Հայտնվեցին առաջին իսկական ողնաշարավորները։ Ողնաշարավորներ. Ողնաշարավորների մաշկ
Ողնաշարավորների նախնիները, ըստ երևույթին, մոտ են եղել բենթոս-պելագիկ ոչ գանգուղեղային կենդանիների պարզունակ ձևերին, որոնք դեռ չէին ձեռք բերել նախասրտերի խոռոչ: Ենթադրաբար, դրանք փոքր ջրային կենդանիներ էին, ակորդային բնորոշ նշաններով, բայց դեռ չունեին ուժեղ ներքին կմախք և հզոր մկաններ։ Նրանք, հավանաբար, առանձնացել են օրդովիկյան սկզբնական խմբերից, այսինքն՝ առնվազն 500 միլիոն տարի առաջ: Այնուամենայնիվ, դրանք մեզ հայտնի չեն և դժվար թե երբևէ հայտնաբերվեն, քանի որ դրանց փոքր չափերը և պինդ կմախքի գոյացությունների բացակայությունը քիչ հավանական են դարձնում բրածո մնացորդների պահպանումը: Պարզունակ, բայց, անկասկած, արդեն լիովին ձևավորված ողնաշարավորների (scutellum agnathans) վատ պահպանված մնացորդները հայտնի են Օրդովիկյան-Ստորին Սիլուրյան հանքավայրերից (մոտ 450 միլիոն տարեկան): Նրանք հավանաբար ապրում էին քաղցրահամ ջրերում, և նրանց մնացորդները հոսանքով տեղափոխվում էին ծանծաղ ծովային ծովախորշեր, որտեղ դրանք պահվում էին: Չի բացառվում դրանց առկայությունը գետերի դելտաներում և ծովի աղազրկված տարածքներում։ Շատ հետաքրքիր է, որ ողնաշարավորների մնացորդները սկսում են հայտնվել տիպիկ ծովային հանքավայրերում միայն Դևոնի կեսից, այսինքն, մոտ 350 մլ տարիքի հանքավայրերում: տարիներ առաջ և հետո: Այս պալեոնտոլոգիական տվյալները հուշում են, որ ողնաշարավորների առաջացումը տեղի է ունեցել ոչ թե ծովերում, այլ քաղցրահամ ջրերում։ Ինչո՞վ կարող է պայմանավորված լինել ծովային ակորդատների՝ ողնաշարավորների նախնիների՝ ծովերից քաղցրահամ ջրի անցումը:
Դատելով պալեոնտոլոգիական տվյալներից՝ Օրդովիկյան և Սիլուրյան ժամանակաշրջանում ծովերի և օվկիանոսների ստորին կենսացենոզները հարուստ էին տարբեր կենդանիներով՝ որդերով, փափկամարմիններով, խեցգետնակերպերով և էխինոդերմներով: Ներքևում, հավանաբար, կային բազմաթիվ ստորին ակորդատներ, այդ թվում՝ թունիկատներ; Այստեղ են ապրել նաև այնպիսի հզոր գիշատիչներ, ինչպիսիք են խոշոր գլխոտանիները և հսկա կարիճ խեցգետնակերպերը (հասնում են 3-5 մ երկարության): Նման հագեցած կենսացենոզների պայմաններում ինտենսիվ մրցակցությամբ նոր մեծ խմբի (ողնաշարավորների ենթատեսակ) առաջացման հավանականությունը քիչ հավանական է թվում։ Միևնույն ժամանակ, քաղցրահամ ջրային մարմիններում արդեն գոյություն ուներ բավականին հարուստ բուսական աշխարհ (հիմնականում ջրիմուռներ) և տարբեր անողնաշարավորների զգալի քանակություն. մեծ ու ուժեղ գիշատիչները քիչ էին։ Ուստի ողնաշարավորների նախնիների ներթափանցումն այստեղ և դրանց հետագա զարգացումը հնարավոր է թվում։ Սակայն, համեմատած ծովերի հետ, քաղցրահամ ջրերն ունեին նաև անբարենպաստ հատկություններ, որոնք խոչընդոտում էին ծովային օրգանիզմների ներմուծմանը։ Ջրում լուծված աղերի աննշան քանակությունը սպառնում էր ծովային զավթիչներին ջրաթափանց ծածկույթներով՝ մարմնի չափից շատ ջրելով, աղի բաղադրության կտրուկ խախտումով և հյուսվածքներում օսմոտիկ ճնշումով, ինչը պետք է հանգեցներ նյութափոխանակության ընդհանուր խանգարման։ Քաղցրահամ ջրային մարմինները, համեմատած ծովի հետ, բնութագրվում են ավելի անկայուն քիմիայով (այդ թվում՝ թթվածնի պարունակության կտրուկ տատանումներով) և փոփոխական ջերմաստիճանային ռեժիմով։ Գետերում բնակեցումը պահանջում էր նաև բարձր շարժունակություն՝ որոշակի տարածքում մնալու և հոսանքից շեղմանը դիմակայելու համար:
Բայց գիշատիչների թույլ ճնշումը, սննդի հարաբերական առատությունը և քաղցրահամ ջրերի բիոցենոզների պակաս սուր մրցակցությունը հնարավորություններ ստեղծեցին ակորդատների որոշ ներկայացուցիչների ներթափանցման և նոր պայմաններին նրանց հետևողական հարմարվելու համար: Ըստ ամենայնի, հենց այդպես էլ տեղի է ունեցել ողնաշարավոր կենդանիների առաջացումը, որոնց նախնիները նախ թափանցել են գետաբերանները, ապա տեղափոխվել գետերի ստորին հոսանքը և սկսել վեր բարձրանալ հոսանքին հակառակ՝ բնակեցնելով լճերը։ Այդպիսի վայրերում կարող էին առաջանալ ողնաշարավորներին բնորոշ երիկամներ, որոնք կարող էին օրգանիզմից զտել հսկայական քանակությամբ ջուր՝ վերացնելով մարմնի հյութերի օսմոտիկ ճնշման խախտումը և կանխելով նոր պայմաններում պակասող աղերի կորուստը։ Քաղցրահամ ջրերում թթվածնի պարունակության սեզոնային տատանումները պահանջում էին շնչառական օրգանների բարելավում, որի էվոլյուցիոն արձագանքը, ըստ երևույթին, եղունգների առաջացումն էր: Հոսանքների ուժը հաղթահարելու անհրաժեշտությունը նպաստեց շարժունակության բարելավմանը. զարգացած է ավելի ուժեղ, բայց պահպանող ճկունություն, ողնաշարի տեսքով առանցքային կմախք՝ հենարան շարժիչային մկանների զանգվածի ավելացման համար: Իր հերթին, ավելի մեծ շարժունակությունը պահանջում էր նյարդային համակարգի և զգայական օրգանների, շրջանառության, մարսողական և արտազատման համակարգերի բարդացում: Սրտամկանի համալիրի ամրապնդմանը նպաստեց մարմնի չափի մեծացումը, որն իր հերթին հնարավորություն տվեց բարձրացնել շարժման արագությունը, քանի որ երկար մարմնի ավելի հազվադեպ թրթռումները մեխանիկորեն օգտակար են, քան կարճ մարմնով հաճախակիները: Ջրում շարժման արագության աճը մարմնի բացարձակ չափերի ավելացմամբ կարելի է ցույց տալ ձկների օրինակով (Աղյուսակ 3):
Աղյուսակ 3. Ձկների լողի արագության փոփոխությունները մարմնի բացարձակ չափի ավելացմամբ
| Դիտել | Մարմնի երկարությունը, սմ | Լողի արագություն, կմ/ժ |
| Իշխան (Salmo trutta) | 5,1 | 3,3 |
| lt; | 15,0 | 5,8 |
| | 30,5 | 13,2 |
| Սաղմոն (Salmo salar) | 3,2 | 0,4 |
| | 75,0 | 21,6 |
| Կարպ (Carassius auratus) | 12-1,9 | 0,8 |
| | 8,0-10,0 | 4,5-5,4 |
| | 13,2 | 6,0 |
Արդեն միջին դևոնյան շրջանում (այսինքն՝ մոտ 320 միլիոն տարի առաջ) երկկենցաղները (Ամֆիբիա) առանձնացել են բլթակավոր ձկներից: Ածխածնի ժամանակաշրջանում դրանք ներկայացված էին տարբեր չափերի, կառուցվածքի և տեսքի մի քանի խմբերով, որոնք տեղավորվեցին քաղցրահամ ջրային մարմինների ափամերձ գոտիներում, բայց հետո նրանցից շատերը անհետացան. Տրիասյան ժամանակաշրջանում (մոտ 170-180 միլիոն տարի առաջ) մահացան խոշոր երկկենցաղները՝ ստեգոցեֆալները։
Ածխածնային շրջանի կեսերին (մոտ 250-260 միլիոն տարի առաջ) սողունները (Reptilia) առանձնացան երկկենցաղներից։ Մեզոզոյան դարաշրջանի ընթացքում ավելի քան 120 մլ. տարիներ շարունակ նրանք գերիշխում էին Երկրի վրա՝ հաջողությամբ յուրացնելով կյանքի գրեթե բոլոր ոլորտները, ներառյալ քաղցրահամ ու ծովային ջրերը և օդը: Հարմարվելով ապրելու տարբեր միջավայրերում՝ սողունները բաժանվեցին 6-7 ենթադասերի։ Սողունների ծաղկումը կանխորոշեց հնագույն երկկենցաղների անհետացումը: Կավճի դարաշրջանի վերջում (մոտ 60-80 միլիոն տարի առաջ) սողունների շատ խմբեր նույնպես համեմատաբար արագ մահացան։ Մինչ օրս պահպանված տեսակները ներկայացնում են երեք ենթադասերի համեմատաբար աղքատ մնացորդները: Սողունների անհետացմանը նպաստել են ոչ միայն կլիմայական անբարենպաստ փոփոխությունները և բուսական ծածկույթի բնույթի փոփոխությունը, որը ուղեկցում էր ալպյան լեռնաշինարարական ցիկլը, այլև թռչունների և կաթնասունների ինտենսիվ տեսակավորումը, որոնք այդ ժամանակ դարձել էին լուրջ մրցակիցներ։ Մեզոզոյան սողունների. Այնուամենայնիվ, բարձրագույն ողնաշարավորների այս երկու դասերը շատ ավելի վաղ բաժանվեցին իրենց սողուն նախնիներից, երկար ժամանակ (տասնյակ միլիոնավոր տարիներ) թվով քիչ էին և, ըստ երևույթին, վարում էին համեմատաբար գաղտնի ապրելակերպ:
