Պոպուլյացիաների K- և r-ռազմավարություններ. Մարդկանց մեջ բնակչության կարգավորման մեթոդներ. Ժամանակակից ժողովրդագրական անցման մեխանիզմ. Բույսերի էկոլոգիական ռազմավարությունները Նրան բնորոշ է K ռազմավարությունը

Ընդհանուր տեսք

Ըստ տեսության՝ էվոլյուցիայի գործընթացում բնական ընտրությունը տեղի է ունենում երկու հնարավոր սցենարներից կամ ռազմավարություններից մեկի համաձայն։ Այս ռազմավարությունները, որոնք կոչվում են rև Կ, մաթեմատիկորեն փոխկապակցված են Վերհուլստի պոպուլյացիայի դինամիկայի հավասարմամբ (eng. Վերհուլստի հավասարումը):

որտեղ r- բնակչության աճի տեմպերը (N), և Կ- տեղափոխվող ծավալը կամ բնակչության առավելագույն խտությունը: Պարզ ասած՝ r-ռազմավարությանը հավատարիմ օրգանիզմները (այսպես կոչված. պատեհապաշտ») հակված են բնակչության աճի հնարավոր առավելագույն տեմպերին (պարամետր r): Նման տեսակների սերունդները, ամենայն հավանականությամբ, չեն գոյատևում մինչև հասուն տարիք: Կ-ռազմավարությանը հավատարիմ օրգանիզմներ (" հավասարակշռություն», ընդհակառակը, հավասարակշռված վիճակում են իրենց ռեսուրսների հետ և համեմատաբար քիչ են վերարտադրվում, բայց ձգտում են հնարավորինս շատ ներդրումներ կատարել իրենց սերունդների մեջ։

r-K ընտրություն և շրջակա միջավայրի դիմադրություն

Երկու ռազմավարությունների համեմատական ​​վերլուծությունը ներկայացված է հետևյալ աղյուսակում.

r-K որպես շարունակական սպեկտր

Չնայած այն հանգամանքին, որ որոշ օրգանիզմներ բացառապես r- կամ K-ստրատեգներ են, մեծամասնությունը դեռևս ունի միջանկյալ բնութագրեր այս երկու ծայրահեղ հակադրությունների միջև: Օրինակ, ծառերը ցուցադրում են այնպիսի հատկանիշներ, որոնք բնորոշ են K-ռազմավարությանը, ինչպիսիք են երկարակեցությունը և ավելի մեծ մրցունակությունը: Սակայն նրանք արտադրում են մեծ թվով սփյուռքներ և լայնորեն տարածում դրանք, ինչը բնորոշ է ռ-ստրատեգներին։

էկոլոգիական հաջորդականություն

Տարածաշրջաններում, որտեղ տեղի են ունենում խոշոր բնապահպանական աղետներ, ինչպիսիք են, օրինակ, այն, ինչ տեղի ունեցավ մոտ հրաբխի ժայթքումից հետո: Կրակատաուն Ինդոնեզիայում կամ Սուրբ Հելենս լեռը Վաշինգտոն նահանգում, ԱՄՆ, r- և K-ռազմավարությունները շատ կարևոր դեր են խաղում էկոլոգիական հաջորդականության (կամ հաջորդականության) մեջ, որը հավասարակշռում է էկոհամակարգը: Որպես կանոն, r-ստրատեգիան այստեղ գլխավոր դերն է խաղում իր բարձր վերարտադրողական կարողությունների և էկոլոգիական պատեհապաշտության շնորհիվ։ Այս ռազմավարության արդյունքում ֆլորան և ֆաունան արագորեն մեծացնում են իրենց ներուժը, և երբ նրանք վերականգնում են հավասարակշռությունը շրջակա միջավայրի հետ (էկոլոգիայում, գագաթնակետային համայնքում), աստիճանաբար առաջին պլան են մղվում K-ռազմավարության հետևորդները:

Նշումներ

գրականություն

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ .

Տեսեք, թե ինչ է «r-K ընտրության տեսությունը» այլ բառարաններում.

- ... Վիքիպեդիա

- (հուն. θεωρία նկատառում, հետազոտություն) ուսուցում, գաղափարների կամ սկզբունքների համակարգ։ Այն ընդհանրացված դրույթների ամբողջություն է, որոնք կազմում են գիտություն կամ դրա բաժինը։ Տեսությունը գործում է որպես սինթետիկ գիտելիքի ձև, որի սահմաններում անհատը ... ... Վիքիպեդիա

- (Eng. Contract theory) ժամանակակից տնտեսական տեսության բաժին, որը դիտարկում է տնտեսական գործակալների կողմից պայմանագրային պարամետրերի սահմանումը (սովորաբար) ասիմետրիկ տեղեկատվության պայմաններում: Բովանդակություն 1 Գործակալության խնդիր ... Վիքիպեդիա

Չարլզ Դարվինի էվոլյուցիայի տեսությունը. կողմ և դեմ- 1859 թվականին Չարլզ Դարվինը (1809-1882) հրատարակեց իր աշխատությունը «Տեսակների ծագումը բնական ընտրության միջոցով»: Այս մենագրության մեջ Դարվինը պնդում էր, որ կյանքի ձևերը ոչ թե խելացի Արարչի ստեղծագործական գործունեության արդյունք են, այլ ... ... Նորությունների հեղինակների հանրագիտարան

Մոլեկուլային էվոլյուցիայում չեզոք մուտացիաների և գեների պատահական դրեյֆի տեսությունը- * մոլեկուլային էվոլյուցիայի չեզոք մուտացիայի պատահական դրեյֆի տեսություն կամ n. րդ. կամ n. մուտացիա th. տեսությունը, որ էվոլյուցիայի ընթացքում նուկլեոտիդների փոխարինումների մեծ մասը ... ... Գենետիկա. Հանրագիտարանային բառարան

Միանգամյա օգտագործման սոմայի տեսությունը, երբեմն՝ միանգամյա օգտագործման սոմայի տեսությունը, էվոլյուցիոն ֆիզիոլոգիական մոդել է, որը փորձում է բացատրել ծերացման գործընթացի էվոլյուցիոն ծագումը: Տեսությունը առաջարկվել է 1977 թվականին ... ... Վիքիպեդիայում

ԲՆԱԿԱՆ ԸՆՏՐՈՒԹՅԱՆ ՏԵՍՈՒԹՅՈՒՆԸ- տես Բնական ընտրություն: Էկոլոգիական հանրագիտարանային բառարան. Քիշնև: Մոլդովական խորհրդային հանրագիտարանի հիմնական հրատարակությունը: Ի.Ի. Պապիկ. 1989... Էկոլոգիական բառարան

