§ 33. Auftauchen von Amphibien an Land Das wahrscheinlichste Übergangsbiotop vom Wasser zum Land für Schmerlen waren küstennahe Wasser-Luft-Labyrinthe (Abb. II-32; II-33). Sie enthielten sowohl Meerwasser als auch Süßwasser, das zahlreich vom Ufer floss

Verlassen des Winterschlafs Mit dem Frühlingsanfang, der mit einer Erwärmung und einer Verlängerung der Tageslichtstunden verbunden ist, kommen die überwinternden Säugetiere aus dem Zustand der Betäubung, d.h. „wachen auf“. Offensichtlich eine Erhöhung der Körpertemperatur beim Erwachen

12.3. Weg aus der Krise – Übergang in die Noosphäre Zentrales Thema der Noosphärenlehre ist die Einheit von Biosphäre und Menschheit. V. I. Vernadsky zeigt in seinen Werken die Wurzeln dieser Einheit, die Bedeutung der Organisation der Biosphäre für die Entwicklung der Menschheit. Dadurch können Sie verstehen

Vor etwa 385 Millionen Jahren bildeten sich auf der Erde günstige Bedingungen für die Massenentwicklung von Land durch Tiere. Günstige Faktoren waren insbesondere ein warmes und feuchtes Klima, das Vorhandensein einer ausreichenden Nahrungsgrundlage (bildete eine reichhaltige Fauna von wirbellosen Landtieren). Außerdem wurde damals eine große Menge organischer Stoffe in die Stauseen gespült, durch deren Oxidation der Sauerstoffgehalt im Wasser abnahm. Dies trug zum Auftreten von Anpassungen zum Atmen atmosphärischer Luft bei Fischen bei.

Evolution

Die Ansätze dieser Anpassungen sind bei verschiedenen Fischgruppen zu finden. Einige moderne Fische können das Wasser für die eine oder andere Zeit verlassen, und ihr Blut wird durch Luftsauerstoff teilweise oxidiert. So ist zum Beispiel ein Kriechfisch ( Anabas), der beim Verlassen des Wassers sogar auf Bäume klettert. Einige Vertreter der Grundelfamilie kriechen an Land - Schlammspringer ( Periophthalmus). Letztere fangen ihre Beute häufiger an Land als im Wasser. Die Fähigkeit einiger Lungenfische, sich aus dem Wasser herauszuhalten, ist bekannt. All diese Anpassungen sind jedoch privater Natur, und die Vorfahren der Amphibien gehörten zu weniger spezialisierten Gruppen von Süßwasserfischen.

Anpassungen an das Landleben entwickelten sich unabhängig und parallel in mehreren Evolutionslinien von Lappenflossenfischen. In diesem Zusammenhang stellte E. Jarvik eine Hypothese über den diphyletischen Ursprung von Landwirbeltieren aus zwei verschiedenen Gruppen von Lappenflossenfischen ( Osteolepiformes und Porolepiformes). Eine Reihe von Wissenschaftlern (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, E. I. Vorobyova) kritisierten jedoch Yarviks Argumente. Die meisten Forscher halten den monophyletischen Ursprung von Tetrapoden aus osteolepiformen Brushopteren für wahrscheinlicher, obwohl dies die Möglichkeit einer Paraphilie zulässt, dh das Erreichen des Organisationsgrades von Amphibien durch mehrere eng verwandte phyletische Linien osteolepiformer Fische, die sich parallel entwickelt haben. Parallele Linien sind höchstwahrscheinlich ausgestorben.

Einer der "fortschrittlichsten" Lappenflossenfische war Tiktaalik, der eine Reihe von Übergangsmerkmalen aufwies, die ihn Amphibien näher bringen. Zu diesen Merkmalen gehören ein verkürzter Schädel, der vom Gürtel der Vorderbeine getrennt ist, und ein relativ beweglicher Kopf sowie das Vorhandensein von Ellbogen- und Schultergelenken. Die Flosse des Tiktaalik hätte mehrere feste Positionen einnehmen können, von denen eine dazu bestimmt war, dem Tier eine erhöhte Position über dem Boden zu ermöglichen (wahrscheinlich um im seichten Wasser zu "laufen"). Tiktaalik atmete durch Löcher am Ende einer flachen „Krokodil“-Schnauze. Wasser und möglicherweise atmosphärische Luft wurden nicht mehr durch Kiemendeckel, sondern durch Wangenpumpen in die Lungen gepumpt. Einige dieser Anpassungen sind auch charakteristisch für den Schmerlenflosser Panderichthys (Panderichthys).

Die ersten Amphibien, die am Ende des Devons im Süßwasser auftauchten, sind Ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Sie waren echte Übergangsformen zwischen Lappenflossenfischen und Amphibien. Sie hatten also die Rudimente des Kiemendeckels, einen echten Fischschwanz, und das Kleytrum blieb erhalten. Die Haut war mit kleinen Fischschuppen bedeckt. Gleichzeitig hatten sie jedoch fünffingrige Gliedmaßen von Landwirbeltieren (siehe das Diagramm der Gliedmaßen von Lappenflossen- und alten Amphibien). Ichthyostegiden lebten nicht nur im Wasser, sondern auch an Land. Es ist davon auszugehen, dass sie sich nicht nur vermehrten, sondern auch im Wasser fraßen und systematisch an Land krochen.

Später, in der Karbonzeit, entstanden eine Reihe von Zweigen, denen die taxonomische Bedeutung von Überordnungen oder Ordnungen zukommt. Die Überordnung der Labyrinthodonten (Labyrinthodontia) war sehr vielfältig. Die frühen Formen waren relativ klein und hatten einen fischähnlichen Körper. Später erreichten sie sehr große Längen (1 m oder mehr), ihr Körper war abgeflacht und endete in einem kurzen dicken Schwanz. Labyrinthodonten existierten bis zum Ende der Trias und besetzten terrestrische, semi-aquatische und aquatische Lebensräume. Die Vorfahren der Anuren stehen einigen Labyrinthodonten relativ nahe - den Ordnungen Proanura, Eoanura, bekannt vom Ende des Karbons und aus Ablagerungen des Perm.

Im Karbon entstand ein zweiter Zweig primärer Amphibien - Lepospondyle (Lepospondyli). Sie waren klein und gut an das Leben im Wasser angepasst. Einige von ihnen verloren ein zweites Mal Gliedmaßen. Sie existierten bis zur Mitte des Perm. Es wird angenommen, dass sie zu Ordnungen moderner Amphibien führten - mit Schwanz (Caudata) und ohne Beine (Apoda). Im Allgemeinen starben alle paläozoischen Amphibien während der Trias aus. Diese Gruppe von Amphibien wird manchmal als Stegocephals (Muschelkopf) bezeichnet, da sie eine feste Schale aus Hautknochen hat, die den Schädel von oben und von den Seiten bedeckt. Die Vorfahren der Stegocephalier waren wahrscheinlich Knochenfische, die primitive Organisationsmerkmale (z. B. schwache Verknöcherung des Primärskeletts) mit dem Vorhandensein zusätzlicher Atmungsorgane in Form von Lungensäcken verbanden.

