Millise puu lilli tolmeldavad nahkhiired. Nahkhiired tolmeldavad duriane. Tolmeldamine nahkhiirte poolt. Kiropterofiilia

25.10.2019

Parasvöötmes tegelevad lillede tolmeldamisega enamasti putukad ning arvatakse, et lõviosa sellest tööst langeb mesilase kanda. Troopikas sõltuvad aga paljud puuliigid, eriti need, mis õitsevad öösel, tolmeldamisel nahkhiirtel. Teadlased on tõestanud, et "nahkhiired, kes toituvad öösel lilledest... mängivad ilmselt samasugust ökoloogilist rolli, mida täidavad päeval koolibrid".

Leht-nahkhiir (Leptonycteris nivalis) pistab nektarit otsides oma keele tsereuse õie sisse ja määrdub õietolmu, mille seejärel kandub üle teistele lilledele.

Seda nähtust on üksikasjalikult uuritud Trinidadis, Javas, Indias, Costa Ricas ja paljudes teistes kohtades; vaatlused näitasid järgmisi fakte:

Ghanas külastab emane nahkhiir Parkia clappertontana õisikuid.

1. Enamiku nahkhiirte tolmeldatud lillede lõhn on inimesele väga ebameeldiv. See kehtib peamiselt Oroxylon indicum'i, baobabi, aga ka teatud tüüpi kigelia, parkia, duriani jne lillede kohta.

2. Nahkhiired on erineva suurusega – inimese peopesast väiksematest loomadest kuni üle meetrise tiibade siruulatusega hiiglasteni. Pisikesed, kes lasevad nektarisse pikki punaseid keeli, kas hõljuvad lille kohal või mähivad oma tiivad selle ümber. Suured nahkhiired pistavad oma koonu õie sisse ja hakkavad kiiresti mahla lakkuma, kuid oks vajub nende raskuse all alla ja lendab õhku.

3. Nahkhiirt meelitavad lilled kuuluvad peaaegu eranditult kolme perekonda: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) ja Mimosa (Leguminoseae). Erandiks on Phagrea perekonnast Loganiaceae ja hiiglaslik tsereus.

Roti "puu"

Vaikse ookeani saartelt leitud roniv pandanus (Freycinetia arborea) ei ole puu, vaid liaan, kuigi kui tema paljud tagajuured leiavad sobiva toe, seisab ta nii sirgelt, et näeb välja nagu puu. Otto Degener kirjutas temast:

«Freycinetia on Hawaii saarte metsades üsna laialt levinud, eriti nende jalamil. Seda ei leidu kusagil mujal, kuigi edelas ja idas asuvatelt saartelt on leitud üle kolmekümne sugulasliigi.

Tee Hilost Kilauea kraatrisse kubiseb silmadest ( Hawaii nimi pandanuse ronimiseks. - Ligikaudu tõlge), mis on õitsemise ajal eriti silmatorkavad suvel. Mõned neist taimedest ronivad puude otsa, ulatudes ladvadesse - peamine vars keerdub tüve ümber õhukeste õhujuurtega ja oksad painduvad päikese kätte. Teised isendid roomavad mööda maad, moodustades läbimatuid põimikuid.

Silma puitunud kollased varred on 2-3 cm läbimõõduga ja neid ümbritsevad langenud lehtedest jäänud armid. Nad toodavad palju pikki, kogu pikkuses peaaegu sama paksuseid juhuslikke õhujuuri, mis mitte ainult ei varusta taime toitainetega, vaid võimaldavad tal ka toe külge klammerduda. Varred hargnevad iga pooleteise meetri järel, lõppedes õhukeste läikivate roheliste lehtedega. Lehed on teravatipulised ja kaetud ogadega piki peaveeni servi ja alumist külge ...

Silma poolt välja töötatud meetod risttolmlemise tagamiseks on nii ebatavaline, et sellest tasub lähemalt rääkida.

Freycinetia kandelehed on põldrottide seas populaarsed. Rotid tolmeldavad lilli mööda taime oksi roomates.

Õitsemisperioodil arenevad mõne silmapuu okste otstesse tosinast oranžikaspunasest lehest koosnevad kandelehed. Need on põhjas lihavad ja magusad. Kandelehe seest paistavad kolm heledat täidist. Iga sultan koosneb sadadest väikestest õisikutest, mis on kuus kombineeritud õit, millest on säilinud vaid tihedalt kokku sulanud põld. Teistel isenditel arenevad samad heledad stipulid, ka sultanitel. Kuid need sulepead ei kanna mitte pistikke, vaid tolmukaid, milles areneb õietolm. Seega kindlustas silmad, jagunedes isas- ja emasloomadeks, täielikult isetolmlemise võimaluse eest ...

Nende isendite õitsvate okste uurimine näitab, et need on kõige sagedamini kahjustatud – suurem osa kandelehe lõhnavatest, erksavärvilistest lihakatest lehtedest kaob jäljetult. Neid söövad rotid, kes toitu otsides liiguvad ühelt õitsvalt oksalt teisele. Süües lihakaid kandelehti, määrivad närilised oma vurrud ja karvad õietolmuga, mis seejärel langeb samamoodi emasloomade stigmadele. Yeye on ainus taim Hawaii saartel (ja üks väheseid maailmas), mida tolmeldavad imetajad. Mõnda tema sugulast tolmeldavad lendrebased – puuvilju söövad nahkhiired, kellele need lihavad kandelehed on piisavalt maitsvad.

Sipelgapuud

Mõnda troopilist puid ründavad sipelgad. See nähtus on täiesti tundmatu parasvöötmes, kus sipelgad on lihtsalt kahjutud putukad, kes ronivad suhkrukaussi.

Kõikjal vihmametsades on lugematul hulgal kõige erineva suuruse ja kõige erinevamate harjumustega sipelgaid - metsikud ja ahnakad, kes on valmis oma vaenlasi hammustama, nõelama või muul viisil hävitama. Nad eelistavad asuda puude otsa ja valivad selleks otstarbeks teatud liigid mitmekesises taimemaailmas. Peaaegu kõiki nende väljavalituid ühendab üldnimetus "sipelgapuud". Troopiliste sipelgate ja puude vaheliste suhete uurimine on näidanud, et nende liit on kasulik mõlemale poolele ( Ruumipuuduse tõttu ei käsitle me siin sipelgate rolli teatud lillede tolmeldamisel või seemnete levimisel ega ka viise, kuidas teatud lilled kaitsevad oma õietolmu sipelgate eest.).

Puud varjuvad ja sageli toidavad sipelgaid. Mõnel juhul eritavad puud toitainete tükke ja sipelgad söövad neid; teistes toituvad sipelgad pisikestest putukatest, näiteks lehetäidest, kes elavad puu otsas. Perioodilise üleujutuse all olevates metsades on puud eriti olulised sipelgatele, sest nad päästavad nende kodu üleujutuse eest.

Sipelgapesadesse kogunevast prahist ammutavad puud kahtlemata osa toitaineid – väga sageli kasvab selliseks pesaks õhujuur. Lisaks kaitsevad sipelgad puud igasuguste vaenlaste eest – röövikud, vastsed, veskipisikud, muud sipelgad (lehelõikurid) ja isegi inimeste eest.

Viimase kohta kirjutas Darwin:

Lehestiku kaitset...

Belt kirjeldab ja joonistab oma raamatus The Naturalist in Nicaragua ühe Melastomae perekonna paisunud varrega taime lehti ning viitab sellele, et lisaks väikestele sipelgatele, kes neil taimedel arvukalt elasid, märkas ta tumedat. -värvilised lehetäid mitu korda. Tema arvates toovad need väikesed valusalt nõelavad sipelgad taimedele suurt kasu, kuna kaitsevad neid lehti söövate vaenlaste eest – röövikute, nälkjate ja isegi taimtoiduliste imetajate eest ning mis kõige tähtsam – kõikjal leviva sauba ehk lehtede lõikamise eest. sipelgad, kes tema sõnul kardavad väga oma väikeseid sugulasi.

See puude ja sipelgate liit viiakse läbi kolmel viisil:

1. Mõnel sipelgapuul on oksad õõnsad või nende südamik nii pehme, et sipelgad, korraldades pesa, võtavad selle kergesti ära. Sipelgad otsivad sellise oksa juurest auku või pehmet kohta, vajadusel närivad teed ja sätivad end oksa sisse, laiendades sageli nii sisselaskeava kui ka oksa ennast. Mõned puud näivad isegi sipelgatele sissepääsu ette valmistavat. Okkalistel puudel asuvad mõnikord sipelgad okaste sisse.

2. Teised sipelgapuud paigutavad oma rentnikud lehtede sisse. Seda tehakse kahel viisil. Tavaliselt leiavad või närivad sipelgad sissepääsu lehelaba alusest, kus see ühendub leheroega; nad ronivad sisse, lükates lehe ülemise ja alumise kaane lahku, nagu kaks kokku liimitud lehte – siin on teie pesa. Botaanikud ütlevad, et leht "invagineerub", see tähendab, et see lihtsalt paisub nagu paberkott, kui sellesse puhuda.

Teine lehtede kasutamise viis, mida täheldatakse palju harvemini, on see, et sipelgad painutavad lehe servi, liimivad need kokku ja asetuvad sees.

3. Ja lõpuks on sipelgapuud, mis ise ei paku sipelgatele eluaset, vaid sipelgad asuvad elama nendes epifüütides ja viinapuudes, mida nad toetavad. Džunglis sipelgapuu otsa komistades ei raiska te tavaliselt aega kontrollimisele, kas sipelgavood tulevad puu enda lehtedest või selle epifüüdist.

Sipelgad okstes

Spruce kirjeldas üksikasjalikult oma tutvustust Amazonase sipelgapuudega:

«Sipelgapesad okste paksenemises on enamasti madalatel, pehme puiduga puudel, eriti okste juures. Sellistel juhtudel leiate peaaegu kindlasti sipelgapesasid kas igast sõlmest või võrsete tippudest. Need sipelgapesad on oksa sees laiendatud õõnsus ja nendevaheline suhtlus toimub mõnikord mööda oksa sisse rajatud käike, kuid valdaval enamusel juhtudel - väljapoole ehitatud kaetud käikude kaudu.

Cordia nodosa oksake on sipelgatele valmis kodu.

Cordia gerascantha hargnemiskohas on peaaegu alati kotikesed, milles elavad väga tigedad sipelgad - brasiillased kutsuvad neid "tachyks", C. nodosa on tavaliselt asustatud väikeste tulisipelgatega, kuid mõnikord on tahhilised. Võib-olla olid tulisipelgad kõigil juhtudel esimesed asukad ja takhid tõrjuvad neid välja.

Sipelgad mõjutavad kõiki tatra perekonna (Polygonaceae) puutaolisi taimi, jätkab kuusk:

“Need putukad kraabivad peaaegu täielikult välja iga taime kogu südamiku juurtest kuni tipuvõrseni. Sipelgad asuvad elama puu või põõsa nooresse varre ja kui see kasvab, oksa oksa järel vabastades, liiguvad nad läbi kõigi selle okste. Tundub, et need sipelgad kuuluvad kõik samasse perekonda ja nende hammustus on äärmiselt valus. Brasiilias nimetatakse neid tahiks või tasibaks ja Peruus nimetatakse neid tangaranaks ning mõlemas riigis kasutatakse tavaliselt sama nime nii sipelgate kui ka puu kohta, milles nad elavad.

Triplaris surinamensis, kiiresti kasvav puu kogu Amazonases ja T. schomburgkiana, väike puu Orinoco ja Ca-siquiare ülemjooksul, on õhukesed, pikad torukujulised oksad peaaegu alati perforeeritud paljude pisikeste aukudega, mida võib leida. peaaegu iga lehe stipul. See on värav, kust mööda tüve pidevalt kõndivate vahimeeste märguande peale on iga hetk valmis ilmuma hirmuäratav garnison – nagu muretu rändur võib oma kogemustest hõlpsasti näha, kui ta on võrgutatud siledast puukoorest. takhi puust, otsustab ta selle vastu nõjatuda.

Peaaegu kõik puusipelgad, ka need, kes vahel põuaajal maapinnale laskuvad ja sinna suvesipelgapesasid rajavad, hoiavad ülalmainitud käike ja kotte alati oma alaliste kodudena ning mõned sipelgaliigid ei lahku üldse aastaringselt. ümmargune. Võib-olla kehtib sama ka sipelgate kohta, kes ehitavad võõraste materjalide oksale sipelgapesasid. Ilmselt elab osa sipelgaid alati oma õhust eluruumides ja tokoki asukad (vt lk 211) ei lahku oma puult isegi seal, kus neid üleujutus ei ähvarda.

Sipelgapuud eksisteerivad kogu troopikas. Tuntuimate hulgas on troopilise Ameerika tsecropia (Cecropia peltata), mida nimetatakse "trompetipuuks", kuna Waupa indiaanlased teevad oma tuuletorud selle õõnsatest vartest. Selle varte sees elavad sageli metsikud asteeki sipelgad, mis niipea, kui puu kõikutakse, otsa saavad ja. tormavad kallale hulljulgele, kes nende rahu rikkus. Need sipelgad kaitsevad tsecropiat lehelõikajate eest. Tüve sõlmevahed on õõnsad, kuid need ei suhtle otseselt välisõhuga. Internode tipu lähedal muutub sein aga õhemaks. Viljastunud emane närib selle läbi ja koorub varre sees oma järglased. Leherootse põhi on paistes, selle siseküljele tekivad väljakasvud, millest sipelgad toituvad. Väljakasvude söömisel tekivad uued. Sarnast nähtust täheldatakse mitmete sugulasliikide puhul. Kahtlemata on see vastastikuse majutuse vorm, millest annab tunnistust järgmine huvitav fakt: ühe liigi vars, mis pole kunagi "sipelgataoline", on kaetud vahakattega, mis ei lase lehelõikuritel selle otsa ronida. Nendel taimedel ei muutu sõlmevahede seinad õhemaks ja söödavaid väljakasvu ei teki.

Mõnel akaatsial asenduvad täkked aluselt paistes suurte ogadega. Kesk-Ameerikas asuvas Acacia sphaerocephalas sisenevad sipelgad nendesse ogadesse, puhastavad need sisemistest kudedest ja asuvad seal elama. J. Willise sõnul varustab puu neid toiduga: "Orelehtedelt leitakse täiendavaid nektaare, lehtede otstes on söödavad väljakasvud." Willis lisab, et iga katse puud mingil viisil kahjustada põhjustab sipelgate massilist väljavalamist.

