Ձկների հանրագիտարան. Փափկամարմին ատամների ծովային ափսե՝ բնության մեջ ամենակայուն նյութը

ԾՈՎԻ ԿԵՆՍԱԲԱՆՈՒԹՅՈՒՆ, 2011թ., հատոր 37, թիվ 3, էջ 15: 229-232 թթ

Կարճ հաղորդագրություններ

UDC 593 Սաղմնաբանություն

լակոտի վերարտադրությունը և թրթուրների զարգացումը

LOTTIA PERSONA (RATHKE, 1833) (GAsTRoPoDA: LoTTIIDAE)1 © 2011 K. G. Kolbin and V. A. Kulikova

Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի ծովային կենսաբանության ինստիտուտի ստեղծում։ Ա.Վ. Zhirmunsky FEB RAS, Vladivostok 690041 էլ. [էլփոստը պաշտպանված է]

Հոդվածն ընդունվել է տպագրության 2010 թվականի նոյեմբերի 25-ին։

Առաջին անգամ լաբորատոր պայմաններում ուսումնասիրվել է լակոտ Lottia persona-ի (Rathke, 1833) վերարտադրությունը և զարգացումը։ Փափկամարմինները բազմանում են հուլիսի երկրորդ կեսին, ունեն արտաքին բեղմնավորում, պելագիկ լեցիտոտրոֆ տեսակի զարգացում։ Թրթուրի կեղևը թափանցիկ է, սիմետրիկ, պարկաձև, լավ արտահայտված կողային գոգավորություններով և մեծ կլորացված բերանով։ Պրոտոկոնխի քանդակը բնութագրվում է լայն ալիքաձև գծերով, որոնք բաժանված են շառավղային կողերով, պատյան փորային կողմում գծերը նեղանում են և ուղղահայաց են թիկունքային և կողային հատվածներին: Զարգացման տեւողությունը բեղմնավորման պահից մինչեւ 19-20 ° C ջրի ջերմաստիճանում նստեցումը երեք օր է:

Բանալի բառեր՝ ծովային կաղապարներ, բազմացում, ձու, տրոխոֆոր, վելիգեր, պրոտոկոնխ:

Լոտտիա պերսոնայի (Rathke, 1833) վերարտադրությունը և թրթուրների զարգացումը (Gastropoda: Lottiidae):

Կ. Գ. Կոլբին, Վ. Ա. Կուլիկովա (Ա. Վ. Ժիրմունսկու անվան ծովային կենսաբանության ինստիտուտ, Հեռավոր Արևելքի մասնաճյուղ, Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիա, Վլադիվոստոկ 690041)

Լոտիա պերսոնայի (Rathke, 1833) վերարտադրությունը և թրթուրների զարգացումը առաջին անգամ հետազոտվել են in vitro ժամանակի համար: Հուլիսի վերջին բազմանում են կակաչները; նրանք դրսևորում են արտաքին բեղմնավորում և պելագիկ լեցիտոտրոֆ տեսակի զարգացում: Թրթուրի կեղևը թափանցիկ է, սիմետրիկ, շշաձև, լավ ընդգծված կողային փոսերով և մեծ կլորացված օպերկուլումով։ Պրոտոկոնխի քանդակը բնութագրվում է լայն ալիքաձև գծերով և շառավղային կողերով՝ մեջքի մասում։ Փորային գծերը նեղանում են և ուղղահայաց են թիկունքային և կողային շրջանների գծերին: Բեղմնավորումից մինչև նստեցումը տեւում է 3 օր 19-20°C ջրի ջերմաստիճանում։ (Biologiya Morya, Vladivostok, 2011, vol. 37, no. 3, pp. 229-232):

Բանալի բառեր՝ լամպեր, վերարտադրություն, ձու, տրոխոֆոր, վելիգեր, պրոտոկոնխ:

Ռուսաստանի Հեռավորարևելյան ծովերում բնակեցված են 27 տեսակի կաղամբներ, որոնցից 21 տեսակ պատկանում է Lottiidae ընտանիքին (Chernyshev and Chernova, 2005): Ներկայումս այս ոլորտում պաթելլոգաստրոպոդների վերարտադրողական կենսաբանության մասին տեղեկատվությունը գործնականում բացակայում է գրականության մեջ: Կա միայն համառոտ տեղեկատվություն Erginus sybariticus (= Problacmea sybaritica) վերարտադրության և զարգացման մասին (Golikov and Kusakin, 1972; Golikov and Gulbin, 1978); Niveotectura pallida (= Acmea pallida) (Korenbaum, 1983); Iothia sp. and Erginus moskalevi (= Problacmea moskalevi) (Golikov and Gulbin, 1978; Golikov and Kusakin, 1978; Sasaki, 1998); Erginus rubella (= Problacmea rubella) և Rhodopetata rosea (Golikov and Gulbin, 1978); Erginus galkini (Chernyshev and Chernova, 2002); Lottia versicolor և Nipponacmea moskalevi (սեփական տվյալներ), Testudinalia tessellata (Գոլիկով և Կուսակին, 1978): Առավել մանրամասն ուսումնասիրվել է Limalepeta lima protoconch-ի թրթուրների զարգացումը և մորֆոլոգիան (տես Kolbin, 2006 թ.):

Այս աշխատությունը պարունակում է առաջին տեղեկությունները Lottiidae ընտանիքից լակոտ Lottia persona (Rathke, 1833) վերարտադրության և թրթուրների զարգացման մասին: Խաղաղ օվկիանոսում տարածված բորեալ տեսակ է։ Այն տեղի է ունենում Ճապոնական ծովի արևմտյան և հյուսիսային մասերում, տարածված Կորեայի ափից հարավում, Կուրիլյան կղզիների ափերից, Օխոտսկի և Բերինգի ծովերի ափամերձ ջրերում, Ամերիկայի Խաղաղօվկիանոսյան ափերից դեպի ծովածոց: Մոնտերեյը Կալիֆոռնիայի հարավ-արևելքում: Հիմնականում ափամերձ տեսակներ, բնակեցված

Հանդիպում է ափի միջին և ստորին հորիզոններում և հազվադեպ է հանդիպում ամենավերին ենթալեզուում՝ մինչև 4 մ խորության վրա: Ապրում է հիմնականում կոշտ և քարքարոտ հողերի վրա ջրի ջերմաստիճանում ձմռանը բացասական արժեքներից մինչև 20 ° C: ամռանը 30-34% o աղիությամբ (Գոլիկով և Կուսակին, 1978):

Նյութ և տեխնիկա. Սրահում 0–1 մ խորության վրա հավաքվել են Lottia պերսոնաժի անհատներ։ Vostok (Peter the Great Bay) 2009 թվականի հուլիսի կեսերին Ձվադրման համար պատրաստ փափկամարմինները պահվում էին ծովի ջրով ակվարիումում՝ 19–20°C ջերմաստիճանի և մշտական ​​օդափոխության։ Ձվադրումից և բեղմնավորումից կարճ ժամանակ անց սաղմերը տեղափոխվեցին 300 մլ ապակե տարաներ՝ լցված ստերիլիզացված ծովի ջրով, որը փոխեցին 48 ժամ հետո, իսկ զարգացման 3-րդ օրը տարաների մեջ թրթուրների նստեցման համար սուբստրատ մտցվեց։ Զարգացման ընթացքում թրթուրները չեն սնվել։

Թրթուրների ընդհանուր մորֆոլոգիան ուսումնասիրվել է MBS-10 հեռադիտակի, Leica MZ 12.5 ստերեոմիկրոսկոպի և Polyvar լուսային մանրադիտակի միջոցով: Թրթուրների և անչափահասների խեցիների քանդակն ուսումնասիրվել է Leo-430 և EVO-40 սկանավորող էլեկտրոնային մանրադիտակների միջոցով: Կեղևները ամրացրել են 70% էթանոլի մեջ, չորացրել ալկոհոլի և ացետոնի ավելացող կոնցենտրացիաների մեջ, այնուհետև սոսնձվել սեղանների վրա և ցողվել ոսկով կամ պլատինով:

Արդյունքներ և քննարկում. Lottia persona-ն երկտուն տեսակ է, նախաձվադրման շրջանում արուների սեռական գեղձերը կաթնագույն կամ կրեմագույն են, էգերը՝ մուգ շագանակագույն։ Ձվադրում

1 Այս աշխատանքին աջակցել են Հիմնական հետազոտությունների ռուսական հիմնադրամի (08-04-00929) և Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի Հեռավոր Արևելքի մասնաճյուղի դրամաշնորհները (10-Sh-V-06-122):

Լոտիապերսոնայի թրթուրների և նախակոնխի ձևաբանություն. A - բեղմնավորված ձու; B - տրոխոֆոր; B - veliger; G - pediveliger; D - պրոտոկոնխի կողային կողմը; E - պրոտոկոնխի կռնակի կողմը: Նշաններ՝ ap - թարթիչների գագաթային կապոց, vl - velum, zn - ոտքի ռուդիմենտ, lu - կողային ընկճվածություն, n - ոտք, պրտ - պրոտոտրոխ, prk - պրոտոկոնխ, p - կողիկներ, tlr - տելոտրոխ: Սանդղակ, մկմ՝ A - 50; B, D - 25; B - 30; D-E - 20:

լյուսկովը տեղի է ունենում հուլիսի երկրորդ կեսին 19-20°C ջրի ջերմաստիճանում։ Բեղմնավորումը արտաքին է։ Տղամարդիկ սպերմատոզոիդները բաց են թողնում փայլատ սպիտակ թելերի տեսքով, որոնք շուտով քայքայվում են, և սպերմատոզոիդները ցրվում են ջրի սյունի մեջ։ Էգերը ձվադրում են խոշոր, դեղնուցով հարուստ, 145 մկմ տրամագծով բաց շագանակագույն ձվեր (տես նկար, Ա): 145 մկմ չափի տրոխոֆորները զարգանում են բեղմնավորումից 12 ժամ հետո։ Այդ ժամանակ արդեն ձևավորվել էր հզոր պրոտո-տրոխ, որը շրջապատում էր թրթուրը գրեթե մեջտեղում և բաղկացած էր տրոխոբլաստներից և երկար թարթիչների թիթեղներից (տես նկար, B): Գագաթային ափսեի վրա՝ ծածկված կարճ թարթիչներով

mi, հստակ երևում է երկար թարթիչների մի կապ, հակառակ կողմում՝ տելոտրոխ (անալ թարթիչի կապոց): Նման թրթուրը ակտիվորեն լողում է պրոտրոխի աշխատանքի շնորհիվ։ 38 ժամ հետո տրոխոֆորից զարգանում են վելիգերներ։ Patellogastropoda-ին բնորոշ L. persona veligers-ն ունի պարզ բլթակների չբաժանված թաղանթ, որը հագեցած է երկար թարթիչներով, թափանցիկ, սիմետրիկ պարկի նման պատյանով (պրոտոկոնխ)՝ լավ սահմանված կողային իջվածքներով և մեծ կլորացված բերանով (տես նկարը, C, E): , Զ). Վաղ վելիգերի նախակոնխն ունի 174 մկմ երկարություն և 145 մկ լայնություն։ Թրթուրի խեցի քանդակը ներկայացված է

