Wie werden sich die Nachkommen hermaphroditischer Würmer unterscheiden? Mehr über die Vorteile von Sex oder weniger ist besser. Doppelter Preis für Männer

03.11.2019

Selbstbefruchtende Tiere vermehren sich unter sonst gleichen Bedingungen doppelt so schnell wie zweihäusige. Warum überwiegt die Diözese in der Natur? Um diese Frage zu beantworten, wurden Spulwurmrassen künstlich gezüchtet. Caenorhabditis elegans, von denen einige nur gegenseitige Befruchtung, andere nur Selbstbefruchtung praktizieren. Experimente mit diesen Würmern unterstützten zwei Hypothesen über die Vorteile der Kreuzbefruchtung. Ein Vorteil ist die effizientere Säuberung des Genpools von schädlichen Mutationen, der zweite die beschleunigte Akkumulation nützlicher Mutationen, die der Bevölkerung hilft, sich an veränderte Bedingungen anzupassen.

Doppelter Preis für Männer

Warum brauchen wir sexuelle Fortpflanzung, warum brauchen wir Männchen? Die Antworten auf diese Fragen sind nicht so offensichtlich, wie es scheinen mag.

Der renommierte Evolutionist John Maynard Smith machte in seinem Buch auf die Ernsthaftigkeit dieses Problems aufmerksam Die Evolution des Geschlechts(1978). Maynard Smith erläuterte das Paradoxon, das er die „zweifachen Kosten für Sex“ nannte. Seine Essenz ist, dass unter sonst gleichen Bedingungen die asexuelle Fortpflanzung (oder Selbstbefruchtung) genau doppelt so effektiv ist wie die Fremdbefruchtung mit Männern (siehe Abbildung). Mit anderen Worten, Männer kosten die Bevölkerung unerschwinglich. Ihre Ablehnung führt zu einem sofortigen und sehr signifikanten Gewinn in der Reproduktionsrate. Wir wissen, dass rein technisch der Übergang von Zweihäusigkeit und Fremdbefruchtung zu ungeschlechtlicher Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung durchaus möglich ist, dafür gibt es viele Beispiele sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren (siehe z.B.: Weibchen des riesigen Komodo-Waran Eidechse reproduzieren ohne Beteiligung von Männchen, "Elements", 26.12.2006). Trotzdem haben asexuelle Rassen und Populationen selbstbefruchtender Hermaphroditen aus irgendeinem Grund noch nicht diejenigen verdrängt, die sich auf „übliche“ Weise unter Beteiligung von Männern fortpflanzen.

Warum werden sie überhaupt benötigt?

Aus dem Gesagten folgt, dass die Kreuzbefruchtung einige Vorteile bieten sollte, die so bedeutend sind, dass sie sogar den doppelten Gewinn an Zuchteffizienz durch die Ablehnung von Männchen aufwiegen. Darüber hinaus sollten diese Vorteile sofort sichtbar werden und nicht irgendwann in einer Million Jahren. Die natürliche Selektion kümmert sich nicht um entfernte Aussichten.

Es gibt viele Hypothesen über die Art dieser Vorteile (siehe: Evolution der sexuellen Fortpflanzung). Wir werden uns zwei davon ansehen. Die erste ist als „Möller-Ratsche" bekannt (siehe: Mullersche Ratsche). Eine Ratsche ist ein Gerät, bei dem sich die Achse nur in eine Richtung drehen kann. Der Kern der Idee ist, dass, wenn eine schädliche Mutation in einem asexuellen Organismus auftritt, seine Nachkommen werden es schon nicht mehr los können, es wird wie ein Generationsfluch für immer an alle seine Nachkommen weitergegeben (es sei denn, es kommt zu einer Rückmutation, und die Wahrscheinlichkeit dafür ist sehr gering) Bei asexuellen Organismen kann es nur die Selektion lehnen ganze Genome ab, nicht einzelne Gene. Daher können sich in einer Reihe von Generationen asexueller Organismen (unter bestimmten Bedingungen) ständig schädliche Mutationen ansammeln.Eine solche Bedingung ist eine ausreichend große Genomgröße. , Übrigens sind Genome im Vergleich zu anderen Tieren klein. Vielleicht können sie sich deshalb eine Selbstbefruchtung leisten (siehe unten).

Wenn sich Organismen sexuell vermehren und gegenseitige Befruchtung praktizieren, werden einzelne Genome ständig verstreut und vermischt, und neue Genome werden aus Fragmenten gebildet, die zuvor zu verschiedenen Organismen gehörten. Dadurch entsteht eine besondere neue Essenz, die asexuelle Organismen nicht haben - gen Pool Bevölkerungen. Gene erhalten die Möglichkeit, sich unabhängig voneinander zu vermehren oder auszumerzen. Ein Gen mit einer erfolglosen Mutation kann durch Selektion verworfen werden, und die verbleibenden ("guten") Gene eines bestimmten Elternorganismus können sicher in der Population erhalten werden.

Die erste Idee ist also, dass die sexuelle Reproduktion zur Reinigung der Genome von der "genetischen Belastung" beiträgt, dh sie hilft, ständig auftretende schädliche Mutationen loszuwerden und eine Degeneration (Verringerung der allgemeinen Fitness der Bevölkerung) zu verhindern.

Die zweite Idee ähnelt der ersten: Sie legt nahe, dass die sexuelle Fortpflanzung Organismen hilft, sich effektiver an sich ändernde Bedingungen anzupassen, indem sie die Akkumulation von Mutationen beschleunigt, die in einer bestimmten Umgebung nützlich sind. Angenommen, ein Individuum hat eine vorteilhafte Mutation, ein anderes eine andere. Wenn diese Organismen asexuell sind, haben sie kaum eine Chance, darauf zu warten, dass sich beide Mutationen in demselben Genom kombinieren. Die sexuelle Fortpflanzung bietet eine solche Möglichkeit. Es macht effektiv alle nützlichen Mutationen, die in einer Population entstanden sind, zu "Gemeinschaftsgut". Es ist klar, dass die Anpassungsrate an veränderte Bedingungen bei Organismen mit sexueller Fortpflanzung höher sein muss.

Alle diese theoretischen Konstruktionen basieren jedoch auf bestimmten Annahmen. Die Ergebnisse der mathematischen Modellierung zeigen, dass der Grad der Nützlichkeit oder Schädlichkeit der Fremdbefruchtung im Vergleich zur asexuellen Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung von einer Reihe von Parametern abhängt. Dazu gehören Bevölkerungsgröße; Mutationsrate; Genomgröße; quantitative Verteilung von Mutationen in Abhängigkeit vom Grad ihrer Schädlichkeit/Nützlichkeit; die Anzahl der von einer Frau produzierten Nachkommen; Selektionseffizienz (der Grad der Abhängigkeit der Anzahl der Nachkommen nicht von zufälligen, sondern von genetischen Faktoren) usw. Einige dieser Parameter sind nicht nur in natürlichen, sondern auch in Laborpopulationen sehr schwer zu messen.