Vana mõistatus, mille kohta tuli enne, kas kana või muna, kordub Keenia musta sapijoaniku (A. propanolobium) näitel, mida tuntakse ka vilistava okasena. Selle väikese põõsataolise puu oksad on kaetud kuni 8 cm pikkuste sirgete valgete okastega, millele tekivad suured sapid. Algul on need pehmed ja rohekaslillad ning seejärel kõvastuvad, mustavad ja neisse sätivad sipelgad. Dale ja Greenway teatavad: „Okaste juurtes olevad sapid... on väidetavalt tingitud sipelgatest, kes neid seestpoolt närivad. Kui tuul lööb galli aukudesse, kostab vile, mistõttu tekkiski nimetus "vilisev okas". J. Salt, kes uuris paljude akaatsiate sapisid, ei leidnud ühtegi tõendit selle kohta, et nende teket oleks stimuleerinud sipelgad; taim moodustab paistes alused ja sipelgad kasutavad neid ära.

Sipelgapuu Tseilonis ja Lõuna-Indias on Humboldtia laurifolia liblikõieliste sugukonnast. Temas tekivad õõnsused ainult õitsvates võrsetes ja sipelgad asuvad neisse; mitteõitsevate võrsete struktuur on normaalne.

Võttes arvesse Lõuna-Ameerika liiki Duroia perekonnast Madder, märgib Willis, et kahel neist - D. petiolaris ja D. hlrsuta - on otse õisiku all olevad varred paistes ning sipelgad võivad tekkivate pragude kaudu õõnsusse tungida. Kolmanda liigi D. saccifera lehtedel on sipelgapesad. Sissepääs, mis asub ülemisel küljel, on vihma eest kaitstud väikese ventiiliga.

Gallid Aafrikas "viliseval okkal" (lähivaade).

Corner kirjeldab erinevaid macaranga tüüpe (kohalik nimetus mahang), mis on Malaya peamine sipelgapuu:

“Nende lehed on õõnsad ja sees elavad sipelgad. Nad närivad väljapääsu võrsetes lehtede vahel ja oma pimedates galeriides hoiavad nad lehetäide massi nagu pimedate lehmade karjad. Lehetäid imevad võrse suhkrumahla ja nende keha eritab magusat vedelikku, mida sipelgad söövad. Lisaks toodab taim nn "söödavaid väljakasvu", milleks on pisikesed valged pallikesed (1 mm läbimõõduga), mis koosnevad õlikoest – see toimib ka sipelgate toiduna... Igal juhul on sipelgad kaitstud vihma ... Kui lõikad põgeneda, jooksevad nad otsa ja hammustavad ... Sipelgad tungivad noortesse taimedesse – tiivulised emased närivad end võrse sees. Nad asuvad taimedes, mis pole jõudnud poole meetri kõrgusele, samal ajal kui sõlmevahed on paistes ja näevad välja nagu vorstid. Võrsetes olevad tühimikud tekivad sõlmedevahelise laia südamiku kuivamise tagajärjel, nagu bambustel, ja sipelgad muudavad üksikud tühimikud galeriideks, närides läbi sõlmedes olevad vaheseinad.

J. Baker, kes uuris sipelgaid macaranga puude peal, avastas, et kahe sipelgatega asustatud puu kokkupuutel on võimalik sõda põhjustada. Ilmselt tunnevad iga puu sipelgad üksteist ära pesa spetsiifilise lõhna järgi.

Sipelgad lehtede sees

Richard Spruce juhib tähelepanu, et levivaid kudesid ja nahakesi, mis moodustavad sobiva koha sipelgakolooniate tekkeks, leidub peamiselt mõnes Lõuna-Ameerika melastoomis. Huvitavaim neist on tokoka, mille arvukad liigid ja sordid kasvavad Amazonase kallastel ohtralt. Neid leidub peamiselt nendes metsaosades, mis on jõgede ja järvede üleujutuste või vihmade ajal üle ujutatud. Kirjeldades lehtedele tekkinud kotte, ütleb ta:

“Enamike liikide lehtedel on ainult kolm soont; mõnel on viis või isegi seitse; esimene veenide paar aga lahkub alati peamisest umbes 2,5 cm kaugusel lehe alusest ja kott hõivab täpselt selle osa - esimesest külgsoonte paarist allapoole.

Suurenenud leht (Dischidia rafflesiana) lõigatud lahti. Näha saab sipelgapesa ja pugeja juuri.

See on koht, kus sipelgad end sisse seada. Kuusk teatas, et leidis ainult ühe liigi - Tososa planifolia - ilma selliste paistetusteta lehtedel ja selle liigi puud, nagu ta märkis, kasvavad jõgedele nii lähedal, et on kahtlemata mitu kuud aastas vee all. Need puud tema arvates „ei saa olla sipelgate alaliseks elukohaks ja seetõttu ei jätaks viimaste ajutine ilmumine neile mingit jälge, isegi kui instinkt ei sunniks sipelgaid neid puid üldse vältima. Teiste Tosose liikide puudel, mis kasvavad kaldast nii kaugel, et nende ladvad püsivad veest kõrgemal ka selle kõrgeimal tõusu hetkel ja sobivad seetõttu sipelgate pidevaks elamiseks, on alati kottidega lehtedega ega ole neist vabad. igal aastaajal.. Tean seda kibedast kogemusest, sest olen nende sõjakate putukatega palju kokkupõrkeid pidanud, kui ma isendite kogumise käigus nende eluasemeid kahjustasin.

Dischidia rafflesiana (Singapur) tavalised väikesed ja invagineeritud (suurenenud) lehed.

Sipelgate kotitaolisi eluasemeid leidub ka teiste perekondade taimede lehtedes.

Nagu lindudel, pole ka nahkhiirte kehapinnad siledad, mistõttu on neil suurepärane õietolmu kinnipidamine. Nad lendavad ka kiiresti ja võivad läbida pikki vahemaid. Nahkhiirte väljaheitest leiti 30 km kaugusel asuvate taimede õietolmu. Seetõttu pole üllatav, et nahkhiired on head tolmeldajad.

Esimesed teadlikud vaatlused nahkhiirte lilli külastamast tegi Bürk Biitenzorgi (praegu Bogori) botaanikaaias. Ta täheldas, et puuvilju söövad nahkhiired (tõenäoliselt Cynopterus) külastasid Freycinetia insignis'e õisikuid, mis on praegu teadaolevalt täiesti kiropterofiilne taim, erinevalt selle lähedalt seotud ornitofiilsetest liikidest.

Hiljem kirjeldasid mõned autorid teisi juhtumeid ja Kigelia (Kigelia) näide on saanud klassikaks. Juba 1922. aastal väljendas Porsche teatud kaalutlusi kiropterofiilia kohta, märkides selle iseloomulikke jooni ja ennustades paljusid võimalikke näiteid.

Tänu van der Pieli Jaava, Vogeli Lõuna-Ameerikas, Jaegeri ning Bakeri ja Harrise tööle Aafrikas on nahkhiirte tolmlemine nüüdseks tuvastatud paljudes taimeperekondades. Selgus, et mõnda varem ornitofiilseks peetud taimi tolmeldavad nahkhiired (näiteks marggraavia liigid).

Nahkhiired on üldiselt putuktoidulised, kuid taimtoidulised nahkhiired ilmusid iseseisvalt nii vanasse kui ka uude maailma. Võib-olla kulges areng läbi mahlakas söömise kuni lillede kasutamiseni toiduks. Puuviljasööjaid nahkhiiri tuntakse kahes alamseltsis, mis elavad eri mandritel, Aafrika Pteropinae iseloomustab aga segatoitumine. Arvatakse, et nagu koolibrid, nii ka nektarist toitumine arenes välja lilledes olevate putukate küttimisest.

Harti tähelepanekuid Trinidadis 1897. aastal Bauhiniamegalandra ja Eperuafalcata kohta mainitakse kirjanduses sageli, segadusse ajades valede järeldustega.

Viljade ja lillede vahelised seosed Megalochiroptera on endiselt osaliselt düstroopsed. Javas on leitud, et Cynopterus sööb Durio õisi ja osi Parkia õisikutest.

Ida-Indoneesias ja Austraalias hävitavad Cynopterus ja Pteropus palju eukalüptiõisi, mis viitab seni tasakaalustamata tolmlemistingimustele.

Macroglossinae on lillega rohkem kohanenud kui isegi koolibrid. Nende Javast püütud loomade maost leiti vaid nektarit ja õietolmu, viimast nii suurtes kogustes, et selle juhuslik kasutamine on täielikult välistatud. Ilmselgelt on õietolm sel juhul valguallikas, mille nende esivanemad said puuviljamahlast. Kuigi Glossophaginae puhul on õietolmu kasutamine leitud, näib see olevat vähem oluline.

Howell on seisukohal, et Leptonycteris rahuldab oma valguvajaduse õietolmust ning õietolmu valk pole mitte ainult kvaliteetne, vaid ka piisavas koguses. Samuti nendib ta, et nahkhiirte tolmeldatud lillede õietolmu keemiline koostis on kohandatud nende loomade poolt selle kasutamisega ja erineb teiste loomade poolt tolmeldavate sugulasliikide õietolmu koostisest. Seda võib vaadelda kiropterofiilia sündroomi koosarengu lillelise osana. Siiani pole selgust saanud õietolmu neelavate Aafrika puuviljatoiduliste nahkhiirte küsimus.

Nahkhiirte tolmeldatavate lillede klassil on leitud varane evolutsiooni kõrvalharu, mis moodustab oma alamklassi, mille ainsaks tolmeldajaks on Pteropineae. Nendes lilledes esindavad tahket toitu (iseloomuliku lõhnaga) ainult spetsiaalsed struktuurid. Seal pole nektarit ega suuri õietolmumassi. Freycinetiainsignis on magusa kandelehega, Bassia liik on väga magus ja kergesti eralduv korolla. Võib-olla kuulub sellesse alamklassi ka teine Sapotaceae liik, nimelt Aafrika dumoriaheckelii.

Valgeõielise puustrelitsia (Strelitzianicolai) nahkhiirte tolmlemise võimalus Cape Codi idaosas vajab uurimist.

Nektarist söövad Uusmaailma nahkhiired leidub tavaliselt troopikas, kuid mõned rändavad suvel USA lõunaosasse, külastades Arizonas kaktusi ja agaave. Aafrikas pole andmeid Sahara põhjaosast pärit nahkhiirte tolmeldamise kohta, samas kui Lõuna-Aafrikas Pansbergeni lõunaosas asuv Ipomoeaalbivena kasvab lihtsalt troopikas. Aasias on nahkhiirte tolmlemise põhjapiir Filipiinide põhjaosas ja Hainani saarel, kus on väike

Pteropinae ulatub Kantoni laiuskraadist kaugemale. Vaikse ookeani idapiir kulgeb terava seljandikuna läbi Karoliini saarte Fidžini. Teadaolevalt on Macroglossinae külastanud lilli Põhja-Austraalias (tootnud Agave), kuid kohalikul Adansoniagregorii'l on kõik kiropterofiilia tunnused; seetõttu peab kiropterofiilia ka sellel kontinendil eksisteerima.

Nahkhiirte tolmeldamise tunnuste tundmine võib aidata lahendada taimede päritolu saladusi. Musafehi kiropterofiilne lill on tõend selle kohta, et see liik toodi Hawaiile, kus nahkhiiri pole. Kiropterofiilia võis aset leida tema kodumaal Uus-Kaledoonias, kust ta mitme botaaniku kinnitusel pärit on.

Nektarist söövaid nahkhiiri iseloomustavad mitmesugused kohanemised. Seega on Vana Maailma Macroglossinae kohanenud eluga lilledel, nimelt on nende suurus vähenenud (Macroglossus minimuse mass on 20–25 g), neil on vähenenud purihambad, pikk koon ja väga piklik keel, otsas pikad pehmed papillid.

Samamoodi on mõnel New World Glossophaginae liigil pikem koon ja keel kui nende putuktoidulistest sugulastest. Musonycterisharrisonii keele pikkus on 76 mm ja keha pikkus 80 mm. Vogel usub, et Glossophaga karvkatte karvad on õietolmu kandmiseks eriti hästi kohanenud, kuna need on varustatud kimalase kõhtu katvate karvade omadega sarnase suurusega soomustega.

Megachiroptera meeleorganite füsioloogia erineb sellest, mida me tavaliselt nahkhiirtel näeme. Silmad on suured, mõnikord volditud võrkkestaga (võimaldab kiiret majutust), paljude varrastega, kuid ilma koonusteta (põhjustab värvipimedust). Öistel fotodel on puuvilju sööval Epomopsfranquetil tohutud silmad, mis on peaaegu samad kui leemuril. Lõhnataju mängib ilmselt tavapärasest olulisemat rolli (vaheseintega eraldatud suured ninaõõnsused) ja sonari (kuulmis)aparaat on vähem arenenud. Noviku sõnul on sonari asukohaorganeid Leptonycteris ja teistel tolmeldavatel Microchiropteradel. Ameerika nahkhiirtel, kellel on segatoitumine – nektar, puuviljad ja putukad –, on sonari aparaat terve. Nad teevad pikki lende väga lühikeste külastustega mõnikord üsna viletsatele lilledele, millel on vähem jäik korolla (sel juhul täheldatakse sagedamini hüppeliselt tõusvaid külastusi).

Macroglossinae on võimas lend, mis esmapilgul meenutab pääsukeste lendu. Mõned liigid võivad hõljuda samamoodi nagu koolibrid. Sarnased andmed on saadud ka Glossophaginae kohta.

Teatud harmoonia olemasolu lille ja loomade vahel struktuuris ja füsioloogias võimaldab teil luua kontseptsiooni nahkhiirte tolmeldava eriliigi olemasolust. Sekundaarne isetolmlemine Ceibas või isegi partenokarpia, nagu kultiveeritud Musa puhul, võib põhjustada ainult kahju.

Tähelepanuväärne on see, et kuigi kiropterofiilia areng Ameerikas toimus iseseisvalt ja arvatavasti palju hiljem kui mujal ning kuigi kõnealused nahkhiired arenesid iseseisva põlvnemisena üsna hilja, on kiropterofiilia sündroomi moodustavad põhitunnused kogu maailmas samad. . Kõigis piirkondades on nahkhiirte tolmlevad lilled ja lilletolmlevad nahkhiired vastastikku kohanenud. See näitab kõigi vaadeldavate nahkhiirte füsioloogia ühiseid jooni. Mõnikord võib kiropterofiilia areng erinevates liinides põhineda ka taimeperekondade ühistel tunnustel.