Էլիտաների տեսությունը հասկացություն է, որը ենթադրում է, որ ժողովուրդը որպես ամբողջություն չի կարող կառավարել պետությունը, և այդ գործառույթը ստանձնում է հասարակության էլիտան։ Տարբեր դարաշրջանների էլիտաներն ընտրվել են ըստ տարբեր չափանիշների, ուժի, ծագման, կրթության, փորձի, կարողությունների... Վիքիպեդիա

Սա կոնֆլիկտի տեսական հիմնավորումն է Բովանդակություն 1 Սոցիալական հակամարտությունների տեսության առաջացման և ծագման նախապատմությունը ... Վիքիպեդիա

Հանգստի դասի տեսությունը. ինստիտուտների տնտեսական ուսումնասիրություն (1899) ամերիկացի տնտեսագետ Տ. Վեբլենի գիրքն է։ Այս գրքում ամերիկացի գիտնականն առաջարկում է ... ... Վիքիպեդիա

Գրքեր

• Սինքրոն լողի տեսություն և մեթոդիկա. Դասագիրք, Մաքսիմովա Մ.. Դասագրքում քննարկվում են.

Ինչպե՞ս որոշել անհատի արժեքը բնակչության համար:

« Բնական ընտրությունը ճանաչում է միայն մեկ տեսակի «արժույթ»՝ բարգավաճ սերունդ«(E. Pianka, 1981):

Մենք ասել ենք, որ բնակչությունը պոտենցիալ անմահ էակ է՝ կազմված մահկանացու անհատներից: Բնակչության գոյությունը պահպանելու համար անհատը պետք է ինքնուրույն գոյատևի և թողնի ժառանգներ, որոնք նույնպես կարող են գոյատևել: Ուշադրություն դարձրեք այս առաջադրանքի երկակիությանը: Հավանաբար գոյատևելու ամենամեծ հնարավորությունը կունենա այն անհատը, ով ռեսուրսները և դրանցից ստացված էներգիան չի ծախսի սերունդ արտադրելու վրա։ Բայց մի քիչ ժամանակ կանցնի, և այդպիսի անհատը կվերանա բնակչության միջից առանց հետքի։ Հակառակ «բևեռում» գտնվում է հիպոթետիկ անհատը, որն իր հայտնվելուց անմիջապես հետո սկսում է իր ողջ էներգիան ուղղել սերունդների առաջացմանը։ Այդպիսի արարածն ինքնուրույն կմահանա, և եթե նրա սերունդը ժառանգի ռեսուրսների բաշխման նույնքան անարդյունավետ եղանակ, ծնունդ կտա սերունդ, որը գոյատևելու հնարավորություն չի ունենա:

Սա նշանակում է, որ անհատը, որը համատեղում է իր գոյատևման և սերունդների արտադրության ծախսերը օպտիմալ համակցությամբ, պետք է ունենա ամենամեծ արժեքը բնակչության համար: Հնարավոր է գնահատել, թե ինչպես է այս համադրությունը օպտիմալ։ Դրա համար անհրաժեշտ է հաշվարկել, թե տվյալ պայմաններում ինչ համակցությամբ անհատը հնարավորինս մեծ ներդրում կթողնի ապագա սերնդին։ Այն չափումը, որն օգտագործվում է դրա համար մաթեմատիկական բնակչության կենսաբանության մեջ, կոչվում է վերարտադրողական արժեք. Վերարտադրողական արժեքը գոյատևման և պտղաբերության ընդհանրացված չափանիշ է՝ հաշվի առնելով օրգանիզմի հարաբերական ներդրումը ապագա սերունդների համար:

« Հեշտ է նկարագրել հիպոթետիկ օրգանիզմ, որն ունի բոլոր հատկանիշները, որոնք անհրաժեշտ են վերարտադրողական բարձր արժեքի հասնելու համար։ Բազմանում է ծնվելուց գրեթե անմիջապես հետո, տալիս է բազմաթիվ, խոշոր, պաշտպանված սերունդներ, որոնց խնամում է. այն բազմապատկվում է բազմիցս և հաճախ երկար կյանքի ընթացքում. նա հաղթում է մրցակցությունում, խուսափում է գիշատիչներից և հեշտությամբ սնունդ է ստանում։ Հեշտ է նկարագրել նման արարածին, բայց դժվար է պատկերացնել։...» (Bigon et al., 1989):

Դուք հասկանում եք, որ նման անհնարինությունը բխում է ինքնասպասարկման և վերարտադրման առաջադրանքների անհամապատասխանությունից (նկ. 4.15.1): Առաջիններից մեկը, ով հասկացավ դա 1870 թվականին, անգլիացի փիլիսոփա Հերբերտ Սպենսերն էր, ով խոսեց օրգանիզմի սեփական գոյությունը պահպանելու և ժառանգների մեջ ինքն իրեն շարունակելու այլընտրանքի մասին: Ժամանակակից լեզվով կարելի է ասել, որ այդ պարամետրերը կապված են բացասական հարաբերակցություններով, այն հարաբերակցությունը, որի դեպքում համակարգի կատարելագործումը մի պարամետրով պետք է ուղեկցվի մյուսի վատթարացմամբ։

Բրինձ. 4.15.1. Ռոտիֆերի մոտ Ասպլանչնագոյատևման հնարավորությունները նվազում են, քանի որ պտղաբերությունը մեծանում է (Pianka, 1981)

Տարբեր տեսակներ (և տարբեր պոպուլյացիաներ) էներգիան վերաբաշխում են ինքնասպասարկման և վերարտադրության միջև տարբեր ձևերով: Կարելի է խոսել տեսակների ռազմավարության մասին, որն արտահայտվում է նրանով, թե ինչպես են տեսակների ներկայացուցիչները արդյունահանում ռեսուրսները և ինչպես են դրանք ծախսում։ Հաջողակ ռազմավարություն կարող է լինել միայն այն, երբ անհատները ստանում են բավականաչափ էներգիա, որպեսզի կարողանան աճել, վերարտադրվել և փոխհատուցել գիշատիչների գործունեության և տարբեր դժբախտությունների բոլոր կորուստները:

Տարբեր հարմարվողական ռազմավարությունների հետ կապված առանձնահատկությունները կարող են կապված լինել հարաբերության միջոցով փոխզիջում, այսինքն՝ անդիմադրելի բացասական հարաբերակցություններ (կամ-կամ հարաբերություն)։ Այսպիսով, փոխզիջման հարաբերակցությունը վերաբերում է սերունդների թվին և նրանց գոյատևման մակարդակին, աճի տեմպին և սթրեսին դիմադրությանը և այլն: Ամերիկացի էկոլոգներ Ռ. ՄակԱրթուրը և Է. Ուիլսոնը 1967 թվականին նկարագրել են տեսակների երկու տեսակի ռազմավարություններ, որոնք երկու տարբեր տեսակի ընտրության արդյունք են և կապված են փոխզիջման հետ: Այս ռազմավարությունների ընդունված անվանումները (r- և K-) վերցված են լոգիստիկ հավասարումից:

