Սողունների ծագումն ու էվոլյուցիան. Սողունների էվոլյուցիոն զարգացումը. Հնագույն սողունների աճ և անհետացում

Առաջին ողնաշարավորները հայտնվել են ցամաքում Դևոնյանում: Սրանք ստեգոցեֆալներ էին կամ խեցի գլխով երկկենցաղներ՝ բլթակավոր ձկների ամենամոտ ազգականները։ Ինչպես վերջիններս, նրանք էլ իրենց ժամանակի զգալի մասը անցկացնում էին ջրային մարմիններում։ Այնուամենայնիվ, պարբերաբար կրկնվող երաշտի ժամանակ նրանք կարող էին դուրս սողալ չորացած ջրային մարմիններից և որոշ ժամանակ անցկացնել ցամաքում՝ ավելի բարենպաստ պայմաններ փնտրելու համար:

Սողունների ծագումը . Ցամաքում ավելի ու ավելի երկար ժամանակներով մնալու ունակությունը որոշվում էր հետագա ածխածնային շրջանի բարենպաստ պայմաններով. կլիման խոնավ էր, տաք և նույնիսկ այն տարածքի մեծ մասում, որը թվում էր մեկ մայրցամաքի վրա: Բայց արդեն Ածխածնի շրջանի վերջում փոխվեցին ցամաքում գոյության պայմանները։ Լեռնաշինական հսկայական գործընթացները, Երկրի բևեռների համեմատ ցամաքային տարածքների տեղաշարժը առաջացրել են կլիմայի և բուսականության փոփոխություն: Երկրագնդի շատ տարածքներում կլիման դարձել է չոր, մայրցամաքային։ Ծառերի բների վրա տարեկան օղակները ցույց են տալիս տարվա եղանակների կենսապայմանների տարբերությունը: Ձմեռները, ըստ երևույթին, ցուրտ էին։ Լճերի ու ճահիճների հետ կապված ձիու պոչերի ու պտերերի փարթամ բուսականությունը վերացել է։ Հայտնվեցին հսկայական դատարկ տարածքներ։ Փշատերևների և ցիկադների համեմատաբար չորասեր բուսականությունը գնալով ավելի տարածված էր դառնում:

Ստեգոցեֆալացիների կենցաղային պայմանները դարձան անբարենպաստ։ Օդային միջավայրի չորությունը նրանց համար դժվարացնում էր երկար ժամանակ մնալ երկրի մակերևույթի վրա, քանի որ թոքերի շնչառությունը անկատար էր, իսկ մերկ մաշկը չէր կարող խանգարել մարմնի չորանալուն։ Միևնույն ժամանակ, անապատային լանդշաֆտը շատ տարածքներում չապահովեց բուծման հնարավորություն ստեգոցեֆալացիների համար, որոնք իրենց ձվերը ածեցին ջրի մեջ: Ստեգոցեֆալացիների մեծ մասը մահացավ մինչև Պերմի շրջանի սկիզբը: Բայց միևնույն ժամանակ, շրջակա միջավայրի այս պայմանները առաջացրին մի շարք նոր հարմարվողական հատկանիշների ի հայտ գալը դրանցից ամենաերկրայինների մեջ։

Որոշիչ հարմարեցումները, որոնք հնարավոր դարձրեցին ամբողջությամբ ապրել ցամաքում, հետևյալն էին.

1. կենտրոնական նյարդային համակարգի առաջադեմ զարգացում, որն ապահովում է կենդանիների ավելի կատարյալ հարմարվողական վարքագիծը.
2. էպիդերմիսի վերին շերտի կերատինացում, այնուհետև եղջյուրավոր թեփուկների առաջացում, որոնք պաշտպանում էին մարմինը չորացումից.
3. ձվի մեջ դեղնուցի քանակի ավելացում և դրա զարգացման ընթացքում մի շարք կճեպների տեսք, որոնք պաշտպանում են սաղմը չորանալուց և միևնույն ժամանակ ապահովում գազի փոխանակման հնարավորությունը:

Կենդանիները կարողանում էին ապրել և բազմանալ ցամաքում։ Բնականաբար, միաժամանակ ի հայտ են եկել օրգանիզմի այլ հատկանիշներ։ Ամրացած վերջույթները, կմախքը դարձավ ավելի դիմացկուն։ Թոքերն ավելի բարդացան՝ այժմ դառնալով միակ շնչառական օրգանը։

սողունների էվոլյուցիան

սողունների էվոլյուցիան գնաց շատ արագ և կատաղի: Պերմի ժամանակաշրջանի ավարտից շատ առաջ նրանք փոխարինեցին ստեգոցեֆալյանների մեծ մասին։ Ձեռք բերելով ցամաքում գոյատևելու հնարավորություն՝ նոր միջավայրում սողունները բախվեցին նոր և չափազանց բազմազան պայմանների։ Նման բազմազան կենսապայմանների ազդեցությունը և այլ կենդանիների կողմից հողի վրա զգալի մրցակցության բացակայությունը ծառայեցին որպես հիմնական պատճառ, որը հանգեցրեց սողունների չափազանց արագ ծաղկմանը հետագա ժամանակներում: Նրանք հնարավորություն ստացան և միևնույն ժամանակ ստիպված եղան հարմարվել ցամաքային միջավայրի ամենատարբեր պայմաններին։ Հետագայում, նրանցից շատերը երկրորդաբար, այս կամ այն ​​չափով հարմարվեցին ջրում կյանքին: Ոմանք դարձել են օդային կենդանիներ։ Ապշեցուցիչ էր սողունների հարմարվողական տարբերությունը: Լավ պատճառներով, մեզոզոյան համարվում է սողունների դարաշրջան:

Առաջնային սողուններ

Կոտիլոզավրերը ամենահին սողուններն են, որոնք հայտնի են վերին ածխածնային հանքավայրերից:

Ըստ մի շարք հատկանիշների՝ նրանք դեռ շատ մոտ են ստեգոցեֆալներին։ Այսպիսով, շատերն ունեին միայն մեկ սրբանային ող; արգանդի վզիկի շրջանը թույլ է զարգացած, ուսի գոտում կար կեղև՝ ձկներին բնորոշ մաշկի ոսկոր: Գանգը եղել է պինդ ոսկրային տուփի տեսքով՝ միայն աչքերի, քթանցքների և պարիետային օրգանի անցքերով (այստեղից էլ այս խմբի անվանումը՝ ամբողջական-գանգուղեղային): Վերջույթները կարճ էին և ոչ մասնագիտացված։

Ընդհանուր սակավաթիվ կոթիլոզավրերի շարքում առավել պարզունակ են Սեյմուրիան, որը հայտնաբերվել է Հյուսիսային Ամերիկայի Պերմի հանքավայրերում և սերտորեն կապված ձևերը, որոնք հայտնաբերվել են Հյուսիսային Դվինայում, ինչպես նաև Պերմի հանքավայրերում: Սրանք միջին չափի կենդանիներ էին, ոչ ավելի, քան 0,5 մ չափսեր: Պարեյազավրերը (Pareiasaurus) հասնում էին մեծ չափերի, որոնց բազմաթիվ մնացորդներ հայտնաբերվել են Վ.Պ. Ամալիցկիի կողմից Հյուսիսային Դվինայում: Նրանց չափերը հասնում էին 3 մ-ի։Կոտիլոզավրերի մեծ մասը բուսակեր էին, ոմանք սնվում էին փափկամարմիններով։

Կոտիլոզավրերը ծաղկել են միջին պերմի շրջանում։ Բայց միայն մի քանիսը գոյատևեցին մինչև Պերմի վերջը, և Տրիասում այս խումբն անհետացավ՝ տեղը զիջելով սողունների ավելի բարձր կազմակերպված և մասնագիտացված խմբերին, որոնք առաջացել էին կոթիլոզավրերի տարբեր կարգերից:

