Հին սողուններ. ծագում և անհետացում. Սողունների ծագումը Սողուններն են ... Սողուններ՝ լուսանկար

Սողուններն իրենց ծագումն ունեն պալեոզոյանից, երբ ածխածնային շրջանում նրանք առանձնացել են հնագույն ստեգոցեֆալ երկկենցաղներից: Սողունների բազմազան էվոլյուցիան, որը հանգեցրեց գոյության տարբեր պայմաններին հարմարվողականության բարդ պատկերի, տևեց շատ երկար.

Բրինձ. 1. Therocephalia-ի գանգ և ստորին ծնոտ. Scylacosaurns sclateri ( ԲԱՅՑ)և Cynognathus crateronotus ( AT)Պերմից ( ԲԱՅՑ)և տրիասական (AT)Հարավային Աֆրիկա. Առաջինը վաղ Therocephalia, երկրորդըՑինոդոնտիա.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maxillare; 4-ռնգային; 5-ճակատ; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8-postfrontal; 9 հետորբիտալ; 10-parietale; 11-ջուգալե; այն- squamosum; 13-քառակուսի; 1 4-den-tale; 15-angu-lare; 16-supraangulare; 17 հոդային; 18- Ստորին ժամանակավոր ֆոսա.

Տարբեր պայմանների պատճառով, որոնցից մի քանիսը միայն դժվար է հաշվի առնել կազմակերպման պլաստիկության, շրջակա միջավայրի ազդեցության և մի շարք այլ պատճառների պատճառով, սողունները բարդ էվոլյուցիայի են ենթարկվել իրենց զարգացման պատմության մեջ: Նրանք տիրեցին տարբեր միջավայրի՝ հող, ջուր, օդ, և որոշ խմբերի զարգացման մեջ, ինչպես կտեսնենք ավելի ուշ, որոշ ադապտացիաների վերադարձ դեպի կենսամիջավայր, որը ժամանակին գերիշխող էր այս խմբի համար (օրինակ՝ ծովային կրիաների մեջ. ) դիտարկվել են։

Անհատների մեծ թվի և բազմազանության պատճառով անհետացած սողունների տաքսոնոմիան զգալի դժվարություններ է ներկայացնում և զուրկ է միասնականությունից: Այսպիսով, F. Broili, E. Koken և M. Schlosser (1911) թվով 10 կարգի անհետացած և վերջերս սողուններ, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborn (1930) - 18, Աբել (1924) -20:

Բրինձ. 2. Thaumatosaurus victor, plesiosaurus, 3,44 մ երկարությամբ Վերին ՏրիասիցՀարավՆոյ Գերմանիա.

Նախ, պետք է նշել, որ այս «պատվերների» միջև տարբերություններն այնքան ապշեցուցիչ են և նշանակալի [բավական է նշել, օրինակ, երինջների գանգուղեղը (Cotylosauria), սաղավարտի գանգուղեղը (Pelycosauria) կամ իխտիոզավրերը և պլեզիոզավրերը], որ Վերջին կենդանիների տաքսոնոմիայի համար դա դառնում է ավելի կտրուկ տաքսոնոմիկ տարբերակման ակնհայտ անխուսափելիություն: Վերոնշյալ ջոկատներից շատերը, մեր կարծիքով, ավելի ճիշտ ու բնական են ենթադաս համարելը։ Ճիշտ է, որոշ համակարգերում ենթադասերի միավորող խմբավորումն ընդունվում է ժամանակավոր փոսերի և կամարների կառուցվածքի հիման վրա (Anapsida, Diapsida, Syn, apsida և Parapsida): Այնուամենայնիվ, բավականին ծանրակշիռ առարկություններ կարող են հնչել նման բաժանման ռացիոնալության դեմ:

Գանգի ժամանակավոր հատվածը մեկ խմբի էվոլյուցիայի ընթացքում, օրինակ՝ կրիաների մոտ, ենթարկվել է այնպիսի զգալի փոփոխությունների, որ զուտ արտաքին մորֆոլոգիական հատկանիշների հիման վրա (առանց էվոլյուցիոն գործընթացի պատկերը հաշվի առնելու), որոշ կրիաները (ժամանակակից ծովայինները՝ ժամանակավոր շրջանի շարունակական պատով) պետք է վերագրվեն Անապսիդային, մյուսները՝ Սինապսիդային։ Համակարգված բաժանումներով մենք հիմնված ենք հիմնականում հատուկ, գոյություն ունեցող ձևաբանական նիշերի վրա, և ոչ թե էվոլյուցիոն գործընթացի ենթադրական տվյալների վրա, որոնք դեռ ամբողջությամբ չեն բացահայտվել: Հետեւաբար, տատանվում է նույնիսկ փոքրԽմբում ժամանակավոր շրջանի կառուցվածքը չի կարող ծառայել որպես ենթադասեր ստեղծելու չափանիշ, ինչպես դա անում է Մ.Վ. Պավլովան (1929 թ.), այլ միայն որպես սողունների բազմազան ճյուղերի զարգացման գործընթացը վերլուծելու հսկիչ օժանդակ հատկանիշ:

Որոշ ենթադասերի և այլ ողնաշարավորների հետ ֆիլոգենետիկ հարաբերությունների ակնարկ:Ամենապրիմիտիվ խումբը կազմված է կաթսաներով (Cotylosauria) ենթադասից, որն առանձնանում է ծածկված գանգով, անշնորհք բավականին բարձր հինգ մատով վերջույթներով և ամֆիկոելային ողերով։ Այս ենթադասի առաջին ներկայացուցիչները, անկասկած, կապված են ստեգոցեֆալային երկկենցաղների հետ, հայտնվում են արդեն վերին ածխածնային հանքավայրերում, հասնում են հատուկ ծաղկման Պերմի հանքավայրերում և ավարտում իրենց գոյությունը Տրիասում:

Այս ենթադասի ամենահայտնի ներկայացուցիչներն են Պարեյասաուրանները, որոնք զգալի թվով ձևերով առաջին անգամ հայտնի են դարձել Կարո ձևավորման (Հարավային Աֆրիկայում) Պերմի շերտերի շիֆերներից և ավազաքարերից։ Համեմատաբար վերջերս պարիազավրերի բազմաթիվ գանգեր և կմախքներ են հայտնաբերել պրոֆ. Վ.Պ. Ամալիցկին Հյուսիսային Դվինայում. Դրանք մեծ, զանգվածային ձևեր էին: Օրինակ՝ P. karpinskii-ի կմախքի երկարությունը հասնում է 2 մ 45 սմ-ի, այս կենդանու գանգի երկարությունը՝ 48 սմ Լաբիդոզավրը (Labidosaurus hamatus), փոքր (մինչև 70 սմ երկարություն), կարճ պոչ։ Տեխասի Պերմի հանքավայրերի կենդանին առանձնահատուկ տեսք ուներ:

Բրինձ. Նկ. 3. Eunnotosaurus africanus-ի կմախքի վերակառուցումը Պերմի շերտերից (կրճատված):

Սաղավարտի գլխով սողուններ (Pelyeosauria)

Պատկանել է Վարանոպսին Տեխասի Ստորին Պերմի հանքավայրերից։ Դա շարժական երկարապոչ կենդանի էր։ Օսբորնը հակված է նրան համարել ամբողջի նախատիպըմի շարք հետագա սողուններ՝ ալիգատորներ, մողեսներ, դինոզավրեր: Որոշ չափազանց մասնագիտացված ձևեր պատկանում են նշված ենթադասին, օրինակ՝ Dimetrodon gigas-ը Տեխասի Պերմի հանքավայրերից, գիշատիչ սողուն, որի մեջ թիկունքային ողերի վերին պրոցեսները չափազանց երկարաձգված էին: Այս պրոցեսների միջև, հավանաբար, մաշկի ծալք է ձգվել՝ տալով կենդանուն բոլորովին անսովոր տեսք։