Ըստ լոգիստիկ մոդելի՝ բնակչության աճի մեջ կարելի է առանձնացնել երկու փուլ՝ արագացող և դանդաղող աճով (նկ. 4.15.2): Ից մինչեւ Նփոքր է, բնակչության աճի վրա հիմնականում ազդում է գործոնը rNիսկ բնակչության աճն արագանում է։ Այս փուլում ( r-փուլ) բնակչության աճն արագանում է, և դրա թիվն ավելի մեծ է, այնքան բարձր է անհատների վերարտադրվելու ունակությունը։ Երբ Նդառնում է բավականաչափ բարձր, գործոնը (K-N)/K. Այս փուլում ( K-փուլ) բնակչության աճը դանդաղում է։ Երբ N=K, (K-N)/K=0, և բնակչության աճը դադարում է: K-փուլում բնակչության չափը որքան մեծ է, այնքան բարձր է պարամետրը Կ. Որքան բարձր է, այնքան ավելի մրցունակ են անհատները։

Բրինձ. 4.15.2. Բնակչության աճի r- և K փուլերը՝ լոգիստիկ մոդելին համապատասխան

Կարելի է ենթադրել, որ որոշ տեսակների պոպուլյացիաները հիմնականում գտնվում են r-փուլում: Նման տեսակների մեջ այն անհատները, որոնք կարող են արագորեն բազմանալ և գրավել դատարկ միջավայր իրենց ժառանգների հետ, ունեն առավելագույն վերարտադրողական արժեք: Այլ կերպ ասած, այս փուլում ընտրությունը կբարձրացնի պարամետրը r- վերարտադրողական ներուժ. Այս ընտրությունը կոչվում է r-ընտրությունև ստացված տեսակները - r-ստրատեգներ.

Տեսակների մեջ, որոնց պոպուլյացիաները հիմնականում գտնվում են K-փուլում, իրավիճակը բոլորովին այլ է: Այս պոպուլյացիաների առավելագույն վերարտադրողական արժեքը բնորոշ կլինի այն անհատներին, որոնք այնքան մրցունակ կլինեն, որ նրանք կարողանան ստանալ ռեսուրսի իրենց բաժինը նույնիսկ դրա սակավության պայմաններում. միայն այդ դեպքում նրանք կկարողանան վերարտադրվել և նպաստել հաջորդ սերնդին: Նման անհատներից բաղկացած պոպուլյացիան կունենա պարամետրի ավելի մեծ արժեքը Կ- շրջակա միջավայրի կարողությունը, քան այն, որը բաղկացած է անհատներից, որոնք «ի վիճակի չեն» պայքարել բացակայող ռեսուրսների համար: Այս փուլում պոպուլյացիայի վրա գործում է K-սելեկցիան, որի արդյունքը տեսակների ի հայտ գալն է. K-ստրատեգներ. K-ընտրությունուղղված է յուրաքանչյուր անհատի զարգացման ծախսերի բարձրացմանը և նրա մրցունակության բարձրացմանը։

Այս ռազմավարությունների միջև անցումները հնարավոր են, բայց դրանք միջանկյալ են և չեն համատեղում երկու ձևերի բնորոշ արտահայտությունները:

« Չի կարելի միաժամանակ հազար և կակտուս լինել«(Է. Պիանկա):

Որոշելու համար, թե որ ընտրությունը (r- կամ K-) կգործի տեսակի վրա, կարևոր է առկա ռեսուրսի քանակի փոփոխության դինամիկան և դրա համար մրցակցության սրությունը: Արտաքին պատճառներով ռեսուրսների պակասի հետևանքով պոպուլյացիաների թվի կտրուկ անկանխատեսելի կրճատմամբ՝ r-ստրատեգներն առավելություն են ստանում, իսկ բացակայող ռեսուրսի համար մրցակցության դեպքում՝ K-ստրատեգները:

Թվում է, թե r-ստրատեգիայի (բերելիության բարձրացում) և K-ստրատեգիայի (մրցունակության բարձրացում) միջև ընտրությունը բավականին պարզ է, բայց այն ազդում է օրգանիզմների բազմաթիվ պարամետրերի և նրանց կյանքի ցիկլերի վրա: Համեմատենք այս ռազմավարությունները իրենց բնորոշ ձևով (Աղյուսակ 4.15.1):

Աղյուսակ 4.15.1. R- և K-ընտրության և ռազմավարությունների առանձնահատկությունները

Զարմանալի կարող է լինել, թե ինչու r-ստրատեգները բնութագրվում են մեկ վերարտադրմամբ, մինչդեռ K-ստրատեգները՝ բազմիցս: Այս հատկանիշն ավելի հեշտ է բացատրել օրինակով։ Պատկերացրեք, որ մկները գոմում հացահատիկով են բնակեցնում (առատ ռեսուրս, մրցակցություն չկա): Դիտարկենք երկու տեսակի ռազմավարություններ.

Դիտել թիվ 1.Սեռական հասունությունը 3 ամսականում, սերունդների թիվը 10 է, էգը ապրում է մեկ տարի և կարողանում է բազմանալ երեք ամիսը մեկ։

Դիտել թիվ 2.Սեռական հասունությունը 3 ամսում, սերունդների թիվը 15 է, նրանց կերակրելով՝ էգը մահանում է հյուծվածությունից։

Առաջին դեպքում երեք ամսից 10 ձագ և նրանց ծնողները կսկսեն բազմանալ (ընդհանուր 12 գլուխ), իսկ երկրորդում՝ 15 ձագ։ Երկրորդ տեսակը կարող է ապահովել անվճար ռեսուրսների գրավման ավելի բարձր տեմպ: Տիպիկ r-ռազմավարությունը ստիպում է անհատներին բազմանալ որքան հնարավոր է շուտ և դժվար, և, հետևաբար, r-ռազմավարությունը հաճախ սահմանափակվում է մեկ բազմացման սեզոնով:

Մյուս կողմից, հեշտ է հասկանալ, թե ինչու են բնորոշ K-ռազմավարները բազմապատկվում: Մրցակցային միջավայրում գոյատևելու է միայն այդ հետնորդը, որի զարգացման համար մեծ ռեսուրսներ են ծախսվել։ Մյուս կողմից, գոյատևելու և վերարտադրվելու համար չափահաս մարդը պետք է զգալի քանակությամբ էներգիա ծախսի իր պահպանման և զարգացման վրա: Հետևաբար, սահմանափակող դեպքում, K-ստրատեգները միանգամից մեկ երեխա են ծնում (ինչպես փղերն ու կետերը, և շատ դեպքերում նաև մարդիկ): Բայց որքան էլ կատարյալ լինեն այս կենդանիները, մի զույգ ծնող ի վերջո կմահանա: Որպեսզի բնակչությունը կանգ չառնի, զույգ ծնողները պետք է թողնեն կենդանի մնացած սերունդ և, հետևաբար, պետք է երկուսից ավելի ծնեն։ Եթե ​​այո, ապա K-ստրատեգների գոյատևման անհրաժեշտ պայմանը նրանց բաղկացուցիչ անհատների բազմակի վերարտադրությունն է:

1935 թվականին խորհրդային բուսաբան Լ.Գ. Ռամենսկին առանձնացրել է բույսերի երեք խումբ, որոնք նա անվանել է կոենոտիպեր (ռազմավարության հայեցակարգը դեռ ձևավորված չէր)՝ բռնի, հիվանդների և էքսպերենտների։ 1979 թվականին այս նույն խմբերը (այլ անուններով) կրկին հայտնաբերվեցին անգլիացի էկոլոգ Ջ. Գրայմի կողմից (նկ. 4.15.3): Այս ռազմավարություններն են.

Բրինձ. 4.15.3. «Grime Triangle»՝ կոնկրետ ռազմավարությունների դասակարգում

- Տիպ C (մրցակից, մրցակից) Մանուշակըստ Ռամենսկու; էներգիայի մեծ մասը ծախսում է չափահաս օրգանիզմների կյանքը պահպանելու համար, գերակշռում է կայուն համայնքներում։ Բույսերից ամենից հաճախ այս տեսակին են պատկանում ծառերը, թփերը կամ հզոր խոտերը (օրինակ՝ կաղնին, եղեգը):

- Տեսակ S (սթրես-հանդուրժող, սթրեսի հանդուրժողականություն); հիվանդըստ Ռամենսկու; հատուկ հարմարեցումների շնորհիվ այն դիմանում է անբարենպաստ պայմաններին. օգտագործում է ռեսուրսներ, որտեղ գրեթե ոչ ոք չի մրցում իր հետ դրանց համար: Սովորաբար դրանք դանդաղ աճող օրգանիզմներ են (օրինակ՝ սֆագնումը, քարաքոսերը)։

- Տիպ R(լատ. ruderis, կոպիտ), գիտակըստ Ռամենսկու; փոխարինում է մանուշակներին ոչնչացված համայնքներում կամ օգտագործում այլ տեսակների կողմից ժամանակավորապես չպահանջված ռեսուրսներ: Բույսերի մեջ դրանք միամյա կամ երկամյա բույսեր են, որոնք տալիս են բազմաթիվ սերմեր: Այդպիսի սերմերը հողում կազմում են սերմերի բանկ կամ կարող են արդյունավետորեն տարածվել զգալի հեռավորությունների վրա (օր.՝ խտուտիկ, խարույկ): Սա թույլ է տալիս նման բույսերին սպասել ռեսուրսների ազատմանը կամ ժամանակին գրավել ազատ տարածքները:

Շատ տեսակներ կարողանում են համատեղել տարբեր տեսակի ռազմավարություններ։ Սոճին դասակարգվում է որպես CS, քանի որ այն լավ է աճում աղքատ ավազոտ հողերում: Եղինջը CR ստրատեգ է, քանի որ այն գերիշխում է խախտված կենսամիջավայրերում:

Տեսակի ռազմավարությունը կարող է լինել պլաստիկ: Սաղարթավոր կաղնին սաղարթավոր անտառների գոտում մանուշակ է, իսկ հարավային տափաստանում՝ հիվանդ։ Բոնսայի ճապոնական տեխնոլոգիան (բոնսայ աճեցնելը կաթսաներում) կարելի է ներկայացնել որպես մանուշակները հիվանդների վերածելու միջոց։

Հետաքրքիր խնդիր է համեմատել MacArthur–Wilson և Ramensky–Grim ռազմավարությունները։ Հասկանալի է, որ R տիպի օրգանիզմները՝ էքսպերենտները, համապատասխանում են r-ստրատեգներին։ Բայց K-ստրատեգները համապատասխանում են ոչ միայն C տիպի օրգանիզմներին, մանուշակներին, այլեւ S-տիպին պատկանողներին, հիվանդներին։ Բռնարարները առավելագույնի են հասցնում իրենց մրցունակությունը (և շրջակա միջավայրի կարողությունները) սպառման համար բարենպաստ ռեսուրսների ինտենսիվ մրցակցության պայմաններում, մինչդեռ հիվանդները առավելագույնի են հասցնում իրենց մրցունակությունը դժվար ռեսուրսների սպառման պայմաններում: Այլ կերպ ասած, խիտ անտառում լույսի համար մրցող կաղնին և քարանձավի խորքերում աղոտ լույսի տակ գոյատևող պտերը շատ ընդհանրություններ ունեն. անհատական.

«Ռազմավարություն» բառը, որն ի սկզբանե նշանակում էր պլանավորված ռազմական գործողությունների որոշակի համակարգ, հայտնվեց էկոլոգիայի մեջ 20-րդ դարի երկրորդ կեսին, և սկզբում խոսվում էր միայն կենդանիների վարքագծի ռազմավարության մասին։

P. MacArthur-ը և E. Wilson-ը (MacArthur, Wilson, 1967) նկարագրել են օրգանիզմների երկու տիպի ռազմավարություններ՝ որպես փոխզիջման հարաբերություններով կապված ընտրության երկու տեսակների արդյունք. r-ընտրությունև K-ընտրություն:

«r-ընտրություն» – էվոլյուցիան օրգանիզմի վերարտադրության ծախսերի բարձրացման ուղղությամբ, որի արդյունքն են ռ-ստրատեգիաները.

