Kärnkonna nahal on keratiniseerunud rakud. Tere üliõpilane. Kahepaiksete üldised omadused

28.10.2019

Naha välisjooned

Nahk ja rasv moodustavad umbes 15% hariliku konna massist.

Konna nahk on kaetud lima ja niiske. Meie vormidest on veekonnade nahk tugevaim. Looma seljapoolne nahk on üldiselt paksem ja tugevam kui kõhunahk ning sellel on ka rohkem erinevaid tuberkleid. Lisaks mitmetele eelnevalt kirjeldatud moodustistele on endiselt suur hulk püsivaid ja ajutisi tuberkleid, eriti palju päraku piirkonnas ja tagajäsemetel. Mõned neist mugulatest, mille tipus on tavaliselt pigmendilaik, on puutetundlikud. Teised tuberkulid võlgnevad oma moodustumise näärmetele. Tavaliselt on viimase tipus võimalik luubiga, vahel ka lihtsilmaga eristada näärmete eritusavasid. Lõpuks on siledate nahakiudude kokkutõmbumise tulemusena võimalik ajutiste tuberkullite moodustumine.

Paaritumishooajal tekivad isaskonnad esijäseme esimesele varbale "abituskalluseid", mis on liigiti erineva ehitusega.

Kalluse pind on kaetud teravate mugulatega või papillidega, mis on eri liikidel erinevalt paigutatud. Üks nääre moodustab umbes 10 papilli. Näärmed on lihtsad torukujulised ja igaüks neist on umbes 0,8 mm pikk ja 0,35 mm lai. Iga näärme ava avaneb iseseisvalt ja on umbes 0,06 mm lai. Võimalik, et kalluse papillid on modifitseeritud tundlikud mugulad, kuid kalluse põhiülesanne on mehaaniline – see aitab isasloomal emaslooma tihedalt kinni hoida. On oletatud, et kalluse näärmete eritised hoiavad ära nende vältimatute kriimustuste ja haavade põletikku, mis paaritumisel emaslooma nahale tekivad.

Pärast kudemist "mais" väheneb ja selle kare pind muutub uuesti siledaks.

Emasloomadel areneb paaritumisperioodil külgedele, selja taha ja tagajäsemete ülapinnale "parimise mugulate" mass, mis täidab emaslooma seksuaaltunnet äratava puuteaparaadi rolli.

Riis. 1. Konnade abielukallused:

a - tiik, b - ravimtaim, c - terava näoga.

Riis. 2. Lõika läbi pruudi kallus:

1 - epidermise tuberkullid (papillid), 2 - epidermis, 3 - naha ja nahaaluskoe sügav kiht, 4 - näärmed, 5 - näärmete ava, 6 - pigment, 7 - veresooned.

Erinevat tüüpi konnade naha värvus on väga mitmekesine ja peaaegu mitte kunagi sama värvi.

Riis. 3. Ristlõige läbi pulmakalluse papillide:

A - ravimtaimed, B - tiigikonnad.

Enamikul liikidest (67-73%) on ülakeha pruun, mustjas või kollakas üldtaust. Singapurist pärit Rana pplicatella seljaosa on pronksist ja meie tiigikonnal leidub pronksist laike. Pruuni värvi modifikatsioon on punane. Meie rohukonn kohtab aeg-ajalt punaseid isendeid; Rana malabarica puhul on tume karmiinpunane värv norm. Veidi enam kui veerand (26-31%) kõigist konnaliikidest on üleval rohelised või oliiviõlid. Konnade suurel ülikonnal (71%) puudub pikisuunaline seljariba. 20% liikidest on seljatriibu esinemine muutlik. Suhteliselt väikesel arvul (5%) liikidest on selge püsiv triip, mõnikord jookseb mööda selga kolm heledat triipu (Lõuna-Aafrika Rana fasciata). Seljariba ning soo ja vanuse vahelise seose olemasolu meie liigi puhul pole veel kindlaks tehtud. Võimalik, et sellel on termiline sõelumisväärtus (see kulgeb mööda seljaaju). Pooltel kõikidest konnaliikidest on tugev kõht, teine pool aga enam-vähem täpiline.

Konnade värvus on olenevalt tingimustest nii isenditi kui ka ühel isendil väga erinev. Kõige püsivam värvielement on mustad täpid. Meie roheliste konnade üldine taustavärv võib varieeruda sidrunikollasest (ere päikese käes; harv) läbi erinevate roheliste toonide kuni tumeda oliivi ja isegi pruuni-pronksi (talvel samblas). Hariliku konna üldine taustavärv võib varieeruda kollasest kuni punase ja pruunini kuni mustjaspruunini. Sildunud konna värvimuutused on oma amplituudilt väiksemad.

Paaritumisajal omandavad isased rabakonnad erksinise värvuse ja isastel kõri kattev nahk muutub siniseks.

Albinootilisi täiskasvanud tavalisi konni on täheldatud vähemalt neljal korral. Kolm vaatlejat nägid selle liigi albiino kulleseid. Moskva lähedalt leiti albiino nõmmekonn (Terentjev, 1924). Lõpuks on vaadeldud albiino tiigikonn (Pavesi). Melanismi on täheldatud rohelisel konnal, rohukonnal ja Rana graecal.

Riis. 4. Emase hariliku konna paarituvad mugulad.

Riis. 5. Rohelise konna kõhunaha põiklõige. 100-kordne suurendus:

1 - epidermis, 2 - käsnjas nahakiht, 3 - tihe nahakiht, 4 - nahaalune kude, 5 - pigment, 6 - elastsed niidid, 7 - elastsete filamentide anastomoosid, 8 - näärmed.

Naha struktuur

Nahk koosneb kolmest kihist: pindmine ehk epidermis (epidermis), millel on palju näärmeid, sügav või nahk ise (soorium), milles leidub ka teatud kogus näärmeid, ja lõpuks nahaalune kude (tela). subkutaanne).

Epidermis koosneb 5-7 erinevast rakukihist, millest ülemine on keratiniseeritud. Seda nimetatakse vastavalt sarvkihiks (stratum corneum), erinevalt teistest, mida nimetatakse idu- või limaskestaks (stratum germinativum = str. mucosum).

Epidermise suurim paksus on peopesadel, jalgadel ja eriti liigesepatjadel. Epidermise idukihi alumised rakud on kõrged, silindrilised. Nende põhjas on naha sügavasse kihti ulatuvad hambataolised või teravad protsessid. Nendes rakkudes täheldatakse arvukalt mitoose. Ülal paiknevad idukihi rakud on mitmekülgsed hulknurksed ja tasanevad pinnale lähenedes järk-järgult. Rakud on omavahel ühendatud rakkudevaheliste sildadega, mille vahele jäävad väikesed lümfivahed. Sarvkihiga vahetult külgnevad rakud keratiniseeruvad erineval määral. See protsess on eriti tõhus enne sulatamist, mistõttu neid rakke nimetatakse asendus- või varukihiks. Kohe pärast sulamist ilmub uus asenduskiht. Idukihi rakud võivad sisaldada pruuni või musta pigmendi graanuleid. Eriti palju neid terasid leidub tähekujulistes chrzmatofoorrakkudes. Kõige sagedamini leidub kromatofoore limaskestade keskmistes kihtides ja neid ei kohta kunagi sarvkihis. Seal on tähtrakud ja ilma pigmendita. Mõned teadlased peavad neid kromatofooride taandarengu staadiumiks, teised aga "rändrakkudeks". Sarvkiht koosneb lamedatest õhukestest hulknurksetest rakkudest, mis säilitavad tuumad vaatamata keratiniseerumisele. Mõnikord sisaldavad need rakud pruuni või musta pigmenti. Epidermise pigment tervikuna mängib värvis väiksemat rolli kui naha sügava kihi pigment. Mõned epidermise osad ei sisalda üldse pigmenti (kõht), samas kui teistes tekivad püsivad tumedad nahalaigud. Preparaatidel sarvkihi kohal on näha väike läikiv riba (joonis 40) - küünenahk (cuticula). Enamasti moodustab küünenahk pideva kihi, kuid liigesepatjadel laguneb see mitmeks osaks. Sulamisel tuleb tavaliselt lahti vaid sarvkiht, kuid vahel tulevad maha ka asenduskihi rakud.

Noortel kullestel on epidermise rakkudel ripsmelised ripsmed.

Naha süvakiht ehk nahk ise jaguneb kaheks kihiks – käsnjas ehk ülemine (stratum spongiosum = str. laxum) ja tihe (stratum compactum = str. medium).