ԲՈՒԾՈՒՄ

Կեղևի փորային կողմում գծերը դառնում են նեղ և ուղղահայաց ուղղահայաց թիկունքային և կողային հատվածներին (տես նկար, E, F): Զարգացման 2-րդ օրը թրթուրները սկսում են ոտք ձևավորել, և առանձին թրթուրներն արդեն կարողանում են կարճ ժամանակով կցել ենթաշերտին (տե՛ս նկար, D): 3-րդ օրը թրթուրներն ամբողջությամբ նստում են ենթաշերտի վրա, ոտքը սկսում է ակտիվ գործել, թաղանթը փոքրանում է, բայց նրա թարթիչները մի քանի օր մնում են շարժուն։ Աչքի շոշափուկները հայտնվում են: Նման թրթուրները կարողանում են առանձնանալ ենթաշերտից և կարճ ժամանակով լողալ, որից հետո նորից սուզվել հատակին և կպչել ենթաշերտին։ Պրոտոկոնխի երկարությունը մինչև թրթուրների նստեցումը 180 մկմ է, իսկ լայնությունը՝ 145 մկմ: Մետամորֆոզի ժամանակ աճում է տելեկոնխը (անչափահաս պատյան):

Կաղապարները կենդանի պրոսոբրանխիայի ամենահին և պարզունակ խմբերից են։ Patellogastropoda կարգի գրեթե բոլոր ներկայացուցիչներն ունեն վերարտադրողական համակարգի պարզ կառուցվածք և զարգացման ամբողջովին պելագիկ լեցիտոտրոֆիկ տեսակ (Fretter and Graham, 1962; Ivanova-Kazas, 1977; Sasaki, 1998): Բացառություն են կազմում Erginus ցեղի կենդանի ծնունդները, որոնցում սաղմնային և թրթուրների զարգացումը տեղի է ունենում ցեղատեսակի խցիկում (Lindberg, 1983):

Դահլիճում ուսումնասիրված պաթելլոգաստրոպոդների տեսակներից. Պետրոս Մեծը, ամենափոքր ձվերը (130 մկմ) գտնվում են Nipponacmea moskalevi-ում (սեփական տվյալներ), իսկ ամենամեծը (200 մկմ)՝ Niveotecturapallida-ում (= Acmaeapallida) (տես՝ Korenbaum, 1983): Limalepeta lima-ում ձվի չափը համընկնում է ուսումնասիրված տեսակի չափի հետ (145 մկմ) (Kolbin, 2006): Ծովային կաղապարների զարգացման տեւողությունը ձվադրումից մինչեւ նստեցում կարճ է եւ ջրի 19-20°C ջերմաստիճանի դեպքում՝ 3-7 օր։ Բացառություն է կազմում N. pallida-ն, որի ձվերը բավականին մեծ են, իսկ թրթուրները զարգանում են ջրի 16-19°C ջերմաստիճանում և նստում գետնին 2-3 շաբաթ անց։ բեղմնավորումից հետո (Կորենբաում, 1983): Կարճ զարգացումը (3-4 օր) բնորոշ է համեմատաբար փոքր ձվի տրամագծով տեսակների համար, սակայն Lottia versicolor-ում՝ 175 մկմ տրամագծով մեծ ձվաբջջով, զարգացումը տևում է 7 օր: Թրթուրների զարգացման ամենակարճ ժամանակահատվածը Լոտիա պերսոնայում է, դրա տևողությունը 3 օր է։ L. lima (Kolbin, 2006) և N. moskalevi (սեփական տվյալներ) զարգացումը տեւում է 4 օր, L. versicolor-ը՝ 7 օր (սեփական տվյալներ)։ Փափկամարմինների պելագիկ զարգացման արագությունը որոշվում է ոչ միայն ձվի չափսով, այլև շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանով։ Այսպիսով, Lottia digitalis-ը և L. asmi-ն Օրեգոնի ափամերձ ջրերից՝ համապատասխանաբար 155 և 134 մկմ ձվի տրամագծով, 13°C ջերմաստիճանի դեպքում ամբողջական զարգացումը 7-8 օրվա ընթացքում, իսկ 8°C-ում պելագիկ փուլը մեծանում է: 2–3 օր (Kay, Emlet, 2002):

Ծովային լամպը Հեռավոր Արևելքի ծովերի սերֆինգային գոտու տիպիկ բնակիչ է։ Այն հանդիպում է ափամերձ քարերի և ժայռերի վրա՝ ամուր կպչելով դրանց մակերեսին, սովորաբար ծանծաղ խորշերում և ճեղքերում։

Ծովային կաղապարի կեղևը կազմված է մեկ տերևից՝ պարուրաձև ոլորված դեպի աջ կամ ձախ կողմը, և դրա մակերեսին, նույնպես պարուրաձև շուրջը փաթաթված, հստակորեն տարբերվում են աճի գծեր։ Որպես կանոն, նրանց թիվը չի գերազանցում քսանը, ըստ որի կարելի է դատել փափկամարմինի հավանական տարիքի մասին։ Կեղևի ձևը կարող է լինել շատ բազմազան՝ թեթևակի հարթեցված, ծայրը կողք տեղափոխված, կամ, ընդհակառակը, վերամբարձ սովորական բուրգի...

Ընդհանրապես, այս փափկամարմին բնորոշ է հենց պարզեցված սիմետրիկ պատյանը՝ գլխիվայր շրջված գլխարկի կամ ափսեի ձևով, ինչի պատճառով էլ ստացել է իր անվանումը։ Ճիշտ է, նման պատյանը ափսե անվանելը դժվար է, լավ, եթե միայն այն ծառայի այս պաշտոնում ինչ-որ փոքրիկ ծովային թռչուն, օրինակ՝ փոթորիկ: Չնայած իր թվացյալ փխրունությանը, ծովի կեղևի կեղևը շատ ամուր է և ունակ է դիմակայել անդադար հանդիպակաց համառ ալիքներին՝ չվախենալով ամենաուժեղ ճամփորդությունից:

Իհարկե, ծովային կաղապարի կեղևի ձևը բավականին պարզունակ է, և, այնուամենայնիվ, այս փափկամարմինները ուշադրություն են գրավում հենց իրենց տան պարզությամբ, որը շատ հմայիչ և մեկուսացված է թվում: Համառ ալիքները չեն կարողանում տապալել այս խեցիները ափամերձ քարերից, ծովի ջուրը, ասես զայրացած ափամերձ գոտու անկարգ բնակիչների վրա, ազատորեն հոսում է նրանց հարթ կոնաձև պատերից, և խեցիների գագաթները սրվում են մարտում, չնայած ամեն ինչին, նրանք միշտ պատրաստվում են աճել: Դա ստիպում է քեզ ցանկանալ պոկել ծովային ափսեը ժայռից և նայել՝ ի՞նչ կա դրա ներսում:

Անկախ նրանից, թե մակընթացությունը մոտենում է, թե մակընթացությունը մակընթաց է, արտաքուստ ափսեները ոչ մի կերպ չեն արձագանքում տեղի ունեցողին և կողքից բոլորովին անտարբեր են թվում ամեն ինչի, նույնիսկ ծույլի հանդեպ։ Սա նրանց սկզբնական բնակավայրն է, որտեղ նրանք ապրում են՝ ամուր կպած ափամերձ ժայռերին, կարծես թե անհիշելի ժամանակներից։ Կոնաձև պատյաններ՝ կապտավուն մոխրագույն, բեժ և կրեմի գագաթներով այնքան ամուր սեղմված են քարերին, որ անհնար է դանակի շեղբը սեղմել դրանց միջև։ Նույնիսկ երբ ժայռոտ մակերեսը կոպիտ է և անհարթ, խեցի եզրերը նույնպես դառնում են անհարթ ու ատամնավոր՝ հետևելով քարի բոլոր անկանոնություններին, ինչը փափկամարմին հնարավորություն է տալիս ամուր գրկախառնվել։

Երբ փափկամարմին խանգարում են, նա մեծ ուժով կառչում է այն քարից, որի վրա նստած է, և որպեսզի հաղթահարի այս սովորական փոքրիկ պատյանի ներծծող ուժը, անհրաժեշտ է երկաթե սուր առարկա քշել պատյանի և քարի միջև։ Հետո լծակի դերում պետք է փորձել առանձնացնել փափկամարմին քարից, որից ամենից հաճախ կոտրվում է. խրված ոտքը մնում է քարի վրա, իսկ թաղանթով ու ընդերքով պատյանը դուրս է գալիս։ Բայց եթե փափկամարմինը նստում է կեղևը բարձրացրած այնպես, որ գլուխը և մարմնի կողային մասերը բաց մնան, ապա մի թեթև հարված բավական է, որպեսզի ափսեը անջատվի իր ամրացման վայրից։

Երկար ժամանակ անհասկանալի էր համարվում, թե ինչպես է կցվում կաղապարը. այն կպչում է հատուկ գեղձերի արտազատմամբ, թե պահվում է բացառապես պատյան մկանով։ Այժմ արդեն հայտնի է, որ սկզբում, իսկապես, լորձ է արտազատվում ոտնաթաթի բազմաթիվ մաշկային գեղձերից, որոնք ծառայում են ներբանի և քարի միջև փոքր բացերը լցնելու համար, իսկ դրանից հետո կեղևի մկանը սկսում է գործել բոլորովին: նրա ամրությունը, որի օղակաձև ձևը միայն առջևում է խանգարում մի փոքրիկ խազով, որի շնորհիվ այն նման է պայտի։ Մկանները լարվում են ճամփորդության յուրաքանչյուր ալիքի հետ, ինչպես նաև մակընթացության բոլոր ժամանակներում, մինչդեռ փափկամարմինը ենթարկվում է արևի լույսին:

Նախկինում սխալ դատողություն կար, որ ժայռին շատ ուժեղ կապվածության պատճառով ծովային ափսեը, իբր, երբեք չի փոխում իր տեղը։ Սակայն պարզվեց, որ փափկամարմինը դեռ ճանապարհորդում է, սակայն, միայն գիշերը։ Հատկանշական է, որ որոշակի ճանապարհով շարժվելով միշտ դեպի ձախ, նա ի վերջո վերադառնում է իր ճանապարհի սկզբնակետը և ամրանում հին տեղում այնպես, ինչպես նախկինում նստած էր այնտեղ։ Փափկամարմին օգնում է շարժվելիս ուղիղ գծից միատեսակ շեղումը, և նրա կողմնորոշումը անսահման ծովային տարածության մեջ սահմանափակվում է ընդամենը մեկ մետրով:

Ծովային լամպը շատ կցված է իր բնակության վայրին։ Պարզվում է, որ միայն այն դեպքում, եթե փափկամորթն իր բացակայության ընթացքում հիմնարար փոփոխությունների է ենթարկվել, նա որոշում է նորը փնտրել ու ոչ մի դեպքում ոչ մի տեղ չի հաստատվում։ Ավելի հարմար տեղ ընտրելիս փափկամարմինն առաջնորդվում է ջրային գոլորշիներով բավականաչափ հագեցած օդի անհրաժեշտությամբ և, հետևաբար, նախընտրում է քարերի ճեղքերը, հատկապես դրանց ստվերային կողմը: Բայց ի՞նչն է ստիպում ծովային ափսեին ճամփորդել, այն էլ՝ գիշերը։

Ծովային կաղամբի գիշերային թափառումները հիմնականում ծառայում են քաղցը հագեցնելու համար, իսկ գիշերը դա անելն ավելի քիչ անվտանգ է։ Իր շարժման ընթացքում փափկամարմինը ուտում է ժայռի մակերեսը, իսկ կրծոտված շերտը մատնում է իր ուղին, քանի որ ամբողջ ժամանակ կենդանին սողում է, նրա ռադուլան, որը հաստ ամուր շեղբեր է՝ հիանալի քերող գործիք, անընդհատ գործում է։ Փափկամարմինը սնվում է տարբեր միկրոօրգանիզմներով, որոնք աճում են ժայռերի վրա, և ճանապարհին փոքր բույսերով, ինչպիսիք են ուլվան և ֆուկուսը, բայց նա դիտավորյալ չի փնտրում դրանք՝ ուտելով հիմնականում այն ​​ամենը, ինչ կարող է սափրվել ճանապարհին, մակերևույթից։ քար իր ռադուլայով։ Նրա ամուր ատամները բավականին հարմար են ճամփորդական ժայռոտ գոտում իրենց նպատակին, բայց այս աշխատանքը, այնուամենայնիվ, հանգեցնում է գործիքի չափազանց արագ մաշվածության, և երբ այն ամբողջությամբ ջնջվում է, փափկամարմինը սատկում է սնվելու անկարողությունից, որից հետո նրա պատյանը: ընկնում է, լրացնելով դատարկ կեղևի ժայռը սերֆի մոտ, որտեղ աննկատորեն քայքայվել է ավազի ալիքներից:

Բայց Ճապոնական և Օխոտսկի ծովերի ափերին այնքան շատ ափսեներ կան, և գիտնականներն այստեղ գտել են դրանց առնվազն 11 տեսակ, որ չես կարող վախենալ՝ այս փափկամարմին։ երբեք չի թարգմանվի: Ծովային կաղապարներից ամենամեծը՝ գունատ ակմեան, գտնվում է Հարավային Սախալինի և Հարավային Կուրիլյան կղզիների մոտ: Նրա ամուր, հաստ պատերով, գրեթե ձյունաճերմակ պատյանի երկարությունը հասնում է 6-8 սանտիմետրի։

Երբ նման պատյանը, արդեն առանց փափկամարմին և խնամքով լիզված ծովի կողմից, ընկնում է ձեռքերիդ մեջ, ուզում ես կշռել այն ափիդ մեջ, մատդ անցկացնել հարթ ներքին պատերի երկայնքով՝ վերջում չիմանալով, թե ինչ անել դրա հետ հետո։ ? Բայց դու չես կարող անմիջապես ազատվել պատյանից, և նորից սկսում ես այն շրջել քո ձեռքերում՝ զննելով ու հիանալով, մինչև չես վերցնում այն ​​որպես հուշ, որպեսզի այն տաս քեզ լավ ծանոթ մարդու։ Հիշում եմ, որ ես հավաքեցի այս ափսեներից շատերը, քանի որ դրանք բոլորն էլ գրավում էին իրենց ձևով կամ գույնով, և ես կանգ առա իմ հոբբիի վրա միայն այն ժամանակ, երբ հասկացա, որ պատյանները սկսեցին կրկնվել միմյանց: Նրանցից շատերն այժմ իմ պահարանում են, ապակու հետևում, և երբեմն ինչ-ինչ պատճառներով ես դիպչում եմ նրանց սառը կողմերին կամ նույնիսկ վերցնում եմ դրանք՝ ափսոսանքով հետ վերադարձնելով: Չեք հավատա, ափսեները դեռ հանգիստ արձակում են պտտվող ճամփորդության թեթև դղրդյուն, և ինձ թվում է, որ նրանք բոլորովին չեն անհանգստանում, որ ես իրենց զրկել եմ իրենց սիրելի Սախալինի ափից…

Եվ կրկին վերհիշվում են խորը կիրճերով և սև ժայռերով, ավազոտ ժայռերով և ստորջրյա լեռնաշղթաներով կղզու ափերը, որոնք խիտ ծածկված են ծովային ափսեներով... Չգիտես ինչու, փխրուն կրաքարից պատրաստված փոքրիկ կոնաձև պատյանները միշտ ստիպում էին ինձ երկչոտ ժպտալ: Գուցե այն պատճառով, որ նրանք հաստատակամորեն դիմադրում են համառ ճամփորդությանը, ինչպես նաև հիշեցնում են, այսպես կոչված, ծղոտից պատրաստված «չինական գլխարկները», որոնց օգնությամբ չինացի և ճապոնացի ձկնորսները սովորաբար փրկվում են արևից աշխատելիս, իսկ խեցեմորթները՝ բազմաթիվ թշնամիներից: Ակմեի շնորհիվ, ամուր կառչած թաց քարերից, ձեր հիշողության մեջ առաջանում են աշխատասեր ասիացի բնակիչները, բայց երբ տեսնում եք ճապոնացիներին կամ չինացիներին ծղոտե գլխարկներով, ձեր աչքերի առաջ հայտնվում են ծովային ափսեների նրբագեղ պատյաններ, որոնք ապրում են ծովի մոտ: Դրա պատճառը, հավանաբար, զարմանալիորեն նման ձևերն են և սովորական բնական ճշմարտության զգայուն լակոնիզմը պարունակող տողերի փխրուն հմայքը, որը չի ձգտում զարդարվել, այլ միայն պաշտպանվել է ուզում: Մի խոսքով, ծովային ափսեների մեջ շատ հուզիչ բան կա, որը բացատրել չի կարելի։

Ակմեայի այլ կեղևներն այնքան արտահայտիչ են իրենց գույնով, որ սկզբում դրանք նույնիսկ շփոթում եք ծովային խխունջների կամ լիտտորինների հետ. հենց մեջտեղում, վերևում, նրանք ունեն կապտավուն բծեր-շողշողումներ՝ եզրագծված նուրբ կանաչով, որը հիշեցնում է ջրիմուռները, որոնք դուրս են նետվել ջրիմուռներից հետո: փոթորիկ. Այս գույների զարմանալիորեն զուսպ և սիրալիր համադրությունը նույնիսկ մեծացնում է կեղևը՝ դարձնելով այն ավելի կենդանի: Փափկամարմինն ինքնին տեսանելի չէ, բայց նրա տունն առանձնանում է շնորհքով, և, հետևաբար, այս տան տերը նույնպես ընկալվում է որպես նազելի և քաղցր: Փոքր, սիսեռի չափ փափկամարմին, դատելով իր բնակավայրից, ապրում է նրա մեջ բավականին հուսալի և ուրախ, ինչպես կախարդական մարգարիտ:

Կեղևի նուրբ անունը ակմեա է, և նրա կոկիկ տեսքը, որը զարդարված է բնության կողմից, առաջացնում է ոչ պակաս հուզիչ արտահայտություն՝ կամեո... Քարից պատրաստված գեղարվեստական ​​փորագրությամբ և ուռուցիկ պատկերով զարդարանք, ավելի հաճախ դա օնիքս է կամ ագատ: Եվ երբեմն, տարօրինակ կերպով, էլեգանտ կամեոն հուշեր է արթնացնում ծովի մասին, հենց ակմեայի աչքում, որը զգայունորեն կապված է թաց քարին, հիշում է մի նրբագեղ գոհար, առանց որի անհնար է պատկերացնել ակնածալից վերաբերմունք որևէ գեղեցկության նկատմամբ: . Ծովի գեղեցկությունը բազմաթիվ անգին անակնկալներ է պարունակում, և բոլորն էլ կազմում են նրա խորհրդավոր, դյութիչ երանությունը: Ծովն ինքնին անգերազանցելի կապույտ մարգարիտ է՝ շրջանակված կարմիր, սև և մոխրագույն-կանաչ ափամերձ գրանիտով:

Այնուամենայնիվ, ավելի հաճախ ակմեան մնում է աննկատ, ամբողջովին անտեսանելի, լավ, եթե միայն ուշադրություն դարձնեք դրա վրա մակընթացության ժամանակ, երբ դեռ չչորացած խեցիներն ու քարերը փայլում են իրենց իսկական գույներով: Ունենալով հենց մեջտեղում՝ վերևում, կապտավուն ծխագույն ծածկույթ, որը նույնպես երևում է որպես մուգ ժայռոտ ափերով շրջապատված շողշողացող լիճ, ակմեա, մանրանկարչությամբ, հիշեցնում է այն ծովը, որը ծնել է նրան։ Բայց հետո անծանոթ երկրից մի թույլ քամի կթռչի, կչորացնի պատյանը և այն նորից կփակվի՝ դառնալով բոլորովին աննկատ։ Ո՞վ հիմա ուշադրություն կդարձնի այս ցածրաձայն գեղեցկուհուն։

Ես միշտ սիրում էի ինքս ինձ համար նշել ծովային կյանքի այս աննկատ դրսևորումները, նայել ու հիշել դրանք։ Այսպիսով, ես մի անգամ ծանոթացա Acmea-ի հետ, սկզբում չիմանալով, թե ինչպես է կոչվում այս կոկիկ, նրբագեղ պատյանը, և երբ լսեցի նրա անսովոր, նույնիսկ ծովի համար, անունը, ես ավելի ուրախացա ծովային աշխարհին մոտ լինելու ճնշող ուրախությունից: . Ինչ չկա դրա մեջ, և ահա, խնդրում եմ, այսպիսի աննկատ ու հուզիչ իրականություն՝ ակմեյա։ Ինչ-որ օդային, բայց և ուժեղ, մռայլ քարե ափերից անբաժան, մի խոսքով նուրբ ու խիստ։ Աքմեյա… Հմայիչ ստորջրյա երազներ, անհայտ փափկամարմինի երազանքը, որը հանգչում է ծովի ալիքներով, նրա անփոփոխ նվիրվածությունը չկռացող ժայռերին…

Չնայած ակմեայի կեղևը փխրուն է և էլեգանտ, հեշտ չէ այն առանձնացնել այս անզիջող, մռայլ և ալիքահարված քարերից: Ակմեան ինքնին նման է ծովի խճաքարի, որը հարմարավետորեն տեղավորված է ինչ-որ ճեղքում, և ես երբեք ցանկություն չեմ ունեցել կեղևը զրկել իր բնակավայրից: Միայն մեկ անգամ ես փորձեցի ստորջրյա դանակով առանձնացնել ինձ դուր եկած կապույտ վերնաշապիկով պատյաններից մեկը, բայց քիչ էր մնում կոտրեի սայրի ծայրը, մինչ պոկեցի մի քանի փափկամարմիններ, որոնց կեսը պարզապես փշրվեցի. ամուր կպած քարերին, ու ավելի լավ էր վերցնել արդեն անջատված, դատարկ քարերը, քան անհանգստացնել ողջերին։ Ճիշտ է, հին կրաքարե տներն արդեն անհրապույր տեսք ունեին, դրանք մեծ մասամբ կեղտոտ մոխրագույն գույն էին, և միայն երկար ժամանակ ծովի ափով վազելուց հետո նրանք դարձան ձյունաճերմակ, իսկ խեցիների ձևը դեռևս մնաց կոնաձև, վեհ, ասես շտապում է, ինչ էլ որ լինի, դեպի անհասանելի ու գեղեցիկ բան։

Ընդհանրապես, ծովում ես անընդհատ զգում էի, որ նա ամեն ինչ գիտի իմ մասին, գիտի, որ ես երբեք չեմ մոռանա դրա մասին, և մի օր կգրեմ նրա հոսանքների, մառախուղների և քամիների մասին, որոնք ապրում են կենդանիների խորքերում և առեղծվածային թավուտներում: ջրիմուռների մասին, ես կնշեմ, իհարկե, և քարերի մասին, հատկապես խեցիների մասին։ Ռումբերն ու քարերը ինչ-որ աներևակայելի ձևով զգացին ինձ, ամեն ինչ արեցին, որ ամեն հարմար պահի գտնեմ դրանք, և եթե նույնիսկ հետս չվերցնեի, անպայման կքննարկեի դրանք՝ վերցնելով, հետո խնամքով վերադարձնելով։ իրենց տեղը։ Այն ամենը, ինչ շրջապատում էր ինձ ծովում և նրա կողքին, կենդանի էր, ճառագում էր իր անտեսանելի էներգիան, որը ես կռահեցի անբացատրելի բնազդով, և քո հարազատ տարերքի հետ այս փոխըմբռնումից կյանքն ավելի ուրախացավ։

Գիտականորեն դրանք կոչվում են patella, պարզ ձևով՝ ծովային խխունջներ կամ ծովային ափսեներ, իսկ Մադեյրայում, որտեղ հարթ կճեպով այս կակղամորթերը համարվում են տեղական նրբություն, կոչվում են լապաս։ Իրականում, ծովային ափսեները ոչ միայն հանդիպում են Ատլանտյան օվկիանոսի հեռավոր կղզում, ոչ, դրանք առատորեն կարելի է գտնել ինչպես Սև, այնպես էլ Միջերկրական ծովերում, որտեղ նրանք ապրում են ափամերձ ժայռերի վրա: Կակղամորթը բռնած քարից պոկելու համար մեծ ջանք է պահանջվում՝ ամենափոքր հպումով, իսկ ծովային ափսեը սեղմվում է քարին, այնքան, որ այն պոկելն առանց դանակի գրեթե անհնար է: Բայց ինչ անել, եթե ձեր տնից քարի շեղում չկա ծով կամ ծովափնյա ափսեներ, և սպասելի չէ՞… Պատասխանը շատ պարզ է՝ այս բաղադրատոմսով միդիա եփել, որը (ի տարբերություն ծովային ափսեների) նույնպես կարելի է գնել։ սառեցված.

