmes lielumā, ar plānu mīkstuma kārtu, kas ieskauj ļoti cietus riekstus – kā rakstīja kāds mežsargs, "ēdams, ja tos var atplēst vaļā".

Protams, šīs sēklas dīgst reti, taču ir daudz jaunu dzinumu, jo ziloņi ir atkarīgi no šiem augļiem. Šķiet, ka izejot cauri ziloņa gremošanas traktam uz riekstiem nav nekādas ietekmes, lai gan to virsma šajā gadījumā ir klāta ar rievām, it kā to būtu izveidojis ass priekšmets. Varbūt tās ir ziloņa kuņģa sulas darbības pēdas?

Mongongo rieksti pēc izkļūšanas caur ziloņa zarnām

C. Teilore rakstīja, ka Ganā augošais ricinodendrs ražo sēklas, kas dīgst ļoti viegli. Tomēr viņš piebilst, ka musangas sēklām var "jāiziet cauri kāda dzīvnieka gremošanas traktam, jo ​​audzētavās tās ir ārkārtīgi grūti dīgt, un dabiskos apstākļos koks ļoti labi vairojas".

Lai gan Zimbabves ziloņi nodara lielu kaitējumu savannu mežiem, tie nodrošina arī dažu augu izplatību. Ziloņi mīl kamieļērkšķu pupiņas un ēd tās lielos daudzumos. Sēklas iznāk nesagremotas. Lietus sezonā mēslu vaboles aprok ziloņu izkārnījumus.

Tādējādi lielākā daļa sēklu nonāk lieliskā gultnē. Tā biezādaini milži vismaz daļēji kompensē kokiem nodarītos postījumus, noraujot tiem mizu un nodarot visādus citus postījumus.

C. Vaits ziņo, ka Austrālijas kvandonga sēklas uzdīgst tikai pēc tam, kad tās atrodas emu vēderā, kas mīl mieloties ar gaļīgu, plūmei līdzīgu augļapvalku.

Arī kazuārs, emu radinieks, labprāt ēd kwandong augļus.

APSES KOKI

Viena no neskaidrākajām tropisko koku grupām ir vīģe (fig, vīģe). Lielākā daļa no tiem nāk no Malaizijas un Polinēzijas.

Korner raksta: “Visiem šīs ģimenes locekļiem ir mazi ziedi. Dažos, piemēram, maizes augļos, zīdkokos un vīģes kokos, ziedi ir savienoti blīvās ziedkopās, no kurām veidojas gaļīgi pumpuri. Maizes augļos un zīdkokos ziedus novieto ārpus gaļīgā kāta, kas tos atbalsta; vīģes kokiem tie ir iekšā.

Vīģe veidojas ziedkopas stublāja augšanas rezultātā, kuras mala pēc tam noliecas un saraujas, līdz veidojas kausiņš vai krūze ar šauru muti - kaut kas līdzīgs dobam bumbierim, un ziedi ir iekšā . .. Vīģes rīkli noslēdz daudzas zvīņas, kas atrodas viena uz otras ...

Šo vīģes koku ziedi ir trīs veidu: tēviņi ar putekšņlapām, mātītes, kas ražo sēklas, un vīģes ziedi, ko sauc par to, ka tajos veidojas mazu lapseņu kāpuri, kas apputeksnē vīģes koku.

Gallu ziedi ir sterili sieviešu ziedi; nolaužot gatavu vīģi, tos ir viegli atpazīt, jo tie izskatās kā mazi baloni uz kātiņiem, un sānos var redzēt caurumu, pa kuru lapsene izkāpa. Sievišķos ziedus atpazīst pēc tajos esošās mazās, plakanās, cietās, dzeltenīgās sēkliņas, savukārt vīrišķos ziedus atpazīst pēc putekšņlapām...

Vīģes ziedu apputeksnēšana, iespējams, ir visinteresantākā līdz šim zināmā augu un dzīvnieku savstarpējās attiecības. Tikai sīki kukaiņi, ko sauc par vīģu lapsenēm, var apputeksnēt vīģes koka ziedus, tāpēc vīģes koku vairošanās ir pilnībā atkarīga no tiem ...

