Luu. Luukudoksen toiminnot. Luukudoksen rakenne. Luisen kalan yleiset ominaisuudet Luisen kalan ominaisuudet

07.07.2020

Artikkelin sisältö

BONE, tiheä sidekudos löytyy vain selkärankaisista. Luu tarjoaa kehon rakenteellisen tuen, jonka ansiosta vartalo säilyttää yleisen muotonsa ja kokonsa. Joidenkin luiden sijainti on sellainen, että ne suojaavat pehmytkudoksia ja elimiä, kuten aivoja, ja vastustavat petoeläinten hyökkäystä, eivätkä pysty murtamaan kovaa saaliin kuorta. Luut antavat raajoille voimaa ja jäykkyyttä ja toimivat lihasten kiinnityskohtina, jolloin raajat voivat toimia vipuina tärkeässä liikkumis- ja ravinnonhakutehtävässään. Lopuksi, suuren mineraaliesiintymän pitoisuuden vuoksi luut osoittautuvat epäorgaanisten aineiden reserviksi, joita ne varastoivat ja käyttävät tarpeen mukaan; Tämä toiminto on välttämätön kalsiumtasapainon ylläpitämiseksi veressä ja muissa kudoksissa. Kun kalsiumin tarve lisääntyy äkillisesti kaikissa elimissä ja kudoksissa, luista voi tulla sen täydennyslähde; joten joissakin linnuissa munankuoren muodostumiseen tarvittava kalsium tulee luurangosta.

Luuston antiikin aika.

Luita esiintyy varhaisimpien tunnettujen fossiilisten selkärankaisten, ordovikian ajan (noin 500 miljoonaa vuotta sitten) panssaroitujen agnataanien luurangossa. Näissä kalamaisissa olennoissa luut muodostavat riviä ulkolevyjä, jotka suojasivat kehoa; joillakin niistä oli lisäksi pään sisäinen luuranko, mutta muita sisäisen luurungon osia ei ollut. Nykyaikaisten selkärankaisten joukossa on ryhmiä, joille on ominaista täydellinen tai melkein täydellinen luiden puuttuminen. Useimmille heistä kuitenkin tiedetään luurangon olemassaolo menneisyydessä, ja luiden puuttuminen nykymuodoissa on seurausta niiden vähenemisestä (menetyksestä) evoluution aikana. Esimerkiksi kaikista nykyaikaisten haiden lajeista luut puuttuvat ja ne korvataan rustolla (erittäin pieni määrä luukudosta voi olla suomujen tyvessä ja selkärangassa, joka koostuu pääasiassa rustosta), mutta monet niiden esi-isistä , nyt sukupuuttoon kuollut, oli kehittynyt luuranko.

Luiden alkuperäistä toimintaa ei ole vielä tarkasti selvitetty. Sen perusteella, että suurin osa niistä muinaisissa selkärankaisissa sijaitsi kehon pinnalla tai sen lähellä, on epätodennäköistä, että tämä toiminto olisi ollut tukitoiminto. Jotkut tutkijat uskovat, että luun alkuperäinen tehtävä oli suojata vanhimpia panssaroituja leuattomia suuria selkärangattomia petoeläimiä, kuten äyriäisiä (eurypteridit); toisin sanoen ulompi luuranko näytteli kirjaimellisesti panssaria. Kaikki tutkijat eivät jaa tätä näkemystä. Toinen luun tehtävä muinaisissa selkärankaisissa voisi olla kalsiumtasapainon ylläpitäminen kehossa, kuten monilla nykyaikaisilla selkärankaisilla havaitaan.

Solujen välinen luu.

Useimmat luut koostuvat luusoluista (osteosyyteistä), jotka ovat hajallaan solujen tuottamassa tiheässä solujenvälisessä luuaineessa. Solut vievät vain pienen osan luun kokonaistilavuudesta, ja joissakin aikuisissa selkärankaisissa, erityisesti kaloissa, ne kuolevat sen jälkeen, kun ne ovat myötävaikuttaneet solujen välisen aineen muodostumiseen, ja siksi niitä ei ole kypsässä luussa.

Luun solujen välinen tila on täytetty kahden päätyypin aineella - orgaanisella ja mineraalisella. Orgaaninen massa - solutoiminnan tulos - koostuu pääasiassa proteiineista (mukaan lukien nippuja muodostavat kollageenikuidut), hiilihydraateista ja lipideistä (rasvoista). Normaalisti suurin osa luuaineen orgaanisesta komponentista on kollageenia; joillakin eläimillä se vie yli 90 % luuaineen tilavuudesta. Epäorgaanista komponenttia edustaa ensisijaisesti kalsiumfosfaatti. Normaalin luunmuodostuksen aikana kalsium ja fosfaatti pääsevät verestä kehittyvään luukudokseen ja kerrostuvat luun pinnalle ja paksuuteen yhdessä luusolujen tuottamien orgaanisten komponenttien kanssa.

Suurin osa tiedostamme luun koostumuksen muutoksista kasvun ja ikääntymisen aikana on peräisin nisäkkäiden tutkimuksesta. Näillä selkärankaisilla orgaanisen komponentin absoluuttinen määrä on suurin piirtein vakio koko elämän ajan, kun taas mineraalikomponentti (epäorgaaninen) lisääntyy vähitellen iän myötä ja aikuisella organismilla sen osuus on lähes 65 % koko luuston kuivapainosta. .

Fyysiset ominaisuudet

luut sopivat hyvin kehon suojaamiseen ja tukemiseen. Luun tulee olla vahva ja jäykkä ja samalla riittävän joustava, jotta se ei murtu normaaleissa elämän olosuhteissa. Nämä ominaisuudet saadaan aikaan solujen välisellä luuaineella; itse luusolujen osuus on mitätön. Jäykkyys, ts. orgaaninen komponentti, pääasiassa kollageeni, tarjoaa kyvyn vastustaa taivutusta, venytystä tai puristusta; jälkimmäinen antaa luun ja joustavuuden - ominaisuuden, jonka avulla voit palauttaa alkuperäisen muodon ja pituuden lievän muodonmuutoksen (taivutuksen tai vääntymisen) sattuessa. Solujen välisen aineen epäorgaaninen komponentti, kalsiumfosfaatti, edistää myös luun jäykkyyttä, mutta antaa sille pääasiassa kovuuden; jos kalsiumfosfaatti poistetaan luusta erityiskäsittelyllä, se säilyttää muotonsa, mutta menettää huomattavan määrän kovuutta. Kovuus on tärkeä luun ominaisuus, mutta valitettavasti se tekee luun alttiiksi murtumaan liiallisessa rasituksessa.

Luiden luokitus.

Luiden rakenne vaihtelee merkittävästi sekä eri eliöissä että yhden organismin eri kehon osissa. Luut voidaan luokitella niiden tiheyden mukaan. Monissa luuston osissa (erityisesti pitkien luiden epifyysseissä) ja erityisesti alkion luurangossa luukudoksessa on monia onteloita ja kanavia, jotka on täynnä löysällä sidekudoksella tai verisuonilla, ja se näyttää verkostolta. poikkipalkit ja tuet, jotka muistuttavat metallisillan rakentamista. Tällaisen luukudoksen muodostamaa luuta kutsutaan sienimäiseksi. Kehon kasvaessa merkittävä osa löysän sidekudoksen ja verisuonten tilaa täyttyy ylimääräisellä luumateriaalilla, mikä johtaa luun tiheyden lisääntymiseen. Tällaista luuta, jossa on suhteellisen harvinaisia kapeita kanavia, kutsutaan kompaktiksi tai tiheäksi.

Aikuisen organismin luut koostuvat tiheästä, tiiviistä aineesta, joka sijaitsee reunalla, ja sienimäisestä, joka sijaitsee keskellä. Näiden kerrosten suhde erityyppisissä luissa on erilainen. Joten sienimäisissä luissa kompaktin kerroksen paksuus on hyvin pieni, ja sienimäinen aine vie suurimman osan.

Luut voidaan luokitella myös solujen välisessä aineessa olevien luusolujen suhteellisen määrän ja sijainnin sekä kollageenikimppujen orientaation mukaan, jotka muodostavat merkittävän osan tästä aineesta. AT putkimainen Luissa kollageenisäikimput leikkaavat eri suuntiin, ja luusolut jakautuvat enemmän tai vähemmän satunnaisesti koko solujen väliseen aineeseen. tasainen luilla on järjestyneempi tilajärjestely: ne koostuvat peräkkäisistä kerroksista (levyistä). Yhden kerroksen eri osissa kollageenikuidut suuntautuvat pääsääntöisesti samaan suuntaan, mutta vierekkäisissä kerroksissa se voi olla erilainen. Litteissä luissa on vähemmän luusoluja kuin putkimaisissa luissa, ja niitä löytyy sekä kerrosten sisällä että niiden välissä. Osteonic luissa, kuten litteissäkin, on kerrosrakenne, mutta niiden kerrokset ovat samankeskisiä renkaita kapeiden, ns. hassian kanavia, joiden läpi verisuonet kulkevat. Kerroksia muodostetaan alkaen ulkopuolelta, ja niiden renkaat, jotka kapenevat vähitellen, pienentävät kanavan halkaisijaa. Haversin kanavaa ja sitä ympäröiviä kerroksia kutsutaan Haversin järjestelmäksi tai osteoniksi. Osteoniset luut muodostuvat yleensä hohkoluun muuttuessa tiiviiksi.

Pintakalvot ja luuydin.