Käsnjas kiht ilmneb ontogeneesis alles koos näärmete arenguga ja enne seda külgneb tihe kiht otse epidermisega. Nendes kehaosades, kus on palju näärmeid, on käsnjas kiht paksem kui tihe ja vastupidi. Naha enda käsnja kihi piir epidermise idukihiga kujutab mõnes kohas tasast pinda, samas kui mujal (näiteks "abielukallused") võib rääkida naha käsnjas kihi papillidest. . Käsnjas kihi aluseks on valesti kõverdunud õhukeste kiududega sidekude. Siia kuuluvad näärmed, vere- ja lümfisooned, pigmendirakud ja närvid. Otse epidermise all on hele, halvasti pigmenteeritud piirplaat. Selle all on õhuke kiht, millesse tungivad läbi näärmete erituskanalid ja mis on rikkalikult varustatud veresoontega - vaskulaarne kiht (stratum vasculare). See sisaldab arvukalt pigmendirakke. Naha värvilistel osadel võib eristada kahte tüüpi selliseid pigmendirakke: pindmisemad kollased või hallid ksantoleukofoorid ja sügavamad, tumedad hargnenud melanofoorid, mis asuvad veresoonte lähedal. Käsnjas kihi sügavaim osa on näärmeline (stratum glandulare). Viimase aluseks on sidekude, mis on läbi imbunud lümfilõhedest, mis sisaldavad arvukalt tähtkujulisi ja fusiformseid fikseeritud ja liikuvaid rakke. See on koht, kus naha näärmed kohtuvad. Naha enda tihedat kihti võib nimetada ka horisontaalsete kiudude kihiks, sest see koosneb peamiselt kergete laineliste painutustega pinnaga paralleelselt kulgevatest sidekoeplaatidest. Näärmete aluste all moodustab tihe kiht lohud ja näärmete vahel turritab see kuplikujuliselt käsnjasse. Eksperimendid konnade toitmisel krappiga (Kaštšenko, 1882) ja otsesed vaatlused sunnivad meid vastandama tiheda kihi ülemist osa kogu selle põhimassile, mida nimetatakse võrekihiks. Viimasel pole lamellstruktuuri. Mõnes kohas läbivad suurema osa tihedast kihist vertikaalselt ulatuvad elemendid, mille hulgas võib eristada kahte kategooriat: eraldatud õhukesed sidekoe kimbud, mis ei tungi läbi kriimukihi, ja "läbivad kimbud", mis koosnevad veresoontest, närvidest, sidekude ja elastsed niidid, aga ka silelihaskiud. Enamik neist läbistavatest kimpudest ulatub nahaalusest koest kuni epidermiseni. Kõhunaha kimpudes on ülekaalus sidekoe elemendid, seljanaha kimpudes aga lihaskiud. Väikesteks lihaskimpudeks voldituna võivad silelihasrakud kokkutõmbumisel tekitada "hanenaha" (cutis anserina) fenomeni. Huvitav on see, et see ilmneb pikliku medulla transekteerimisel. Elastsed niidid konnanahas avastas esmakordselt Tonkov (1900). Need lähevad läbistavate kimpude sisse, luues sageli kaarekujulised ühendused teiste kimpude elastsete ühendustega. Eriti tugevad on elastsed niidid kõhupiirkonnas.

Riis. 6, peopesa epidermis kromatofooridega. 245-kordne suurendus

Nahaalune kude (tela subcutanea \u003d subcutis), mis ühendab nahka tervikuna lihaste või luudega, eksisteerib ainult piiratud konna kehapiirkondades, kus see läheb otse lihastevahelisse koesse. Enamikus kehapiirkondades asetseb nahk ulatuslike lümfikottide kohal. Iga endoteeliga vooderdatud lümfikott jagab nahaaluse koe kaheks plaadiks: üks külgneb nahaga ja teine katab lihaseid ja luid.

Riis. 7. Rohelise konna kõhunaha epidermist läbiv lõik:

1 - küünenaha, 2 - sarvkiht, 3 - idukiht.

Nahaga külgneva plaadi sees täheldatakse halli graanulisisaldusega rakke, eriti kõhu piirkonnas. Neid nimetatakse "segavateks rakkudeks" ja arvatakse, et need annavad värvile kerge hõbedase läike. Ilmselt on sugudevahelised erinevused nahaaluse koe ehituse olemuses: meestel kirjeldatakse spetsiaalseid valgeid või kollakaid sidekoepaelu, mis ümbritsevad mõnda kehalihast (lineamasculina).

Konna värvus tekib eelkõige nahas endas olevate elementide tõttu.

Konnadel on nelja tüüpi värvaineid: pruunid või mustad - melaniinid, kuldkollased - lipokroomid rasvade rühmast, hallid või valged guaniini (uureale lähedane aine) terad ja pruunide konnade punane värv. Neid pigmente leidub eraldi ja neid kandvaid kromatofoore nimetatakse vastavalt melanofoorideks, ksantofoorideks või lipofoorideks (pruunide konnade puhul sisaldavad need ka punast värvainet) ja leukofoorideks (guanofoorideks). Tihti leidub aga lipokroome tilkade kujul ühes rakus koos guaniini teradega – selliseid rakke nimetatakse ksantoleukofoorideks.

Podyapolsky (1909, 1910) viited klorofülli olemasolule konnade nahas on kaheldavad. Võimalik, et teda eksitas asjaolu, et rohelise konna nahast saadud nõrk alkoholiekstrakt on roheka värvusega (kontsentreeritud ekstrakti värvus on kollane - lipokroomide ekstrakt). Kõik loetletud pigmendirakkude tüübid asuvad nahas endas, samas kui nahaaluses koes leidub ainult tähtkujulisi valgust hajutavaid rakke. Ontogeneesis eristuvad kromatofoorid väga varakult primitiivsetest sidekoerakkudest ja neid nimetatakse melanoblastideks. Viimaste teke on (ajaliselt ja põhjuslikult) seotud veresoonte väljanägemisega. Ilmselt on kõik pigmendirakkude sordid melanoblastide derivaadid.

Kõik konna nahanäärmed kuuluvad lihtsasse alveolaarsesse tüüpi, on varustatud erituskanalitega ja, nagu juba eespool mainitud, asuvad käsnjas kihis. Nahanäärme silindriline eritusjuha avaneb naha pinnal kolmekiirelise avaga, läbides spetsiaalse lehtrikujulise raku. Väljaheitekanali seinad on kahekihilised ja näärme enda ümar keha on kolmekihiline: seestpoolt paikneb epiteel ja seejärel lähevad lihaselised (tunica muscularis) ja kiulised (tunica fibrosa) membraanid. Ehituse ja talitluse üksikasjade järgi jagunevad konna kõik nahanäärmed lima- ja teralisteks ehk mürgisteks. Esimene (läbimõõt 0,06–0,21 mm, sagedamini 0,12–0,16) on väiksem kui teine (läbimõõt 0,13–0,80 mm, sagedamini 0,2–0,4). Ühel jäseme naha ruutmillimeetril on kuni 72, mujal 30-40 limaskesta näärmeid. Nende koguarv konna kohta tervikuna on ligikaudu 300 000. Teralised näärmed on jaotunud kogu kehas väga ebaühtlaselt. Ilmselt on neid igal pool, välja arvatud nittkile, kuid eriti palju on neid ajalises, selja-lateraalses, kaela- ja õlavoldis, samuti päraku lähedal ning sääre ja reie dorsaalsel küljel. Kõhul on 2-3 teralist nääret ruutsentimeetri kohta, samas kui selja-külgmistes voltides on neid nii palju, et päris naha rakud taanduvad näärmetevahelisteks õhukesteks seinteks.

Riis. 8. Lõika läbi hariliku konna selja nahk:

1 - piiriplaat, 2 - lihaskimbu ühenduskohad epidermise pindmiste rakkudega, 3 - epidermis, 4 - silelihasrakud, 5 - tihe kiht.

Riis. 9. Limasnäärme auk. Vaade ülalt:

1 - näärmeava, 2 - lehtrirakk, 3 - lehtriraku tuum, 4 - epidermise sarvkihi rakk.

Riis. 10. Läbilõige läbi rohelise konna selja-külgmise voldi, suurendatud 150 korda:

1 - kõrge epiteeliga limaskesta nääre, 2 - madala epiteeliga limaskesta nääre, 3 - granuleeritud nääre.

Limasnäärmete epiteeli rakud eritavad voolavat vedelikku, ilma et see häviks, samal ajal kui teraliste näärmete söövitava mahla vabanemisega kaasneb osa nende epiteeli rakkude surm. Limasnäärmete eritised on aluselised ja teraliste näärmete omad happelised. Arvestades ülalkirjeldatud näärmete jaotust konna kehal, ei ole raske üle lüüa, miks lakmuspaber külgvoldi näärmete sekretsioonist punaseks muutub ja kõhunäärmete eritisest siniseks muutub. Eeldati, et lima- ja teralised näärmed on sama moodustumise vanuseastmed, kuid see arvamus on ilmselt vale.