Die Lappenflossenfische sind Stegocephalen am nächsten. Sie besaßen Lungenatmung, ihre Gliedmaßen hatten ein Skelett ähnlich dem von Stegocephalianern. Der proximale Abschnitt bestand aus einem Knochen, der der Schulter oder dem Oberschenkel entsprach, der nächste Abschnitt bestand aus zwei Knochen, die dem Unterarm oder Unterschenkel entsprachen; dann gab es einen Abschnitt, der aus mehreren Knochenreihen bestand, er entsprach der Hand oder dem Fuß. Bemerkenswert ist auch eine deutliche Ähnlichkeit in der Anordnung der Integumentarknochen des Schädels bei alten Lappenflossen- und Stegozephalien.

Die devonische Zeit, in der Stegozephalien entstanden, war offenbar durch saisonale Dürren gekennzeichnet, in denen das Leben in vielen Süßwasserkörpern für Fische schwierig war. Die Erschöpfung des Wassers mit Sauerstoff und die Schwierigkeit, darin zu schwimmen, wurde durch eine üppige Vegetation erleichtert, die in der Karbonzeit in Sümpfen und an den Ufern von Stauseen wuchs. Pflanzen fielen ins Wasser. Unter diesen Bedingungen könnten Anpassungen der Fische an die zusätzliche Atmung mit Lungensäcken entstehen. An sich war die Anreicherung des Wassers mit Sauerstoff noch keine Voraussetzung für die Landung. Unter diesen Bedingungen könnten Lappenflossenfische an die Oberfläche steigen und Luft schlucken. Aber mit einer starken Austrocknung der Stauseen wurde das Leben für Fische bereits unmöglich. Sie konnten sich nicht an Land bewegen und starben. Nur diejenigen der aquatischen Wirbeltiere, die neben der Fähigkeit zur Lungenatmung auch Gliedmaßen erwarben, die sich an Land fortbewegen konnten, konnten diese Bedingungen überleben. Sie krochen an Land und überquerten benachbarte Stauseen, in denen noch Wasser aufbewahrt wurde.

Gleichzeitig war die Bewegung an Land für Tiere, die mit einer dicken Schicht schwerer Knochenschuppen bedeckt waren, schwierig, und die knöcherne Schuppenschale am Körper bot nicht die Möglichkeit der Hautatmung, die für alle Amphibien so charakteristisch ist. Diese Umstände waren offenbar eine Voraussetzung für die Reduzierung des Knochenpanzers am größten Teil des Körpers. In getrennten Gruppen antiker Amphibien blieb es (ohne die Schädelschale) nur am Bauch erhalten.

Stegocephalier überlebten bis zum Beginn des Mesozoikums. Moderne Abteilungen von Amphibien werden erst am Ende des Mesozoikums gebildet.

Anmerkungen

Wikimedia-Stiftung. 2010 .

Kapitel 8 Aussehen von Böden und Bodenbildnern. Höhere Pflanzen und ihre Rolle in der Umwelt. Tetrapodisierung von Lappenflossenfischen

Bis vor kurzem nahm eine Person aus dem Schullehrbuch der Biologie und den populären Büchern über die Evolutionstheorie ein solches Bild des Ereignisses heraus, das gewöhnlich als "Austritt des Lebens an Land" bezeichnet wird. Zu Beginn der Devonzeit (oder am Ende des Silur) tauchten an den Ufern der Meere (genauer gesagt Seelagunen) Dickichte der ersten Landpflanzen auf - Psilophyten (Abbildung 29, a), deren Position im Pflanzenreich System bleibt nicht ganz klar. Die Vegetation ermöglichte das Auftreten von wirbellosen Tieren auf dem Land - Tausendfüßler, Spinnentiere und Insekten; Wirbellose wiederum schufen eine Nahrungsgrundlage für Landwirbeltiere – die ersten Amphibien (die von Lappenflossenfischen abstammen) wie Ichthyostega (Abbildung 29, b). Das terrestrische Leben nahm damals nur einen äußerst schmalen Küstenstreifen ein, hinter dem sich grenzenlose Weiten absolut lebloser Primärwüsten erstreckten.

Nach modernen Vorstellungen ist in dem oben genannten Bild also fast alles falsch (oder zumindest ungenau) - angefangen bei der Tatsache, dass ausreichend entwickeltes irdisches Leben zuverlässig viel früher existierte (bereits in der ordovizischen Zeit nach dem Kambrium) und endend mit dass die erwähnten "ersten Amphibien" wahrscheinlich reine Wasserlebewesen waren, die keine Verbindung zum Land hatten. Der Punkt liegt jedoch nicht einmal in diesen Details (wir werden unsererseits darüber sprechen). Wichtiger ist etwas anderes: Höchstwahrscheinlich ist die Formulierung selbst grundlegend falsch - "Der Austritt lebender Organismen an Land". Es gibt gute Gründe zu der Annahme, dass es damals noch keine Landlandschaften modernen Aussehens gab und lebende Organismen nicht nur an Land kamen, sondern es gewissermaßen als solches schufen. Gehen wir jedoch der Reihe nach vor.

Die erste Frage ist also wann; Wann tauchten die ersten zweifellos terrestrischen Organismen und Ökosysteme auf der Erde auf? Hier stellt sich jedoch sofort eine Gegenfrage: Wie kann man feststellen, dass ein bestimmter ausgestorbener Organismus, dem wir begegnet sind, terrestrisch ist? Das ist gar nicht so einfach, wie es auf den ersten Blick scheint, denn das Prinzip des Aktualismus wird hier mit gravierenden Fehlschlägen funktionieren. Ein typisches Beispiel: Ab der Mitte des Silur tauchen Skorpione in der paläontologischen Chronik auf - Tiere scheinen in der heutigen Zeit rein terrestrisch zu sein. Es ist jedoch inzwischen fest etabliert, dass paläozoische Skorpione durch Kiemen atmeten und einen aquatischen (oder zumindest amphibischen) Lebensstil führten; die irdischen Vertreter der Ordnung, bei der sich die Kiemen in für Spinnentiere charakteristische Buchlungen verwandeln, traten erst zu Beginn des Mesozoikums auf. Folglich beweisen die Skorpionfunde in den silurischen Ablagerungen für sich genommen nichts (für uns interessant).

Ergiebiger scheint es hier, wie es scheint, nicht dem Auftreten terrestrischer (heutiger) Tier- und Pflanzengruppen, sondern gewisser anatomischer Zeichen von „Land“ in der Chronik nachzugehen. So muss zum Beispiel eine Pflanzenkutikula mit Stomata und den Überresten von leitfähigem Gewebe - Tracheiden - sicherlich zu Landpflanzen gehören: Wie Sie sich vorstellen können, sind sowohl Stomata als auch leitfähige Gefäße unter Wasser nutzlos ... Es gibt jedoch eine andere - wirklich wunderbar! - ein integraler Indikator für die Existenz von terrestrischem Leben zu einem bestimmten Zeitpunkt. So wie freier Sauerstoff ein Indikator für die Existenz photosynthetischer Organismen auf dem Planeten ist, kann der Boden als Indikator für die Existenz terrestrischer Ökosysteme dienen: Der Prozess der Bodenbildung findet nur an Land statt, und fossile Böden (Paläoböden) sind klar unterscheidbar in der Struktur aus jeder Art von Bodensedimenten.