«Կ-ընտրություն» – էվոլյուցիան հասուն օրգանիզմի կյանքի պահպանման ծախսերի բարձրացման ուղղությամբ, դրա արդյունքը K-ստրատեգիաներն են։

K-ստրատեգիստների պոպուլյացիաները, խոշոր օրգանիզմները, որոնք ապրում են կայուն «կանխատեսելի» պայմաններում, ունեն բավականին մշտական ​​առատության մակարդակ, և մեծահասակների միջև կա ինտենսիվ մրցակցություն, որին հակազդելով (այսինքն՝ գոյատևումը) սպառում է ռեսուրսների մեծ մասը: Մրցակցության ազդեցությունը ապրում են նաև երիտասարդ անհատները, սակայն այն թուլանում է, քանի որ K-ստրատեգ կենդանիների մոտ, որպես կանոն, ծնողները խնամում են իրենց սերունդներին, որոնց թիվը սահմանափակ է (փիղ, առյուծ, վագր և այլն): ):

Ռ-ստրատեգիստների պոպուլյացիան բաղկացած է վերարտադրության մեջ մեծ ներդրում ունեցող փոքր օրգանիզմներից, որոնք ձևավորվում են «անկանխատեսելի» տատանվող պայմաններում (տնային մուկ, կարմիր ուտիճ, տնային ճանճ և այլն)։ Այս պոպուլյացիաների արագ աճի ժամանակաշրջանները՝ ռեսուրսների առատությամբ և քիչ մրցակցությամբ, փոխարինվում են «ճգնաժամերի» ժամանակաշրջաններով, երբ ռեսուրսների քանակը կտրուկ նվազում է։ Այդ իսկ պատճառով նման պոպուլյացիաների չափը հիմնականում կախված է ռեսուրսների քանակից և, հետևաբար, տատանվում է՝ հաշվի չառնելով մրցակցությունը: Ռ-ռազմավարներն ունեն կարճ կյանքի ցիկլ, որը թույլ է տալիս նրանց ժամանակ ունենալ ծննդաբերելու համար մինչև հաջորդ «ճգնաժամը» և հատուկ հարմարեցումներ՝ հանգստի վիճակում «ճգնաժամ» ապրելու համար:

Է. Պիանկան (1981), հաշվի առնելով ՄակԱրթուր-Վիլսոնի ռազմավարությունների տեսակները, ընդգծեց, որ «աշխարհը միայն սև ու սպիտակով չէ ներկված», և բնության մեջ գերակշռում են ռ- և «Կ» տիպի ռազմավարությունների միջև անցումային անցումային օրգանիզմները։ Նման օրգանիզմներում որոշակի փոխզիջում կա փոխզիջման բևեռային բաղադրիչների միջև, բայց չկան օրգանիզմներ, որոնց ռազմավարությունը ներառում է K-ստրատեգների և r-ստրատեգների ամբողջական սինդրոմները («դու չես կարող լինել և՛ գազար, և՛ կակտուս»): .

ՄակԱրթուր-Վիլսոնի ռազմավարությունների համակարգը ունեցել է առնվազն երկու անկախ և անհայտ նախորդներ, որոնք ունեին նույն հայացքները։

Նախ, Գ. Սպենսերը (1870) գրել է էվոլյուցիայի տարբերակման սկզբունքները օրգանիզմների կողմից սեփական գոյությունը պահպանելու և «հետնորդներում շարունակելու» ուղղություններով։ Միևնույն ժամանակ, Սպենսերը էվոլյուցիայի այս ուղղությունները համարել է անտագոնիստական, այսինքն. փոխզիջման նման: Որպես նման էվոլյուցիայի արդյունքների օրինակ՝ նա համարեց փղին և փոքր կենդանիներին։

Երկրորդ, K- և r-ստրատեգիստների համակարգի նախակարապետը բուսաբան Ջ. «պրոլետարներ»և «կապիտալիստներ».(Իհարկե, տեսակների նման շռայլ անունները հարգանքի տուրք էին նորաձևությանը. հենց այս ժամանակաշրջանում էր, որ մարքսիզմը եկավ Եվրոպա, այնուամենայնիվ, Մակլեոդի անալոգիաները շատ հաջողակ են):

Կապիտալիստական ​​բույսերն իրենց էներգիայի մեծ մասը ծախսում են մեծահասակների պահպանման վրա, նրանք ձմեռում են կապիտալով բազմամյա հյուսվածքների ֆիտոմասայից՝ ծառերի բներ և ճյուղեր, կոճղարմատներ, պալարներ, լամպ և այլն:

Պրոլետարական բույսերը, մյուս կողմից, ձմեռում են սերմացուի փուլում. առանց կապիտալի, քանի որ էներգիան հիմնականում ծախսվում է վերարտադրության վրա . Սրանք միամյա բույսեր են, որոնք կազմում են մեծ քանակությամբ սերմեր և գոյատևում են այն պատճառով, որ դրանցից մի քանիսը միշտ ընկնում են բարենպաստ պայմանների մեջ։ Բացի այդ, «պրոլետարները» ունեն հողի ափեր ձևավորելու ունակ սերմեր, որոնցում երկար ժամանակ կենսունակ են մնում և տարիներ շարունակ սպասում «իրենց ժամին»։

Անցումային տիպի ռազմավարություն ունեցող բույսերը, ինչպիսիք են բազմամյա մարգագետնային խոտերը, բնութագրվում են բավականին բարձր պտղաբերությամբ և ձմեռող օրգանների չափավոր համամասնությամբ:

թեստի հարցեր

1. Ո՞րն է հիմնարար տարբերությունը K-ընտրության և r-ընտրության միջև:

2. Ինչպե՞ս են K- և r-ստրատեգիաների օրգանիզմները առնչվում ռեսուրսների քանակի տատանումներին:

3. Ո՞ր գիտնականներն են նպաստել K-ընտրության և r-ընտրության հայեցակարգի զարգացմանը:

4. Նկարագրե՛ք պրոլետարական բույսերի և կապիտալիստական ​​բույսերի տարբերությունները:

Կյանքի տևողությունը - անհատի գոյության տևողությունը. Դա կախված է գենոտիպային և ֆենոտիպային գործոններից։ Կան ֆիզիոլոգիական, առավելագույն և միջին կյանքի տևողությունը: Ֆիզիոլոգիական կյանքի տեւողությունը (FPL) – սա այն կյանքի տեւողությունն է, որը տվյալ տեսակի անհատը կարող էր ունենալ, եթե նրա ողջ կյանքի ընթացքում սահմանափակող գործոնների ազդեցությունը չկրեր: Դա կախված է միայն օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական (գենետիկական) հնարավորություններից և հնարավոր է միայն տեսականորեն։ Առավելագույն կյանքի տևողությունը (MPL) – սա այն կյանքի տևողությունն է, որով անհատների միայն փոքր մասը կարող է ապրել իրական շրջակա միջավայրի պայմաններում: Այն լայնորեն տատանվում է. մի քանի րոպեից բակտերիաներում մինչև մի քանի հազարամյակներ փայտային բույսերում (sequoia): Սովորաբար, որքան մեծ է բույսը կամ կենդանին, այնքան երկար է նրանց կյանքի տևողությունը, չնայած կան բացառություններ (չղջիկները ապրում են մինչև 30 տարի, սա ավելի երկար է, օրինակ, արջի կյանքը): Կյանքի միջին տեւողությունը (ALE) – բնակչության բոլոր անհատների կյանքի միջին թվաբանականն է: Այն զգալիորեն տատանվում է կախված արտաքին պայմաններից, հետևաբար, տարբեր տեսակների կյանքի տեւողությունը համեմատելու համար ավելի հաճախ օգտագործվում է գենետիկորեն որոշված ​​NRM:

Գոյատևում- անհատների բացարձակ թիվը (կամ անհատների սկզբնական թվի տոկոսը), որոնք գոյատևել են բնակչության մեջ որոշակի ժամանակահատվածում.