Միայն կավճի վերջում է սկսվում թռչունների ու կաթնասունների արագ զարգացումը, միաժամանակ սողունների անհետացումը։ Դրան նպաստեցին Երկրի վրա գլոբալ փոփոխությունները (լեռնաշինական գործընթացներ և հրաբխային ակտիվության բարձրացում, շատ տարածքներում կլիմայի մայրցամաքի աճ և այլն, նույնիսկ ենթադրություններ արվեցին ազդեցության մասին:
տիեզերական գործոններ): Թռչունները (Aves) առանձնացված են բարձր կազմակերպված սողուններից՝ որոշ արխոզավրերից, ըստ երևույթին, Տրիասի կեսին, չնայած ամենահին և պարզունակ թռչուններն այժմ հայտնի են միայն Յուրայի շրջանի (մոտ 135 միլիոն տարեկան) ավանդներից: Ուշ կավճային շրջանի հանքավայրերում արդեն հայտնաբերվել են որոշ ժամանակակից կարգերի ներկայացուցիչներ։
Կաթնասունները (Mammalia) առանձնացել են ժամանակի առումով սողունների հնագույն խմբերից մեկից՝ կենդանակերպ սողուններից (ենթադաս Theromorpha, seu Synapsida); սինապսիդները, հավանաբար, առաջացել են ածխածնային դարաշրջանի կեսին, Պերմիում մեծ հարմարվողական ճառագայթում են ապրել և անհետացել Տրիասի վերջում։ Հետևաբար, կաթնասունների ձևավորումը, հավանաբար, պետք է տեղի ունենար Տրիասական դարաշրջանի սկզբում (ըստ որոշ պալեոնտոլոգների՝ Պերմի վերջում): Մեզոզոյան կաթնասունների պատմությունը վատ է հայտնի։ Մեզոզոյան (Տրիաս-Յուրայի դարաշրջան) մի քանի խմբեր, որոնք համեմատաբար շուտ մահացան, ըստ երևույթին արդեն առանձնացել էին (բայց դրանց թվում կային մինչև մեր ժամանակները պահպանված մոնոտրեմներ): Մարսունները և պլասենցիաները հայտնի են Յուրա դարաշրջանից, որոշները՝ կավճից։ Պլասենցային կաթնասունների լայնածավալ հարմարվողական ճառագայթումը և ժամանակակից կարգերի ձևավորումը տեղի է ունեցել արդեն Կենոզոյան դարաշրջանի երրորդական շրջանում (մոտ 60-40 միլիոն տարի առաջ):
Նման համեմատությունից կարելի է ստանալ ակորդատների հաջորդական էվոլյուցիայի պատկերավոր պատկերացում: Եթե որպես Երկիր մոլորակի ողջ պատմության սանդղակ վերցնենք մեկ երկրային տարվա ժամանակաշրջան, ապա կյանքի առաջացումը տեղի կունենա մայիսի վերջին-հունիսի սկզբին, անողնաշարավորների ստորին տեսակների ի հայտ գալը. Հունիսի վերջ - հուլիսի սկիզբ, իսկ անողնաշարավորների այլ տեսակներ և առավել պարզունակ ակորդատներ - սեպտեմբերի վերջին ( Պալեոզոյան դարաշրջանի Քեմբրիական շրջան): Հոկտեմբերի կեսերին ի հայտ են գալիս առաջին ողնաշարավորները՝ պարզունակ անծնոտ (Օրդովիկյան վերջը՝ Սիլուրի սկիզբ), իսկ հոկտեմբերի վերջին (Սիլուր) առաջին անծնոտը՝ պարզունակ ձուկը, որն առանձնանում է անծնոտից։ Առաջինի վերջում՝ նոյեմբերի երկրորդ տասնօրյակի սկզբին (Միջին Դևոնյան), առաջին երկկենցաղները առանձնանում են բլթակավոր ձկներից. Հավանաբար նոյեմբերի վերջին հինգ օրերի սկզբին (ածխածնային շրջանի կեսերին) հայտնվում են առաջին սողունները, իսկ նոյեմբերի վերջից՝ դեկտեմբերի առաջին օրերը (Պերմի շրջան), երկկենցաղների և սողունների անհետացումը։ սկսվում է սողունների ծաղկման սկիզբը, որը շարունակվում է մինչև դեկտեմբերի երկրորդ տասնօրյակի վերջը (ամբողջ մեզոզոյան դարաշրջանը): Տրիասական շրջանի սկզբին (մեր մասշտաբով մոտավորապես դեկտեմբերի 3-4-ը) հնագույն կաթնասուններն առանձնացել են պարզունակ սողուններից, իսկ նույն շրջանի վերջում (դեկտեմբերի 7-8) առաջադեմ սողուններից առանձնացել են հնագույն թռչուններ՝ արխոզավրեր։
Սակայն միայն դեկտեմբերի երկրորդ տասնօրյակում (կավճի շրջանի վերջ) է սկսվում թռչունների և կաթնասունների արագ զարգացումը և մեզոզոյան սողունների բազմաթիվ խմբերի անհետացումը։ Կենոզոյան դարաշրջանը՝ բարձրագույն ողնաշարավորների ժամանակակից խմբերի ձևավորման ժամանակաշրջանը, սկսվում է միայն դեկտեմբերի 23-ին, իսկ շատ ժամանակակից ընտանիքների ձևավորումը՝ դեկտեմբերի 28-ից (նեոգենի սկիզբը)։ Պլեիստոցենի (չորրորդական) շրջանի սկիզբը (այս մասշտաբով) մոտավորապես ընկնում է
Դեկտեմբերի 31-ը ժամը 18-20; Սա մարդկանց պարզունակ (հնագույն) տեսակների և կաթնասունների ու թռչունների ժամանակակից կամ մերձակա տեսակների ի հայտ գալու ժամանակն է։ Ժամանակակից մարդը (Homo sapiens - ողջամիտ մարդ) հայտնվել է մոտ 100 հազար տարի առաջ, այսինքն, ըստ մեր ժամանակի սանդղակի, միայն դեկտեմբերի 31-ի վերջին 20-15 րոպեների ընթացքում, և մարդկային մշակույթի պատմությունը Հին Եգիպտոսից մինչև մեր օրերը: տևում է տարվա միայն վերջին 3-5 րոպեն:
Քորդատների էվոլյուցիայի ժամանակագրությունը ուշադրություն է հրավիրում էվոլյուցիոն գործընթացի անհավասարության վրա, որի ժամանակ աշխույժ մորֆոգենեզի ժամանակաշրջանները փոխարինվել են համեմատաբար դանդաղ և նեղ հարմարվողական փոխակերպումների ժամանակներով։ Ա.Ն.Սևերցովն առաջարկեց նման կանոնավոր փոփոխությունը նշանակել որպես արոմորֆ էվոլյուցիոն փոփոխությունների ժամանակաշրջանների փոփոխություն, որը հանգեցնում է մորֆոֆիզիոլոգիական վերափոխումների, որոնք օրգանիզմի կենսագործունեությունը բարձրացնում են էներգիայի ավելի բարձր մակարդակի (կենսական գործունեության էներգիայի ավելացում)՝ իդիոադապտացիայի ժամանակաշրջաններ կամ ձեռք բերված առավելությունների իրացում՝ թվաքանակի ավելացման, համատարած բնակեցման, տեղական պայմաններին հարմարվելու և ենթակա խմբերի (ընտանիքներ, սեռեր, տեսակներ) բաժանվելու միջոցով։ Գ.Օսբորնը վերջին գործընթացն անվանել է հարմարվողական ճառագայթում: Քորդատների ձևավորումն ու էվոլյուցիան արոմորֆիկ ուղու դասական օրինակ է` դասերի առաջացում, դրանցից յուրաքանչյուրի հետագա իդիոադապտիվ ծաղկումով, որն իր հերթին գերիշխող դիրք էր գրավում առանձին ժամանակաշրջանների կենդանական աշխարհում:
Պետք է ուշադրություն դարձնել ակորդատների էվոլյուցիայի ևս մեկ առանձնահատկությունին. Արոմորֆոզների կողմից ձևավորված նոր դասը, սովորաբար իր զարգացման վաղ փուլերում, առանձնացնում էր ճյուղերը, որոնք զբաղեցնում էին ստորադաս դիրք, հաճախ ետ մղվում դեպի անբարենպաստ բիոտոպներ: Ստիպված տիրապետել նոր միջավայրերին և հարմարվել այլմոլորակային կենսապայմաններին՝ նրանք դանդաղ զարգացան, բայց կարողացան ձեռք բերել ընդհանուր նշանակության հարմարվողականություններ և դրանց ձևավորումից ու համախմբումից հետո դուրս մղեցին իրենց նախորդներին: Դրան, որպես կանոն, նախորդում էր երկրագնդի մակերեւույթի (լեռնաշինության ցիկլերի), կլիմայի, բուսական ծածկույթի փոփոխությունը։