Ja šāds vīģes koks aug vietā, kur šīs lapsenes nav sastopamas, koks nedos sēklas... Bet vīģes lapsenes, savukārt, ir pilnībā atkarīgas no vīģes koka, jo to kāpuri attīstās žultēs un visa pieaugušā dzīvība paiet augļa iekšienē - neskaitot mātīšu lidojumu no viena auga nogatavojušās vīģes uz jaunu vīģi uz cita. Tēviņi, gandrīz vai pilnīgi akli un bez spārniem, pieaugušā stadijā dzīvo tikai dažas stundas.

Ja mātītei neizdodas atrast piemērotu vīģes koku, viņa nevar dēt olas un nomirst. Ir daudz šo lapseņu šķirņu, no kurām katra, šķiet, kalpo vienai vai vairākām radniecīgām vīģes koka sugām. Šos kukaiņus sauc par lapsenēm, jo ​​tie ir tālu radniecīgi īstajām lapsenēm, taču tie nedzeļ un to sīkie melnie ķermeņi nav garāki par milimetru...

Kad vīģes uz žultsauga nogatavojas, pieaugušas lapsenes izšķiļas no žults ziedu olnīcām, graužot olnīcas sieniņu. Tēviņi apaugļo mātītes augļa iekšienē un drīz pēc tam mirst. Mātītes izkāpj starp zvīņām, kas nosedz vīģes muti.

Vīrišķie ziedi parasti atrodas pie rīkles un atveras līdz vīģes nogatavošanās brīdim, tāpēc to ziedputekšņi nokrīt uz mātītēm. Ar ziedputekšņiem aplietās lapsenes lido uz to pašu koku, uz kura sāk attīstīties jaunas vīģes un ko tās, iespējams, atrod ar ožas palīdzību.

Tie iekļūst jaunās vīģēs, saspiežoties starp svariem, kas pārklāj rīkli. Tas ir grūts process. Ja lapsene iekāpj vīģes žultī, tās olšūna caur īsu kolonnu viegli iekļūst olšūnā, kurā tiek dēta viena ola. Lapsene pārvietojas no zieda uz ziedu, līdz beidzas viņas olu krājumi; tad viņa mirst no izsīkuma, jo, izšķīlusies, viņa neko neēd ... "

APPUTEKSNIEKS

Mērenajā klimata joslā ziedu apputeksnēšanu vairumā gadījumu veic kukaiņi, un tiek uzskatīts, ka lauvas tiesa no šī darba krīt uz biti. Tomēr tropos daudzas koku sugas, īpaši tās, kas zied naktī, apputeksnēšanai paļaujas uz sikspārņiem. Zinātnieki ir noskaidrojuši, ka sikspārņiem, kas ēd ziedus, dienas laikā ir tāda pati ekoloģiskā loma kā kolibri.

Šī parādība ir detalizēti pētīta Trinidādā, Java, Indijā, Kostarikā un daudzās citās vietās. Novērojumi atklāja šādus faktus.

1) Lielākajai daļai sikspārņu apputeksnēto ziedu smarža cilvēkiem ir ļoti nepatīkama. Tas galvenokārt attiecas uz Oroxylum indicum, baobab, kā arī dažiem kigelia, parkia, durian u.c. ziediem.

2) Sikspārņi ir dažādos izmēros - no dzīvniekiem, kas ir mazāki par cilvēka plaukstu, līdz milžiem, kuru spārnu plētums pārsniedz metru.. Mazuļi, palaižot nektārā garas sarkanas mēles, vai nu paceļas virs zieda, vai apvij to spārnus. Lielie sikspārņi ieliek purnus ziedā un sāk ātri laizīt sulu, bet vegka nokrīt zem viņu svara un paceļas gaisā.

3) Ziedi, kas piesaista sikspārņus, pieder gandrīz tikai trim ģimenēm: Bignonia, Mulberry Cotton un Mimosa. Izņēmums ir Phagrea no Loganiaceae dzimtas un milzu cereus.