Հավատքի նմանվող սողունների ենթադաս (Թերոմորֆա)

Բաժանվելով առնվազն երեք կարգի (նկ. 1) այն հատկապես հետաքրքիր է խմբերի, շների և մոլերի տարբերակված հետերոդոյտիկ ատամների կառուցվածքով։ Այնուհետև կարելի է նշել. Ստորին ծնոտի վրա կորոնոիդ պրոցեսի զարգացում, գանգի օքսիպիտալ շրջանում կրկնակի կոնդիլի առկայություն՝ ողնաշարի կողմից հոդակապելու համար։

Բրինձ. 4. Thalassemys marina-ի զրահ (վերին յուրա):

Որոշ կենդանիների նման տեսակներ հասել են զգալի չափերի, օրինակմիջոցառումներ, Inostrancevia alexandri, մինչև 3 մ երկարությամբ Թերոմորֆայի մի քանի տեսակների բազմաթիվ մնացորդներ են ձեռք բերվել պրոֆ. Վ.Պ. Ամալիցկին Հյուսիսային Դվինայում.

Ըստ կմախքների մնացորդների գտնվելու վայրի՝ կարելի է ենթադրել, որ դրանք կենտրոնացված ենանցել է հնագույն ջրանցքի եզրերովանհետացած գետ. Բացի Սեվերոդվինսկի սողունների գտածոներից, այս սողունների ամենամոտ ազգականները հայտնաբերվել են Պերմի շերտերում։Հյուսիսային Ամերիկա և հարավային Աֆրիկայի Կարո շերտերում: Այս տվյալները ցույց են տալիս, որ հին Պերմի կենդանակերպ ֆաունան համեմատաբար միատեսակ է եղել։

Բրինձ. 5. Archelon chyros-ի (վերին կավճի դարաշրջան, Հյուսիսային Ամերիկա) խոյակ և կմախք:

Չափազանց մասնագիտացված ենթադասը բաղկացած էր իխտիոզավրերից (Ichthyosauri a), ծովային կենդանիներից՝ մերկ ֆյուզիֆորմ մարմնով, նեղ երկարավուն մռութով և ետևի վերջույթներով փոքրացած; նրանց առջևի վերջույթները վերածվել են երկար փեղկերի: Հետևի մասում շնաձկան լողակներին նման սուր լողակներ են; պոչը՝ երկփեղկ շնաձկան տեսակի լողակով։ Գանգն ունի մեկ զույգ ժամանակավոր կամար; ծնոտների վրա մեծ քանակությամբ սուր կոնաձեւ ատամներ։

Իխտիոզավրերը, ինչպես ցույց է տալիս նրանց զարգացման պատմությունը, առաջացել են երկրային ձևերից. Ավելի ուշ տեսակը, հարմարված պելագիկական կյանքին, կրկին վերադարձավ հարթավայրային գոյության կայարան, և էգերը ձվերը դրեցին ծանծաղուտի մոտ գտնվող ավազների վրա: Այնուհետև տեղի ունեցավ հարմարվողականության երկրորդական գործընթաց, և այս կենդանիները, որոնք առաջացել էին Տրիասից, ավարտեցին իրենց գոյությունը կավճի դարաշրջանում՝ բաց ծովի իսկական բնակիչների տեսքով, և նրանք զարգացրեցին կարևոր հարմարվողական հատկանիշ՝ կենդանի ծնունդ: Երկար լողալու ունակության շնորհիվ իխտիոզավրերը հսկայական միգրացիաներ կատարեցին։ներ. Օսբորնը (1930) որոշում է նման ճանապարհորդությունների երկարությունը Սվալբարդի ափից մինչև Անտարկտիդայի գոտի:

Բրինձ. 6. DiploclocTis carnegii - diplodocus Հյուսիսային Ամերիկայի վերին Յուրայի շրջանից

Ծովային կենդանիների յուրօրինակ ենթադասը համապատասխանում էր պլեզիոզավրերին(Piesiosauria; նկ. 2), ով ապրել է Տրիասից մինչև Վերին կավճ։ Նրանք աչքի էին ընկնում մածուցիկ վերջույթներով, տարբեր զարգացած ատամնաշարով, հարմարեցված փափկամարմինների կոշտ պատյանները կրծելու համար։ Գանգի մեջ բնորոշ է միայն մեկ զույգ ժամանակավոր անցք, ողնաշարի մեջ՝ թույլ ամֆիկոելային, համարյա պլատիկոելային ողերի առկայությունը։ Պարանոցի երկարությունը տարբեր էր. շատ տեսակների (Elasmosaurus) պարանոցը հասնում էր հսկայական երկարության և պարունակում էր մինչև 76 ող: Պարանոցի երկարության և մարմնի երկարության հարաբերակցությունը, որը հասնում էր 3 մ-ի, կազմել է 23:9։ Այլ ձևերով, ինչպիսին է կավճային Brachauchenius-ը, պարանոցը կարճացել է և պարունակում է ընդամենը 13 ող: Մարմնի չափսերը շատ տարբեր էին: 1,5 մ երկարությամբ համեմատաբար փոքր կենդանիների հետ (Plesiosaurus macrocephalus) հանդիպեցին 13 մ երկարությամբ հսկաներ (Elasmosaurus):

Այժմ մենք դիմում ենք կրիաների էվոլյուցիայի համառոտ ակնարկին (Չելոնիա): Որոշ հեղինակներ Տրիասյան կրիայի նախնին Placodus gigas են համարում ամպորոնք տալիս էին հարթ ատամներ՝ համեմատաբար փոքր ծնոտների վրա և հատկապես լայն ու մեծ քիմքի մեջ։ Պլակոդուսի գանգի մեջ չկար օքսիպիտալ կոնդիլ, և օքսիպիտալ ոսկորների պրոցեսները մտել են արգանդի վզիկի առաջին ողնաշարի համապատասխան իջվածքները: Այս բոլոր առանձնահատուկ հատկանիշները Պլակոդուսին բավականին առանձնացնում են:

Ըստ երևույթին, կրիաների սկզբնական ձևը կարելի է համարել Eunnotosaurus africanus (նկ. 3) Աֆրիկայի հրվանդանի գաղութի պերմիական շերտերից։ Այս ուշագրավ սողունի մեջ միջին կրծքային 8 կողերը չափազանց լայնացած են, նրանց եզրերը միմյանց կից են և, ասես, ոսկրային վահան են կազմում։ Eunnotos aurus-ն ունի նաև ատամներ ծնոտների և քիմքի վրա; այս կենդանին ապրել է ցամաքային կրիաների կյանքին նման:

Արդեն Տրիասում առաջացել են կրիպտոցերվիկալները։ Նրանց էվոլյուցիան լի է խորը հետաքրքրությամբ: Հավանաբար, Յուրայի դարաշրջանում ցամաքային կրիաներից անջատված խումբը սկզբում հարմարվել է ափամերձ գոտու կյանքին, իսկ հետո աստիճանաբար տեղափոխվել բաց ծով: Այս առումով, այս կրիաների մեջ թիկունքային զրահը դարձել է ավելի պարզ, որը, ի լրումն, դարձել է ավելի թեթև՝ եզրային կտրվածքների զարգացման շնորհիվ. փորային զրահը կորցրեց իր ամբողջականությունը և միջին մասում ստացավ զգալի շատրվան (Թալասեմիս նավահանգստում Վերին Յուրայի հանքավայրերից. նկ. 4): Զենքի կրճատման այս գործընթացը զգալիորեն առաջադիմել է բաց ծովի որոշ ձևերում, ինչպիսին է հյուսիսամերիկյան վերին կավճի արխելոնիսը (նկ. 5): Բարձր աստիճանովռեզնո, որ վաղ երրորդական ժամանակաշրջանում այս պելագիկ ձևերից առանձնացել է մի ճյուղափամերձ գոտու բնակիչները։ Նրանք նորից պատյան ունեն դառնում է ավելի զանգված nym և կազմված է փոքր բազմանկյուն թիթեղներից։ Այս ափամերձ բնակիչներըերկրորդ անգամ փոխեց ափամերձ կայանը պելագիկ, որն իր հերթը առաջացրել է կեղևի երկրորդական կրճատում: Ժամանակակից մաշկի և pto ya-ի մեջ, որը երկրորդական միգրանտների ժառանգ է, կրճատված կարապասը պարունակում է ոտքերի առաջնային և երկրորդային կմախքների ածանցյալներ: Բայց ամեն դեպքում, բաց ծովում կրկին կյանքի անցած կրիաների պատյանը կառուցված է այլ սկզբունքով, քան հնագույն պելագիկ տեսակները։ 1803 թվականին Լուի Դոլոն ձևակերպեց էվոլյուցիոն գործընթացի անշրջելիության օրենքը։ Ըստ այս օրենքի՝ կենդանիների ցանկացած ճյուղ, իր մասնագիտացման որոշակի ուղղություն բռնած, ոչ մի դեպքում չի կարող նույն ճանապարհով հետ գնալ։ Նկարագրված դեպքում մենք ունենք, ասես, էվոլյուցիոն գործընթացի կրկնություն։ Այնուամենայնիվ, պետք է ընդգծել, որ չնայածԿրիաների հարմարեցումները պելագիկ միջավայրին երկրորդ անգամ առաջացրել են մի շարք համապատասխան փոփոխություններ կենդանական օրգանիզմում, այնուամենայնիվ, մորֆոլոգիական կերպարների էվոլյուցիայի պատկերն այս դեպքում տարբեր է եղել և չի գնացել հին ճանապարհով։

Ավելի բարձր մատնանշվում էր մողեսների հնությունը(Ռինխոցեֆալիա): Այստեղ ի լրումնդեպի այս ենթադասի պատմությունը, կարելի է նշել, որ ամենահին ներկայացուցիչները(Palaeohatteria longicaudata) հայտնի են Դրեզդենի մոտ գտնվող Ստորին Պերմի շերտերից, և որ այս ենթադասը գոյատևել է մինչ օրս՝ ի դեմս մեկ վերջին ներկայացուցչի:

Բրինձ. 7. Brontosaurus excelsus (Ստորին կավճի շրջան, Հյուսիսային Ամերիկա)

Կոկորդիլոսների ենթադասն իր արմատներն ունի Տրիասից: Կոկորդիլոսների առաջնային ձևերը (օրինակ՝ Scleromochlus taylori) տարբերվում էին փոքր չափերով,պոչի երկարությունը՝ կրճատված սուր դունչով։ Տարածման առումով անհետացածները սահմանափակված էին քաղցրահամ ջրային մարմիններով, թեև հանդիպում էին նաև զուտ պելագիկ տեսակներ (Jurassic Teleosauridae և Geosauridae):

Տրիասից մինչև Վերին կավճ ապրել են դինոզավրերի ենթադասի ներկայացուցիչներ (Դինոզավրեր)՝ տարասեռ խումբ, որը բաժանվում է մի քանի կարգերի: Դրանք բնութագրվում են երկու զույգ ժամանակավոր կամարների առկայությամբ։ Նրանք տարբերվում էին չափերով և ձևով. որոշ ներկայացուցիչներ հասան տնային կատվի չափի,մյուսները հսկայական երկարություն ունեն՝ ավելի քան 20 մ: Հսկաները, ինչպես բրոնտոզավրը (Brontosaurus excelsus, նկ. 7) կամ դիպլոդոկուսը (Diplodocus carnegii, նկ. 6), երկուսն էլ վերին Յուրայի դարաշրջանից, առանձնանում էին հսկայական պարանոցով և պոչի երկարությամբ: , խոտակեր էին և դանդաղ էին շարժվում չորս վերջույթների վրա: Այլ տեսակներ, ինչպիսիք են Յուրասիական դարաշրջանի հյուսիսամերիկյան սերատոզավրը (Ceratosaurus nasicornis) կամ Tyrannosaurus Rex (Tugappo-saurus rex), իսկական գիշատիչներ էին։ Գուանոդոնտները՝ հսկայական խոտակեր սողունները, որոնք քայլում էին հսկա հետևի վերջույթների վրա, նույնպես յուրօրինակ ջոկատ էին կազմում։ Հսկայական Trachodon amurensis-ի կմախքը հայտնաբերվել է Բլագովեշչենսկի մոտ (Ամուրի վրա) և վերականգնվել պրոֆ. N. A. Ryabinin. Ավարտելով այս ենթադասի մեր համառոտ ակնարկը՝ նշենք ստեգոզավրերը, որոնք բնութագրվում էին մեջքի և պոչի երկայնքով տեղակայված մեծ ոսկրային թիթեղների և հասկերի առկայությամբ։

Բրինձ. 8. Pterodactylus spectabilis (Յուրայի դարաշրջան)

Այսքան առատորեն ներկայացված դինոզավրերը մահացան առանց հետքի: Այս խմբի մահվան պատճառները հիմնականում պարզ չեն։ Հնարավոր է, որ այստեղ իրենց դերն են խաղացել խորը, չափից ավելի մասնագիտացման և աճի գործընթացների գործոնները (Ս. Դեպեր,1915), ինչը հանգեցրեց պլաստիկության և հարմարվողականության կորստի կյանքի պայմաններին, որոնք շարունակեցին աստիճանաբար փոխվել: Հնարավոր է, որ եղել է նաև կենսական մրցակցություն այլ ավելի հարմարեցված օրգանիզմների հետ։

Յուրայի և կավճի ժամանակաշրջանի թեւավոր մողեսները (Pterosauria), որոնք բաղկացած էին երկու կարգերից՝ ռամֆորինխուսներ և պտերոդակտիլներ, կազմում էին բոլորովին յուրօրինակ ենթադաս (նկ. 8): Այս սողունների մոտ չափազանց երկարաձգված հինգերորդ մատով առջևի վերջույթները և նեղ, երկար, սուր թևերի վրա իրական թռչող թաղանթների առկայությունը հասել են ծայրահեղ մասնագիտացման: Պոչը տարբերվում էր երկարությամբ; որոշ ձևերով այն կրճատվել է։ Գանգը երկարավուն էր, երբեմն՝ կտուցի տեսք; կոդոնտային տիպի ատամներ կամ իսպառ բացակայում են։ Որոշ ձևեր առանձնանում էին հսկայական թեւերի բացվածքով (Պտերանոդոնում՝ մինչև 7 մ)։ Ժամանակակից ամենատեսակներով հարուստ ենթադասերի (Squamata) պալեոնտոլոգիական պատմությունը համեմատաբար վատ է հասկացված: Վավերական նախահայրայս խումբը կարելի է համարել Permian Araeoscelis gracilis: (Հարաբերությունների դիագրամը տես նկ. 9):

Բրինձ. 9. Սողունների էվոլյուցիոն զարգացման սխեման և տարբեր խմբերի հարակից հարաբերությունները:

Անհետացած և ժամանակակից սողունների հիմնական ենթադասերը

Ենթադաս 1. Կաթսա-գանգուղեղային-կոտիլոզավրիա (Պերմի-տրիասիկ):

2. Սաղավարտ-գանգուղեղային-պելիկոզաուրիա (Պերմի-տրիասիկ):

»3. Կենդանի-Թերոմորֆա (Պերմի-տրիասիկ):

» 4. Իխտիոզավրեր-Իխտիոզաուրիա (տրիասա-կավճի):

«5. Պլեզիոզավրեր-Պլեզիոզաուրիա (տրիասական-վերին կավճ):

»6. Շերտավոր ատամը Placodontia է (տրիասիկ):

»7. Lizards-Rhynchocephalia (ստորին Պերմիից մինչ օրս):

"ութ. Turtles-Chelonia (Պերմից և Տրիասից մինչև ժամանակակից)

«ինը. Կոկորդիլոս-Կոկորդիլոս (տրիասից մինչև ժամանակակից):

«տասը. Դինոզավրեր-դինոզավրեր (տրիասից մինչև վերին կավճ):

«տասնմեկ. Թևավոր մողեսներ - Պտերոսաուրիա (Յուրայի դարաշրջան):

«12. Scaly-Squamata (պերմյանից մինչև ժամանակակից):

Հոդված սողունների էվոլյուցիայի թեմայով

Սողունների ծագումը

Սողունների ծագումը- էվոլյուցիայի տեսության կարևոր հարցերից մեկը, որի արդյունքում ի հայտ եկան Սողունների (Reptilia) դասին պատկանող առաջին կենդանիները։

Varanus niloticus ornatusԼոնդոնի կենդանաբանական այգում

Պերմի ժամանակաշրջան

Հյուսիսային Ամերիկայի, Արևմտյան Եվրոպայի, Ռուսաստանի և Չինաստանի վերին Պերմի հանքավայրերից հայտնի են կոթիլոզավրերի մնացորդներ ( Կոտիլոզավրիա): Մի շարք առումներով նրանք դեռ շատ մոտ են ստեգոցեֆալներին: Նրանց գանգը պինդ ոսկրային տուփի տեսքով էր՝ միայն աչքերի, քթանցքների և պարիետալ օրգանի համար անցքերով, արգանդի վզիկի ողնաշարը վատ ձևավորված էր (չնայած կա ժամանակակից սողուններին բնորոշ առաջին երկու ողերի կառուցվածքը. ատլանտաև էպիստրոֆիա), սրբանն ուներ 2-ից 5 ողեր; ուսագոտու մեջ պահպանվել է կեղև՝ ձկներին բնորոշ մաշկի ոսկոր; վերջույթները կարճ էին և լայնորեն բաժանված:

Սողունների հետագա էվոլյուցիան որոշվել է նրանց փոփոխականությամբ՝ պայմանավորված տարբեր կենսապայմանների ազդեցությամբ, որոնց նրանք հանդիպել են բազմացման և բնակեցման ժամանակ: Խմբերի մեծ մասը դարձել է ավելի շարժունակ. նրանց կմախքը դարձավ ավելի թեթև, բայց միևնույն ժամանակ ավելի ամուր: Սողուններն ավելի բազմազան սննդակարգ էին օգտագործում, քան երկկենցաղները: Փոխվել է այն ստանալու տեխնիկան։ Այս առումով զգալի փոփոխություններ են կրել վերջույթների կառուցվածքը, առանցքային կմախքը և գանգի կառուցվածքը։ Վերջույթների մեծ մասն ավելի երկարացավ, կոնքը, ձեռք բերելով կայունություն, ամրացվեց երկու կամ ավելի սրբային ողերի վրա։ Ուսագոտու մեջ անհետացել է kleytrum-ի «ձկան» ոսկորը։ Գանգի ամուր պատյանը մասնակի կրճատման է ենթարկվել։ Գանգի ժամանակավոր հատվածում ծնոտի ապարատի ավելի տարբերակված մկանների հետ կապված, հայտնվեցին դրանք բաժանող փոսեր և ոսկրային կամուրջներ՝ աղեղներ, որոնք ծառայում էին մկանների բարդ համակարգի կցմանը:

սինապսիդներ

Հիմնական նախնիների խումբը, որը տվել է ժամանակակից և բրածո սողունների ամբողջ բազմազանությունը, կոթիլոզավրերն էին, սակայն սողունների հետագա զարգացումը տարբեր ձևերով է ընթացել:

Դիապսիդներ

Հաջորդ խումբը, որը բաժանվեց կոթիլոզավրերից, Դիապսիդաներն էին: Նրանց գանգը ունի երկու ժամանակավոր խոռոչներ, որոնք գտնվում են հետորբիտալ ոսկորից վեր և ներքև: Պալեոզոյան (Պերմի) վերջում գտնվող դիապսիդները չափազանց լայն հարմարվողական ճառագայթում տվեցին համակարգված խմբերին և տեսակներին, որոնք հանդիպում են ինչպես անհետացած ձևերի, այնպես էլ ժամանակակից սողունների շրջանում: Դիապսիդներից առանձնանում են լեպիդոզաուրոմորֆների (Լեպիդոզաուրոմորֆա) և արխոզավրոմորֆների (Արխոզաուրոմորֆա) երկու հիմնական խմբեր։ Լեպիդոզավրերի խմբի ամենապրիմիտիվ դիապսիդներն են Էոսուչիայի կարգը ( Էոսուչիա) - եղել են Բեկգլուխների կարգի նախնիները, որոնցից ներկայումս պահպանվել է միայն մեկ ցեղ՝ տուատարա։

Պերմի վերջում պարզունակ դիապսիդներից առանձնացել են թեփուկավորները (Squamata), որոնք շատացել են կավճի ժամանակաշրջանում։ Կավճի վերջում օձերը առաջացել են մողեսներից։

Արխոզավրերի ծագումը

տես նաեւ

• Ժամանակավոր կամարներ

Նշումներ

գրականություն

• Նաումով Ն.Պ., Կարտաշև Ն.Ն.Մաս 2. Սողուններ, թռչուններ, կաթնասուններ // Ողնաշարավորների կենդանաբանություն. - Մ .: Բարձրագույն դպրոց, 1979 թ. - Ս. 272:

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ .

Երկրի վրա սողունների հայտնվելը էվոլյուցիայի ամենամեծ իրադարձությունն է:

Դա ահռելի հետևանքներ ունեցավ ողջ բնության համար։ Սողունների ծագումը էվոլյուցիայի տեսության կարևոր հարցերից մեկն է, գործընթաց, որի արդյունքում հայտնվեցին Սողունների դասին պատկանող առաջին կենդանիները (Reptilia): Առաջին ցամաքային ողնաշարավորները առաջացել են Դևոնում (ավելի քան 300 միլիոն տարի առաջ):Սրանք խեցի գլխով երկկենցաղներ էին` ստեգոցեֆալներ: Նրանք սերտորեն կապված էին ջրային մարմինների հետ, քանի որ նրանք բուծվում էին միայն ջրի մեջ, ապրում էին ջրի մոտ: Ջրային մարմիններից հեռու տարածքների զարգացումը պահանջում էր կազմակերպության զգալի վերակառուցում. հարմարեցում մարմինը չորացումից պաշտպանելուն, մթնոլորտային թթվածին շնչելուն, պինդ հիմքի վրա արդյունավետ տեղաշարժին և դրսի ջրից վերարտադրելու կարողությանը: Սրանք են կենդանիների որակապես տարբեր խմբի՝ սողունների առաջացման հիմնական նախադրյալները։ Այս վերակառուցումները բավականին բարդ էին, օրինակ՝ պահանջվում էր հզոր թոքերի ձևավորում, մաշկի բնույթի փոփոխություն։

Ածխածնային շրջան

Սեյմուրիա

Բոլոր սողունները կարելի է բաժանել երեք խմբի.