Naha verevarustus kulgeb läbi suure nahaarteri (arteria cutanea magna), mis laguneb mitmeks haruks, mis lähevad peamiselt lümfikottide vaheseintesse (septa intersaccularia). Seejärel moodustuvad kaks omavahel suhtlevat kapillaarsüsteemi: subkutaanne (rete subcutaneum) nahaaluses koes ja subepidermaalne (retésub epidermal) õige naha käsnjas kihis. Tihedas kihis pole anumaid. Lümfisüsteem moodustab nahas kaks sarnast võrgustikku (subkutaanne ja subepidermaalne), mis seisavad ühenduses lümfikottidega.

Enamik närve läheneb nahale, nagu anumad, lümfikottide vaheseinte sees, moodustades nahaaluse sügava võrgustiku (plexus nervorum interiog = pl. profundus) ja käsnjas kihis - pindmise võrgu (plexus nervorum superficialis). Nende kahe süsteemi, aga ka vereringe- ja lümfisüsteemi sarnaste moodustiste ühendamine toimub läbitungivate kimpude kaudu.

Naha funktsioonid

Konnanaha esimene ja peamine ülesanne, nagu iga naha puhul üldiselt, on kaitsta keha. Kuna konna epidermis on suhteliselt õhuke, mängib mehaanilises kaitses peamist rolli sügav kiht ehk nahk ise. Naha lima roll on väga huvitav: lisaks sellele, et see aitab vaenlase käest välja libiseda, kaitseb see mehaaniliselt bakterite ja seente eoste eest. Loomulikult ei ole konnade teraliste nahanäärmete eritised nii mürgised kui näiteks kärnkonnadel, kuid ei saa salata nende eritiste tuntud kaitsvat rolli.

Rohelise konna nahaeritiste süstimine põhjustab kuldkala surma minutiga. Valgetel hiirtel ja konnadel täheldati kohest tagajäsemete halvatust. Mõju oli märgatav ka küülikutel. Mõne liigi nahaeritised võivad inimese limaskestale sattudes põhjustada ärritust. Ameerika Rana palustris tapab sageli oma eritistega ka teisi temaga istutatud konni. Mitmed loomad söövad aga rahulikult konni. Granuleeritud näärmete sekretsioonide peamine tähtsus seisneb võib-olla nende bakteritsiidses toimes.

Riis. 11. Konnanaha teraline nääre:

1 - väljaheidete kanal, 2 - kiuline membraan, 3 - lihasmembraan, 4 - epiteel, 5 - sekretsiooni terad.

Suur tähtsus on konnanaha läbilaskvusel vedelike ja gaaside jaoks. Elusa konna nahk juhib vedelikke kergemini väljast sissepoole, surnud nahas aga läheb vedelikuvool vastupidises suunas. Elujõudu pärssivad ained võivad voolu peatada ja isegi selle suunda muuta. Konnad ei joo kunagi suuga, võib öelda, et nad joovad nahaga. Kui konna hoida kuivas ruumis ja seejärel mässida märja kaltsu sisse või istutada vette, võtab ta naha imendunud vee tõttu peagi märgatavalt kaalus juurde.

Järgnev kogemus annab aimu vedeliku kogusest, mida konna nahk eritada suudab: konna võib korduvalt kummiaraabiku pulbrisse kallata ja see lahustub nahaeritistega kuni konn liigse veekaotuse tõttu sureb. .

Pidevalt niiske nahk võimaldab gaasivahetust. Konna puhul eraldab nahk 2/3–3/4 kogu süsihappegaasist ja talvel veelgi rohkem. 1 tunni jooksul neelab 1 cm 2 konnanahka 1,6 cm 3 hapnikku ja eraldab 3,1 cm 3 süsihappegaasi.

Konnade õlisse kastmine või parafiiniga määrimine tapab nad kiiremini kui kopsude eemaldamine. Kui kopsude eemaldamisel täheldati steriilsust, võib opereeritud loom elada pikka aega väikese veekihiga purgis. Siiski tuleb arvestada temperatuuriga. Pikka aega (Townson, 1795) kirjeldati, et kopsutegevusest ilma jäänud konn võib niiske õhuga kastis elada temperatuuril + 10 ° kuni + 12 ° 20–40 päeva. Seevastu temperatuuril +19° sureb konn veeanumas 36 tunni pärast.

Täiskasvanud konna nahk ei võta liikumisaktist eriti osa, välja arvatud tagajäseme sõrmedevaheline nahamembraan. Esimestel päevadel pärast koorumist võivad vastsed liikuda naha epidermise ripsmeliste ripsmete tõttu.

Konnad sulavad 4 või enam korda aasta jooksul, esimene sulamine toimub pärast talveunest ärkamist. Valumisel tuleb epidermise pindmine kiht maha. Haigetel loomadel on sulamine hilinenud ja on võimalik, et just see asjaolu on nende surma põhjuseks. Ilmselt võib õige toitumine stimuleerida sulamist. Pole kahtlust, et sulamine on seotud endokriinsete näärmete tegevusega; hüpofüsektoomia aeglustab sulamist ja viib naha paksu sarvkihi tekkeni. Kilpnäärmehormoon mängib olulist rolli sulamisprotsessis metamorfoosi ajal ja tõenäoliselt mõjutab see seda ka täiskasvanud loomal.

Oluline kohanemine on konna võime oma värvi mõnevõrra muuta. Kerge pigmendi kogunemine epidermisesse võib moodustada ainult tumedaid püsivaid laike ja triipe. Konnade üldine must ja pruun värvus (“taust”) on tingitud melanofooride kuhjumisest antud kohas sügavamatesse kihtidesse. Samamoodi selgitatakse kollast ja punast (ksantofoorid) ja valget (leukofoorid). Naha roheline ja sinine värvus saadakse erinevate kromatofooride kombineerimisel. Kui ksantofoorid paiknevad pealiskaudselt ning leukofoorid ja melanofoorid asuvad nende all, siis nahale langev valgus peegeldub rohelisena, sest pikad kiired neelduvad melaniinis, lühikesed guaniini terad ja ksantofoorid mängivad rolli. valgusfiltritest. Kui ksantofooride mõju välistada, saadakse sinine värv. Varem arvati, et värvimuutus toimub kromatofooride protsesside amööbitaoliste liikumiste tõttu: nende laienemine (paisumine) ja kokkutõmbumine (kokkutõmbumine). Praegu arvatakse, et selliseid nähtusi täheldatakse noortel melanofooridel ainult konna arengu ajal. Täiskasvanud konnadel toimub mustade pigmendigraanulite ümberjaotumine pigmendiraku sees plasmavoolude toimel.

Kui melaniini graanulid hajutatakse kogu pigmendirakus, siis värvus tumeneb ja vastupidi, kõigi graanulite kontsentratsioon raku keskel annab heledamaks. Ksantofoorid ja leukofoorid säilitavad ilmselt ka täiskasvanud loomadel amööbide liikumisvõime. Pigmendirakke ja seega ka värvust kontrollib märkimisväärne hulk nii väliseid kui ka sisemisi tegureid. Melanofoorid on kõige tundlikumad. Keskkonnateguritest on konnade värvimisel kõige olulisem temperatuur ja niiskus. Valgustumist põhjustavad kõrge temperatuur (+20° ja üle selle), kuivus, tugev valgus, nälg, valu, vereringeseiskus, hapnikupuudus ja surm. Vastupidi, madal temperatuur (+ 10° ja alla selle), aga ka niiskus põhjustavad tumenemist. Viimast esineb ka süsihappegaasimürgistuse korral. Puukonnadel annab kareda pinna tunne tumenemist ja vastupidi, kuid konnade puhul pole seda veel tõestatud. Looduses ja katsetingimustes täheldati selle tausta mõju, millel konn istub, oma värvusele. Kui loom asetada mustale taustale, tumeneb selg kiiresti, alumine pool on palju hilisem. Valgele taustale asetades helendavad kõige kiiremini pea ja esijäsemed, aeglasemalt kehatüvi ja kõige lõpuks tagajäsemed. Pimestamiskatsete põhjal arvati, et valgus mõjub värvile läbi silma, kuid teatud aja möödudes hakkab pimestatud konn oma värvi uuesti muutma. See muidugi ei välista silmade osalist tähtsust ja võimalik, et silm võib toota ainet, mis vere kaudu melanofooridele mõjub.