ŽURKA "KOKS"

Klusā okeāna salās sastopamais kāpjošais pandanuss ir nevis koks, bet gan vīnogulājs, lai gan, ja tā daudzās saknes var atrast piemērotu atbalstu, tas stāv tik taisni, ka izskatās pēc koka.

Otto Degeners par viņu rakstīja: “Freukinetija ir diezgan plaši izplatīta Havaju salu mežos, īpaši kalnu pakājē. Tas nav sastopams nekur citur, lai gan salās, kas atrodas dienvidrietumos un austrumos, ir konstatētas vairāk nekā trīsdesmit radniecīgas sugas.

Ceļš no Hilo uz Kilauea krāteri ir mudž no yeye (havajiešu nosaukums kāpjošajam pandanusam), kas ir īpaši pamanāms vasarā, kad tās zied. Daži no šiem augiem kāpj kokos, sasniedzot pašās galotnes - galvenais stublājs apvij stumbru ar plānām gaisa saknēm, un zari, noliecoties, izkļūst saulē. Citi indivīdi rāpo pa zemi, veidojot necaurlaidīgus pinumus.

Kokainu dzeltenās acs stublāji ir 2-3 cm diametrā, un tos ieskauj rētas, kas palikušas no kritušām lapām. Tie veido daudzas garas nejaušas, gandrīz vienāda biezuma gaisa saknes visā garumā, kas ne tikai apgādā augu ar barības vielām, bet arī ļauj tam pieķerties atbalstam.

Kāti zarojas ik pēc pusotra metra, beidzas ar plānu, spīdīgi zaļu lapu ķekariem. Lapas ir smailas un pārklātas ar muguriņām gar galvenās vēnas malām un apakšpusē ...

Metode, ko izstrādājusi yeye, lai nodrošinātu savstarpēju apputeksnēšanu, ir tik neparasta, ka par to ir vērts runāt sīkāk.

Ziedēšanas laikā dažu acu zaru galos attīstās seglapas, kas sastāv no duci oranžsarkanu lapu. Tie ir gaļīgi un saldi pie pamatnes. Segu iekšpusē izceļas trīs spilgti spalviņas.

Segu lapas patīk lauka žurkām. Rāpojot pa auga zariem, žurkas apputeksnē ziedus. Katrs sultāns sastāv no simtiem mazu ziedkopu, kas ir seši apvienoti ziedi, no kuriem saglabājušās tikai cieši saaugušas pīnes.

Uz citiem indivīdiem veidojas tādi paši spilgti stipuli, arī ar sultāniem. Bet šajās plunksnītēs nav pīnes, bet putekšņi, kuros attīstās ziedputekšņi. Tādējādi acs, sadaloties vīriešu un sieviešu indivīdos, pilnībā nodrošināja sevi no pašapputes iespējas.

Izpētot šo īpatņu ziedošos zarus, redzams, ka tie visbiežāk ir bojāti - lielākā daļa smaržīgo, koši krāsoto gaļīgo lapiņu lapiņu pazūd bez pēdām. Tos ēd žurkas, kuras, meklējot barību, pārvietojas no viena ziedoša zara uz otru.

Ēdot gaļīgas seglapas, grauzēji ūsas un matus notraipa ar ziedputekšņiem, kas pēc tam tādā pašā veidā krīt uz mātīšu stigmām. Yeye ir vienīgais augs Havaju salās (un viens no nedaudzajiem pasaulē), ko apputeksnē zīdītāji. Daļu no tās radiniekiem apputeksnē lidojošās lapsas - augļus ēdāji sikspārņi, kuriem šīs gaļīgās seglapas šķiet pietiekami garšīgas.

SKUDRAS KOKI

Dažiem tropiskajiem kokiem uzbrūk skudras. Šī parādība ir pilnīgi nezināma mērenajā zonā, kur skudras ir tikai nekaitīgas kukaiņi, kas dažreiz ielīst cukurtraukā.