1) անապսիդներ - պինդ գանգուղեղով (կոտիլոզավրեր և կրիաներ);

2) սինապսիդներ՝ մեկ զիգոմատիկ կամարով (կենդանանման, պլեզիոզավրեր և, հնարավոր է, իխտիոզավրեր) և

3) դիապսիդներ՝ երկու աղեղներով (մյուս բոլոր սողունները).

Անապսիդ խումբսողունների ամենահին ճյուղն է, որը, գանգի կառուցվածքի առումով, ունի բազմաթիվ ընդհանրություններ բրածո ստեգոցեֆալների հետ, քանի որ ոչ միայն դրանց վաղ ձևերից շատերը (կոտիլոզավրեր), այլև որոշ ժամանակակիցներ (որոշ կրիաներ) ունեն պինդ գանգուղեղային պատյան: Կրիաները սողունների այս հնագույն խմբի միակ կենդանի ներկայացուցիչներն են։ Նրանք, ըստ երևույթին, ուղղակիորեն շեղվել են կոթիլոզավրերից: Արդեն Տրիասիկ դարաշրջանում այս հնագույն խումբը լիովին զարգացել է և, իր ծայրահեղ մասնագիտացման շնորհիվ, գոյատևել է մինչ օրս, գրեթե անփոփոխ, չնայած էվոլյուցիայի ընթացքում կրիաների որոշ խմբեր մի քանի անգամ անցել են ցամաքային ապրելակերպից ջրային, որից նրանք գրեթե կորցրին իրենց ոսկրային վահանները, հետո նորից գնեցին:

սինապսիդային խումբ.Կոտիլոզավրերի խմբից առանձնացված ծովային բրածո սողուններ՝ իխտիոզավրեր և պլեզիոզավրեր։ Պլեզիոզավրերը (Plesiosauria), կապված սինապտոզավրերի հետ, ծովային սողուններ էին։ Նրանք ունեին լայն, տակառաձև, տափակ մարմին, երկու զույգ հզոր վերջույթներ, որոնք ձևափոխված էին լողալու լողազգեստների, շատ երկար պարանոց, որն ավարտվում էր փոքր գլխով և կարճ պոչ։ Մաշկը մերկ էր։ Բազմաթիվ սուր ատամներ նստած էին առանձին խցերում։ Այս կենդանիների չափերը տարբերվում էին շատ լայն շրջանակում. որոշ տեսակներ ունեին ընդամենը կես մետր երկարություն, բայց կային նաև հսկաներ, որոնք հասնում էին 15 մ-ի: մինչդեռ պլեզիոզավրերը, հարմարվելով ջրային կյանքին, դեռ պահպանում էին ցամաքային կենդանիների տեսքը, իխտիոզավրերը (Ichthyosauria), որոնք պատկանում էին իխտիոպտերիգներին, նմանություններ ձեռք բերեցին ձկների և դելֆինների հետ: Իխտիոզավրերի մարմինը պտտաձև էր, պարանոցը ցայտուն չէր, գլուխը երկարավուն էր, պոչը մեծ լողակ ուներ, վերջույթները կարճ թռչկոտիկների տեսքով էին, իսկ հետևիները շատ ավելի փոքր էին, քան առջևիները։ Մաշկը մերկ էր, բազմաթիվ սուր ատամներ (հարմարեցված ձկներով սնվելու համար) նստած էին ընդհանուր ակոսում, կար միայն մեկ զիգոմատիկ կամար, բայց չափազանց յուրօրինակ կառուցվածքով։ Չափերը տատանվում էին 1-ից մինչև 13 մ:

Դիապսիդի խումբներառում է երկու ենթադաս՝ լեպիդոզավրեր և արխոզավրեր։ Լեպիդոզավրերի ամենավաղ (Վերին Պերմի) և ամենապարզունակ խումբը Eosuchia կարգն է։ Նրանք դեռ շատ վատ են հասկացվում, ավելի լավ է, քան մյուսները, հայտնի է lounginia - փոքրիկ սողուն, որը նման է մարմնակազմվածքով մողեսի, համեմատաբար թույլ վերջույթներով, որոնք ունեին սովորական սողունային կառուցվածք: Նրա պարզունակ առանձնահատկություններն արտահայտվում են հիմնականում գանգի կառուցվածքում, ատամները տեղակայված են ինչպես ծնոտների, այնպես էլ քիմքի վրա։

Այժմ սողունների մոտ 7000 տեսակ կա, այսինքն՝ գրեթե երեք անգամ ավելի, քան ժամանակակից երկկենցաղները։ Կենդանի սողունները բաժանվում են 4 կարգի.

· թեփուկավոր;

· Կրիաներ;

· Կոկորդիլոսներ;

· Բեկ գլուխներ.

Ամենաբազմաթիվ շերտավոր կարգը (Squamata), որն ընդգրկում է մոտ 6500 տեսակ, սողունների միակ ծաղկող խումբն է, որը տարածված է ամբողջ աշխարհում և կազմում է մեր կենդանական աշխարհի սողունների մեծ մասը: Այս կարգը ներառում է մողեսներ, քամելեոններ, ամֆիսբենաներ և օձեր:

Շատ ավելի քիչ են կրիաները (Չելոնիա)՝ մոտ 230 տեսակ, որոնք մեր երկրի կենդանական աշխարհում ներկայացված են մի քանի տեսակներով։ Սա սողունների շատ հնագույն խումբ է, որը գոյատևել է մինչ օրս մի տեսակ պաշտպանիչ սարքի շնորհիվ՝ պատյան, որի մեջ նրանց մարմինը շղթայված է:

Կոկորդիլոսները (Crocodylia), որոնցից հայտնի է մոտ 20 տեսակ, բնակվում են արևադարձային շրջանների մայրցամաքային և առափնյա ջրերում։ Նրանք մեզոզոյական դարաշրջանի հնագույն բարձր կազմակերպված սողունների անմիջական ժառանգներն են:

Ժամանակակից կտուցների միակ տեսակը (Rhynchocephalia) - տուատարան ունի շատ չափազանց պարզունակ առանձնահատկություններ և գոյատևել է միայն Նոր Զելանդիայում և հարակից փոքր կղզիներում:

Սողունները կորցրել են իրենց գերիշխող դիրքը մոլորակի վրա հիմնականում ընդհանուր սառեցման ֆոնին թռչունների և կաթնասունների հետ մրցակցության պատճառով, ինչը հաստատվում է նաև ցամաքային ողնաշարավորների տարբեր դասերի տեսակների ներկայիս հարաբերակցությամբ: Եթե ​​երկկենցաղների և սողունների տեսակարար կշիռը, որոնք ամենից շատ են կախված շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից, համաշխարհային մասշտաբով բավականին բարձր է (10,5 և 29,7%), ապա ԱՊՀ-ում, որտեղ տաք շրջանների տարածքը համեմատաբար փոքր է, նրանք. կազմում են ընդամենը 2.6 և 11.0%:

Բելառուսի սողունները կամ սողունները ներկայացնում են ողնաշարավորների այս բազմազան դասի հյուսիսային «ֆորպոստը»: Մեր մոլորակում այժմ բնակվող ավելի քան 6500 սողունների տեսակներից հանրապետությունում ներկայացված է միայն 7-ը։