Es sollte beachtet werden, dass der Boden nicht sehr oft in einem fossilen Zustand erhalten ist; erst in den letzten Jahrzehnten haben sie aufgehört, Paläosole als eine Art exotische Kuriosität zu betrachten, und haben begonnen, sie systematisch zu untersuchen. In der Folge fand in der Erforschung uralter Verwitterungskrusten (und Boden ist nichts anderes als eine biogene Verwitterungskruste) eine regelrechte Revolution statt, die die bisherigen Vorstellungen vom Leben an Land buchstäblich auf den Kopf stellte. Die ältesten Paläosole wurden im tiefen Präkambrium gefunden - im frühen Proterozoikum; in einem von ihnen, der 2,4 Milliarden Jahre alt ist, hat S. Campbell (1985) unzweifelhafte Spuren des Lebens photosynthetischer Organismen gefunden - Kohlenstoff mit einem verschobenen Isotopenverhältnis von 12 C / 13 C. In diesem Zusammenhang können wir auch die erwähnen kürzlich entdeckte Reste von cyanobakteriellen Strukturen in Karsthöhlen des Proterozoikums: Karstprozesse - die Bildung von Vertiefungen und Höhlen in wasserlöslichen Sedimentgesteinen (Kalkstein, Gips) - können nur an Land stattfinden.

Eine weitere grundlegende Entdeckung auf diesem Gebiet sollte die Entdeckung von G. Retallak (1985) in den Paläosolen des Ordoviziums von vertikalen Höhlen sein, die von einigen ziemlich großen Tieren gegraben wurden - anscheinend Arthropoden oder Oligochaeten (Regenwürmer); In diesen Böden gibt es keine Wurzeln (die normalerweise sehr gut erhalten sind), aber es gibt eigentümliche röhrenförmige Körper - Retallak interpretiert sie als Überreste von nicht vaskulären Pflanzen und/oder terrestrischen Grünalgen. Etwas später wurden Silur, Paläosole, Koprolithen (versteinerte Exkremente) einiger bodenbewohnender Tiere gefunden; Anscheinend wurden sie von Pilzhyphen ernährt, die einen erheblichen Anteil der Substanz von Koprolithen ausmachen (es ist jedoch möglich, dass sich Pilze auch ein zweites Mal auf in Koprolithen enthaltener organischer Substanz entwickeln).

Somit können mittlerweile zwei Tatsachen als ziemlich sicher gelten:

1. Das Leben an Land erschien vor sehr langer Zeit im durchschnittlichen Präkambrium. Es wurde anscheinend durch verschiedene Varianten von Algenkrusten (einschließlich Amphibienmatten) und möglicherweise Flechten dargestellt; sie alle konnten die Prozesse der archaischen Bodenbildung durchführen.

2. Tiere (Wirbellose) gibt es an Land mindestens seit dem Ordovizium, d.h. lange vor der Entstehung höherer Vegetation (deren zuverlässige Spuren bis ins Obersilur unbekannt sind). Die erwähnten Algenkrusten könnten diesen Wirbellosen als Lebensraum und Nahrung dienen; Gleichzeitig wurden die Tiere selbst zwangsläufig zu einem starken bodenbildenden Faktor.

Der letzte Umstand erinnert an eine alte Diskussion - über zwei Möglichkeiten, das Land durch Wirbellose zu besiedeln. Tatsache ist, dass nicht marine Fossilien dieses Zeitalters sehr selten waren und alle Hypothesen zu diesem Thema nur mehr oder weniger überzeugende Spekulationen zu sein schienen, die keiner wirklichen Überprüfung unterzogen wurden. Einige Forscher gingen davon aus, dass die Tiere direkt aus dem Meer kamen – durch das Küstengebiet mit Algenaustritt und anderen Unterständen; andere bestanden darauf, dass zunächst Süßwasserreservoirs besiedelt wurden und erst von diesem „Brückenkopf“ aus die „Offensive“ an Land begann. Unter den Befürwortern des ersten Standpunkts ist M.S. Gilyarov (1947), der auf der Grundlage einer vergleichenden Analyse der Anpassungen moderner bodenbewohnender Tiere bewies, dass der Boden als primärer Lebensraum der frühesten Landbewohner hätte dienen sollen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Bodenfauna in den paläontologischen Aufzeichnungen wirklich äußerst schlecht erfasst ist und das Fehlen fossiler „Dokumente“ hier durchaus nachvollziehbar ist. Diese Konstruktionen hatten jedoch eine wirklich verwundbare Stelle: Woher kam dieser Boden selbst, wenn es damals noch keine Landvegetation gab? Schließlich weiß jeder, dass die Bodenbildung unter Beteiligung höherer Pflanzen stattfindet - Gilyarov selbst nannte echte Böden nur solche, die mit der Rhizosphäre verbunden sind, und alles andere - Verwitterungskrusten ... Aber jetzt - als bekannt wurde, dass die Bodenbildung primitiv ist nur unter Beteiligung niederer Pflanzen möglich - Gilyarovs Konzept erhielt "zweiten Wind" und wurde kürzlich durch Retallaks Daten zu Ordovizium-Paläosolen direkt bestätigt.

Andererseits taucht die unbestrittene Süßwasserfauna (die unter anderem Fußspuren auf der Oberfläche des Sediments enthält) viel später auf - im Devon. Dazu gehören Skorpione, kleine (etwa palmengroße) Krustentier-Skorpione, Fische und die ersten nicht marinen Mollusken; Unter den Mollusken gibt es auch Muscheln - langlebige Organismen, die das Absterben und Austrocknen von Gewässern nicht ertragen können. Faunen mit so unbestrittenen Bodentieren wie Trigonotarben ("Panzerspinnen") und pflanzenfressenden zweibeinigen Tausendfüßlern gibt es bereits im Silur (Ludlow-Zeitalter). Und da die aquatische Fauna immer um eine Größenordnung besser bestattet wird als die terrestrische, erlaubt uns all dies, eine weitere Schlussfolgerung zu ziehen:

3. Die Bodenfauna trat viel früher auf als das Süßwasser. Das heißt - zumindest für Tiere könnten Süßgewässer nicht die Rolle eines "Brückenkopfes" bei der Eroberung von Land spielen.

Diese Schlussfolgerung zwingt uns jedoch, zu genau der Frage zurückzukehren, mit der wir unsere Argumentation begonnen haben, nämlich: Sind lebende Organismen an Land gekommen oder haben sie es tatsächlich als solches geschaffen? AG Ponomarenko (1993) glaubt, dass es tatsächlich schwierig ist, alle oben diskutierten Gemeinschaften mit Sicherheit „terrestrisch“ oder „Gemeinschaften von Binnengewässern“ zu nennen (obwohl zumindest die Matten für einen erheblichen Teil der Zeit im Wasser gewesen sein sollten). . Er glaubt, dass "die Existenz echter kontinentaler Gewässer, sowohl fließende als auch stehende, sehr problematisch zu sein scheint, bevor die Gefäßvegetation im Devon die Erosionsrate etwas verringert und die Küstenlinie stabilisiert hat." Die Hauptereignisse sollten in den bereits bekannten abgeflachten amphibischen Küstenlandschaften ohne stabile Küstenlinie stattfinden – „nicht Land, nicht Meer“ (siehe Kapitel 5).

Nicht weniger ungewöhnlich (aus heutiger Sicht) dürfte sich die Situation an den von "Primärwüsten" besetzten Wasserscheiden entwickelt haben. Heutzutage existieren Wüsten unter Bedingungen des Mangels an Feuchtigkeit (wenn die Verdunstung den Niederschlag übersteigt), was die Entwicklung der Vegetation verhindert. Aber in Abwesenheit von Pflanzen wurde die Landschaft paradoxerweise umso menschenleerer (im Aussehen), je mehr Niederschlag fiel: Das Wasser erodierte aktiv die Berghänge, durchschnitt tiefe Schluchten, als es in die Ebene eindrang, gab es Konglomerate und weiter entlang der Ebene verteilte Psephite, die über die Oberfläche verstreut waren und als einfaches Proluvium bezeichnet wurden; jetzt bestehen solche Ablagerungen nur noch aus Schwemmfächern von temporären Strömen.