Այսպիսով, Ագնաթան և Գնաթոստոմատան, ըստ երևույթին, ձևավորվել են մոտ ժամանակներում, սակայն ավելի ուշ անծնոտները, հարմարվելով հոսող ջրերում կյանքին, ստիպել են անծնոտներին դուրս գալ էկոլոգիական խորշերից: Նույնը տեղի է ունեցել ձկների էվոլյուցիայում՝ զրահապատ ձկներին փոխարինել են աճառային, իսկ վերջիններիս՝ ոսկրային ձկները։ Երբ հայտնվեցին ցամաքային ողնաշարավորները (երկկենցաղները), նրանց հնագույն խմբից (ichthyostegs) վաղ բաժանվեց մի ճյուղ, որը հետագայում առաջացրեց սողուններ, իսկ վերջիններիս ձևավորման վաղ փուլերում կենդանատամ կենդանիների մի խումբ առանձնացավ՝ առաջացնելով. կաթնասուններին. Հարկ է ընդգծել, որ ակորդատների նոր դասի ձևավորումը միշտ կապված է եղել նոր «ադապտիվ գոտու»՝ նոր բնակավայրի (Գ. Սիմփսոն) զարգացման հետ։ Այսպիսով, ակորդները, որոնք ծովից հեռացան քաղցրահամ ջրերի համար, դարձան ողնաշարավորներ. էվոլյուցիան և ձկների դասերի փոփոխությունները կապված էին գետաբերանի ջրեր և գետերի ստորին հոսանքներից մինչև գետերի վերին հոսանքներ հաջորդական ներթափանցման հետ: Սա նույնիսկ ավելի ակնհայտ է չորսոտանիների (ցամաքային) ողնաշարավորների գերդասակարգի համար։ Մանրամասներ
նրա պայմանները, գործոնները և էվոլյուցիայի ուղիները դիտարկվում են ողնաշարավորների առանձին դասերի նկարագրության մեջ:
Ողնաշարավորների էվոլյուցիայի ընթացքում ոչ միայն կառուցվածքը (մարմնի կազմակերպվածությունը) զարգանում էր աստիճանաբար, այլև նյարդային համակարգի և գործունեության զարգացման հիման վրա անհատների հարաբերությունները բարդանում էին և բնակչության կազմակերպման նշանակությունը: Հաղորդակցության բարդությունը նշանակում է, որ օպտիկական, ակուստիկ, քիմիական և այլ ուղիներով բարդ և տարողունակ տեղեկատվություն է փոխանցում, ապահովում է արդյունավետ վերարտադրություն, հեշտացնում է կենդանիների տարածական բաշխումը, բարելավում է կողմնորոշումը տարածության մեջ և ուժեղացնում ազդեցությունը շրջակա միջավայրի վրա: Շարժական խմբավորումները (ընտանիքներ, նախիրներ և հոտեր) ընդլայնում են բնական ռեսուրսների օգտագործման հնարավորությունները և մեծացնում գոյության պայքարի հնարավորությունները։
Ողնաշարավորներ
Կառուցվածքային առանձնահատկությունները համեմատած այլ տեսակների հետ
Ակտիվ շարժումները ողնաշարավորներին հնարավորություն են տալիս փոխել ապրելավայրերը՝ կախված կենսապայմանների և կարիքների փոփոխություններից իրենց կյանքի ցիկլի տարբեր փուլերում, օրինակ՝ զարգացման, սեռական հասունացման, վերարտադրության, ձմեռման ժամանակ և այլն: Ողնաշարավորների նշված ընդհանուր կենսաբանական առանձնահատկությունները ուղղակիորեն կապված են: դրանց մորֆոլոգիական կազմակերպման առանձնահատկություններին և ֆիզիոլոգիայի հետ։
Աղիքային խողովակի առջևի հատվածում առաջանում են կմախքի շարժվող մասերը, որոնցից ձևավորվում է բերանի խոռոչի ապարատը, իսկ ճնշող մեծամասնությամբ՝ ծնոտի ապարատը, որն ապահովում է կեր բռնելը, պահելը, իսկ բարձր ողնաշարավորների մոտ՝ մանրացնելը։ այն.
Ողնաշարավորների կառուցվածքը
Ողնաշարավորներին միավորում է ընդհանուր մորֆոֆիզիոլոգիական կազմակերպությունը։ Այս կենդանիների բոլոր օրգան համակարգերում կարելի է հետևել հաջորդական փոփոխությունների առանձնահատկություններին՝ կապված օրգանների էվոլյուցիոն վերափոխման հետ։ Ստորև ներկայացված է առանձին օրգան համակարգերի կառուցվածքի, գործունեության և երեսարկման ընդհանուր պլանը:
Ողնաշարավորների մաշկ
Մկանային համակարգ
Մաշկի տակ գտնվող մկանների շերտը մկանների մեծ մասն է, որը կոչվում է մարմնի մկանային կառուցվածք կամ սոմատիկ: Այն կենդանիներին ապահովում է շրջակա միջավայրում շարժվելու ունակություն և բաղկացած է գծավոր մկանային հյուսվածքից: Ստորին ողնաշարավորների մոտ, ինչպես ոչ գանգուղեղայինների մոտ, մկանային հյուսվածքն ունի հատվածավորված բնույթ։ Բարձրագույն ողնաշարավորների մոտ, մարմնի շարժումների ընդհանուր բարդության պատճառով, վերջույթների զարգացման հետ մեկտեղ, սեգմենտավորումը խախտվում է, իսկ միջքաղաքային մկանները խմբավորվում են՝ ձևավորելով մարմնի այնպիսի մասեր, ինչպիսիք են մարմինը, գլուխը և շարժման օրգանները։
Բացի սոմատիկ մկաններից, ողնաշարավորներն ունեն աղիների և որոշ այլ ներքին օրգանների մկանները (անոթներ, ջրանցքներ): Այս մկանը կոչվում է visceral: Այն կազմված է հարթ մկանային հյուսվածքից և ապահովում է, մասնավորապես, սննդի տեղաշարժը աղիներում, արյան անոթների պատերի կծկումը։
Բեռնախցիկի մկանային կառուցվածքը սաղմնային ձևով առաջանում է միոտոմի ներքին թաղանթից, այսինքն՝ մեջքային մեզոդերմայից: Վիսցերալ մկանային համակարգը կողային թիթեղի, այսինքն՝ որովայնի մեզոդերմի ածանցյալն է։
Կմախք
Ներքին կմախքը ողնաշարավորների մարմնի հենարանն է։ Կմախքը մասնակցում է մարմնի շարժմանը, պաշտպանում է ներքին օրգանները։ Մկանային համակարգը կցված է կմախքին։ Կմախքի ոսկորներում կան արյունաստեղծ հյուսվածքներ՝ մասնավորապես կարմիր ոսկրածուծը։ Կմախքը նաև ծառայում է որպես նյութերի պահեստ՝ այն պահպանում է կալցիումի և այլ նյութերի պաշարները։
Տեղագրական առումով ողնաշարավորների կմախքը կարելի է բաժանել առանցքային, ներքին օրգանների, վերջույթների գոտու և ազատ վերջույթների կմախքների:
Առանցքային կմախքն իր սկզբնական ձևով ներկայացված է ակորդով, որը շրջապատված է շարակցական հյուսվածքի հաստ թաղանթով։ Վերջինս ծածկում է ոչ միայն ակորդը, այլեւ դրա վերևում ընկած նյարդային խողովակը։ Նոտոկորդը զարգանում է առաջնային աղիքի մեջքային կողմի ռուդիմենտից, այսինքն՝ ունի էնդոդերմալ ծագում։ Առանցքային կմախքում առանձնանում են ողնաշարը և ուղեղի գանգը։
Ողնաշարավոր կենդանիների մեծ մասում նոտոկորդը տեղաշարժվում է և փոխարինվում է աճառային կամ ոսկրային կմախքով։ Աճառային և ոսկրային կմախքները զարգանում են որպես վերոհիշյալ շարակցական հյուսվածքի (ծագումով մեզոդերմի) թաղանթի ածանցյալներ։ Այսպիսով, այս կեղևը կմախք է:
Վերջույթների գոտիները միշտ գտնվում են կենդանու մարմնի ներսում: Ողնաշարավորների ազատ վերջույթի կմախքը երկու տեսակի է՝ ձկների լողակ և ցամաքային ողնաշարավորների հնգմատ վերջույթ։ Առաջին դեպքում կմախքը ներկայացված է աճառի կամ ոսկորների մի քանի շարքերով, որոնք շարժվում են գոտու համեմատ որպես մեկ լծակ: Հինգ մատով վերջույթի կմախքը բաղկացած է մի շարք լծակներից, որոնք կարող են շարժվել երկուսն էլ միասին՝ վերջույթների գոտու համեմատ, և առանձին՝ մեկը մյուսի համեմատ։ Վերջույթների կմախքի երեսպատումը տեղի է ունենում մաշկի շարակցական հյուսվածքի շերտում։
Մարսողական օրգաններ
Մարսողական համակարգը ներկայացված է խողովակով, որը սկսվում է բերանից և ավարտվում անուսում: Մարսողական համակարգի էպիթելը էնդոդերմալ է։ Միայն բերանի և անալոգային բացվածքների շրջանում էնդոդերմալ էպիթելը աննկատելիորեն անցնում է էկտոդերմալ։
Մարսողական տրակտը բաժանված է հետևյալ հիմնական բաժինների.