Բելառուսում, որը չի տարբերվում կլիմայի ջերմությամբ, կա ընդամենը 1,8 սողուն, 3,2%-ը՝ երկկենցաղ։ Կարևոր է նշել, որ հյուսիսային լայնությունների ֆաունայում երկկենցաղների և սողունների համամասնության նվազումը տեղի է ունենում ցամաքային ողնաշարավորների տեսակների ընդհանուր թվի նվազման ֆոնին: Ավելին, ԱՊՀ-ում և Բելառուսում ժամանակակից սողունների չորս կարգերից ապրում են միայն երկուսը (կրիաները և թեփուկավորները)։

Կավճի շրջանը նշանավորվեց սողունների փլուզմամբ, դինոզավրերի գրեթե լիակատար ոչնչացմամբ։Այս երևույթը գիտության համար առեղծված է. ինչպե՞ս սողունների հսկայական, բարեկեցիկ, էկոլոգիապես խորշ բանակը, որը ներառում էր ներկայացուցիչներ ամենափոքր արարածներից մինչև աներևակայելի հսկաներ, հանկարծակի մահացավ՝ թողնելով միայն համեմատաբար փոքր կենդանիներ:

Հենց այս խմբերն էին, որ ժամանակակից կայնոզոյան դարաշրջանի սկզբում գերիշխող դիրք էին գրավում կենդանական աշխարհում։ Իսկ սողուններից իրենց ծաղկման ժամանակաշրջանում գոյություն ունեցող 16-17 կարգերից պահպանվել են միայն 4-ը, որոնցից մեկը ներկայացված է միակ պարզունակ տեսակով՝ տուատարա,պահպանվել է միայն Նոր Զելանդիայի մոտ գտնվող երկու տասնյակ կղզիներում:

Երկու այլ կարգեր՝ կրիաները և կոկորդիլոսները, միավորում են համեմատաբար փոքր թվով տեսակներ՝ համապատասխանաբար մոտ 200 և 23: Եվ միայն մեկ կարգը՝ թեփուկավորը, որը ներառում է մողեսներ և օձեր, կարելի է գնահատել որպես ծաղկող ներկայիս էվոլյուցիոն դարաշրջանում: Սա մեծ և բազմազան խումբ է, որն ունի ավելի քան 6000 տեսակ։

Սողունները տարածված են ամբողջ աշխարհում, բացառությամբ Անտարկտիդայի, բայց չափազանց անհավասարաչափ: Եթե ​​արևադարձային շրջաններում նրանց կենդանական աշխարհն ամենատարբերն է (որոշ շրջաններում ապրում է 150-200 տեսակ), ապա միայն մի քանի տեսակներ են թափանցում բարձր լայնություններ (Արևմտյան Եվրոպայում՝ ընդամենը 12):

Դինոզավրեր, բրոնտոզավրեր, իխտյանոզավրեր, պտերոզավրեր - նրանց այս և շատ այլ հարազատներ ժամանակակից մարդկանց հայտնի են հնագիտական ​​պեղումների շնորհիվ: Տարբեր շրջաններում տարբեր ժամանակներում հայտնաբերվել են հնագույն սողունների կմախքների առանձին բեկորներ, որոնց համաձայն գիտնականները մանրակրկիտ կերպով վերականգնել են արխայիկ կենդանիների տեսքն ու ապրելակերպը։ Այսօր սողունների մնացորդներով կարելի է հիանալ աշխարհի բազմաթիվ թանգարաններում։

Հին սողունների ընդհանուր բնութագրերը

Արխայիկ սողունները կենդանական աշխարհի օնտոգենեզի երկրորդ փուլն են երկկենցաղներից հետո։ Հին սողունները ողնաշարավորների շարքում պիոներներ են, որոնք հարմարեցված են ցամաքում կյանքին:

Հին սողունների ընդհանուր հատկանիշը մարմնի մաշկային ծածկույթն է՝ ծածկված եղջյուրային գոյացությունների խիտ շերտով։ Նման «պաշտպանությունը» հնարավորություն է տվել կենդանիներին չվախենալ արևի կիզիչ ճառագայթներից և ազատորեն տեղավորվել Երկրի ողջ մակերեսով։

Հին սողունների զարգացման գագաթնակետը ընկնում է մեզոզոյան դարաշրջանին: Արխայիկ պանգոլինները մեր մոլորակի վրա ապրող ամենամեծ ողնաշարավորներն են: Ժամանակի ընթացքում նրանք հարմարվեցին թռչելու և ջրի տակ լողալու համար: Մի խոսքով, երկրային բոլոր տարրերում գերիշխում էին կենդանիները։

Հին սողունների առաջացման պատմությունը

Արխայիկ մողեսների առաջացման պատճառը կլիմայական պայմանների փոփոխությունն էր։ Բազմաթիվ ջրային մարմինների սառեցման և չորացման պատճառով երկկենցաղները ստիպված եղան դուրս գալ ցամաքում իրենց սովորական ջրային միջավայրից: Էվոլյուցիայի արդյունքում հնագույն սողունները հայտնվեցին որպես ավելի կատարյալ օղակ ստորին ողնաշարավորների մեջ։

Կլիմայի փոփոխությունը մեծ լեռնաշինարարական գործընթացների պատճառ է դարձել: Հին երկկենցաղներն ունեին բարակ մաշկ՝ առանց պաշտպանիչ ծածկույթի, թերզարգացած ներքին օրգաններ և անկատար թոքեր։ Էակներ, որոնք բազմանում են հիմնականում ձվադրմամբ։ Բազմացման այս մեթոդը չէր կարող իրականացվել ցամաքում ապագա սերունդների փխրունության պատճառով: Մողեսները կոշտ կեղևով և փոփոխվող կլիմայական պայմանների դիմացկուն ձվեր էին ածում:

Ցանկացած միջավայրին հարմարվելու ունակությունը հանգեցրեց հնագույն սողունների տարբեր տեսակների առաջացմանը: Դրանցից ամենահայտնին.

• ցամաքային կենդանիներ (դինոզավրեր, թերիոդոնտներ, տիրանոզավրեր, բրոնտոզավրեր);
• լողացող ձկան մողեսներ (իխտիոզավրեր և պլեզիոզավրեր);
• թռչող (պտերոզավրեր).

Հնագույն մողեսների տեսակները

Կախված բնակավայրից և կերակրման եղանակից՝ արխայիկ սողունները բաժանվում են հետևյալ տեսակների.

• Թռչող դինոզավրեր՝ պտերոդակտիլներ, ռամֆորինխուսներ և այլն: Ամենամեծ սահող մողեսը պտերանոդոնն էր, որի թեւերի բացվածքը հասնում էր 16 մետրի: Բավականին փխրուն մարմինը հմտորեն շարժվում էր օդի միջով նույնիսկ թեթև քամիների ժամանակ բնական ղեկի շնորհիվ՝ գլխի հետևի մասում գտնվող ոսկրային գագաթը:
• Ջրային սողուններ - իխտիոզավր, մեզոզավր, պլեզիոզավր: Մողես ձկների կերակուրն էին գլխոտանիները, ձկները և ծովային այլ արարածներ։ Ջրային սողունների մարմնի երկարությունը տատանվում էր 2-ից 12 մետրի սահմաններում:

• Խոտակեր ակորդատներ.
• Մսակեր դինոզավրեր.
• Կենդանական ատամնավոր մողեսները սողուններ են, որոնց ատամները նույնը չեն եղել, այլ բաժանվել են ժանիքների, կտրիչների, մոլերի։ Ամենահայտնի թերիոդոնտներն են պտերոզավրերը, դինոզավրերը և այլն։

խոտակեր կենդանիներ

Շատ հնագույն սողուններ խոտակեր արարածներ էին` սաուրոպոդներ: Կլիմայական պայմանները նպաստել են մողեսների սննդի համար հարմար բույսերի զարգացմանը։

Մողեսները, որոնք խոտ էին ուտում, ներառում էին.