Սողունների հետագա էվոլյուցիան որոշվել է նրանց փոփոխականությամբ՝ պայմանավորված կենսաբազմազան պայմանների ազդեցությամբ, որոնց նրանք հանդիպել են բազմացման և բնակեցման ժամանակ: Խմբերի մեծ մասը ձեռք է բերել ավելի մեծ շարժունակություն. նրանց կմախքը դարձավ ավելի թեթև, բայց միևնույն ժամանակ ավելի դիմացկուն։ Սողունները օգտագործում էին ավելի ու ավելի բազմազան սնունդ: Փոխվել է այն ստանալու տեխնիկան։ Այս առումով զգալի փոփոխություններ են կրել վերջույթների կառուցվածքը, առանցքային կմախքը և գանգի կառուցվածքը։ Շատերի մոտ վերջույթներն ավելի երկարացան, կոնքը կպած էր երկու կամ ավելի սրբային ողերի։ Ուսագոտու մեջ անհետացել է կեղևի ոսկորը: Գանգի ամուր պատյանը մասնակի կրճատման է ենթարկվել։ Գանգի ժամանակավոր հատվածում ծնոտի ապարատի ավելի տարբերակված մկանների հետ կապված, հայտնվեցին դրանք բաժանող փոսեր և ոսկրային կամուրջներ՝ աղեղներ, որոնք ծառայում էին մկանների բարդ համակարգի կցմանը:

Ստորև մենք դիտարկում ենք սողունների հիմնական խմբերը, որոնց վերանայումը պետք է ցույց տա այս կենդանիների բացառիկ բազմազանությունը, նրանց հարմարվողական մասնագիտացումը և նրանց հավանական կապը կենդանի խմբերի հետ:

Առաջին մողեսները (Պրոզաուրիա) սողունների ամենապրիմիտիվ խմբերից են, որոնց գանգն ուներ երկու զիգոմատիկ կամար։ Ատամները, ինչպես երկկենցաղների ատամները, նստում էին ոչ միայն ծնոտի ոսկորների, այլև քիմքի վրա։ Ողնաշարերը երկկենցաղ էին, ինչպես ձկների և ստորին երկկենցաղների մոտ: Նրանք նման են խոշոր մողեսների: Ամենահին ներկայացուցիչները հայտնի են Պերմի հանքավայրերից։ Տրիասում հայտնվում են պրոբոսկիսների գլուխների (Ռինխոցեֆալիա) ներկայացուցիչները, որոնց տեսակներից մեկը՝ տուատառան (Sphenodon punctatus), մինչ օրս պահպանվել է Նոր Զելանդիայում։

Pseudosuchia (Pseudosuchia) հավանաբար առաջացել է նույն արմատից առաջին մողեսների հետ: Նրանք առաջին անգամ հայտնվում են Տրիասիկ դարաշրջանի սկզբում: Ընդհանուր տեսքով և չափերով նրանք որոշ չափով նման էին մողեսներին։ Կազմակերպության առանձնահատկությունն այն էր, որ ատամները նստում էին խորը խցերում. հետևի վերջույթները շատ ավելի զարգացած էին, քան առջևի վերջույթները, և մեծամասամբ դրանք միակն էին, որոնք օգտագործվում էին քայլելու համար։ Այս առումով ետևի վերջույթների կմախքի կոնքը և ստորին հատվածները երկարացվել են։ Շատերը վարում էին, ըստ երևույթին, դեկորատիվ ապրելակերպ: Այդպիսին է, օրինակ, Ornithosuchus-ը։

Pseudosuchians, անկասկած, մոտ են կոկորդիլոսներին, պտերոզավրերին և դինոզավրերին, որոնց զարգացման համար նրանք, ըստ երևույթին, ծառայել են որպես նախնական խումբ: Վերջապես, հիմքեր կան ենթադրելու, որ պսեւդոսուխիան առաջացրել է թռչունների նախնիները:

Կոկորդիլոսները (Crocodilia) հայտնվում են Տրիասի վերջում: Յուրայի դարաշրջանի կոկորդիլոսները էապես տարբերվում են ժամանակակից կոկորդիլոսներից՝ իսկական ոսկրային քիմքի բացակայության դեպքում, և նրանց ներքին քթանցքները բացվում են պալատի ոսկորների միջև։ Ողնաշարերը դեռևս ամֆիկոելային էին։ Կավճի դարաշրջանում կային ժամանակակից տիպի կոկորդիլոսներ՝ լիովին զարգացած երկրորդական ոսկրային քիմքով և դուրս ցցված ողնաշարով։ Շատերն ապրում էին քաղցրահամ ջրերում, բայց իսկական ծովային տեսակները հայտնի են նաև Յուրայի դարաշրջանի ձևերի մեջ:

Թևավոր մողեսները (Pterosauria) ներկայացնում են մեզոզոյան սողունների մասնագիտացման ուշագրավ օրինակներից մեկը: Սրանք շատ յուրահատուկ կառուցվածքի թռչող կենդանիներ էին։ Թևերը ծառայում էին որպես թռիչքային գործիք, որը ներկայացնում էր մարմնի կողքերի միջև ձգված մաշկի ծալքը և առջևի վերջույթների շատ երկար չորրորդ մատը: Լայն կրծքավանդակն ուներ լավ զարգացած կիլիա, ինչպես թռչունների մոտ, գանգի ոսկորները վաղ միաձուլվեցին, շատ ոսկորներ օդաճնշական էին: Կտուցի մեջ ձգված ծնոտները որոշ տեսակների մեջ ունեին ատամներ: Պոչի երկարությունը և թեւերի ձևը տարբեր էին։ Ոմանք (Rhamphorhynchus) ունեին երկար, նեղ թեւեր և երկար պոչ; նրանք թռչում էին, ըստ երևույթին, սահող թռիչքով, հաճախ պլանավորելով: Մյուսները (պտերոդակտիլները) ունեին շատ կարճ պոչ և լայն թեւեր; նրանց թռիչքը հաճախ թիավարում էր: Դատելով նրանից, որ աղի ջրամբարների նստվածքներում հայտնաբերվել են պտերոզավրերի մնացորդներ, նրանք եղել են ափերի բնակիչներ։ Նրանք սնվում էին ձկներով և, ըստ երևույթին, վարքագծով նման էին ճայերին ու ցողուններին։ Չափերը տատանվում էին մի քանի սանտիմետրից մինչև մեկ մետր կամ ավելի: Պտերոզավրերը հասել են իրենց գագաթնակետին Յուրայի դարաշրջանում: Առանձին տեսակներ հայտնի են նաև կավճի հանքավայրերից։

Դինոզավրեր (Դինոզավրեր) - կեղծիքների հաջորդ, վերջին ճյուղը, որի տեսակն ապրել է Տրիասական դարաշրջանի սկզբից մինչև կավճի վերջը: Սա սողունների ամենաբազմաթիվ և բազմազան խումբն է։ Դինոզավրերի թվում կային 1 մետրից պակաս մարմնի երկարությամբ փոքր կենդանիներ և մինչև 30 մ երկարություն ունեցող հսկաներ: Նրանցից ոմանք քայլում էին միայն հետևի ոտքերով, մյուսները՝ բոլոր չորս ոտքերով։ Մարմնի ընդհանուր արտաքին տեսքը նույնպես շատ բազմազան էր, բայց բոլորի մոտ գլուխը համեմատաբար փոքր էր, իսկ ողնուղեղը սակրալ շրջանում կազմում էր տեղային ընդլայնում, որի ծավալը գերազանցում էր ուղեղի ծավալը։

Դինոզավրերը կեղծավորներից բաժանվելու հենց սկզբում բաժանվել են երկու ճյուղերի, որոնց զարգացումը ընթացել է զուգահեռաբար։ Դրանց բնորոշ հատկանիշը կոնքի գոտու կառուցվածքային առանձնահատկություններն էին, ինչի կապակցությամբ այդ խմբերը կոչվում են օրնիտիշյան և սաուրիսչյան։

Մողեսներն ի սկզբանե համեմատաբար փոքր գիշատիչ կենդանիներ էին, որոնք թռիչքներով շարժվում էին միայն հետևի ոտքերի վրա, մինչդեռ առջևի ոտքերը ծառայում էին կեր բռնելու համար: Երկար պոչը նաև հենարան է ծառայել։ Հետագայում հայտնվեցին խոշոր բուսակեր ձևեր, որոնք քայլում էին բոլոր չորս ոտքերի վրա: Դրանք ներառում են ամենամեծ ողնաշարավորները, որոնք երբևէ ապրել են ցամաքում: Այսպիսով, բրոնտոզավրն ուներ մոտ 20 մ մարմնի երկարություն, իսկ դիպլոդոկուսը ՝ մինչև 26 մ: Հսկայական մողեսների մեծ մասը, ըստ երևույթին, կիսաջրային կենդանիներ էին և սնվում էին հյութալի ջրային բուսականությամբ:

Օրնիտիսչիներն իրենց անունը ստացել են թռչունների կոնքի նման երկարացած կոնքի հետ։ Սկզբում նրանք շարժվում էին մեկ երկարաձգված հետևի ոտքերի վրա, բայց ավելի ուշ տեսակները ունեին համաչափ զարգացած երկու վերջույթներ և քայլում էին չորս ոտքերի վրա: Իրենց սննդակարգի բնույթով օրնիտիշները բացառապես խոտակեր էին։ Նրանցից կնշենք իգուանոդոններին, որոնք քայլում էին միայն հետևի ոտքերի վրա և հասնում էին 9 մ բարձրության։ Նրանց մաշկը առանց ոսկրային պատյանի էր։ Triceratops-ը արտաքուստ շատ նման էր ռնգեղջյուրին, սովորաբար ուներ փոքրիկ եղջյուր դնչի վերջում և երկու երկար եղջյուր՝ աչքերի վերևում: Նրա երկարությունը հասնում էր 8 մ-ի, Ստեգոզավրուսը բնութագրվում էր անհամաչափ փոքր գլխով և երկու շարք բարձր ոսկրային թիթեղներով, որոնք գտնվում էին հետևի մասում: Նրա երկարությունը մոտ 5 մ էր։

Դինոզավրերը տարածված էին գրեթե ամբողջ աշխարհում և ապրում էին չափազանց բազմազան կենսապայմաններում: Նրանք բնակվում էին անապատներում, անտառներում, ճահիճներում։ Ոմանք (օրինակ՝ տրախոդոնտները) վարում էին կիսաջրային կենսակերպ։ Կասկած չկա, որ մեզոզոյական դարաշրջանում դինոզավրերը սողունների գերիշխող խումբն էին ցամաքում։ Նրանք հայտնվեցին Տրիասում և իրենց մեծագույն բարգավաճմանը հասան կավճային դարաշրջանում։ Այս շրջանի վերջում դինոզավրերը վերացան։

թեփուկավոր (Squamata): Այս ջոկատի պատմությունը՝ ներկայումս ամենաբազմաթիվը, ամենաքիչ պարզ է։

Մողեսները, ըստ երևույթին, հայտնվել են դեռևս Վերին Յուրայի դարաշրջանում, բայց միայն կավճի ժամանակաշրջանում է նկատվում այս ենթակարգի հարաբերական բազմազանությունը: Օձերն ավելի ուշ են զարգացել, քան մյուս սողունները: Նրանք հայտնվեցին միայն կավճի վերջում, անկասկած որպես մողեսների կողային բուն։ Թեփուկների իրական ծաղկման շրջանը եկավ միայն երրորդում, երբ սողունների խմբերի մեծ մասը սատկեց:

Կրիաները (Chelonia) ներկայացնում են ամենահին սողունների դիակներից մեկը, որը, ըստ երևույթին, սերվել է անմիջապես կոթիլոզավրերից: Նրանց նախահայրը համարվում է Պերմի Եվնոտոզավրը։ Սա մողեսանման փոքրիկ կենդանի է՝ կարճ և շատ լայն կողերով, որը ձևավորում է մի տեսակ մեջքային վահան։ Նրանք փորային վահան չունեին։ Ատամներ կային։ Տրիասում հայտնվում են իրական կրիաներ՝ զարգացած իրական պատյանով (օրինակ՝ Տրիասոկելիս)։

Սակայն նրանց գլուխը և վերջույթները դեռևս չեն կարողացել ամբողջությամբ ետ քաշվել պատյանի մեջ: Ծնոտների վրա եղջյուրավոր ծածկույթ է մշակվել, բայց միաժամանակ քիմքի վրա ատամներ են եղել։ Մեզոզոյան կրիաներն ի սկզբանե եղել են ցամաքային և, ըստ երևույթին, փորող կենդանիներ։ Միայն ավելի ուշ որոշ խմբեր անցան ջրային ապրելակերպի և այս առումով մասամբ կորցրին իրենց ոսկորն ու եղջյուրը։

Ամբողջ ժամանակ՝ սկսած Տրիասից մինչև մեր օրերը, կրիաները պահպանել են իրենց կազմակերպման բոլոր հիմնական հատկանիշները: Նրանք վերապրեցին բոլոր փորձությունները, որոնք սպանեցին սողունների մեծամասնությանը, և այժմ ծաղկում են նույն չափով, ինչ մեզոզոյական դարաշրջանում:

Իխտիոզավրերը (Ichthyosauria) սողուններ են, որոնք առավել հարմարեցված են ջրում կյանքին: Մեզոզոյան բնության մեջ նրանք զբաղեցնում էին նույն տեղը, որն այժմ զբաղեցնում են կետասերները։ Նրանց կոնվերգենտ նմանությունը դելֆինների հետ զարմանալի է: Նրանք ունեին սպինաձև մարմին, երկարավուն մռութ և մեծ երկսեղև լողակ։ Զուգակցված վերջույթները վերածվել էին լողակների, իսկ հետևի վերջույթները և կոնքը թերզարգացած էին: Մատների ֆալանգները երկարացել էին, իսկ ոմանց մատների թիվը հասնում էր 8-ի։ Մաշկը մերկ էր։ Մարմնի չափերը տատանվում էին 1-ից մինչև 14 մ: Իխտիոզավրերը ապրում էին միայն ջրում և սնվում էին ձկներով, մասամբ անողնաշարավորներով: Հաստատվեց, որ նրանք կենդանի ծնունդ էին։ Իխտիոզավրերի տեսքը գալիս է Տրիասից: Նրանք անհետացել են կավճի ժամանակաշրջանում։ Գենետիկական կապերը այլ սողունների հետ պարզված չեն:

Պլեզիոզավրեր (Plesiosauria) - Մեզոզոյան ծովային սողունների երկրորդ խումբն այլ հարմարվողական կազմակերպչական հատկանիշներով: Իխտիոզավրերը լողում էին, ալիքաձև ծալելով մարմինը և հատկապես նրա պոչը, նրանց լողակները վերահսկում էին: Պլեզիոզավրերն ունեին լայն ու հարթ մարմին՝ համեմատաբար թերզարգացած պոչով։ Հզոր ֆլիպերները ծառայել են որպես լողի գործիք։ Ի տարբերություն իխտիոզավրերի, նրանք ունեին լավ զարգացած պարանոց, որը կրում էր փոքր գլուխ: Մարմնի չափերը 50 սմ-ից մինչև 15 մ, ըստ երևույթին տարբեր էր նաև ապրելակերպը. Ամեն դեպքում, որոշ տեսակներ բնակվում էին ափամերձ ջրերում։ Նրանք կերան ձուկ և խեցեմորթ:

Պլեզիոզավրերը հայտնվել են Տրիասիկ դարաշրջանի սկզբում։ Նրանք անհետացել են կավճի վերջում։

Կենդանիները (Theromorpha) մեծ հետաքրքրություն են ներկայացնում որպես կաթնասունների առաջացման խումբ։

Կենդանի - սողունների ամենահին խմբերից մեկը: Նրա տեսքը թվագրվում է ածխածնի դարաշրջանի վերջում, իսկ Պերմում դրանք արդեն բազմաթիվ էին և բազմազան: Կենդանիները գոյատևել են իրենց ծաղկման շրջանը առաջին դինոզավրերի հայտնվելուց շատ առաջ, իսկ կոթիլոզավրերը նրանց անմիջական հարազատներն էին: Նախնադարյան կենդանիների նման կենդանիները, որոնք հատկացվել են Pelycosaurus-ի (Pelycosauria) կարգին, դեռ շատ մոտ էին կոթիլոզավրերին: Այսպիսով, նրանք ունեին երկգոգավոր ողնաշարեր և լավ պահպանված որովայնի կողիկներ։ Սակայն նրանց ատամները նստել են ալվեոլներում, իսկ գանգի ժամանակավոր հատվածում սողունների ոչ մի այլ խմբին բնորոշ ոչ մի կողային խոռոչ կար։ Արտաքինից նրանք նման էին մողեսների և փոքր չափերով՝ 1-2 մ, որոշների մոտ ուրվագծվում էր ատամների տարբերակումը, թեև փոքր չափով (օրինակ՝ Սֆենակոդոնում)։