Dieses Bild ermöglicht Ihnen einen neuen Blick auf einen seltsamen Umstand. Fast alle bekannten silurisch-devonischen Landfloren und -faunas wurden an verschiedenen Stellen des alten Kontinents aus rotem Sandstein (alter roter Sandstein) gefunden, der so nach seinen charakteristischen Felsen benannt wurde - rote Blumen; Alle Standorte sind mit Lagerstätten verbunden, die als deltaisch gelten. Mit anderen Worten, es stellt sich heraus, dass dieser gesamte Kontinent (der Europa und den Osten Nordamerikas vereinte) sozusagen ein durchgehendes riesiges Delta ist. Eine berechtigte Frage: Wo befanden sich die entsprechenden Flüsse – schließlich gibt es auf dem Kontinent dieser Größe einfach keine Einzugsgebiete dafür! Es bleibt zu vermuten, dass alle diese „deltaischen“ Ablagerungen höchstwahrscheinlich gerade durch Erosionsprozesse in den oben beschriebenen „feuchten Wüsten“ entstanden sind.

Leben an Land (das allerdings noch nicht ganz trocken ist) scheint es also schon seit Urzeiten zu geben, und am Ende des Silur taucht einfach eine andere Pflanzengruppe auf - Gefäßpflanzen (Tracheophyta) ... Tatsächlich aber , das Auftreten von Gefäßpflanzen - eines der Schlüsselereignisse in der Geschichte der Biosphäre, denn diese Gruppe lebender Organismen ist in ihrer ökologischen Rolle zumindest unter den Eukaryoten ihresgleichen. Es war die Gefäßvegetation, die, wie wir weiter unten sehen werden, einen entscheidenden Beitrag zur Gestaltung moderner Landlandschaften leistete.

Der allgemein akzeptierte Standpunkt ist, dass einige Algen, die in Küstennähe lebten, zuerst "ihre Köpfe in die Luft streckten", dann die Gezeitenzone bevölkerten und sich dann allmählich in höhere Pflanzen verwandelten und vollständig an Land kamen. Es folgte eine allmähliche Landnahme durch sie. Die meisten Botaniker betrachten die Vorfahren der höheren Pflanzen als eine der Gruppen der Grünalgen - Charophyta; Sie bilden jetzt durchgehende Dickichte am Grund kontinentaler Gewässer - sowohl in Süß- als auch in Salzwasser, während nur wenige Arten im Meer gefunden wurden (und selbst dann nur in entsalzten Buchten). Characeae haben einen differenzierten Thallus und komplexe Fortpflanzungsorgane; Sie ähneln höheren Pflanzen durch mehrere einzigartige anatomische und zytologische Merkmale - symmetrische Spermien, das Vorhandensein eines Phragmoplasten (eine Struktur, die am Aufbau der Zellwand während der Teilung beteiligt ist) und das Vorhandensein des gleichen Satzes von photosynthetischen Pigmenten und Reservenährstoffen.

Gegen diese Sichtweise wurde jedoch ein schwerwiegender - rein paläontologischer - Einwand erhoben. Wenn der Prozess der Umwandlung von Algen in höhere Pflanzen wirklich in Küstengewässern stattfand (wo die Bedingungen am günstigsten für den Eintritt in den Fossilienbestand sind), warum sehen wir dann keines seiner Zwischenstadien? Außerdem treten die Characeae selbst im späten Silur auf - gleichzeitig mit Gefäßpflanzen, und die Biologie dieser Gruppe gibt keinen Anlass, für sie eine lange Zeit "versteckter Existenz" anzunehmen ... Daher eine auf den ersten Blick paradoxe Hypothese auf: Warum sollte eigentlich das Auftreten von Makroresten höherer Pflanzen am Ende des Silur eindeutig als Spuren ihrer Entstehung an Land gedeutet werden? Vielleicht im Gegenteil - sind das Spuren der Einwanderung höherer Pflanzen ins Wasser? Jedenfalls haben viele Paläobotaniker (S. V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) aktiv die Hypothese unterstützt, dass höhere Pflanzen nicht aus aquatischen Makrophyten (wie Characeae), sondern aus terrestrischen Grünalgen stammen. Es sind diese terrestrischen (und daher keine wirkliche Chance auf Bestattungen habenden) "primären höheren Pflanzen", die zu mysteriösen Sporen mit einem dreistrahligen Schlitz gehört haben könnten, die im frühen Silur und sogar im späten Ordovizium sehr zahlreich sind ( ab dem Karadokenzeitalter).

Kürzlich stellte sich jedoch heraus, dass offenbar die Befürworter beider Standpunkte Recht haben - jeder auf seine Weise. Tatsache ist, dass einige der mikroskopisch kleinen terrestrischen Grünalgen den gleichen Komplex feiner zytologischer Merkmale aufweisen wie die Saiblinge und Gefäßalgen (siehe oben); diese Mikroalgen werden nun in Charophyta eingearbeitet. So entsteht ein völlig logisches und stimmiges Bild. Zunächst existierte an Land eine Gruppe von Grünalgen („mikroskopisch kleine Salmler“), aus der im Silur zwei eng verwandte Gruppen hervorgingen: „echte“ Salmler, die kontinentale Gewässer besiedelten, und höhere Pflanzen, die begannen, diese zu besiedeln Land, und erst nach einiger Zeit (vollständig nach Meyens Schema) in Küstenhabitaten auftauchten.

Aus dem Ablauf der Botanik sollten Sie wissen, dass höhere Pflanzen (Embryophyta) in Gefäß- (Tracheophyta) und Bryophyten (Bryophyta) – Moose und Leberblümchen – unterteilt werden. Viele Botaniker (z. B. J. Richardson, 1992) glauben, dass die Leberblümchen (aufgrund ihrer modernen Lebensstrategien) die Hauptanwärter auf die Rolle der „Landpioniere“ sind: Sie leben jetzt von terrestrischen Algenfilmen im Flachwasser ephemere Reservoirs, im Boden - zusammen mit Blaualgen. Interessanterweise ist die stickstofffixierende Blaualge Nostoc in der Lage, im Gewebe einiger Leberblümchen und Anthoeroten zu leben und ihre Wirte mit Stickstoff zu versorgen; dies war sicherlich sehr wichtig für die ersten Bewohner primitiver Böden, wo dieses Element nur schwer defizitär war. Die oben erwähnten Sporen aus den Ablagerungen des späten Ordoviziums und des frühen Silurs sind den Sporen von Leberblümchen am ähnlichsten (zuverlässige Makroreste dieser Pflanzen erscheinen später, im frühen Devon).