Daher bedürfen alle Hypothesen dieser Art nicht so sehr der theoretischen Untermauerung und der mathematischen Modelle (von all dem gibt es bereits eine Fülle), sondern der direkten experimentellen Überprüfung. Bisher wurden jedoch nicht viele solcher Experimente durchgeführt (Colegrave, 2002. Sex gibt die Geschwindigkeitsbegrenzung für die Evolution frei // Natur. V. 420. S. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex erhöht die Wirksamkeit der natürlichen Selektion in experimentellen Hefepopulationen // Natur. V. 434. S. 636-640). Neue Studie von Biologen der University of Oregon zu einem Spulwurm Caenorhabditis elegans, verdeutlichte deutlich die Wirksamkeit beider betrachteter Mechanismen, die denjenigen Populationen einen Vorteil verschaffen, die Männchen trotz ihres "doppelten Preises" nicht im Stich lassen.

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Ich frage mich, warum der Artikel nicht eine andere, ziemlich einfache Erklärung für den „Schub“ für die sexuelle Fortpflanzung in Betracht zieht: Das Überleben unter schwierigeren Bedingungen erfordert mehr Männlichkeit (oder „Männlichkeit“, wenn Sie so wollen)? Jene. Die erste Strategie im Kampf ums Überleben besteht darin, Aktivität und Kraft zu steigern, um Widrigkeiten standhalten zu können.

Dass. Je härter das Leben ist, desto "männlicher" werden die Männchen und desto stärker ist folglich der Geschlechtsunterschied. Nun, aktive Männchen werden Weibchen natürlich aktiver befruchten. Daher - und die Stärkung der Dichotomie, tk. Der Nachkomme eines Machos wird höchstwahrscheinlich selbst ein Macho sein.

Eine andere Strategie, mit den Schwierigkeiten des Lebens umzugehen, ist „weiblich“, d.h. Maximierung der Anpassungsfähigkeit, "Fluidität", "genetische Mobilität". Dadurch können Sie besser mit biologischen und chemischen Angriffen umgehen.

Da diese Strategien von Natur aus gegensätzlich sind (aktive Bewältigung versus passive Akkommodation), ist es unrentabel, sie in einem (ursprünglich hermaphroditischen) Organismus zu kombinieren.

Wenn wir also eine anfänglich hermaphroditische Population nehmen, dann werden wir, indem wir ihre Mitglieder zwingen, für eine ausreichend lange Zeit um ihr Leben zu kämpfen, schließlich eine Population mit getrennten Geschlechtern bekommen. Und all der Gewinn aus der Akkumulation/Eliminierung schädlicher Mutationen wird nur eine Nebenwirkung sein.

Daraus folgt auch, dass gleichgeschlechtliche Populationen in ausreichend stabilen oder „stressfreien“ Existenzbedingungen, denen man sich „ein für allemal“ anpassen kann, erfolgreicher sein sollten. Wenn sich die Bedingungen oft auf unvorhersehbare Weise ändern und die Änderungen sowohl physikalische (Temperatur, Druck, Lebensmittelproduktion) als auch biochemische (Lebensmittelzusammensetzung, Mikroorganismen) Parameter betreffen, dann ist es viel vorteilhafter, hochspezialisierte Träger mit zwei verschiedenen Strategien zu haben als einen Typ Träger mit einer "universellen", aber unwirksamen Strategie.

Alexander, ich frage mich, ob Sie diese Interpretation dieses Experiments widerlegen können? So wie ich es verstehe, widerspricht es nicht den gewonnenen Daten, sondern stellt statt abstrakter Argumente über "genetischen Nutzen" die einfachen und verständlichen phänotypischen Eigenschaften des Organismus in den Vordergrund, die natürlich indirekt damit zusammenhängen Genotyp.

Antwort

Vielleicht ist da was dran, aber der „Gewinn aus der Akkumulation/Eliminierung schädlicher Mutationen“ ist ein echter Mechanismus, der sich sofort und direkt manifestiert, aber was Sie sagen, ist eher zu erwarten, dass sich der Gewinn „in einem einige Millionen Jahre", speziell dafür habe ich Millionen von Jahren in einer Notiz erwähnt. Um Ihre Hypothese zu testen, müssen Sie sie entwickeln, formalisieren, einige spezifische überprüfbare Annahmen vorbringen; vor allem, wie wird es hier und jetzt funktionieren?
Und es ist seltsam, dass Sie in der Notiz „abstraktes Denken über genetischen Nutzen“ gesehen haben: Ich habe genau das Gegenteil versucht – entfernen Sie sich entschlossen von abstraktem Denken, diese Mechanismen (selektives „Sortieren“ von schädlichen und nützlichen Mutationen) funktionieren einfach wirklich hier und jetzt; Anscheinend liegt hier ein Missverständnis vor.