Paljud õied avanevad veidi enne pimedat ja kukuvad maha varahommikul. Kuna päevalindude ja uduvihmade tegevusajad, aga ka lindude ja nahkhiirte poolt tolmeldavate lillede avamisajad kattuvad, pole üllatav, et linnud külastavad mõnda kiropterofiilset taime. Ilmselt ei teinud Werth kunagi öiseid vaatlusi ja kannab seetõttu Ceiba ja Kigelia ornitofiilsete taimede nimekirja, kuigi linnud rüüstavad ainult neid lilli.

Nahkhiirte tolmeldatud õied on välimuselt sarnased koolibri tolmeldatavate lilledega, kuid ainult rohkem väljendunud. Sageli on täheldatud flagellifloriat (pendulifloria), mille õied ripuvad vabalt pikkadel rippuvatel vartel (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). See ilmneb kõige selgemalt mõnel Misipa liigil, mille kuni 10 m pikkused või pikemad võrsed toovad lehestikust välja tõmbeelemendid.

Markhamia, Oroxylum on ka nõelapadja tüüp, millel on tihedad varred, mis tõstavad lilli üles. Hiiglaslik agaaviõis räägib enda eest. Soodne on ka mõne Bombacaceae pagoodilaadne struktuur.

Kiropterofiilia nähtus selgitab ka seda, miks nahkhiirte külastamiseks kõige paremini kohanenud caulifloria on praktiliselt piiratud troopikaga, kus on leitud vaid 1000 juhtu. Headeks näideteks on Cres "centia, Parmentiera, Durio ja Amphitecna. Paljudes perekondades (Kigelia, Misipa) täheldatakse samal liigil flagellifloriat ja caulifloriat samaaegselt, muudel juhtudel esinevad need märgid erinevatel liikidel.

Caulifloria on sekundaarne nähtus. Selle ökoloogiline olemus on kooskõlas selle morfoloogilise aluse uuringute tulemustega. Paljudel juhtudel puudus taksonoomiline morfoloogiline, anatoomiline ja füsioloogiline ühisosa.

Enamikus lilleõie näidetes, kus lill ei olnud kiropterofiilne, leiti nahkhiirtega veel üks seos, nimelt kiropterokooria, seemnete levik puuvilju söövate nahkhiirte poolt. Sel juhul avaldasid nahkhiired varem ja laiemalt troopilisi puuvilju, sealhulgas värvi, asendit ja lõhna. See vanem sündroom vastab täpselt uuemale kiropterofiilia sündroomile. Basikaulikarpia võib olla seotud ka saurochory sündroomiga (seemnete levik roomajate poolt), mis on katteseemnetaimedest vanem nähtus.

Õitsemisperioodide järjestus on vajalik nii taimele kui ka nahkhiirtele. Jaaval Ceiba suurtel istandustel, millel on teatud õitsemisperiood, külastasid nahkhiired lilli ainult Musa, Parkia jt aedade lähedal, kus nad said toituda, kui Ceiba ei õitsenud.

Üldiselt väljendub kiropterofiilia suhteliselt noor olemus nahkhiirte tolmlevate lillede levimises taimeperekondade vahel. Niisiis söövad nahkhiired Ranales puuvilju, kuid lilli ei külasta. Lillede tolmeldamine nahkhiirte poolt toimub evolutsiooniliselt kõrgelt arenenud perekondades alates Capparidaceae ja Cactaceae ning on koondunud peamiselt Bignoniaceae, Bombacaceae ja Sapotaceae perekondadesse. Paljud juhtumid on täiesti isoleeritud.

Mõned perekonnad (Bombacaceae ja Bignoniaceae), mida iseloomustab kiropterofiilia, arenesid Vanas ja Uues Maailmas ilmselt üksteisest sõltumatult, tõenäoliselt mingite eelkohanemiste alusel. See võis juhtuda ka mõnes perekonnas, nagu Misipa ja eriti Parkia, mida Baker ja Harris märkisid esinduste osas arvesse.

Samamoodi iseloomustavad Bignoniacae ja Bombacaceae, nagu Misipa ja Musa, mõned vahepealsed tüübid, mida tolmeldavad nii linnud kui ka nahkhiired. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) on ornitofiilne, kuid mitte täielikult, nii et tal on avatud punased kupukujulised päevaõied. Selle taime õitel on aga nahkhiire lõhn, mis on iseloomulik kiropterofiilsetele sugulasliikidele valetonii. Javas jätavad nahkhiired malabaricumi lilled unarusse, kuid Lõuna-Hiina troopilistes piirkondades söövad neid Pteropinae. Kiropterofiilia näib olevat arenenud Bignoniaceae ornitofiiliast; Bombacaceae ja Musa on tõenäoliselt tagasi pöördunud ning linnud tolmeldavad subtroopilisi liike. Juba on kaalutud üleminekut kulltolmlevate õitelt kaktaatilistel.

On veel liiga vara püüda seoseid ja nende geneetilisi mõjusid kvantifitseerida. Mõnikord piirduvad nahkhiired (eriti aeglased Pteropinae) ühe puuga, mille tulemuseks on isetolmlemine. Macroglossinae, mida iseloomustab kiire lend, teevad puude ümber ringe ja mäletavad ilmselt hästi ruumisuhteid. Uurides aga õietolmu villal ja eriti suuri õietolmu kogunemisi maos, selgus, et neile ei ole iseloomulik püsivus õite suhtes. Samuti pole selge, kuidas säilib geneetiline puhtus seotud kiropterofiilsetel liikidel, nagu metsik liik Musa, või kas see üldse säilib.

Sissejuhatus

Igal organismil, ka taimedel, on omasuguste paljunemisvõime, mis tagab liigi olemasolu ruumis ja ajas, mõnikord väga pikaks ajaks. Paljunemisvõime kadudes surevad liigid välja, mida on taimemaailma evolutsiooni käigus korduvalt ette tulnud.

Taimed paljunevad nii seksuaalselt kui ka mittesuguliselt. Seksuaalne paljunemine seisneb selles, et kaks rakku, mida nimetatakse sugurakkudeks, ühinevad ja lisaks protoplasmide ühinemisele on sugulise paljunemise jaoks vajalik ka tuumade liitmine. Seega on tuumade ühinemine seksuaalprotsessi kõige olulisem etapp, mida muidu nimetatakse viljastamiseks.

Tolmeldamine mängib taimede paljunemisel suurt rolli. Tolmeldamine on õietolmuterade ülekandumine tolmukast emaka häbimärgisesse. See protsess võib toimuda erinevate tegurite, nii biootiliste kui ka abiootiliste tegurite mõjul.

Selles artiklis käsitleme tolmeldamise määratlust, selle liike. Täpsemalt käsitletakse ja uuritakse risttolmlemist ja taimede morfoloogilisi kohanemisi sellega.

Kursusetöö eesmärgiks on käsitleda ja uurida katteseemnetaimede morfoloogilisi kohandusi risttolmlemiseks.

1. Vaadake üle tolmeldamise määratlus.

2. Uurige tolmeldamise liike.

3. Mõelge risttolmlemisele üksikasjalikumalt.

4. Kaaluge taimede morfoloogilisi kohanemisi risttolmlemisega.

Peatükk 1. Tolmeldamine kui katteseemnetaimede paljunemisviis

1.1 Tolmeldamine kui paljunemisviis

Tolmeldamine on õietolmuterade ülekandumine tolmukast emaka stigmasse. See protsess võib toimuda erinevate tegurite, nii biootiliste kui ka abiootiliste tegurite mõjul.

Tolmeldamise ökoloogia klassikalistes töödes eristatakse kahte mõistet: autogaamia ehk isetolmlemine, mille puhul sama lille õietolm langeb häbimärgile.Kui õied on samal taimel, nimetatakse tolmeldamist heitenogaamiaks, kui erinevatel. taimed – ksenogaamia.

Teravaid erinevusi nende tolmeldamisvariantide vahel ei ole. Geitenogaamia on geneetiliselt samaväärne autogaamiaga, kuid eeldab teatud tolmeldajate osalust, olenevalt õie ehitusest. Selles suhtes sarnaneb see ksenogaamiaga. Ksenogaamia võib omakorda olla identne autogaamiaga, kui tolmeldavad taimed kuuluvad samasse klooni, s.t. tekkis ühe emapoolse isendi vegetatiivse paljunemise tulemusena.

Sellega seoses taandatakse tolmeldamine kahte tüüpi: autogaamia ehk isetolmlemine ja risttolmlemine.

1.2 Autogaamia ehk isetolmlemine

Seda tüüpi tolmeldamine on iseloomulik ainult kahesoolistele lilledele. Autogamy võib olla juhuslik või regulaarne.

Juhuslik autogaamia pole haruldane. Kõiki selle rakendamist soodustavaid tegureid on raske loetleda. Oluline on vaid õietolmuterade füsioloogiline kokkusobivus ja pistise stigma.

Regulaarne autogaamia võib olla gravitatsiooniline, kui õietolmu tera langeb oma gravitatsiooni tõttu selle kohal asuva tolmuka stigmale. Õie sees olevate õietolmuterade kandjateks võivad olla vihmapiisad, väikesed putukad - trips, mis asetsevad õie sisse. Kõige levinum on kontaktautogaamia, mille puhul avanev tolmukas puutub kokku pisti (kabja) stigmaga. Autogaamia on tihedalt seotud ajafaktori ja keskkonnatingimustega. Dortmanni lobeelial (Lobelia dortmanna) (vt. joon. 1) esineb see enne õitsemist, kuigi sellel areneb välja kasmogaamsed õied, millel on tolmeldajaid ligi meelitavad välised omadused.

Joonis 1 – Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Väikesel hiiresabal (Myosurus minimus L.) (vt. joon. 2) toimub isetolmlemine õitsemise esimesel poolel, hiljem on see võimatu. Lilledel, kus isetolmlemine toimub enne õitsemist, on teatud elemendid sageli vähenenud. Sellise vähenemise äärmist astet esindavad kleistogaamsed lilled.

Joonis 2 – väike hiiresaba (Myosurus minimus L.)

Oksalistel (Oxalis) (vt. joon. 3) ilmuvad umbes kuu aega pärast õitsemist, kui seemned juba munasarjades arenevad, väikesed (kuni 3 mm) kleistogaamsed õied koos periantiga väikeste soomuste kujul. Kleistogaamse lille oluline tunnus on see, et tolmukad selles kunagi ei avane, vaid neis olevatest õietolmuteradest kasvavad välja õietolmutorukesed, mis läbistavad tolmuka seina ja kasvavad stigma poole, sageli paindudes samal ajal. Stigma paikneb sageli munasarja ülaosas, stiili pole.

Joonis 3 – harilik oksaal (Oxalisacetosella)

Sageli on kleistogaamia valikuline ja ilmneb taimedes ainult teatud ilmastikutingimuste korral. Seda leidub jahubanaan chastukha (Alismaplantago-aguatica), päikesekaste, sulghein, milles mulla põua ja madalate temperatuuride ajal arenevad kleistogaamsed õied. Nisus tekivad sooja, niiske ilmaga chasmogaamsed õied, kuiva ja kuuma ilmaga kleistogaamsed.

Enamikul juhtudel esineb kleistogaamia ebastabiilsetes elupaigatingimustes, mis on risttolmlemiseks ebasoodsad.

1.3 Risttolmlemine

Risttolmlemine ehk allogaamia on katteseemnetaimede tolmeldamise liik, mille puhul ühe õie androetsiumi õietolm kandub üle teise õie pesa häbimärgisesse.

Risttolmlemisel on kaks vormi:

1. Geitonogaamia (kõrvaltolmlemine) - tolmeldamine, mille käigus ühe taime õietolm kandub üle sama taime teise õie põse häbimärgisesse;

2. Ksenogaamia - risttolmlemine, mille käigus ühe taime õiest pärit õietolm kandub teise taime õies oleva pesa stigmasse.

Risttolmlemise abil toimub geenide vahetus, mis säilitab populatsiooni kõrge heterosügootsuse taseme, määrab liigi ühtsuse ja terviklikkuse. Risttolmlemisega suurenevad geneetilise materjali rekombinatsiooni võimalused, pärilikult mitmekesiste sugurakkude kombineerimise tulemusena moodustuvad mitmekesisemad järglaste genotüübid, mistõttu on isetolmlemisest elujõulisemad järglased suurema varieeruvuse amplituudiga ja kohanemisvõime erinevate elutingimustega. Seega on risttolmlemine bioloogiliselt kasulikum kui isetolmlemine, seetõttu fikseeriti see loodusliku valiku teel ja sai taimemaailmas domineerivaks. Risttolmlemist esineb üle 90% taimeliikidest.

Risttolmlemist saab läbi viia nii biootiliselt (elusorganismide abiga) kui ka abiootiliselt (õhu- või veevoolude kaudu).

Risttolmlemine toimub järgmistel viisidel:

a) Anemofiilia (tolmlemine tuulega)

b) Hüdrofiilia (tolmlemine veega)

c) Ornitofiilia (tolmlemine lindude poolt)

d) Kiropterofiilia (tolmlemine nahkhiirte poolt)

e) Entomofiilia (tolmlemine putukate poolt)

Peatükk 2. Taimede morfoloogilised kohanemised risttolmlemiseks.

2.1 Anemofiilia või tuultolmlemine

Tuultolmlevad taimed kasvavad sageli suurte kobaratena, näiteks sarapuu tihnikutes, kasesaludes. Inimene külvab rukist ja maisi sadadele hektaritele, vahel ka tuhandetele hektaritele maale.

Suvel kõrgub rukkipõllu kohal pilvena õietolm. Tuultolmlevad taimed toodavad palju õietolmu. Osa kuivast ja heledast õietolmust langeb tingimata stigmadele. Kuid suurem osa õietolmust läheb raisku ilma õisi tolmeldamata. Sama võib näha ka kevadel, kui õitsevad sarapuu, kask ja muud tuuletolmlevad puud ja põõsad. Tuul tolmeldab pappel, lepp, rukis, mais ja muud silmapaistmatute õitega taimed.

Enamik tuuletolmlevaid puid õitsevad varakevadel, enne lehtede ilmumist. See tagab õietolmu parema häbimärgistamiseni jõudmise.

Tuule poolt tolmeldatud taimedel ei ole eredaid ja lõhnavaid õisi. Silmapaistmatud, tavaliselt väikesed õied, tolmukad pikkadel rippuvatel niitidel, väga väike, kerge, kuiv õietolm – kõik need on kohandused tuultolmlemiseks.