- բերանի խոռոչի մատուցում ուտելու համար;
- ըմպան - բաժանմունք, որը միշտ կապված է շնչառական օրգանների հետ. ձկների մեջ մաղձի ճեղքերը բացվում են կոկորդի մեջ, ցամաքային ողնաշարավորների մոտ՝ կոկորդի ճեղքը գտնվում է կոկորդում. ըմպանն իրավամբ կոչվում է մարսողական խողովակի շնչառական հատված.
- ստամոքս - աղիքային տրակտի ընդլայնում, որը որոշ դեպքերում ունի շատ բարդ սարք;
- աղիքներ, որոնք սովորաբար բաժանվում են առաջի կամ փոքր, միջին կամ խոշոր և հետին կամ ուղիղ աղիքի:
Մի շարք ողնաշարավորների մոտ աղիքային տրակտի մորֆոլոգիական բարդությունը գնում է դրա երկարացման և հատվածների տարբերակման ճանապարհով։ Երեք տեսակի մարսողական գեղձերի խողովակները բացվում են մարսողական խողովակի մեջ՝ թք, լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձ։
Շնչառական համակարգ
Ողնաշարավորների շնչառական օրգանները երկու տեսակի են՝ խռիկները և թոքերը, իսկ ողնաշարավորների զգալի մասում մաշկը կարևոր է շնչառության համար։
Մաղձի ապարատը զույգ, սովորաբար սիմետրիկորեն տեղակայված, ճեղքերի համակարգ է, որը ծառայում է կոկորդը արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցվելու համար: Խնձորի ճեղքերի առջևի և հետևի պատերը պատված են լորձաթաղանթով, որը ձևավորում է շերտավոր ելքեր; բողբոջները բաժանվում են ծաղկաթերթիկների, որոնք կոչվում են մաղձ։ Ծաղկաթերթիկների վերևում գտնվող յուրաքանչյուր մաղձի ափսե կոչվում է կիսախորշ: Մաղձի ճեղքերի միջև (խաղի միջնապատերի մեջ) գտնվում են ներքին օրգանների մաղձի կամարները։ Այսպիսով, յուրաքանչյուր մաղձի կամարը միացված է երկու տարբեր մաղձի երկու կիսախորշերի։
Դիագրամում ցամաքային ողնաշարավորների շնչառական օրգանները՝ թոքերը, զույգ պարկեր են, որոնք բացվում են կոկորդի մեջ՝ կոկորդի ճեղքվածքով: Սաղմնային ձևով թոքերը առաջանում են կոկորդի որովայնի պատի ելուստի տեսքով՝ խռիկ ապարատի հետևի մասում, այսինքն՝ ունեն էնդոդերմալ ծագում։ Սաղմի զարգացման սկզբնական փուլերում թոքերի բողբոջները նմանվում են ներքին (էնդոդերմային) մաղձի զույգ ճեղքերի։ Այս հանգամանքները, ինչպես նաև արյան մատակարարման և ներվայնացման առանձնահատկությունները, որոնք ընդհանուր են թոքերի և խռիկների համար, ստիպում են մեզ թոքերը դիտարկել որպես հետին զույգ մաղձապարկերի հոմոլոգներ:
Մաշկը ներգրավված է շնչառության մեջ այն դեպքերում, երբ նրա մեջ չկան խիտ եղջյուրավոր կամ ոսկրային թեփուկներ, օրինակ՝ երկկենցաղների, մերկ մաշկ ունեցող ձկների մոտ։
Ֆունկցիոնալ առումով, շնչառական համակարգը մասնակցում է արյան թթվածնով հարստացմանը և ածխաթթու գազի հեռացմանը: Ստորին ջրային կենդանիների մոտ ամոնիակն արտազատվում է շնչառական համակարգի միջոցով: Տաքարյուն կենդանիների մոտ այն մասնակցում է ջերմակարգավորման գործընթացներին։ Շնչառական համակարգի գործունեության սկզբունքը CO 2 և O 2 փոխանակումն է գազի և արյան հոսքերի միջև, որոնք ուղղված են միմյանց նկատմամբ հակահոսանք:
Արյան շրջանառության օրգաններ
Ողնաշարավորների շրջանառության համակարգը, ինչպես ոչ գանգուղեղայինների մոտ, փակ է։ Այն բաղկացած է փոխկապակցված արյունատար անոթներից, որոնք կոպիտ սխեմայով կարող են կրճատվել երկու կոճղի՝ մեջքի, որտեղ արյունը հոսում է գլխից դեպի պոչը, և որովայնային, որով այն շարժվում է հակառակ ուղղությամբ։ Ի տարբերություն ոչ գանգուղեղային ողնաշարավորների, արյան շարժումը կապված է սրտի գործունեության հետ։
Նյարդային համակարգ
Նյարդային համակարգի գործառույթներն են արտաքին գրգռիչների ընկալումը և առաջացող գրգռումների փոխանցումը բջիջներին, օրգաններին, հյուսվածքներին, ինչպես նաև առանձին օրգան համակարգերի և ամբողջ մարմնի գործունեության միավորումն ու համակարգումը մեկ գործող կենդանի կյանքի մեջ: համակարգ. Սաղմնային ճանապարհով ողնաշարավորների նյարդային համակարգը, ինչպես նաև ոչ գանգուղեղայինների մոտ առաջանում է սաղմի մեջքային կողմի էկտոդերմում դրված խոռոչ խողովակի տեսքով։ Այնուհետև տեղի է ունենում նրա տարբերակումը, որը հանգեցնում է. բաղկացած է հիմնականում նյարդային հանգույցներից, որոնք գտնվում են ողնաշարի սյունի մոտ և միացված են երկայնական թելերով։
Դիէնցեֆալոնի ներքևից աճում է չզույգված ելուստ՝ ձագար, որին հարում է կազմավորման բարդ կառուցվածքը և ֆունկցիան՝ հիպոֆիզի գեղձը: Առջևի հիպոֆիզը զարգանում է բերանի խոռոչի էպիթելից, հետինը՝ մեդուլլայից։ Այնտեղ է գտնվում նաև հիպոթալամուսը։
Միջին ուղեղի տանիքը ձևավորում է զույգ այտուցներ՝ տեսողական բլթեր (տուբերկուլյոզներ): Գլխի նյարդերի երրորդ զույգը (օկուլոմոտոր) հեռանում է միջին ուղեղից: Գլխի չորրորդ զույգը (տրոխլեար) հեռանում է միջին և մեդուլլա երկարավուն սահմանից, մյուս գլխի նյարդերը հեռանում են մեդուլլա երկարավունից:
զգայական օրգաններ
Օրգանների այս խումբը առաջանում է որպես սաղմի տարբեր մասերի ածանցյալներ և նրա զարգացման տարբեր փուլերում։ Դրանք են՝ հոտի, տեսողության, լսողության, վեստիբուլյար ապարատի, կողային գծի օրգանները, ճաշակի, հպման օրգանները, Երկրի մագնիսական դաշտն ընկալող հատուկ օրգանները, էլեկտրական դաշտերը, ջերմային ճառագայթումը և այլն։
Համեմատական սաղմնաբանության տվյալները հուշում են, որ հոտառությունը ուղեղի հնագույն գործառույթներից է։ Հոտառության օրգանները սաղմի մեջ դրված են որպես էկտոդերմայի խտացում՝ նյարդային ափսեի հետ միաժամանակ։ Զուգահեռաբար ձևավորվում է գլխուղեղի գանգի մաս կազմող հոտառական պարկուճների կմախքը։ Սկզբում հոտառական պարկուճները շփվում են միայն արտաքին միջավայրի հետ և ունեն արտաքին քթանցքներ։ Հետագայում, երկրային գոյության պատճառով, քթանցքները անցնում են:
Տեսողության օրգանները նույնպես պատկանում են հնագույն զգայական օրգաններին։ Լույսի նկատմամբ զգայուն ընդունումը տեղի է ունենում ակորդատների էվոլյուցիայի շատ վաղ փուլում և ձևավորվում է վաղ սաղմի ծնունդում:
Ողնաշարավորների տեսողության օրգանները բաժանվում են զույգերի և չզույգերի։ Երկուսն էլ դիէնցեֆալոնի առաջացումներ են: Զուգակցված աչքերը դրված են որպես դիէնցեֆալոնի կողային մասերի ելքեր, չզույգված, ինչպես հաջորդաբար տեղակայված են դիէնցեֆալոնի տանիքում (սոճու գեղձ և պարիետալ օրգան): Զուգակցված աչքերի տեղադրումն ուղեկցվում է դրանց շուրջ տեսողական պարկուճների ձևավորմամբ, որոնք ուղեղի գանգի մաս են կազմում։
Ողնաշարավորների լսողության օրգանները բարդ ծագում ունեն։ Էվոլյուցիայի ընթացքում ամենավաղ ձևավորվում է ներքին ականջը, որը դրված է սաղմի էկտոդերմայում, խորանում է ֆոսայի տեսքով և ձևավորվում է որպես լսողական պարկուճում ընկած լսողական վեզիկուլ։ Լսողական վեզիկուլը սեղմումով բաժանվում է երկու մասի. Վերին հատվածը վերածվում է վեստիբուլյար ապարատի։ Այն հավասարակշռության օրգան է։ Այն թույլ է տալիս զգալ մարմնի դիրքը Երկրի եռաչափ տարածության մեջ։ Այս օրգանը ներքին ականջի 3 կիսաշրջանաձեւ ջրանցքներն են։ Լսողական վեզիկուլայի ստորին հատվածը հենց ներքին ականջն է՝ լսողական պարկը: Միջին և արտաքին ականջը ձևավորվում է ողնաշարավոր կենդանիների առաջացման վերջին փուլերում՝ կապված ցամաքի վայր ընկնելու հետ։
արտազատվող օրգաններ
Սեռական օրգաններ
Ողնաշարավորների սեռական գեղձերը՝ էգերի ձվարանները և արուների մոտ՝ ամորձիները, սովորաբար զույգ են: Սաղմնային ձևով նրանք զարգանում են մեզոդերմի հատվածից՝ այս ռուդիմենտի սոմիտային և կողային թիթեղների բաժանման վայրում:
Սկզբում (առանց ծնոտի դեպքում) սեռական գեղձերը չունեին արտազատվող խողովակներ, և վերարտադրողական արտադրանքները սեռական գեղձերի պատերի պատռվածքներով դուրս էին գալիս մարմնի խոռոչ, որտեղից հատուկ ծակոտիներով արտազատվում էին արտաքին միջավայր։ Հետագայում առաջացել է սեռական տրակտը, որը տղամարդկանց մոտ կապված է արտազատման օրգանների հետ (Գայլի ջրանցք)։ Իսկ էգերի մոտ Մյուլլերի ջրանցքը գործում է որպես ձվատար խողովակ, որը պահպանում է կելոմի կապը արտաքին միջավայրի հետ։
Նյութափոխանակություն
Էկոլոգիա
Բարձր կենսական կազմակերպվածությունը հանգեցրեց ողնաշարավորների լայն տարածմանը և նրանց ներթափանցմանը բոլոր կենսամիջավայրեր։ Այս հանգամանքը, ինչպես նաև ողնաշարավոր կենդանիների տեսակների առատությունն ու բազմազանությունը նրանց դարձնում են աշխարհագրական միջավայրի կարևորագույն գործոնը։
Ծագում
Ողնաշարավորները հայտնվեցին Օրդովիկյան - Սիլուրյան շրջադարձին, իսկ Յուրայի դարաշրջանում արդեն կային նրանց բոլոր այժմ հայտնի դասերի ներկայացուցիչներ: Ժամանակակից տեսակների ընդհանուր թիվը մոտ 40 հազար է։
Ողնաշարավորների նախնիները ստորին ակորդատներն են՝ տունիկատները և ոչ գանգուղեղայինները։
Դասակարգում
Օգտագործված աղբյուրներ
- Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան, խմբագրված M. S. Gilyarov et al., M., ed. Սովետական հանրագիտարան, 1989 թ.