Antwort
- Sieht so aus, als müsste ich den Wortlaut klären.
  1) Für mich ist die Argumentation über den genetischen Nutzen in einem streng definierten Sinne "abstrakt" - eine Argumentation auf diese Weise abstrahieren wir von spezifischen physikalischen/Verhaltensmechanismen. Diese Mechanismen hängen sicherlich mit Genen zusammen, aber diese Beziehung ist nicht starr und nicht linear, sodass wir, wenn wir über Verhalten sprechen, fast nichts über Gene wissen und umgekehrt. In diesem Sinne ist das Wissen über einen Aspekt „abstrakt“ in Bezug auf das Wissen über einen anderen. Ich hoffe, dass diese Formulierung bei Ihnen keine Einwände hervorruft.
  2) Ich bin mit der eindeutigen Interpretation der Ergebnisse des Experiments nicht einverstanden.
  Ich habe den Artikel gerade absichtlich noch einmal gelesen, und es scheint mir, dass das Ersetzen von "Kreuzbefruchtung" durch "Trennung von Überlebensstrategien" seinen Inhalt, seine Ideologie oder seine Schlussfolgerungen überhaupt nicht ändern wird. Zur Veranschaulichung hier eine Reihe von "modifizierten" Zitaten:
  "Die Ergebnisse des Experiments sind in der Abbildung dargestellt. Sie zeigen deutlich, dass die _Trennung von Überlebensstrategien_ ein wirksames Mittel zur Bekämpfung der genetischen Belastung [sprich - der Kampf um Überlebenseffizienz] ist. _Je effektiver die Trennung von Überlebensstrategien_, desto besser das Endergebnis (alle Linien in der Abbildung nehmen von links nach rechts zu.) Die künstlich erhöhte Mutationsrate führte zur Degeneration (Abnahme der Fitness) aller Wurmarten, außer denen, die zwangsweise in eine binäre Überlebensstrategie überführt wurden_ - " obligate Kreuzungen".
  "Auch für jene Rassen, bei denen die Mutagenese nicht künstlich beschleunigt wurde, brachte eine _Intensivierung der Trennung von Überlebensstrategien_ einen Vorteil."
  "Es ist merkwürdig, dass bei einer der beiden OS-Kontrollrassen ("obligatorische Selbstbefruchter"), auch ohne Erhöhung der Mutationsrate, das Versagen oder die Unfähigkeit, Überlebensstrategien zu trennen, zur Degeneration führte (das linke Kästchen in der obere Kurvenpaar in der Abbildung liegt unter Null)."
  Ich muss also nicht eine Million Jahre warten - die notwendigen Experimente wurden _bereits_ durchgeführt und in dem Artikel beschrieben, auf den Sie sich beziehen. Mir reicht es, die ursprüngliche Formulierung der Problemstellung einfach zu ändern und sie auf den spezifischen Prozess der Interaktion des Organismus mit der Umwelt ("Überlebensstrategie") zu konzentrieren, und nicht auf den "abstrakten" (_mit_zu_dieser_Interaktion_) Mechanismus der Kreuzung -Düngung. Alles andere kann unverändert bleiben - dieser Artikel wird meine Idee perfekt veranschaulichen, als hätte ich all diese Experimente selbst erfunden und durchgeführt. Aber warum das Gleiche zweimal? :))
  Übrigens kann man aufgrund der von mir gegebenen Argumentation eine konkrete, überprüfbare und widerlegbare Annahme in Bezug auf die zweite Versuchsreihe machen: Im Kampf ums Überleben in einer feindlichen Umgebung hätte die Binarität der Überlebensstrategien dazu führen sollen Aktivierung der "weiblichen" Strategie - zum Beispiel schädliche Bakterien "verdauen", sie in Nahrung umwandeln, wenn auch schlecht, oder sich an sie anpassen und Immunität entwickeln. Daher ist hier zu erwarten, dass unter solchen Bedingungen die Zunahme der Fremdbefruchtung nicht mit einer Zunahme der „Männlichkeit“ der Männchen einhergeht (wie es höchstwahrscheinlich im ersten Experiment der Fall war), sondern mit einer Zunahme der Die „Weiblichkeit“ der Frau. Hier ist die Antwort auf die Frage „Wie wird es hier und jetzt funktionieren?“. In dem Artikel wurde dieser Moment umgangen ("Welche der von den experimentellen Populationen von Würmern gewählten Optionen ist unbekannt").
  
  Antwort
  - Vielleicht, vielleicht, aber das Hauptproblem hier ist, dass "Kreuzbefruchtung" eine direkt beobachtbare Tatsache ist; Die Fremdbefruchtungsrate ist eine Größe, die genau gemessen werden kann. Wobei die „Trennung von Überlebensstrategien“ eine Art Interpretation ist, eine Art Hypothese, die speziell getestet werden muss. Schließlich hat niemand getestet oder gemessen, inwieweit die Würmer die Möglichkeit einer solchen Trennung genutzt (oder nicht genutzt) haben.
    
    Antwort
    - Nun, vor den im Artikel beschriebenen Experimenten war die Kreuzbefruchtungshypothese auch nur eine Hypothese. Andererseits ist der Übergang zur gegenseitigen Befruchtung unter dem Gesichtspunkt der „Trennung von Überlebensstrategien“ eine natürliche Folge, sodass die im Artikel beschriebenen Experimente als indirekte Bestätigung der von mir beschriebenen Hypothese angesehen werden können.
      Und wenn Sie keine Hypothesen aufstellen, gibt es nichts zu überprüfen.
      In diesem Fall können Sie die im Artikel beschriebenen Experimente einfach wiederholen, konzentrieren sich aber nicht auf mechanisch beobachtbare Parameter (Kreuzbefruchtung), sondern auf die Dynamik des Prozesses (_wer genau_ - "Männer" oder "Frauen" ist für das Überleben verantwortlich unter bestimmten Bedingungen) und Biochemie, was natürlich viel zeitaufwändigere und heiklere Experimente erfordert. Aber es sieht so aus, als müssten sie eine Million Jahre (oder 50 Generationen von Experimentatoren) warten ...
      Technisch sind im Prinzip alle Elemente für ein solches Experiment bereits vorhanden: Man muss die Gene für mehrfarbig fluoreszierende Proteine an die Gene anhängen, die für die Synthese von Eiern und Spermien verantwortlich sind, und dann sehen, welche Farbe sich in einem durchsetzt gegebene Situation. Wenn es hier keine offensichtlichen Unterschiede gibt, dann können Sie sich an die Gene klammern, die für die Synthese von Sexualhormonen (wie Testosteron und Östrogen-Analoga) verantwortlich sind.
      Übrigens interessierte mich schon immer die Frage: Woher wissen wir, dass die Zugabe von fluoreszierenden Proteingenen die Funktion der Hauptgene oder verfolgten Moleküle nicht verändert? Dennoch ist ein Organismus ein ziemlich komplexes System, und wenn wir das Gen für ein leuchtendes Protein hinzufügen, können wir im Allgemeinen nicht mit Sicherheit sagen, dass der neue Organismus dem ursprünglichen vollständig ähnlich ist.
      
      Antwort
      - "... vor den im Artikel beschriebenen Experimenten war die Hypothese der gegenseitigen Befruchtung auch nur eine Hypothese ...". Das stimmt nicht: Das System der Geschlechtsbestimmung bei C. elegans ist aus diesem Artikel noch lange nicht bekannt, und dass nur Männchen für die Fremdbefruchtung sorgen, war dem Brenner bei der „Verwandlung“ dieser Würmer in ein Modellobjekt bekannt. Siehe z.B. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
        Lassen Sie sich nicht von "Interpretationen" mitreißen. Die Forscher hatten eine bestimmte Hypothese im Kopf und stellten sie in einem Experiment auf die Probe. Wenn das Ergebnis anders ausfallen sollte, wäre es wert zuzugeben, dass die Hypothese schlecht funktioniert. Wenn Sie Ihre eigene Hypothese haben - entwickeln Sie das Design des Experiments und führen Sie es durch: Die Hypothese diktiert das Experiment für seinen eigenen Sturz und nicht umgekehrt.
        "... woher wissen wir, dass die Zugabe von fluoreszierenden Proteingenen die Funktion der Hauptgene nicht verändert ...". Bei Modellobjekten ist die Auswirkung des Einflusses fluoreszierender Proteingene auf die Funktion von Zellen und die Funktion des Organismus als Ganzes sicherlich bekannt. Außerdem ist dieser Effekt (soweit ich aus der Drosophila-Literatur weiß) mäßig negativ. Aber wir sprechen von einer bequemen Methode zur einheitlichen Bestimmung der relativen (!) Fitness.
        