2.2 Hüdrofiilia ehk veetolmlemine

Hüdrofiilia on iidsemat päritolu, kuna arvatakse, et esimesed kõrgemad taimed ilmusid vette. Enamik veetaimi on aga õhktolmlevad, nagu ka nende maismaa sugulased. Taimed nagu Nymphaea, Alisma ja Hottonia on entomofiilsed, Potamogeton või Myriophyllum anemofiilsed ja Lobelia dortman isetolmlevad. Kuid mõnede veetaimede tolmeldamiseks on vajalik veekeskkond.

Hüdrofiilia võib esineda nii veepinnal (ephidrofiilia) kui ka vees (hüfüdrofiilia). Need kaks tolmeldamise tüüpi esindavad anemofiilia või entomofiilia edasist arengut. Paljud väikesed isetolmlevad maismaataimed võivad vees olles õitseda; samal ajal toimib isetolmlemismehhanism, mis on tavaliselt suletud õie sees olevasse õhukotti. Kleistogaamsed lilled esindavad sellise arengu kõrgeimat etappi.

Efüdrofiilia on unikaalne abiootilise tolmeldamise tüüp, kuna sel juhul toimub tolmeldamine kahemõõtmelises keskkonnas. Võrreldes kolmemõõtmelise keskkonnaga, kus esineb anemofiiliat või hüphüdrofiiliat, võimaldab seda tüüpi tolmeldamine õietolmu säästa. Epihüdrofiilia korral eraldub õietolm vees olevatest tolmukatest ja hõljub pinnale, kus leitakse stigmad (Ruppia, Callitriche autumnalis). Õietolmuterad levivad kiiresti üle veepinnakihi. Ruppia õitsemist vaadates on seda hästi näha: veepinnale ilmuvad väikesed kollased tilgad, mis levivad kiiresti nagu rasvatilgad; seda soodustab õietolmutera kesta kattev õline kiht.

Laialt on teada üks huvitav tolmeldamise juhtum Vallisnerias, kus üksikute õietolmuterade asemel tuleb veepinnale kogu isaslill; seetõttu ei puuduta õietolm isegi veepinda. Tekkivate emaslillede ümber tekivad väikesed lehtrid; Läheduses ujuvad isaslilled libisevad sellise lehtri servast selle keskele; samal ajal kui tolmukad puudutavad stigmasid. Tänu sellele tõhusale tolmeldamismeetodile väheneb isaslillede õietolmuterade arv oluliselt. Vallisneria-tüüpi mehhanisme leidub ka erinevatel Hydrocharitaceae esindajatel, mõnikord, nagu Hydrillal, koos plahvatavate tolmukatega. Sarnast tolmeldamismehhanismi täheldatakse ka Lemna trisulca puhul, ainult kogu taim tõuseb veepinnale; ja Elodeas tuuakse sarnase tolmeldamise mehhanismiga veepinnale taignaõied, mis on osaliselt kinnitunud ja osaliselt vabalt hõljuvad.

Hüfüdrofiiliat on kirjeldatud väga vähestel taimedel, nagu Najas, Halophila, Callitriche hamulata ja Ceratophyllum. Seni käsitletakse neid lihtsalt eraldiseisvate juhtumitena, kuna nende vahel on ilmselt vähe ühist, välja arvatud eksiini äärmine vähendamine. Najas on aeglaselt laskuvad õietolmuterad "püütud" stigma poolt.

Zostera hajutav õietolmuüksus on 2500 µm pikk ja sarnaneb palju rohkem õietolmutoruga kui õietolmuteraga. Olles väga liikuv, mässib see end kiiresti ümber iga teel kohatud objekti, näiteks häbimärgi ümber. See reaktsioon on aga täiesti passiivne. Zostera õietolmu terade morfoloogiat võib vaadelda kui äärmuslikku juhtumit trendist, mida jagavad teised hüphüdrofiilsed taimed: kiiresti kasvav õietolmutoru tagab õietolmuterade kiire leviku. Cymodoceae puhul on kirjeldatud veelgi piklikumaid õietolmuterasid (5000–6000 µm).

2.3 Ornitofiilia või lindude tolmeldamine

Kuna linnud lendavad hästi ja nende kehapind pole sile, on neil tolmeldamiseks head välistingimused. Keegi ei imesta, et putukad saavad lilledest toitu, kuid lindude vastav tegevus tekitab suure üllatuse ja mõtiskluse selle üle, kuidas neil tekkis “idee” kasutada lillede nektarit. Üks välja pakutud ideedest oli idee, et tolmeldamine tekkis lindude lillede söömise tagajärjel ja toit võis olla peamiselt puuviljad. Samuti on oletatud, et rähnid või mahlasööjad (Sphyrapicus) muudavad mõnikord oma toitumist ja lähevad üle lohkudest voolavatele mahladele (mõned neist nokivad ka vilju; Dendrocopus analis - Cassia grandis'e viljad). Kolmas "seletuste" rühm viitab sellele, et linnud jälitasid lilledel putukaid ja leidsid nektarit või torkasid läbi mahlaseid kudesid; või joodi janu kustutamiseks algul lilledesse kogutud vett, kuna troopilistes metsades on vesi puude võras elavatel loomadel raskesti ligipääsetav. Seda, et koolibrid jälitasid algselt lilledel putukaid, on näha ka tänapäeval. Nektari kiire imendumine raskendab selle tuvastamist lindude maos, samas kui putukate seedimatud jäänused on kergesti äratuntavad. Ornitoloogiakirjanduses on aga palju andmeid, mis viitavad sellele, et lindude seedesüsteemid on täidetud nektariga. Nektari ekstraheerimine õiepõhja augustamise teel on veel üks tõend selle kohta, et seda kõike tehakse nektari eraldamise eesmärgil. Putukad ei saa sel viisil nektarit. Mõned koolibrid on sõltuvuses lillede augustamisest, näiteks mõned hümenoptera. Ükski putukas ei saa nektarit Jaavalt pärit Loranthaceae kinnistest õitest, mis avanevad ainult nektarit otsivate lindude tabamisel. Seda, et linnud lilli külastavad, võib isegi väga vanadel muuseumipreparaatidel kinnitada õietolmuterade olemasolu sulgedes või nokal.

Koolibrid vajavad palju energiat, eriti hõljudes. Just nii suur energiakulu hõljumiseks ja lendamiseks võib seletada nende lindude väiksust. Pärast paastuperioodi võivad toitainete varud oluliselt väheneda, hoolimata madalast ainevahetusest une ajal.

Erineva energiaeelarvega tolmeldajatel on nektari omastamise ja selle ainevahetuse efektiivsus erinev. Suure koguse nektariga lillede olemasolu on signaal, mis sunnib koolibri territooriume haarama ja kaitsma. Võiks viidata koolibri rändele nendesse kohtadesse, kus neid õisi on palju, eriti pesitsusajal.

Tolmeldamise seisukohalt ei olnud tegelikult vahet, kas linnud külastasid lilli nektari või putukaid püüdmas, kuni need külaskäigud muutusid regulaarseks. See, kas külastuse põhjuseks on nektar või putukas, on kohanemise, mitte funktsiooni probleem. Javas külastab Zosterops mitteornitofiilset Elaeocarpus ganitrus't, et koguda lestasid, mida leidub rohkesti õites.

Pole kahtlust, et linnud istusid lilledele kõigil ülalmainitud põhjustel. Isegi kui aedniku seisukohalt õied kahjustada said, tolmeldati need edukalt. Lille enda kahjustused on väheolulised, kui pisil ei ole kahjustatud. Plahvatusohtlikud lilled hävivad ju ka ise.

Teisi sarnaseid düstroofsete lindude juhuslikke lillekülastusi on viimasel ajal registreeritud lõunapoolsematest piirkondadest Inglismaale rändavate lindude puhul. Campbell jälgis Inglismaal erinevaid linde, kes ajasid lilledes putukaid taga, samal ajal kui nad maandusid väga väikeses koguses õietolmu.

Nendest lillede düstroopsete külastuste näidetest ilmneb, et teatud segatoiduliste allotroopsete lindude kaudu, mille üheks koostisosaks on nektar, toimub järkjärguline üleminek eutroopsetele, mille tulemusena tekib tõeline ornitofiilia.

Pikka aega tehti vaatlusi koolibri lillede külastustest. Ornitofiilia kui teaduslikult tunnustatud nähtus kehtestas Treleese eelmise sajandi lõpus ning Johaw, Freese ja peamiselt Werth uurisid seda üksikasjalikumalt. Kuid alles siis, kui Porsche 1920. aastatel tohutul hulgal andmeid kogus ja nüüdseks üldtuntud nähtuste kohta veenvaid järeldusi tegi, tunnistati ornitofiilia üksmeelselt, isegi kui selle päritolu on siiani vaidlusi tekitav.

Nektari kogumise harjumus on ilmselgelt polüfüleetiline, tekkinud eri piirkondade erinevatel linnurühmadel. Tuntuim näide suurest kohanemisest on Põhja- ja Lõuna-Ameerika koolibrid (Trochilidae). Koolibrid olid tõenäoliselt algselt putuktoidulised, kuid läksid hiljem üle nektarile; nende tibud söövad endiselt lisaks nektarile ka putukaid. Sama on täheldatud ka putukatel.

Teine Ameerika rühm enam-vähem eutroopseid lillesööjaid linde on palju vähemtähtsad suhkrutoidulised linnud (Coerebidae). Vanas maailmas on teistel perekondadel välja kujunenud koolibritega samad omadused, isegi kui nende kohandused on tavaliselt vähem olulised. Aafrikas ja Aasias elavad nektaarid (Nectarinidae), Hawaiil - Hawaii lilletüdrukud (Drepanididae), kes on lähisugulased kohaliku lobeeliaga, Indo-Austraalia piirkonnas - meemägrad (Meliphagidae) ja hariliku keelega meepapagoid või väikesed lorise papagoid (Trichoglossidaei). ).

Segatoiduga lillede vähemspetsialiseerunud tolmeldajad (allotroopsed tolmeldajad) on samuti aktiivsed, kuid tolmeldajatena märksa vähemal määral, eriti lihtsamatel lindtolmlevatel lilledel (Bombax, Spathodea); see näitab, et lilled ja nende linnud võisid areneda paralleelselt, üksteist mõjutades. Tolmeldajaid leidub paljudes teistes sugukondades, nagu mõned troopilised ööbikud (Pycnonotidae), kuldnokad (Sturnidae), oriolid (Oriolidae) ja isegi troopiliste rähnide (Picidae) seas, kus keeleotsa servad on esimene märk morfoloogiline kohanemine.

Lilleimejad (Dicaeidae) külastavad erinevaid lilli, näidates samal ajal uudishimulikku "spetsialiseerumist" ühele taimerühmale, nimelt troopilistele Loranthoideae, kelle puhul nad mitte ainult ei külasta ornitofiilseid lilli, vaid kohanduvad ka viljade seedimisega ja seemnete levik. Vanimad lindude tolmeldamise vaatlused Uues maailmas tegid Catesby ja Ramphius Vanas Maailmas.

Piirkonnad, kus igat tüüpi ornitofiiliat leidub, hõlmavad praktiliselt Ameerika mandrit ja Austraaliat ning edasist troopilist Aasiat ja Lõuna-Aafrika kõrbeid. Werthi sõnul on Iisrael selle piirkonna põhjapiir, kus Cinnyris külastab ka punase Loranthuse lilli. Galil teatas hiljuti nende lindude rohkusest aedades kasvavatel taimedel.

Kesk- ja Lõuna-Ameerika mägedes on ornitofiilsete liikide arv ebatavaliselt kõrge. Kui mesilased on Mehhiko kõrgetel kõrgustel, on nad sama tõhusad kui tolmeldajad kui linnud, välja arvatud see, et linnud on ebasoodsates tingimustes tõhusamad. Bombuse liigid pole aga kliima suhtes kuigi tundlikud. Nende kohalolek võib pilti täielikult muuta, nagu on näidanud van Leeuwen. Stevens toob välja sarnased tulemused rododendronite tolmeldamisel Paapua mägedes.

Ilmselgelt on Austraalias ja Uus-Meremaal ka eutroopseid tolmeldavaid putukaid vähe ning kõrgemate mesilaste funktsiooni, mida nad teistel mandritel täidavad, võtavad üle linnud.

Erinevate linnurühmade lilledega toitumise üksikjuhud, nende geograafiline levik ja üksikud ornitofiilsete lilletüüpide juhtumid paljudes taimerühmades - kõik see näitab, et ornitofiilia tekkis suhteliselt hiljuti.

Lennuvõime, mis on koolibridel hästi arenenud, on teistel linnurühmadel haruldane; seda täheldatakse näiteks metsööjatel Acanthorhynchusel ja halvasti arenenud Aasia arachnothera'l. Mõned linnud võivad tugeva vastutuulega õhku tõusta.

Sulestiku heledus, mis toob kaasa olulise sarnasuse lindude ja lillede värvides, võib tunduda üsna kummaline. Meil on põhjust seda asjaolu käsitleda kaitsevärvi seisukohalt. Van der Pale täheldas, et hästi nähtav punakasrohelise Loriculuse (erksavärvilised rippuvad papagoid) kari muutub õitsvale Erythrinale maandudes nähtamatuks. Ilmselgelt on need loomad suures osas haavatavad, kui nad on söömise ajal liikumatud.

Grant väitis, et lindude "püsivus" lillede suhtes on halvasti arenenud ja nende toitumisharjumused on liiga keerulised. Teave lillede püsivuse kujunemise kohta on erinevate autorite puhul erinev. Lumi ja lumi viitavad Passijloramixta ja Ensiferaensifera vahelisele väga tihedale – meie praeguse terminoloogia kohaselt monotroopsele – suhtele. Ilmselgelt on suhe erinevate koolibriliikide ja neile toitu andvate taimede vahel väga erinev, ulatudes rangest territoriaalsusest kuni väga ebatõhusa järjestikuste külastuste strateegiani, kui linnud kasutavad mis tahes saadaolevat nektariallikat. Arvestada tuleb ka lindude õppimisvõimalusega. Kui mitmekesisus on lubatud, võib ebapüsivus olla tingitud sellest, et pettuse ja eelistatud püsivuse vahel ei tehta õiget vahet. Linnud toituvad igasugusest toidust, seega on loomulik, et rikkaliku õitsemise ja suure koguse nektari olemasolu korral on lindude näiline eelistus sel juhul lihtsalt statistika küsimus ega sõltu toit kui selline. Kui sellist õitsemist pole, võivad nad lennata ühelt liigilt teisele või kasutada isegi muud toitu. Iga täheldatud konsistents on muljetavaldav, kuigi lilletoru pikkus, noka pikkus, nektari koostis jne võivad lillevalikus oma osa mängida. Hädaolukordades söövad linnud lilli. Johow märkas Tšiilis, et koolibrid võivad isegi üle minna Euroopa viljapuudele või tsitrusviljadele. Hemitroopsed linnud lähevad sagedamini viljadele. Troopikas eelistavad linnud eriti värskelt õitsevaid puid. Selle ökoloogiline tähtsus ei ole muidugi absoluutne, vaid suhteline ja võib olla valikulise tähtsusega.