Luiden ulko- ja sisäpinnat on vuorattu tiheällä kalvolla, joka on elintärkeää luun toiminnalle ja säilymiselle, paitsi silloin, kun lähekkäin sijaitsevat luut koskettavat niveltä ja ovat ruston peitossa. Ulkokalvoa kutsutaan periosteumiksi tai periosteumiksi (kreikasta. peri- ympärillä, osteon- luu) ja sisempi luuonteloon päin, - sisäinen perioste tai endosteum (kreikasta. eondon- sisällä). Perosteum koostuu kahdesta kerroksesta: ulompi kuitukerros (sidekudos), joka ei ole vain elastinen suojavaippa, vaan myös nivelsiteiden ja jänteiden kiinnityspaikka; ja sisäkerros, joka varmistaa luun paksuuden kasvun. Endosteum on välttämätön luun korjaukselle ja on jossain määrin samanlainen kuin periosteumin sisäkerros; se sisältää soluja, jotka tarjoavat sekä luun kasvua että resorptiota.

Syvällä monissa luissa, erityisesti raajojen, nikamien, kylkiluiden ja lantion luissa, on luuydin, joka on tärkein verisolujen lähde kehossa. Alkion aikana ja heti syntymän jälkeen monilla selkärankaisilla, mukaan lukien nisäkkäät, luuydin (punainen) sisältyy lähes kaikkiin luihin ja on erittäin runsaasti hematopoieettisia soluja. Iän myötä luuytimen hematopoieettinen aktiivisuus laskee ja rasvasoluista (keltainen luuytime) tulee sen pääkomponentti.

Soluelementit ja luun kehitys.

Eläinten elinkaaren ajan luuta päivitetään jatkuvasti. Monet luut, erityisesti varhaisessa kehitysvaiheessa muodostuneet luut, muodostuvat erikoistumattomista mesenkymaalisista soluista - kaikentyyppisten sidekudosten lähteistä. Tulevan luun lokalisoinnin paikoissa mesenkymaalisten solujen ryhmät erilaistuvat vähitellen ja alkavat aktiivisesti tuottaa ja erittää solujen välisen luuaineen orgaanista komponenttia; näitä soluja kutsutaan osteoblasteiksi. Kun orgaaninen komponentti on muodostunut, alkaa kalkkiutuminen - kalsiumfosfaatin laskeutuminen. Myöhemmässä vaiheessa osteoblastit muuttuvat kypsiksi luusoluiksi - osteosyyteiksi. Osteosyyttien päätehtävä on ylläpitää haluttua kudosten kalkkeutumista. Kuvatulla tavalla kehitetään ns. primaariset luut, kuten parietaali- ja otsaluut. Kohdunsisäisen kehityksen myöhemmissä vaiheissa tapahtuva putkimaisten ja muiden (toissijaisten) luiden muodostuminen etenee eri tavalla: ensin muodostuu tulevan luun kasvava rustomalli ja sitten sikiön kehittyessä sekä syntymän jälkeen lapsen rusto korvautuu vähitellen luukudoksella. Luukudoksen resorptiota tarjoavat osteoklastit - erityinen luun makrofagit, jotka kehittyvät veren monosyyteistä. Osteoklastit tuottavat entsyymejä, jotka liukenevat ja hajottavat luuta tehokkaasti.

Luun uudelleenmuotoilu.

Lähes kaikki eläinten kasvuprosessissa olevat luut muuttavat muotoaan, mikä saavutetaan rakentamalla luu yhteen paikkaan ja tuhoamalla se toisessa. Esimerkiksi raajojen luut eivät kasva vain pituudeltaan, vaan myös leveydeltään. Perosteum on osteoblastien lähde, jotka muodostavat luun kertymistä ulkopinnalle, kun taas endosteaaliset osteoklastit tuhoavat ja liuottavat luuta, mikä laajentaa ydinonteloa. Jopa yleisen kasvun puuttuessa tapahtuu jatkuvaa luukudoksen rakennemuutosta: vanha luukudos imeytyy ja korvataan uudella. Esimerkiksi koirilla jopa 10 % luukudoksesta uusiutuu vuosittain.

Luun uudelleenmuotoilua tapahtuu säännöllisesti vasteena toiminnallisille muutoksille, kuten luun kasvulle alueilla, joilla paine kasvaa painon vuoksi; sillä on myös johtava rooli luun palauttamisessa vamman jälkeen, erityisesti murtumissa, kun ensisijaista haavan paranemista seuraa uudelleenjärjestely, joka palauttaa vähitellen luun alkuperäisen muodon.

verivarasto

sillä on keskeinen rooli luun muodostumisessa. Mesenkymaalisten solujen erilaistuminen osteoblasteiksi tapahtuu vain kapillaariverenvirtauksen läsnä ollessa; ilman kapillaareja, mesenkyymi muuttuu soluiksi, jotka tuottavat rustokudosta. Koska luu (erityisesti osteoni) kertyy usein verisuonten ympärille, ne määräävät monien luuston luiden kolmiulotteisen kudosrakenteen muodostumisen.

Sairaudet.

Luusairaudet voivat häiritä kaikkia kolmea pääprosessia, jotka seuraavat luun kasvua ja uudelleenmuodostumista: orgaanisen luumatriisin osteoblastien tuotanto; luun pohjan kalkkiutuminen; luun resorptio osteoklastien toimesta. Keripukki vaikuttaa monenlaisiin sidekudoksiin, mukaan lukien luun kasvu häiritsemällä kollageenin tuotantoa, luukudoksen orgaanista komponenttia. Koska kalkkiutuminen ei vaikuta suoraan, pieni määrä orgaanista ainesta kalkiutuu liikaa. Luun kasvu pysähtyy melkein kokonaan, siitä tulee erittäin hauras. Päinvastoin, riisitauti (joista lapset kärsivät) ja osteomalasia (aikuisten taudit) heikentävät kalkkeutumista merkittävästi. Osteoblastit tuottavat kollageenia, mutta se ei kalkkiudu, koska veressä on vähän liuennutta kalsiumfosfaattia. Molempien sairauksien oireita ovat luun epämuodostumat ja luukudoksen yleinen pehmeneminen. Toinen yleinen luusairaus on osteoporoosi, jota esiintyy usein iäkkäillä ihmisillä. Tässä taudissa luuaineen orgaanisten ja mineraalikomponenttien suhde ei muutu, mutta osteoklastien lisääntynyt aktiivisuus johtaa siihen, että luun resorptio on voimakkaampaa kuin sen muodostuminen. Osteoporoottinen luu ohenee vähitellen ja muuttuu heikoksi ja taipuvaiseksi murtumaan. Näitä seurauksia havaitaan erityisen usein selkärangan osteoporoosissa.

Luukalojen luokkaan kuuluu suurin osa (yli 20 000) koko Kalat-superluokan lajia. Luiset kalat ovat yleisiä monissa vesistöissä. Elinolojen monimuotoisuus määrää tämän lajiryhmän rikkauden ja niiden äärimmäisen monimuotoisuuden.

Luokkaan Osteichtyes kuuluvat kaikki luiset kalat; suomut - sykloidi tai ctenoid, muodosta riippuen - sileät tai sahalaitaiset, vastaavasti. Lajien lukumäärän ja muotojen monimuotoisuuden suhteen luiset kalat ovat paljon parempia kuin rustoiset. Edistyksellisin on luultavasti Teleostei (luukala) -laji, johon kuuluvat silli, taimen, lohi, karppi, ankerias, lentävät kalat jne.

Luokan tärkeimmät yleispiirteet ovat seuraavat.

Luuranko on aina enemmän tai vähemmän luinen. Luuranko syntyy kahdella tavalla. Alkuperäinen luutumisen tyyppi on niin sanottu iho- tai kokonaisluu. Alkiossa ne syntyvät ihon sidekudoskerroksessa riippumatta luuston rustoelementeistä, joiden vieressä ne ovat vain. Ilmoitettujen kehityspiirteiden yhteydessä sisäpuoliset luut ovat yleensä levyjen muotoisia. Kalan luurangossa olevien sisäluiden lisäksi on kondraalisia eli rustoisia luita. Alkiossa ne syntyvät seurauksena peräkkäisen ruston korvautumisesta luuaineella, jota osteoblastit tuottavat. Histologisesti muodostuneet kondraaliset luut eivät eroa merkittävästi sisäluista. Luurangon luutuminen, joka tapahtuu kondraalisten luiden ilmaantumisen kautta, ei aiheuta merkittäviä muutoksia luuston yleisessä rakenteessa. Integumentaarisen luutumisen muodostuminen johtaa uusien luurankoelementtien ilmestymiseen ja siten sen yleiseen komplikaatioon.

Hengityselinten väliset väliseinät pienenevät ja kidusten filamentit istuvat suoraan kiduskaareille. Kiduksen ulkopuolelta on aina luinen kidusten kansi.

Suurimmalla osalla lajeista on uimarakko.

Suurimmassa osassa luista kaloja hedelmöitys on ulkoista, munat ovat pieniä, vailla sarven muotoisia kalvoja. Elävänä syntymää esiintyy merkityksettömällä määrällä lajeja. Luisten kalojen luokittelu on äärimmäisen vaikeaa, tällä hetkellä tämän ryhmän taksonomiasta on useita näkemyksiä. Otamme yhden niistä perustana ja erottelemme kaksi alaluokkaa:

1) Alaluokka Ray-eväkala (Actinopterygii) 2) Alaluokka Ray-eväkala (Sarcopterygii).

Luisen kalan ulkoinen ja sisäinen rakenne.