Bryophyten (auch wenn sie wirklich im Ordovizium auftauchten) veränderten das Erscheinungsbild kontinentaler Landschaften jedenfalls kaum. Die allerersten Gefäßpflanzen - Rhinophyten - tauchten im späten Silur (Ludl-Zeitalter) auf; bis zum frühen Devon (Zhedinium) waren sie durch äußerst eintönige Überreste einer einzigen Gattung Cooksonia vertreten, der einfachsten und archaischsten der Gefäße. Aber in den Ablagerungen des nächsten Devon (Siegen)-Zeitalters finden wir bereits eine Vielzahl von Rhinophyten (Abbildung 30). Unter ihnen zeichnen sich seitdem zwei Evolutionslinien ab. Einer von ihnen wird von der Gattung Zosterophylum zu den Lycopoden gehen (zu ihnen gehören auch baumartige Lepidodendren - einer der wichtigsten Kohlebildner in der nächsten, kohlenstoffhaltigen Periode). Die zweite Linie (die Gattung Psilophyton wird normalerweise an ihrer Basis platziert) führt zu Schachtelhalmen, Farnen und Samen - Gymnospermen und Angiospermen (Abbildung 30). Auch die devonischen Rhinophyten sind noch sehr primitiv und es ist ehrlich gesagt nicht klar, ob man sie im engeren Sinne als "höhere Pflanzen" bezeichnen kann: Sie haben ein Leitbündel (allerdings nicht aus Tracheiden zusammengesetzt, sondern spezielle längliche Zellen mit einem besonderes Relief der Wände), aber es gibt keine Stomata . Eine solche Kombination von Merkmalen sollte darauf hindeuten, dass diese Pflanzen nie einen Wassermangel erlebt haben (wir können sagen, dass ihre gesamte Oberfläche eine große offene Stomata ist) und anscheinend Helophyten waren (d.h. sie wuchsen "knietief in Wasser ", wie das aktuelle Schilf).

Das Auftreten von Gefäßpflanzen mit ihren starren vertikalen Achsen hat eine ganze Kaskade von Ökosysteminnovationen ausgelöst, die das Gesicht der gesamten Biosphäre verändert haben:

1. Photosynthetische Strukturen begannen sich im dreidimensionalen Raum zu befinden und nicht auf einer Ebene (wie bisher - während der Zeit der Dominanz von Algenkrusten und Flechten). Dadurch stieg die Intensität der Bildung organischer Substanz und damit die Gesamtproduktivität der Biosphäre stark an.

2. Die vertikale Anordnung der Stämme machte die Pflanzen widerstandsfähiger gegen das Einbringen von ausgewaschener Feinerde (im Vergleich zB zu Algenkrusten). Dadurch wurde der unwiederbringliche Verlust von nicht oxidiertem Kohlenstoff (in Form von organischen Stoffen) durch das Ökosystem reduziert – die Verbesserung des Kohlenstoffkreislaufs.

3. Vertikale Stämme von Landpflanzen müssen ausreichend starr sein (im Vergleich zu aquatischen Makrophyten). Um diese Steifigkeit zu gewährleisten, entstand ein neues Gewebe - Holz, das sich nach dem Absterben der Pflanze relativ langsam zersetzt. Damit erhält der Kohlenstoffkreislauf des Ökosystems ein zusätzliches Reservedepot und stabilisiert sich entsprechend.

4. Das Auftreten eines ständig vorhandenen Vorrats an schwer abbaubarer organischer Substanz (hauptsächlich im Boden konzentriert) führt zu einer radikalen Umstrukturierung der Nahrungsketten. Seit dieser Zeit fließt der Großteil der Materie und Energie durch Detritus und nicht durch Weideketten (wie es in aquatischen Ökosystemen der Fall war).

5. Für den Abbau von schwer verdaulichen Stoffen, aus denen Holz besteht – Zellulose und Lignin – wurden neuartige Zerstörer toter organischer Substanz benötigt. Seitdem hat sich die Rolle der Hauptzerstörer an Land von Bakterien auf Pilze verlagert.

6. Um den Stamm in vertikaler Position zu halten (unter Einwirkung von Schwerkraft und Wind), entstand ein entwickeltes Wurzelsystem: Rhizoide - wie bei Algen und Moosen - reichen hier nicht mehr aus. Dies führte zu einem merklichen Rückgang der Erosion und dem Auftreten von festen (Rhizosphären-) Böden.

S.V. Meyen glaubt, dass das Land bis zum Ende des Devons (Siegener Zeit) mit Vegetation bedeckt sein sollte, da sich seit Beginn der nächsten Karbonperiode fast alle Arten von Sedimenten, die heute auf den Kontinenten abgelagert werden, auf der Erde gebildet haben. In Zeiten des Dosigeniums fehlen jedoch kontinentale Sedimente praktisch, offenbar aufgrund ihrer ständigen sekundären Erosion durch ungeregelten Abfluss. Ganz am Anfang des Karbons beginnt auf den Kontinenten die Kohleansammlung – und das deutet darauf hin, dass mächtige Pflanzenfilter dem Wasserfluss im Wege standen. Ohne sie würden die Pflanzenreste ständig mit Sand und Ton vermischt, so dass mit Pflanzenresten angereicherte klastische Gesteine ​​​​erhalten würden - kohlige Schiefer und kohlige Sandsteine ​​und keine echten Kohlen.

So beginnt ein dichter „Strauch“ von Helophyten (man könnte ihn „Rhinophytenschilf“ nennen), der in amphibiotischen Küstenlandschaften entstanden ist, als Filter zu wirken, der den Regenabfluss reguliert: Er belastet (und präzipitiert) intensiv vom Land getragenes Detritmaterial und bildet dadurch eine stabile Küstenlinie. Ein Analogon dieses Prozesses kann die Bildung von "Alligatorenteichen" durch Krokodile sein: Tiere vertiefen und erweitern ständig die von ihnen bewohnten Sumpfreservoirs und werfen Erde an Land. Als Ergebnis ihrer langjährigen "Bewässerungstätigkeit" verwandelt sich der Sumpf in ein System sauberer tiefer Teiche, die durch breite bewaldete "Dämme" getrennt sind. So teilte die Gefäßvegetation im Devon die berüchtigten Amphibienlandschaften in „echtes Land“ und „echte Süßwasserreservoirs“ auf. Es wird kein Fehler sein zu sagen, dass es die Gefäßvegetation war, die zum wahren Vollstrecker des Zaubers wurde: "Es werde ein Firmament!" - dieses Firmament vom Abgrund getrennt haben ...

Mit den neu entstandenen Süßwasserreservoirs ist das Auftreten der ersten Tetrapoden (vierbeinig) im späten Devon (Famenian-Zeitalter) verbunden - eine Gruppe von Wirbeltieren mit zwei Gliedmaßenpaaren; es vereint in seiner Zusammensetzung Amphibien, Reptilien, Säugetiere und Vögel (vereinfacht gesagt sind Tetrapoden alle Wirbeltiere, außer Fische und fischähnliche). Es ist heute allgemein anerkannt, dass Tetrapoden von Lappenflossenfischen (Rhipidistia) abstammen (Abbildung 31); diese Reliktgruppe hat nun den einzigen lebenden Vertreter, den Quastenflosser. Die einst populäre Hypothese über die Herkunft von Tetrapoden aus einer anderen Reliktgruppe von Fischen - Lungenfischen (Dipnoi) - hat heute praktisch keine Anhänger mehr.