        Antwort
        
        1) Ich verstehe nicht ganz, warum Sie entschieden haben, dass Alexander und ich über das Geschlechtsbestimmungssystem gesprochen haben. Kreuzbefruchtung wurde in unserer Diskussion als adaptives Merkmal angesehen, das ein effizienteres Überleben fördert.
        Die Position der Autoren des Artikels lief darauf hinaus, dass Personen, die unter schwierigeren Bedingungen überleben konnten, grob gesagt „erkennen“, dass sie ihren Genpool reinigen sollten, da angepasstere Individuen häufigere Kreuzbefruchtungen hatten von schädlichen Mutationen und akkumulieren nützliche Mutationen und gehen schnell zur gegenseitigen Befruchtung über.
        Ich habe darauf hingewiesen, dass die gleichen Tatsachen unterschiedlich interpretiert werden können - wenn es zwei geschlechtsgebundene Überlebensstrategien gibt, dann bewirkt die Notwendigkeit, ums Überleben zu kämpfen, die Aktivierung dieser Strategien und in der Folge die Verstärkung der Unterschiede zwischen den Geschlechtern, was , führt in der Tat zu einer gegenseitigen Befruchtung.
        Aus dieser Sicht lässt die bloße Tatsache einer Zunahme der Neigung zur gegenseitigen Befruchtung nicht zu, einer der Hypothesen den Vorzug zu geben, was anhand von „modifizierten“ Zitaten eindeutig belegt wurde. Jene. Die Hypothese, dass die Forscher "im Kopf waren", wurde tatsächlich NICHT bewiesen - sie WURDE NUR NICHT WIDERSPRUCHT. Wäre es widerlegt worden, hätte es eigentlich keine Veröffentlichung gegeben – in den Geisteswissenschaften mag man kein negatives Ergebnis. Einen Link kann ich leider nicht auf Anhieb geben, aber kürzlich gab es in den Nachrichten einen Bericht über ein Experiment zum Thema Veröffentlichung „negativer“ Studien.
        2) „Interpretationen“ (d. h. theoretische Analysen) sind genau das, was moderne exakte Wissenschaften und Ingenieurwissenschaften von den Geisteswissenschaften (zu denen die Biologie gehört) unterscheidet. weil Ich bin ausgebildeter Ingenieur, daher versuche ich, ein rigoroses theoretisches Modell hinter dem Phänomen zu sehen und keine allgemeine Argumentation, selbst wenn sie einem erfolgreichen Experiment zugrunde liegt.
        3) Ich schlug ein Versuchsdesign vor, das es mir ermöglichen würde, meine Hypothese zu testen (Anzeige der Aktivität des "männlichen" / "weiblichen" Zustands durch fluoreszierende Proteine). Aber weil Ich bin Ingenieur, kein Biologe, ich kann dieses Experiment nicht machen. Selbst wenn meine Hypothese richtig ist und daher ein viel tieferes Verständnis der Mechanismen der Evolution ermöglichen wird, wird sie noch sehr lange "über Bord" bleiben - bis einer der Biologen durch 50-100 Jahre wird nicht selbst an dasselbe denken. Ärgerlich...
        
        Antwort
        
        Es geht nicht um Interpretationen. Es gibt Hypothesen und es gibt Tests. Darüber hinaus gibt es Versuche, die Diskrepanz zwischen den Ergebnissen und der Erwartung zu erklären und die folgenden Vorschläge zum Aufbau neuer Experimente. Experimente entstehen nicht von selbst – moderne Naturwissenschaften (zu denen auch die Biologie gehört) sind nicht auf einem induktivistischen Ansatz aufgebaut. (Erklären Sie bitte kurz, warum Sie die Biologie den Geisteswissenschaften zugerechnet haben und was Sie dann bei den Naturwissenschaften belassen würden.)
        Mein Kommentar zur gegenseitigen Befruchtung (zusätzlich zu Alexanders Worten) sollte zeigen, dass dies ein "direkt" messbarer Wert ist, es ist keine Hypothese, es ist ein Faktor. Ich behaupte nicht, dass Ihre „Intensivierung der Trennung von Überlebensstrategien“ _möglicherweise_ mit diesem Faktor zusammenhängt. In gewissem Sinne mag Ihre Hypothese wissenschaftlicher ausfallen; falsifizierbarer und aussagekräftiger. Bitte konkreter formulieren. Es scheint mir, dass 50-100 Jahre nicht warten müssen: Hat Geodakyan etwas Nahes zum Ausdruck gebracht?
        In Bezug auf die Tatsache, dass negative Ergebnisse nicht veröffentlicht werden. Ich verweise Sie zum Beispiel auf diesen Artikel: http://site/news/431169. Die ursprüngliche (und weit verbreitete) Idee ist, dass weibliche Pheromone die Rolle artspezifischer Lockstoffe spielen. Diese Hypothese (in einer so direkten Formulierung) wurde verworfen, da Individuen ohne "Geruch" attraktivere Partner für alle Männchen sind, sogar für eine andere Art. DANN wurde eine alternative (und informativere) Hypothese formuliert, und neue Experimente zielten darauf ab, sie zu testen. Übrigens wurden andere anfängliche Hypothesen - über die Rolle von Enozyten bei der Produktion von Pheromonen und die Rolle von männlichen Pheromonen bei der Verhinderung gleichgeschlechtlicher Kontakte und der Anziehung von Frauen - nicht widerlegt und erhielten daher eine sehr starke VERSTÄRKUNG, da die Experimente darauf abzielten die tiefgreifendsten Konsequenzen dieser Hypothesen.
        