Pärast kesknärvisüsteemi hävitamist ja närvide läbilõikamist säilitavad kromatofoorid siiski teatud reaktiivsuse mehaaniliste, elektriliste ja valguse stiimulite suhtes. Valguse otsest mõju melanofooridele võib täheldada värskelt lõigatud nahatükkidel, mis valgel taustal heledavad ja mustal tumenevad (palju aeglasemalt). Sisemise sekretsiooni roll naha värvuse muutmisel on erakordselt suur. Hüpofüüsi puudumisel ei arene pigment üldse. Süstides konna lümfikotti 0,5 cm 3 pituitriini (1: 1000 lahus) tulemuseks on tumenemine 30-40 minutiga. Sarnane adrenaliinisüst toimib palju kiiremini; pärast 5-8 minutit pärast 0,5 cm 3 lahuse (1: 2000) süstimist täheldatakse heledamaks muutumist. Arvati, et osa konnale langevast valgusest jõuab neerupealisteni, muudab nende töörežiimi ja seeläbi ka adrenaliini hulka veres, mis omakorda mõjutab värvi.

Riis. 12. Tumeneva (A) ja heledama (B) värvusega konna melanofoorid.

Mõnikord on liikide vahel üsna peent erinevust nende reaktsioonis endokriinsetele mõjudele. Vikhko-Filatova, kes tegeles inimese ternespiima endokriinsete teguritega, tegi katseid konnadega, kellel puudus hüpofüüs (1937). Sünnieelse ternespiima ja ternespiima endokriinne faktor esimesel päeval pärast sündi andis tiigikonnale süstimisel selge melanofoorse reaktsiooni ega avaldanud mingit mõju järvekonna melanofooridele.

Konnade värvuse üldine vastavus värvilisele taustale, millel nad elavad, on väljaspool kahtlust, kuid eriti silmatorkavaid näiteid kaitsvast värvusest pole nende hulgast veel leitud. Võib-olla on see nende suhteliselt suure liikuvuse tagajärg, mille puhul nende värvuse range vastavus ühele värvitaustale oleks üsna kahjulik. Roheliste konnade kõhu heledam värvus sobib üldise "Thayeri reegliga", kuid teiste liikide kõhu värvus pole veel selge. Vastupidi, üksikult väga varieeruvate suurte mustade laikude roll seljal on selge; tausta tumedate osadega ühinedes muudavad nad looma keha kontuure (kamuflaaži põhimõte) ja varjavad tema asukohta.

Kasutatud kirjandus: P. V. Terentiev
Konn: Õppejuhend / P.V. Terentiev;
toim. M. A. Vorontsova, A. I. Projajeva. - M. 1950

Laadige abstrakt alla: Teil pole juurdepääsu failide allalaadimiseks meie serverist.

Mitmed kahepaiksete naha struktuuri tunnused näitavad nende seost kaladega. Kahepaikse nahad on niisked ja pehmed ning neil ei ole veel selliseid kohanemisvõimelisi eripärasid nagu suled või karvad. Kahepaiksete naha pehmus ja niiskus on tingitud ebapiisavalt täiuslikust hingamisaparaadist, kuna nahk toimib viimaste lisaorganina. See omadus oleks pidanud välja kujunema juba tänapäeva kahepaiksete kaugetel esivanematel. See on see, mida me tegelikult näeme; kitsalt stegotsefaalides kaob kalade esivanematelt päritud luunahast soomus, mis jääb pikemaks ajaks kõhule, kus see roomamisel kaitseks.
Kattekiht koosneb epidermisest ja nahast (cutis). Epidermises on säilinud kaladele iseloomulikud tunnused: tsiliaarne kate vastsetel, mis säilib Auura vastsetel kuni metamorfoosini; ripsepiteel Urodela külgjoonorganites, mis veedavad kogu oma elu vees; üherakuliste limaskestade näärmete esinemine vastsetes ja sama vee-Urocleia. Nahk ise (cutis) koosneb nagu kaladelgi kolmest üksteisega risti asetsevast kiudude süsteemist. Konnadel on nahas suured lümfiõõnsused, mille tõttu nahk ei ole seotud selle all olevate lihastega. Kahepaiksete, eriti maapealse eluviisiga (näiteks kärnkonnad) nahas areneb keratiniseerumine, mis kaitseb naha aluskihte nii mehaaniliste vigastuste kui ka kuivamise eest, mida seostatakse üleminekuga maapealsele eluviisile. Naha keratiniseerumine peab loomulikult takistama nahahingamist ja seetõttu on naha suurem keratiniseerumine seotud kopsude suurema arenguga (näiteks Bufol võrreldes Ranaga).
Kahepaiksetel täheldatakse sulamist, st perioodilist naha irdumist. Nahk valatakse maha ühe tükina. Ühes või teises kohas nahk puruneb ja loom roomab sellest välja ja viskab selle maha ning mõned konnad ja salamandrid söövad selle ära. Sulamine on kahepaiksetele vajalik, sest nad kasvavad oma eluea lõpuni ja nahk takistaks kasvu.
Sõrmede otstes toimub epidermise keratiniseerumine kõige tugevamalt. Mõnel stegotsefaalial olid tõelised küünised.
Kaasaegsetest kahepaiksetest leidub neid Xenopus, Hymenochirus ja Onychodactylus. Labakärnkonnal (Pelobates) areneb tagajalgadele labidataoline väljakasv kaevamise vahendiks.
Kaladele iseloomulikud külgmised meeleelundid esinesid stegotsefaalia puhul, mida tõendavad koljuluudel olevad kanalid. Need säilivad ka tänapäeva kahepaiksetes, nimelt kõige paremini vastsetes, kelle puhul nad arenevad tüüpiliselt peas ja kulgevad piki keha kolmes pikireas. Metamorfoosiga need elundid kas kaovad (Salamandrinas, kogu Anuras, välja arvatud küüniskonn Xenopus liigist Pipidae) või vajuvad sügavamale, kus neid kaitsevad keratiniseerivad tugirakud. Urodela pesitsusvette tagasi toomisel taastuvad külgmised jooneelundid.
Kahepaiksete nahk on väga näärmerikas. Kaladele iseloomulikud üherakulised näärmed on säilinud veel Apoda ja Urodela vastsetel ning vees elaval täiskasvanud urodelal. Seevastu siin tekivad tõelised hulkraksed näärmed, mis arenesid välja fülogeneetiliselt, ilmselt ainuraksete näärmete kuhjumistest, mida kaladel juba täheldatakse.

Kahepaiksete näärmeid on kahte tüüpi; väiksemad limanäärmed ja suuremad seroossed ehk valgulised. Esimesed kuuluvad mesokrüptiliste näärmete rühma, mille rakud sekretsiooni käigus ei hävine, teised on holokrüptilised, mille rakke kasutatakse täielikult saladuse moodustamiseks. Valgunäärmed moodustavad seljaküljel tüükaid, konnadel seljaharjasid, kärnkonnadel ja salamandritel kõrvanäärmeid (parotiidid). Nii need kui ka teised näärmed (joonis 230) on väljastpoolt kaetud silelihaskiudude kihiga. Näärmete saladus on sageli mürgine, eriti valgu näärmed.
Kahepaiksete nahavärvi määrab, nagu kaladelgi, pigmendi ja peegeldavate iridotsüütide olemasolu nahas. Pigment on kas difuusne või granuleeritud, paiknedes spetsiaalsetes rakkudes – kromatofoorides. Hajus pigment, mis jaotub epidermise sarvkihis, tavaliselt kollane; teraline on must, pruun ja punane. Lisaks sellele on valged guaniini terad. Mõnede kahepaiksete roheline ja sinine värvus on subjektiivne värvus, mis on tingitud vaatleja silmas toimuvast toonide muutumisest.
Uurides väikeste suurendustega puukonnade, puukonnade (Hyla arborea) nahka, näeme, et altpoolt vaadates tundub see must anastomoosi tekitavate ja hargnenud mustade pigmendirakkude, melanofooride olemasolu tõttu. Epidermis ise on värvitu, kuid kui valgus läbib nahka vähendatud melanofooridega, tundub see kollane. Leukophori ehk segavad rakud sisaldavad guaniini kristalle. Ksantofoorid sisaldavad kuldkollast lipokroomi. Melanofooride võime muuta oma välimust kas palliks veeredes või protsesse välja venitades määrab peamiselt värvimuutuse võimaluse. Ksantofoorides olev kollane pigment on samamoodi liikuv. Leukofoorid ehk segavad rakud annavad halli-sinise, punakaskollase või hõbedase läike. Kõigi nende elementide koos mängimine loob igasuguse kahepaikse värvingu. Püsivad mustad laigud tekivad musta pigmendi olemasolust. Melanofoorid suurendavad selle toimet. Valge värvuse põhjustavad leukofoorid melanofooride puudumisel. Kui melanofoorid kokku varisevad ja lipokroom levib, tekib kollane värv. Roheline tekib mustade ja kollaste kromatofooride koosmõjul.
Värvuse muutused sõltuvad närvisüsteemist.
Kahepaiksete nahk on rikkalikult varustatud anumatega, mis teenivad hingamist. Karvasel konnal (Astyloslernus), kelle kopse on kõvasti vähenenud, on keha kaetud karvataoliste nahaväljakasvudega, mis on rikkalikult varustatud veresoontega. Kahepaiksete nahk täidab ka vee tajumise ja väljutamise ülesandeid. Kuivas õhus aurustub konnade ja salamandrite nahk nii tugevalt, et nad surevad. Arenenuma sarvkihiga kärnkonnad elavad samades tingimustes palju kauem.