Միջին Պերմի շրջանում պիլիկոզավրերին փոխարինեցին ավելի բարձր կազմակերպված կաթնասուն ատամներով կենդանիները (Թերիոդոնտիա)։ Նրանց ատամները հստակորեն տարբերվել են, և առաջացել է երկրորդական ոսկրային քիմք։ Միակ օքսիպիտալ կոնդիլը բաժանվել է երկու մասի: Ստորին ծնոտը հիմնականում ներկայացված էր ատամնաբուժությամբ։ Փոխվել է նաև վերջույթների դիրքը։ Անկյունը շարժվեց ետ, իսկ ծունկը առաջ, և արդյունքում վերջույթները սկսեցին դիրքավորվել մարմնի տակ, այլ ոչ թե նրա կողքերում, ինչպես մյուս սողունների մոտ։ Կմախքը շատ ընդհանրություններ ունի կաթնասունների հետ։

Բազմաթիվ պերմի կենդանակերպ սողունների թվում շատ բազմազան էին արտաքին տեսքով և կենսակերպով: Շատերը գիշատիչներ էին։ Այդպիսին են, օրինակ, օտարերկրացիները (Inostrancevia aiexandrovi), որոնք հայտնաբերվել են Վ.Պ. Ամալիցկու արշավախմբի կողմից Հյուսիսային Դվինայի Պերմի ժամանակաշրջանի հանքավայրերում։ Մյուսներն ուտում էին բուսական կամ խառը սնունդ: Այս ոչ մասնագիտացված տեսակները ամենամոտն են կաթնասուններին: Դրանցից հարկ է մատնանշել ցինոգնաթուսը (Cynognathus), որն ուներ կազմակերպման բազմաթիվ առաջադեմ առանձնահատկություններ։

Կենդանական ատամները շատ էին նույնիսկ Տրիասիկ դարաշրջանում, բայց գիշատիչ դինոզավրերի հայտնվելով նրանք անհետացան:

Սողունների ֆիլոգենիայի վերոնշյալ ակնարկից երևում է, որ նրանց մեծ համակարգված խմբերի (պատվերների) ճնշող մեծամասնությունը մահացել է մինչև կայնոզոյան դարաշրջանի սկիզբը, իսկ ժամանակակից սողունները ներկայացնում են մեզոզոյան ֆաունայի միայն թշվառ մնացորդները:

Այս վիթխարի երևույթի պատճառը հասկանալի է միայն ամենաընդհանուր ձևով։ Հատկանշական է, որ մեզոզոյան սողունների մեծ մասը չափազանց մասնագիտացված կենդանիներ էին։ Նրանց գոյության հաջողությունը կախված էր շատ յուրահատուկ, նեղ սահմանված կենսապայմանների առկայությունից։ Պետք է կարծել, որ միակողմանի մասնագիտացումը մեզոզոյան սողունների մեծ մասի անհետացման նախադրյալներից մեկն էր։

Հաստատվել է, որ թեև սողունների առանձին խմբերի անհետացումը նկատվել է ողջ մեզոզոյան և պալեոզոյան վերջը, այն հատկապես արտահայտված է եղել մեզոզոյական դարաշրջանի վերջում՝ հենց կավճի ժամանակաշրջանի վերջում։ Այս ժամանակ, համեմատաբար կարճ ժամանակահատվածում, մեզոզոյան սողունների ճնշող մեծամասնությունը մահացավ: Եթե ​​մեզոզոյան որպես սողունների դար անվանումը ճիշտ է, ապա ոչ պակաս արդարացված է այս դարաշրջանի ավարտը անվանել մեծ անհետացման դար։ Ասվածի հետ մեկտեղ հաստատվել է, որ կլիմայի և լանդշաֆտների հատկապես զգալի փոփոխություններ են նկատվել կավճային դարաշրջանում։ Դա պայմանավորված էր ցամաքի և ծովի զգալի վերաբաշխմամբ և երկրակեղևի տեղաշարժերով, ինչը հանգեցրեց լեռնաշինարարության հսկայական երևույթների, որոնք երկրաբանության մեջ հայտնի են որպես «լեռնաշինության ալպիական փուլ»: Այս առումով շատ զգալի էին առկա կենսապայմանների խախտումները։ Դրանք բաղկացած են ոչ միայն կլիմայական փոփոխություններից, Երկրի օրոգրաֆիայից և մեռած բնության այլ պայմաններից: Բավական է նշել, որ կավճի կեսին փշատերևների, ցիկադների և այլոց մեզոզոյան ֆլորան փոխարինվել է նոր տեսակի բույսերով, այն է՝ անգիոսպերմերը։ Բնականաբար, այս ամենը չէր կարող չազդել բոլոր կենդանիների գոյության հաջողության վրա և առաջին հերթին մասնագիտանալով միակողմանիորեն։

Վերջապես, պետք է հաշվի առնել, որ մեզոզոյական դարաշրջանի վերջում ավելի ու ավելի են զարգանում անհամեմատ ավելի բարձր կազմակերպված թռչուններն ու կաթնասունները, որոնք շատ կարևոր դեր են խաղացել ցամաքային կենդանիների խմբերի գոյության պայքարում։

Վերին Տրիասում, մսակերներից, որոնք հիմնականում շարժվում են հետևի վերջույթների վրա, պսևդոսուխյաններ (թեկոդոնտներ); բաժանվեցին ևս երկու խումբ՝ մողեսներ և ornithischians - դինոզավրեր, որոնք տարբերվում են կոնքի կառուցվածքի մանրամասներով: Երկուսն էլ խմբերըզարգացած զուգահեռ; Յուրայի և կավճի ժամանակաշրջաններում նրանք տվել են տեսակների արտասովոր բազմազանություն, որոնց չափերը տատանվում էին նապաստակից մինչև 30-50 տոննա կշռող հսկաներ; ապրել է ցամաքում և առափնյա ծանծաղ ջրերում։

Կավճի դարաշրջանի վերջում երկու խմբերն էլ անհետացան՝ ժառանգներ չթողնելով։ Մեծ մասգիշատիչ էր, որը շարժվում էր հետևի վերջույթների վրա (ծանր պոչը ծառայում էր որպես հակակշիռ); առջեւի վերջույթները կարճացած էին, հաճախ՝ տարրական։ Նրանց մեջ կային մինչև 10-15 մ երկարությամբ հսկաներ, որոնք զինված էին հզոր ատամներով և ետևի վերջույթների մատների վրա ամուր ճանկերով, ինչպես կերատոզավրը; չնայած մեծին չափերը, այս գիշատիչները շատ շարժուն էին։ Մողեսների դինոզավրերի մի մասն անցել է բուսական սնունդ ուտելու և երկու զույգ վերջույթների վրա շարժվելու: Դրանք ներառում են ամենամեծ ցամաքային կենդանիները, որոնք երբևէ գոյություն են ունեցել: Այսպիսով, դիպլոդոկուսը, որն ուներ երկար պոչ և երկար, շարժական պարանոց, փոքր գլուխ կրող, ուներ 30 մ երկարություն և հավանաբար կշռում էր մոտ 20-25 տոննա, և ավելի զանգվածային և կարճ պոչով բրախիոզավրը՝ մոտ 24 երկարությամբ։ մ, հավանաբար կշռում էր առնվազն 50 տոննա: Նման հսկաները, ըստ երևույթին, դանդաղ էին շարժվում ցամաքով և ժամանակի մեծ մասը, ինչպես ժամանակակից գետաձիերը, մնում էին ջրային մարմինների ափամերձ տարածքներում, ուտում ջրային և վերևային բույսեր: Այստեղ նրանք պաշտպանված էին ցամաքային խոշոր գիշատիչների հարձակումից, և նրանց հսկայական քաշը հնարավորություն տվեց հաջողությամբ դիմակայել ալիքների հարվածներին։