Ծովային ափսեներ սխտորի կարագով

Նախ, նպատակահարմար է մաքրել ծովային ափսեները (չնայած նույն Մադերայի վրա, կարծես, նրանք ընդհանրապես առանց դրա են անում): Վերցրեք մի փոքրիկ դանակ, դրանով վերցրեք կակղամորթը և դանակը մտցրեք կեղևի մեջտեղը, այնուհետև, պտտելով կեղևը, դանակը քաշեք ամբողջ շառավղով, որպեսզի կակղամորթը առանձնանա դրանից։ Դրա տակ կգտնվի ոչ ախորժելի սև և կանաչ պարունակությամբ «պայուսակ». պարկը պետք է դեն նետել, իսկ առաձգական փափկամարմին վերադարձնել պատյան։

Կարագը մանր խորանարդիկների կտրատում ենք՝ ըստ կակղամորթների քանակի, իսկ սխտորն ու մաղադանոսը շատ մանր կտրատում ենք, լավ խառնում։ Ծովային ափսեները տեղափոխում ենք թխման ափսեի մեջ, յուրաքանչյուրին ավելացնում ենք մեկական խորանարդ կարագ, մի պտղունց մաղադանոս-սխտոր խառնուրդը և համեմում աղով և սև պղպեղով։ Նախապես տաքացրեք գրիլը ջեռոցում ամբողջ հզորությամբ և տեղադրեք ուտեստը գրիլի տակ: Կարագը հալվելուց և պղպջակներից անմիջապես հետո հանել մի քանի րոպեից։

Ծովային ափսեներ (կամ լապաս, ինչպես պորտուգալացիներն են անվանում) մատուցել որպես տաք նախուտեստ՝ սպիտակ գինիով և սպիտակ հացով, որպեսզի թաթախեն կարագի մեջ:

Ընդհանրապես, տեղացիներն ինձ ասացին, որ այս կակղամորթերը կարելի է ուտել հում վիճակում, ուղղակի կեղևազրկված և կիտրոնի հյութ ցողել։ Կարծես թե ճշմարտությունն է:

Խխունջները կամ գաստրոպոդները կազմում են փափուկ մարմնով ամենահարուստ տեսակները։ Այս դասում կա մոտ 90000 տեսակ։ Նրանք բնակվում էին ինչպես օվկիանոսների և ծովերի ափամերձ գոտում, այնպես էլ զգալի խորություններում և բաց ծովում. նրանք բնակություն հաստատեցին քաղցրահամ ջրերում և հարմարվեցին ցամաքային կյանքին՝ թափանցելով անգամ քարքարոտ անապատներ, լեռների ենթալպյան գոտի, քարանձավներ։ Քաղցրահամ գաստրոպոդների որոշ ժամանակակից խմբեր անցել են էվոլյուցիոն շատ բարդ ճանապարհ՝ նրանք թողել են ծովային ջրամբարներ դեպի ցամաք, դրա հետ կապված ձեռք են բերել շնչառության նոր տեսակ, այնուհետև նորից գնացել են «մշտական ​​բնակություն» քաղցրահամ ջրերում՝ պահպանելով այնտեղ, սակայն. , սա ձեռք է բերվել ցամաքային տեսակի շնչառության վրա: Գաստրոպոդների բնորոշ նշաններից մեկը նրանց մեջ մի ամբողջ պատյանի առկայությունն է, որը բաժանված չէ փականների կամ թիթեղների և ծածկում է կենդանու մեջքը. Ավելի ճիշտ կլինի ասել, որ պատյանն այստեղ ծածկում է, այսպես կոչված, ներքին պարկը, այսինքն՝ մեջքի վրա պարկաձեւ ելուստ, որի ներսում կան մի շարք օրգաններ։ Գաստրոպոդների մեկ այլ բնորոշ նշան այն է, որ նրանցից շատերը կորցրել են իրենց երկկողմանի համաչափությունը: Բոլոր ժամանակակից գաստրոտոդների աղիքները կազմում են օղակաձև թեքություն, և, հետևաբար, անուսը գտնվում է գլխի վերևում կամ նրա կողքին, մարմնի աջ կողմում: Գաստրոպոդների մեծ մասում կեղևը ոլորված է պարույրի մեջ, մինչդեռ պարույրի պտույտներն ամենից հաճախ ընկած են տարբեր հարթություններում: Նման կծիկը կոչվում է տուրբոկոիլ։ Կեղևի պտույտները պտույտ են կազմում: Բացի այդ, նրանք տարբերում են գագաթը և բերանը` անցք, որից դուրս են ցցվում փափկամարմինի գլուխն ու ոտքը: Պատյանի պարուրաձև ոլորմանը համապատասխան պարույրաձև ոլորված է նաև ներքին պարկը։ Դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում նկատվում է ժամացույցի սլաքի ուղղությամբ շրջադարձ, այսինքն՝ դեպի աջ, եթե նայեք կեղևին դրա վերևից. ավելի հազվադեպ դեպքերում կեղևը և ներքին պարկը պտտվում են ժամացույցի սլաքի հակառակ ուղղությամբ, այսինքն՝ դեպի ձախ: Ըստ պատյանների ոլորման ուղղության՝ առանձնանում են աջակողմյան (դեքսիոտրոպ) և ձախակողմյան (լեոտրոպ) խեցիները, իսկ երբեմն նույն տեսակի անհատները կարող են ունենալ և՛ աջակողմյան, և՛ ձախակողմյան խեցիներ։ Տարբեր խխունջների պատյանները չափազանց բազմազան են արտաքին տեսքով, ինչը որոշվում է պարույրի պտույտների քանակով և ձևով, թե որքան կտրուկ կամ հարթ են նրա պտույտները: Երբեմն կեղևի պտույտները, սերտորեն կպչելով միմյանց, միաձուլվում են իրենց ներքին մասերի հետ՝ կազմելով անբաժան սյուն (columella), երբեմն ետ են մնում միմյանցից, ինչի պատճառով շարունակական սյունակի փոխարեն ձևավորվում է պորտալար ջրանցք։ պատյանի առանցքի երկայնքով, որը բացվում է պատյանի վերջին պտույտի մոտ՝ անցք կոչվող անցքով։ Վերջապես, մի ​​շարք դեպքերում մենք խխունջների մեջ տեսնում ենք ավելի պարզ թվացող պատյան՝ գլխարկի կամ ափսեի տեսքով, սակայն, ինչպես ցույց է տալիս զարգացման պատմությունը, ժամանակակից խխունջների նման խեցիները սկզբնապես պարուրաձև ոլորվածի պարզեցման արդյունք են։ պատյան. Երկկողմանի համաչափության խախտումը, որը բնորոշ է գաստրոպոդների մեծամասնությանը, այսինքն՝ ներքին պարկի և թիկնոցի խոռոչի (մեկ մաղձ, մեկ ատրիում, մեկ երիկամ) օրգանների անհամաչափությունը պայմանավորված է կեղևի տուրբոսպիրալ ձևով: Կեղևի այս ձևով, կողային ոլորունով, և չնայած այն հանգամանքին, որ լյարդի հիմնական զանգվածը գտնվում է ոլորուն վերջին պտույտներում, կեղևի ծանրության կենտրոնը հեռացվում է մարմնի միջին գծից: . Դրա պատճառով կեղևի բաց (բերան) պտույտի կողմերից մեկն ավելի մոտ է մարմնին, քան մյուս կողմը, որը բարձրացած է դրա վրա: Այս ամենը հիշեցնում է մի կողմից հագած գլխարկ։ Բայց կեղևի նման դիրքը մի կողմից նեղացնում է թիկնոցի խոռոչի տարածությունը, ինչը հանգեցնում է մաղձերից մեկի և հարակից ատրիումի և, իհարկե, երիկամի կրճատմանը։ Գաստրոպոդների մեջ ասիմետրիայի առաջացման նման բացատրության ճիշտությունը հաստատվում է նրանով, որ ժամանակակից պարզունակ ներկայացուցիչների մոտ կարելի է դիտարկել դրա զարգացման բոլոր փուլերը։ Գլխարկաձև թաղանթով որոշ գաստրոպոդների մոտ դեռ պահպանվում է թիկնոցի օրգանների ամբողջ համալիրի երկկողմանի համաչափությունը, մյուսներում կարելի է տեսնել մեկ կամ երկու կտենիդիայի և ատրիումի կրճատում:

Գաստրոպոդների կեղևը ծածկված է օրգանական նյութի բարակ շերտով, որը կազմում է նրա արտաքին շերտը՝ պերիոստրակումը։ Վերջինս երբեմն առաջացնում է խոզանականման պրոցեսներ, որոնց պատճառով կեղևը դրսից մազոտ տեսք ունի։ Կեղևի ծածկված հատվածը կազմված է բարակ կրային թիթեղներից, որոնք միասին կազմում են այսպես կոչված ճենապակյա շերտը, որում, իր հերթին, կարելի է առանձնացնել մինչև երեք շերտ կրային թիթեղներ։ Որոշ (համեմատաբար քիչ) խխունջների մեջ կեղևի ներքին մակերեսը պատված է փայլուն մարգարտյա շերտով։ Գաստրոպոդների շատ տեսակների թաղանթների ներտեսակային փոփոխականությունը շատ լայն է։ Նրա փոփոխականության այս լայնությունը ցույց է տալիս կեղևի կարևորությունը՝ ապահովելու տեսակի անհատների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի գործոնների տարբեր համակցություններով վայրերում ապրելու համար: Սևծովյան փափկամարմինների հետազոտող Վ.Դ. Չուխչինը ցույց է տվել նույն տեսակի արուների և էգերի մեջ կեղևի ձևի և դրա հաստության տարբերությունների առկայությունը:

Անդրադառնալով խխունջների մարմնի փափուկ մասերին, նախ և առաջ պետք է նշել, որ նրանք ունեն քիչ թե շատ մեկուսացված գլուխ՝ կրելով բերան, աչքեր և շոշափուկներ, իսկ փորային կողմից՝ զանգվածային մկանային ոտք։ լայն ստորին մակերեսով, որը կոչվում է ներբան: Շարժման ռեժիմը, որը բնորոշ է շատ խխունջներին, դանդաղ սահումն է ոտքի տակի վրա գտնվող ենթաշերտի երկայնքով, և շարժումն ինքնին իրականացվում է ոտքի ներբանի երկայնքով հետևից առջև ընթացող կծկման ալիքների պատճառով: Մաշկի կողմից արտազատվող առատ լորձը փափկացնում է շփումը և հեշտացնում սահելը ամուր հիմքի վրա: Որոշ խխունջների մոտ այլ տեսակի շարժման անցնելու կապակցությամբ փոխվում է ոտքի և՛ ֆունկցիան, և՛ կառուցվածքը։ Շատ խխունջների մոտ ոտքի հետևի մասը վերին մակերեսին կրում է հատուկ եղջյուրավոր կամ կալցիֆիկ գլխարկ, և երբ խխունջը թաքնվում է պատյանի մեջ, գլխարկը փակում է բերանը։ Կեղևը մարմնի հետ կապված է հզոր մկանի օգնությամբ, որի կծկումը խխունջին քաշում է պատյանի մեջ։

Անմիջապես կեղևի տակ, հագցնելով ներքին օրգանների պարկը, կա թիկնոց, որի առջևի հաստ եզրն ազատորեն կախված է կենդանու մարմնի վրա և ծածկում է դրա տակ ձևավորված թիկնոցի խոռոչը, որի մեջ բացվում են անալ, արտազատվող և սեռական օրգանների բացվածքները. անցքեր. Շնչառական օրգանները նույնպես տեղակայված են թիկնոցի խոռոչում. ամենից հաճախ մեկ ցիռուսային մաղձ կամ cteninidium (համեմատաբար փոքր քանակությամբ խխունջներ ունեն երկու մաղձ); թոքային ենթադասին պատկանող խխունջների մոտ խռիկները կորչում են, իսկ թիկնոցի խոռոչի կամարը գործում է որպես թոքեր։ Որոշ խխունջների մեջ թիկնոցի ազատ եզրը կարող է երկարաձգվել քիչ թե շատ երկար խողովակի մեջ՝ սիֆոն, որը տեղավորվում է պատյանի սիֆոնային աճի մեջ: Մնացած դեպքերում թաղանթի ազատ եզրը կարելի է փաթաթել պատյանի եզրին, որպեսզի թաղանթը, պատի տակից դուրս ցցված, մասամբ կամ ամբողջությամբ ծածկի այն վերեւից։ Վերջին դեպքում կեղևը դառնում է ներքին՝ սովորաբար որոշ չափով կրճատվում է։ Խխունջների բերանը տանում է դեպի մեծածավալ բերանի խոռոչ, որի մեջ կա զուգավորված կամ չզույգված ծնոտ և փափկամարմինների մեծամասնությանը բնորոշ օրգան՝ քերիչ կամ ռադուլա։ Զուգակցված թքագեղձերի խողովակները բացվում են բերանի խոռոչի մեջ, իսկ որոշ խխունջների մոտ՝ այլ գեղձերի, օրինակ՝ թունավոր կամ թթու արտադրող գեղձերի խողովակները։ Բերանի խոռոչից հեռանում է բարակ կերակրափողը, որոշ խխունջների մոտ այն ընդարձակվում է՝ վերածվելով ծավալուն խպիպի, իսկ վերջինս անցնում է ստամոքս, որի մեջ բացվում է մարսողական գեղձը («լյարդ»)։ Աղիքները սկսվում են ստամոքսից, որն ավելի կարճ է գիշատիչ գաստրոպոդների մոտ, իսկ բուսակերների մոտ՝ ավելի երկար։ Աղիքները բացվում են դեպի դուրս՝ անուսի միջով թիկնոցի խոռոչի ներսում:

Խխունջների շրջանառու համակարգը փակ չէ. սիրտը բաղկացած է մեկ փորոքից և մեկ ատրիումից (քչերն ունեն երկու նախասրտեր)։ Ատրիումում օքսիդացված արյունը հավաքվում է մաղձից կամ թոքերից, որտեղից այն թորվում է փորոքի մեջ, այնուհետև այն տեղափոխվում է մարմնի միջով՝ ճյուղավորվող գլխով և սպլանխնիկ աորտայի միջով։ Խխունջների սիրտը գտնվում է պերիկարդի խոռոչի ներսում։ Այս խոռոչի հետ շփվում են նաև արտազատող օրգանները՝ երիկամները, հազվադեպ դեպքերում զուգակցված։ Խխունջների նյարդային համակարգը բաղկացած է 5 զույգ նյարդային հանգույցներից կամ գանգլիաներից՝ ուղեղային, ոտնաթաթի կամ պեդալային, պլեվրալ, վիսցերալ և պարիետալ: Գանգլիաները միացված են նյարդային լարերով՝ համանուն գանգլիաները՝ այսպես կոչված կոմիսուրները, հակառակը՝ կապակցիչներով։ Վիսցերալ պարկի ոլորման հետ կապված՝ խխունջների մոտ, որոնք պատկանում են առաջի ճյուղի ենթադասին, ինչպես նաև մյուս երկու ենթադասերի (հետևի ճյուղային և թոքային) ամենացածր ներկայացուցիչների մոտ, միացնող միացությունների բնորոշ խաչմերուկ։ ձևավորվում է պլևրալ և ներքին օրգանների գանգլիաների միջև: Ավելի բարձր հետին ճյուղային և թոքային հատվածները չունեն այս խոսակցությունը: Շատ խխունջների մոտ տարբեր գանգլիաների սերտաճումը և դրանց միացնող կապերի համապատասխան կրճատումը շատ ցայտուն է։ Այս դեպքում ֆարնսի տակ գտնվող բոլոր գանգլիաները, ներառյալ ոտնակները, կազմում են կոմպակտ խումբ։

Զգայական օրգաններից բացի գլխի առջևի զույգ շոշափուկների և գլխի մի զույգ շոշափուկների աչքերից, որոնք շոշափման կարևոր օրգաններ են, խխունջները զարգացրել են հավասարակշռության օրգաններ՝ զույգ ստատոցիստներ, որոնք նյարդայնանում են ուղեղային գանգլիաներ, թեև դրանք գտնվում են ոտնակին մոտ: Ստատոցիստները փակ վեզիկուլներ են, որոնց պատերը պատված են թարթիչավոր և զգայուն բջիջներով, իսկ խոռոչը պարունակում է հեղուկ, որի մեջ լողում է կալցիումի կարբոնատի մեկ մեծ կամ շատ մանր հատիկներ։ Կալցիումի կարբոնատի հատիկների կողմից գործադրվող ճնշումը պղպջակների պատի այս կամ այն ​​հատվածի վրա կոխլեայի տարբեր դիրքերում թույլ է տալիս նրան կողմնորոշվել տարածության մեջ: Խխունջներն ունեն նաև քիմիական զգայական օրգան՝ օսֆրադիում, որը ընկած է մաղձի հիմքում և ծառայում է թիկնոցի խոռոչ ներթափանցող ջրի փորձարկմանը։ Ցամաքային խխունջների գլխի երկրորդ զույգ շոշափուկները հոտառության օրգանն է: Բացի այդ, խխունջների մաշկը հարուստ է զգայուն բջիջներով։ Chemoreception-ը շատ լավ զարգացած է գաստրոպոդների մոտ: Շոշափուկների մասնագիտացված նյարդային բջիջները, բերանի մոտ գտնվող մաշկի տարածքները և օսֆրադիան ապահովում են սննդի հեռաճանաչում, վերադարձ նախկինում ընտրված վայր, գիշատիչների, օրինակ՝ ծովաստղերի կամ փխրուն աստղերի մոտ իրենց հոտի զգացում:

Գաստրոպոդների տարբեր ենթադասերի ներկայացուցիչների վերարտադրողական համակարգը տարբեր կառուցվածք ունի։ Խխունջների մեջ կան ինչպես երկտուն, այնպես էլ հերմաֆրոդիտ ձևեր։ Վերջինում վերարտադրողական ապարատի կառուցվածքն ամենաբարդն է։ Գաստրոպոդների մեծ մասում բեղմնավորումը ներքին է: Գաստրոպոդների մեջ ձվադրման եղանակները տարբեր են. Առավել ցածր կազմակերպված ձևերը ձվերը և սերմնահեղուկը նետում են անմիջապես ջրի մեջ, որտեղ տեղի է ունենում բեղմնավորում: Որոշ տեսակներ ձվերը փաթաթում են լորձի մեջ՝ առաջացնելով լարեր, կոկոններ, ցեխոտ անձև զանգվածներ։ Ձվերի նման ագրեգացիաները առավել հաճախ կցվում են ենթաշերտին` ջրիմուռներին, դատարկ կեղևներին և ջրային այլ կենդանիների մարմիններին, որոնք թաղված են ջրամբարների հողում: Ցամաքային գաստրոպոդներն իրենց ձվերը թաղում են խոնավ հողի մեջ կամ ամրացնում դրանք բույսերի ցողուններին և արմատներին։ Գաստրոպոդների զարգացումը կա՛մ իրականացվում է թրթուրի փուլով, որը կքննարկվի ավելի ուշ, կա՛մ ուղղակի է, այսինքն՝ ձվի կճեպներից դուրս է գալիս փոքրիկ փափկամարմին՝ թերի թվով պտույտներով և չզարգացած վերարտադրողական համակարգով։ Բայց գաստրոպոդների բոլոր խմբերում անմիջական զարգացմանը զուգընթաց կարելի է հանդիպել նաև կենդանի ծնունդ, երբ ձվերը զարգանում են մոր վերարտադրողական համակարգի հատուկ հատվածներում։ Անմիջական զարգացման այլ դեպքերում ձվերը, ընդհուպ մինչև ձագերի դուրս գալը, դուրս են գալիս կեղևի կամ թիկնոցի պաշտպանության ներքո։

Այժմ վերադառնանք թրթուրային փուլով գաստրոպոդների զարգացման դեպքերին։ Որոշ, շատ քիչ ժամանակակից ծովային գաստրոպոդների մոտ ձվից դուրս է գալիս թրթուր՝ տրոխոֆոր, որը շատ նման է անելիդների թրթուրին: Տրոխոֆորները բնորոշ են առավել պարզ կազմակերպված գաստրոպոդներին (Պատելլա, Գիբուլա): Ազատ լողացող տրոխոֆորները շուտով վերածվում են թրթուրների հաջորդ փուլի՝ վելիգերի: Որոշ գաստրոպոդների մոտ տրոխոֆորի փուլն անցնում է ձվի թաղանթների ներսում, և ձվից դուրս է գալիս վելիգերի թրթուրը կամ, ինչպես կոչվում է, «առագաստանավ»: Թրթուրն այս անվանումն ստացել է թիկնոցի բարձր զարգացած առագաստանման բլթերի օգնությամբ շարժվելու համար, որոնց եզրերը ծածկված են թարթիչներով։ Գաստրոպոդների տարբեր տեսակների մոտ վելիգերը տարբեր ժամանակներ են անցկացնում ջրի սյունակում և, հետևաբար, տեղափոխվում են ձվադրման վայրից տարբեր հեռավորություններ: Թրթուրների հատակին նստեցմանը նպաստում են այլ օրգանիզմների կողմից արտազատվող քիմիական նյութերը, որոնց հետ սովորաբար ապրում են գաստրոպոդները՝ ցիանոբակտերիաներ, մարջաններ, սպունգեր, ջրիմուռներ: Այս քիմիական ազդանշանները հիանալի կերպով ցույց են տալիս այն բարդ հարաբերությունները տարբեր տեսակների միջև, որոնք բիոցենոտիկ հարաբերությունների մաս են կազմում: Այն բանից հետո, երբ թրթուրը նստում է հատակին, տեղի է ունենում նրա կերպարանափոխությունը, այսինքն՝ թրթուրը վերածվում է հասուն փափկամարմին: Դա արվում է թրթուրի մաշկը թարթիչով հեռացնելով, իսկ մյուս դեպքերում՝ թրթուրի մարմնի այլ մասերը։ Այս պահին արդեն հասուն փափկամարմինի մարմինը ձևավորվել է թրթուրների ծածկույթների տակ: Ապացույցներ կան, որ կերպարանափոխությունը խթանում են նաև այն օրգանիզմների կողմից թողարկված քիմիական նյութերը, որոնք առավել բնորոշ են այս տեսակի փափկամարմինների սովորական բնակավայրերին:

Գաստրոպոդների շատ ծովային տեսակներ ուտում են ձկները՝ ծովատառեխ, սարդինա, սկումբրիա: Ինչպես նշում է Լեբուրը, այս ձկները հատկապես խիստ ուտում են պլանկտոնային գաստրոպոդների թրթուրները: Մյուս ձկները, ինչպիսիք են գոբինները, սպանում են չափահաս բենթոսային գաստրոպոդներին: Թռչունները նույնպես դեմ չեն գաստրոպոդներին ուտելու, հատկապես տարբեր ճամփորդական ճամփորդություններ, որոնք ապրում են ծովային լողափերում և քաղցրահամ ջրերի մոտակայքում, հատկապես ակտիվ են: Ցամաքային գաստրոպոդներին ուտում են կեռնեխները և որոշ այլ թռչուններ, կաթնասուններից՝ ոզնիներից և խալերից, ինչպես նաև սողուններից։ Հաճախ գաստրոպոդների վրա հարձակվում են գիշատիչ բզեզները, թահինի ճանճերը և կայծոռիկները։ Երկրային փափկամարմինների դատարկ կեղևներն օգտագործում են ճանճերը և կրետները ձու ածելու համար։ Սպունգները, բրիոզոները, ծովային կաղինները, հիդրոիդ պոլիպները և այլ կենդանիներ հաճախ օգտագործում են ծովային գաստրոպոդների պատյանները՝ որպես հիմք, որի վրա նստում են նրանց թրթուրները։ Մինչ օրս գաստրոպոդների դասի տաքսոնոմիայի վերաբերյալ տարբեր տեսակետներ կան։ Գաստրոպոդների ամենաբնական խմբերը կարելի է համարել հետևյալը՝ ենթադաս առաջի ճյուղային (Prosobranchia), ենթադաս հետին ճյուղային (Opisthobrauchia), ենթադաս թոքային (Pulmonata):

Դժվար թե հնարավոր լինի թվարկել այն բոլոր առաջի մաղձերը, որոնք ուտում են Հարավարևելյան Ասիայի, Աֆրիկայի և Հարավային Ամերիկայի երկրների առափնյա շրջանների բնակչությունը։ Շատ տեսակներ, ինչպիսիք են Littorina, Buccinum, Patella եւ այլն, դեռեւս մեծ պահանջարկ ունեն: Խխունջների երփներանգ նրբագեղ խեցիները օգտագործվում են զարդերի տեսքով՝ ուլունքներ, կախազարդեր: Ավելին, դրանցից կամեոներ են կտրված։ գունավոր հիպոստրակում, մուգ շագանակագույնը՝ Cassis cameo-ում, դեղինը՝ C. rufa-ում, վարդագույն-կարմիրը՝ Strombus gigas-ում, շատ արդյունավետորեն աչքի է ընկնում օստրակումի սպիտակ ֆոնի վրա։ Վերջապես, Thochus-ի պատյանները օգտագործվում են որպես հումք կոճակների արտադրության համար։ Այս ամենը, ցավոք, կապված է զգալի քանակությամբ փափկամարմինների ոչնչացման հետ և հանգեցնում բնական համայնքների ոչնչացմանը։

ԵՆԹԱԿԱՍԱԿԱՆ ՕՊԻՍՏՈԲՐԱՆԽԻԱ Հետևի ճյուղավոր փափկամարմինները տարբեր ձևերով զգալիորեն զիջում են նախաճյուղային փափկամարմիններին, բայց դեռևս կազմում են գաստրոպոդների խումբ, որը բավականին հարուստ է տեսակներով: Այս ենթադասի ամենապրիմիտիվ ներկայացուցիչները որոշ առումներով պահպանում էին իրենց նմանությունը առաջի մաղձին: Այս նմանությունն արտահայտվում է ոչ միայն մարմնի ձևի զուտ արտաքին նշաններով կամ պարուրաձև ոլորված թաղանթի առկայությամբ՝ քիչ թե շատ բարձր գանգուրով, այլև նյարդային համակարգի կառուցվածքի անատոմիական առանձնահատկություններով, մաղձի ապարատի, և այլ հատկանիշներ: Այնուամենայնիվ, էվոլյուցիայի գործընթացում հետին ճյուղավոր տեսակների մեծ մասը բավականին հեռու է շեղվել սկզբնական նախնյաց ձևերից, որոնք, ինչպես կարելի է ենթադրել, ունեին հետին ճյուղայինի բնորոշ հատկանիշներ: Թիկնոցի խոռոչը հետևի ճյուղերում, եթե առկա է, համեմատաբար փոքր է և գտնվում է մարմնի աջ կողմում: Ատրիումը ընկած է փորոքի հետևում, իսկ կտենիդիումը գտնվում է սրտի հետևում (այստեղից էլ կոչվում է «հետևի մաղձ»): Հետևի մաղձի շատ մեծ մասում կեղևը պատված է թիկնոցով և այս կամ այն ​​աստիճանի կրճատվում է: Որոշ ձևերով այն վերածվում է թիկնոցի տակ ընկած անկանոն ձևի մի փոքրիկ ափսեի, մյուսների դեպքում այն ​​ընդհանրապես անհետանում է: Միայն շատ քիչ, ավելի պարզունակ տեսակներ ունեն բերանը փակող օպերկուլում: Հետաքրքիր է նշել, որ ամորձու հետին մաղձի մեջ ձախ ոլորված (լեոտրոպ) թաղանթով տեսակների տոկոսը շատ բարձր է: Ենթադասի շատ ներկայացուցիչների ոտքը շատ փոփոխված է: Հայտնի են մի շարք ձևեր, որոնց դեպքում ոտքը չափազանց թույլ է զարգացած, իսկ ոմանց մոտ՝ ընդհանրապես։ Մյուսների մոտ, ընդհակառակը, ոտքերի կողքերը աճում են լայն pterygoid lobes, այսպես կոչված, parapodia, որոնք ծառայում են լողալու համար: Կտրուկ փոփոխությունների է ենթարկվում նաեւ շնչառական օրգանների կառուցվածքը։ Ամենից հաճախ, մաշկի ելքերը տեղակայված են հետևի մաղձի մարմնի տարբեր ժանտախտներում՝ երկրորդական մաղձերում, որոնք զարգանում են կորած իրական կտենիդիայի տեղում: Երկրորդական խռիկները սովորաբար գտնվում են սիմետրիկորեն կամ սրբանի շուրջը, կամ մեջքի կողմերում, կամ կենդանու մեջքի հատուկ խտության ներքևի մասում: Հետևի ճյուղավորումներում կարելի է նկատել նրանց մարմնի արտաքին ձևի ընդհանուր բնութագիրը՝ երկկողմանի սիմետրիկությանը վերադառնալու որոշակի միտում: Այս հատկանիշն ի հայտ է գալիս ոչ միայն պելագիկ ձևերով, այլև այն ձևերով, որոնք ապրում են ծովի հատակին և շարժվում են սողալով, ինչպես մյուս փափկամարմինները։ Հետևի մի քանի մաղձերի անուսը գտնվում է մեջքի միջին գծի վրա: Որոշ տեսակների մարմինը երկարությամբ խիստ երկարաձգված է և կողային սեղմված, իսկ մյուսների մոտ, ընդհակառակը, այն հարթվում է մեջքային-փորոքային ուղղությամբ և ձեռք է բերում ընդհանուր արտաքին նմանություն տուրբելային հարթ որդերի մարմնի ձևին: Երկկողմանի համաչափության որոշակի վերադարձ դրսևորվում է նաև նյարդային համակարգի կառուցվածքում. եթե ենթադասի պարզունակ ներկայացուցիչների մոտ, ավելի մոտ առաջնային ճյուղային, մենք դեռ հանդիպում ենք վերջինիս բնորոշ պլևրովիսցերալ նյարդային կոճղերի խաչմերուկին, ապա մյուս հետին: ճյուղավորումներ այս հատկությունը հազիվ նկատելի է:

Փափկամարմիններին բնորոշ զգայական օրգաններից, որպես կանոն, առանձնանում են հավասարակշռության օրգաններ (ստատոցիստներ); մաղձի հետ կապված օսֆրադիումը հանդիպում է անգիոբրաճների կարգի ներկայացուցիչների մոտ, որոնց պատկանում են ենթադասի առավել պարզունակ ձևերը։ Հետևի մաղձերին բնորոշ են մաշկի տարածքները, որոնք գտնվում են գլխի վրա՝ բերանի կողքերին՝ զգայուն բջիջների կուտակումներով, որոնք, ըստ երևույթին, ծառայում են որպես հոտի կամ համի օրգաններ։ Մի շարք ձևերով նույն գործառույթներն իրականացնում են զգայական բջիջները, որոնք տեղակայված են գլխի շոշափուկների հետին զույգի վրա (ռինոֆորներ): Որպես շոշափման օրգաններ, որոշ հետևի խռիկները բերանի կողքերում զարգացնում են շոշափուկի նմանվող հավելումներ: Ինչ վերաբերում է աչքերին, թեև դրանք զարգացած են հետևի մաղձերի մեծ մասում, սակայն այս փափկամարմինների մոտ դրանք երկրորդական նշանակություն ունեն և սովորաբար ծածկված են մաշկով։ Հետևի ճյուղերի սիրտը բաղկացած է մեկ փորոքից և մեկ ատրիումից և գտնվում է պերիկարդում: Միայն մեկ սեռում (Rodope) սիրտը կրճատվում է: Չզույգված երիկամը միանում է պերիկարդի խոռոչին, և նրա արտաքին արտազատվող բացվածքը բացվում է մարմնի աջ կողմում կամ մաղձի հիմքում։ Սեռական գեղձերը հերմաֆրոդիտ են, իսկ վերարտադրողական ապարատը ավելի բարդ է, քան առաջի մաղձը։ Սեռական հասունությունը սովորաբար տեղի է ունենում կյանքի 2-րդ տարում, իսկ վերարտադրումից հետո հետին խռիկները արագ մահանում են։ Հետին մաղձերի մեջ հանդիպում ենք ինչպես բուսակերների, այնպես էլ գիշատիչների։ Կենդանիների մեծամասնությունն ունեն լավ զարգացած ռադուլա, իսկ ոմանց մոտ, բացի այդ, բերանը զինված է ողնաշարի օղակով կամ բազմաթիվ կեռիկներով։ Կան թքագեղձեր և մարսողական գեղձ, այսպես կոչված, լյարդ, որը որոշ հետևի մաղձերում բաժանվում է բազմաթիվ առանձին լոբուլների։ Այս օրգանը ծառայում է սննդի մարսմանը և յուրացմանը, որի մասնիկները գրավում են բջիջները (ներբջջային մարսողություն)։ Որոշ հետևի խռիկներում մկանային ստամոքսը ներքին մակերեսի վրա ունի կոշտ, կալցիֆիկացված թիթեղներ, որոնք ծառայում են ավելի լավ տրորելու սնունդը: Հետևի մաղձերի մեծ մասն ապրում է ծովի հատակին, ավազոտ կամ ցեխոտ գետնի վրա, և շատերը գտնվում են ջրի եզրին, այնպես որ մակընթացության ժամանակ դրանք հեշտությամբ կարելի է գտնել լամինարիաների կամ հիդրոիդների կուտակումների մեջ: Տեսակները, որոնք սովորաբար մնում են հատակին, կարող են զարգացած մաշկի ծալքերի օգնությամբ բարձրանալ գետնից և լողալ կարճ տարածություններ։ Հետևի խռիկները, որոնք մտնում են Պտերոպոդների կարգի մեջ, տիպիկ պլանկտոնային կենդանիներ են։ Հետևի ճյուղային ենթադասի ներկայացուցիչները լայնորեն տարածված են ծովերում, տեսակների մեծ մասն ապրում է տաք և բարեխառն ծովերում, բայց նրանցից շատերը հանդիպում են նաև ցուրտ գոտիներում, և մի քանի տեսակներ հարմարվել են գետաբերաններում կյանքին (Պալաու և Ֆլորես կղզիներ Միկրոնեզիայում): .