Kahepaiksed(nemad on kahepaiksed) – esimesed maismaaselgroogsed, kes ilmusid evolutsiooni käigus. Samal ajal hoiavad nad endiselt tihedat sidet veekeskkonnaga, elades selles tavaliselt vastsete staadiumis. Kahepaiksete tüüpilised esindajad on konnad, kärnkonnad, vesikonnad, salamandrid. Kõige mitmekesisem troopilistes metsades, kuna seal on soe ja niiske. Kahepaiksete hulgas ei leidu ühtegi mereliiki.

Kahepaiksete üldised omadused

Kahepaiksed on väike loomarühm, kuhu kuulub umbes 5000 liiki (teistel andmetel umbes 3000). Need on jagatud kolme rühma: Sabata, Sabata, Jalata. Sabatute hulka kuuluvad meile tuttavad konnad ja kärnkonnad, sabatute hulka vesikonnad.

Kahepaiksetel on paaris viie sõrmega jäsemed, mis on polünoomilised hoovad. Esijäse koosneb õlast, küünarvarrest, käest. Tagajäse – reiest, säärest, labajalast.

Enamikul täiskasvanud kahepaiksetel arenevad kopsud hingamiselunditena. Kuid nad pole nii täiuslikud kui paremini organiseeritud selgroogsete rühmades. Seetõttu on nahahingamisel kahepaiksete elus oluline roll.

Kopsude ilmumisega evolutsiooniprotsessis kaasnes teise vereringeringi ja kolmekambrilise südame ilmumine. Kuigi on olemas teine vereringe ring, ei toimu tänu kolmekambrilisele südamele venoosse ja arteriaalse vere täielikku eraldumist. Seetõttu siseneb segaveri enamikesse organitesse.

Silmadel pole mitte ainult silmalaud, vaid ka pisaranäärmed niisutamiseks ja puhastamiseks.

Keskkõrv ilmub trummikilega. (Kaladel ainult sisemine.) Nähtavad kuulmekilekesed, mis paiknevad pea külgedel silmade taga.

Nahk on alasti, kaetud limaga, sellel on palju näärmeid. See ei kaitse veekao eest, seetõttu elavad nad veekogude läheduses. Lima kaitseb nahka kuivamise ja bakterite eest. Nahk koosneb epidermisest ja dermisest. Vesi imendub ka läbi naha. Nahanäärmed on mitmerakulised, kaladel üherakulised.

Arteriaalse ja venoosse vere mittetäieliku eraldumise ning ebatäiusliku kopsuhingamise tõttu on kahepaiksete ainevahetus aeglane, nagu kaladelgi. Need kuuluvad ka külmavereliste loomade hulka.

Kahepaiksed paljunevad vees. Individuaalne areng kulgeb koos transformatsiooniga (metamorfoos). Konnavastseks kutsutakse kulles.

Kahepaiksed tekkisid umbes 350 miljonit aastat tagasi (Devoni perioodi lõpus) iidsetest labauimede kaladest. Nende hiilgeaeg toimus 200 miljonit aastat tagasi, kui Maa oli kaetud tohutute soodega.

Kahepaiksete luu- ja lihaskonna süsteem

Kahepaiksete luustikus on vähem luid kui kaladel, kuna paljud luud kasvavad kokku, teised aga jäävad kõhreks. Seega on nende luustik kergem kui kaladel, mis on oluline veest vähemtihedas õhukeskkonnas elamiseks.

Aju kolju sulandub ülemiste lõualuudega. Ainult alalõug jääb liikuvaks. Kolju säilitab palju kõhre, mis ei luustu.

Kahepaiksete luu- ja lihaskonna süsteem sarnaneb kalade omaga, kuid sellel on mitmeid olulisi progresseeruvaid erinevusi. Seega on erinevalt kaladest kolju ja selgroog liikuvalt liigendatud, mis tagab pea liikuvuse kaela suhtes. Esimest korda ilmub emakakaela selgroog, mis koosneb ühest selgroolülist. Pea liikuvus pole aga suur, konnad suudavad vaid pead kallutada. Kuigi neil on kaelalüli, ei paista neil olevat kaela.

Kahepaiksetel koosneb selgroog rohkematest osadest kui kaladel. Kui kaladel on neid ainult kaks (tüvi ja saba), siis kahepaiksetel on neli selgroo osa: kaela (1 selgroolüli), tüvi (7), ristluu (1), sabaosa (üks saba luu anuraanidel või mitmel üksikul). sabaga kahepaiksete selgroolülid) . Sabata kahepaiksetel sulanduvad sabalülid üheks luuks.

Kahepaiksete jäsemed on keerulised. Eesmised koosnevad õlast, küünarvarrest ja käest. Käsi koosneb randmest, kämblaluust ja sõrmede falangetest. Tagajäsemed koosnevad reiest, säärest ja labajalast. Jalg koosneb sõrmede tarsist, pöialuust ja falangetest.

Jäsemete vööd toetavad jäsemete luustikku. Kahepaikse esijäseme vöö koosneb abaluust, rangluust, varesest (korakoid), mis on ühised mõlema rinnaku esijäseme vööle. Randluud ja korakoidid on rinnakuga sulandunud. Roiete puudumise või alaarengu tõttu asetsevad vööd lihaste paksuses ega ole kuidagi kaudselt lülisamba külge kinnitatud.

Tagajäsemete vööd koosnevad istmiku- ja niudeluust, samuti häbemeluust. Koos kasvades liigenduvad nad ristluulüli külgmiste protsessidega.

Roided, kui need on olemas, on lühikesed ega moodusta rindkere. Sabaga kahepaiksetel on lühikesed ribid, sabata kahepaiksetel mitte.

Sabata kahepaiksetel on küünarluu ja raadius ühinenud, samuti on kokku sulanud sääre luud.

Kahepaiksete lihased on keerulisema ehitusega kui kaladel. Jäsemete ja pea lihased on spetsialiseerunud. Lihaskihid lagunevad eraldi lihasteks, mis tagavad teatud kehaosade liikumise teiste suhtes. Kahepaiksed mitte ainult ei uju, vaid ka hüppavad, kõnnivad, roomavad.

Kahepaiksete seedesüsteem

Kahepaiksete seedesüsteemi ehituse üldplaan on sarnane kalade omaga. Siiski on mõned uuendused.

Konnakeele eesmine hobune kinnitub alalõualuu külge, tagumine aga jääb vabaks. Selline keele struktuur võimaldab neil saaki püüda.

Kahepaiksetel on süljenäärmed. Nende saladus niisutab toitu, kuid ei seedi seda, kuna see ei sisalda seedeensüüme. Lõualuudel on koonilised hambad. Need on mõeldud toidu hoidmiseks.

Orofarünksi taga on lühike söögitoru, mis avaneb makku. Siin seeditakse toit osaliselt. Peensoole esimene osa on kaksteistsõrmiksool. Sellesse avaneb üks kanal, kuhu sisenevad maksa, sapipõie ja kõhunäärme saladused. Peensooles on toidu seedimine lõppenud ja toitained imenduvad verre.

Seedimata toidujäänused satuvad jämesoolde, kust liiguvad kloaaki, mis on soolestiku laienemine. Kloaaki avanevad ka eritus- ja reproduktiivsüsteemi kanalid. Sellest satuvad seedimata jäägid väliskeskkonda. Kaladel pole kloaaki.

Täiskasvanud kahepaiksed toituvad loomsest toidust, enamasti erinevatest putukatest. Kullesed toituvad planktonist ja taimsest ainest.

1 parem aatrium, 2 maks, 3 aort, 4 munarakku, 5 jämesool, 6 vasak aatrium, 7 südame vatsakest, 8 magu, 9 vasak kops, 10 sapipõis, 11 peensool, 12 kloaagi

Kahepaiksete hingamissüsteem

Kahepaiksete vastsetel (kullestel) on lõpused ja üks vereringering (nagu kaladel).