        Antwort
        
        1) Ich freue mich, dass unser Dialog in eine ruhige wissenschaftliche Diskussion "steuert".
        Die Weiterentwicklung von Hypothesen und ihre experimentelle Überprüfung ist ein notwendiger Schritt in jeder Wissenschaft. Die ganze Frage ist, wie man die erhaltenen Ergebnisse interpretiert und wie man sie in die Summe des bereits bekannten Wissens einfügt. Daher betrachte ich für mich als Naturwissenschaften diejenigen, in denen es Methoden zur Generierung von Hypothesen mit einer ziemlich ernsthaften Vorhersagekraft und experimenteller Nichtbestätigung (z. B. das Fehlen eines Effekts mit vorhandenen Geräteparametern) oder einem negativen Ergebnis gibt Das Experiment ermöglicht es Ihnen, neue Vorhersagen zu treffen, die den Suchbereich einschränken oder umgekehrt erweitern. Die Physik gehört sicherlich zu solchen Wissenschaften; In letzter Zeit erfüllt meines Wissens nach auch die Chemie dieses Kriterium.
        In der Biologie (anders als in der Molekularbiologie) ist die Ideologie leider bis jetzt noch ziemlich nahe am Niveau des 19. Jahrhunderts - hier sehe ich keine Methoden zur EINZIGARTIGEN Interpretation und Systematisierung sowohl des bereits vorhandenen Datenfeldes als auch der Generierung von Hypothesen mit großer Vorhersagekraft (wie das Ohmsche Gesetz oder die Newtonschen Gesetze). Deshalb verweise ich auf die Geisteswissenschaften, die über recht gut entwickelte Methoden zur Datensammlung verfügen, aber noch keine zuverlässig funktionierenden Methoden entwickelt haben, um auf der Grundlage dieser Daten die grundlegenden Naturgesetze zu identifizieren. Selbst das grundlegendste Gesetz der Biologie – das Gesetz der Evolution – ist beschreibend und hat keine Vorhersagekraft, was solche „Interpretationen“ wie Kreationismus und intelligente Schöpfung zulässt. Offensichtlich wären solche „Interpretationen“ längst verschwunden, wenn das Evolutionsgesetz die gleiche Vorhersagekraft hätte wie das Ohmsche Gesetz.
        2) „In gewissem Sinne könnte Ihre Hypothese wissenschaftlicher, d.h. falsifizierbarer und informativer ausfallen. Bitte formulieren Sie sie konkreter. Mir scheint, dass Sie nicht 50-100 Jahre warten müssen: Hat Geodakyan etwas Nahes sagen?"
        Dem Text von Geodakyans Artikel (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM) nach zu urteilen, ist seine Position in der Tat ziemlich nah an dem, was ich zum Ausdruck gebracht habe, aber es gibt auch ziemlich bedeutende, von meiner Standpunkt Vision, Unterschied. Das Wichtigste ist, dass Geodakyan sein Konzept an die äußere Umgebung "anhängt", während ich versuche, die gleichen Muster aus den molekularen und biochemischen Mechanismen der Körperfunktion abzuleiten. Schließlich interagiert nicht die Population mit der Umwelt (es sei denn, es handelt sich um einen aus einer Bakterienkolonie gebildeten Fruchtkörper), sondern jeder Organismus „für sich“. Und die "wahre" Theorie sollte die beobachteten Prozesse (Populationsdynamik in Abhängigkeit vom Zustand der Umwelt) genau aus den Eigenschaften eines SEPARATEN Organismus (egal ob männlich, weiblich oder Hermaphrodit) ableiten, der NICHTS über die Existenz anderer Organismen weiß.
        Dementsprechend versuche ich die Frage zu beantworten: "Was sind die molekulargenetischen und biochemischen Prozesse, in deren Folge unter dem Einfluss der Umwelt in einem ursprünglich hermaphroditischen oder parthenogenetischen Organismus die Neigung zum Geschlechtsdimorphismus zunimmt?"
        Bei dem Versuch, diese Frage zu beantworten, stellte ich die Annahme auf, dass beim Übergang von einzelligen Organismen zu mehrzelligen Organismen die erste „Idee“ der Fortpflanzung darin bestand, denselben Mechanismus wie bei einzelligen Organismen zu verwenden – Teilung oder Knospung. (Wie jeder normale Ingenieur ist die Natur ziemlich konservativ und wird sich nicht ohne ernsthaften Grund etwas Neues einfallen lassen :)).
        Dieser Logik folgend kann davon ausgegangen werden, dass die allerersten Vielzeller, nachdem sie sich von der Knospung/Teilung entfernt hatten, die Parthenogenese „erfanden“, d.h. "fixiert" die Funktion der Übertragung genetischer Informationen hinter eine spezialisierte Struktur - Fortpflanzungsorgane. Wahrscheinlich war dies noch vor dem Stadium der Teilung in Tiere und Pflanzen, so dass die „heutige“ Parthenogenese nur eine Reminiszenz an antike Mechanismen ist. Möglicherweise handelte es sich bei der „primären Parthenogenese“ um zwei „praktisch gleiche“ Keimzellen, die sich nur „geringfügig“ in ihrer Funktionalität unterschieden.
        Gleichzeitig wurden die wichtigsten Anpassungs-/Überlebensstrategien - "Kampf" und "Anpassung" - höchstwahrscheinlich von immer noch Einzellern "erfunden", aber natürlich in der allgemeinsten Form. Vielmehr könnte es eher als "allgemeine Ideen" denn als ernsthafte Strategien bezeichnet werden. Andererseits ist es offensichtlich, dass bis zu einem gewissen Grad JEDER einzellige Organismus gezwungen war, Träger BEIDER dieser Strategien zu sein.
        Allerdings ist die Speicherkapazität und Komplexität der Organisation bei vielzelligen Organismen viel höher als bei einzelligen, so dass es beim Übergang zu mehrzelligen Organismen möglich wurde, erstens diese Strategien zu komplizieren und zu entwickeln und zweitens spezialisierte "Gedächtnisbanken" zuzuweisen. für ihre Aufbewahrung. Angesichts der fundamentalen Bedeutung dieser Überlebensstrategien ist es nicht verwunderlich, dass diese Gedächtnisbanken am Ende an dem aus Sicht der Übertragung des Erbguts, den Fortpflanzungsorganen, zuverlässigsten Ort „platziert“ wurden: „Sie mag nicht schlau oder schön sein, aber man muss unter allen Umständen überleben können."
        Der nächste logische Schritt war Hermaphroditismus, d.h. ein Versuch, die Optimierung beider Strategien innerhalb eines einzigen Organismus zu maximieren. In diesem Stadium nahmen die Unterschiede zwischen den an der Befruchtung beteiligten Keimzellen zu, verursacht durch die Anhäufung von Unterschieden in den in den Keimdrüsen fixierten Überlebensstrategien. Am Ende führte die „genetische Optimierung“ dazu, dass Eier und Spermien auftauchten, die sich sowohl in ihrer Struktur als auch in ihrer Funktionalität deutlich unterschieden.
        Und der letzte Schritt ist die Fixierung des Geschlechtsdimorphismus (und dementsprechend die phänotypische Trennung von Trägern von Überlebensstrategien), zunächst durch die Intensivierung der Fremdbefruchtung und dann in Form einer festen Aufteilung der Bevölkerung in Männchen und Weibchen .
        Der Vorteil dieses Modells besteht darin, dass es aus meiner Sicht ermöglicht, den gesamten oben beschriebenen Evolutionsprozess der Geschlechtsteilung (beginnend mit Einzellern) mathematisch zu modellieren, indem nur wenige einfache und klar formulierte in das Modell eingefügt werden Prinzipien.
        Andererseits lassen sich anhand dieses Modells verifizierbare und widerlegbare Vorhersagen sowohl über die Hauptstadien der Evolution (die anhand bereits bekannter paläontologischer Daten verifiziert werden können) als auch über die Physiologie moderner, zum Kampf gezwungener Organismen treffen fürs Überleben. Wie ich bereits erwähnt habe, lautet eine der Vorhersagen insbesondere, dass in Gegenwart verschiedener Umweltbedrohungen unterschiedliche Überlebensstrategien beteiligt sein sollten, die sich in der Aktivierung verschiedener genetischer Mechanismen manifestieren sollten, die mit der Erzeugung von Keimzellen verbunden sind. Und dies wiederum sollte (zumindest auf biochemischer Ebene) zu einer Zunahme der Geschlechtsunterschiede (bei ursprünglich hermaphroditischen Organismen) und in der Folge zu einer Zunahme der Fremdbefruchtung führen.
        Ich gehe davon aus, dass dasselbe Modell, wenn es richtig formuliert ist, auch den Übergang von der gegenseitigen Befruchtung zu Parthenogenese/Hermaphroditismus unter langfristig günstigen Umweltbedingungen ermöglichen wird. Übrigens können wir daraus auch den Schluss ziehen, dass bei zu langem Wohlergehen der Gesellschaft Stagnation und Verfall unvermeidlich sind, als Folge der Stärkung der „weiblichen“ Komponente in der Bevölkerung .
        3) "Hinsichtlich der Tatsache, dass negative Ergebnisse nicht veröffentlicht werden."
        Ihr Beispiel ist nicht sehr erfolgreich - dies ist nur ein Beispiel für ein "positives" Ergebnis, d. H. DENIALS (Nichtbestätigung eines sehr erwarteten Ergebnisses) plus zusätzlich die Identifizierung eines neuen Mechanismus.
        Ein negatives Ergebnis liegt vor, wenn Sie eine Annahme getroffen haben, die bestätigt ODER nicht bestätigt werden konnte, und diese nicht bestätigt wurde. In diesem Fall wäre das Ergebnis negativ, wenn die Fremdbefruchtung nicht zunehmen würde (und niemand erwartete, dass sie _unter_den_Bedingungen_ zunehmen MUSS, weil es dafür im Gegensatz zu Experimenten mit Pheromonen keine experimentellen Voraussetzungen gab).
        