Troopiliste taimeliikide ja kõige arenenumate tolmeldajate rühmade fülogeneetiline areng on viinud selgelt eristatava ja kergesti äratuntava lindude tolmeldamise sündroomini, mis välistab teised tolmeldajad. Igasugused juhuslikud kombinatsioonid on sel juhul võimatud. Vastastikune sõltuvus on hästi näha Hawaii lilletüdrukute Drepanididae ja nende poolt tolmeldatud lillede näitel, mis lindude hävitamisel muutusid autogaamseks.

Ornitofiilsete lillede klasside ja ööpäevaste liblikate tolmlevate lillede diferentsiaaldiagnostikaks. Erinevused on üsna ebaselged, eriti Ameerika taimede puhul.

Mõned lindtolmlevad lilled on pintslitaolised (Eucalyptus, Proteaceae ja Compositae pead), teised on kaldus suuga (Epiphyllum) või torujad (Fuchsiafulgens). Mõned ööliblikad on tavaliselt ornitofiilsed.

Asjaolu, et erinevad lilletüübid on ornitofiilsed, viitab ornitofiilia hiljutisele arengule, mis on varasemate ökomorfoloogiliste organisatsioonide tipus, mis määravad struktuuritüübid jne, kuid viib stiili sekundaarse lähenemiseni. Üksikud sarnasuse juhtumid mitteseotud lillede vahel, mida mõned morfoloogid peavad salapäraseks "korduvaks paariks" ja teised ortogeneetilisteks, esindavad tõenäoliselt paralleelset kohanemist tolmeldamise valdkonnas.

Selle sündroomi tõhusust näitab tõsiasi, et Euroopa aedades kasvavad tüüpilised lindtolmlevad lilled tõmbavad lühikese nokaga kohanemata düstroofsete lindude tähelepanu, ning ka see, et lilletolmlevad linnud tunnevad kohe ära ja proovivad seejärel kasutada. lindtolmlevate taimede lilled. Õie suurus ei kuulu sündroomi hulka. Paljud lindude poolt tolmeldatud lilled on suhteliselt väikesed. Lindude tolmeldatavad õied on tavaliselt sügavad, mitte ühtegi kindlasse klassi, kuid nende hulgast on kõige iseloomulikumad harja- ja torujad.

Erinevate linnuliikide tundlikkus spektri erinevate piirkondade suhtes on erinev. Ühel koolibriliigil (Huth) leiti inimese nähtava spektriga võrreldes nihe spektri lühikese lainepikkuse piirkonda.

Columneaflorida puhul tõmbavad linde ligi punased laigud lehtedel, õied ise on aga peidetud. Kuna see koht ei reprodutseeri õie kuju, võib eeldada Columneaflorida tolmeldavate lindude vaimset integreerumist.

Erksa, kontrastse värviga lilled peaksid sisaldama lilli liikidest Aloe, Strelitzia ja paljusid bromeeliad.

Ornitofiiliale üleminek on enamasti hiljutine, kuid mõnes rühmas näib ornitofiilia olevat vanem. Porsche tuvastas kaktaliste (Andine Loxantocerei) supragenerilise rühma, milles ilmselt oli fikseeritud hõimu ornitofiilia. Lumi ja lumi toovad muid näiteid ornitofiilsete lillede ja nende tolmeldajate koosevolutsioonist.

Tiheda tsüaatiumiga Euphorbiaceae seas on jõulutähel suured näärmed ja punased kandelehed, mis meelitavad ligi koolibri. Perekonda Pedilanthus iseloomustab veelgi kõrgem spetsialiseerumine, mis ilmnes tertsiaari perioodi algusest ja sellel perekonnal on näärmed kannustega, õied on püstised ja sügomorfsed.

Isegi orhideede seas, kellel on suurepärased tolmeldajad - mesilased, on mõned liigid läinud üle ornitofiiliale, otsides lõputult sellele perekonnale omaseid uusi tolmeldajaid. Lõuna-Aafrika perekonnast Disa on mõned liigid tõenäoliselt muutunud ornitofiilseks. Seetõttu on selle liblikate poolt tolmeldatud perekonna õied juba punased, kannusega ja vähendatud ülahuulega. Sama esineb ka Cattleyaaurantiacas ja mõnel dendrobiumi liigil Uus-Guinea mägedes. Dodson jälgis linde, kes külastasid Elleanthuscapitatuse ja Masdevalliarosea lilli.

2.4 Kiropterofiilia ehk nahkhiirte tolmlemine

Harti tähelepanekuid Trinidadis 1897. aastal Bauhiniamegalandra ja Eperuafalcata kohta mainitakse kirjanduses sageli, segadusse ajades valede järeldustega.

Viljade ja lillede vahelised seosed Megalochiroptera on endiselt osaliselt düstroopsed. Javas on leitud, et Cynopterus sööb Durio õisi ja osi Parkia õisikutest.

Ida-Indoneesias ja Austraalias hävitavad Cynopterus ja Pteropus palju eukalüptiõisi, mis viitab seni tasakaalustamata tolmlemistingimustele.

Valgeõielise puustrelitsia (Strelitzianicolai) nahkhiirte tolmlemise võimalus Cape Codi idaosas vajab uurimist.

Macroglossinae on võimas lend, mis esmapilgul meenutab pääsukeste lendu. Mõned liigid võivad hõljuda samamoodi nagu koolibrid. Sarnased andmed on saadud ka Glossophaginae kohta.

Markhamia, Oroxylum on ka nõelapadja tüüp, millel on tihedad varred, mis tõstavad lilli üles. Hiiglaslik agaaviõis räägib enda eest. Soodne on ka mõne Bombacaceae pagoodilaadne struktuur.

2.5 Entomofiilia või putukatolmlemine

Lilledes leiduvaid putukaid tõmbab õietolm ja magus nektarimahl. Seda eritavad spetsiaalsed näärmed – nektaarid. Need asuvad lille sees, sageli kroonlehtede aluses. Õietolm ja magus nektar on paljude putukate toit.

Siin istus mesilane õisiku peal. Kiiresti suundub ta lillesügavustesse peidetud nektaripoodidesse. Tolmukate vahele pigistades ja stigmat katsudes imeb mesilane oma käpaga nektarit. Tema karvane keha oli kaetud kollase õietolmuga. Lisaks kogus mesilane õietolmu oma tagajalgadele spetsiaalsetesse korvidesse. Möödub mõni sekund ja mesilane jätab ühe õie, lendab teisele, kolmandale jne.

Suured üksikud õied, väikesed õisikutesse kogutud õied, kroonlehtede või tepalude ere värvus, nektar ja aroom on märgid putukatolmlevatest taimedest. Lõhnavad tubakalilled avanevad alles videvikus. Nad lõhnavad palju. Öösel aroom tugevneb ja valged suured õied meelitavad ööliblikaid ikka kaugelt kohale.

Mooni suured erksavärvilised kroonlehed ja õite õietolmu rohkus on hea sööt kaunitele kuldrohelistele pronksmardikatele. Nad toituvad õietolmust. Õietolmu sisse määrituna lendavad pronksid ühelt taimelt teisele ja kannavad keha külge kleepuvad tolmuosakesed naaberlillede põldude stigmadesse.

On taimi, mille õisi tolmeldavad vaid teatud putukad. Näiteks snapdraakonid tolmeldavad kimalased. Õitsemise ajal tuuakse aedadesse tarud mesilastega. Toitu otsivad mesilased tolmeldavad viljapuude õisi ja viljade saagikus suureneb.

Lilled, mis nii olulises asjas loodavad putukatele, hämmastavad mitmesuguse kuju ja varjundiga ning peaaegu kõik neist on erksavärvilised. Kuid kogu selles mitmekesisuses võib jälgida kõigile ühist struktuuri. Tüüpiline lill on anum, mida ümbritsevad kroonlehtede ja tolmukate kujul olevad lehed.

Teatavat sarnasust lehtedega säilitas vaid rohelistest tupplehtedest moodustunud tuppleht, mis moodustas pärandiku välisringi. Moonidel punga varjavad tupplehed kukuvad õie õitsemisel maha, tomatis või maasikas aga püsivad kuni vilja täieliku küpsemiseni.

Tupplehe kohal on suuremad ja erksavärvilised kroonlehed, kuigi tuuletolmlevatel lilledel, näiteks üheõielisel rannikul (Littorella unijlora) neid üldse pole. Mõnede muudetud kroonlehtede sees on peidetud nektareid, rakurühmi, mis toodavad putukate ligimeelitamiseks magusat nektarit. Nektariid võivad olla kroonlehtede põhjas olevad kotikesed, nagu liblikõielised, või pikad kannused, nagu kannikesed. Spurs meelitavad tolmeldajaid tavaliselt ligi pikkade otstega – kullid ja liblikad.

Tupplehed ja kroonlehed moodustavad koos periandi, kuigi aednikud kasutavad seda terminit sagedamini kokkusulanud pärante tähistamiseks, nagu nartsisside puhul. Kõikide kroonlehtede kogumit nimetatakse korollaks. Siin asuvad ka lille suguelundid. Naisorgan - pistil - koosneb munasarjast, stiilist ja stigmast, millele settib õietolm. Sammast ümbritsevad isasorganid (tolmukesed), millest igaüks on õhuke varreline niit, mille ülaosas on tolmukas.

Sõltuvalt munasarja asukohast eristatakse ülemist, kui kroonlehed ja tupplehed asuvad selle all, ja alumist, kui õie osad on munasarja kohal. Mõnel lillel - näiteks liblikõielistel - kogutakse ühte õiekehasse mitu püstlit, mis sisaldavad kõiki emasorganeid; teistel võib olla sulatatud püstoliid, mõnikord kõigile üks stiil, mõnikord mitu.

Enamik õistaimi on kahesoolised, kuid mõned neist on valinud teistsuguse arengutee. Peaaegu kõigil tarnaliikidel (kõik tuuletolmlevad) on isas- ja emasõied samal taimel, putuktolmleval kuklal on samast soost õied eraldi isas- ja emastaimedel.

Kui tulp viskab välja vaid ühe õie, siis näiteks maikelluke õied kogutakse õisiku sisse ühele varrele, meelitades putukaid oma välimuse ja õrna lõhnaga. Mõned silmapaistmatud õistaimed meelitavad tolmeldajaid, ümbritsedes õisi erksavärviliste lehtedega. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) tulipunased "kroonlehed" on tegelikult modifitseeritud lehed ehk kandelehed. Päris õisi ei märka tavaliselt keegi peale putukate.

Järeldus

Pärast seda tööd saime teada, et tolmeldamine on katteseemnetaimede peamine paljunemisviis, tolmeldamist on 2 tüüpi: autogaamia (isetolmlemine) ja risttolmlemine.

Töös käsitleti ja uuriti õistaimede morfoloogilisi kohanemisi risttolmlemisega, näiteks tuule-, vee-, linnu-, putukate ja nahkhiirte tolmlemisega.

Selles töös sai eesmärk täidetud ja kõik ülesanded avalikustati.

tolmeldamine katteseemneseemne taim morfoloogiline

Bibliograafia

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botaanika. Õpik gümnaasiumile. - M., KolosS, 2002, 488 lk.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botaanika: taimede morfoloogia ja anatoomia. - Minsk, 1997, 375 lk.

3. A. E. Vasil’ev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky ja M. I. Serebryakova, Russ. Botaanika. Taimede morfoloogia ja anatoomia. - M. Haridus, 1988, 528 lk.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botaanika. Taimede morfoloogia ja anatoomia - Tjumeni Riiklik Ülikool, 2006, 228 lk.

5. Elenevski A.G., Solovjov M.P., Tihhomirov V.N. - M., Akadeemia, 2006. - 320 lk.

6. Korchagina V.A. Bioloogia – taimed, bakterid, seened, samblikud. - M., 1993. - 257 lk.

7. Kursanov L.I., Komarnitski N.A., Meyer K.I. Botaanika: kahes köites. 1. köide. Taimede anatoomia ja morfoloogia; kirjastus Uchpedgiz, 1950, 495 lk.

8. Lotova L.I. Botaanika. Kõrgemate taimede morfoloogia ja anatoomia, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldašev. Kõrgemad taimed - M.: Logos, 2001. - 264 lk.