Lietusmežos ir neskaitāmas visdažādākā izmēra skudras ar visdažādākajiem paradumiem, mežonīgas un rijīgas, kas ir gatavas iekost, dzelt vai kā citādi iznīcināt savus ienaidniekus. Viņi dod priekšroku apmesties kokos un šim nolūkam izvēlas noteiktas sugas daudzveidīgajā augu pasaulē.

Gandrīz visus viņu izredzētos vieno vispārpieņemtais nosaukums "skudru koki". Pētījums par tropisko skudru un koku attiecībām ir parādījis, ka to savienība ir izdevīga abām pusēm.

Koki sniedz patvērumu un bieži baro skudras. Dažos gadījumos koki izdala barības vielu gabaliņus, un skudras tos ēd; citās skudras barojas ar sīkiem kukaiņiem, piemēram, laputīm, kas dzīvo no koka. Periodiski applūstošajos mežos koki glābj savas mājas no plūdiem.

Koki neapšaubāmi izvelk dažas barības vielas no skudru ligzdās sakrājušajām atkritumiem - ļoti bieži šādā ligzdā izaug gaisa sakne. Turklāt skudras pasargā koku no visa veida ienaidniekiem - kāpuriem, kāpuriem, dzirnaviņām, citām skudrām (lapu griezējiem) un pat no cilvēkiem.

Par pēdējo Čārlzs Darvins rakstīja: "Zaļu aizsardzību nodrošina veselas sāpīgi dzeloņojošu skudru armijas, kuru mazais izmērs padara tās tikai briesmīgākas."

Belts savā grāmatā Dabas zinātnieks Nikaragvā sniedz aprakstu un zīmējumus viena no Melastomu dzimtas auga lapām ar pietūkušiem kātiem un norāda, ka papildus mazajām skudriņām, kas lielā skaitā dzīvoja uz šiem augiem, viņš pamanīja tumšu. -krāsu Laputis (laputis) vairākas reizes.

Viņaprāt, šīs mazās, sāpīgi dzēlīgās skudriņas nes lielu labumu augiem, jo ​​pasargā tos no ienaidniekiem, kas ēd lapas - no kāpuriem, gliemežiem un pat zālēdājiem zīdītājiem, un pats galvenais no visuresošās saubas, tas ir, lapu griešanas. skudras, kuras, pēc viņa vārdiem, "viņas ļoti baidās no saviem mazajiem radiniekiem".

Šī koku un skudru savienība tiek veikta trīs veidos:

1. Dažiem skudru kokiem zari ir dobi, vai arī to serde ir tik mīksta, ka skudras, iekārtojot ligzdu, to viegli noņem. Skudras šāda zara pamatnē meklē bedrīti vai mīkstu vietu, ja nepieciešams, apgrauž sev ceļu un iekārtojas zara iekšpusē, bieži paplašinot gan ieeju, gan pašu zaru. Šķiet, ka daži koki pat iepriekš sagatavo ieejas skudrām. Uz ērkšķainiem kokiem skudras dažreiz apmetas ērkšķu iekšpusē.

2. Citi skudru koki novieto savus īrniekus lapu iekšpusē. Tas tiek darīts divos veidos. Parasti skudras atrod vai nograuž ieeju lapas lāpstiņas pamatnē, kur tā savienojas ar kātu; viņi kāpj iekšā, atstumjot lapas augšējo un apakšējo vāku, kā divas kopā salīmētas lapas - tur tev ir ligzda.

Otrs lapu izmantošanas veids, kas tiek novērots daudz retāk, ir tāds, ka skudras noliec lapas malas, salīmē tās kopā un nosēžas iekšā.

3. Un, visbeidzot, ir skudru koki, kas paši nenodrošina skudrām mājokli, bet skudras, no otras puses, apmetas tajos epifītos un vīnogulājus, kurus tās atbalsta. Kad džungļos uzduraties skudru kokam, jūs parasti netērējat laiku, lai pārbaudītu, vai skudru lapas neizplūst no paša koka lapām vai no tā epifīta.