        Antwort
        
        Sorry für die Verspätung, hatte keine Zeit für eine lange Antwort...
        1.1) Ich freue mich, dass Ihnen und mir das gemeinsame Verständnis von Wissenschaftslogik sehr nahe steht. Dennoch erscheint mir das Urteil über die Frage „wie die gewonnenen Ergebnisse zu interpretieren sind und wie sie in die Summe des bereits bekannten Wissens einzuordnen sind“ etwas seltsam. Es ist nicht klar, was die "Summe des Wissens" ist? Meinten Sie „unsere Vorstellung von …“ oder „theoretische Grundlagen“? Gibt es eine Frage zu Interpretationen? Ich würde sagen, dass es nur in Zeiten des Paradigmenwechsels auftritt. In der restlichen Zeit wird die Antwort vom bestehenden Paradigma gegeben, das die Hypothese aufstellte, dass diese Experimente auf Tests abzielen. Kommt es zu einer Widerlegung der ursprünglichen Hypothese, regt dies, wie Sie bemerkt haben, zu einer neuen Suche an (bis hin zu einem Paradigmenwechsel in Krisenzeiten, d. h. wachsenden Widersprüchen zwischen Paradigma und „Wirklichkeit“, wie sie uns in Experimenten vor Augen stehen).
        1.2) „In der Biologie … leider ist die Ideologie bis jetzt noch ziemlich nahe am Niveau des 19 große Vorhersagekraft ..."
        Ich stimme Ihnen vollkommen zu und beklage mit Ihnen: EINIGE Bereiche der Biologie sind weit entfernt von Poppers „Wissenschaftsideal“. Aber nicht alles. Neben der Molekularbiologie und anderen Teilbereichen der Zellbiologie, der Wissenschaft der Ökologie in ihrer modernen Form leben Immunologie, Mikrobiologie, Teilbereiche der Physiologie, Genetik usw. nach den Prinzipien des Postpositivismus. Offensichtliche große Lücken bestehen in vielen evolutionären Abschnitten. Zudem werden beispielsweise in der deskriptiven Systematik überhaupt keine Hypothesen formuliert (was in keiner Weise von der Aufgabe der Beschreibung der Biodiversität abweicht).
        Dennoch werden die Geisteswissenschaften als "Fachgebiete bezeichnet, die einen Menschen im Bereich seiner spirituellen, geistigen, moralischen, kulturellen und sozialen Aktivitäten studieren". Dazu gehören einige Bereiche, die nach den Gesetzen der wissenschaftlichen Methode funktionieren, aber auch viele im Wesentlichen metaphysische Disziplinen. Daher ist es zweifelhaft, Biologie den Geisteswissenschaften zuzuordnen.
        2) "Und die "wahre" Theorie sollte die beobachteten Prozesse ... genau aus den Eigenschaften eines SEPARATEN Organismus ableiten ..."
        Dieser Satz ist mir nicht klar:
        Was bedeutet „wahre“ Theorie?
        - Und was ist mit dem Prinzip der Systemizität?
        Ihre allgemeine Forschungsfrage ist verständlich, aber was folgt, ist eine Reihe von Argumenten, die ich in keinem logischen Zusammenhang zur ursprünglichen Frage sehe. Die Frage bezieht sich auf die Mechanismen, die Annahmen auf den Verlauf der Evolution von Zuchtstrategien.
        Zum ersten Absatz der Annahmen: Es ist nicht klar, wie Sie Ihre Hypothesen über die Fortpflanzungsstrategien von Organismen einer so fernen Vergangenheit testen können. (Modernes Material wird hier wahrscheinlich nicht helfen, außer dass Algen es ermöglichen, diese Prozesse der Geschlechtstrennung zu "simulieren").
        Die Form der folgenden Aussagen lässt keine Verfälschung zu. Bitte erklären Sie, wie sie widerlegt werden können. Außerdem, was ist "allgemeine Ideen", "Gedächtniskapazität"?
        Allgemeiner Kommentar: Sie haben die Begriffe „Parthenogenese“ und „Hermaphroditismus“ ganz klar für sich neu definiert. Bei Parthenogenese (im üblichen Sinne) wird nur eine Keimzelle benötigt. Hermaphroditen (im üblichen Sinne) haben zwei Arten von Keimdrüsen und produzieren sowohl Spermien als auch weibliche Keimzellen. Wie könnte Hermaphroditismus der Entstehung von (differenzierten) Gameten vorausgehen?
        Der Absatz über die Modellierung evolutionärer Prozesse ist nicht klar. Warum ist Modellierung notwendig? Was genau wird modelliert?
        Der Absatz über „überprüfbare und widerlegbare Vorhersagen“ scheint mir nur überprüfbare Aussagen zu enthalten.
        3) Die Erwartung „Weibchen ohne Geruch sind für Männchen uninteressant“ wurde nicht bestätigt. Die Forscher waren überrascht. Sie mussten die Formulierung der allgemeinen Frage und der zu testenden Hypothese ändern.
        