10. Timonin A.K. botaanika. kõrgemad taimed. Neljas köites. 3. köide. - M. 2006, 352 lk.

11. Tutayuk V.Kh. - Taimede anatoomia ja morfoloogia - M., 1980, 318 lk.

12. Polozhiy A.V., Kõrgemad taimed. Anatoomia, morfoloogia, süstemaatika - Tomsk, TSU, 2004, 188 lk.

13. Ponomarev A.N., Demjanova E.I., Grushvitsky I.V. Tolmeldamine. Taime elu. - M. haridus, 1980, 430 lk.

14. Khrzhanovski V.G., Ponomarenko S.F. Botaanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 lk.

15. Jakovlev G.P. Botanica – SpecLit SPHFA, 2001, 647 lk.

Sarnased dokumendid

Tolmeldamine kui elutähtis protsess kõikide õistaimede, sortide jaoks. Taimede putukatega kohanemise meetodid. Lillede valik, taimede soovitud tunnuste pärimise algoritm. Puuviljade tolmeldamise saladused. Mesilaste roll tolmeldamisel.

abstraktne, lisatud 06.07.2010

Õistaimede üldomadused, erinevus seemnetaimedest. Sidemete tüübid. Taimede ehitus: vars, anum, tupplehed. Lille struktuuri üldine skeem. Õistaime elutsükkel. Topeltväetamine. Tolmeldab tuul ja putukad.

esitlus, lisatud 04.09.2012

Peamised viisid taime maapealse massi ja pindala suurendamiseks. Rohtsete ja puitunud kormofüütide ehitus. Juurestiku tüübid, võrsed, lehed ja õied, õisikud ja viljad. Taimede morfoloogia, nende paljunemisorganid ja tolmeldamismeetodid.

kontrolltööd, lisatud 12.11.2010

Üheiduleheliste kui katteseemnetaimede või õistaimede suuruselt teise klassi uurimine. Aroid-, tarna- ja palmiperekondade majanduslik tähtsus ja iseloomulikud tunnused. Taimede paljunemise, õitsemise, juurte ja lehtede arengu uurimine.

abstraktne, lisatud 17.12.2014

Kaheiduleheliste taimede morfoloogilised tunnused. Kahekojaline õistaimede rühmana. Õistaimede seemnete struktuur. Vegetatiivsed ja reproduktiivorganid. Tähendus inimese majandustegevuses. Eeterlikud õlid ja dekoratiivtaimed.

esitlus, lisatud 19.01.2012

Peamiste taimerühmade omadused seoses veega. Taimede anatoomilised ja morfoloogilised kohandumised veerežiimiga. Taimede füsioloogilised kohanemised, mis on piiratud erineva niiskusesisaldusega kasvukohtadega.

kursusetöö, lisatud 03.01.2002

Mitokondrid, ribosoomid, nende ehitus ja funktsioonid. Sõelatorud, nende teke, ehitus ja roll. Taimede loodusliku ja kunstliku vegetatiivse paljundamise meetodid. Hariliku ja katteseemnetaimede sarnasused ja erinevused. Samblike osakond.

test, lisatud 09.12.2012

Vegetatiivne paljunemine - taimede paljundamine vegetatiivsete organite abil: oksad, juured, võrsed, lehed või nende osad. Vegetatiivse paljundamise eelised. Erinevad taimede paljundamise meetodid, taimede kasvatamise meetodid seemnetega.

abstraktne, lisatud 06.07.2010

Eluvormi mõiste seoses taimedega, keskkonna roll selle kujunemisel. Taimerühmade habitus, mis tuleneb kasvust ja arengust teatud tingimustel. Puu, põõsa, õis- ja rohttaimede eripära.

abstraktne, lisatud 02.07.2010

Õite arv õisikus. Õisikute ja tolmeldajate vahelised seosed. Teooriad üksiku õie või õisiku päritolu ülimuslikkuse kohta. Tolmeldavad mesilased, linnud ja nahkhiired. Õitsvate kirveste hargnemise tüübid, nende hargnemise määr.

Linnud, elevandid ja kilpkonnad

Puude ja loomade suhe väljendub kõige sagedamini selles, et seemnete levikule aitavad kaasa linnud, ahvid, hirved, lambad, veised, sead jne, kuid vaatleme vaid loomade seedemahlade mõju allaneelatud seemnetele.

Florida majaomanikel on tugev vastumeelsus Brasiilia piprapuu (Schinus terebinthifolius) vastu, kaunis igihaljas, mis muudab detsembris marjad punaseks ja piilub tumerohelistelt lõhnavatelt lehtedelt nii palju, et see meenutab kolli. Selles uhkes kleidis seisavad puud mitu nädalat. Seemned valmivad, langevad maapinnale, kuid noored võrsed ei ilmu kunagi puu alla.

Suurte parvedena saabuvad punakurk-rästad laskuvad piprapuudele ja täidavad täissaagi tillukeste marjadega. Siis lendavad nad muruplatsile ja jalutavad seal vihmutite vahel. Kevadel lendavad nad põhja, jättes Florida muruplatsidele arvukalt visiitkaarte ja mõne nädala pärast hakkavad piprapuud kasvama kõikjal – ja eriti lillepeenardes, kus rästad usse otsisid. Väsinud aednik peab tuhandeid idusid välja kiskuma, et piprapuud kogu aeda enda alla ei võtaks. Punakurgu maomahl mõjutas kuidagi seemneid.

Varem Ameerika Ühendriikides valmistati kõik pliiatsid kadakapuust (Juniperus silicicola), mis kasvas ohtralt Atlandi ookeani ranniku tasandikel Virginiast Georgiani. Peagi viisid tööstuse rahuldamatud nõudmised kõigi suurte puude hävitamiseni ja tuli otsida mõni muu puiduallikas. Tõsi, üksikud ellujäänud noored kadakad jõudsid täiskasvanuks ja hakkasid kandma seemneid, kuid nende puude alla, mida Ameerikas tänapäevani kutsutakse "pliiatsiseedriteks", ei ilmunud ainsatki võrset.

Lõuna- ja Põhja-Carolina maateedel sõites võib aga näha miljoneid "pliiatsseedreid": need kasvavad sirgetes ridades traataia ääres, kuhu nende seemned on langenud koos kümnete tuhandete varblaste ja heinamaaliste väljaheidetega. Ilma suleliste vahendajate abita jääksid kadakametsad igaveseks vaid lõhnavaks mälestuseks.

See teenus, mida linnud kadakale on osutanud, paneb imestama: kuivõrd mõjutavad loomade seedimisprotsessid taimede seemneid? A. Kerner leidis, et enamik seemneid, läbides loomade seedetrakti, kaotavad idanemise. Rossleris idanes California kaerahelbele söödetud 40 025 erinevate taimede seemnest vaid 7.

Lõuna-Ameerika lääneranniku lähedal asuvatel Galapagose saartel kasvab suur pikaealine mitmeaastane tomat (Lycopersicum esculentum var. minor), mis pakub erilist huvi, sest hoolikad teaduslikud katsed on näidanud, et vähem kui üks protsent selle seemnetest idaneb looduslikult. . Kui aga saarel leiduvad hiidkilpkonnad sõid ära küpsed viljad ja jäid nende seedeorganitesse kaheks kuni kolmeks nädalaks või kauemaks, idanes 80% seemnetest. Katsed on näidanud, et hiidkilpkonn on väga oluline looduslik vahendaja mitte ainult sellepärast, et ta stimuleerib seemnete idanemist, vaid ka seetõttu, et see tagab nende tõhusa leviku. Teadlased jõudsid ka järeldusele, et seemnete idanemine ei tulene mitte mehaanilisest, vaid ensümaatilisest toimest seemnetele nende läbimise ajal kilpkonna seedetraktist.

Ghanas Baker ( Herbert J. Baker – California ülikooli (Berkeley) botaanikaaia direktor.) katsetas baobabi ja vorstipuu seemnete idanemist. Ta leidis, et need seemned praktiliselt ei idanenud ilma eritöötluseta, samas kui nende arvukad noored võrsed leiti kivistel nõlvadel täiskasvanud puudest märkimisväärsel kaugusel. Need kohad olid paavianide lemmikelupaigaks ja puuviljasüdamikud näitasid, et need kuulusid ahvide toidulauale. Paavianide tugevad lõuad võimaldavad neil kergesti läbi närida nende puude väga kõvad viljad; kuna viljad ise ei avane, poleks ilma sellise abita seemnetel võimalik laiali minna. Paaviani sõnnikust ekstraheeritud seemnete idanemise protsent oli märgatavalt suurem.

Lõuna-Rodeesias kasvab suur ilus ritsinodendronipuu (Ricinodendron rautanenii), mida nimetatakse ka "Zambezia mandliks" ja "Manketti pähkliks". See kannab ploomisuuruseid vilju, väga kõvasid pähkleid ümbritseb õhuke viljalihakiht – "söödav, kui saate need lahti murda", nagu kirjutas üks metsavaht. Selle puu puit on balsast vaid veidi raskem (vt ptk 15). Mulle saadetud seemnepakil oli kirjas: "Kogutud elevandi väljaheidetest." Loomulikult idanevad need seemned harva, kuid noori võrseid on palju, kuna elevandid on nendest puuviljadest sõltuvuses. Elevandi seedetraktist läbimine ei paista pähklitele mehaanilist mõju avaldavat, kuigi mulle saadetud proovide pind oli kaetud soontega, justkui teritatud pliiatsi otsaga tehtud. Võib-olla on need jäljed elevandi maomahla toimest?

C. Taylor kirjutas mulle, et Ghanas kasvav ritsinodendron annab seemneid, mis idanevad väga kergesti. Samas lisab ta, et musanga seemned võivad "peavad läbima mõne looma seedetrakti, kuna puukoolides on neid äärmiselt raske idandada ja looduslikes tingimustes paljuneb puu väga hästi."

Kuigi Lõuna-Rhodeesia elevandid teevad savannide metsadele suurt kahju, tagavad nad samal ajal teatud taimede leviku. Elevandid armastavad kaamelipuu ube ja söövad neid suurtes kogustes. Seemned väljuvad seedimata. Vihmaperioodil matavad sõnnikumardikad elevandi väljaheiteid. Seega jõuab enamik seemneid suurepärasesse peenrasse. Nii hüvitavad paksunahalised hiiglased vähemalt osaliselt puudele tekitatud kahju, rebides neilt koort maha ja tekitades neile kõikvõimalikku muud kahju.

C. White teatab, et Austraalia quondongi (Elaeocarpus grandis) seemned idanevad alles pärast emude maos viibimist, kes armastavad maitsta lihaka ploomitaolise viljakestaga.

herilasepuud

Üks enim valesti mõistetud troopiliste puude rühmi on viigipuu. Enamik neist on pärit Malaisiast ja Polüneesiast. Corner kirjutab:

“Kõigil selle sugukonna (Moraceae) liikmetel on väikesed õied. Mõnel, näiteks leiva-, moorus- ja viigipuul, on õied ühendatud tihedateks õisikuteks, millest arenevad lihakad pungad. Leiva- ja mooruspuuviljadel asetatakse õied neid toetavast lihavast varrest väljapoole; viigipuudel on need sees. Viigimarja moodustub õisiku varre kasvamise tulemusena, mille serv siis paindub ja tõmbub kokku, kuni moodustub tupp või kitsasuuga kann - midagi õõnsa pirni taolist ja õied on sees . .. Viigimarja neelu on suletud paljude üksteise peale asetatud soomustega ...

Nende viigipuude õied on kolme tüüpi: tolmukate isasõied, emasõied, mis toodavad seemneid, ja sapiõied, mida nimetatakse seetõttu, et neil tekivad väikeste herilaste vastsed, mis viigipuud tolmeldavad. Gallia lilled on steriilsed emasõied; küpset viigimarja murdes on neid lihtne ära tunda, kuna need näevad välja nagu pisikesed õhupallid varredel ja küljelt on näha auk, mille kaudu herilane välja sai. Emaslilled tunneb ära neis sisalduva väikese, lame, kõva, kollaka seemne järgi ning isaslilled tolmukate järgi...

Viigiõite tolmeldamine on ehk kõige huvitavam seni teadaolev taimede ja loomade omavahelise suhte vorm. Viigipuu õisi võivad tolmeldada vaid pisikesed putukad, keda kutsutakse viigiherilasteks (Blastophaga), nii et viigipuude paljunemine sõltub täielikult neist ... Kui selline viigipuu kasvab kohas, kus neid herilasi ei leidu, siis puu ei saa seemnete abil paljuneda ... ( Hiljutised uuringud on näidanud, et mõningaid viigipuid, näiteks viigimarju, iseloomustab apomiksi (loote areng ilma viljastamiseta) nähtus. - Ligikaudu toim. Kuid viigimarjad sõltuvad omakorda täielikult viigipuust, kuna nende vastsed arenevad sapiõie sees ja kogu täiskasvanud inimese elu möödub vilja sees – välja arvatud emaste lend ühel taimel valmiva viigimarja juurest noore viigimarja juurde. teine. Peaaegu või täiesti pimedad ja tiibadeta isased elavad täiskasvanueas vaid mõne tunni. Kui emane ei leia sobivat viigipuud, ei saa ta muneda ja sureb. Neid herilasi on palju sorte, millest igaüks näib teenivat üht või mitut viigipuu liiki. Neid putukaid nimetatakse herilasteks, sest nad on päris herilastega kaugelt sugulased, kuid nad ei nõela ja nende pisikeste mustade kehade pikkus ei ületa millimeetrit...

Kui sapitaime viigimarjad valmivad, kooruvad sapiõie munasarjadest täiskasvanud herilased, kes närivad läbi munasarja seina. Isased viljastavad emaseid loote sees ja surevad varsti pärast seda. Emased väljuvad viigimarja suud katvate soomuste vahelt. Isasõied asuvad tavaliselt kurgu lähedal ja avanevad viigimarja küpsemise ajaks, nii et nende õietolm langeb emasherilastele. Õietolmuga üle ujutatud herilased lendavad samale puule, millel hakkavad arenema noored viigimarjad ja mille nad ilmselt lõhna abil üles leiavad. Nad tungivad noortesse viigimarjadesse, pigistades kurku katvate soomuste vahele. See on keeruline protsess ... Kui herilane ronib viigisapi sisse, tungib tema munakollane kergesti läbi lühikese samba munarakku, millesse munetakse üks muna... Herilane liigub õielt õiele, kuni tema varu on munad saavad otsa; siis sureb ta kurnatusse, sest koorunud ei söö ta midagi ... "

Nahkhiirte tolmeldatud puud

Seda nähtust on üksikasjalikult uuritud Trinidadis, Javas, Indias, Costa Ricas ja paljudes teistes kohtades; vaatlused näitasid järgmisi fakte:

1. Enamiku nahkhiirte tolmeldatud lillede lõhn on inimesele väga ebameeldiv. See kehtib peamiselt Oroxylon indicum'i, baobabi, aga ka teatud tüüpi kigelia, parkia, duriani jne lillede kohta.

Roti "puu"

«Freycinetia on Hawaii saarte metsades üsna laialt levinud, eriti nende jalamil. Seda ei leidu kusagil mujal, kuigi edelas ja idas asuvatelt saartelt on leitud üle kolmekümne sugulasliigi.

Silma poolt välja töötatud meetod risttolmlemise tagamiseks on nii ebatavaline, et sellest tasub lähemalt rääkida.

Sipelgapuud

Mõnda troopilist puid ründavad sipelgad. See nähtus on täiesti tundmatu parasvöötmes, kus sipelgad on lihtsalt kahjutud putukad, kes ronivad suhkrukaussi.

Viimase kohta kirjutas Darwin:

Lehestiku kaitset...

See puude ja sipelgate liit viiakse läbi kolmel viisil:

Teine lehtede kasutamise viis, mida täheldatakse palju harvemini, on see, et sipelgad painutavad lehe servi, liimivad need kokku ja asetuvad sees.