Täiskasvanud kahepaiksetel ilmuvad kopsud, mis on õhukeste elastsete seintega piklikud kotid, millel on rakuline struktuur. Seinad sisaldavad kapillaaride võrgustikku. Kopsude hingamispind on väike, mistõttu osaleb hingamisprotsessis ka kahepaiksete paljas nahk. Selle kaudu jõuab kuni 50% hapnikku.

Sissehingamise ja väljahingamise mehhanism on ette nähtud suuõõne põranda tõstmise ja langetamisega. Langetamisel toimub sissehingamine ninasõõrmete kaudu, tõstmisel surutakse õhk kopsudesse, samal ajal kui ninasõõrmed on suletud. Väljahingamine toimub ka siis, kui suu põhi on üles tõstetud, kuid samal ajal on ninasõõrmed avatud ja õhk väljub nende kaudu. Samuti tõmbuvad väljahingamisel kõhulihased kokku.

Kopsudes toimub gaasivahetus gaaside kontsentratsioonide erinevuse tõttu veres ja õhus.

Kahepaiksete kopsud ei ole gaasivahetuse täielikuks tagamiseks piisavalt arenenud. Seetõttu on naha hingamine oluline. Kahepaiksete kuivatamine võib põhjustada nende lämbumist. Hapnik lahustub esmalt nahka katvas vedelikus ja seejärel difundeerub verre. Süsinikdioksiid ilmub samuti esmalt vedelikku.

Kahepaiksetel, erinevalt kaladest, on ninaõõs muutunud läbi ja seda kasutatakse hingamiseks.

Vee all hingavad konnad ainult läbi naha.

Kahepaiksete vereringesüsteem

Ilmub teine vereringe ring. See läbib kopse ja seda nimetatakse kopsu-, aga ka kopsuvereringeks. Esimest vereringeringi, mis läbib kõiki kehaorganeid, nimetatakse suureks.

Kahepaiksete süda on kolmekambriline, koosneb kahest kodadest ja ühest vatsakesest.

Parempoolne aatrium saab veeniverd kehaorganitest, samuti arteriaalset verd nahast. Vasak aatrium saab verd kopsudest. Vasakusse aatriumi tühjenevat anumat nimetatakse kopsuveen.

Kodade kokkutõmbumine surub vere südame ühisesse vatsakesse. Siin seguneb veri.

Vatsakesest suunatakse veri eraldi veresoonte kaudu kopsudesse, keha kudedesse, pähe. Kõige rohkem venoosset verd vatsakesest siseneb kopsuarterite kaudu kopsudesse. Peaaegu puhas arteriaalne läheb pähe. Kõige segamini kehasse sisenev veri valatakse vatsakesest aordi.

See vere eraldamine saavutatakse veresoonte spetsiaalse paigutusega, mis väljuvad südame jaotuskambrist, kuhu veri siseneb vatsakesest. Kui esimene osa verest välja lükatakse, täidab see lähimad anumad. Ja see on kõige venoossem veri, mis siseneb kopsuarteritesse, läheb kopsudesse ja nahka, kus see on hapnikuga rikastatud. Kopsudest naaseb veri vasakusse aatriumi. Järgmine osa verest - segatud - siseneb aordikaaredesse, minnes keha organitesse. Kõige rohkem arteriaalset verd siseneb kaugemasse veresoonte paari (unearterid) ja läheb pähe.

kahepaiksete eritussüsteem

Kahepaiksete neerud on pagasiruumi, pikliku kujuga. Uriin siseneb kusejuhadesse, seejärel voolab mööda kloaagi seina alla põide. Kui põis kokku tõmbub, voolab uriin kloaaki ja sealt välja.

Eritusprodukt on uurea. Selle eemaldamiseks kulub vähem vett kui ammoniaagi (mida toodavad kalad) eemaldamiseks.

Neerude neerutuubulites imendub vesi tagasi, mis on oluline selle säilimiseks õhutingimustes.

Kahepaiksete närvisüsteem ja meeleelundid

Kahepaiksete närvisüsteemis olulisi muutusi kaladega võrreldes ei toimunud. Kahepaiksete eesaju on aga rohkem arenenud ja jaguneb kaheks poolkeraks. Kuid nende väikeaju on halvemini arenenud, kuna kahepaiksed ei pea vees tasakaalu hoidma.

Õhk on läbipaistvam kui vesi, seega mängib nägemine kahepaiksete puhul juhtivat rolli. Nad näevad kaladest kaugemale, nende objektiiv on lamedam. Seal on silmalaud ja õhutusmembraanid (või ülemine fikseeritud silmalaud ja alumine läbipaistev liikuv).

Helilained levivad õhus halvemini kui vees. Seetõttu on vaja keskkõrva, mis on trummikilega toru (nähtav õhukeste ümmarguste kilena konna silmade taga). Trummi membraanilt kanduvad helivõnked läbi kuulmisluu sisekõrva. Eustachia toru ühendab keskkõrva suuga. See võimaldab nõrgendada kuulmekile rõhulangusi.

Kahepaiksete paljunemine ja areng

Konnad hakkavad sigima umbes 3-aastaselt. Väetamine on väline.

Isased eritavad seemnevedelikku. Paljudel konnadel kinnituvad isased emasloomade seljale ja sel ajal, kui emane kudeb mitu päeva, valatakse talle seemnevedelikku.

Kahepaiksed koevad vähem mune kui kalad. Kaaviari kobarad on kinnitatud veetaimedele või ujukile.

Muna limaskest vees paisub tugevasti, murrab päikesevalgust ja kuumeneb, mis aitab kaasa embrüo kiiremale arengule.

Konnaembrüote areng munades

Igas munas areneb embrüo (konnal tavaliselt umbes 10 päeva). Munast väljuvat vastset nimetatakse kulleseks. Sellel on palju kalaga sarnaseid tunnuseid (kahekambriline süda ja üks vereringering, hingamine lõpuste abil, külgjoonorgan). Algul on kullesel välised lõpused, mis seejärel muutuvad sisemiseks. Ilmuvad tagajäsemed, siis eesmised. Ilmuvad kopsud ja teine vereringe ring. Metamorfoosi lõpus saba laheneb.

Kullesetapp kestab tavaliselt mitu kuud. Kullesed söövad taimset toitu.

Kahepaiksete nahk on sõna otseses mõttes täis veresooni. Seetõttu satub hapnik selle kaudu otse verre ja vabaneb süsihappegaas; Kahepaiksete nahale antakse spetsiaalsed näärmed, mis eritavad (olenevalt kahepaikse tüübist) bakteritsiidseid, söövitavaid, ebameeldivaid, pisaraid tekitavaid, mürgiseid ja muid aineid. Need ainulaadsed nahaseadmed võimaldavad palja ja pidevalt niiske nahaga kahepaiksetel end edukalt kaitsta mikroorganismide, sääskede, sääskede, lestade, kaanide ja muude verdimevate loomade rünnakute eest.

Lisaks väldivad paljud röövloomad kahepaikseid nende kaitsevõimete tõttu; kahepaiksete nahk sisaldab tavaliselt palju erinevaid pigmendirakke, millest sõltub keha üldine, adaptiivne ja kaitsev värvus. Seega on mürgistele liikidele iseloomulik ere värvus hoiatuseks ründajatele jne.

Maa ja vee elanikena on kahepaiksed varustatud universaalse hingamissüsteemiga. See võimaldab kahepaiksetel hingata hapnikku mitte ainult õhus, vaid ka vees (kuigi seda on seal umbes 10 korda vähem) ja isegi maa all. Nende organismi selline mitmekülgsus on võimalik tänu tervele hingamiselundite kompleksile hapniku eraldamiseks keskkonnast, kus nad konkreetsel hetkel viibivad. Need on kopsud, lõpused, suu limaskesta ja nahk.

Nahahingamine on enamiku kahepaiksete liikide elu jaoks kõige olulisem. Samas on hapniku imendumine läbi veresoonte läbi tunginud naha võimalik vaid siis, kui nahk on niiske. Nahanäärmed on loodud naha niisutamiseks. Mida kuivem on ümbritsev õhk, seda raskemini nad töötavad, vabastades üha uusi ja rohkem niiskust. Lõppude lõpuks on nahk varustatud tundlike "seadmetega". Nad lülitavad õigeaegselt sisse hädaabisüsteemid ja säästva lima täiendava tootmise režiimid.