Z = n / N 100%,

որտեղ Զ–գոյատևման մակարդակ, %; Պ -փրկվածների թիվը; Ն – բնակչության նախնական չափը.

Գոյատևումը կախված է մի շարք պատճառներից՝ բնակչության տարիքային և սեռային կազմը, շրջակա միջավայրի որոշ գործոնների ազդեցությունը և այլն: Գոյատևումը կարող է արտահայտվել աղյուսակների և գոյատևման կորերի տեսքով: Գոյատևման աղյուսակներ (ժողովրդագրական աղյուսակներ)և գոյատևման կորերարտացոլում են, թե ինչպես է բնակչության մեջ նույն տարիքի անհատների թիվը նվազում ծերացման հետ: Գոյատևման կորերը կառուցվում են ըստ գոյատևման աղյուսակների:

Գոյատևման կորերի երեք հիմնական տեսակ կա. I տիպի կորբնորոշ է այն օրգանիզմներին, որոնց մահացությունը ցածր է ողջ կյանքի ընթացքում, բայց կտրուկ աճում է վերջում (օրինակ՝ միջատներ, որոնք սատկում են ձու դնելուց հետո, զարգացած երկրների մարդիկ, որոշ խոշոր կաթնասուններ)։ II տիպի կորբնորոշ այն տեսակներին, որոնցում մահացությունը մնում է մոտավորապես կայուն ողջ կյանքի ընթացքում (օրինակ՝ թռչուններ, սողուններ): III տիպի կորարտացոլում է կյանքի սկզբնական շրջանում անհատների զանգվածային մահը (օրինակ՝ շատ ձկներ, անողնաշարավորներ, բույսեր և այլ օրգանիզմներ, որոնք չեն հոգում իրենց սերունդների մասին և գոյատևում են ձվերի, թրթուրների, սերմերի հսկայական քանակի պատճառով և այլն): Կան կորեր, որոնք միավորում են հիմնական տեսակների առանձնահատկությունները (օրինակ, հետամնաց երկրներում ապրող մարդկանց և որոշ խոշոր կաթնասունների մոտ I կորը սկզբում կտրուկ անկում է ունենում՝ ծնվելուց անմիջապես հետո բարձր մահացության պատճառով):

Պոպուլյացիայի հատկությունների ամբողջությունը, որն ուղղված է գոյատևման և սերունդ թողնելու հավանականության բարձրացմանը, կոչվում է էկոլոգիական գոյատևման ռազմավարություն. Սա աճի և վերարտադրության ընդհանուր բնութագիր է: Սա ներառում է անհատների աճի տեմպերը, հասունացման ժամանակը, պտղաբերությունը, բազմացման հաճախականությունը և այլն:

Այսպիսով, A. G. Ramensky (1938) առանձնացրեց հիմնականը գոյատևման ռազմավարությունների տեսակներըբույսերի մեջ. մանուշակներ, հիվանդներև փորձագետներ. Վիոլենտի (siloviki) - ճնշել բոլոր մրցակիցներին, օրինակ, ծառերը, որոնք կազմում են առաջնային անտառներ: Հիվանդներ – տեսակներ, որոնք կարող են գոյատևել անբարենպաստ պայմաններում («ստվերասեր», «աղասեր» և այլն): Փորձագետներ (լցնում) - տեսակներ, որոնք կարող են արագ հայտնվել այնտեղ, որտեղ խախտվում են բնիկ համայնքները՝ բացատներում և այրված վայրերում, ծանծաղուտներում և այլն:

Ավելի մանրամասն դասակարգումներով առանձնանում են այլ, միջանկյալ տեսակներ։ Մասնավորապես, դեռևս կարելի է առանձնացնել պիոներ տեսակների մի խումբ, որոնք արագորեն գրավում են նոր ձևավորվող տարածքները, որտեղ դեռևս չկար բուսականություն: Պիոներ տեսակները մասամբ տիրապետում են հետախույզների հատկություններին` ցածր մրցակցային կարողություն, բայց, ինչպես հիվանդները, նրանք ունեն բարձր դիմացկունություն շրջակա միջավայրի ֆիզիկական պայմանների նկատմամբ:

Բնակչության էկոլոգիական ռազմավարությունները շատ բազմազան են: Բայց միևնույն ժամանակ, նրանց ողջ բազմազանությունը կայանում է երկու տեսակի էվոլյուցիոն ընտրության միջև, որոնք նշվում են լոգիստիկ հավասարման հաստատուններով. r-ռազմավարություն և Դեպի-Ստրատեգիա.

r- ստրատեգներ (r-տեսակներ, r-պոպուլյացիաներ) –արագ վերարտադրվող, բայց ավելի քիչ մրցունակ անհատների պոպուլյացիաներ: Ունենալ ՋԲնակչության աճի ձևավորված կոր՝ անկախ բնակչության խտությունից: Նման պոպուլյացիաները արագորեն ցրվում են, բայց դրանք կայուն չեն, դրանք ներառում են բակտերիաներ, աֆիդներ, միամյա բույսեր և այլն:

K-ստրատեգներ (K-տեսակներ, K-պոպուլյացիաներ)– դանդաղ վերարտադրվող, բայց ավելի մրցունակ անհատների պոպուլյացիաներ: Ունենալ ՍԲնակչության աճի ձևավորված կոր՝ կախված բնակչության խտությունից: Նման պոպուլյացիաները բնակվում են կայուն աճելավայրերում: Դրանք ներառում են մարդիկ, ծառերը և այլն:

Պատմություն բույսերում «էկոլոգիական ռազմավարության» հայեցակարգի մշակում .

Նախ, «ռազմավարություն» տերմինը նշանակում էր մի շարք հատկություններ, որոնք օգնում են օրգանիզմներին գոյատևել տվյալ պայմաններում և կիրառվում էր միայն կենդանական օրգանիզմների նկատմամբ:

R- և K-ռազմավարություններն առանձնացվել են ըստ սերունդների վերարտադրության և պահպանման ծախսերի հարաբերակցության:

K-ստրատեգները առանձնանում են փոքր թվով սերունդների նկատմամբ մտահոգությամբ, դա նկատվում է, օրինակ, փղերի մոտ։ Ռ-ստրատեգներին բնորոշ է առավելագույն պտղաբերությունը և սերունդների նկատմամբ խնամքի բացակայությունը, օրինակ՝ կլոր որդերը։

Հատկություններ Կ– ևՌռազմավարություններ կենդանիների մեջ.