Sipelgad okstes

Spruce kirjeldas üksikasjalikult oma tutvustust Amazonase sipelgapuudega:

Sipelgad mõjutavad kõiki tatra perekonna (Polygonaceae) puutaolisi taimi, jätkab kuusk:

Corner kirjeldab erinevaid macaranga tüüpe (kohalik nimetus mahang), mis on Malaya peamine sipelgapuu:

Sipelgad lehtede sees

Sipelgate kotitaolisi eluasemeid leidub ka teiste perekondade taimede lehtedes.

Sipelgas pesitseb epifüütidel ja viinapuudel

Kõige tähelepanuväärsemad epifüüdid, mis sipelgaid troopiliste puude okste vahel varjavad, on kaheksateist liiki Myrmecodia, mida leidub kõikjal Uus-Guineast Malayani ja Austraalia kaugel põhjaosas. Sageli eksisteerivad nad koos teise epifüüdiga, Hydnophytum'iga, mis koosneb neljakümnest liigist. Mõlemad perekonnad kuuluvad madderite perekonda. Merril teatab, et mõnda neist leidub madalikel ja isegi mangroovides, teised aga kasvavad kõrgel ürgmetsades. Ta jätkab:

“Nende puude alused, mis mõnikord on relvastatud lühikeste okastega, on väga laienenud ja seda suurendatud osa läbistavad laiad tunnelid, millesse viivad väikesed augud; nende taimede tugevalt paisunud aluste sees leiavad varjupaika müriaadid väikseid musti sipelgaid. Mugula, tunneliga aluse tipust tõusevad varred, mõnikord jämedad ja hargnemata, mõnikord peenikesed ja väga hargnenud; Lehtede kaenlas arenevad väikesed valged õied ja väikesed lihakad viljad.

"Võib-olla on lehtede kõige omapärasem kohanemine täheldatud sellistes rühmades nagu Hoya, Dlschidia ja Conchophyllum. Need kõik on ohtra piimmahlaga roomajad, mis kuuluvad sugukonda Asclepmdaceae. Mõned neist ripuvad puude küljes epifüütide või poolepifüütidena, kuid Conchophyllumil ja mõnel Noua liigil asuvad õhukesed varred depewa tüve või okste lähedal ning ümarad lehed, mis on paigutatud piki vart kahte ritta, on kumerad ja nende servad on tihedalt koore külge surutud. Juured kasvavad põsekoobastest, kattes sageli lehe all oleva kooretüki täielikult – need juured hoiavad taime paigal ning lisaks imavad endasse ka talle vajalikku niiskust ja toitaineid; iga sellise lehe all valmis eluruumis elavad väikeste sipelgate kolooniad.

Sipelgatele pakub peavarju Kagu-Aasia omapärane kannutaim Dischidia rafflesiana. Mõned tema lehed on iloskid, teised on paistes ja meenutavad kannu. Willis kirjeldab neid järgmiselt:

"Iga leht on umbes 10 cm sügavune seest pööratud servaga kann. Sinna kasvab sisse lisajuur, mis areneb selle lähedale varrel või leherootsel. Kann ... sisaldab tavaliselt seal pesitsevate sipelgate tekitatud prahti. Vihmavesi koguneb enamikesse kannudesse ... Sisepind on kaetud vahakattega, nii et kann ise ei suuda vett endasse imada ja selle imevad juured endasse.

Kannu arengu uurimine näitab, et tegemist on lehega, mille alumine osa on invagineeritud.

Puud, mis ei saa elada ilma loomade abita

Puude ja loomade suhe kõige sagedamini väljendub selles, et linnud, ahvid, hirved, lambad, veised, sead jne. aitavad kaasa seemnete levikule, kuid huvitav pole mitte see ilmselge fakt, vaid küsimus loomade seedemahlade mõjust allaneelatud seemnetele.

Florida majaomanikele ei meeldi Brasiilia piprapuu, ilus igihaljas puu, mis detsembris on kaetud punaste marjadega, mis ulatuvad tumeroheliste lõhnavate lehtede vahelt välja nii palju, et see meenutab hollyt (holly).

Selles uhkes kleidis seisavad puud mitu nädalat. Seemned valmivad, langevad maapinnale, kuid noored võrsed ei ilmu kunagi puu alla.

Suurte parvedena saabuvad rändrästad laskuvad piprapuudele ja topivad täissaagi tillukeste marjadega. Siis lendavad nad muruplatsile ja jalutavad seal vihmutite vahel.

Kevadel lendavad nad põhja, jättes Florida muruplatsidele arvukalt visiitkaarte ja mõne nädala pärast hakkavad piprapuud kasvama kõikjal – ja eriti lillepeenardes, kus rästad usse otsisid. Õnnetu aednik on sunnitud tuhandeid idusid välja kiskuma, et piprapuud kogu aeda enda alla ei võtaks. Rästaste maomahl mõjus kuidagi seemnetele.

Varem valmistati USA-s kõik pliiatsid kadaka puidust, mis kasvas ohtralt Atlandi ookeani ranniku tasandikel Virginiast Georgiani. Peagi viisid tööstuse täitmatud nõudmised kõigi suurte puude hävimiseni ja tuli leida teine puiduallikas.

Tõsi, üksikud ellujäänud noored kadakad jõudsid täiskasvanuks ja hakkasid kandma seemneid, kuid nende puude alla, mida Ameerikas tänapäevani kutsutakse "pliiatsiseedriteks", ei ilmunud ainsatki võrset.

Kuid Lõuna- ja Põhja-Carolina maateedel sõites võib näha miljoneid "pliiatsiseedriid", mis kasvavad sirgete ridadena traataia ääres, kus nende seemned on langenud kümnete tuhandete varblaste ja heinamaaliste väljaheidetesse. Ilma suleliste vahendajate abita jääksid kadakametsad igaveseks vaid lõhnavaks mälestuseks.

Lõuna-Ameerika lääneranniku lähedal asuvatel Galapagose saartel pakub suur ja pikaealine mitmeaastane tomat erilist huvi, sest hoolikad teaduslikud katsed on näidanud, et vähem kui üks protsent selle seemnetest idaneb loomulikult.

Kui aga saarel leiduvad hiidkilpkonnad sõid ära küpsed viljad ja jäid nende seedeorganitesse kaheks kuni kolmeks nädalaks või kauemaks, idanes 80% seemnetest.

Katsed on näidanud, et hiidkilpkonn on väga oluline looduslik vahendaja mitte ainult sellepärast, et ta stimuleerib seemnete idanemist, vaid ka seetõttu, et see tagab nende tõhusa leviku.

Teadlased jõudsid ka järeldusele, et seemnete idanemine ei tulene mitte mehaanilisest, vaid ensümaatilisest toimest seemnetele nende läbimise ajal kilpkonna seedetraktist.

Baker, Berkeley California ülikooli botaanikaaia direktor, katsetas Ghanas baobabi ja vorstipuu seemnete idanemist. Ta leidis, et need seemned praktiliselt ei idanenud ilma eritöötluseta, samas kui nende arvukad noored võrsed leiti kivistel nõlvadel täiskasvanud puudest märkimisväärsel kaugusel.

Need kohad olid paavianide lemmikelupaigaks ja puuviljasüdamikud näitasid, et need kuulusid ahvide toidulauale.

Paavianide tugevad lõuad võimaldavad neil kergesti läbi närida nende puude väga kõvad viljad; kuna viljad ise ei avane, poleks ilma sellise abita seemnetel võimalik laiali minna.

Paaviani sõnnikust ekstraheeritud seemnete idanemise protsent oli märgatavalt suurem.

Zimbabwes kasvab suur ilus ritsinodendronipuu, mida nimetatakse ka "Zambezia mandliks", mongongoks või "Manketti pähkliks".

Selle puu puit on balsa puidust vaid veidi raskem. See kannab ploomisuurust vilja, väga kõvasid pähkleid ümbritseb õhuke viljalihakiht – "söödav, kui saate need lahti murda", nagu kirjutas üks metsavaht.

Loomulikult idanevad need seemned harva, kuid noori võrseid on palju, kuna elevandid on nendest puuviljadest sõltuvuses. Elevandi seedekulglast läbimine ei paista pähklitele mingit mõju avaldavat, kuigi nende pind on sel juhul kaetud soontega, justkui terava eseme tekitatud. Võib-olla on need jäljed elevandi maomahla toimest?

Mongongo pähklid pärast elevandi soolte läbimist

C. Taylor kirjutas, et Ghanas kasvav ritsinodendron toodab seemneid, mis idanevad väga kergesti. Samas lisab ta, et musanga seemned võivad "peavad läbima mõne looma seedetrakti, kuna puukoolides on neid äärmiselt raske idandada ja looduslikes tingimustes paljuneb puu väga hästi."

Kuigi Zimbabwe elevandid põhjustavad savannide metsadele suurt kahju, pakuvad nad ka mõnede taimede levikut. Elevandid armastavad kaamelipuu ube ja söövad neid suurtes kogustes. Seemned väljuvad seedimata. Vihmaperioodil matavad sõnnikumardikad elevandi väljaheiteid.

Seega jõuab enamik seemneid suurepärasesse peenrasse. Nii hüvitavad paksunahalised hiiglased vähemalt osaliselt puudele tekitatud kahju, rebides nende koort maha ja tehes neile kõikvõimalikku muud kahju.

C. White teatab, et Austraalia quandongi seemned idanevad alles pärast emude maos viibimist, kes armastavad maitsta lihaka ploomitaolise viljakestaga.

Kasuar, emu sugulane, sööb samuti hea meelega kwandongi puuvilju.

HABAPUU

Üks kõige ebaselgemaid troopiliste puude rühmi on viigipuu (fig, fig). Enamik neist on pärit Malaisiast ja Polüneesiast.

Korner kirjutab: “Kõigil selle pere liikmetel on väikesed lilled. Mõnel, näiteks leiva-, moorus- ja viigipuul, on õied ühendatud tihedateks õisikuteks, millest arenevad lihakad pungad. Leiva- ja mooruspuuviljadel asetatakse õied neid toetavast lihavast varrest väljapoole; viigipuudel on need sees.

Viigimarja moodustub õisiku varre kasvamise tulemusena, mille serv siis paindub ja tõmbub kokku, kuni moodustub tupp või kitsasuuga kann - midagi õõnsa pirni taolist ja õied on sees . .. Viigimarja neelu on suletud paljude üksteise peale asetatud soomustega ...

Nende viigipuude õied on kolme tüüpi: tolmukate isasõied, emasõied, mis toodavad seemneid, ja sapiõied, mida nimetatakse seetõttu, et neil tekivad väikeste herilaste vastsed, mis viigipuud tolmeldavad.

Gallia lilled on steriilsed emasõied; küpset viigimarja murdes on neid lihtne ära tunda, kuna need näevad välja nagu pisikesed õhupallid varredel ja küljelt on näha auk, mille kaudu herilane välja sai. Emaslilled tuvastatakse neis sisalduva väikese, lame, kõva, kollaka seemne järgi, isaslilled aga tolmukate järgi...

Viigiõite tolmeldamine on ehk kõige huvitavam seni teadaolev taimede ja loomade omavahelise suhte vorm. Viigipuu õisi võivad tolmeldada vaid pisikesed putukad, keda kutsutakse viigiherilasteks, seega sõltub viigipuude paljunemine neist täielikult ...

Kui selline viigipuu kasvab kohas, kus neid herilasi ei leidu, siis puu seemneid ei tooda... Kuid viigiherilased on omakorda täielikult viigipuust sõltuvad, kuna nende vastsed arenevad sapi ja tõrva sees. kogu täiskasvanud isendi elu möödub loote sees – välja arvatud emasloomade lend ühel taimel valmiva viigimarja juurest teise noore viigimarja juurde. Peaaegu või täiesti pimedad ja tiibadeta isased elavad täiskasvanueas vaid mõne tunni.

Kui emane ei leia sobivat viigipuud, ei saa ta muneda ja sureb. Neid herilasi on palju sorte, millest igaüks näib teenivat üht või mitut viigipuu liiki. Neid putukaid nimetatakse herilasteks, sest nad on päris herilastega kaugelt sugulased, kuid nad ei nõela ja nende pisikeste mustade kehade pikkus ei ületa millimeetrit...

Kui sapitaime viigimarjad valmivad, kooruvad sapiõie munasarjadest täiskasvanud herilased, kes närivad läbi munasarja seina. Isased viljastavad emaseid loote sees ja surevad varsti pärast seda. Emased väljuvad viigimarja suud katvate soomuste vahelt.

Isasõied asuvad tavaliselt kurgu lähedal ja avanevad viigimarja küpsemise ajaks, nii et nende õietolm langeb emasherilastele. Õietolmuga üle ujutatud herilased lendavad samale puule, millel hakkavad arenema noored viigimarjad ja mille nad ilmselt lõhna abil üles leiavad.

Nad tungivad noortesse viigimarjadesse, pigistades kurku katvate soomuste vahele. See on keeruline protsess. Kui herilane ronib viigisappi, tungib tema munarakk kergesti läbi lühikese samba munarakku, millesse muneb üks muna. Herilane liigub õielt õiele, kuni tema munavarud otsa saavad; siis sureb ta kurnatusse, sest koorunud ei söö ta midagi ... "

NAHKHIIRED TOLMELIS

Parasvöötmes tegelevad lillede tolmeldamisega enamasti putukad ning arvatakse, et lõviosa sellest tööst langeb mesilase kanda. Troopikas sõltuvad aga paljud puuliigid, eriti need, mis õitsevad öösel, tolmeldamisel nahkhiirtel. Teadlased on leidnud, et lillesööjad nahkhiired näivad täitvat päevasel ajal samasugust ökoloogilist rolli kui koolibrid.

Seda nähtust on üksikasjalikult uuritud Trinidadis, Javas, Indias, Costa Ricas ja paljudes teistes kohtades. Vaatlused paljastasid järgmised faktid.

1) Enamiku nahkhiirte tolmeldatud lillede lõhn on inimesele väga ebameeldiv. See kehtib peamiselt Oroxylum indicum'i, baobabi, aga ka teatud tüüpi kigelia, parkia, duriani jne lillede kohta.

2) Nahkhiired on erineva suurusega - inimese peopesast väiksematest loomadest kuni üle meetrise tiibade siruulatusega hiiglasteni.Imikud, kes nektarisse pikki punaseid keeli lasevad, kas hõljuvad lille kohal või mähivad tiivad selle ümber. Suured nahkhiired panevad oma koonu lille sisse ja hakkavad kiiresti mahla lakkuma, kuid vegka langeb nende raskuse alla ja tõuseb õhku.

3) Nahkhiiri meelitavad lilled kuuluvad peaaegu eranditult kolme perekonda: Bignonia, Mulberry Cotton ja Mimosa. Erandiks on Phagrea perekonnast Loganiaceae ja hiiglaslik tsereus.