Es sei darauf hingewiesen, dass in den vergangenen Jahren das Erscheinen des Hauptmerkmals von Tetrapoden - zwei Paar Gliedmaßen mit fünf Fingern - als ihre eindeutige Anpassung an eine terrestrische (oder zumindest amphibische) Lebensweise angesehen wurde. Heutzutage neigen die meisten Forscher jedoch zu der Annahme, dass das "Problem des Auftretens von Tetrapoden" und "das Problem ihrer Landung an Land" zwei verschiedene Dinge sind und nicht einmal durch einen direkten kausalen Zusammenhang miteinander verbunden sind. Die Vorfahren der Tetrapoden lebten in flachen, oft austrocknenden, reichlich mit Vegetation bewachsenen Stauseen unterschiedlicher Konfiguration. Anscheinend tauchten die Gliedmaßen auf, um sich am Boden der Stauseen entlang zu bewegen (dies ist besonders wichtig, wenn die Stauseen so flach geworden sind, dass Ihr Rücken bereits hervorsteht) und durch dichtes Dickicht von Helophyten zu waten; die Gliedmaßen erwiesen sich als besonders nützlich, um über trockenes Land zu einem anderen, benachbarten zu kriechen, wenn der Stausee versiegt.

Die ersten, devonischen Tetrapoden – primitive amphibische Labyrinthodonten (der Name kommt von ihren Zähnen mit labyrinthartigen Schmelzfalten – eine Struktur, die direkt von den Crossopteren geerbt wurde: siehe Abbildung 31), wie Ichthyostega und Akanthostega, werden immer zusammen in Bestattungen gefunden mit Fisch, den sie anscheinend aßen. Sie waren wie Fische mit Schuppen bedeckt, hatten eine Schwanzflosse (ähnlich der, die wir bei einem Wels oder einer Quappe sehen), Seitenlinienorgane und - in einigen Fällen - einen entwickelten Kiemenapparat; Ihr Glied hat noch keine fünf Finger (die Anzahl der Finger erreicht 8) und je nach Art der Artikulation mit dem Achsenskelett schwimmt es typischerweise und stützt nicht. All dies lässt keinen Zweifel daran, dass diese Kreaturen rein aquatisch waren (Abbildung 32); Wenn sie unter bestimmten "Feuer"-Umständen (Austrocknung des Reservoirs) an Land auftauchten, waren sie sicherlich kein Bestandteil terrestrischer Ökosysteme. Erst viel später, in der Karbonzeit, tauchten kleine Landamphibien auf – Anthracosaurier, die sich offenbar von Arthropoden ernährten, aber dazu später mehr (siehe Kapitel 10).

Besonders bemerkenswert ist die Tatsache, dass im Devon sowohl vor als auch nach dem Erscheinen „echter“ Tetrapoden (Labyrinthodonten) eine Reihe nicht verwandter paralleler Gruppen von Fischen mit stegozephalen Lappenflossen auftauchen. Eine dieser Gruppen waren Panderichthids – Kreuzflossen, ohne Rücken- und Afterflossen, was bei keinem anderen Fisch vorkommt. In Bezug auf die Struktur des Schädels (nicht mehr „Fisch“, sondern „Krokodil“), des Schultergürtels, der Histologie der Zähne und der Position der Choanen (innere Nasenlöcher) sind Panderichthiden Ichthyostega sehr ähnlich, aber haben sich diese Eigenschaften eindeutig selbstständig angeeignet. Wir haben also einen Prozess vor uns, der als parallele Tetrapodisierung der Crossopteren bezeichnet werden kann (er wurde von E. I. Vorobieva im Detail untersucht). Wie üblich wurde der "Auftrag" für die Schaffung eines vierbeinigen Wirbeltiers, das an Land leben (oder zumindest überleben) kann, von der Biosphäre nicht einem, sondern mehreren "Designbüros" erteilt; „Gewonnen“ hat am Ende jene Gruppe von Loisflossentieren, die die uns bekannten Tetrapoden des modernen Typs „erschuf“. Neben "echten" Tetrapoden gab es jedoch lange Zeit eine ganze Reihe ökologisch ähnlicher Halbwassertiere (wie Panderichthiden), die die Eigenschaften von Fischen und Amphibien - wenn ich so sagen darf - der "Abfall" von Der Prozess der Tetrapodisierung von Crossopteren.

Anmerkungen

Skorpione bilden eine spezialisierte Gruppe von Seeskorpionen, die uns bereits bekannt sind (in Kapitel 7) - Eurypterid, deren Vertreter vom Schwimmen zum Gehen am Boden übergingen und, nachdem sie kleine Größen erlangt hatten, zuerst die Meeresküste und dann das Land beherrschten.

Mit der Entdeckung kambrischer Meeres-Tausendfüßler-ähnlicher Arthropoden scheint ihre Existenz auf dem frühpaläozoischen Land ziemlich wahrscheinlich zu sein, obwohl zuverlässige Funde von Tausendfüßlern in kontinentalen Ablagerungen nur im späten Silur vorkommen.

Es ist möglich, dass bereits im Vendian makroskopische Pflanzen an Land existierten. Zu dieser Zeit an Thali einige Algen ( Kanilovia) gibt es mysteriöse komplexe Mikrostrukturen in Form eines Zickzacks, der entlang eines spiralförmigen Chitinoidbandes gerissen ist. M. B. Burzin (1996) schlug ganz logisch vor, dass sie dazu dienen, Sporen zu zerstreuen, und ein solcher Mechanismus ist nur in der Luft notwendig.

Psephite sind lose Sedimente aus klastischem Material, gröber als "Ton" (Peliten) und "Sand" (Psammiten).

Keine der höheren Pflanzen ist zur Stickstofffixierung fähig; bis hin zur Umwandlung von Stickstoff aus atmosphärischem N2-Gas in eine nutzbare Form (z. B. NO3–-Ionen). Dies ist ein zusätzliches Argument dafür, dass zum Zeitpunkt des Erscheinens höherer Pflanzen an Land bereits seit langem prokaryotische Lebensgemeinschaften existierten, die den Boden in zugänglicher Form mit Stickstoff anreicherten.

Häufigerer Name Psilophyten- jetzt aus Nomenklaturgründen nicht verwenden. In der Literatur der letzten Jahre werden Sie vielleicht auf einen anderen Namen stoßen - Propteridophyten.

Nicht nur Vertreter fast aller wichtigen Sparten höherer Pflanzen erschienen Spore(Lykosform, Farn, Schachtelhalm), aber auch Nacktsamer ( Ginkgo).

Die wahrhaft romantische Geschichte der Entdeckung dieses „lebenden Fossils“, beschrieben in dem wunderbaren Buch von J. Smith „Old Quadruped“, ist weithin bekannt. Zu beachten ist jedoch, dass die Lebensweise des Quastenflossers nichts mit dem zu tun hat, was die devonischen Ripidistianer anführten: Er lebt im Indischen Ozean in mehreren hundert Metern Tiefe.

alte Bezeichnung " Stegocephalianer“, das Sie in Büchern finden können, wird jetzt nicht mehr verwendet.

Wir bezeichnen einen Aal nicht als „Landlebewesen“, das in der Lage ist, nachts über taufrisches Gras von einem Stausee zum anderen zu kriechen und dabei eine Strecke von mehreren hundert Metern zurückzulegen!

Herkunft der Amphibien

Es wird angenommen, dass die Voraussetzungen für die Entstehung und Entstehung von Amphibien vor etwa 385 Millionen Jahren (in der Mitte des Devonzeitalters) günstige klimatische Bedingungen (Wärme und Feuchtigkeit) sowie die Verfügbarkeit von ausreichend Nahrung in Form von bereits waren zahlreiche kleine wirbellose Tiere gebildet.

Außerdem wurde in dieser Zeit eine große Menge organischer Rückstände in Gewässer gespült, durch deren Oxidation der im Wasser gelöste Sauerstoffgehalt abnahm, was zur Bildung von Veränderungen in den Atmungsorganen beitrug in alten Fischen und ihre Anpassung an das Atmen atmosphärischer Luft.