Հետագայում «էկոլոգիական ռազմավարություն» տերմինը սկսեց օգտագործել բույսերի օրգանիզմների նկատմամբ։ (20).

Ներքին գրականության համար բույսերի հետ կապված «ռազմավարություն» տերմինը բավականին նոր է և առաջինն է օգտագործել Թ.Ա. Ռաբոտնովը (1975), ով անվանել է մեկուսացված Լ.Գ. Ռամենսկի (1936) «կոենոբիոտիկ տեսակներ».

Տեսակի ռազմավարության ներքո Ռաբոտնովն առաջարկել է հասկանալ «հարմարվողականությունների մի շարք, որոնք հնարավորություն են տալիս նրան ապրել այլ օրգանիզմների հետ միասին և որոշակի տեղ զբաղեցնել համապատասխան կենսաերկրացենոզում»։ (10)

Դեռևս 1894թ.-ին ՄակԼեոդն առաջինն էր, ով մատնանշեց բույսերի համար նախադրյալների առկայությունը, որոնք որոշում են նրանց կարգավիճակը համայնքում, և նա բոլոր տեսակները բաժանեց «կապիտալիստների» և «պրոլետարների»:

Այնուամենայնիվ, և՛ հասարակության հետ անալոգիան, և՛ տեսակները տարբերելու հիմնական չափանիշը՝ խաչաձև փոշոտումը և ինքնափոշոտումը, անհաջող էին, չնայած գիտնականը փորձեց գնահատումը բարդացնել և գրել, որ «կապիտալիստներին» բնորոշ է մատակարարման առկայությունը։ սննդանյութերի, պոլիկարպիկության, ստվերի նկատմամբ անհանդուրժողականության և այլն:

Այս հարցը փայլուն կերպով մշակվել է 30-ականներին հրատարակված Ռամենսկու աշխատություններում, որտեղ նա գրել է 3 տեսակի բույսերի մասին, որոնք նա անվանել է բռնարարներ, հիվանդներ և փորձողներ և նրանց նմանեցրել առյուծների, ուղտերի և շնագայլերի։

40 տարի անց Անգլիայում լույս է տեսել Ջ. Գրայմի «Բույսերի ռազմավարությունները և գործընթացները բուսականության մեջ» մենագրությունը։ , որում հեղինակը, չիմանալով Ռամենսկու ստեղծագործությունները, վերանկարագրել է նույն երեք տեսակի ռազմավարությունները՝ մրցակիցների, սթրես-հանդուրժողների և ռուդերալների անուններով։

Ռազմավարությունների տեսակը հասկանալու համար շատ բան են արել նաև Է. Պիանկան, Ռ. Ուիթակերը և Թ.Ա. Ռաբոտնով. (11)

Էկոլոգիական և կենոտիկ ռազմավարությունների հիմնական համակարգերը .

Է.Պիանկայի համակարգը.

Պյանկայի համակարգը, որն առավել լայնորեն կիրառվում է էկոլոգիայում, ներառում է երկու տեսակի ռազմավարություններ՝ կապված K-ընտրությունների և r-ընտրությունների հետ (ըստ մեծահասակների պահպանման և վերարտադրության գործընթացների էներգիայի ծախսերի հարաբերակցության):

K-սելեկցիան ընտրությունն է մշտական ​​(կանխատեսելի) միջավայրում, որտեղ բնակչության էներգիայի հիմնական մասը ծախսվում է մրցակցության վրա, իսկ r-ընտրության դեպքում էներգիայի հիմնական ծախսային հոդվածը վերարտադրությունն է։

Համակարգը այն գաղափարների զարգացման արդյունքն էր, որոնք ավելի վաղ ձևակերպել էին Ռ.Խ. ՄակԱրթուրը և Է.Օ. Ուիլսոնին, սակայն հենց Է.Պիանկան է համակողմանիորեն վերլուծել երկու տեսակի սելեկցիայի իրականացման արդյունքում առաջացող հետեւանքները.

Pianka-ի ռազմավարության երկու տեսակներն առավել տարածված են բուսական աշխարհում: Եվ նույնիսկ հետերոսպորների առաջացումը ակումբային մամուռների կամ պտերերի մեջ, ի վերջո, կարելի է դիտարկել որպես իզոսպորների r-ստրատեգիայի փոխարինում իգական գամետոֆիտի K-ռազմավարությամբ, որը երաշխավորում է սերունդների ավելի լավ գոյատևումը և փոխարինում է մեծ թվով փոքր իզոսպորների: սահմանափակ թվով մեգասպորներով, որոնք անհրաժեշտ պայմաններ են ապահովում էգերի աճի զարգացման համար։

K-ռազմավարները սահմանափակված են քիչ թե շատ կայուն բնապահպանական պայմաններով, ունեն հավասարակշռված պոպուլյացիաներ, որտեղ մահացությունը կարգավորվում է խտությամբ և հարմարեցված են ինտենսիվ մրցակցության պայմաններին: Նրանք հակված են լինել պոլիկարպիկ՝ դանդաղ զարգացումով և կյանքի ձևով՝ սկսած դեղաբույսերից մինչև ծառեր: Հաջորդական շարքերում այս տեսակները մեծացնում են իրենց մասնակցությունը, քանի որ հաջորդական փուլը մոտենում է գագաթնակետին:

Մյուս կողմից, r-ստրատեգները նախընտրում են անկայուն ապրելավայրեր, որոնք բնութագրվում են ոչ հավասարակշռված պոպուլյացիաներով, որոնց մահացությունը կախված չէ կամ միայն թույլ է կախված խտությունից: Նման բույսերի միջև մրցակցությունը թույլ է, դրանք անչափահաս մոնոկարպիկներ են, սովորաբար խոտեր, ավելի քիչ հաճախ թփեր: Հաջորդական շարքերում դրանք կապված են պիոներական փուլերի հետ և էական դեր չեն խաղում գագաթնակետին նախորդող հասուն համայնքներում:

Այսպիսով, Է.Պիանկայի տիպային համակարգը պարզ է՝ միաչափ, բայց այն լիովին համապատասխանում է տեսակների շարունակական ընկալմանը։

Նա նշում է բոլոր տեսակները 2 տեսակի ռազմավարությունների բաժանելու հարաբերականությունը՝ ընդգծելով, որ աշխարհը միայն սև-սպիտակ ներկված չէ, և էքստրեմալ տարբերակները, որպես կանոն, կապված են անցումների մի ամբողջ շարքով (E. Pianka, 1981 թ. էջ 138): (13)