- Ողնաշարավոր կենդանիների կենդանաբանություն. V. M. Konstantinov, S. P. Naumov, S. P. Shatalova. Մ., 2000 թ.
Վետուլիկոլիան, որն առաջին անգամ հայտնաբերվել է Գրենլանդիայում 1911 թվականին, հայտնաբերվել է աշխարհի տարբեր շրջանների կամբրիական հանքավայրերում՝ Չինաստանից մինչև Կանադա: Կույր, բայց լայն բերանով նրանք կարող էին լողալ պոչի շարժումների շնորհիվ։ Էկոլոգիական տեսանկյունից վետուլիկոլիան նման է մանրիկ կետային շնաձկների, որոնք զտում են պլանկտոնը և օրգանական նյութերը ջրի սյունից։
Մինչ օրս գիտությանը հայտնի է այս կենդանիների 14 տեսակ, սակայն նրանց ծայրահեղ վատ պահպանման պատճառով նրանց ընտանեկան կապերը, ինչպես նաև մորֆոլոգիայի և արտաքին տեսքի մանրամասները մինչ այժմ վատ են հասկացվել: Հայտնի է միայն, որ Vetulicolia-ի մարմինը հստակորեն բաժանված էր երկու հատվածի՝ առաջի խոռոչի և հետին հատվածի։ Առջևի հատվածի կառուցվածքը հուշում է, որ վետուլիկոլիայի ամենամոտ ազգականները կարող են լինել պարզունակ ակորդատներ, ինչպիսիք են սալպոնները և ասցիդիանները, իսկ պոչը առաջացնում է հոդվածոտանիների մասին մտքեր: Նոր հայտնագործությունը օգնեց հասկանալ խմբի ընտանեկան կապերը։
Վերջերս ավստրալացի պալեոնտոլոգների խումբը՝ Ադելաիդայի համալսարանի Դիեգո Գարսիա-Բելլիդոյի գլխավորությամբ, Կենգուրու կղզում հայտնաբերել են վետուլիկոլիայի նոր տեսակի բրածոներ: Գիտնականներն այն անվանել են Nesonektris aldridgei՝ ի պատիվ այս խմբի հայտնի հետազոտող Դիկ Էլդրիջի՝ Լեսթերի բրիտանական համալսարանից։ Կենդանու ընդհանուր անունը հունարեն նշանակում է «կղզի լողորդ»:
Nesonectrises-ն աճեց մինչև 13 սմ երկարություն: Դրանց պահպանման հետաքրքիր առանձնահատկությունն այն է, որ պոչերը և առջևի հատվածները հաճախ հանդիպում են առանձին, այսինքն՝ դրանք թույլ միացված են եղել և պարզվել է, որ մասնատված են կենդանիների մահից անմիջապես հետո: Պալեոնտոլոգներին ավելի շատ հետաքրքրում էր խողովակը, որն անցնում է մարմնի երկայնքով, ինչպես աղիքներ. այն բաժանված էր միջնորմներով առանձին բլոկների:
«Սա լիովին անհամատեղելի է աղիքների հետ (որը խոռոչ խողովակ է), բայց լավ տեղավորվում է աճառային նոտոխորդին (կամ նոտոխորդին», - ասաց Գարսիա-Բելլիդոն: «Այսպիսով, այժմ մենք կարող ենք եզրակացություններ անել այն մասին, թե կոնկրետ որտեղ է գտնվում այս խումբը կյանքի ծառի վրա»:
Նոտոկորդը հայտնաբերվում է գրեթե բոլոր ողնաշարավորների մոտ սաղմնային զարգացման փուլերում, որոնք սովորաբար իրենց տեղը զիջում են ողնաշարին, երբ նրանք մեծանում են: Որոշ պարզունակ ակորդատներ պահպանում են նոտոկորդը իրենց ողջ կյանքի ընթացքում, իսկ մյուսները, ինչպես ծովային շիթերը, այն ունենում են միայն զարգացման վաղ փուլերում։ Եթե վետուլիկոլյանները իսկապես նոտոկորդ ունեին, ապա սա նրանց դասում է բոլոր մյուս ակորդատների, ներառյալ մարդկանց, նախնիների կամ առնվազն «զարմիկների» խմբին:
«Ողնաշարավորների մերձավոր ազգականներն են։ Vetulicolia-ն երկար պոչ ունի, որը հենված է նոտոխորդ հիշեցնող կոշտ լիսեռով, որը ողնաշարի նախադրյալն է և ողնաշարավորների և նրանց հարազատների եզակի հատկանիշն է»,- ասել է ավստրալացի պալեոնտոլոգը։ Գարսիա-Բելլիդոն և նրա թիմն այժմ մտադիր են վերստին ուսումնասիրել այլ վետուլիկոլյանների հայտնի մնացորդները՝ փորձելով դրանցում նույնպես նոտոկորդներ գտնել: Բացի այդ, պեղումները կշարունակվեն Կենգուրու կղզում, որտեղ հազվագյուտ հանգամանքների շնորհիվ բրածո վիճակում պահպանվել են Քեմբրի շրջանի կենդանիների փափուկ հյուսվածքների հետքերը: 
Հոդված/Article Ավստրալիայից նոր վետուլիկոլիան և դրա ազդեցությունը հանելուկային քեմբրիական խմբի ակորդային կապերի վրա, հրապարակված BMC Evolutionary Biology-ում
Ենթադրվում է, որ ողնաշարավորների ծնոտները առաջացել են նրանց ամենավաղ ձկնանման նախնիների առաջի զույգ մաղձաձև կամարներից: Ամերիկացի գիտնականները վերջապես այս վարկածի փաստագրական ապացույցներ են գտել քեմբրիական Metaspriggina օրգանիզմի բրածոում:
Metaspriggina walcotti. Վերակառուցում` Մարիան Քոլինզ
Համաձայն ժամանակակից գիտական հայեցակարգերի՝ մարդու ներքին ականջի ծնոտներն ու մի քանի փոքր ոսկորները իրենց ծագումնաբանությունն են բերում մինչև մաղձի կամարները՝ յուրօրինակ կմախքային կառուցվածքներ, որոնք պահում էին պրիմիտիվ ձկան նման ողնաշարավորների մաղձը Քեմբրյան կամ նույնիսկ նախաքեմբրյան ժամանակներում: Այնուամենայնիվ, երկրաբանական գրառումների վատ պահպանման և թերի լինելու պատճառով մինչև վերջերս հնարավոր չէր գտնել այս կամարները օրգանիզմի մարմնում իրենց գտնվելու վայրում:
Մեծ Բրիտանիայի Քեմբրիջի համալսարանի պրոֆեսոր Սայմոն Մորիսը և Տորոնտոյի համալսարանի և Թագավորական Օնտարիոյի թանգարանի նրա գործընկեր դոկտոր Ժան-Բեռնարդ Կարոնը հենց նոր նկարագրեցին վաղ ակորդի Metaspriggina walcotti-ի մաղձի կառուցվածքը, որն ապրել է 505 միլիոն տարի առաջ: Այս եզակի պահպանված մետասպրիգինի բրածոները հայտնաբերվել են 2012 թվականին վաղ Քեմբրիական ֆաունայի հայտնի վայրում՝ Բուրգես Շեյլում, չորս տասնյակ այլ բրածոների հետ միասին:
«Այս բրածոների մանրամասները ապշեցուցիչ են», - ասաց Մորիսը: «Նույնիսկ աչքերն են հիանալի պահպանված և հիանալի տեսանելի»: Պարզվեց, որ մետասպրիգինի երկու մեծ աչքերը դրված են դնչի ծայրին և, հետևաբար, կարծես թե ուռած են: Եվ նրանցից ոչ հեռու գիտնականները տեսան թեթևակի կորացած ձողեր՝ նույն մաղձի կամարները, որոնց վիճակված էր ի վերջո առաջացնել ողնաշարավորների ծնոտներն ու լսողական ոսկորները:
«Վաղուց հայտնի է, որ այս կամարները առանցքային դեր են խաղացել ողնաշարավորների էվոլյուցիայի մեջ, ներառյալ նրանց ծնոտների և փոքրիկ ոսկորների առաջացումը, որոնք ներգրավված են կաթնասունների ձայնի փոխանցման մեջ», - ասում է բրիտանացի պրոֆեսորը: «Սակայն մինչ այժմ որակյալ բրածոների բացակայությունը նշանակում էր, որ վաղ ողնաշարավորների մոտ այս կամարների տեղակայման մասին մեր պատկերացումները եղել են զուտ հիպոթետիկ»:
Պարզվել է, որ կենդանու մարմնում զույգ կամարները տեղակայված են եղել, ինչը դրանցից զույգ ծնոտի ծագման վարկածի լավագույն հնարավոր հաստատումն է։ Միևնույն ժամանակ, Metaspriggina-ի առաջին զույգ կամարները նույնպես ավելի հաստ էին, քան մյուսները, ինչը, հավանաբար, առաջին էվոլյուցիոն քայլն է մժեղների առաջացման ճանապարհին:
Մետասպրիգինի մկանների կառուցվածքն ու գտնվելու վայրը լրացուցիչ վերլուծելուց հետո պալեոնտոլոգները եկել են այն եզրակացության, որ այս կենդանին ակտիվ և շարժուն լողորդ է, որը չի զիջում ժամանակակից իշխանին: Եվ մի զույգ խոշոր աչքերը և հոտառության օրգանը թույլ տվեցին նրանց կատարելապես նավարկել Քեմբրիական շրջանի ծովում:
Քորդատները մոտ 700 միլիոն տարեկան են, բայց դրանց էվոլյուցիայի լավ երկրաբանական պատմությունը սկսվում է միայն Քեմբրից: Կամբրիական և Օրդովիկյան օվկիանոսներում հայտնի են միայն այնպիսի ակորդատներ, որոնք ծնոտներ չեն ունեցել։
Սիլուրում եղավ, եղավ, պատահեց, ծնոտներով երկկենցաղներ են ձևավորվել... Նրանցից են գալիս շնաձկներ և ճառագայթներ, թառափ ձուկ, ոսկրային ձուկ և երկկենցաղ:
Ածխածնի շրջանում հայտնվել են ցամաքային կենդանիներ՝ անոփսիդներ... Սինոփսիդները և դիոպսիդները ծագում են անոփսիդներից։ Այս դասակարգումը, այսպես ասած, հաշվի է առնում ժամանակավոր փոսերի քանակը, բայց իրականում դա այդպես չէ: Օրինակ, անոփսիդ անկիլոզավրերը դասակարգվում են որպես դիոպսիդներ, իսկ բաց ժամանակային իջվածքներով, խոռոչներով թռչունները... Սինոփսիդները ներառում են մոնոտրեմներ, որոնք իրենց գանգի կառուցվածքով նման են դինոզավրերին և թռչուններին: Մոնոտրեմները դասակարգվում են որպես կաթնասուններ՝ իրենց մաշկի սեկրեցների և բրդի պատճառով: Բայց մոնոտրեմների սեկրեցները կաթի պես չեն, այլ թռչունների կոկիկագեղձի սեկրեցիա, իսկ բուրդը նույնն է, ինչ պտերոզավրերի մազերը...
Ընդհանուր առմամբ, անոփսիդներից զարգացել են կենդանիների մի քանի դասեր՝ տարբեր ձևերով համատեղելով և զարգացնելով նրանց առանձնահատկությունները։ Այդ կոճղերն են՝ մողեսներն ու օձերը, կոկորդիլոսները, դինոզավրերը (ներառյալ մոնոտրեմները), պլեզիոզավրերը, թերոմորֆները (այդ թվում՝ իխտիոզավրերը)։
Թերոմորֆների՝ կաթնասունների ժառանգները հայտնի են Տրիասում և կավճում։ Բայց կաթնասունները լայն տարածման հնարավորություն ստացան միայն պալեոգենի և նեոգենի դարաշրջաններում։ Դա հնարավոր դարձավ Վերին կավճում ողնաշարավորների բոլոր դասերի բազմաթիվ տեսակների զանգվածային անհետացումից հետո:
Պալեոգենում հայտնվել են գլխուղեղի ծալովի կեղևով կաթնասուններ՝ գիշատիչ, սմբակավոր-հայրաքս, կապիկներ։ Կաթնասունների այս բոլոր կարգերի նախահայրերը ինչ-որ լեմուրներ էին: Բոլոր հնագույն կաթնասունները, որոնք ունեն ծալված գլխուղեղի կեղև, նման են լեմուրներին:
Շնաձկները կորցրել են իրենց բոլոր ոսկորները էվոլյուցիայի ընթացքում
29.05.2015 14:22
Արևմտյան Ավստրալիայում հայտնաբերված բրածո շնաձուկը բառացիորեն գլխիվայր շուռ է տվել ձկների այս խմբի էվոլյուցիայի մասին գիտնականների պատկերացումները: Եթե մինչև վերջերս վտանգավոր ծովային գիշատիչները համարվում էին բավականին պարզունակ արարածներ, ապա այժմ կենսաբանները ստիպված կլինեն նրանց վերաբերվել որպես շատ առաջադեմ արարածների, որոնք անցել են էվոլյուցիոն երկար ճանապարհ:
Gogoselachus lynnbeazleyae. Վերակառուցում: Ջոն Լոնգ
Իխտիոլոգիայի հեղափոխությունը բեմադրել է պալեոնտոլոգ Ջոն Լոնգը Ֆլինդերսի համալսարանից։ Լոնգը երեք տասնամյակ է անցկացրել՝ պեղելով Դևոնյան Գոգոյի ձևավորումը Քիմբերլի շրջանում: 2005 թվականին նա այնտեղ գտավ շնաձկան բրածո կմախքը, որն ապրում էր տաք արևադարձային ծովում 380 միլիոն տարի առաջ: Կենդանու ուսումնասիրությունն ու նկարագրությունը հետաձգվել է, իսկ Gogoselachus lynnbeazleyae-ի մասին հոդվածը հրապարակվել է միայն հիմա։
«Շնաձկները համարվում են պարզունակ ձկներ այն հիմքով, որ նրանց կմախքը պատրաստված է աճառից և երբեք ոսկորներ չեն կազմում», - ասում է պրոֆեսոր Լոնգը: «Այնուամենայնիվ, մենք այժմ շրջում ենք այս գաղափարը, պնդելով, որ վաղ բրածո շնաձկներն իրականում իրական ոսկրային կմախք ունեին և միայն հետո կորցրին այն»:
Իրոք, ժամանակակից շնաձկների ոսկրային հյուսվածքը կարելի է գտնել միայն ատամների արմատներում, իսկ կմախքը և նույնիսկ գանգը կազմված են աճառային հյուսվածքից, որը համարվում է ոսկրային հյուսվածքի նախադրյալը: Այս գաղափարները տարածվեցին անցյալի բոլոր շնաձկների վրա: Բայց երբ Լոնգը միկրոտոմոգրաֆիայի միջոցով բարձր խոշորացմամբ նայեց gogoselachus աճառին, նա տեսավ դրա մեջ իրական օստեոցիտներ՝ ոսկորներ կազմող բջիջներ:
«Մեր բրածո շնաձուկն առաջին անգամ ցույց տվեց իրական ոսկրային կառուցվածք, որը կապում էր փոքրիկ աճառները: Այսպիսով, մենք տեսնում ենք շնաձուկ, որն իրականում սերում է ինչ-որ մեկից, ով իր կմախքի մեջ շատ ավելի շատ ոսկորներ ունի: Իսկ այս գծի մյուս ծայրում ժամանակակից շնաձկներն են, որոնք ամբողջովին կորցրել են իրենց ոսկորները և դարձել աճառ: Այսպիսով, մեր բրածոը մեզ թույլ է տալիս դիտարկել հյուսվածքների էվոլյուցիան և բացատրում է այն պատճառները, թե ինչու են ժամանակակից շնաձկներն այսօր այդքան հաջողակ դարձել. նրանք պարզապես հրաժարվել են ոսկորներից, որպեսզի ավելի թեթև դառնան», - բացատրեց Լոնգը:
«Սա իսկապես հետաքրքիր հայտնագործություն է», - ասում է Ուփսալայի համալսարանի պալեոնտոլոգիայի պրոֆեսոր Պեր Ալբերգը: – Ժամանակակից շնաձկների կմախքները կազմված են յուրահատուկ հյուսվածքից, որը կոչվում է պրիզմատիկ կալցիֆիկացված աճառ: Այս աճառը հանքայնացված է և նման չէ կոշտ թիթեղների, այլ մանր հանքային պրիզմաների խճանկարի: Նման հյուսվածքը միանգամայն տարբերվում է ոսկորից, և դրա ծագումը դեռևս լավ հասկանալի չէ: Գոգոյի նոր շնաձուկը ցույց է տալիս, որ պրիզմատիկ կալցիֆիկացված աճառի վաղ տարբերակը, ի տարբերություն ժամանակակիցների, կարծես թե բացեր է ունեցել ոսկրային բջիջներով լցված պրիզմաների միջև»։
«Շնաձկների ուսումնասիրությունը շատ նման է մեծ գլուխկոտրուկ լուծելուն», - ավելացրեց պրոֆեսոր Լոնգը: «Նրանք հայտնվել են վերջին դինոզավրերից 250 միլիոն տարի առաջ և այդ ժամանակից ի վեր շատ չեն փոխվել՝ հաջողությամբ հարվածելով հաղթական բանաձևին: Բայց թեև դրանց տեսքը գրեթե նույնն է մնացել, հյուսվածքների կառուցվածքը ենթարկվել է լուրջ փոփոխությունների։
Լոնգին հաջողվել է պարզել այս բոլոր մանրամասները Գոգոյի գոյացությունում բրածո նյութի պահպանման հատուկ պայմանների շնորհիվ։ Սովորաբար, դևոնյան ձկները պահպանվում են բարձր դեֆորմացված, նստվածքային ապարների ճնշումից հարթեցված բրածոներում: Բայց այստեղ՝ Քիմբերլիում, հնագույն ձկները հասել են մեզ եռաչափ և ծավալուն՝ շնորհիվ կարբոնատային հանգույցների, որոնք ձևավորվել են սպունգային-ջրիմուռային խութի տեղում:
«Այն ժամանակ այստեղ կյանքը եռում էր, ձկների բազմաթիվ տեսակներ էին ապրում, օրինակ՝ վաղուց անհետացած զրահապատ պլակոդերմները և վաղ ոսկրային ձկները, որոնց ժառանգներն այսօր գերակշռում են։ Մենք հույս ունեինք, որ այստեղ շատ շնաձկներ կտեսնենք, բայց ինչ-ինչ պատճառներով դրանք սովորական չէին այս առագաստի վրա», - ավելացրեց Լոնգը:
Այդ իսկ պատճառով մեծ ուշադրություն է գրավել 75 սանտիմետրանոց շնաձկան կմախքի հայտնաբերումը։ Ստորին ծնոտի երկու ճյուղերը, ուսի գոտու բեկորները, որոնք պահում էին կրծքային լողակները, մաղձի կամարները, մոտ 80 ատամ և մի քանի հարյուր թեփուկներ ընկան գիտնականների ձեռքը: Նմուշը ենթարկվել է բազմաթիվ տարբեր ուսումնասիրությունների, և դրանցից մեկը հանգեցրել է սենսացիոն արդյունքի, որը ստիպել է մեզ վերանայել ինչպես շնաձկների վաղ էվոլյուցիան, այնպես էլ վերաբերմունքը նրանց նկատմամբ որպես պարզունակ, հետաձգված խմբի իրենց զարգացման մեջ:
Առաջին շնաձուկը ուշ դևոնյան (ֆրասնյան) Գոգոյի ձևավորումից, Արևմտյան Ավստրալիա, նոր լույս է սփռում ակոսավոր կալցիֆիկացված աճառի զարգացման վրա, հրատարակված PLOS ONE-ի կողմից։
Doi՝ 10.1371/journal.pone.0126066
Ամերիկացի գիտնականների նոր տվյալների համաձայն՝ թռչունները դինոզավրերի հետնորդներ չեն և սերում են արխոզավրերի հատուկ խմբից, որոնք առանձնացել են հեռավոր անցյալում հսկա մողեսներից։
Scansorioopteryx. Վերակառուցում` Մեթ Մարտինյուկ
Սենսացիոն հայտնագործություն, որը կարող էր բառացիորեն շուռ տալ ողջ ժամանակակից պալեոնտոլոգիան, արել են Սթիվեն Չերկասը Բլենդինգ դինոզավրերի թանգարանից և Ալան Ֆեդուչիան Հյուսիսային Կարոլինայի համալսարանից: Օգտագործելով իրենց նոր տեխնիկան՝ նրանք ուսումնասիրեցին փոքրիկ փետրավոր մանգոլինի՝ Scansoriopteryx-ի մնացորդները և եկան այն եզրակացության, որ այն դինոզավր համարելու պատճառ չկա:
Scansoriopteryx-ը, որի անունը ռուսերեն թարգմանվում է մոտավորապես որպես «թև թռչող» կամ «թևաթև», փոքր արխոզավր էր՝ մոտավորապես ճնճղուկի չափով: Scansoriopteryx-ի միայնակ, ոչ հասուն անհատի մնացորդները հայտնաբերվել են 21-րդ դարի սկզբին Չինաստանի Լիաոնինգ նահանգի Յուրայի դարաշրջանի հանքավայրերում: Դատելով մինչ օրս պահպանված բրածոներից՝ Scansoriopteryx-ը դասավորվել է ավելի պարզունակ, քան հայտնի Archeopteryx-ը և լավ կարողացել է մագլցել ծառեր՝ սահելով դրանցից փոքր թևերի օգնությամբ:
Մինչև վերջերս Scansoriopteryx-ը վերագրվում էր կոելուրոզավրերին՝ մի խումբ թերոպոդների, որոնցից, ըստ գիտնականների մեծամասնության, առաջացել են ժամանակակից թռչունները։ Այնուամենայնիվ, Չերկասի (ով, ի դեպ, հայտնաբերեց Scansoriopteryx) և Feduccia-ի ուսումնասիրությունը ստիպում է մեզ վերանայել այս մոտեցումը։ Գիտնականների զույգն օգտագործել է 3D մանրադիտակ և ցածր անկյունային լուսանկարչություն՝ նախկինում անորոշ կառույցները պարզաբանելու համար: Դրա շնորհիվ պալեոնտոլոգները կարողացան կատարելագործել կոնքի, պոչի և վերջույթների ոսկորների բնական ուրվագծերը և միևնույն ժամանակ գտնել երկարաձգված ջիլեր, որոնք ձգվում էին պոչի ողերի երկայնքով, ինչպես Velociraptor-ում:
Այնուամենայնիվ, ապացույցների մեծ մասը ցույց է տալիս, որ Scansoriopteryx-ին բացակայում էին կմախքի կառուցվածքային հիմնական առանձնահատկությունները՝ նրան որպես դինոզավր որակելու համար: Ավելի շուտ, նա վաղ շրջանի արխոզավրերի հետնորդն է, ովքեր տիրապետում էին ծառ մագլցելուն սարսափելի մողեսների հայտնվելուց շատ առաջ: Հետևաբար, թռչունները, որոնց տոհմածառի հենց արմատներում գտնվում է Scansoriopteryx-ը, դինոզավրերի ժառանգներ չեն, բայց լավագույն դեպքում նրանց: զարմիկներ.