Ulkoinen rakenne

Vartalon koot vaihtelevat 1 cm:stä (Filippiiniläinen peikko) 17 metriin (sillikuningas); sininen marliini painaa jopa 900 kg. Rungon muoto on yleensä pitkänomainen ja virtaviivainen, vaikka jotkut luiset kalat ovat litistyneet selkä-vatsan suunnassa tai sivusuunnassa tai päinvastoin ovat pallomaisia. Translaatioliike vedessä tapahtuu kehon aaltomaisten liikkeiden ansiosta. Jotkut kalat "auttavat" samalla itseään pyrstöevällä. Parilliset sivu- sekä selkä- ja peräevät toimivat stabilointiperäsimenä. Joissakin kaloissa yksittäiset evät ovat muuttuneet imeeiksi tai paritteluelimiksi. Ulkopuolella luisten kalojen runko on peitetty suomuilla: placoid (hampaat asetettu "parkettiin"), ganoidi (rombiset levyt, joissa on piikki), sykloidi (ohuet levyt, joissa on sileä reuna) tai ctenoid (levyt, joissa on piikit), ajoittain muuttuvat eläimen kasvaessa. Sen vuosirenkaiden avulla voit arvioida kalan iän. Erilaisia suomuja Monilla kaloilla on iholla hyvin kehittyneet limaiset rauhaset, joiden eritteet vähentävät vastustuskykyä vastaantulevalle vesivirralle. Joidenkin syvänmeren kalojen iholle kehittyy valoisia elimiä, jotka tunnistavat niiden lajit, yhdistävät parven, houkuttelevat saalista ja pelottavat petoeläimiä. Monimutkaisimmat näistä elimistä ovat valonheittimen kaltaisia: niissä on valoelementtejä (kuten fosforoivat bakteerit), peiliheijastin, kalvo tai linssi ja eristävä musta tai punainen pinnoite. Kalojen väri on hyvin monipuolinen. Yleensä kaloilla on sinertävä tai vihertävä selkä (veden väri) ja hopeanhohtoiset sivut ja vatsa (tuskin näkyy vaalean "taivaan" taustalla). Monet naamiointikalat on peitetty raidoilla ja täplillä. Koralliriuttojen asukkaat päinvastoin hämmästyttävät värien mellakoilla.

Ruoansulatuselimistö

Suuontelosta ruoka kulkee nieluun, siitä ruokatorveen ja sitten tilavaan mahaan tai välittömästi suolistoon (karppi). Ruoan osittainen sulaminen tapahtuu mahalaukussa mahanesteen vaikutuksesta. Ruoan lopullinen pilkkominen tapahtuu ohutsuolessa. Sappirakon, maksan ja haimakanavan kanava virtaa ohutsuolen alkuosaan. Ohutsuolessa ravintoaineet imeytyvät vereen ja sulamattomat ruokajäämät poistuvat peräaukon kautta.

eritysjärjestelmä

Eläminen vesiympäristössä johtaa lukuisiin osmoregulaatioongelmiin, joita sekä makean veden että merikalat kohtaavat. Kalojen veren osmoottinen paine voi olla alempi (suolaisen veden kaloilla) tai korkeampi (makeassa vedessä) kuin ulkoisen ympäristön osmoottinen paine. Rustokalat ovat isoosmoottisia, mutta samalla niiden kehon suolojen pitoisuus on paljon pienempi kuin ympäristössä. Osmoottisen paineen kohdistus saavutetaan lisääntyneen urean ja trimetyyliamiinioksidin (TMAO) pitoisuuden ansiosta veressä. Suolojen alhaisen pitoisuuden ylläpitäminen rustokalojen kehossa tapahtuu suolojen erittymisen vuoksi munuaisten kautta sekä erikoistuneen peräsuolen rauhasen, joka on yhteydessä ruoansulatuskanavaan. Peräsuolen rauhanen keskittyy ja poistaa sekä natrium- että kloridi-ionit verestä ja kehon kudoksista. Luiset kalat eivät ole isoosmoottisia, joten evoluution aikana on kehitetty mekanismeja, jotka mahdollistavat ionien vetäytymisen tai säilyttämisen. Meren luiset kalat, joilla on alhainen (ympäristöön verrattuna) ionipitoisuus kehossa, menettävät jatkuvasti vettä, joka osmoottisen paineen vaikutuksesta jättää kudoksensa ulkopuolelle. Nämä häviöt kompensoidaan juomalla ja suodattamalla suolaista vettä. Natriumkationit ja kloridi-ionit erittyvät verestä kidusten kalvojen kautta, kun taas magnesiumkationit ja sulfaattianionit erittyvät munuaisten kautta. Makean veden kalat kohtaavat päinvastaisen ongelman (koska niiden kehossa on korkeampi suolapitoisuus kuin ympäristössä). Niiden osmoottinen paine tasaantuu johtuen ionien sieppauksesta vesiympäristöstä kidusten kalvojen kautta sekä suuren ureamäärän vapautumisesta.

Hengityselimet

Gill hengitys. Suuontelosta vesi kulkee kidusten rakojen läpi, pesee kidukset ja poistuu kidusten kansien alta. Kidukset koostuvat kiduskaareista, jotka puolestaan koostuvat kidusfilamenteista ja kidusharavoista. Joillakin lajeilla ihohengitys on välttämätöntä tai hengitysilmaa varten on mukautuksia.

Verenkiertoelimistö

Kalojen verenkiertojärjestelmä on suljettu, sydän koostuu kahdesta kammiosta: eteisestä ja kammiosta. Kammiosta kiduksiin lähtee suuri verisuoni - aortta, joka haarautuu pienemmiksi - valtimoiksi. Kiduksissa verisuonet muodostavat tiheän pienten verisuonten - kapillaarien - verkon. Kun veri on rikastettu hapella (hapetettua verta kutsutaan valtimovereksi), verisuonet kootaan uudelleen valtimoksi, joka haarautuu pienempiin valtimoihin ja kapillaareihin. Kehon elimissä kapillaarien seinämien kautta kudoksiin pääsee happea ja ravinteita ja kudoksista vereen hiilidioksidia ja muita jätetuotteita.

kasvatusjärjestelmä

Useimpien kalojen sukupuolirauhaset ovat parillisia ja sijaitsevat ruumiinontelossa uimarakon takana ja alapuolella. Naaraahvenen munasarjasta tulee kuitenkin pariton. Sukuelinten aukko aukeaa kehon takaosassa peräaukon ja ulosteen väliin. Suurimmalla osalla kaloista havaitaan ulkoista hedelmöitystä, jossa sukusolut pääsevät ulkoiseen ympäristöön. Kalojen monimutkaista vaistomaista käyttäytymistä pesimäkauden aikana kutsutaan kutuksi. Jokiahven saavuttaa sukukypsyyden toisena elinvuotena. Se alkaa kutua heti vesistöjen vapautumisen jälkeen jäästä. Ennen kutua kalojen väri muuttuu erityisen kirkkaaksi. Ne kerääntyvät suuriksi parviksi paikoissa, joissa virtaus on heikko. Naaraat kutevat pitkien liimattujen nauhojen muodossa, jotka asettuvat vedenalaiseen kasvillisuuteen. Samaan aikaan nämä urokset tuottavat maitoa, joka sisältää miljoonia pieniä siittiöitä.

uimarakko

Ahvenen sisäontelon yläosassa, suoliston yläpuolella, on tilava uimarakko, joka näyttää läpikuultavalta kaasulla täytettyltä pussilta. Sen päätehtävänä on varmistaa kalan positiivinen kelluvuus, koska se on vettä raskaampaa. Uimarakkoa ympäröi tiheä verisuoniverkosto, josta vapautuu kaasua siihen. Uimarakon tilavuuden kasvaessa ahvenen kehon tiheys pienenee ja se kelluu veden pinnalle. Tilavuuden pienentyessä päinvastoin kehon tiheys kasvaa ja kalat uppoavat pohjaan. Uimarakko kehittyy suolen takaseinämän uloskasvuna. Kaloilla on erityinen hydrostaattinen elin, sivuviiva. Se näyttää sarjalta pieniä huokosia, jotka venyvät pitkin vartaloa päästä häntään. Huokoset johtavat kanavaan, joka sijaitsee ihossa. Lukuisat hermopäätteet lähestyvät sitä. Kalat arvioivat sivuviivan avulla vesivirran suuntaa ja voimakkuutta, upotussyvyyttä ja erilaisten esineiden lähestymistä niihin. Sivuviiva puuttuu vain sillilajin edustajilta, koska vedenpainetta havaitsevat elimet kehittyvät niiden kidusten suojissa.

Luuston luuranko.

Luuisissa kaloissa luuston rusto korvataan jossain määrin luukudoksella: muodostuu pää- tai korvausluita. Lisäksi ihoon ilmestyy sisäluita, jotka sitten uppoavat ihon alle ja ovat osa sisäistä luurankoa. Luisten kalojen luuranko on jaettu aksiaaliseen luurankoon, kalloon (aivo- ja sisäelimet), parittomien evien luuranko, parillisten evien luuranko ja niiden vyö.

Eväeväsillä, keuhkoja hengittävillä ja sampikaloilla aksiaalisen luuston tukitoimintoa suorittaa notochord, jota ympäröi tiheä sidekudoskalvo. Hyvin kehittyneet, joskus osittain luutuneet yläkaaret muodostavat kanavan, jossa selkäydin sijaitsee. Kylkiluut on kiinnitetty huonosti kehittyneisiin alakaareihin. Joillakin näiden ryhmien esivanhemmilla oli enemmän tai vähemmän kehittyneet selkärangat. Polyperiformeilla ja kaikilla luisilla kaloilla amphicelous-tyypin (kaksikoverat) luiset nikamat ovat hyvin kehittyneitä. Voimakkaasti kavennetulla notochordilla on selkeä rakenne: se laajenee nikamakappaleiden välisessä tilassa ja kulkee voimakkaasti kavennetussa muodossa nikaman keskellä olevan kanavan läpi. Rungon nikamissa on luiset yläkaaret, jotka päättyvät pitkiin ylempään piikitysprosesseihin; pitkät ja ohuet luiset kylkiluut, jotka ovat hyvin kehittyneet useimmissa luisissa kaloissa, ovat kiinnittyneet nikamien poikittaisprosesseihin. Häntäalueen nikamissa on ylempiä kaaria, joissa on piikit, kun taas poikittaiset nivelet siirtyvät alaspäin ja muodostavat pareittain sulautuvat alakaaret, jotka alemmat prosessit sulkevat. Kaarien väliset tilat on peitetty tiheällä sidekudoskalvolla. Selkäydin sijaitsee yläkanavassa; kaudaalinikamien alemmat kaaret muodostavat hemalkanavan, jossa hännän valtimo ja laskimo kulkevat, suojaten tämän osan voimakkaiden lihasten puristumiselta. Nikamat on yhdistetty toisiinsa nivelprosesseilla, jotka sijaitsevat yläkaarien pohjassa. Tällaiset liitokset antavat lujuutta aksiaaliselle luurangolle säilyttäen samalla sen liikkuvuuden. Selkäranka voi taipua pääasiassa vaakatasossa. Useimmissa luisissa kaloissa ohuet lihasluut sijaitsevat lihasten paksuudessa, mikä luo lisätukea lihaskuiduille.