ROTT "PUU"

Vaikse ookeani saartelt leitud roniv pandanus ei ole puu, vaid viinapuu, kuigi kui tema paljud tagajuured leiavad sobiva toe, seisab ta nii sirgelt, et näeb välja nagu puu.

Otto Degener kirjutas tema kohta: „Freucinetia on Hawaii saarte metsades üsna laialt levinud, eriti aga jalamil. Seda ei leidu kusagil mujal, kuigi edelas ja idas asuvatelt saartelt on leitud üle kolmekümne sugulasliigi.

Tee Hilost Kilauea kraatrini kubiseb yeye (roniva pandanuse Hawaii nimi) silmist, mis on eriti silmatorkavad suvel, kui nad õitsevad. Mõned neist taimedest ronivad puude otsa, ulatudes päris latvadesse - põhivars keerdub õhukeste õhujuurtega ümber tüve ja oksad painduvad päikese kätte. Teised isendid roomavad mööda maad, moodustades läbimatuid põimikuid.

Silma puitunud kollased varred on 2-3 cm läbimõõduga ja neid ümbritsevad langenud lehtedest jäänud armid. Nad toodavad palju pikki, kogu pikkuses peaaegu sama paksuseid juhuslikke õhujuuri, mis mitte ainult ei varusta taime toitainetega, vaid võimaldavad tal ka toe külge klammerduda.

Varred hargnevad iga pooleteise meetri järel, lõppedes õhukeste läikivate roheliste lehtedega. Lehed on teravatipulised ja kaetud ogadega piki peaveeni servi ja alumist külge ...

Silma poolt välja töötatud meetod risttolmlemise tagamiseks on nii ebatavaline, et sellest tasub lähemalt rääkida.

Õitsemisperioodil arenevad mõne silmapuu okste otstesse tosinast oranžikaspunasest lehest koosnevad kandelehed. Need on põhjas lihavad ja magusad. Kandelehe seest paistavad kolm heledat täidist.

Kandelehed meeldivad põldrottidele. Rotid tolmeldavad lilli mööda taime oksi roomates. Iga sultan koosneb sadadest väikestest õisikutest, mis on kuus kombineeritud õit, millest on säilinud vaid tihedalt kokku sulanud põld.

Teistel isenditel arenevad samad heledad stipulid, ka sultanitel. Kuid need sulepead ei kanna mitte pistikke, vaid tolmukaid, milles areneb õietolm. Seega kindlustasid silmad, jagunenud isas- ja emasloomadeks, täielikult isetolmlemise võimaluse eest.

Nende isendite õitsvate okste uurimine näitab, et need on kõige sagedamini kahjustatud – suurem osa kandelehe lõhnavatest, erksavärvilistest lihakatest lehtedest kaob jäljetult. Neid söövad rotid, kes toitu otsides liiguvad ühelt õitsvalt oksalt teisele.

Süües lihakaid kandelehti, määrivad närilised oma vurrud ja karvad õietolmuga, mis seejärel langeb samamoodi emasloomade stigmadele. Yeye on ainus taim Hawaii saartel (ja üks väheseid maailmas), mida tolmeldavad imetajad. Mõnda tema sugulast tolmeldavad lendrebased – puuvilju söövad nahkhiired, kellele need lihavad kandelehed on piisavalt maitsvad.

SIpelgapuud

Mõnda troopilist puid ründavad sipelgad. See nähtus on parasvöötmes täiesti tundmatu, kus sipelgad on lihtsalt kahjutud putukad, kes mõnikord roomavad suhkrukaussi.

Vihmametsades on lugematul hulgal kõige erineva suuruse ja kõige erinevamate harjumustega sipelgaid, metsikuid ja ahneid, kes on valmis oma vaenlasi hammustama, nõelama või muul viisil hävitama. Nad eelistavad asuda puude otsa ja valivad selleks otstarbeks teatud liigid mitmekesises taimemaailmas.

Peaaegu kõiki nende väljavalituid ühendab üldnimetus "sipelgapuud". Troopiliste sipelgate ja puude vaheliste suhete uurimine on näidanud, et nende liit on kasulik mõlemale poolele.

Puud varjuvad ja sageli toidavad sipelgaid. Mõnel juhul eritavad puud toitainete tükke ja sipelgad söövad neid; teistes toituvad sipelgad pisikestest putukatest, näiteks lehetäidest, kes elavad puu otsas. Perioodiliselt üleujutatud metsades päästavad puud nende kodu üleujutuse eest.

Sipelgapesadesse kogunevast prahist ammutavad puud kahtlemata osa toitaineid – väga sageli kasvab selliseks pesaks õhujuur. Lisaks kaitsevad sipelgad puud kõikvõimalike vaenlaste – röövikute, vastsete, veskimardikate, teiste sipelgate (lehelõikajate) ja isegi inimeste eest.

Viimase kohta kirjutas Charles Darwin: "Lehestiku kaitset pakuvad terved valusalt nõelavate sipelgate armeed, kelle väike suurus muudab nad ainult hirmuäratavamaks."

Belt kirjeldab ja joonistab oma raamatus "The Naturalist in Nicaragua" ühe Melastoma perekonda kuuluva taime paistes leherootsega lehti ning viitab sellele, et lisaks väikestele sipelgatele, kes neil taimedel arvukalt elasid, märkas ta tumedat. -värvilised lehetäid (lehetäid) mitu korda.

Tema arvates toovad need väikesed valusalt nõelavad sipelgad taimedele suurt kasu, kuna kaitsevad neid lehti söövate vaenlaste eest – röövikute, nälkjate ja isegi taimtoiduliste imetajate eest ning mis kõige tähtsam – kõikjal leviva sauba ehk lehtede lõikamise eest. sipelgad, kes tema sõnul "nad kardavad väga oma väikeseid sugulasi".

See puude ja sipelgate liit viiakse läbi kolmel viisil:

1. Mõnel sipelgapuul on oksad õõnsad või nende südamik nii pehme, et pesa korraldavad sipelgad võtavad selle kergesti ära. Sipelgad otsivad sellise oksa juurest auku või pehmet kohta, vajadusel närivad end läbi ja sätivad end oksa sisse, laiendades sageli nii sisselaskeava kui ka oksa ennast. Mõned puud näivad isegi sipelgatele sissepääsu ette valmistavat. Okkalistel puudel asuvad mõnikord sipelgad okaste sisse.

2. Teised sipelgapuud paigutavad oma rentnikud lehtede sisse. Seda tehakse kahel viisil. Tavaliselt leiavad või närivad sipelgad sissepääsu lehelaba alusest, kus see ühendub leheroega; nad ronivad sisse, lükates lehe ülemise ja alumise kaane laiali, nagu kaks kokku liimitud lehte – seal on sul pesa.

Teine lehtede kasutamise viis, mida täheldatakse palju harvemini, on see, et sipelgad painutavad lehe servi, liimivad need kokku ja asetuvad sees.

3. Ja lõpuks on sipelgapuud, mis ise ei paku sipelgatele eluaset, kuid sipelgad seevastu asuvad elama nendes epifüütides ja viinapuudes, mida nad toetavad. Džunglis sipelgapuu otsa komistades ei raiska te tavaliselt aega kontrollimisele, kas sipelgavood tulevad puu enda lehtedest või selle epifüüdist.

Kuusk kirjeldas üksikasjalikult oma tutvust Amazonase sipelgapuudega: „Okste paksenemises olevaid sipelgapesasid leidub enamasti madalatel, pehme puiduga puudel, eriti okste juurest.

Sellistel juhtudel leiate peaaegu kindlasti sipelgapesasid kas igast sõlmest või võrsete tippudest. Need sipelgapesad on oksa sees laiendatud õõnsus ja nendevaheline suhtlus toimub mõnikord oksa sisse rajatud käikude kaudu, kuid valdaval enamusel juhtudel - väljapoole ehitatud kaetud käikude kaudu.

Cordia gerascantha hargnemiskohas on peaaegu alati kotid, milles elavad väga tigedad sipelgad – tahi. C. nodosa asustavad tavaliselt väikesed tulisipelgad, kuid aeg-ajalt ka tahid. Võib-olla olid tulisipelgad kõigil juhtudel esimesed asukad ja takhid tõrjuvad neid välja.

Kõik tatraliste sugukonda kuuluvad puutaolised taimed on Spruce’i sõnul sipelgatest mõjutatud: «Iga taime kogu südamiku juurtest kuni tipuvõrseni kraabivad need putukad peaaegu täielikult välja. Sipelgad asuvad elama puu või põõsa nooresse varre ja kui see kasvab, oksa oksa järel vabastades, liiguvad nad läbi kõigi selle okste.

Tundub, et need sipelgad kuuluvad kõik samasse perekonda ja nende hammustus on äärmiselt valus. Brasiilias, nagu me juba teame, on see "tahi" või "tasiba" ja Peruus on see "tangar-rana" ning mõlemas riigis kasutatakse tavaliselt sama nime nii sipelgate kui ka puu kohta. elada.

Triplaris surinamensis, kiiresti kasvav puu kogu Amazonases ja T. schomburgkiana, väike puu Orinoco ja Casiquiare ülemjooksul, on õhukesed, pikad torutaolised oksad peaaegu alati perforeeritud paljude pisikeste aukudega, mida võib leida peaaegu iga lehe stipul.

See on värav, kust mööda tüve pidevalt kõndivate vahimeeste märguande peale on iga hetk valmis ilmuma hirmuäratav garnison – nagu muretu rändur võib oma kogemustest hõlpsasti näha, kui ta on võrgutatud siledast puukoorest. takhi puust, otsustab ta selle vastu nõjatuda.

Sipelgapuud eksisteerivad kogu troopikas. Tuntuimate hulgas on troopilise Ameerika tsecropia, mida kutsutakse "trompetipuuks", kuna Waupa indiaanlased teevad oma tuuletorud selle õõnsatest vartest. Selle varte sees elavad sageli metsikud sipelgad, mis niipea kui puu raputatakse, jooksevad otsa ja sööstavad nende rahu rikkunud jurakale kallale. Need sipelgad kaitsevad tsecropiat lehelõikajate eest. Tüve sõlmevahed on õõnsad, kuid need ei suhtle otseselt välisõhuga.

Internode tipu lähedal muutub sein aga õhemaks. Viljastunud emane närib selle läbi ja koorub varre sees oma järglased. Leherootse põhi on paistes, selle siseküljele tekivad väljakasvud, millest sipelgad toituvad. Väljakasvude söömisel tekivad uued. Sarnast nähtust täheldatakse mitmete sugulasliikide puhul.

Kahtlemata on see vastastikuse kohanemise vorm, millest annab tunnistust järgmine huvitav fakt: ühe liigi vars, mis pole kunagi "sipelgataoline", on kaetud vahakattega, mis ei lase lehelõikuritel selle otsa ronida. Nendel taimedel ei muutu sõlmevahede seinad õhemaks ja söödavaid väljakasvu ei teki.

Mõnel akaatsial asenduvad täkked aluselt paistes suurte ogadega. Kesk-Ameerikas asuvas Acacia sphaerocephalas sisenevad sipelgad nendesse ogadesse, puhastavad need sisemistest kudedest ja asuvad seal elama. J. Willise sõnul varustab puu neid toiduga: “Orelehtedelt leitakse lisanektaare, lehtede otstes aga söödavaid väljakasvu.”

Willis lisab, et iga katse puud mingil viisil kahjustada põhjustab sipelgate massilist väljavalamist.

Vana mõistatus, mille kohta tuli esikohale, kas kana või muna, kordub Keenia mustsõlmelise jaaniussi, mida tuntakse ka vilistava okasana, näitel. Selle väikese põõsataolise puu oksad on kaetud kuni 8 cm pikkuste sirgete valgete okastega, millele tekivad suured sapid. Algul on need pehmed ja rohekaslillad ning seejärel kõvastuvad, mustavad ja neisse sätivad sipelgad.

Dale ja Greenway teatavad: „Okaste juurtes olevad sapid... on väidetavalt tingitud sipelgatest, kes neid seestpoolt närivad. Kui tuul lööb galli aukudesse, kostab vile, mistõttu tekkiski nimetus “vilisev okas”. J. Salt, kes uuris paljude akaatsiate sapisid, ei leidnud ühtegi tõendit selle kohta, et nende teket oleks stimuleerinud sipelgad; taim moodustab paistes alused ja sipelgad kasutavad neid ära.

Sri Lankal ja Lõuna-Indias asuv sipelgapuu on liblikõieliste sugukonnast pärit Humboldtia laurifolia. Temas tekivad õõnsused ainult õitsvates võrsetes ja sipelgad asuvad neisse; mitteõitsevate võrsete struktuur on normaalne.

Corner kirjeldab erinevat tüüpi macaranga (kohalik nimetus "mahang"), Malaya peamise sipelgapuu:

“Nende lehed on õõnsad ja sees elavad sipelgad. Nad närivad väljapääsu võrsetes lehtede vahel ja oma pimedates galeriides hoiavad nad lehetäide massi nagu pimedate lehmade karjad. Lehetäid imevad võrse suhkrurikast mahla, kehad eritavad magusat vedelikku, mida sipelgad söövad.

Lisaks toodab taim nn söödavaid väljakasvu, mis on pisikesed 1 mm läbimõõduga valged pallikesed, mis koosnevad õlikoest – see toimib ka sipelgate toiduna ...

Igal juhul on sipelgad vihma eest kaitstud... Kui võrse ära lõigata, jooksevad nad välja ja hammustavad... Sipelgad tungivad noortesse taimedesse - tiivulised emased närivad end võrse sisse. Nad asuvad taimedes, mis pole jõudnud poole meetri kõrgusele, samal ajal kui sõlmevahed on paistes ja näevad välja nagu vorstid.

Võrsetes olevad tühimikud tekivad sõlmedevahelise laia südamiku kuivamise tagajärjel, nagu bambustel, ja sipelgad muudavad üksikud tühimikud galeriideks, närides läbi sõlmedes olevad vaheseinad.

Millise puu lilli tolmeldavad nahkhiired. Nahkhiired tolmeldavad duriane. Tolmeldamine nahkhiirte poolt. Kiropterofiilia

Sarnased dokumendid

Linnud, elevandid ja kilpkonnad

herilasepuud

Nahkhiirte tolmeldatud puud

Roti "puu"

Sipelgapuud

Teatage kirjaveast

Tekst saata meie toimetusele:

Teie kommentaar (valikuline):