Erinevatel kahepaiksete liikidel on osadel hingamisorganitel suur roll, teistel täiendav roll, kolmandad võivad aga täiesti puududa. Niisiis toimub veeelanikel gaasivahetus (hapniku imendumine ja süsinikdioksiidi eraldumine) peamiselt lõpuste kaudu. Lõpused on varustatud kahepaiksete ja täiskasvanud kahepaiksete vastsetega, kes elavad pidevalt veekogudes. Ja kopsudeta salamandritele - maa elanikele - ei ole tagatud lõpused ja kopsud. Nad saavad hapnikku ja eemaldavad süsinikdioksiidi läbi niiske naha ja suu limaskesta. Veelgi enam, kuni 93% hapnikust saadakse nahahingamisega. Ja ainult siis, kui inimesed vajavad eriti aktiivseid liigutusi, lülitatakse sisse täiendava hapnikuvarustuse süsteem suuõõne põhja limaskesta kaudu. Sel juhul võib selle gaasivahetuse osakaal suureneda kuni 25%.

Tiigikonn saab nii vees kui ka õhus põhilise hapnikukoguse naha kaudu ja vabastab selle kaudu peaaegu kogu süsihappegaasi. Täiendavat hingamist pakuvad kopsud, kuid ainult maal. Kui konnad ja kärnkonnad vette kastetakse, aktiveeruvad koheselt ainevahetust vähendavad mehhanismid. Vastasel juhul poleks neil piisavalt hapnikku.

Mõnede sabaliste kahepaiksete liigid, näiteks krüptogill, kes elab kiirete ojade ja jõgede hapnikurikkas vees, ei kasuta peaaegu oma kopse. Massiivsete jäsemete küljes rippuv volditud nahk, milles on võrgustikuna laiali laotatud tohutu hulk verekapillaare, aitab tal veest hapnikku ammutada. Ja et seda pestav vesi oleks alati värske ja selles oleks piisavalt hapnikku, kasutab krüptogill otstarbekaid instinktiivseid toiminguid - segab vett aktiivselt keha ja saba võnkuvate liigutuste abil. See pidev liikumine on ju tema elu.

Kahepaiksete hingamissüsteemi universaalsus väljendub ka spetsiaalsete hingamisaparaatide ilmumises nende teatud eluperioodil. Seega ei saa harivesilikud kaua vees viibida ja õhku varuda, tõustes aeg-ajalt pinnale. Eriti raske on neil hingata pesitsusperioodil, kuna emasloomade kurameerimisel sooritavad nad vee all paaritustantsu. Sellise keerulise rituaali tagamiseks kasvab paaritushooajal vesiviljas täiendav hingamiselund - kammi kujul olev nahavolt. Reproduktiivkäitumise käivitav mehhanism aktiveerib ka keha süsteemi selle olulise organi tootmiseks. See on rikkalikult varustatud veresoontega ja suurendab oluliselt nahahingamise osakaalu.

Saba- ja sabata kahepaiksed on varustatud täiendava ainulaadse hapnikuvaba vahetuse seadmega. Neid kasutab edukalt näiteks leopardkonn. Ta võib elada hapnikuvaeses külmas vees kuni seitse päeva.

Mõnele ameerika labajala perekonda kuuluvale spadefootile antakse nahahingamine, et mitte jääda vees, vaid maa all. Sinna, maetuna, veedavad nad suurema osa oma elust. Maa pinnal ventileerivad need kahepaiksed, nagu kõik teisedki anuraanid, kopse suupõhja liikumise ja külgede täispuhumise tõttu. Kuid pärast seda, kui labidad on maasse kaevanud, lülitub nende kopsude ventilatsioonisüsteem automaatselt välja ja naha hingamise kontroll lülitatakse sisse.

Kahepaiksete naha üks vajalikke kaitseomadusi on kaitsva värvuse loomine. Lisaks sõltub jahi õnnestumine sageli peitmisoskusest. Tavaliselt kordab värvimine keskkonnaobjekti mõnda konkreetset mustrit. Niisiis sulandub paljude puukonnade plekkidega värvus suurepäraselt taustaga - samblikuga kaetud puu tüvega. Lisaks on puukonn võimeline muutma oma värvi sõltuvalt üldvalgustusest, heledusest ja taustavärvist ning kliimaparameetritest. Selle värvus muutub valgustuse puudumisel või külmas tumedaks ja heledas valguses heledamaks. Sihvakate puukonnade esindajaid aetakse kergesti segi pleekinud lehe ja mustalaiguliste - puu kooretükiga, millel ta istub. Peaaegu kõigil troopilistel kahepaiksetel on kaitsev värvus, sageli väga hele. Ainult erksad värvid võivad muuta looma nähtamatuks troopika värvilise ja lopsaka roheluse vahel.

Punasilmne puukonn (Agalychnis callidryas)

Värvi ja mustri kombinatsioon loob sageli hämmastava kamuflaaži. Näiteks suurele kärnkonnale on antud võime luua teatud optilise efektiga petlik, varjav muster. Tema keha ülaosa meenutab lamavat õhukest lehte ja alumine osa on selle lehe poolt heidetud sügav vari. Illusioon on täielik, kui kärnkonn varitseb pärislehtedega maas. Kas kõik eelmised põlvkonnad, isegi kui neid on palju, suutsid järk-järgult luua keha mustri ja värvi (mõistes värviteaduse ja optika seadusi), et imiteerida täpselt looduslikku vastet - pruunistunud lehte, mille serva all on selgelt määratletud vari? Selleks pidid kärnkonnad sajandist sajandisse oma värvi järjekindlalt viima soovitud eesmärgini, et saada pealmine osa - tumeda mustriga pruun ja küljed - selle värvi järsk muutus kastanipruuniks.

Kahepaiksete naha käsutuses on imelised rakud - kromatofoorid. Nad näevad välja nagu üherakuline organism, millel on tihedalt hargnevad protsessid. Nende rakkude sees on pigmendigraanulid. Olenevalt iga liigi kahepaiksete värvuse konkreetsest värvigammast on musta, punase, kollase ja sinakasrohelise pigmendiga kromatofoore, aga ka peegeldavaid plaate. Kui pigmendigraanulid kogutakse palli, ei mõjuta need kahepaikse naha värvi. Kui aga pigmendiosakesed jaotuvad kindla käsu järgi ühtlaselt kõikide kromatofoori protsesside peale, siis omandab nahk etteantud värvi.

Looma nahk võib sisaldada kromatofoore, mis sisaldavad erinevaid pigmente. Veelgi enam, iga kromatofoori tüüp hõivab nahas oma kihi. Kahepaiksete eri värvid moodustuvad mitut tüüpi kromatofooride samaaegsel toimel. Lisaefekti loovad helkurplaadid. Need annavad maalitud nahale sillerdava pärlmutterläike. Koos närvisüsteemiga on hormoonidel oluline roll kromatofooride töö kontrollimisel. Pigmenti kontsentreerivad hormoonid vastutavad pigmendiosakeste kogumise eest kompaktseteks pallideks ja pigmenti stimuleerivad hormoonid vastutavad nende ühtlase jaotumise eest paljudes kromatofoori protsessides.

Ja selles hiiglaslikus dokumentatsioonis on infomahu poolest koht meie enda pigmentide tootmise programmil. Neid sünteesivad kromatofoorid ja neid kasutatakse vähe. Kui on aeg, et mõned pigmendiosakesed osalevad värvimises ja jaotuvad kõikidele, ka kõige kaugematele leviraku osadele, korraldatakse kromatofooris aktiivne töö pigmentvärvi sünteesimiseks. Ja kui vajadus selle pigmendi järele kaob (kui näiteks kahepaikse uues asukohas taustavärv muutub), kogutakse värvaine tükiks ja süntees peatub. Lean tootmine hõlmab ka jäätmekäitlussüsteemi. Perioodilise sulamise ajal (näiteks järvekonnadel 4 korda aastas) söövad konnad nahaosakesi. Ja see võimaldab nende kromatofooridel sünteesida uusi pigmente, vabastades keha vajaliku "tooraine" täiendavast kogumisest.

Mõne kahepaikse värvus võib muutuda, nagu kameeleonidel, kuigi aeglasemalt. Niisiis võivad tavaliste konnade erinevad isendid olenevalt erinevatest teguritest omandada erinevaid domineerivaid värve - punakaspruunist kuni peaaegu mustani. Kahepaiksete värvus oleneb valgusest, temperatuurist ja niiskusest ning isegi looma emotsionaalsest seisundist. Ja ometi on nahavärvi, sageli lokaalse, mustrilise muutumise peamine põhjus selle “kohandamine” tausta või ümbritseva ruumi värviga. Selleks hõlmab töö kõige keerukamaid valgus- ja värvitaju süsteeme, aga ka koordineerimist värvimoodustavate elementide struktuursete ümberkorraldustega. Kahepaiksetele on antud märkimisväärne võime võrrelda langeva valguse hulka nende taustalt peegelduva valguse hulgaga. Mida väiksem see suhe, seda kergem on loom. Mustal taustal tabamisel on langeva ja peegeldunud valguse hulga erinevus suur ning tema naha valgus muutub tumedamaks.