Luisten kalojen, kuten kaikkien selkärankaisten, kallo on jaettu aivo- (aksiaaliseen) ja sisäelinten osiin.

Samiden aivokallo pysyy rustoisena; vain vanhoissa kaloissa siinä näkyy pieniä luutumia. Ulkopuolelta rustoinen kallo on peitetty kiinteällä kuorella, joka koostuu suuresta määrästä sisäluita. Mutta useimmille luisille kaloille on ominaista aivojen kallon ruston korvaaminen pääluilla, jotka ovat suoraan vierekkäin tai yhdistetty rustojäännöksillä, ja suhteellisen pieni määrä kokonaisluita - ensisijaisen kuoren jäänteitä. Aivokallon luutuminen on pitkälle kehittynyttä ganoidi- (paitsi sampi) ja luiset kalat. Eväevä- ja keuhkokaloissa kallossa säilyy suuri määrä rustoa ja vain muutama pääluu kehittyy; sisäluiden ensisijainen kuori on niissä hyvin kehittynyt.

Luisten kalojen takaraivoosaan muodostuu neljä luuta, jotka reunustavat suurta takaraivoa - pää (basioccipitale), kaksi lateraalista (occipitale laterale) ja ylempi (supraoccipitale) takaraivo. Kallon sivuseinässä on 5 korvaluuta (ossa otici). Radan alueella syntyy sphenoidisia luita: okulo-sfenoidi (orbitosphenoideum), pää (basisphenoideum) ja lateraalinen sphenoid (laterosphenoideum). Hajualueen alueelle muodostuu pariton keskihaju (mesethmoideum) ja parilliset sivuhajuluut (ectoethmoideum). Kaikki nämä luut ovat perusluita: ne kehittyvät rustoosien luutumisesta. Ylhäältä katsottuna kalloa peittää 3 paria sisäluita: nenä (nasale), erittäin suuri etuosa (frontale) ja pieni parietaalinen (parietale). Aivojen kallon pohja muodostuu kahdesta parittomasta sisäluusta: suuri parasfenoidi (parasphenoideutn) ja hampaat sisältävä vomer (votner). Luiden monimutkaisen ulkoisen helpotuksen vuoksi niiden väliset rajat eivät aina ole näkyvissä.

Kallon viskeraalinen luuranko on järjestelmä rustoisia tai luutuneita kaareja vaihtelevissa määrin - leuka, hyoidi ja 5 kidusta; neljä sisäpuolista luuta muodostavat operculumin. Integroidut luut vahvistavat leuan kaaria muodostaen toissijaiset leuat. Hyostyle on tyypillistä luisille kaloille: leukakaaren ja toissijaisten leukojen yhteys aivokallon kanssa hyoidikaaren yläosan kautta - riipukset tai hyomandibulare (hyomandibulare). Vain keuhkokaloilla yläleuka sulautuu aivokallon pohjaan (autostyly), kun taas toimintansa menettänyt riipus pienenee.

Samiden sisäelinten luurangossa on säilynyt paljon rustoa, ja toissijaiset leuat ovat huonosti kehittyneet. Tämän osan luisissa kaloissa rusto korvataan kokonaan luilla.

Primaarisen yläleuan - palatine-neliömäisen ruston - luutumisen seurauksena molemmille puolille muodostuu hampaat sisältävä palatinum (palatinum) ja sen takaosaan - posteriorinen pterygoid (metapterygoideum) ja neliömäinen (quadratum) luu. Niiden välissä ovat integumentaariset ulko- ja sisäpterygoid-luut (ectopterygoideum ja entopterygoideum). Ensisijainen alaleuka - Meckelin rusto, luutunut, muuttuu nivelluuksi (articulare), muodostaen leukaliitoksen neliömäisellä luulla. Luisten kalojen toissijaiset leuat sisäluista ovat hyvin kehittyneet; ne on yhdistetty tai yhdistetty nivelsiteiden avulla primaaristen leukojen luihin. Yläleuassa tällaisia toissijaisia muodostumia ovat esileuan (praemaxillare) ja yläleuan (maxillare) luut; hampaat istuvat niiden päällä (joissakin lajeissa ne puuttuvat toisesta tai molemmista luista). Voimakas sisähammas (dentale) muodostaa alaleuan pääosan. Sekä ensisijainen että toissijainen leuat suorittavat saaliin tarttumisen ja pitämisen.

Hampaiden voima ja luonne sekä leukojen suhteellinen koko ja suuaukon asento heijastavat kunkin lajin ruoka-alan erikoistumista.

Hyoidikaari muodostuu pääluista. Sen yläosaa, riipusta, edustaa suuri hyomandibulaarinen luu, jonka leveä yläreuna on kiinnitetty aksiaalisen kallon kuuloalueeseen. Ylimääräisen luun symplecticum hyomandibularen kautta, joka on irrotettu suspension alapäästä, se kiinnittyy nelikulmaiseen luuhun (hyostyle!) Ja lyhyen luutuneen nivelsiteen kautta interhyale - hyoidikaaren alempaan elementtiin - hyoidiin , jossa muodostuu useita luutumia, jotka usein sulautuvat yhteiseksi luuhyoideumiksi. Oikean ja vasemman puolen hyoidien etupäät on yhdistetty toisiinsa parittomalla luulla - kopulalla, joka tukee kielen taitetta. Ohuet kaarevat luut on kiinnitetty kidusten kalvon hyoidi-säteisiin, jotka tukevat kidussuojuksen nahkaista reunaa. Luisten kalojen kidusten kansi muodostuu sisäluista. Voimakas, jyrkästi kaareva preoperculum (praeoperculum) sopii tiukasti riipuksen ja nelikulmaisen luun takareunaan, johon on kiinnitetty operculum (operculum), interoperculum (interoperculum) ja suboperculum (suboperculum) luut.

Kiduskaaret 5 paria. Ensimmäiset neljä koostuvat neljästä pariksi liitetystä elementistä, jotka on luuttu ja liitetty toisiinsa nivelillä; alla olevat viides parittomat elementit yhdistävät kaaret toisiinsa. Nämä kidukset kantavat kiduksia. Viides (taka) kiduskaari koostuu vain kahdesta suuresta pariliitoksesta; joissakin lajeissa nielun hampaat sijaitsevat niissä (nielun hampaiden muoto ja koko heijastavat ruoan erikoistumista)

Parilliset raajat ja niiden vyöt. Parillisia raajoja edustavat rinta- ja vatsaevät. Rintaevien tuki kalan rungossa on olkavyö (kuva 39). Sitä edustavat kaksi pientä korvaava (ensisijainen) ja useita sisäluita. Korvausluiden yläosa - lapaluu (lapaluu; kuva 39, 1) - sijaitsee vapaan raajan nivelen alueella (se on helppo erottaa pienestä pyöreästä reiästä luun keskellä) . Välittömästi sen alapuolella on corvid-luu eli coracoid (coracoideum; kuva 39, 2). Nämä kaksi elementtiä muodostavat ensisijaisen vyön. Ne on liitetty kiinteästi suureen luun sisäkeithrumiin (kuva 39, 3), jonka yläpää on suunnattu jonkin verran eteenpäin; pieni luu nadkleytrum (supracleithrum; kuva 39, 4) liittyy siihen.

Claytrum puolestaan on yhdistetty posterioriseen parietaaliluun. Eteenpäin suunnatun oikean ja vasemman kleytrumin alapäät on kytketty toisiinsa. Kleithrumin takana, lähellä lapaluua ja korakoidia, on pieni posteroklavikulaarinen luu (postcleithrum; kuva 39, 6). Kaikki nimetyt luut on yhdistetty; ne muodostavat toissijaisen olkavyön. Oikea ja vasen posteriorinen parietaaliluu on kiinnittynyt aksiaalikalloon, mikä varmistaa vyönauhan vahvemman kiinnityksen ja parantaa siten sen tukitoimintoa.

Rintaevässä sen tyvessä on yksi rivi pieniä luita - lapaluusta (osittain korakoidista) ulottuvia säteittäisiä luita. Koko evän vapaa lohko koostuu segmentoiduista ihosäteistä1 (lepidotrichia; kuva 39, 8). Luisten kalojen rintaevien luuston ominaisuus rustoisiin verrattuna on tyvien pieneneminen. Rintaevien liikkuvuus lisääntyy, koska lihakset kiinnittyvät ihosäteiden laajentuneisiin tyviin, jotka niveltyvät joustavasti säteen kanssa.

Lantiovyötä edustavat parilliset litteät kolmionmuotoiset luut, jotka sulautuvat toisiinsa, sijaitsevat vatsalihasten paksuudessa ja eivät ole yhteydessä aksiaaliseen luurankoon. Vatsaevät on kiinnitetty lantiovyön sivuille. Useimmissa luisissa kaloissa lantion evärungosta puuttuu tyvi ja säteittäiset ovat täysin pienentyneet: eväkeilaa tukevat iholuiset säteet (lepidotrichia), joiden laajentuneet tyvet ovat kiinnittyneet suoraan lantiovyöhykkeeseen. Tämä lantion evärungon yksinkertaistaminen liittyy ilmeisesti niiden rajallisiin toimintoihin.