• Բրոնտոզավր.
• Դիպլոդոկուս.
• Իգուանոդոն.
• Ստեգոզավրուս.
• Ապատոսաուրուսը և ուրիշներ։

Սողունների հայտնաբերված մնացորդների ատամները այնքան զարգացած չեն եղել մարմնական սնունդ ուտելու համար։ Կմախքի կառուցվածքը վկայում է արխայիկ կենդանիների հարմարեցվածության մասին բարձր ծառերի պսակին գտնվող տերևներ պոկելու համար. գրեթե բոլոր բուսակեր մողեսներն ունեին երկար պարանոց և բավականին փոքր գլուխ: «Բուսակերների» մարմինը, ընդհակառակը, հսկայական էր և երբեմն հասնում էր 24 մետր երկարության (օրինակ՝ բրախիոզավրուս): Խոտակերները շարժվում էին բացառապես չորս ամուր ոտքերի վրա, իսկ հուսալիության համար նրանք նույնպես հենվում էին հզոր պոչի վրա։

Lizard Predators

Ամենահին գիշատիչ սողունները, ի տարբերություն իրենց խոտակեր ազգականների, համեմատաբար փոքր էին չափերով։ Արխայիկ մսակերների ամենամեծ ներկայացուցիչը տիրանոզավր ռեքսն է, որի մարմնի երկարությունը հասնում էր 10 մետրի: Գիշատիչներն ունեին ամուր մեծ ատամներ և բավականին վախեցնող տեսք։ Սողունների մսակերները ներառում են.

• Տիրանոզավր.
• Օրնիտոսուչուս.
• Euparkeria.
• Իխտիոզավր.

Հին սողունների անհետացման պատճառները

Հարմարվելով մեզոզոյական դարաշրջանի պայմաններին, դինոզավրերը բնակեցրել են գրեթե բոլոր բնակավայրերը: Ժամանակի ընթացքում Երկրի վրա կլիման սկսեց սրվել։ Աստիճանական սառեցումը չի նպաստել ջերմասեր կենդանիների հարմարավետությանը։ Արդյունքում մեզոզոյան դարաշրջանը դարձավ արխայիկ մողեսների բարգավաճման և անհետացման շրջան։

Հնագույն սողունների անհետացման մեկ այլ պատճառ է համարվում դինոզավրերի սննդի համար ոչ պիտանի մեծ քանակությամբ բույսերի տարածումը։ Թունավոր խոտը սպանել է պանգոլինների բազմաթիվ տեսակներ, որոնց մեծ մասը բուսակերներ էին։

Գոյատևման բնական պայքարը չի նպաստել հնագույն ողնաշարավորների հետագա զարգացմանը։ Սողունների տեղը սկսեցին զբաղեցնել ավելի ուժեղ կենդանիները՝ կաթնասուններն ու թռչունները, տաքարյուն և ուղեղի ավելի բարձր զարգացումով։

Վերին Տրիասում, մսակերներից, որոնք հիմնականում շարժվում են հետևի վերջույթների վրա, պսևդոսուխյաններ (թեկոդոնտներ); բաժանվեցին ևս երկու խումբ՝ մողեսներ և ornithischians - դինոզավրեր, որոնք տարբերվում են կոնքի կառուցվածքի մանրամասներով: Երկուսն էլ խմբերըզարգացած զուգահեռ; Յուրայի և կավճի ժամանակաշրջաններում նրանք տվել են տեսակների արտասովոր բազմազանություն, որոնց չափերը տատանվում էին նապաստակից մինչև 30-50 տոննա կշռող հսկաներ; ապրել է ցամաքում և առափնյա ծանծաղ ջրերում։

Կավճի դարաշրջանի վերջում երկու խմբերն էլ անհետացան՝ ժառանգներ չթողնելով։ Մեծ մասգիշատիչ էր, որը շարժվում էր հետևի վերջույթների վրա (ծանր պոչը ծառայում էր որպես հակակշիռ); առջեւի վերջույթները կարճացած էին, հաճախ՝ տարրական։ Նրանց մեջ կային մինչև 10-15 մ երկարությամբ հսկաներ, որոնք զինված էին հզոր ատամներով և ետևի վերջույթների մատների վրա ամուր ճանկերով, ինչպես կերատոզավրը; չնայած մեծին չափերը, այս գիշատիչները շատ շարժուն էին։ Մողեսների դինոզավրերի մի մասն անցել է բուսական սնունդ ուտելու և երկու զույգ վերջույթների վրա շարժվելու: Դրանք ներառում են ամենամեծ ցամաքային կենդանիները, որոնք երբևէ գոյություն են ունեցել: Այսպիսով, դիպլոդոկուսը, որն ուներ երկար պոչ և երկար, շարժական պարանոց, փոքր գլուխ կրող, ուներ 30 մ երկարություն և հավանաբար կշռում էր մոտ 20-25 տոննա, և ավելի զանգվածային և կարճ պոչով բրախիոզավրը՝ մոտ 24 երկարությամբ։ մ, հավանաբար կշռում էր առնվազն 50 տոննա: Նման հսկաները, ըստ երևույթին, դանդաղ էին շարժվում ցամաքով և ժամանակի մեծ մասը, ինչպես ժամանակակից գետաձիերը, մնում էին ջրային մարմինների ափամերձ տարածքներում, ուտում ջրային և վերևային բույսեր: Այստեղ նրանք պաշտպանված էին ցամաքային խոշոր գիշատիչների հարձակումից, և նրանց հսկայական քաշը հնարավորություն տվեց հաջողությամբ դիմակայել ալիքների հարվածներին։

Օրնիտիշյան դինոզավրերը հավանաբար բուսակերներ էին: Նրանցից շատերը պահպանել են երկոտանի տիպի շարժում՝ նկատելիորեն կրճատված առջևի վերջույթներով: Դրանցից առաջացան, օրինակ, 10-15 մ երկարությամբ հսկաներ իգուանոդոններ, որի առաջին վերջույթը, ըստ երևույթին, վերածվել է հզոր հասկի օգնել էպաշտպանություն գիշատիչների դեմ. Բադիկներով դինոզավրերը մնում էին ջրային մարմինների ափերին և կարողանում էին վազել և լողալ: Ծնոտների առջևի հատվածը կազմում էր բադի նման լայն կտուց, իսկ բերանի խորքում կային բազմաթիվ տափակ ատամներ, որոնք մանրացնում էին բուսական սնունդը։ Մյուս օրնիտիշները, պահպանելով խոտաբույսերը, նորից վերադարձան չորքոտանի քայլել. Նրանք հաճախ զարգացնում էին պաշտպանիչ կրթությունխոշոր գիշատիչների դեմ. Այսպիսով, ստեգոզավրում, որը հասել է 6 մ-ի ետկային երկու շարք մեծ ոսկրային եռանկյուն թիթեղներ, իսկ հզոր պոչի վրա՝ ավելի քան 0,5 մ երկարությամբ ոսկրային սուր հասկեր։ Triceratops-ն ուներ հզոր եղջյուր քթի վրա և եղջյուրի վրա՝ աչքերի վերևում։ ագանգի լայնացած հետևի եզրը, որը պաշտպանում էր պարանոցը, ուղեկցվում էր բազմաթիվ սրածայր պրոցեսներով։