Ichthyostega

Somit ist der Ursprung der Amphibien, d.h. Der Übergang von aquatischen Wirbeltieren zu einer terrestrischen Lebensweise wurde begleitet vom Auftreten von Atmungsorganen, die angepasst sind, um atmosphärische Luft aufzunehmen, sowie von Organen, die die Bewegung auf einer festen Oberfläche erleichtern. Jene. Der Kiemenapparat wurde durch Lungen ersetzt, und die Flossen wurden durch fünffingrige stabile Gliedmaßen ersetzt, die als Stütze für den Körper an Land dienen.

Gleichzeitig gab es eine Veränderung in anderen Organen sowie ihren Systemen: dem Kreislaufsystem, dem Nervensystem und den Sinnesorganen. Die wichtigsten fortschreitenden evolutionären Veränderungen in der Struktur von Amphibien (Aromorphose) sind die folgenden: die Entwicklung der Lunge, die Bildung von zwei Blutkreisläufen, das Auftreten eines dreikammerigen Herzens, die Bildung von Gliedmaßen mit fünf Fingern und die Bildung des Mittelohrs. Auch bei einigen Gruppen moderner Fische sind Anfänge neuer Anpassungen zu beobachten.

alte Crossopteren

Bisher wurde in der wissenschaftlichen Welt umstritten, woher die Amphibien stammen. Einige glauben, dass Amphibien aus zwei Gruppen alter Lappenflossenfische stammen – Porolepiformes und Osteolepiformes, die meisten anderen argumentieren für osteolepiforme Lappenflossenfische, schließen jedoch nicht die Möglichkeit aus, dass sich mehrere eng verwandte phyletische Abstammungslinien von osteolepiformen Fischen entwickeln und entwickeln könnten parallel zu.

Muschelköpfige Amphibien - Stegocephals

Dieselben Wissenschaftler vermuten, dass die parallelen Linien später ausstarben. Einer der speziell entwickelten, d.h. Eine mutierte Art des alten Lappenflossenfisches war Tiktaalik, der eine Reihe von Übergangsmerkmalen annahm, die ihn zu einer Zwischenart zwischen Fischen und Amphibien machten.

Ich möchte diese Merkmale auflisten: ein beweglicher, verkürzter Kopf, der von den vorderen Gliedmaßen getrennt ist und einem Krokodil ähnelt, Schulter- und Ellbogengelenke, eine modifizierte Flosse, die es ihm ermöglichte, sich über den Boden zu erheben und verschiedene feste Positionen einzunehmen, es ist möglich, dass das Gehen im flachen Wasser. Tiktaalik atmete durch die Nasenlöcher, und die Luft in die Lungen wurde vielleicht nicht vom Kiemenapparat, sondern von den Mundpumpen gepumpt. Einige dieser evolutionären Veränderungen sind auch charakteristisch für den alten Lappenflossenfisch Panderichthys.

alte Crossopteren

Herkunft der Amphibien: die ersten Amphibien

Es wird vermutet, dass die ersten Amphibien Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) am Ende der Devonzeit im Süßwasser auftauchten. Sie bildeten Übergangsformen, d.h. etwas zwischen den alten Lappenflossenfischen und den bestehenden - modernen Amphibien. Die Haut dieser uralten Kreaturen war mit sehr kleinen Fischschuppen bedeckt, und zusammen mit fünffingrigen Gliedmaßen hatten sie einen gewöhnlichen Fischschwanz.

Von den Kiemendeckeln haben sie nur noch Rudimente übrig, von den Fischen haben sie jedoch das Cleithrum (ein Knochen, der zur Rückenregion gehört und den Schultergürtel mit dem Schädel verbindet) erhalten. Diese alten Amphibien konnten nicht nur im Süßwasser, sondern auch an Land leben, und einige von ihnen krochen nur gelegentlich an Land.

Ichthyostega

Wenn man den Ursprung der Amphibien diskutiert, kann man nicht umhin zu sagen, dass später, in der Karbonzeit, eine Reihe von Zweigen gebildet wurden, die aus zahlreichen Oberordnungen und Ordnungen von Amphibien bestanden. So war zum Beispiel die Überordnung Labyrinthodonts sehr vielfältig und existierte bis zum Ende der Trias.

In der Karbonzeit bildete sich ein neuer Zweig früher Amphibien, die Lepospondyli (lat. Lepospondyli), heraus. Diese alten Amphibien waren ausschließlich an das Leben im Wasser angepasst und existierten bis etwa zur Mitte der Perm-Zeit, was zu modernen Amphibienordnungen führte – Legless und Tailed.

Ich möchte anmerken, dass alle Amphibien, genannt Stegocephalen (Muschelköpfige), die im Paläozoikum auftauchten, bereits in der Trias-Zeit ausgestorben sind. Es wird angenommen, dass ihre ersten Vorfahren Knochenfische waren, die primitive Strukturmerkmale mit höher entwickelten (modernen) kombinierten.

Stegozephalus

In Anbetracht der Herkunft der Amphibien möchte ich darauf hinweisen, dass vor allem die Panzerfische den Lappenflossenfischen nahestehen, da sie eine Lungenatmung und ein Skelett hatten, das den Skeletten von Stegocephalen (Panzerköpfchen) ähnelte. geleitet).

Die Devonzeit, in der sich die Muschelköpfchen bildeten, war aller Wahrscheinlichkeit nach von jahreszeitlich bedingten Dürren geprägt, in denen viele Fische „hart“ lebten, da das Wasser sauerstoffarm war und die zahlreich überwucherte Wasservegetation das Leben erschwerte sie im Wasser zu bewegen.

Stegozephalus

In einer solchen Situation mussten sich die Atmungsorgane von Wasserlebewesen verändern und zu Lungensäcken werden. Zu Beginn des Auftretens von Atemproblemen mussten alte Lappenflossenfische einfach an die Wasseroberfläche steigen, um die nächste Portion Sauerstoff zu erhalten, und später, unter den Bedingungen des Austrocknens von Stauseen, mussten sie sich anpassen und an Land gehen. Andernfalls starben Tiere, die sich nicht an neue Bedingungen anpassten, einfach.

Nur jene Wassertiere, die sich anpassen und anpassen konnten und deren Gliedmaßen so verändert wurden, dass sie sich an Land fortbewegen konnten, konnten diese extremen Bedingungen überleben und sich schließlich in Amphibien verwandeln. Unter solch schwierigen Bedingungen konnten die ersten Amphibien, die neue, fortschrittlichere Gliedmaßen erhalten hatten, über Land von einem ausgetrockneten Reservoir zu einem anderen Reservoir ziehen, in dem noch Wasser gespeichert war.

Labyrinthodonten

Gleichzeitig konnten sich jene Tiere, die mit schweren Knochenschuppen (Schuppenpanzer) bedeckt waren, an Land kaum fortbewegen und deren Hautatmung dementsprechend erschwert war, waren gezwungen, den Knochenpanzer an ihrer Körperoberfläche abzubauen (nachzubilden).

Bei einigen Gruppen antiker Amphibien blieb es nur am Bauch erhalten. Ich muss sagen, dass es den Panzerköpfen (Stegocephals) gelang, nur bis zum Beginn des Mesozoikums zu überleben. Alles modern, d.h. Die heutigen Ordnungen der Amphibien wurden erst am Ende des Mesozoikums gebildet.