        Antwort
        
        Danke für die interessanten Fragen. Die Antwort fiel ziemlich umfangreich aus, sodass es einige Zeit dauerte, sie zu formulieren.
        1) Um in Zukunft Missverständnisse zu vermeiden, möchte ich betonen, dass ich hier meine persönliche Sichtweise wiedergebe, die sich möglicherweise nicht mit der allgemein akzeptierten deckt. Hält man sich an einen strengen Stil, so sollten bei solchen Abweichungen jeweils Begriffserklärungen gegeben werden, was zu einer deutlichen Erhöhung des Nachrichtenaufkommens und einer Verschlechterung der Lesbarkeit des Textes führen wird. Dennoch ist unser Dialog näher an einem freien (wenn auch wissenschaftlich korrekten) Gespräch und nicht an einer streng wissenschaftlichen Veröffentlichung.
        Vor diesem Hintergrund verzichte ich einerseits bewusst auf solche Erläuterungen, in der Hoffnung, dass der Gesprächspartner entweder aus dem Zusammenhang selbstständig nachvollziehen kann, warum ich das so mache, oder eine konkrete Frage stellt, deren Beantwortung erfolgt weniger Platz als "Erklärung a priori" .
        Meine Passage über die "Geisteswissenschaften" der Biologie bezieht sich also eher auf meine "interne" Klassifizierung der Wissenschaften nach der "Effektivität" ihrer Paradigmen als nach den Objekten ihrer Untersuchung. Landau hat die Wissenschaften allgemein nur in natürliche, unnatürliche und unnatürliche unterteilt :))
        2) "Es ist nicht klar, was die "Summe des Wissens" ist?"
        Für mich ist es eine Sammlung bekannter Fakten (zuallererst wissenschaftlich fundiert, wenn wir von der „wissenschaftlichen Menge an Wissen“ sprechen), sowie erprobte Methoden zur Verarbeitung dieser Fakten („Logik“) und darauf basierende Vorhersagen Grundlage dieser Tatsachen und Logik. Offensichtlich umfasst diese Definition sowohl "unsere Vorstellung von ..." als auch "theoretische Grundlage", da ziemlich viele Theorien basieren auf "Ideen über ...".
        Andererseits bin ich zutiefst davon überzeugt, dass wir uns gerade in der Phase eines radikalen Paradigmenwechsels befinden, der nicht weniger bedeutsam ist als der Schock, der durch das Aufkommen der Quantenmechanik und der Relativitätstheorie ausgelöst wurde. Diese Veränderung wird mit der Beschreibung von Leben und Bewusstsein als physikalische Prozesse verbunden, d.h. "Erweiterung" der Physik auf das Gebiet der Biologie und Psyche.
        Vielleicht greife ich zu sehr vor. Der Druck angehäufter Fakten und ungelöster Probleme wird zwar durch „Geschäftsgrenzen“ (zumindest in der gleichen Terminologie) blockiert, die die Biologie zuverlässig vor Nicht-Biologen schützen, aber für mich ist die Notwendigkeit dieses Paradigmenwechsels offensichtlich. Es ist für mich nicht weniger offensichtlich, dass dieser Prozess durch Daten angeregt werden sollte, die aus den Wissenschaften stammen, die das Leben und die Phänomene des Bewusstseins untersuchen. Daher ist für mich die Frage nach der Interpretation der von diesen Wissenschaften gewonnenen Daten durchaus relevant – ebenso wie Zweifel an der unbedingten Wahrheit der Antworten, die die bestehenden Paradigmen dieser Wissenschaften bieten. Und um ehrlich zu sein, diese Antworten werden nicht sehr oft angeboten ...
        3) "- Was bedeutet "wahre" Theorie"?"
        Ich stimme zu, "Wahrheit" sollte verwendet werden, wobei die Bedeutung klar festgelegt werden sollte. In diesem Fall würde ich angesichts der Grenzen unseres Wissens und unserer Ideen vorschlagen, die „wahre“ (genauer gesagt „wahrste“) Theorie in Betracht zu ziehen, die a) die größte Vorhersagekraft hat und b) auf ihrer Grundlage nicht falsifiziert werden kann ALLER derzeit vorhandenen Kenntnisse und technischen Fähigkeiten. Hier ist das Wort "alle" von grundlegender Bedeutung - eine Theorie, die nicht auf der Grundlage des Paradigmas des Wissenschaftsbereichs falsifiziert werden kann, in dem sie formuliert wurde (z. B. Biologie), kann mit der Logik oder den Tatsachen anderer Wissenschaften (z Beispiel Physik oder Kybernetik).
        4) Die Frage nach der Möglichkeit der Falsifikation der von mir vorgeschlagenen „evolutionären“ Hypothese ist wohl die interessanteste. Hier werden wir periodisch auf den Unterschied in den Ansätzen von „Ingenieur“ und „Biologe“ stoßen, und es wird einige Zeit dauern, bis diese Ansätze auf einen gemeinsamen Nenner gebracht werden.
        Meine Beschreibung des Evolutionsprozesses der Geschlechtsdifferenzierung ist vielmehr eine Antwort auf die Frage „Was hätte ich an Geodakyans Stelle getan? Material, aus dem jedoch aus meiner Sicht keine hinreichend vollständigen Schlüsse gezogen wurden.
        Wenn ich als Ingenieur versuche, die Funktionsweise einer bestimmten Funktion in einem beobachteten System zu verstehen, versuche ich, die Entwicklung dieser Funktion von ihrer einfachsten Implementierung bis zu ihrer aktuellen zu verfolgen, so wie sie beispielsweise in der Entwicklung von beobachtet wird Autos, Computer und Programme. Wenn es mir gelingt, ein Modell der Entwicklung einer Funktion zu erstellen, das ihre Präsenz im System "von Anbeginn der Zeit" bis heute erklärt, kann ich die Logik ihrer aktuellen Manifestation viel besser verstehen und vielleicht Vorhersagen treffen über seine Manifestationen unter verschiedenen Bedingungen. Deshalb habe ich versucht, den gesamten Prozess zu verfolgen, beginnend mit Einzellern. Wenn ich ein funktionierendes und sachliches Modell für die Entwicklung dieser hypothetischen "Strategien" der Interaktion mit der Umwelt bekommen kann, kann ich dann auf der Grundlage dieses Modells Vorhersagen treffen und sie experimentell testen.