Egle detalizēti aprakstīja savu iepazīšanos ar skudru kokiem Amazonē: “Skudru ligzdas zaru sabiezējumos vairumā gadījumu atrodamas uz zemiem kokiem ar mīkstu koksni, īpaši zaru pamatnē.

Šādos gadījumos jūs gandrīz noteikti atradīsit skudru ligzdas katrā mezglā vai dzinumu galotnēs. Šie skudru pūžņi ir paplašināts dobums zara iekšpusē, un saziņa starp tiem dažkārt tiek veikta pa ejām, kas ierīkotas zara iekšpusē, bet lielākajā daļā gadījumu - pa ārpusē izbūvētām segtām ejām.

Cordia gerascantha gandrīz vienmēr atzarošanas vietā ir maisiņi, kuros dzīvo ļoti ļaunas skudras - tahi. C. nodosa parasti apdzīvo mazas uguns skudras, bet dažkārt arī tahis. Iespējams, ka uguns skudras visos gadījumos bija pirmās iemītnieces, un takhi tās izstumj.

Visus griķu dzimtas kokiem līdzīgos augus, pēc Egles teiktā, skar skudras: “Katra auga visu serdi, sākot no saknēm līdz apikālajam dzinumam, šie kukaiņi gandrīz pilnībā izskrāpē. Skudras apmetas jaunā koka vai krūma stumbrā, un, augot, atlaižot zaru pēc zara, tās pārvietojas cauri visiem tā zariem.

Šķiet, ka visas šīs skudras pieder pie vienas ģints, un to kodums ir ārkārtīgi sāpīgs. Brazīlijā, kā mēs jau zinām, tas ir “tahi” vai “tasiba”, un Peru tas ir “tangar-rana”, un abās šajās valstīs vienu un to pašu nosaukumu parasti lieto gan skudrām, gan kokam, kurā tās tiek apzīmētas. tiešraide.

Triplaris surinamensis, strauji augošs koks visā Amazones teritorijā, un T. schomburgkiana, neliels koks Orinoco un Casiquiare augšdaļā, tievi, gari, caurulei līdzīgi zari gandrīz vienmēr ir perforēti ar daudziem sīkiem caurumiem, ko var atrast gandrīz katras lapas vītne.

Šie ir vārti, no kuriem, saņemot signālu no sargiem, kas pastāvīgi staigā gar stumbru, jebkurā mirklī ir gatavs parādīties milzīgs garnizons - kā bezrūpīgs ceļotājs var viegli redzēt no savas pieredzes, ja tas ir pavedināts no gludās mizas. no takhi koka, viņš nolemj atspiesties pret to.

Gandrīz visas koku skudras, arī tās, kas dažkārt sausajā laikā nolaižas zemē un veido tur vasaras skudru pūžņus, vienmēr saglabā iepriekš minētās ejas un maisus kā savas pastāvīgās mājas, un dažas skudras visu gadu nepamet kokus vispār. raunds. Varbūt tas pats attiecas uz skudrām, kuras veido skudru pūzni uz svešu materiālu zara. Acīmredzot dažas skudras vienmēr dzīvo savās gaisa dzīvotnēs.

Skudru koki pastāv visā tropos. Viena no slavenākajām ir tropiskās Amerikas cecropia, ko sauc par "trompešu koku", jo Waupa indiāņi savas vēja caurules veido no tās dobajiem kātiem. Tā stumbros bieži mīt mežonīgas skudras, kuras, tiklīdz koks tiek satricināts, izskrien un uzbrūk pārdrošajam, kas traucējis viņu mieru. Šīs skudras aizsargā cecropia no lapu griezējiem. Stumbra starpmezgli ir dobi, taču tie nesazinās tieši ar ārējo gaisu.

Tomēr starpmezgla virsotnes tuvumā siena kļūst plānāka. Apaugļota mātīte grauž to cauri un izperē savus pēcnācējus stumbra iekšpusē. Kātiņa pamatne ir uztūkusi, tās iekšējā pusē veidojas izaugumi, ar kuriem skudras barojas. Izaugumus apēdot, parādās jauni. Līdzīga parādība vērojama vairākās radniecīgās sugās.