Parittomat raajat. Parittomia raajoja edustavat selkä-, subcaudaali- (peräaukko) ja hännänevät. Anaali- ja selkäevät koostuvat luisista säteistä, jotka on jaettu sisäisiin (lihasten paksuuteen piilotettuihin) pterygoforeihin ja ulkoeväsäteisiin - lepidotrichiaan.

Luu(textus osseus) on erikoistunut sidekudoksen tyyppi, jolla on korkea solujen välisen aineen mineralisaatioaste.

Luukudos koostuu soluelementeistä (osteoblastit, osteosyytit ja osteoklastit) ja solujen välisestä aineesta (osseiini ja osseomukoidi).

Solujen välinen aine sisältää noin 70 % epäorgaanisia yhdisteitä, pääasiassa kalsiumfosfaatteja. Orgaanisia yhdisteitä edustavat pääasiassa proteiinit ja lipidit, jotka muodostavat matriisin. Orgaaniset ja epäorgaaniset yhdisteet yhdessä muodostavat erittäin vahvan tukikudoksen.

Toiminnot

1. tuki- ja liikuntaelimistön- luukudoksen merkittävän lujuuden ansiosta se tarjoaa kehon liikkeen avaruudessa ja sen tuen.

2. suojaava- luukudos suojaa elintärkeitä elimiä vaurioilta;

3. varikko kalsium ja fosfori kehossa;

Luukudoksen luokitus

Rakenteesta ja fysikaalisista ominaisuuksista riippuen erotetaan kaksi luukudostyyppiä:

1. Retikulokuituinen (karkea kuituinen)

2. Lauta

Retikulaarinen - kuitumainen luukudos- siinä on monisuuntainen osseiinikuitukimppujen (tyypin I kollageeni) järjestely, jota ympäröi kalkkeutunut osseomukoidi. Osteosyytit sijaitsevat osseiinikuitukimppujen välissä osteomukoidin aukoissa. Tämä kudos on tyypillistä sikiön luurangolle, aikuisilla sitä esiintyy vain kallon ompeleiden alueilla ja paikoissa, joissa jänteet ovat kiinnittyneet luihin.

lamellaarinen luukudos- ominaista on kollageenikuitujen tiukasti yhdensuuntainen järjestely ja luulevyjen muodostuminen.

Riippuen näiden levyjen suunnasta avaruudessa, tämä kudos puolestaan jaetaan: 1) kompaktiin; 2) sienimäinen;

kompakti- jolle on tunnusomaista onteloiden puuttuminen. Putkiluiden diafyysit on rakennettu siitä.

Pehmeä- jolle on tunnusomaista se, että luulevyt muodostavat toisiinsa nähden kulmassa olevia trabekuleja. Tämän seurauksena muodostuu sienimäinen rakenne. Sienimainen luukudos muodostaa litteät luut epifyysejä putkiluista.

Luun histogeneesi

Luukudoksen kehityksen lähde on mesenkyymi. Luukudoksen kehittyessä muodostuu kaksi soludifferonia (histogeneettinen sarja).

Joo Ensimmäinen rivi- osteogeeniset kantasolut, puolikantasolut, osteoblastit, osteosyytit.

Joo Toinen rivi- hematogeeninen alkuperä - hematopoieettinen kantasolu, puolikantahematopoieettinen solu (myeloidisolujen ja makrofagien edeltäjä), yksipotentti pesäkettä muodostava monosyyttisolu (monoblasti), promonosyytti, monosyytti, osteoklasti (makrofagit).

Erottele luukudoksen alkion ja postembryonaalinen kehitys.

Alkionaikainen Luun kehitys voi tapahtua kahdella tavalla:

1. Suoraan mesenkyymistä - suora osteohistogeneesi.

2. Mesenkyymistä aiemmin kehitetyn rustoluun mallin tilalle, epäsuora osteohistogeneesi.

Postembryonaalinen kehitys luu suoritetaan regeneraation ja kohdunulkoisen osteogeneesin aikana.

Alkion osteohistogeneesi

Suora osteohistogeneesi on ominaista karkean kuituisen luukudoksen kehittymiselle litteiden luiden (kallon luiden) muodostumisen aikana ja esiintyy ensimmäisen kehityskuukauden aikana ja on ominaista alussa primaarinen kalvoinen osteoidiluun kudos, joka sitten kyllästetään kalsium- ja fosforisuoloilla.

Suoran osteogeneesin aikana on 4 vaihetta:

1) luurankosaaren muodostuminen,

2) Osteoidivaihe,

3) solujen välisen aineen kalkkiutuminen, karkean kuituisen luun muodostuminen,

4) Sekundaarisen hohkoluun muodostuminen,

Joo Ensimmäinen taso(luurankosaaren muodostuminen) - Tulevan luun kehityskohdassa tapahtuu mesenkymaalisten solujen fokaalinen lisääntyminen, minkä seurauksena muodostuu luuston saari ja sen vaskularisaatio tapahtuu.

Joo Toinen taso(osteoidi) - Saaristosolut erilaistuvat, muodostuu oksifiilinen solujen välinen aine, jossa on kollageenifibrillejä - luukudoksen orgaaninen matriisi. Kollageenikuidut kasvavat ja työntävät solut erilleen, mutta ne eivät menetä prosessejaan ja pysyvät yhteydessä toisiinsa. Pääaineessa esiintyy mukoproteiineja (osseomukoidi), joka sementoi kuidut yhdeksi vahvaksi massaksi. Jotkut solut erilaistuvat osteosyytit ja osa niistä voidaan sisällyttää kuitumassan paksuuteen. Toiset sijaitsevat pinnalla, erottuvat toisistaan osteoblastit ja jonkin aikaa ne sijaitsevat kuitumassan toisella puolella, mutta pian kollageenisäikeitä ilmaantuu myös toiselle puolelle, erottaen osteoblastit toisistaan, muodostaen ne vähitellen solujen väliseksi aineeksi, samalla kun ne menettävät kykynsä lisääntyä ja muuttua osteosyytit. Samanaikaisesti ympäröivästä mesenkyymistä muodostuu uusia osteoblastien sukupolvia, jotka rakentavat luuta ulkopuolelta (appositionaalinen kasvu).

YOT kolmas vaihe- solujen välisen aineen kalkkiutuminen.

Osteoblastit erittävät fosfataasia, joka hajottaa veren glyserofosfaatin sokeriksi ja fosforihapoksi. Happo reagoi kalsiumsuolojen kanssa, jotka sisältyvät perusaineeseen ja kuituihin, muodostaen ensin kalsiumyhdisteitä, sitten kiteitä - hydroksisimiittiä.

Merkittävä rooli osseoidin pitoisuudessa on lysosomityyppisillä matriisivesikkeleillä, joiden halkaisija on enintään 1 μm, joilla on korkea alkalisen fosfataasin ja pyrofosfataasin aktiivisuus, jotka sisältävät lipidejä ja muodostavat kalsiumia kalvon sisäpinnalle. Osteinektiinillä, glykoproteiinilla, joka sitoo kalsium- ja fosforisuoloja kollageeniin, on tärkeä paikka keskittymisprosesseissa.

Kalkkeutumisen tulos on muodostuminen luutankoja tai palkkeja, josta kasvaimet haarautuvat yhdistäen toisiinsa ja muodostaen laajan verkoston. Poikkipalkkien välisen tilan peittää sidekudos, jonka läpi kulkee verisuonia.

Histogeneesin päättyessä luun alkukehän reunaa pitkin alkion sidekudokseen ilmestyy suuri määrä kuituja ja osteogeenisia soluja. Osa kuituisesta sidekudoksesta, joka on suoraan luisten poikkipalkkien vieressä, muuttuu periosteum, joka tarjoaa trofiaa ja luun uudistumista. Tällaista luuta, joka muodostuu alkionkehityksen varhaisissa vaiheissa ja koostuu retikulofibrous-luukudoksen kerroksesta, kutsutaan ns. ensisijainen sienimäinen luu.

Joo Neljäs vaihe- sekundaarisen sienimäisen luun muodostuminen (lamellaarinen)

Tämän luun muodostumiseen liittyy primäärisen luun yksittäisten osien tuhoutuminen ja verisuonten sisäänkasvu retikulofibrousluun paksuuteen. Tässä prosessissa sekä alkiokaudella että syntymän jälkeen osteoklastit.

Verisuonten viereisen mesenkyymin erilaistumisen seurauksena muodostuu luulevyjä, joiden päälle asettuu kerros uusia osteoblasteja, ja uusi levy ilmestyy. Kussakin levyssä olevat kollageenikuidut on suunnattu kulmaan kuituihin nähden edelliseen levyyn nähden. Tämän seurauksena verisuonen ympärillä on samankaltaisia luusylintereitä, jotka on asetettu toisiinsa (primaarinen osteoni). Tästä eteenpäin retikulofibroottinen kudos lakkaa kehittymästä ja korvataan lamellisella luulla.

Perosteumin sivulta muodostuu yhteisiä tai yleisiä levyjä, jotka peittävät koko luun ulkopuolelta. Tämä mekanismi johtaa kehitykseen litteä luu. Alkion aikana muodostunut luu käy läpi lisärakennetta, primaaristen osteonien tuhoutumista ja uusien kehittymistä. Tämä prosessi jatkuu läpi elämän.

epäsuora osteohistogeneesi

Luun kehitys epäsuoran histogeneesin avulla tapahtuu 4 vaiheessa:

1. Rustomallin muodostuminen.

2. Perinkondiaaliset luutumat.

3. Enchondral ossifikaatiot.

4. Epifyysiluun muodostumat.

Rustomallin muodostuminen - tapahtuu alkionkehityksen toisena kuukautena. Tulevien putkimaisten luiden paikkoihin mesenkyymistä lasketaan ruston alkio, joka saa hyvin nopeasti tulevan luun muodon. Rudimentti koostuu alkion hyaliinirustosta, joka on peitetty perikondriumilla. Jonkin aikaa se kasvaa sekä perikondriumista muodostuneiden solujen että sisäisten alueiden solujen lisääntymisen vuoksi.