R. Whittaker-ի համակարգը.

R. Whittaker (1980) առանձնացրել է ոչ թե 2, այլ երեք տեսակի ռազմավարություններ, որոնք նշվում են K, r և L տառերով: Նրա համակարգը հիմնված է երկու սահմանների միջև բնակչության տատանումների օրինաչափությունների վրա. K-վերին սահման, որը համապատասխանում է առավելագույն հագեցվածությանը: խտությունը և L- ստորին սահմանը, նշանակում է մի տեսակ «զրո բնակչություն», որը համապատասխանում է այն թվին, որն ի վիճակի չէ ապահովել բնակչության գոյատևումը:

K-ռազմավարները ձգտում են հասնել K-ի մակարդակին` դրան հասնելով, առաջին հերթին, սահմանափակելով խորշերի տարբերակումը: K-ընտրությունը ազդում է մեխանիզմների վրա, որոնցով նրանք պահպանում են իրենց բնակչությանը մրցակցության և այլ փոխազդեցությունների գործընթացում իրենց զբաղեցրած միջավայրի սահմաններում: Պոպուլյացիաների թիվը զգալիորեն կրճատվել է, սակայն նման պոպուլյացիաների ընդհանուր միտումը Կ–ի մակարդակի շուրջ տատանումն է։

Պոպուլյացիաների_r-ստրատեգների երկրորդ խումբը. Դրանք բնութագրվում են Կ–ի և Լ–ի մակարդակների միջև կտրուկ տատանումներով։ Նման պոպուլյացիաները անկայուն են և գոյատևում են միայն սփյուռքների արտադրության բարձր տեմպերի շնորհիվ, նրանք վատ են հարմարեցված ինչպես մրցակցության աճի, այնպես էլ սթրես առաջացնող անբարենպաստ պայմաններին։

Պոպուլյացիաների երրորդ խումբը L-ստրատեգիստներն են, որոնք տատանվում են L առատության ստորին սահմանի շուրջ, թեև նրանք երբեմն կարող են պայթյունավտանգ կերպով մեծացնել իրենց առատությունը: Նման պոպուլյացիաներում ընտրությունը հակված է բարելավելու անբարենպաստ ժամանակաշրջանները գոյատևելու մեխանիզմը, և վերարտադրման արագությունը կարող է լինել կամ բարձր լինել:

Տարբերելով ընտրության երեք տեսակներ իրենց արդյունքով՝ երեք առաջնային տիպեր, միևնույն ժամանակ, Ուիթակերը, ինչպես և Պիանկան, իր համակարգը բացարձակ չդարձրեց։

Եթե ​​համեմատենք Whittaker-ի և Pianka-ի համակարգերը, ապա ակնհայտ է, որ նրա K և r տիպերը համապատասխանում են Pianka-ի K-ին և r-ին, և խորշի տարբերակումը իսկապես գտնվում է K-ընտրության ազդեցության տակ։ Սրանք հիմնականում բազմամյա տեսակներ են, որոնք հաճախ վերարտադրվում են վեգետատիվ ճանապարհով և գեներացնող ոլորտում սպառում են համեմատաբար քիչ էներգիա։

Ռուդերալ բույսերը, ընդհակառակը, բնութագրվում են կյանքի կարճ ցիկլով և սերմերի բարձր արտադրողականությամբ, հետևաբար այստեղ բազմացման ծախսերն ավելի բարձր են։ Սա r-ընտրության հետեւանք է։

L խումբը զբաղեցնում է անցումային դիրք, քանի որ անապատային միամյա բույսերը շատ արագ զարգացման ցիկլով և սերմերի բարձր արտադրողականությամբ (r-ընտրության արդյունք) վաղանցիկներից են, սակայն թփերը, ինչպես նաև խոտածածկ որոշ խոտաբույսեր, վեգետատիվ վիճակում սթրես են ապրում և հետևաբար ներկայացնում ենք K - ընտրության գործողության արդյունքը: (10)

Ramensky-Grime համակարգ.

Ռամենսկին առաջարկել է երեք տեսակի համակարգ. Նա առանձնացրել է երեք «կոենոբիոտիկ տեսակ».

Առաջին տեսակը, որը նա անվանեց բռնարարներ կամ «առյուծներ», բնութագրվում է տարածքը էներգետիկորեն գրավելու ունակությամբ, օգտագործվող ռեսուրսների լիարժեքությամբ և մրցակիցներին հզոր մրցակցային ճնշմամբ:

Երկրորդ տեսակը՝ հիվանդները կամ «ուղտերն» առանձնանում են էկոլոգիական ծայրահեղ պայմաններին դիմանալու ունակությամբ, այսինքն՝ տոկունությամբ։

Երրորդ տեսակը` էքսկլերենտները կամ շնագայլերը չեն տարբերվում սթրեսային իրավիճակների դիմադրությամբ կամ բարձր մրցակցային ուժով, բայց ունակ են արագորեն գրավել ավելի ուժեղ բույսերի միջև եղած բացերը, և երբ դրանք փակվում են, նրանք նույնպես հեշտությամբ դուրս են մղվում: (13)

Հետագայում ներկայացումները և դասակարգումը Լ.Գ. Ռամենսկին (1935-38) մշակել է Տ.Ա.Ռաբոտնովը։ (1966, 1975, 1978, 1980): Նա ցույց տվեց հիվանդի բարդ բնույթը (սթրեսի հանդուրժողականություն) բույսերում և բացահայտեց էկոլոգիական և ֆիտոցենոտիկ հիվանդներին:

Առաջինները ի վիճակի են գոյություն ունենալ անբարենպաստ պայմաններում էկոլոգիական մասնագիտացման շնորհիվ (աղի, թթվային, չոր կամ քարքարոտ ենթաշերտերի վրա և այլն) և առավել համահունչ են Լ.Գ. Ռամենսկի. Նրանք ունեն նույն աուտեկոլոգիական և սինեկոլոգիական օպտիմալությունը։

Վերջիններս կարողանում են երկար ժամանակ գոյատևել մանուշակների ճնշման տակ էկոլոգիապես օպտիմալ պայմաններում՝ կենսական գործընթացների առավելագույն կրճատման օգնությամբ։ Սինեկոլոգիական և աուտեկոլոգիական օպտիմալները սովորաբար չեն համընկնում: (6 )

Ռազմավարությունների տեսակների մասին գաղափարների հետագա զարգացումը մենք գտնում ենք Ջ. Գրայմի բազմաթիվ աշխատություններում (J. Grime, 1974, 1978, 1979):

Նա առաջարկում է, ըստ էության, 3, նույնը, ինչ Լ.Գ. Ռամենսկին, էկոլոգիական-կոենոտիկ ռազմավարությունների տեսակը, որն անվանել է այս տեսակները՝ մրցակիցներ, սթրես հանդուրժողներ և ռուդերալներ (համապատասխանաբար K, S և R):