Teave üldvalgustuse kohta salvestatakse kahepaikse võrkkesta ülemisse ossa ja tausta valgustuse kohta selle alumisse ossa. Tänu visuaalsete analüsaatorite süsteemile võrreldakse saadud infot selle kohta, kas antud isendi värvus vastab tausta olemusele ning otsustatakse, millises suunas seda muuta. Konnadega tehtud katsetes tõestati seda kergesti nende valgustaju eksitamise teel.

Huvitav fakt on see, et kahepaiksete puhul ei suuda mitte ainult visuaalsed analüsaatorid kontrollida nahavärvi muutusi. Nägemisest täielikult ilma jäänud isikud säilitavad oma võime muuta kehavärvi, "kohandudes" taustavärviga. See on tingitud asjaolust, et kromatofoorid ise on valgustundlikud ja reageerivad valgustusele, hajutades pigmenti oma protsesside käigus. Ainult tavaliselt juhindub aju silmade infost ja pärsib seda naha pigmendirakkude aktiivsust. Kuid kriitiliste olukordade jaoks on kehal terve turvavõrkude süsteem, et mitte jätta looma kaitsetuks. Ka sel juhul omandab puult võetud ühe liigi väike, pime ja kaitsetu puukonn järk-järgult erkrohelise elava lehe värvi, millele ta on istutatud. Bioloogide sõnul võib kromatofoorreaktsioonide eest vastutavate infotöötlusmehhanismide uurimine viia väga huvitavate avastusteni.

Paljude kahepaiksete, nagu kärnkonnad, salamandrid ja kärnkonnad, nahaeritised on kõige tõhusamad relvad erinevate vaenlaste vastu. Pealegi võivad need olla mürgid ja ebameeldivad, kuid röövloomade eluks ohutud ained. Näiteks mõne puukonna nahast eritub vedelikku, mis põleb nagu nõges. Teiste liikide puukonnade nahk moodustab söövitava ja paksu määrdeaine ning seda keelega puudutades sülitavad isegi kõige tagasihoidlikumad loomad kinnivõetud saagi välja. Venemaal elavate kärnkonnade nahaeritised eraldavad ebameeldivat lõhna ja põhjustavad pisaravoolu ning looma nahaga kokkupuutel põletust ja valu. nahk kahepaiksed kahepaiksed kalad

Erinevate loomade mürkide uuringud on näidanud, et peopesa kõige võimsamate mürkide loomisel ei kuulu madudele. Näiteks troopiliste konnade nahanäärmed toodavad nii tugevat mürki, et see kujutab ohtu isegi suurte loomade elule. Brasiilia kärnkonn-aga mürgist sureb koer, haarates teda hammastega. Ja Lõuna-Ameerika kahevärvilise leheronija nahanäärmete mürgise saladusega määrisid India jahimehed nooleotsi. Kakaolehtede ronija nahaeritis sisaldab mürki batrahhotoksiini, mis on kõige võimsam kõigist teadaolevatest mittevalgulistest mürkidest. Selle toime on 50 korda tugevam kui kobra mürk (neurotoksiin), mitu korda tugevam kui curare toime. See mürk on 500 korda tugevam kui holotuuria merikurgi oma ja see on tuhandeid kordi mürgisem kui naatriumtsüaniid.

Kahepaiksete ere värvus näitab tavaliselt, et nende nahk võib eraldada mürgiseid aineid. Huvitav on see, et mõne salamandriliigi puhul on teatud rasside esindajad mürgised ja kõige värvilisemad. Apalatši metsasalamandritel eritab isendite nahk mürgiseid aineid, teistel sugulassalamandritel aga nahaeritis mürki ei sisalda. Samal ajal on mürgised kahepaiksed oma põskede ereda värviga ja eriti ohtlikud - punaste käppadega. Salamandritest toituvad linnud on sellest funktsioonist teadlikud. Seetõttu puudutavad nad harva kahepaikseid punaste põskedega ja üldiselt väldivad neid värviliste käppadega.

Õppekirjandusest on teada, et kahepaiksete nahk on paljas, rohkelt lima eritavate näärmete poolest rikas. See lima maal kaitseb kuivamise eest, hõlbustab gaasivahetust ja vees vähendab hõõrdumist ujumisel. Läbi õhukeste kapillaaride seinte, mis paiknevad nahas tihedas võrgus, küllastub veri hapnikuga ja vabaneb süsihappegaasist. See "kuiv" teave on üldiselt kasulik, kuid ei suuda emotsioone esile kutsuda. Alles põhjalikumalt tutvudes naha multifunktsionaalsete võimalustega, tekib üllatustunne, imetlus ja arusaam, et kahepaiksete nahk on tõeline ime. Tõepoolest, suuresti tänu temale elavad kahepaiksed edukalt peaaegu kõigis maailma osades ja vöödes. Neil pole aga soomuseid, nagu kaladel ja roomajatel, sulgi, nagu lindudel, ja villa, nagu imetajatel. Kahepaiksete nahk võimaldab neil vett hingata, kaitsta end mikroorganismide ja kiskjate eest. See toimib piisavalt tundliku organina välisteabe tajumiseks ja täidab palju muid kasulikke funktsioone. Vaatleme seda üksikasjalikumalt.

Naha spetsiifilised omadused

Sarnaselt teiste loomadega on ka kahepaiksete nahk väliskate, mis kaitseb kehakudesid väliskeskkonna kahjulike mõjude eest: patogeensete ja mädanevate bakterite tungimise eest (naha terviklikkuse rikkumisel tekib haavade mädanemine), samuti mürgiste ainetena. Ta tajub suure hulga nahaanalüsaatoritega seadmetest tulenevaid mehaanilisi, keemilisi, temperatuuri, valu ja muid mõjutusi. Nagu teisedki analüsaatorid, koosnevad naha analüüsisüsteemid retseptoritest, mis tajuvad signaali informatsiooni, radadest, mis edastavad selle kesknärvisüsteemi ning analüüsivad seda teavet ka kõrgematest närvikeskustest. ajukoor. Kahepaiksete naha eripärad on järgmised: see on varustatud arvukate limaskestade näärmetega, mis säilitavad niiskuse, mis on eriti oluline naha hingamise jaoks. Kahepaiksete nahk on sõna otseses mõttes täis veresooni. Seetõttu satub hapnik selle kaudu otse verre ja vabaneb süsihappegaas; Kahepaiksete nahale antakse spetsiaalsed näärmed, mis eritavad (olenevalt kahepaikse tüübist) bakteritsiidseid, söövitavaid, ebameeldivaid, pisaraid tekitavaid, mürgiseid ja muid aineid. Need ainulaadsed nahaseadmed võimaldavad palja ja pidevalt niiske nahaga kahepaiksetel end edukalt kaitsta mikroorganismide, sääskede, sääskede, lestade, kaanide ja muude verdimevate loomade rünnakute eest. Lisaks väldivad paljud röövloomad kahepaikseid nende kaitsevõimete tõttu; kahepaiksete nahk sisaldab tavaliselt palju erinevaid pigmendirakke, millest sõltub keha üldine, adaptiivne ja kaitsev värvus. Seega on mürgistele liikidele iseloomulik ere värvus hoiatuseks ründajatele jne.

Naha hingamine

Erinevat tüüpi kahepaiksete puhul mängivad osad hingamiselundid suurt rolli, teised täiendavat rolli ja kolmandad võivad puududa täielikult. Niisiis toimub veeelanikel gaasivahetus (hapniku imendumine ja süsinikdioksiidi eraldumine) peamiselt lõpuste kaudu. Lõpused on varustatud kahepaiksete ja täiskasvanud kahepaiksete vastsetega, kes elavad pidevalt veekogudes. Ja kopsudeta salamandritele - maa elanikele - ei ole tagatud lõpused ja kopsud. Nad saavad hapnikku ja eemaldavad süsinikdioksiidi läbi niiske naha ja suu limaskesta. Veelgi enam, kuni 93% hapnikust saadakse nahahingamisega. Ja ainult siis, kui inimesed vajavad eriti aktiivseid liigutusi, lülitatakse sisse täiendava hapnikuvarustuse süsteem suuõõne põhja limaskesta kaudu. Sel juhul võib selle gaasivahetuse osakaal suureneda kuni 25%. Tiigikonn saab nii vees kui ka õhus põhilise hapnikukoguse naha kaudu ja vabastab selle kaudu peaaegu kogu süsihappegaasi. Täiendavat hingamist pakuvad kopsud, kuid ainult maal. Kui konnad ja kärnkonnad vette kastetakse, aktiveeruvad koheselt ainevahetust vähendavad mehhanismid. Vastasel juhul poleks neil piisavalt hapnikku.

Aitab nahal hingata