ԵՆԹԱԿԱՍԱՍԻ PULMONATA Թոքային խխունջները էվոլյուցիայի գործընթացում ամենաշատ շեղված խումբն են գաստրոպոդների ընդհանուր բունից: Բոլոր թոքային խխունջները հարմարվել են կյանքին կա՛մ ցամաքում, կա՛մ քաղցրահամ ջրերում, և եթե նրանց որոշ ներկայացուցիչներ երբեմն հանդիպում են ծովերում, ապա միայն աղազրկված տարածքներում: Թոքային փափկամարմինների կեղևներն ամենից հաճախ պարուրաձև ոլորված են և իրենց ձևով շատ բազմազան են՝ աշտարակաձևից կամ ձողաձևից մինչև սկավառակաձև: Համեմատաբար փոքր թվով տեսակների դեպքում կեղևը վերևից ամբողջ մարմինը ծածկող գլխարկի ձև է ստացել, ինչպես արագահոս գետերում ապրող խխունջները։ Մյուս տեսակների մեջ այս գլխարկը ծածկում է մարմնի միայն մի փոքր մասը և իրենից ներկայացնում է մնացորդային պատյան, ինչպես տեսնում ենք շատ ցամաքային խխունջներում։ Վերջապես, ցամաքային խխունջների մոտ հանդիպում ենք թաղանթի կողմից պատյանի ամբողջական գերաճման դեպքերի, որոնք երբեմն ուղեկցվում են պատյանի իսպառ անհետացումով։ Լավ զարգացած պատյան ունեցող տեսակների մեջ այն ցույց է տալիս հստակ պարուրաձև ոլորում և սովորաբար ոլորվում է դեպի աջ; Այնուամենայնիվ, կան թոքային խխունջների խմբեր, որոնցում կեղևները ոլորված են դեպի ձախ, և բացառություն են կազմում աջակողմյան պատյանով նմուշները: Կեղևի բացվածքը սովորաբար բաց է մնում, քանի որ օպերկուլումը պահպանվում է միայն Amphibolidae ընտանիքի անդամների մոտ։ Glausiliidae ընտանիքի ցամաքային թոքերի խխունջների փոքր հնագույն խմբի մոտ բերանը փակվում է հատուկ պատյանով փականիով՝ կլաուզիլիումով, որը հիմնված է թիթեղների բարդ համակարգի վրա: Կլաուզիլիումը արտաքուստ հիշեցնում է առաջի մաղձի օպերկուլումը, բայց բոլորովին այլ ծագում ունի։ Բնապահպանական անբարենպաստ պայմաններից պաշտպանվելու մեկ այլ միջոց, օրինակ՝ երաշտից կամ ցրտից, կեղևի բացման սեղմումն է լորձի թաղանթով, որը կարծրանում է կալցիում պարունակող օդում, այսպես կոչված, էպիֆրագմոն: Թաղանթի և խխունջի մարմնի միջև, որը խորապես ներքաշված է պատյանի մեջ, սովորաբար օդի շերտ կա։ Այս կերպ ստեղծված պաշտպանության հուսալիության աստիճանը կարելի է դատել փորձերի տվյալների հիման վրա, որոնց ընթացքում այգու խխունջները ենթարկվել են ցածր ջերմաստիճանի: Էպիֆրագմայի պաշտպանության ներքո խխունջները մի քանի տարի դիմացել են զրոյից ցածր 110 և 120°C ջերմաստիճանի, բացառությամբ այն նմուշների, որոնցում այս բեկորը ճեղքվել է: Բացի այդ, հայտնի են ցամաքային խխունջների օրինակներ, որոնք ազատ ջերմություն և երաշտ են փոխանցում այս հարմարվողականության պատճառով: Էպիֆրագմայի առաջացման համար անհրաժեշտ լորձի առատ և արագ արտազատմանը նպաստում են բերանի այսպես կոչված «ատամները», հատկապես չորային պայմաններում ապրող տեսակներին։ Որոշ տեսակների մոտ ատամները բերանի ներքին պատի վրա շատ ուժեղ ելուստներ են, մյուսների մոտ դրանք նման են բարակ և սուր թիթեղների, որոնք ձգվում են պտույտի ներքին պատի երկայնքով մինչև կեղևի խորքերը: Այս բոլոր գոյացությունները, երբ խխունջի մարմինը ներքաշվում է պատյանի մեջ, սեղմում են փափուկ հյուսվածքների վրա և քամում լորձաթաղանթի գաղտնիքը, որը կազմում է էպիֆրագմը։ Երբ անբարենպաստ պայմաններ են առաջանում, ջրային թոքային խխունջները դիմում են կեղևի բերանը խցանելուն, ինչը նաև փակում է պատյանի բացվածքը լորձի շերտով, որի և մարմնի միջև օդային բացվածքով. Այդպես նրանք երբեմն նույնիսկ սառչում են սառույցի մեջ և ձմեռը գոյատևում առանց իրենց վնասելու: Հողազերծված խխունջները, այսպես կոչված, սլագները, այս առումով շատ ավելի վատ են պաշտպանված: Դաժան երաշտը, պայծառ արևի լույսը ամառվա շոգին և կտրուկ ցուրտը ստիպում են խարամներին ապաստան փնտրել տարբեր ծածկույթների տակ, օրինակ՝ ընկած տերևների շերտի տակ, կեղևի տակ գտնվող ճեղքերում փտած կոճղերի մեջ կամ թաքնվել հողի կույտերի միջև՝ երբեմն բավականին բարձրանալով։ խորը գետնի մեջ; Այնտեղ խոնավությունը պահպանվում է, և ջերմաստիճանի տատանումները պակաս կտրուկ են: Բոլոր թոքային խխունջներին բնորոշ է ոտքերի ներբանների սահուն սահող շարժումը, որի առջևի մասում կա լորձ արտազատող բարձր զարգացած գեղձ։ Վերջինս թրջում է ներբանը և պաշտպանում նրա մաշկը վնասից՝ նվազեցնելով շփումը ենթաշերտի կոշտ մակերեսի վրա։ Կոխլեայի շարժումը դեպի առաջ տեղի է ունենում ներբանների երկայնքով ետևից առջև ընթացող ալիքանման կծկումների պատճառով, որոնք պայմանավորված են երկայնական և լայնակի մկանների փոխազդեցությամբ: Առաջ շարժվելով՝ փափկամարմինը սովորաբար ձգում է իր շոշափուկները՝ դրանք օգտագործելով որպես շոշափման զգացողություն։ Քաղցրահամ ջրային ձևերում գլուխը նման շոշափուկների նվեր է, որոնց հիմքում տեղադրված է զույգ աչք։ Ցամաքային խխունջները հաճախ ունենում են երկու զույգ շոշափուկներ, իսկ որոշ ձևեր ունեն նաև երրորդ զույգ՝ շոշափուկի նմանվող հավելումներ, որոնք տեղակայված են բերանի եզրերին: Ցամաքային աչքերը գտնվում են այլ կերպ, քան քաղցրահամ ջրի աչքերը շոշափուկների ծայրերում: Զգայական մյուս օրգաններից առանձնանում են հավասարակշռության զարգացած օրգաններ՝ ստատոցիստներ։ Ջրային ձևերն ունեն նաև վատ զարգացած օսֆրադիում։

Թոքային փափկամարմինների բնորոշ հատկանիշներից մեկը, որը որոշել է ենթադասի անվանումը, շնչառական օրգաններն են և խոռոչի վերածումը թոքի։ Դա տեղի է ունենում կախովի թիկնոցի ազատ եզրի միաձուլմամբ մարմնի առջևի մասի ծածկույթի հետ, այնպես որ մնում է շնչառական փոքրիկ բացվածք՝ կնևմոստում, որի միջոցով թիկնոցի խոռոչը հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ. cneumostome- ի պատերը կարող են փակվել: Թաղանթի միաձուլումը ծածկույթի հետ տեղի է ունենում սաղմի առաջացման վաղ փուլերում, ինչը վկայում է թոքային փափկամարմինների հնագույն ծագման մասին: Թիկնոցի խոռոչի կամարի վրա, ներսից, զարգացած է անոթների խիտ պլեքսուս, որի մեջ թթվածինը մտնում է դիֆուզիոն ճանապարհով։ Թոքային խխունջների մեջ խխունջը հանդիպում է միայն որպես բացառություն: Այսպիսով, ցամաքային և քաղցրահամ ջրային թոքային փափկամարմինները շնչում են մթնոլորտային օդը, և, հետևաբար, քաղցրահամ ջրային ձևերը պետք է ժամանակ առ ժամանակ բարձրանան ջրի մակերևույթ և օդ ընդունեն թիկնոցի խոռոչ: Թոքային խխունջների սիրտը բաղկացած է մեկ փորոքից և ատրիումից։ Նյարդային գանգլիաները քիչ թե շատ հստակ կենտրոնացած են և օղակ են կազմում կոկորդի շուրջը։ Թոքային խխունջների մեջ հանդիպում ենք խոտակեր, ամենակեր և գիշատիչ տեսակների։ Թոքերի գիշատիչ փափկամարմինները սնվում են այլ խխունջներով, երբեմն՝ որդերով։ Թոքային խխունջներն ունեն լավ զարգացած ռադուլա, մինչդեռ խոտակեր խխունջները ունեն նաև չզույգված պայտաձև ծնոտ: Ռադուլայի թիթեղների ատամները հատկապես երկար են և սրածայր, որոնք իրենց ձևով նման են ողնաշարավորների ժանիքներին։ Ֆարինգը լավ զարգացած է։ Նրա մեջ բացվում են թքագեղձերի խողովակները։ Մարսողական գեղձը՝ լյարդը, հոսում է մկանային ստամոքս։ Աղիքները կազմում են օղակ, իսկ անուսը սովորաբար տեղադրվում է մարմնի աջ կողմում գտնվող ինհալացիոն բացվածքի մոտ: Անուսի կողքին սովորաբար միակ երիկամի արտաքին բացվածքն է, որը կապված է պերիկարդի պարկի (պերիկարդի) հետ։ Թոքերի խխունջների առանձնահատուկ բարդությունը հասնում է վերարտադրողական ապարատի: Գոնադը հերմաֆրոդիտ է: Նրանից հեռացող ընդհանուր ծորանն այնուհետև բաժանվում է արական և իգական մասերի, որոնք երկուսն էլ ունեն մի շարք հավելումներ: Իգական մասին են պատկանում սպիտակուցային և թաղանթային գեղձերը, սերմնաբջիջը, երբեմն նաև մի շարք այլ գեղձային հավելումներ։ Ենթադասի ամենաբարձր կազմակերպված ներկայացուցիչները զարգացրել են տղամարդու բարդ զուգակցող օրգան։ Որոշ տեսակներ բնութագրվում են սպերմատոֆորների ձևավորմամբ, այսինքն՝ սերմերի համար նախատեսված հատուկ անոթներ: Զուգավորվելիս երկու զուգընկերները փոխադարձաբար բեղմնավորում են միմյանց, իսկ ինքնին զուգավորմանը սովորաբար նախորդում է «սիրո խաղը»։ Որոշ ձևերով զուգավորման ժամանակ զուգընկերոջ օրգանիզմ են ներթափանցում հատուկ կրային ասեղներ՝ «սիրո նետեր», որոնք ծառայում են սեռական գրգռման համար։ Դրանք ձևավորվում են վերարտադրողական համակարգի հատուկ հատվածներում՝ «սիրո նետերի» պարկեր։ Թոքերի խխունջի ձվերը դրվում են կամ այս կամ այն ​​ձևի ընդհանուր ժելատինե կոկոնի մեջ (քաղցրահամ ջրերի տեսակներ), կամ առանձին, թեև ընդհանուր կալանքով (ցամաքային տեսակներ): Յուրաքանչյուր ձու շրջապատված է սննդանյութերի զգալի պաշարով, և որոշ ձևերով ձվի զանգվածի հարաբերակցությունը նրան շրջապատող սպիտակուցի զանգվածին 1:8000 է (Limax variegatus-ում): Զարգացումը ընթանում է առանց ազատ լողացող թրթուրի փուլի. ձվից դուրս է գալիս գրեթե ձևավորված խխունջ։ Թոքերի խխունջները բաժանվում են երկու կարգի.