Mit diesem Hinweis beenden wir unsere Geschichte über die Herkunft der Amphibien. Ich hoffe, dass Ihnen dieser Artikel gefallen hat, und Sie werden wieder auf die Seiten der Website zurückkehren, um in die wunderbare Welt der Tierwelt einzutauchen.

Und im Detail werden Ihnen mit den interessantesten Vertretern von Amphibien (Amphibien) diese Artikel vorgestellt:

Kehren wir nun vom Mesozoikum zum Paläozoikum zurück – ins Devon, wo wir die Nachkommen der Lappenflossenfische hinterlassen haben, die als erste der Wirbeltiere an Land kamen.

Sie können es jedoch nicht vergessen! - Dieses Kunststück, das ich zuvor beschrieben habe (Reisen über Land auf der Suche nach Wasser), ist ein sehr, sehr grob vereinfachtes Diagramm der Motive, die den Fisch dazu zwangen, die austrocknenden Stauseen zu verlassen.

Es ist leicht zu sagen: Fische stiegen aus dem Wasser und begannen an Land zu leben . Jahrhunderte, Jahrtausende vergingen unwiderruflich, bis die rastlosen Nachkommen der Lappenflossenfische langsam aber sicher ausstarben und in ganzen Clans überlebten, sich an alles anpassten, was ihnen das Land entgegenbrachte, unwirtlich wie eine fremde Welt: Sand, Staub , Steine. Und abgemagerte Psilophyten, urzeitliche Gräser, zaghaft umringende feuchte Mulden an manchen Stellen.

Um die mühsame Zeit zu verkürzen, die die Vorfahren der Amphibien verbrachten, um ein neues Element zu erobern, sagen wir einfach: Sie stiegen aus dem Wasser und sahen sich um. Was haben sie gesehen?

Da ist etwas, könnte man sagen, und nichts. Nur in der Nähe der Ufer der Meere und großer Seen in verrottenden Pflanzen, die von Wellen an Land geworfen werden, schwärmen Krebstiere und Würmer und in der Nähe des Randes von Süßwasser - primitive Asseln und Tausendfüßler. Hier und in einiger Entfernung entlang der sandigen Niederungen kriechen verschiedene Spinnen und Skorpione. Die ersten flügellosen Insekten lebten am Ende des Devons auch an Land. Wenig später tauchten geflügelte auf.

Es war knapp, aber es war möglich, sich am Ufer zu ernähren.

Landung von Halbfischen, Halbamphibien - Ichthyostegs (die ersten Stegocephalier ) - wurde von vielen radikalen Veränderungen in ihrem Körper begleitet, auf die wir nicht näher eingehen werden: Dies ist eine zu spezifische Frage.

Um an Land richtig atmen zu können, braucht man Lungen. Sie waren in Lappenflossenfischen. In stehenden Seen und Sümpfen voller verrottender Pflanzen und ohne Sauerstoff trieben die Lappenfedern an die Oberfläche und schluckten Luft. Sonst wären sie erstickt: In muffigem Wasser reichen Kiemen allein nicht aus, um den Körper mit lebensnotwendigem Sauerstoff zu sättigen.

Aber hier ist die Sache: Wie Berechnungen zeigten, konnten Lappenflossenfische an Land nicht mit ihren Lungen atmen!

„In der Ruheposition, wenn das Tier am Boden liegt, wird der Druck des gesamten Körpergewichts auf Bauch und Mundhöhlenboden übertragen. In dieser Position der Fischlunge ist das Atmen unmöglich. Luft in den Mund zu saugen ist nur schwer möglich. Das Ansaugen und sogar das Einpressen von Luft in die Lunge erforderte große Anstrengung und konnte nur durch Anheben des vorderen Körperteils (mit der Lunge) auf den Vorderbeinen durchgeführt werden. In diesem Fall hört der Druck auf die Bauchhöhle auf und Luft kann unter Einwirkung der Zungen- und Zwischenkiefermuskulatur aus der Mundhöhle in die Lunge destilliert werden “(Akademiker I. Schmalhausen).

Und die Gliedmaßen der Lappenflossenfische waren zwar stark, aber um den vorderen Körperteil lange zu stützen, waren sie nicht geeignet. In der Tat ist der Druck auf die Flossenpfoten am Ufer tausendmal größer als im Wasser, als der Lappenflossenfisch am Boden des Stausees entlang kroch.

Es gibt nur einen Ausweg: Hautatmung. Aufnahme von Sauerstoff durch die gesamte Körperoberfläche sowie durch die Mund- und Rachenschleimhaut. Offensichtlich war es das Wichtigste. Fische krochen aus dem Wasser, zumindest nur zur Hälfte. Der Gasaustausch – der Verbrauch von Sauerstoff und die Freisetzung von Kohlendioxid – ging über die Haut.

Aber hier bei ichthyostegov, den nächsten evolutionären Nachkommen der Lappenflossenfische, waren die Pfoten bereits echt und so kräftig, dass sie den Körper über dem Boden lange Zeit stützen konnten. Ichthyostegs werden "vierbeinige" Fische genannt . Sie waren gleichzeitig Bewohner von zwei Elementen - Wasser und Luft. In der ersten brüteten sie und ernährten sich hauptsächlich.

Erstaunliche Mosaikkreaturen Ichthyostegi. Sie haben viele Fische und Frösche. Sie sehen aus wie schuppige Fische mit Beinen! Richtig, ohne Flossen und mit einem einflügeligen Schwanz. Einige Forscher halten die Ichthyostegi für einen kargen Seitenzweig des Amphibien-Stammbaums. Andere hingegen wählten diese "vierbeinigen" Fische als Vorfahren der Stegocephalen und folglich aller Amphibien.

Stegocephalier (Muschelköpfige ) waren riesig, ähnlich wie Krokodile (ein Schädel ist mehr als einen Meter lang!) und klein: zehn Zentimeter der ganze Körper. Der Kopf von oben und von den Seiten war mit einer festen Schale aus Hautknochen bedeckt. Es hat nur fünf Öffnungen: vorne - zwei nasal, dahinter - Auge und oben auf dem Kopf noch eine - für das dritte, parietale oder parietale Auge. Es funktionierte offenbar bei devonischen Panzerfischen sowie bei permischen Amphibien und Reptilien. Dann verkümmerte es und verwandelte sich bei modernen Säugetieren und Menschen in die Zirbeldrüse oder Zirbeldrüse, deren Zweck noch nicht vollständig verstanden ist.

Der Rücken der Stegocephalianer war nackt, und der Bauch war durch eine nicht sehr starke Panzerung aus Schuppen geschützt. Wahrscheinlich, damit sie sich beim Krabbeln auf dem Boden nicht den Bauch verletzen.

Einer von Stegocephalianer, Labyrinthodonten (Labyrinthzahn: Der Zahnschmelz ihrer Zähne war kompliziert gefaltet) führte zu modernen schwanzlosen Amphibien. Andere, die Lepospondyle (dünne Wirbeltiere), produzierten Schwanz- und beinlose Amphibien.

Stegocephalier lebten "ein wenig" auf der Erde - ungefähr hundert Millionen Jahre - und in der Perm-Zeit begannen sie schnell auszusterben. Fast alle von ihnen starben aus irgendeinem Grund. Nur wenige Labyrinthodonten gingen vom Paläozoikum in das Mesozoikum (nämlich die Trias) über. Bald waren sie zu Ende.