Միևնույն ժամանակ, թռչնի բնորոշ հարմարվողականությունները հստակ տեսանելի են հենց Scansoriopteryx-ում, ինչպիսիք են երկարաձգված առջևի վերջույթները, որոնք վերածվել են փետրավոր թևերի, մասնագիտացված լուսնային կարպալ ոսկորի և հարմարեցված թաթերի ճյուղերին նստելու համար: Ամենայն հավանականությամբ, այս կենդանին եղել է թռիչքի զարգացման սկզբում, որում ճամփա է ընկել՝ սահելով ծառերի ճյուղերից։
Ողնաշարավորները տարածված են ծովային և քաղցրահամ ջրամբարներում, ցամաքում՝ արևադարձային շրջաններից մինչև Արկտիկայի և Անտարկտիկայի բարձր լայնություններ: Մոտ 42 հազար տեսակ պատկանում է ողնաշարավորներին։
Ենթատեսակի բնութագիրը
Ողնաշարավորները (Vertebrata) կամ գանգուղեղային (Craniota) ակորդային տիպի ամենաբարձր կազմակերպված խումբն են։ Ողնաշարավորներն ունեն առավել զարգացած օրգան համակարգեր՝ մարմնի ինտերգերներ, շարժման ապարատներ, արտաքին նյութափոխանակություն (մարսողական, շնչառական և արտազատման համակարգեր), ներքին նյութափոխանակություն (շրջանառու և ավշային համակարգեր), կարգավորում (էնդոկրին և նյարդային համակարգեր) և վերարտադրում։ Ողնաշարավորները տարբերվում են ակորդատների այլ ենթատեսակներից սննդի որոնման և որսալու իրենց ակտիվ եղանակով։ Սրա հետ է կապված նրանց մարմնի բարձր կազմակերպվածությունը (նկ.)։ Ողնաշարավորներն ունեն կատարյալ զգայական օրգաններ, որոնք անհրաժեշտ են սնունդ գտնելու համար, զարգացած շարժման օրգաններ, շարժական բերանի մասեր և բարդ ուղեղ:
A - երկայնական հատված; B - գլխի խաչմերուկ; B - մարմնի լայնակի հատված; D - պոչի խաչմերուկը `1 - ակորդ; 2 - ողնաշարի լարը; 3 - ուղեղ; 4 - մաղձի ճեղքեր; 5 - սիրտ; 6 - թոքեր; 7 - գլխի երիկամ, կամ պրոնեֆրոս; 8 - միջքաղաքային երիկամ, կամ մեզոնեֆրոս; 9 - pelvic երիկամ, կամ metanephros; 10 - գոնադ; 11 - ստամոքս; 12 - աղիքներ; 13 - ենթաստամոքսային գեղձ; 14 - լյարդ; 15 - փայծաղ; 16 - միզապարկ; 17 - կլոակա; 18 - postanal gut; 19 - medulla oblongata; 20 - մկանները; 21 - գանգ; 22 - մաղձի ծաղկաթերթեր; 23 - oropharynx; 24 - որովայնային աորտա; 25 - ներքին մաղձի բացում; 26 - արտաքին մաղձի բացում; 27 - gill sac; 28 - աջ հետևի կարդինալ երակ; 29 - մեջքային աորտա; 30 - գլխի երիկամի ծորան; 31 - երկրորդական մարմնի խոռոչ, կամ ամբողջ; 32 - աջ կողային երակ; 33 - fin ray; 34 - ողնաշարի վերին կամար; 35 - ողնաշարի ստորին կամար; 36 - պոչային զարկերակ; 37 - պոչի երակ |
մարմնի ծածկույթներ. Մաշկի երկու շերտ կա՝ արտաքին (բազմաշերտ էպիդերմիս) և ներքին (կորիում): Մաշկի ածանցյալներն են թեփուկները, փետուրները, մազերը։
Կմախք. Գանգի զարգացումը կապված է ուղեղի, զգայական օրգանների և բերանի մասերի էվոլյուցիայի հետ։ Բացի ուղեղի գանգից, ներքին օրգանների կմախքը զարգանում է մաղձի ճեղքերի միջև գտնվող կամարներից: Այն բաղկացած է հենակետային մաղձի կամարներից և ապահովում է ստորին ջրային ողնաշարավորների (ջրի) շնչառական ապարատը: Երկրային ողնաշարավորների մոտ ներքին գանգը մեծապես կրճատվում և փոխակերպվում է: Կաթնասունների մոտ այդ փոխակերպումները հասնում են ամենաբարձր աստիճանի։ Պահպանվել են միայն առաջին 2 կամարների տարրերը, որոնցից ձևավորվում են 3 լսողական ոսկորներ՝ մուրճը, կոճը և ակոսը, իսկ երկրորդ և երրորդ դուտի մնացորդներից՝ կոկորդային աճառները։
Սեգմենտավորված կմախքը, որը բաղկացած է ողերից, բավականաչափ կոշտ է և չափավոր ճկուն՝ ապահովելով հենարանի ուժ և տարբեր շարժումներ։ Ողնաշարավորների կմախքը բնութագրվում է ողնաշարի հետ կապված վերջույթներով։ Նրանք կարող են լինել չզույգված (մեջքային և պոչային լողակներ) և զուգակցված: Զուգավորված վերջույթների կմախքի մեջ առանձնանում են գոտիները և ազատ վերջույթը։ Ազատ վերջույթների ավելի հին ձևը ձկան լողակներն են: Էվոլյուցիայի գործընթացում, կապված ցամաքային ապրելակերպի անցնելու հետ, զարգացել են ցամաքային տիպի հինգ մատով վերջույթներ։ Ֆիլոգենետիկորեն դրանք կապված են բլթակավոր ձկների զուգակցված լողակների հետ։
մկանային հյուսվածքԱյն բաժանվում է սոմատիկ (մարմնի մկաններ) և վիսցերալ (ներքին օրգաններ): Ստորին ողնաշարավորների մոտ սոմատիկ մկանային համակարգը պահպանում է հատվածային կառուցվածքը: Սոմատիկ մկանային համակարգը գծավոր է, սաղմի սոմիտների ածանցյալ է։ Ներքին մկանային համակարգը բաղկացած է հարթ և գծավոր մկանաթելերից և ունի մեզոդերմալ ծագում:
Մարսողական համակարգը. Աղիքներում առանձնանում են առաջի, միջին և հետևի հատվածները։ Տարբեր դասերի ներկայացուցիչների մոտ նրանց կառուցվածքը տարբերվում է առանձնահատկություններով։ Հատկանշական են սնունդը աղալու և մարսողական գեղձերի ապարատները. դրանցից ամենակարևորը լյարդն ու ենթաստամոքսային գեղձն են:
Շնչառական համակարգ. Շնչառական օրգանները տեղագրական և գենետիկորեն կապված են աղիքների հետ։ Դրանք ներկայացված են ըմպանի կամ թոքերի տեսքով և զարգանում են աղիքային խողովակի ելուստից։
արտազատման համակարգ. Արտազատման օրգանները զույգ երիկամներ են՝ հագեցած արտազատող ուղիներով՝ միզածորաններով։ Տարբեր դասերի ներկայացուցիչների մոտ երիկամների կառուցվածքը նույնը չէ, բայց դրանք միշտ բաղկացած են բազմաթիվ արտազատվող խողովակներից, որոնց թիվը մեծանում է, քանի որ կազմակերպությունը դառնում է ավելի բարդ: Բարձրագույն ողնաշարավորների սաղմնային զարգացման մեջ նկատվում է երիկամների երեք տիպի փոփոխություն՝ պրոնեֆրոս, առաջնային և երկրորդային։ Պրոնեֆրոսը նման է մետանեֆրիդիային: Առաջնային երիկամում թարթիչավոր ձագարը մասամբ փոխարինվում է ֆիլտրացիոն խողովակներով պարկուճով։ Ի վերջո, երկրորդական երիկամում նման փոխարինումը կատարվում է ամբողջությամբ։
Անոթային համակարգ. Ակտիվ, շատ շարժուն ապրելակերպն ապահովվում է նյութափոխանակության բարձր մակարդակով և, հետևաբար, արյան արագ շրջանառությամբ, օրգանիզմից ավելորդ և վնասակար նյութափոխանակության արտադրանքի եռանդուն հեռացմամբ։ Ողնաշարավորներն ունեն շրջանառու համակարգի հատուկ զարկերակային օրգան՝ սիրտը։ Այն բաժանված է մի քանի խցիկների, որոնցից հիմնականներն են ատրիումը և փորոքը։ Սրտից արյունը շարժվում է անոթներով, որոնք կոչվում են զարկերակներ, դեպի սիրտ՝ երակների միջով: Արյան շրջանառության համակարգը միշտ փակ է։ Բացի այդ, ողնաշարավորները ունեն բաց լիմֆատիկ համակարգ. Այն բաղկացած է անոթներից, որոնք շփվում են միջբջջային տարածությունների հետ, և արյան շրջանառության համակարգի հետ միասին կատարում է ներքին նյութափոխանակության գործառույթը։ Լիմֆատիկ համակարգը ներառում է գեղձեր, որոնցում ձևավորվում են արյան սպիտակ բջիջներ, որոնք կատարում են պաշտպանիչ գործառույթներ:
Էնդոկրին համակարգ. Նյութափոխանակության կարգավորման գործում կարևոր դեր ունեն էնդոկրին գեղձերը՝ հիպոֆիզը, մակերիկամները, վահանաձև գեղձը, պարաթիրոիդը, ենթաստամոքսային գեղձը, սեռական օրգանները և այլն։
Նյարդային համակարգբաժանված է կենտրոնական և ծայրամասային: Կենտրոնական նյարդային համակարգը ներառում է ուղեղը և ողնուղեղը: Սաղմի զարգացման ընթացքում ուղեղը դրված է երեք հիմնական ուղեղային վեզիկուլների տեսքով: Առջևի և հետևի վեզիկուլները բազմիցս բաժանվում են՝ ձևավորելով ուղեղի 5 հիմնական շրջաններ՝ առջևի, միջանկյալ, միջին, հետին և երկարավուն: Երկարավունի հետևում ողնուղեղն է։ Գանգուղեղային նյարդերը թողնում են ուղեղը: Ստորին ողնաշարավորների մոտ կա 10 զույգ, ավելի բարձրում՝ 12։ Ողնաշարի նյարդերը ողնուղեղից հեռանում են մետամերիկ եղանակով։ Զգայական օրգանները՝ տեսողությունը, լսողությունը, հոտը, համը և հպումը, հասնում են զարգացման բարձր մակարդակի։
Վերարտադրողական օրգաններ. Բոլոր ողնաշարավորները (բացառությամբ մի քանի տեսակների) երկտուն են։ Սեռական գեղձերը զույգ են: Սերմնավորումը արտաքին կամ ներքին է: Սեռական դիմորֆիզմը սովորաբար լավ արտահայտված է։
Ողնաշարավոր կենդանիների ենթատեսակը ներառում է 6 դաս՝ ցիկլոստոմներ (Cyclostomata), ձկներ (Ձկներ), երկկենցաղներ (Amphibia), սողուններ (Reptilia), թռչուններ (Aves) և կաթնասուններ (Mammalia):
Ամնիոտիկ մեմբրանի բացակայության կամ առկայության հիման վրա ողնաշարավորների ենթատեսակը բաժանվում է ստորին (Anamnia) և բարձր (Amniota): Ստորինները ներառում են ողնաշարավորները, որոնց զարգացումը կապված է ջրային միջավայրի հետ, իսկ սաղմերը զուրկ են ամնիոնից (ցիկլոստոմներ, ձկներ, երկկենցաղներ)։ Բարձրագույնները ցամաքային բնակիչներ են, որոնց սաղմերը զարգանում են սաղմնային թաղանթների ներսում։ Ամնիոտները ներառում են սողուններ, թռչուններ և կաթնասուններ:
Բուհ ընդունվելու ծրագրով ուսումնասիրված ողնաշարավոր կենդանիների հիմնական դասերը ներկայացված են ներդիրում։ տասնութ.
| Աղյուսակ 18. Ողնաշարավոր կենդանիների դասերի համեմատական բնութագրերը | |||||
| Դասարան | Մաշկի ծածկույթ | Շնչառական համակարգ | Մի սիրտ | լսողության օրգան | Բեղմնավորում |