Վերջապես, սողունների վերջին ճյուղը` կենդանակերպի կամ սինապսիդների ենթադասը, գրեթե առաջինն էր, որ առանձնացավ սողունների ընդհանուր բնից: Նրանք առանձնացան պարզունակ ածխածնային կոթիլոզավրերից, որոնք, ըստ երևույթին, բնակվում էին խոնավ բիոտոպներում և դեռ պահպանում էին բազմաթիվ երկկենցաղային հատկություններ (գեղձերով հարուստ մաշկ, վերջույթների կառուցվածք և այլն)։ Սինապսիդները սկսեցին սողունների զարգացման հատուկ գիծ: Արդեն վերին ածխածնի և պերմի շրջանում առաջացել են տարբեր ձևեր, որոնք միավորվել են պիլիկոզավրերի կարգում։ Նրանք են ուներամֆիկոելային ողնաշարեր, գանգ՝ վատ զարգացած մեկ ֆոսայով և մեկ օքսիպիտալ կոնդիլով, պալատի ոսկորների վրա եղել են նաև ատամներ, փորային կողիկներ։ Արտաքին տեսքով նրանք նման էին մողեսների, նրանց երկարությունը չէր գերազանցում 1 մ-ը; միայն միայնակտեսակը հասել է 3-4 մ երկարության։ Նրանց թվում կային իսկական գիշատիչներ և խոտակեր տեսակներ. շատերը վարում էին ցամաքային ապրելակերպ, սակայն կային մերձջրային և ջրային ձևեր:

Դեպի վերջպերմ պելիկոզավրերսատկել են, սակայն ավելի վաղ նրանցից առանձնացել են կենդանատամ սողունները՝ թերապսիդները։ Վերջիններիս հարմարվողական ճառագայթումը շարունակվում էր Վերին Պերմում` առաջադեմ սողունների, հատկապես արխոզավրերի կողմից շարունակաբար աճող մրցակցության պայմաններում: Թերապսիդի չափերը շատ տարբեր են՝ մկնիկից մինչև մեծ ռնգեղջյուր: Դրանց թվում էին խոտակերները՝ մոսկոպները, և հզոր ժանիքներով խոշոր գիշատիչները՝ օտարերկրացիները (գանգի երկարությունը 50 սմ) և այլն: Որոշ փոքր ձևեր, ինչպես կրծողները, ունեին մեծ կտրիչներ և, ըստ երևույթին, վարում էին փորված ապրելակերպ: Տրիասական դարաշրջանի վերջում և Յուրայի դարաշրջանի սկզբում բազմազան և լավ զինված արկոզավրերը լիովին փոխարինել էին կենդանիների ատամնավոր թերապսիդներին: Բայց արդեն Տրիասիկում փոքր տեսակների մի խումբ, որը հավանաբար բնակվում էր խոնավ, խիտ գերաճած բիոտոպներում և ունակ էր ապաստարաններ փորել, աստիճանաբար ձեռք բերեց ավելի առաջադեմ կազմակերպության հատկանիշներ և առաջացրեց կաթնասուններ:

Այսպիսով, հարմարվողական ճառագայթման արդյունքում, արդեն Պերմի վերջում՝ Տրիասի սկզբին, զարգանում էր սողունների բազմազան կենդանական աշխարհ (մոտ 13-15 կարգեր)՝ տեղահանելով երկկենցաղների խմբերի մեծ մասը։ Սողունների ծաղկումը եղել է ապահովվածմի շարք արոմորֆոզներ, որոնք ազդել են բոլոր օրգան համակարգերի վրա և ապահովել շարժունակության բարձրացում, նյութափոխանակության ինտենսիվացում, շրջակա միջավայրի մի շարք գործոնների նկատմամբ ավելի մեծ դիմադրություն (առաջին հերթին չորության), վարքագծի որոշակի բարդացում և սերունդների ավելի լավ գոյատևում: Ժամանակավոր փոսերի առաջացումը ուղեկցվել է ծամող մկանների զանգվածի ավելացմամբ, ինչը, այլ փոխակերպումների հետ մեկտեղ, հնարավորություն է տվել ընդլայնել օգտագործվող կերերի, հատկապես բուսական սննդի շրջանակը: Սողունները ոչ միայն լայնորեն տիրապետում էին հողին՝ բնակեցնելով մի շարք բնակավայր, բայց վերադարձավ դեպի ջուրը և բարձրացավ օդ։ Մեզոզոյան դարաշրջանի ընթացքում՝ ավելի քան 150 միլիոն տարի, նրանք գերիշխում էին դիրքգրեթե բոլոր ցամաքային և շատ ջրային բիոտոպներում: Միևնույն ժամանակ, կենդանական աշխարհի կազմը անընդհատ փոխվում էր. հնագույն խմբերը մահանում էին՝ փոխարինվելով ավելի մասնագիտացված երիտասարդ ձևերով։

Երկրի վրա կավճի ժամանակաշրջանի ավարտին սկսվել էլեռնային շինարարության նոր հզոր ցիկլ (Ալպյան), որն ուղեկցվում է լանդշաֆտների լայնածավալ վերափոխումներով և ծովերի ու ցամաքի վերաբաշխմամբ, կլիմայի ընդհանուր չորության աճով և դրա հակադրությունների ավելացմամբ ինչպես տարվա եղանակներին, այնպես էլ տարվա եղանակներին: ևըստ բնական տարածքների. Միևնույն ժամանակ, բուսականությունը փոխվեց. ցիկադների և փշատերևների գերակշռությունը փոխարինվում է անգիոսպերմերի գերակայությամբ, որոնց պտուղներն ու սերմերը բարձր են. խիստարժեքը. Այս փոփոխությունները չէին կարող չանդրադառնալ կենդանական աշխարհի վրա, մանավանդ որ այս պահին արդեն ձևավորվել էին տաքարյուն ողնաշարավորների երկու նոր դաս՝ կաթնասուններ և թռչուններ: Խոշոր սողունների մասնագիտացված խմբերը, որոնք գոյատևել են մինչ այժմ, չեն կարողացել հարմարվել կյանքի փոփոխվող պայմաններին: Բացի այդ, աճող մրցակցությունը փոքր, բայց ակտիվ թռչունների և կաթնասունների հետ ակտիվ դեր խաղաց նրանց ոչնչացման գործում: Այս դասերը, ձեռք բերելով տաքարյունություն, մշտական ​​բարձր նյութափոխանակության արագություն և ավելի բարդ վարքագիծ, աճել են իրենց թվով և կարևորությամբ համայնքներում: Նրանք արագ և արդյունավետ կերպով հարմարվեցին կյանքին փոփոխվող լանդշաֆտներում, ավելի արագ յուրացրին նոր բնակավայրերը, ինտենսիվորեն օգտագործեցին նոր սնունդ և աճող մրցակցային ազդեցություն գործադրեցին ավելի իներտ սողունների վրա: Սկսվեց ժամանակակից կայնոզոյան դարաշրջանը, որտեղ թռչուններն ու կաթնասունները գերիշխող դիրք էին զբաղեցնում, և սողունների մեջ գոյատևեցին միայն համեմատաբար փոքր և շարժական թեփուկավոր (մողեսներ և օձեր), լավ պաշտպանված կրիաները: ևջրային արխոզավրերի փոքր խումբ՝ կոկորդիլոսներ։

Գրականություն՝ ողնաշարավոր կենդանիների կենդանաբանություն. Մաս 2. Սողուններ, թռչուններ, կաթնասուններ. Naumov N. P., Kartashev N. N., Մոսկվա, 1979 թ