Perikondraalinen luutuminen- osteohistogeneesi alkaa diafyysin alueelta, kun taas perikondriumin luustosolut erilaistuvat kohti osteoblasteja, jotka ovat perikondriumin ja ruston välissä, ts. perikondraalisesti muodostavat retikulofibroisen luukudoksen, joka sitten rakennetaan uudelleen lamelliksi. Koska tämä harjakattoisen mansetin muodossa oleva luu ympäröi ruston diafyysiä, sitä kutsutaan ns. perikondraalinen.

Luumansetin muodostuminen häiritsee ruston ravintoa, mikä johtaa degeneratiivisiin muutoksiin ruston silmujen keskellä. Kondrosyytit vakuolisoituvat, niiden tumat pyknotisoituvat ja ns vesikulaariset kondrosyytit. Tämän paikan rusto lakkaa kasvamasta. Diafyysin muuttumattomat distaaliset osat jatkavat kasvuaan, kun taas epifyysin ja diafyysin rajalla olevat kondrosyytit kerääntyvät pylväiksi, joiden suunta osuu yhteen tulevan luun pitkän akselin kanssa.

On korostettava, että kondrosyyttipylväässä tapahtuu kaksi vastakkaisesti suunnattua prosessia:

1) lisääntyminen ja kasvu diafyysin distaalisissa osissa;

2) dystrofiset prosessit proksimaalisessa osassa;

Samanaikaisesti turvonneiden solujen väliin kertyy mineraalisuoloja, mikä aiheuttaa terävän basofilian ja ruston haurauden. Verisuonten kasvun ja osteoblastien ilmestymisen jälkeen perikondrium rakennetaan uudelleen ja muuttuu periosteiksi. Verisuonet ja niitä ympäröivä mesenkyymi, osteogeeniset solut ja osteoklastit kasvavat luisen mansetin aukkojen läpi ja joutuvat kosketuksiin kalkkeutuneen ruston kanssa. Osteoklastit erittävät hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka suorittavat kalkkeutuneen solujen välisen aineen kondrolyysin. Tämän seurauksena diafyysirusto tuhoutuu ja siihen muodostuu tiloja, joihin osteosyytit asettuvat muodostaen luukudosta kalkkeutuneen ruston jäljellä olevien osien pinnalle.

Endokondraalinen luutuminen- luun muodostumisprosessi rustoalkeuden sisällä (diafyysinen luutumiskeskus).

Osteoklastien aiheuttaman endokondraalisen luun tuhoutumisen seurauksena muodostuu suuria onteloita ja tiloja (resorptioonteloita), ja lopulta ilmaantuu ydinontelo. Tunkeutuneesta mesenkyymistä muodostuu luuytimen strooma, johon asettuu veren ja sidekudoksen kantasolut, jonka rinnalla periosteumin sivulta kasvaa yhä enemmän uusia luukudoksen poikkipalkkeja. Kasvaessaan pituudeltaan kohti epifyysejä ja kasvaessaan paksuudeltaan ne muodostavat tiheän luukerroksen. Verisuonten ympärille muodostuu samankeskisiä luulevyjä ja muodostuu primäärisiä osteoneja.

Epifyysin luutuminen - luutumiskeskusten ilmestymisprosessi epifyyseihin. Tätä edeltää ensin kondrosyyttien erilaistuminen, niiden hypertrofia, jota seuraa aliravitsemus, dystrofia ja kalkkiutuminen. Tämän jälkeen tapahtuu luutumisprosessi.

On huomattava, että epifyysisen ja diafyysisen luutumisen keskukset muodostuvat metaepifyysilevy, joka koostuu 3 vyöhykkeestä:

a) muuttumattoman ruston vyöhyke;

b) pylväsruston vyöhyke;

c) kuplasoluvyöhyke;

Kun luutumisen epifyysi- ja diafyysikeskukset ovat yhteydessä toisiinsa, luun kasvu pysähtyy. Ihmisillä tämä on noin 20-25 vuotta vanha.

luusolut

Luukudos sisältää kolmenlaisia soluja:

a) osteosyytit; b) osteoblastit; c) osteoklastit;

Osteosyytit nämä ovat luukudoksen hallitsevia, lopulliset solut, jotka ovat menettäneet kykynsä jakautua.

Muoto - prosessi, pitkänomainen, mitat 15 x 45 mikronia.

Ydin on kompakti ja suhteellisen pyöreä.

Sytoplasma on heikosti basofiilinen, ja siinä on alikehittyneitä organelleja.

Lokalisointi - luuonteloissa tai aukoissa. Onteloiden pituus on 22 - 55 mikronia, leveys 6 - 14 mikronia.

osteoblastit- nuoret solut, jotka muodostavat luukudosta.

Muoto - kuutiomainen, pyramidimainen, kulmikas, kooltaan noin 15 - 20 mikronia.

Ydin on pyöreä tai soikea, sijaitsee epäkeskisesti, sisältää yhden tai useamman nukleolin.

Sytoplasma - sisältää hyvin kehittyneen agranulaarisen endoplasmisen retikulumin, mitokondriot, Golgi-kompleksin, merkittävän määrän RNA:ta, korkean alkalisen fosfataasin aktiivisuuden.

osteoklastit(osteoklastosyytit) hematogeeniset solut, jotka pystyvät tuhoamaan kalkkeutuneen ruston ja luun.

Muoto on epäsäännöllinen, pyöreä.

Mitat - halkaisija jopa 90 mikronia.

Ydin - numero 3:sta useisiin kymmeniin.

Sytoplasma on heikosti basofiilinen, joskus oksifiilinen, sisältää suuren määrän lysosomeja, mitokondrioita. Tuhoutuneeseen pintaan kiinnittyneen osteoklastin puolella erotetaan kaksi vyöhykettä:

a) aallotettu reuna;

b) vyöhyke, jossa osteoklasti sopii tiukasti luun pintaan.

aallotettu reuna- hydrolyyttisten entsyymien imeytymis- ja eritysalue.

Tiukka vyöhyke osteoklastit luun pintaan, ympäröi, ensimmäinen ikään kuin tiivistää entsyymien toiminta-alueen. Tämä sytoplasman vyöhyke on kevyt, sisältää vähän organelleja, lukuun ottamatta aktiinista koostuvia mikrofilamentteja.

Sytoplasman perifeerinen kerros sisältää lukuisia pieniä rakkuloita ja suurempia vakuoleja, monia mitokondrioita, lysosomeja ja rakeinen endoplasminen retikulumi on heikosti kehittynyt. On ehdotuksia, että osteoklastit erittävät CO 2:ta ja entsyymiä hiilihappoanhydraasi- syntetisoi siitä happoa H 2 CO 3, joka tuhoaa luun orgaanisen matriisin ja liuottaa kalsiumsuoloja. Paikkaan, jossa osteoklasti joutuu kosketuksiin luuaineen kanssa, muodostuu rako.

Osteoklastien erilaistuminen riippuu T-lymfosyyttien tuottamien lymfokiinien vaikutuksesta.

solujen välinen aine

Solujen välinen aine muodostuu pääaineesta, joka on kyllästetty epäorgaanisilla kerroksilla ja siinä sijaitsevilla kollageenikuitujen nipuilla.

Perusaine sisältää pieniä määriä kondroitiinirikkihappoa, paljon sitruunahappoa, jotka muodostavat komplekseja kalsiumin kanssa kyllästäen luun orgaanisen matriisin. Luun jauhettu aine sisältää hydroksiapatiittikiteitä, jotka on järjestetty suhteessa orgaanisen matriisin fibrilleihin, sekä ammofista kalsiumfosfaattia. Luukudos sisältää yli 30 hivenainetta (kupari, strontium, sinkki, barium, magnesium ja muut).

Kollageeni kuidut muodostaa pieniä nippuja. Kuidut sisältävät tyypin I kollageenia. Retikulofibroisessa luukudoksessa kuiduilla on satunnainen suunta ja ne suuntautuvat tiukasti lamellaariseen luukudokseen.

Putkiluiden rakenne

Putkimainen luu on rakennettu pääosin lamellisesta luukudoksesta tuberkuloosia lukuun ottamatta.

Putkimaisessa luussa erottuu keskiosa - diafyysi ja sen reunapääte - epifyysi.

Luun diafyysi muodostuu kolmesta kerroksesta:

1) periosteum (periosteum);

2) todellinen luun osteonikerros;

3) endosteum (sisäkerros);

*Perosteum Se koostuu pinnallisesta kuitukerroksesta, jonka muodostavat kollageenisäikimput, ja syvästä osteogeenisestä kerroksesta, joka koostuu osteoblasteista ja osteoklasteista. Verisuonten läpäisemän periostin ansiosta luukudos ravitsee. Osteogeeninen kerros varmistaa luun paksuuden kasvun, fysiologisen ja korjaavan regeneraation.

*Oikea luu ( osteonikerros) on erotettu periosteumista kerroksella ulkoisia yleislevyjä ja endosteumista kerroksella sisäisiä yleislevyjä.

Ulkoiset yleislevytÄlä muodosta täydellisiä renkaita luun diafyysin ympärille, vaan limittyvät pinnalla seuraavien levykerrosten kanssa. Uloimmissa yleislevyissä on rei'itetyt kanavat, jota pitkin suonet tulevat luuhun periosteumista, lisäksi kollageenisäikeet tunkeutuvat luuhun periosteumista eri kulmissa ( rei'ittävät kuidut).

Sisäiset yleislevyt hyvin kehittynyt vain siellä, missä luun tiivis aines rajoittuu suoraan ydinonteloon. Niissä paikoissa, joissa tiivis aine siirtyy sienimäiseen, sen sisäiset yleislevyt jatkuvat sienimäisen aineen levyihin.

osteoni kerros. Tässä kerroksessa luulevyt sijaitsevat osteoneissa, jotka muodostuvat osteonilevyt ja aseta levyt, jälkimmäiset sijaitsevat osteonien välissä.