Օրնիտիշյան դինոզավրերը հավանաբար բուսակերներ էին: Նրանցից շատերը պահպանել են երկոտանի տիպի շարժում՝ նկատելիորեն կրճատված առջևի վերջույթներով: Դրանցից առաջացան, օրինակ, 10-15 մ երկարությամբ հսկաներ իգուանոդոններ, որի առաջին վերջույթը, ըստ երևույթին, վերածվել է հզոր հասկի օգնել էպաշտպանություն գիշատիչների դեմ. Բադիկներով դինոզավրերը մնում էին ջրային մարմինների ափերին և կարողանում էին վազել և լողալ: Ծնոտների առջևի հատվածը կազմում էր բադի նման լայն կտուց, իսկ բերանի խորքում կային բազմաթիվ տափակ ատամներ, որոնք մանրացնում էին բուսական սնունդը։ Մյուս օրնիտիշները, պահպանելով խոտաբույսերը, նորից վերադարձան չորքոտանի քայլել. Նրանք հաճախ զարգացնում էին պաշտպանիչ կրթությունխոշոր գիշատիչների դեմ. Այսպիսով, ստեգոզավրում, որը հասել է 6 մ-ի ետկային երկու շարք մեծ ոսկրային եռանկյուն թիթեղներ, իսկ հզոր պոչի վրա՝ ավելի քան 0,5 մ երկարությամբ ոսկրային սուր հասկեր։ Triceratops-ն ուներ հզոր եղջյուր քթի վրա և եղջյուրի վրա՝ աչքերի վերևում։ ագանգի լայնացած հետևի եզրը, որը պաշտպանում էր պարանոցը, ուղեկցվում էր բազմաթիվ սրածայր պրոցեսներով։

Վերջապես, սողունների վերջին ճյուղը` կենդանակերպի կամ սինապսիդների ենթադասը, գրեթե առաջինն էր, որ առանձնացավ սողունների ընդհանուր բնից: Նրանք առանձնացան պարզունակ կարբոնֆեր կոթիլոզավրերից, որոնք, ըստ երևույթին, բնակվում էին խոնավ բիոտոպներում և դեռ պահպանում էին երկկենցաղների բազմաթիվ առանձնահատկություններ (գեղձերով հարուստ մաշկ, վերջույթների կառուցվածք և այլն)։ Սինապսիդները սկսեցին սողունների զարգացման հատուկ գիծ: Արդեն վերին ածխածնի և պերմի շրջանում առաջացել են տարբեր ձևեր, որոնք միավորվել են պիլիկոզավրերի կարգում։ Նրանք են ուներամֆիկոելային ողնաշարեր, գանգ՝ վատ զարգացած մեկ ֆոսայով և մեկ օքսիպիտալ կոնդիլով, պալատի ոսկորների վրա եղել են նաև ատամներ, փորային կողիկներ։ Արտաքին տեսքով նրանք նման էին մողեսների, նրանց երկարությունը չէր գերազանցում 1 մ-ը; միայն միայնակտեսակը հասել է 3-4 մ երկարության։ Նրանց թվում կային իսկական գիշատիչներ և խոտակեր տեսակներ. շատերը վարում էին ցամաքային ապրելակերպ, սակայն կային մերձջրային և ջրային ձևեր:

Դեպի վերջպերմ պելիկոզավրերսատկել են, սակայն ավելի վաղ նրանցից առանձնացել են կենդանատամ սողունները՝ թերապսիդները։ Վերջիններիս հարմարվողական ճառագայթումը շարունակվում էր Վերին Պերմում` առաջադեմ սողունների, հատկապես արխոզավրերի կողմից շարունակաբար աճող մրցակցության պայմաններում: Թերապսիդի չափերը շատ տարբեր են՝ մկնիկից մինչև մեծ ռնգեղջյուր: Դրանց թվում էին խոտակերները՝ մոսկոպները, և հզոր ժանիքներով խոշոր գիշատիչները՝ օտարերկրացիները (գանգի երկարությունը 50 սմ) և այլն: Որոշ փոքր ձևեր, ինչպես կրծողները, ունեին մեծ կտրիչներ և, ըստ երևույթին, վարում էին փորված ապրելակերպ: Տրիասական դարաշրջանի վերջում և Յուրայի դարաշրջանի սկզբում բազմազան և լավ զինված արկոզավրերը լիովին փոխարինել էին կենդանիների ատամնավոր թերապսիդներին: Բայց արդեն Տրիասիկում փոքր տեսակների մի խումբ, որը հավանաբար բնակվում էր խոնավ, խիտ գերաճած բիոտոպներում և ունակ էր ապաստարաններ փորել, աստիճանաբար ձեռք բերեց ավելի առաջադեմ կազմակերպության հատկանիշներ և առաջացրեց կաթնասուններ:

Այսպիսով, հարմարվողական ճառագայթման արդյունքում, արդեն Պերմի վերջում՝ Տրիասի սկզբին, զարգանում էր սողունների բազմազան կենդանական աշխարհ (մոտ 13-15 կարգեր)՝ տեղահանելով երկկենցաղների խմբերի մեծ մասը։ Սողունների ծաղկումը եղել է ապահովվածմի շարք արոմորֆոզներ, որոնք ազդել են բոլոր օրգան համակարգերի վրա և ապահովել շարժունակության բարձրացում, նյութափոխանակության ինտենսիվացում, շրջակա միջավայրի մի շարք գործոնների նկատմամբ ավելի մեծ դիմադրություն (առաջին հերթին չորության), վարքագծի որոշակի բարդացում և սերունդների ավելի լավ գոյատևում: Ժամանակավոր փոսերի առաջացումը ուղեկցվել է ծամող մկանների զանգվածի ավելացմամբ, ինչը, այլ փոխակերպումների հետ մեկտեղ, հնարավորություն է տվել ընդլայնել օգտագործվող կերերի, հատկապես բուսական սննդի շրջանակը: Սողունները ոչ միայն լայնորեն տիրապետում էին հողին՝ բնակեցնելով մի շարք բնակավայր, բայց վերադարձավ դեպի ջուրը և բարձրացավ օդ։ Մեզոզոյան դարաշրջանի ընթացքում՝ ավելի քան 150 միլիոն տարի, նրանք գերիշխում էին դիրքգրեթե բոլոր ցամաքային և շատ ջրային բիոտոպներում: Միևնույն ժամանակ, կենդանական աշխարհի կազմը անընդհատ փոխվում էր. հնագույն խմբերը մահանում էին՝ փոխարինվելով ավելի մասնագիտացված երիտասարդ ձևերով։

Երկրի վրա կավճի ժամանակաշրջանի ավարտին սկսվել էլեռնային շինարարության նոր հզոր ցիկլ (Ալպյան), որն ուղեկցվում է լանդշաֆտների լայնածավալ վերափոխումներով և ծովերի ու ցամաքի վերաբաշխմամբ, կլիմայի ընդհանուր չորության աճով և դրա հակադրությունների ավելացմամբ ինչպես տարվա եղանակներին, այնպես էլ տարվա եղանակներին: ևըստ բնական տարածքների. Միևնույն ժամանակ, բուսականությունը փոխվեց. ցիկադների և փշատերևների գերակշռությունը փոխարինվում է անգիոսպերմերի գերակայությամբ, որոնց պտուղներն ու սերմերը բարձր են. խիստարժեքը. Այս փոփոխությունները չէին կարող չանդրադառնալ կենդանական աշխարհի վրա, մանավանդ որ այս պահին արդեն ձևավորվել էին տաքարյուն ողնաշարավորների երկու նոր դաս՝ կաթնասուններ և թռչուններ: Խոշոր սողունների մասնագիտացված խմբերը, որոնք գոյատևել են մինչ այժմ, չեն կարողացել հարմարվել կյանքի փոփոխվող պայմաններին: Բացի այդ, աճող մրցակցությունը փոքր, բայց ակտիվ թռչունների և կաթնասունների հետ ակտիվ դեր խաղաց նրանց ոչնչացման գործում: Այս դասերը, ձեռք բերելով տաքարյունություն, մշտական ​​բարձր նյութափոխանակության արագություն և ավելի բարդ վարքագիծ, աճել են իրենց թվով և կարևորությամբ համայնքներում: Նրանք արագ և արդյունավետ կերպով հարմարվեցին կյանքին փոփոխվող լանդշաֆտներում, ավելի արագ յուրացրին նոր բնակավայրերը, ինտենսիվորեն օգտագործեցին նոր սնունդ և աճող մրցակցային ազդեցություն գործադրեցին ավելի իներտ սողունների վրա: Սկսվեց ժամանակակից կայնոզոյան դարաշրջանը, որտեղ թռչուններն ու կաթնասունները գերիշխող դիրք էին զբաղեցնում, և սողունների մեջ գոյատևեցին միայն համեմատաբար փոքր և շարժական թեփուկավոր (մողեսներ և օձեր), լավ պաշտպանված կրիաները: ևջրային արխոզավրերի փոքր խումբ՝ կոկորդիլոսներ։