Tas neapšaubāmi ir savstarpējas pielāgošanās veids, par ko liecina šāds interesants fakts: vienas sugas stublājs, kas nekad nav "skudrveidīgs", ir pārklāts ar vaska pārklājumu, kas neļauj lapu griezējiem tajā uzkāpt. Šajos augos starpmezglu sienas nekļūst plānākas un neparādās ēdami izaugumi.

Dažās akācijās stublājus aizstāj ar lieliem, pie pamatnes pietūkušiem muguriņiem. Acacia sphaerocephala Centrālamerikā skudras iekļūst šajos muguriņos, attīra tos no iekšējiem audiem un apmetas tur. Pēc J. Vilisa teiktā, koks viņus apgādā ar barību: “Uz kātiņiem atrodamas papildu nektārijas, bet lapu galos – ēdami izaugumi.”

Vilis piebilst, ka jebkurš mēģinājums kaut kādā veidā sabojāt koku liek skudrām izplūst masveidā.

Vecā mīkla, par kuru bija pirmā, — vista vai ola, — atkārto piemērā par Kenijas melno mezglu siseni, kas pazīstams arī kā svilpojošs ērkšķis. Šī mazā krūmveidīgā koka zari ir klāti ar taisniem, līdz 8 cm gariem, baltiem ērkšķiem, uz kuriem veidojas lielas žulti. Sākumā tās ir mīkstas un zaļgani purpursarkanas, pēc tam sacietē, nomelnējas un tajās apmetas skudras.

Deils un Grīnvejs ziņo: “Žults pie ērkšķu pamatnes... tiek uzskatīts, ka tās radušās skudru dēļ, kas tos grauž no iekšpuses. Kad vējš sitas gallu bedrēs, atskan svilpe, tāpēc arī radās nosaukums “svilpojošs ērkšķis”. Dž.Sāls, kurš pētīja žulti uz daudzām akācijām, neatrada nekādus pierādījumus, ka to veidošanos būtu stimulējušas skudras; augs veido pietūkušas pamatnes, un skudras tās izmanto.

Skudru koks Šrilankā un Indijas dienvidos ir Humboldtia laurifolia no pākšaugu dzimtas. Viņā dobumi parādās tikai ziedošajos dzinumos, un tajos apmetas skudras; neziedošo dzinumu struktūra ir normāla.

Stūris apraksta dažādus makarangas (vietēji sauktas par "mahang") veidus, kas ir Malajas galvenais skudru koks:

“Viņu lapas ir dobas, un tajās dzīvo skudras. Viņi grauž izeju dzinumā starp lapām, un savās tumšajās galerijās viņi glabā laputu masu, piemēram, aklu govju ganāmpulkus. Laputis sūc dzinumu saldo sulu, ķermeņi izdala saldenu šķidrumu, ko skudras ēd.

Turklāt augs ražo tā sauktos "ēdamos izaugumus", kas ir sīkas baltas bumbiņas ar 1 mm diametru, kas sastāv no taukainiem audiem - tas kalpo arī par barību skudrām ...

Jebkurā gadījumā skudras ir pasargātas no lietus... Ja nogriež dzinumu, tās izskrien un iekož... Skudras iekļūst jaunos augos - spārnotās mātītes iegrauž ceļu dzinumā. Tie apmetas augos, kas nav sasnieguši pat pusmetru augstumu, savukārt starpmezgli ir pietūkuši un izskatās pēc desām.

Tukšumi dzinumos rodas plašā kodola starp mezgliem izžūšanas rezultātā, piemēram, bambusos, un skudras pārvērš atsevišķus tukšumus par galerijām, graužot mezglu starpsienas.

Dž.Beikers, kurš pētīja skudras uz makarangu kokiem, atklāja, ka ir iespējams izraisīt karu, saskaroties divus kokus, kuros apdzīvo skudras. Acīmredzot katra koka skudras viena otru atpazīst pēc specifiskās ligzdas smaržas.