*Osteon putkimaisen luun tiiviin aineen päärakenneyksikkö. Jokainen osteoni on halkaisijaltaan 20-300 mikronia oleva luuputki, jonka keskikanavassa on ruokinta-astia ja osteoblastit ja osteoklastit sijaitsevat. Keskikanavan ympärillä 5-20 luulevyä sijaitsee samankeskisesti, kunkin kerroksen luulevyjen kollageenikuiduilla on tiukasti yhdensuuntainen suunta. Vierekkäisten levyjen kollageenikuitujen suunta ei täsmää, ja siksi ne sijaitsevat kulmassa toisiinsa nähden, mikä auttaa vahvistamaan osteonia luun rakenneosana. Luulevyjen välissä luuaukkoissa on osteosyyttien kappaleita, jotka anastomooivat toistensa kanssa prosesseineen, jotka sijaitsevat luutiehyissä.

*Osteon kerros on rinnakkaisten sylinterien (osteonien) järjestelmä, joiden väliset tilat on täytetty interkaloiduilla luulevyillä.

*Endostom- hienokuituinen sidekudos, joka reunustaa luuta ydinkanavan puolelta. Kuitumainen sidekudos sisältää osteoblasteja ja osteoklasteja.

*Käpyluun luu- Koostuu sienimäisestä luusta. Ulkopuolella se on peitetty periosteilla, jonka alla on kerros yleisiä levyjä ja kerros osteoneja. Epifyysin paksuudessa luulevyt muodostavat järjestelmän trabeculae jotka ovat kulmassa toisiinsa nähden. Trabekulien väliset ontelot ovat täynnä retikulaarisia kudoksia ja hematopoieettisia soluja.

Putkiluiden kasvu.

Putkiluiden pituuden kasvu johtuu niiden läsnäolosta metaepifyysinen rustolevy kasvu, jossa esiintyy 2 vastakkaista histogeneettistä prosessia:

1) epifyysilevyn tuhoutuminen;

2) rustokudoksen jatkuva täydennys solukasvaimilla.

Metaepifyysilevyssä erotetaan 3 vyöhykettä:

a) rajavyöhyke;

b) sarakesolujen vyöhyke;

c) vesikulaaristen solujen vyöhyke;

*rajavyöhyke - koostuu pyöristetyistä ja soikeista soluista ja yksittäisistä isogeenisistä ryhmistä, joista osa muodostaa yhteyden rustolevyn ja epifyysin luun välillä. Luun ja ruston välissä on veren kapillaareja.

*Sarakesoluvyöhyke - koostuu aktiivisesti lisääntyvistä soluista, jotka muodostavat pylväitä, jotka sijaitsevat pitkin luun akselia.

*Kuplasoluvyöhyke - jolle on ominaista kondrosyyttien nesteytys ja tuhoutuminen, jota seuraa endokondraalinen luutuminen. Tämän vyöhykkeen distaalinen osa rajoittuu diafyysiin, josta osteogeeniset solut ja veren kapillaarit tunkeutuvat siihen. Pituussuunnassa järjestetyt solupylväät ovat olennaisesti luutubuluksia, joiden tilalle muodostuu osteoneja.

Kun diafyysin ja epifyysin luutumiskeskukset sulautuvat yhteen, pituuden kasvu pysähtyy. Ihmisillä tämä tapahtuu 20-25 vuoden iässä.

Putkiluun paksuuden kasvu tapahtuu periosteumin syvän osteogeenisen kerroksen solujen lisääntymisen vuoksi.

Retikulofibrous luukudos

Tämäntyyppinen luukudos on tyypillistä pääasiassa alkioille. Aikuisilla sitä esiintyy umpeen kasvaneiden kallon ompeleiden kohdalla, jänteiden kiinnittymispisteissä luihin.

Kollageenikuiduilla on satunnainen suunta ja ne muodostavat paksuja nippuja.

Pohjaaine sisältää pitkänomaisia ovaalisia luuonteloita (aukkoja), joissa on pitkät anastomoosit tubulukset, joissa luusolut sijaitsevat - osteosyytit prosesseineen.

Ulkopuolella karkea kuituinen luu on peitetty periosteilla.

lamellaarinen luukudos

Tämä kudos koostuu luusoluista muodostuvista luulevyistä ja mineralisoidusta amorfisesta aineesta, jossa on kollageenikuituja. Eri luulevyissä kollageenikuitujen suunta on erilainen.

Tämän ansiosta saavutetaan suurempi lamelliluun lujuus.

Luukudos on erikoistunut sidekudoksen tyyppi, jossa on korkea solujen välisen aineen mineralisaatio. Näistä kudoksista rakennetaan luuston luut.

Solujen ja solujen välisen aineen karakterisointi.

Luukudos koostuu:

A. Solut:

1) Osteosyytit - Luukudossoluja, jotka ovat menettäneet jakautumiskykynsä. Niillä on prosessimuoto, ne ovat köyhiä organelleissa. Sijaitsee luuontelot, tai aukkoja, jotka seuraavat osteosyytin ääriviivoja. Osteosyyttiprosessit tunkeutuvat luun tubuluksiin ja vaikuttavat sen trofismiin.

2) Osteoblastit - nuoria soluja, jotka muodostavat luukudosta. Luussa niitä löytyy periosteumin syvistä kerroksista, luukudoksen muodostumis- ja uudistumispaikoista. Nämä solut ovat erimuotoisia (kuutio-, pyramidi- tai kulmikkaita), sisältävät yhden ytimen ja sytoplasmassa hyvin kehittyneen rakeisen endoplasmisen retikulumin, mitokondriot ja Golgi-kompleksin.

3) Osteoklastit - soluja, jotka pystyvät tuhoamaan kalkkeutuneen ruston ja luun. Ne ovat suuria (niiden halkaisija saavuttaa 90 mikronia), sisältävät 3 - useita kymmeniä ytimiä. . Sytoplasma on heikosti basofiilinen, runsaasti mitokondrioita ja lysosomeja. Rakeinen endoplasminen verkkokalvo on suhteellisen heikosti kehittynyt.

B. Solujenvälinen aine, joka koostuu:

perusaine, joka sisältää suhteellisen pienen määrän kondroitiinirikkihappoa ja paljon sitruuna- ja muita happoja, jotka muodostavat komplekseja kalsiumin kanssa (amorfinen kalsiumfosfaatti, hydroksiapatiittikiteet).

kollageenikuituja muodostaen pieniä nippuja.

Riippuen kollageenikuitujen sijainnista solujen välisessä aineessa, luukudoksissa luokiteltu osoitteessa:

1. Retikulokuituinen luukudos.

2. Lamellar luukudos. luulevyt

Retikulofibrous luu.

Siinä kollageenisäikeillä on satunnainen järjestely. Tällaista kudosta löytyy pääasiassa alkioista. Aikuisilla se löytyy kallon ompeleista ja jänteiden kiinnittymiskohdista luihin.

Lamelaarisen luukudoksen rakenne putkimaisen luun diafyysin esimerkissä.

Tämä on yleisin luukudostyyppi aikuisen kehossa. Se koostuu luulevyt muodostuu luusoluista ja mineralisoituneesta amorfisesta aineesta, jossa kollageenisäikeet on suunnattu tiettyyn suuntaan. Vierekkäisissä levyissä kuiduilla on yleensä eri suunta, minkä ansiosta saadaan aikaan suurempi lamelliluukudoksen lujuus. Useimpien luuston litteiden ja putkimaisten luiden tiivis ja sienimäinen aine on rakennettu tästä kudoksesta.

Luu elimenä.

Luu on itsenäinen elin, koostuu kudoksista, joista tärkein on luu.

Putkiluun histologinen rakenne

Se koostuu epifyysseistä ja diafyysistä. Ulkopuolelta diafyysi on peitetty periosteilla tai periosteum(Kuva 6-3). Perosteumissa on kaksi kerrosta: ulompi(kuitumainen) - muodostuu pääasiassa kuituisesta sidekudoksesta ja sisäinen(solu) - sisältää soluja osteoblastit. Luuta ruokkivat suonet ja hermot kulkevat periosteumin läpi ja kollageenisäikeet, joita ns. perforoivat kuidut. Useimmiten nämä kuidut haarautuvat vain yhteisten levyjen ulkokerroksessa. Perosteum yhdistää luun ympäröiviin kudoksiin ja osallistuu sen trofiaan, kehitykseen, kasvuun ja uusiutumiseen.

Tiivis aine, joka muodostaa luun diafyysin, koostuu tietyssä järjestyksessä järjestetyistä luulevyistä, jotka muodostavat kolme kerrosta:

tavallisten lamellien ulkokerros. Hänessä lamellit eivät muodosta täydellisiä renkaita luun diafyysin ympärille. Tämä kerros sisältää rei'itettävät kanavat, joiden kautta verisuonet tulevat periosteumista luuhun.

keskiverto,osteoni kerros - muodostuu samankeskisesti kerroksellisista luulevyistä suonten ympärillä . Tällaisia rakenteita kutsutaan osteonit ja levyt, jotka muodostavat ne - osteonilevyt. Osteonit ovat putkimaisen luun tiiviin aineen rakenneyksikkö. Jokainen osteoni on rajattu viereisistä osteoneista ns selkälinja. Osteonin keskuskanavassa verisuonet kulkevat mukana olevan sidekudoksen mukana. . Kaikki osteonit sijaitsevat yleensä yhdensuuntaisesti luun pitkän akselin kanssa. Osteonkanavat anastomosoivat keskenään. Osteonkanavissa sijaitsevat suonet ovat yhteydessä toisiinsa, luuytimen ja periosteumin verisuonten kanssa. Osteonlevyjen lisäksi tämä kerros sisältää myös aseta levyt(vanhojen tuhoutuneiden osteonien jäänteet) , jotka sijaitsevat osteonien välissä.

tavallisten lamellien sisäkerros hyvin kehittynyt vain siellä, missä luun tiivis aines rajoittuu suoraan ydinonteloon.