Գրականություն՝ ողնաշարավոր կենդանիների կենդանաբանություն. Մաս 2. Սողուններ, թռչուններ, կաթնասուններ. Naumov N. P., Kartashev N. N., Մոսկվա, 1979 թ

Դինոզավրեր, բրոնտոզավրեր, իխտյանոզավրեր, պտերոզավրեր - նրանց այս և շատ այլ հարազատներ ժամանակակից մարդկանց հայտնի են հնագիտական ​​պեղումների շնորհիվ: Տարբեր շրջաններում տարբեր ժամանակներում հայտնաբերվել են հնագույն սողունների կմախքների առանձին բեկորներ, որոնց համաձայն գիտնականները մանրակրկիտ կերպով վերականգնել են արխայիկ կենդանիների տեսքն ու ապրելակերպը։ Այսօր սողունների մնացորդներով կարելի է հիանալ աշխարհի բազմաթիվ թանգարաններում։

Հին սողունների ընդհանուր բնութագրերը

Արխայիկ սողունները կենդանական աշխարհի օնտոգենեզի երկրորդ փուլն են երկկենցաղներից հետո։ Հին սողունները ողնաշարավորների շարքում պիոներներ են, որոնք հարմարեցված են ցամաքում կյանքին:

Հին սողունների ընդհանուր հատկանիշը մարմնի մաշկային ծածկույթն է՝ ծածկված եղջյուրային գոյացությունների խիտ շերտով։ Նման «պաշտպանությունը» հնարավորություն է տվել կենդանիներին չվախենալ արևի կիզիչ ճառագայթներից և ազատորեն տեղավորվել Երկրի ողջ մակերեսով։

Հին սողունների զարգացման գագաթնակետը ընկնում է մեզոզոյան դարաշրջանին: Արխայիկ պանգոլինները մեր մոլորակի վրա ապրող ամենամեծ ողնաշարավորներն են: Ժամանակի ընթացքում նրանք հարմարվեցին թռչելու և ջրի տակ լողալու համար: Մի խոսքով, երկրային բոլոր տարրերում գերիշխում էին կենդանիները։

Հին սողունների առաջացման պատմությունը

Արխայիկ մողեսների առաջացման պատճառը կլիմայական պայմանների փոփոխությունն էր։ Բազմաթիվ ջրային մարմինների սառեցման և չորացման պատճառով երկկենցաղները ստիպված եղան դուրս գալ ցամաքում իրենց սովորական ջրային միջավայրից: Էվոլյուցիայի արդյունքում հնագույն սողունները հայտնվեցին որպես ավելի կատարյալ օղակ ստորին ողնաշարավորների մեջ։

Կլիմայի փոփոխությունը մեծ լեռնաշինարարական գործընթացների պատճառ է դարձել: Հին երկկենցաղներն ունեին բարակ մաշկ՝ առանց պաշտպանիչ ծածկույթի, թերզարգացած ներքին օրգաններ և անկատար թոքեր։ Էակներ, որոնք բազմանում են հիմնականում ձվադրմամբ։ Բազմացման այս մեթոդը չէր կարող իրականացվել ցամաքում ապագա սերունդների փխրունության պատճառով: Մողեսները կոշտ կեղևով և փոփոխվող կլիմայական պայմանների դիմացկուն ձվեր էին ածում:

Ցանկացած միջավայրին հարմարվելու ունակությունը հանգեցրեց հնագույն սողունների տարբեր տեսակների առաջացմանը: Դրանցից ամենահայտնին.

• ցամաքային կենդանիներ (դինոզավրեր, թերիոդոնտներ, տիրանոզավրեր, բրոնտոզավրեր);
• լողացող ձկան մողեսներ (իխտիոզավրեր և պլեզիոզավրեր);
• թռչող (պտերոզավրեր).

Հնագույն մողեսների տեսակները

Կախված բնակավայրից և կերակրման եղանակից՝ արխայիկ սողունները բաժանվում են հետևյալ տեսակների.

• Թռչող դինոզավրեր՝ պտերոդակտիլներ, ռամֆորինխուսներ և այլն: Ամենամեծ սահող մողեսը պտերանոդոնն էր, որի թեւերի բացվածքը հասնում էր 16 մետրի: Բավականին փխրուն մարմինը հմտորեն շարժվում էր օդի միջով նույնիսկ թեթև քամիների ժամանակ բնական ղեկի շնորհիվ՝ գլխի հետևի մասում գտնվող ոսկրային գագաթը:
• Ջրային սողուններ - իխտիոզավր, մեզոզավր, պլեզիոզավր: Մողես ձկների կերակուրն էին գլխոտանիները, ձկները և ծովային այլ արարածներ։ Ջրային սողունների մարմնի երկարությունը տատանվում էր 2-ից 12 մետրի սահմաններում:

• Խոտակեր ակորդատներ.
• Մսակեր դինոզավրեր.
• Կենդանական ատամնավոր մողեսները սողուններ են, որոնց ատամները նույնը չեն եղել, այլ բաժանվել են ժանիքների, կտրիչների, մոլերի։ Ամենահայտնի թերիոդոնտներն են պտերոզավրերը, դինոզավրերը և այլն։

խոտակեր կենդանիներ

Շատ հնագույն սողուններ խոտակեր արարածներ էին` սաուրոպոդներ: Կլիմայական պայմանները նպաստել են մողեսների սննդի համար հարմար բույսերի զարգացմանը։

Մողեսները, որոնք խոտ էին ուտում, ներառում էին.

• Բրոնտոզավր.
• Դիպլոդոկուս.
• Իգուանոդոն.
• Ստեգոզավրուս.
• Ապատոսաուրուսը և ուրիշներ։

Սողունների հայտնաբերված մնացորդների ատամները այնքան զարգացած չեն եղել մարմնական սնունդ ուտելու համար։ Կմախքի կառուցվածքը վկայում է արխայիկ կենդանիների հարմարեցվածության մասին բարձր ծառերի պսակին գտնվող տերևներ պոկելու համար. գրեթե բոլոր բուսակեր մողեսներն ունեին երկար պարանոց և բավականին փոքր գլուխ: «Բուսակերների» մարմինը, ընդհակառակը, հսկայական էր և երբեմն հասնում էր 24 մետր երկարության (օրինակ՝ բրախիոզավրուս): Խոտակերները շարժվում էին բացառապես չորս ամուր ոտքերի վրա, իսկ հուսալիության համար նրանք նույնպես հենվում էին հզոր պոչի վրա։

Lizard Predators

Ամենահին գիշատիչ սողունները, ի տարբերություն իրենց խոտակեր ազգականների, համեմատաբար փոքր էին չափերով։ Արխայիկ մսակերների ամենամեծ ներկայացուցիչը տիրանոզավր ռեքսն է, որի մարմնի երկարությունը հասնում էր 10 մետրի: Գիշատիչներն ունեին ամուր մեծ ատամներ և բավականին վախեցնող տեսք։ Սողունների մսակերները ներառում են.

• Տիրանոզավր.
• Օրնիտոսուչուս.
• Euparkeria.
• Իխտիոզավր.