(Պատելլա) - սեռ: գաստրոտոդ փափկամարմիններ կլոր մաղձերի խմբից, իսկ ավելի լայն իմաստով՝ Patellidae ընտանիքը (որոնք այլ հետազոտողներ բաժանում են մի քանի սերտ ընտանիքների՝ Patellidae, Acmaeidae, Lepetidae) - տե՛ս Կլոր մաղձեր և թզ. Պաթելլա ալգիրա սեղանին. III Փափկամարմիններ.

• - օվկիանոսներում ջրի սյունակի տակ ընկած ամուր մակերես ...

  Գիտատեխնիկական հանրագիտարանային բառարան

• - նավահանգիստներում ծովային գործակալի կողմից ծովային նավերի սպասարկման տարբեր գործողությունների կատարում, ինչպիսիք են՝ մաքսային և նավահանգստային ձևակերպումների կատարումը. նավերի ընդունման և բացթողման կազմակերպում ...

  Ծովային բառապաշար

• - նավերին և ուղևորներին սպասարկող առաջնային առափնյա գործառնական և տնտեսական միավորը ...

  Ծովային բառապաշար

• - Երկրորդ Նովգորոդյան տարեգրության մեջ, 1555 թվականի տակ, գրված է. «Նույն ամառային վարունգի սերմը թանկ էր, գրիվնան 20 ալտին էր, իսկ գրիվնան՝ Նովգորոդսկայա» ...
• - լեռնային լճերի անվանումը Կարպատներում, Արևմտյան Գալիսիայում, որոնցից մի քանիսը գտնվում են 4000-6000 ոտնաչափ բարձրության վրա: մակարդակից բարձր...

  Բրոքհաուսի և Էուֆրոնի հանրագիտարանային բառարան

• - ծովային գաստրոպոդ փափկամարմինները՝ գլխարկաձև պատյանով և ունակ են ոտքերով կպչել ամուր հիմքի վրա, որը նրանց համատեղում է կյանքի հատուկ ձևի մեջ...

  Խորհրդային մեծ հանրագիտարան

• - ԾՈՎԵՐԻ ՀԱՍԱՐԿ - ծովերի և օվկիանոսների հատակի և դրա ընդերքի միջազգային իրավական ռեժիմը մայրցամաքային շելֆից և պետությունների ազգային իրավասության սահմաններից դուրս...

  Մեծ հանրագիտարանային բառարան

• - տե՛ս, արծաթե սկուտեղի վրա...

  Թևավոր բառերի և արտահայտությունների բառարան

• - ; pl. բլյու/աղջիկներ, Ռ....

  Ռուսաց լեզվի ուղղագրական բառարան

• - ԴԻՇ-Ե, -ա, բարի։ pl. -երեխա...

  Օժեգովի բացատրական բառարան

• - SAUCER, saucers, pl. saucers, saucers, saucers, տես. . 1. շոյել. դեպի բաժակապնակ. 2. Փոքր բաժակապնակ։ Մուրաբայի համար բաժակապնակ...

  Ուշակովի բացատրական բառարան

• - բաժակապնակ տես. բացվել շոյել դեպի n....

  Էֆրեմովայի բացատրական բառարան

• -բլ «...

  Ռուսերեն ուղղագրական բառարան

• - Ինչ-որ բան մատուցել արծաթե ափսեի վրա: Ռազգ. Տրամադրել մեկին: ցանկալի է առանց նրա կողմից ամենափոքր ջանքերի: NSZ-84; BTS, 216; F 2, 58, 87...

  Ռուսական ասացվածքների մեծ բառարան

• - ...

  Բառի ձևեր

• - գոյական, հոմանիշների թիվը՝ 3 բաժակապնակ կակղամորթ վարդ...

  Հոմանիշների բառարան

«Ծովային ափսե» գրքերում

V. Ծովի օրենք

հեղինակ Կուլինի Ջոն

V. Ծովի օրենք

Ծովի անտառ գրքից. Կյանքն ու մահը մայրցամաքային ափին հեղինակ Կուլինի Ջոն

V. Ծովի օրենքը Ավելի քան ցանկացած այլ բնական երևույթ, օվկիանոսը ճանաչվում է որպես Երկրի ամենամեծ միավորող համակարգը: Համաշխարհային օվկիանոսը միասին վերցրած կազմում է մեծ բարդության դինամիկ, ինտեգրող ուժ: Նա փոխակերպում է հզոր արտաքին ազդեցությունները,

2. «Ես կսուզվեմ ծովի հատակը ...»:

Քամիների դեմ գրքից հեղինակ Դուբինսկի Իլյա Վլադիմիրովիչ

2. «Ես կսուզվեմ ծովի հատակը…» 1919 թվականի դեկտեմբերի 24-ին Դենիկինը հրամայեց գեներալ Շիլլինին գրավել Եկատերինոսլավի տարածքը: Այստեղից, ըստ Ռուսաստանի հարավի «գերագույն տիրակալի» պլանի, պետք է սկսվեր երեք հետևակային դիվիզիաների գրոհը՝ 13-րդ, 34-րդ, 5-րդ, գեներալ Սկլյարովի խմբի և 3-րդ.

246. ԾՈՎԱՅԻՆ ԳԵՐԵԶՄԱՆՈՑ

Մեկ ու կես աչք Աղեղնավոր գրքից հեղինակ Լիվշից Բենեդիկտ Կոնստանտինովիչ

246. ԾՈՎԱՅԻՆ ԳԵՐԵԶՄԱՆՈՑ Ինչքա՜ն հանգիստ է այս ապաստարանը, ուր աղավնին թեւեր է թափահարում, դողում է սոճիների ու դամբարանների մեջ։ Արդար հարավը պատրաստ է կրակ արձակել անընդհատ ծագող ծովում: Երախտագիտության մասին, որը հետևում է մտքին շուտով. Հայացք, որը մտածում է մնացած աստվածների մասին: Ինչպես է կայծակը կրծում մաքուր աշխատանքը

ԾՈՎԱՅԻՆ ԼՈՂՈՒՄ

Frosty Patterns: Poems and Letters գրքից հեղինակ Սադովսկոյ Բորիս Ալեքսանդրովիչ

ԾՈՎԱՅԻՆ ԼՈՂՈՒՄ Օր օրի ծույլ լողում է: Եվ ամեն օր նշանակված ժամին, Տաք քարեր ճռճռացող, տեսնում եմ քեզ մոտ, ալիքներ։ Ահա մառախլապատ մառախլապատ ալիքների նույն ծխագույն-կանաչ տարածությունը։ Ի՜նչ թարմ ու մաքուր է նրանց աղի հառաչը, Թռչում է դեղին լեռների բարձունքները։ բաց կանաչ

Ծովային ճակատամարտ

Թևավոր պահակները գրքից հեղինակ Սորոկին Զախար Արտեմովիչ

Ծովային ճակատամարտը իմ ձախ կողմում՝ մռայլ հյուսիսային երկնքում, «երկուսն» է։ Նրան մարտական ​​առաքելությամբ ղեկավարում է «պատգամավոր. ծխով ու կրակով»։ Այսպիսով, մենք կատակով կանչում ենք գնդի հրամանատարի օդային մարտերի գծով տեղակալ, մայոր Սուխոմլինին։ Մի քանի րոպե է անցել այն պահից

Ծովային սկուտեղ

հեղինակ Լուկովկինա Աուրիկա

Ծովի հատակը

Տոնական աղցաններ գրքից հեղինակ Լուկովկինա Աուրիկա

Տորթ «Ծով»

Էկլերներ և այլ տնական տորթեր գրքից հեղինակ Խոհարարության հեղինակ անհայտ է -

Ծովի հատակը

Դիմումներ քարերից և խեցիներից գրքից հեղինակ

ԾՈՎԱՅԻՆ

Սուդակ գրքից. Ճանապարհորդություն դեպի պատմական վայրեր հեղինակ Տիմիրգազին Ալեքսեյ Դաղիտովիչ

ՄՈՐՍԿՈԵ Մորսկոյե գյուղը (նախկինում՝ Կապսիխոր) գտնվում է Սուդակից 16 կիլոմետր հեռավորության վրա՝ Սուդակ - Ալուշտա մայրուղու երկայնքով։ Հեշտ է այնտեղ հասնել արվարձանային ավտոբուսով, Սուդակից արևմուտք գտնվող գյուղերի մեծ մասը հայտնի է միջնադարից: Պրիվետնոյեի տեղում գյուղ կար

«Ալյուրի թեյի ափսեը կիսով չափ կիսվեց».

Համրի խոսքի գրքից. Ռուս գյուղացիության առօրյան 20-րդ դարում հեղինակ Բերդինսկիխ Վիկտոր Արսենտիևիչ

«Ալյուրի թեյի ափսեը կիսով չափ բաժանվեց» Գոլովեշկինա Կլաուդիա Արխիպովնա, 1920, գ. Իսակովո, գյուղացի կին Մեր հայրը գնաց խորհրդային իշխանության. Մենք ստեղծեցինք կոմունա, և նա առաջինն էր, որ միացավ դրան։ Եվ նրանք ուզում էին ընդհանուր տուն կառուցել։ Եվ մեր հայրն առաջինն էր, որ սրա համար տուն տվեց։ Բայց կոմունան էր

Ծովի հատակը

Բնական նյութերից կիրառությունների մեծ գիրք գրքից հեղինակ Դուբրովսկայա Նատալյա Վադիմովնա

Ծովի հատակ Կլոր շրջանակի մեջ դեկորատիվ կոմպոզիցիա լոգարանի օրիգինալ ձևավորում է։ Աստղը, խեցիները, մարջանները հիասքանչ հիշեցում կլինեն ծովի հատակի մասին, որն այնքան պարզ երևում է մաքուր ջրի մեջ։Պահանջվող նյութեր՝ Շրջանակի համար՝

Ծովային ափսե

Հեղինակի «Մեծ խորհրդային հանրագիտարան» գրքից TSB

Կապույտ եզրագծով բաժակապնակ

Թևավոր բառերի և արտահայտությունների հանրագիտարանային բառարան գրքից հեղինակ Սերով Վադիմ Վասիլևիչ

Կապույտ եզրագծով բաժակապնակ, տես Գոպուբայով արծաթյա սկուտեղի վրա