Sisäpuolelta diafyysin tiivis aine on peitetty endosteumilla, jolla on sama rakenne kuin periosteilla.

Riisi. 6-3. Putkiluun rakenne. A. Perosteum. B. Tiivis luuaine. V. Endost. G. Ydinontelo. 1. Yleisten levyjen ulkokerros. 2. Osteon kerros. 3. Osteon. 4. Osteon-kanava. 5. Aseta levyt paikalleen. 6. Yhteisten levyjen sisäkerros. 7. Sienimäisen kudoksen luun trabecula. 8. Perosteumin kuitukerros. 9. Perosteumin verisuonet. 10. Rei'itettävä kanava. 11. Osteosyytit. (Kaavio V. G. Elisejevin, Yu. I. Afanasjevin mukaan).

Luustokudokset ovat eräänlainen sidekudos, jolla on selvä tuki, mekaaninen toiminta, joka johtuu tiheän solujen välisen aineen läsnäolosta. Luustokudoksia ovat: rusto, luu, dentiini ja sementti.

Pääasiallisen tukitoiminnon lisäksi nämä kudokset osallistuvat vesi-suola-aineenvaihduntaan, pääasiassa kalsium- ja fosfaattisuoloihin.

Luustokudokset kehittyvät mesenkyymistä.

rustokudosta eroavat joustavuudesta ja lujuudesta, ovat osa hengityselinten elimiä, niveliä, nikamien välisiä levyjä.

Ne koostuvat soluista (kondroblastit ja kondrosyytit) ja solujen välisestä aineesta, jota on enemmän rustokudoksessa kuin soluissa.

Kondroblastit- nuoret pienet litistyneet solut, jotka pystyvät jakautumaan ja syntetisoimaan solujen välistä ainetta. Vapauttamalla solujen välisen aineen komponentit kondroblastit ikään kuin "immuuntuvat" siihen ja muuttuvat kondrosyyteiksi.

Kondrosyytit- rustokudossolujen päätyyppi, ovat suurempia ja muodoltaan soikeita. Ne sijaitsevat erityisissä onteloissa (aukoissa) solujenvälisessä aineessa yksittäin tai ryhmissä. Yhteisessä ontelossa olevia soluryhmiä kutsutaan isogeenisiksi. Samaan aikaan jotkut kondrosyytit säilyttävät kyvyn jakautua, kun taas toiset syntetisoivat aktiivisesti solujen välisen aineen komponentteja. Rustosolujen toiminnan vuoksi ruston massa kasvaa sisältäpäin.

Solujen välinen aine koostuu kuiduista ja emäksestä tai amorfisesta aineesta. Hyaliinirustossa suurin osa kuiduista on kollageenia, elastisessa rustossa - elastisia. Pohjaaine sisältää vettä, orgaanista ainetta ja mineraaleja.

Solujenvälisen aineen rakenteellisten ominaisuuksien perusteella rustokudokset jaetaan kolmeen tyyppiin - hyaliini, elastinen ja kuitumainen tai kuitumainen.

hyaliinirustokudosta- läpinäkyvä, sinertävänvalkoinen, löytyy luiden nivelpinnoilta, kylkiluiden ja rintalastan liitoskohdasta, kurkunpäästä ja hengitysteistä.

Suurin osa kehossa olevasta hyaliinirustokudoksesta on perikondriumin peitossa, jossa erotetaan kaksi kerrosta: ulompi, joka koostuu kuituisesta sidekudoksesta, jossa on verisuonia; ja sisäinen, joka sisältää kondroblasteja. Ruston pintakerroksen perikondriumin alla on karan muotoisia litistettyjä rustosoluja. Syvemmissä kerroksissa rustosolut saavat soikean tai pyöreän muodon muodostaen isogeenisiä ryhmiä, joissa on 2-4 (harvemmin jopa 6) kondrosyyttiä.

Elastinen rustokudos löytyy korvakorosta, kurkunpään rustosta jne. Kiinnittämättömässä tilassa elastinen rustokudos on väriltään kellertävää eikä niin läpinäkyvää kuin hyaliini. Rakenteen yleissuunnitelman mukaan elastinen rusto on samanlainen kuin hyaliini. Ulkopuolelta se on peitetty perikondriumilla. Rustosolut sijaitsevat aukoissa yksittäin tai muodostavat isogeenisiä ryhmiä.

Yksi elastisen ruston tärkeimmistä erottavista piirteistä on elastisten kuitujen läsnäolo sen solujen välisessä aineessa yhdessä kollageenikuitujen kanssa. Elastiset kuidut läpäisevät solujen välisen aineen kaikkiin suuntiin.

Perikondriumin viereisissä kerroksissa elastiset kuidut kulkevat keskeytyksettä perikondriumin elastisiin kuituihin.

Kuituinen rustokudos sijaitsee nikamavälilevyissä, puoliliikkuvissa nivelissä, paikoissa, joissa jänteiden ja nivelsiteiden tiheä kuitumainen sidekudos siirtyy hyaliinirustoon, missä rajoitettuihin liikkeisiin liittyy voimakkaita jännityksiä. Solujenvälinen aine sisältää rinnakkaisia kollageenikimppuja. Rusto sisältää onteloita, jotka sisältävät rustosoluja. Kondrosyytit sijaitsevat yksittäin tai muodostavat pieniä isogeenisiä ryhmiä.

luukudokset on erikoistunut sidekudoksen tyyppi, jossa solujen välinen aineen mineralisaatio on korkea ja joka sisältää noin 70 % epäorgaanisia yhdisteitä, pääasiassa kalsiumfosfaatteja. Luukudoksesta löydettiin yli 30 mikroelementtiä.

Luukudoksen solujen välinen aine antaa luille suuremman lujuuden ja samalla haurauden. Orgaaniset ja epäorgaaniset komponentit yhdessä toistensa kanssa määrittävät luukudoksen mekaaniset ominaisuudet - kyvyn vastustaa venytystä ja puristusta.

Luusolut: osteoblastit, osteosyytit ja osteoklastit.

osteoblastit- Nämä ovat nuoria kuutiomuotoisia soluja, jotka muodostavat solujen välisen aineen. Luussa niitä löytyy vain periosteumista.

Osteosyytit- Nämä ovat kypsiä luukudossoluja, jotka ovat menettäneet kykynsä jakautua ja muodostuvat osteoklasteista. Niillä on prosessimuoto, suuri ydin. Ne sijaitsevat luuaukkoissa, jotka seuraavat osteosyytin muotoja. Luun aukkojen tubulukset ovat täynnä kudosnestettä. Aineiden vaihto osteosyyttien ja veren välillä tapahtuu näiden tubulusten kudosnesteen kautta.

osteoklastit- luukudoksen makrofagit, jotka muodostuvat veren monosyyteistä, nämä ovat soluja, jotka voivat tuhota kalkkeutuneen ruston ja luun. Osteoklastit sijaitsevat yleensä luutankojen pinnalla. Osteoklastin tuhoutuneen pinnan vieressä oleva puoli on runsaasti sytoplasmisia kasvaimia; se on hydrolyyttisten entsyymien synteesin ja erityksen alue.

Solujen välinen aine koostuu pääasiallisesta amorfisesta aineesta, jossa kollageenisäikeet sijaitsevat muodostaen pieniä nippuja. Kuiduilla voi olla satunnainen suunta - sidekudoksessa tai tiukasti suunnattu suunta - lamellarisessa luukudoksessa.

Luukudosta on kahta päätyyppiä: karkea kuitumainen (epäkypsä) ja lamellaarinen.

Karkea kuitumainen luukudos löytyy pääasiassa alkioista. Aikuisilla se löytyy umpeen kasvaneiden kallon ompeleiden kohdista, jänteiden kiinnittymiskohdista luihin. Siinä satunnaisesti järjestetyt kollageenisäikeet muodostavat paksuja nippuja, joissa luukudoksen pääaineessa on pitkänomaisia soikeita luuaukoja, joissa on pitkiä anastomoositubuluksia, joissa sijaitsevat osteosyytit prosesseineen. Pinnasta karkea kuituinen luu on peitetty periosteilla.

lamellaarinen luukudos- yleisin luukudostyyppi aikuisen kehossa. Putkiluun tiiviin aineen rakenneyksiköt ovat osteonit. Ne ovat halkaisijaltaan eri sylintereitä, ikään kuin ne olisi asetettu toisiinsa. Sylinterit koostuvat luisista levyistä. Luulevyt koostuvat soluista ja solujen välisestä aineesta. Solujen välinen aine koostuu amorfisesta aineesta ja osseiinikuiduista. Osseiinikuiduilla on tiukasti määrätty järjestely. Jokaisessa luulevyssä kuidut ovat sijoittuneet samaan järjestykseen. Vierekkäisissä luulevyissä kuidut sijaitsevat suorassa kulmassa toisiinsa nähden. Osteonin keskellä kulkee verisuoni, suonen ympärillä on pyöreät luulevyt, joiden välissä on soluja. Luista kanavaa, jonka läpi verisuoni kulkee, kutsutaan Haversin kanavaksi.

Putkimainen luu elimenä rakentuu pääosin lamellisesta luukudoksesta. Ulkopuolella luu on periosteumin peitossa, lukuun ottamatta epifyysien nivelpintoja, peitetty hyaliinirusolla.

Perosteumissa on kaksi kerrosta:

ulompi (kuitumainen) - muodostuu tiheästä kuituisesta muodostamattomasta sidekudoksesta;

sisäinen (soluinen) - muodostuu löysästä sidekudoksesta, joka sisältää monia osteoblasteja, osteoklasteja, monia suonia.

Perosteum yhdistää luun ympäröiviin kudoksiin ja osallistuu sen trofiaan, kehitykseen, kasvuun ja uusiutumiseen.

Sidekudokset.