Հին սողունների անհետացման պատճառները

Հարմարվելով մեզոզոյական դարաշրջանի պայմաններին, դինոզավրերը բնակեցրել են գրեթե բոլոր բնակավայրերը: Ժամանակի ընթացքում Երկրի վրա կլիման սկսեց սրվել։ Աստիճանական սառեցումը չի նպաստել ջերմասեր կենդանիների հարմարավետությանը։ Արդյունքում մեզոզոյան դարաշրջանը դարձավ արխայիկ մողեսների բարգավաճման և անհետացման շրջան։

Հնագույն սողունների անհետացման մեկ այլ պատճառ է համարվում դինոզավրերի սննդի համար ոչ պիտանի մեծ քանակությամբ բույսերի տարածումը։ Թունավոր խոտը սպանել է պանգոլինների բազմաթիվ տեսակներ, որոնց մեծ մասը բուսակերներ էին։

Գոյատևման բնական պայքարը չի նպաստել հնագույն ողնաշարավորների հետագա զարգացմանը։ Սողունների տեղը սկսեցին զբաղեցնել ավելի ուժեղ կենդանիները՝ կաթնասուններն ու թռչունները, տաքարյուն և ուղեղի ավելի բարձր զարգացումով։

Ուշ Դևոնյան. Սրանք զրահագլուխ երկկենցաղներ էին (հնացած անունը ստեգոցեֆալներ է, այժմ այդ կենդանիների մեծ մասն ընդգրկված է լաբիրինթոդոնտների մեջ): Նրանք ապրում էին ջրամբարների մոտ և սերտորեն կապված էին նրանց հետ, քանի որ բուծում էին միայն ջրում։ Ջրային մարմիններից հեռու տարածքների զարգացումը պահանջում էր կազմակերպության զգալի վերակառուցում. հարմարեցում մարմինը չորացումից պաշտպանելուն, մթնոլորտային թթվածին շնչելուն, պինդ հիմքի վրա արդյունավետ տեղաշարժին և դրսի ջրից վերարտադրելու կարողությանը: Սրանք կենդանիների որակապես տարբեր խմբի՝ սողունների առաջացման հիմնական նախադրյալներն են։ Այս վերակառուցումները բավականին բարդ էին, օրինակ՝ պահանջվում էր հզոր թոքերի ձևավորում, մաշկի բնույթի փոփոխություն։

Պրոգրեսիվ դասակարգման մեթոդի տեսակետից՝ կլադիստիկա, որը դիտարկում է օրգանիզմների դիրքը ըստ իրենց ծագման, այլ ոչ թե կազմակերպչական հատկանիշների (մասնավորապես՝ կոկորդիլոսների դասական «սողունային» նշանները, ինչպիսիք են սառնասրտությունը և տեղակայված վերջույթները։ մարմնի կողքերում, երկրորդական են), սողունները բոլորը զարգացած ամնիոտներ են, բացառությամբ սինապսիդի և, հնարավոր է, անապսիդների կլադի մեջ ներառված տաքսոնների:

Ածխածնային շրջան

Ամենահին սողունների մնացորդները հայտնի են Վերին ածխածնի շրջանից (մոտ 300 միլիոն տարի առաջ): Ենթադրվում է, որ երկկենցաղների նախնիներից բաժանումը պետք է սկսվեր, ըստ երևույթին, միջին ածխածնային դարաշրջանում (320 միլիոն տարի), երբ սիբիրյան կենդանիներից, ինչպես. Դիպլովերտեբրոն, ձևերը մեկուսացված էին, ըստ երևույթին ավելի լավ հարմարեցված ցամաքային կենսակերպին։ Նման ձևերից առաջանում է նոր ճյուղ՝ Սեյմուրիոմորֆները (Seymouriomorpha), որոնց մնացորդները հայտնաբերվել են վերին ածխածնային - միջին պերմի շրջանում։ Որոշ պալեոնտոլոգներ այս կենդանիներին դասում են որպես երկկենցաղներ։

Պերմի ժամանակաշրջան

Հյուսիսային Ամերիկայի, Արևմտյան Եվրոպայի, Ռուսաստանի և Չինաստանի վերին Պերմի հանքավայրերից հայտնի են Կոտիլոսաուրիայի (Cotylosauria) մնացորդները։ Մի շարք առումներով նրանք դեռ շատ մոտ են ստեգոցեֆալներին: Նրանց գանգը պինդ ոսկրային տուփի տեսքով էր՝ միայն աչքերի, քթանցքների և պարիետալ օրգանի համար անցքերով, արգանդի վզիկի ողնաշարը վատ ձևավորված էր (չնայած կա ժամանակակից սողուններին բնորոշ առաջին երկու ողերի կառուցվածքը. ատլանտաև էպիստրոֆիա), սրբանն ուներ 2-ից 5 ողեր; ուսագոտու մեջ պահպանվել է կեղև՝ ձկներին բնորոշ մաշկի ոսկոր; վերջույթները կարճ էին և լայնորեն բաժանված:

Սողունների հետագա էվոլյուցիան որոշվել է նրանց փոփոխականությամբ՝ պայմանավորված տարբեր կենսապայմանների ազդեցությամբ, որոնց նրանք հանդիպել են բազմացման և բնակեցման ժամանակ: Խմբերի մեծ մասը դարձել է ավելի շարժունակ. նրանց կմախքը դարձավ ավելի թեթև, բայց միևնույն ժամանակ ավելի ամուր: Սողուններն ավելի բազմազան սննդակարգ էին օգտագործում, քան երկկենցաղները: Փոխվել է այն ստանալու տեխնիկան։ Այս առումով զգալի փոփոխություններ են կրել վերջույթների կառուցվածքը, առանցքային կմախքը և գանգի կառուցվածքը։ Շատերի մոտ վերջույթներն ավելի երկարացան, կոնքը, ձեռք բերելով կայունություն, ամրացվեց երկու կամ ավելի սրբային ողերի վրա։ Ուսագոտու մեջ անհետացել է kleytrum-ի «ձկան» ոսկորը։ Գանգի ամուր պատյանը մասնակի կրճատման է ենթարկվել։ Գանգի ժամանակավոր հատվածում ծնոտի ապարատի ավելի տարբերակված մկանների հետ կապված, հայտնվեցին դրանք բաժանող փոսեր և ոսկրային կամուրջներ՝ աղեղներ, որոնք ծառայում էին մկանների բարդ համակարգի կցմանը:

սինապսիդներ

Հիմնական նախնիների խումբը, որը տվել է ժամանակակից և բրածո սողունների ողջ բազմազանությունը, հավանաբար կոթիլոզավրերն էին, սակայն սողունների հետագա զարգացումը տարբեր ճանապարհներով է ընթացել։

Դիապսիդներ

Հաջորդ խումբը, որը բաժանվեց կոթիլոզավրերից, Դիապսիդաներն էին: Նրանց գանգը ունի երկու ժամանակավոր խոռոչներ, որոնք գտնվում են հետորբիտալ ոսկորից վեր և ներքև: Պալեոզոյան (Պերմի) վերջում գտնվող դիապսիդները չափազանց լայն հարմարվողական ճառագայթում տվեցին համակարգված խմբերին և տեսակներին, որոնք հանդիպում են ինչպես անհետացած ձևերի, այնպես էլ ժամանակակից սողունների շրջանում: Դիապսիդներից առաջացել են երկու հիմնական խումբ՝ լեպիդոզավրոմորֆներ (Lepidosauromorpha) և արխոզավրոմորֆներ (Archosauromorpha)։ Լեպիդոզավրերի խմբի ամենապրիմիտիվ դիապսիդները՝ Էոսուչիայի ջոկատը, եղել են Բեկգլդների կարգի նախնիները, որոնցից ներկայումս պահպանվել է միայն մեկ սեռ՝ տուատարա:

Պերմի վերջում պարզունակ դիապսիդներից առանձնացել են թեփուկավորները (Squamata), որոնք շատացել են կավճի ժամանակաշրջանում։ Կավճի վերջում օձերը առաջացել են մողեսներից։

Արխոզավրերի ծագումը

տես նաեւ

• Ժամանակավոր կամարներ

Նշումներ

գրականություն

• Նաումով Ն. Պ., Կարտաշև Ն. Ն. Մաս 2. Սողուններ, թռչուններ, կաթնասուններ// Ողնաշարավոր կենդանիների կենդանաբանություն. - Մ.: Բարձրագույն դպրոց, 1979. - Ս. 272:

Անցումային ձև՝ միջանկյալ վիճակ ունեցող օրգանիզմ, որն անպայմանորեն գոյություն ունի կառուցվածքի մի կենսաբանական տեսակից մյուսին աստիճանական անցման ժամանակ։ Անցումային ձևերը բնութագրվում են ավելի հին և պարզունակ (առաջնային իմաստով) հատկանիշների առկայությամբ, քան իրենց ավելի ուշ ազգականները, բայց միևնույն ժամանակ, ավելի առաջադեմ (հետագայի իմաստով) հատկանիշների առկայությամբ, քան իրենց նախնիները։ Որպես կանոն, խոսելով միջանկյալ ձևերի մասին, դրանք նկատի ունեն բրածո տեսակները, թեև միջանկյալ տեսակները պարտադիր չէ, որ մահանան։ Հայտնի են բազմաթիվ անցումային ձևեր, որոնք ցույց են տալիս չորսոտանիների ծագումը ձկներից, սողուններից՝ երկկենցաղներից, թռչուններից՝ դինոզավրերից, կաթնասուններից՝ թերիոդոնտներից, կետասերները՝ ցամաքային կաթնասուններից, ձիերը՝ հնգոտանի նախնիներից, և մարդիկ՝ հնագույն հոմինիդներից:

Սողունները կամ սողունները (լատ. Reptilia), հիմնականում ցամաքային ողնաշարավորների դաս են, այդ թվում՝ ժամանակակից կրիաները, կոկորդիլոսները, կտուցավորները և թեփուկավորները։ Կլադիստները ներառում են նաև թռչուններ որպես սողուններ, քանի որ հակառակ դեպքում առաջինները ստացվում են որպես պարաֆիլետիկ խումբ:

XVIII-XIX դարերում երկկենցաղների հետ միավորվել են սողունների խմբի՝ սառնասրտ ցամաքային ողնաշարավորների մեջ։ Ավանդաբար, այս խումբը ներառում էր տարբեր ողնաշարավորներ, որոնք, ըստ իրենց նախնական պատկերացումների, իրենց կազմակերպությամբ նման էին ժամանակակից սողուններին (օրինակ՝ որոշ սինապսիդներ՝ ժամանակակից կաթնասունների նախնիները): Այնուամենայնիվ, ներկայումս շատ անհետացած օրգանիզմների խմբերի ֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ հարցերը մնում են բաց, և նրանց գենետիկական և էվոլյուցիոն հարաբերությունների վերաբերյալ տվյալները չեն հաստատում նման դասակարգումը:

Շատ հեղինակներ, ովքեր հավատարիմ են ավանդական տաքսոնոմիային, կարծում են, որ արխոզավրերը (կոկորդիլոսներ, պտերոզավրեր, դինոզավրեր և այլն) պետք է դուրս բերվեն սողունների դասից և միացվեն թռչունների հետ մեկ դասի, քանի որ թռչուններն իրականում դինոզավրերի մասնագիտացված խումբ են: Աշխարհում հայտնի է ոչ թռչնավոր սողունների մոտ 10885 տեսակ, Ռուսաստանում՝ 77 տեսակ։

Ամենամեծ ցամաքային կենդանիները պատկանում էին դինոզավրերին՝ հնագույն սողունների ներկայացուցիչներ, որոնք ներկայումս ներկայացված են միայն թռչուններով: Սողունները ծաղկում էին Մեզոզոյան դարաշրջանում, երբ գերիշխում էին ցամաքում, ծովում և օդում: Կավճի դարաշրջանի վերջում սողունների մեծ մասը սատկել է։ Ժամանակակից ոչ թռչնավոր սողունները միայն այդ աշխարհի ցրված մնացորդներն են: Այնուամենայնիվ, հնագույն սողունները առաջացրել են կենդանիների՝ թռչունների ներկայումս ծաղկող խումբ, և շատ հարմարվողականություններ, որոնք որոշել են այս խմբի էվոլյուցիոն հաջողությունը, հայտնվել են նույնիսկ նրա արխոզավրական նախնիների մոտ, որոնք դիապսիդների մասնագիտացված խումբ էին (տաք արյուն, ջերմություն- մարմնի մեկուսիչ ծածկույթ՝ փետուրներ, զարգացած ուղեղ և այլն):

Սողունները պատկանում են Amniota խմբին, որը նրանց թռչունների և կաթնասունների հետ միավորում է իրական ցամաքային ողնաշարավորների խմբի մեջ։

Երկկենցաղների լորձաթաղանթային, գեղձային մաշկի փոխակերպումը չոր եղջյուրավոր ծածկույթի, որը պաշտպանում է մարմինը չորացումից և ցամաքում վերարտադրվելու կարողության ձեռքբերում։ձու ածելով՝ հագած խիտ կճեպով, երկրային ողնաշարավորների կյանքում հիմնական շրջադարձն էր: Այս փոփոխությունները նրանց հնարավորություն տվեցին բնակություն հաստատել երկրի ներսում, նախկինում երկկենցաղներով բնակեցված միայն քաղցրահամ ջրամբարների ափերի երկայնքով, նոր ապրելավայրերում և հարմարվել շրջակա միջավայրի շատ բազմազան պայմաններին: Մեր առջև էվոլյուցիայի ցատկի (արոմորֆոզ) վառ օրինակ է, որը հետագայում առաջացրել է պայծառ հարմարվողական ճառագայթում: Ժամանակակից կրիաները, տուատարան, թեփուկավոր սողունները և կոկորդիլոսները երբեմնի հարուստ կենդանական աշխարհի մնացորդներն են միայն: Սողունների բրածո մնացորդները ցույց են տալիս, որ սողունների կենդանական աշխարհը մեզոզոյան դարաշրջանում չափազանց բազմազան էր, նրանք բնակվում էին բոլոր տեսակի կենսամիջավայրերում և գերիշխում երկրագնդի վրա:

Ամենահինը կոթիլոզավրի ջոկատն է (Cotylosauria), որն իր գանգի կառուցվածքով նման է ստեգոցեֆալներին։ Դրանք վերցվում են Ստորին ածխածխածնի մեջ՝ էմբոլոմերային ստեգոցեֆալյաններից: Ներկայումս Սեյմուրիամորֆա խմբի ամենահին կոթիլոզավրերը, որոնք այնքան նման են ստեգոցեֆալներին, որ որոշ պալեոնտոլոգներ դրանք դասում են որպես երկկենցաղներ, առանձնանում են բատրախոզավրերի հատուկ ենթադասում (Batrachosauria), որոնք միջանկյալ են երկկենցաղների և սողունների միջև:

Պերմի ժամանակաշրջանի սկզբին կոթիլոզավրերը սատկել էին և նրանց փոխարինել էին բազմաթիվ ժառանգներ, որոնք զբաղեցնում էին տարբեր բնակավայրեր։ Կրիաները (Չելոնիա), որոնք ժամանակակից սողուններից ամենահինն են, վերցված են անմիջապես Պերմի կոթիլոզավրերից, հետևաբար դրանք զուգակցվում են կոթիլոզավրերի հետ՝ վերածվելով Անապսիդայի ընդհանուր ենթադասի: Սողունների մյուս բոլոր ենթադասերը նույնպես վերագրվում են կոթիլոզավրերին որպես սկզբնական խումբ: Կենտրոնական տեղն զբաղեցնում է արխոզավրերի ենթադասը (Arhosauria), որը միավորում է կոդոնտները կամ էպիոտատամները (Thecodontia), թռչնամոքսային դինոզավրերը (Ornitischia), մողեսների դինոզավրերը (Saurischia), կոկորդիլոսները (Crocowingteriozards) և Արխոզավրերից հեռու սողունները ճյուղավորվեցին առաջնային կոթիլոզավրերից՝ երկրորդ անգամ վերադառնալով ջրային կենսակերպին. ինչպես նաև պլեզիոզավրեր, որոնք նման են պտուտակավորներին (Plesiosauria), կամ մողեսներով (Sauropterygii) և ավելի պարզունակ պրոտոզավրերին (Protorosauria): Բացառությամբ կոկորդիլոսների և կրիաների, սողունների այս բազմազան կենդանական աշխարհը մահացավ երրորդ դարաշրջանի սկզբին, փոխարինվեց ավելի բարձր ողնաշարավորներով՝ թռչուններով և կաթնասուններով:

Ժամանակակից թեփուկավոր մողեսներն ու օձերը (Squamata) և hatteria (Rhynchocephalia), բրածո էոսուչիայի (Eosuchia) հետ միասին կազմում են թեփուկավոր սողունների ենթադաս (Lepidosauria):

Վերջապես, նույնիսկ վերին ածխածնի շրջանում, ճյուղավորվեց կենդանանման մողեսների հատուկ խումբ (Թերոմորֆա), որը առաջացրեց կաթնասունների նախնիները։ Այս խումբը ներառում է Pelycosauria (Pelycosauria) և therapsids կամ կենդանակերպ (Therapsida) կարգերը, որոնք կազմում են սինապսիդների հատուկ ենթադաս (Synapsida):

Ավելի հետաքրքիր հոդվածներ