        Offensichtlich ist die experimentelle Überprüfung eines solchen "evolutionären" Modells "von Grund auf neu" grundsätzlich unmöglich - kein einziger Organismus, der bis in unsere Zeit gekommen ist, kann als Analogon zu "primären einzelligen Organismen" angesehen werden. Daher ist eine experimentelle Verifizierung erst ab einer bestimmten Evolutionsstufe möglich, aber nicht „von Grund auf“. In gewisser Weise ist dies analog zur Unfähigkeit zu verstehen, was unmittelbar nach dem Beginn des Urknalls geschah. Aber indem wir die Evolutionsstufe identifizieren, ab der wir versuchen können, das Modell zu falsifizieren, werden wir einen ziemlich festen Boden unter unseren Füßen bekommen.
        Letztendlich ist mein vorgeschlagenes Modell der Evolution des sexuellen Dimorphismus eher populationsgenetisch. Jene. Wir können ein mathematisches Modell einer Population erstellen, die durch zelluläre Automaten repräsentiert wird, die das Verhalten von "primären Einzellern" nachahmen, und dann versuchen, die Evolution dieser Einzeller zu Mehrzellern zu verfolgen und gleichzeitig die sexuelle Differenzierung zu untersuchen. Tatsächlich werden wir in einem solchen Modell an der Dynamik der Gentransformation in der Bevölkerung und der Wechselwirkung der Träger dieser Gene mit der Umwelt interessiert sein.
        Ein solches Modell wird sicherlich für den Vergleich mit bestimmten paläontologischen oder biologischen Daten ungeeignet sein (d.h. es wird zumindest auf der Grundlage dieser Daten nicht falsifiziert werden können), aber die Beobachtung seines Verhaltens kann Informationen für die Konstruktion bereits damit verbundener falsifizierbarer Hypothesen liefern "biologische Realität" und ihre experimentelle Überprüfung.
        Insbesondere da „alle modernen vielzelligen Organismen im Laufe ihrer Entwicklung früher oder später in einen generativen Teil (Geschlechtszellen) und einen somatischen Teil geteilt werden, aus denen sich alle anderen Organe entwickeln (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit) ", können wir erwarten, dass früher oder später ein ähnlicher Mechanismus auch im "richtigen" zellulären automatischen Modell auftauchen wird, da es ist ingenieurtechnisch am natürlichsten: Ein „Zellenhaufen“ hätte sich zunächst einfach die Fähigkeit aneignen sollen, sich als Ganzes zu vermehren, und dann konnte man sich schon überlegen, wie man das vervollständigt und darauf aufbaut „Einheitliches Ganzes“.
        „Allgemeine Ideen“ – eine metaphorische Beschreibung des Algorithmus, formuliert in der allgemeinsten, primitivsten Form. Zum Beispiel „vermeide unangenehme Empfindungen“ oder „strebe dorthin, wo es angenehm ist“. Diese Formulierung definiert nicht, was „vermeiden“ oder „anstreben“ ist, und geht davon aus, dass „Gefühl“ etwas Bestimmtes, aber nicht Formalisiertes ist. Vergessen Sie nicht, dass wir hier von "primären Einzellern" sprechen und der Wortlaut des Algorithmus an ihren "inneren Zustand" "angepasst" ist.
        Beispielsweise lässt sich der „Grundgedanke“ des Phototropismus auf der Ebene der „primären Einzeller“ als „Je leichter desto besser“ formulieren. In einem vielzelligen Organismus führt die Realisierung des Phototropismus zu einer Abfolge ziemlich komplexer Prozesse, von denen jeder durch einen eigenen Algorithmus beschrieben wird. „Gedächtniskapazität“ ist demnach die Fähigkeit des Körpers, einen solchen hinreichend detaillierten „Aktionsplan“ zu speichern.
        5) Ich stimme zu, ich habe nicht ganz richtig über Parthenogenese gesprochen. Apropos "zwei Zellen", ich hatte bereits das Stadium des Übergangs zur bisexuellen Fortpflanzung im Sinn. In den allerersten Phasen musste der Prozess mit der Teilung einer Zelle beginnen, d.h. "so nah wie möglich" an dem, was der einzellige Vorläufer hatte.
        Die Vorstellung von zwei „fast identischen“ Zellen basiert auf folgender Information: „Die Parthenogenese bei Komodo-Waranen ist möglich, weil die Oogenese von der Entwicklung eines Polozyten (Polkörper) begleitet wird, der eine doppelte Kopie der DNA des Eies enthält ; der Polozyt stirbt nicht und fungiert als Spermium, das das Ei in einen Embryo verwandelt. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"
        Jene. Es ist davon auszugehen, dass beim Übergang zum Hermaphroditismus die Parthenogenese zunächst vollständig "einzellig" war, dann irgendwann durch eine Mutation im Stadium der ersten oder zweiten Teilung ein funktioneller Unterschied zwischen den Tochterzellen entstand von denen mehr "weiblich" war und die andere mehr "männlich". Und dann wurde dieser Unterschied derart genetisch fixiert, dass der „Start“ der Entwicklung des Gesamtorganismus ohne die „gegenseitige Aktivierung“ von Keimzellen unmöglich wurde. Höchstwahrscheinlich wurde während desselben Prozesses der Mechanismus der Meiose gebildet.
        Um ehrlich zu sein, weiß ich nicht recht, wie ich das Obige als falsifizierbare _biologisch_ Hypothese darstellen soll. Ich bin mir ziemlich sicher, dass es möglich sein wird, solche Mobilfunkalgorithmen zu bauen ...
        
        b) Wir werden feststellen, dass jemandes Annäherung (deine oder meine) breiter ist und die Annäherung des Gegners „absorbiert“. Dann müssen wir als Wissenschaftler entweder den breiteren Ansatz akzeptieren und den engeren aufgeben oder die Gründe, warum der breitere Ansatz im jeweiligen Kontext nicht erforderlich (z. B. überflüssig) ist, klar darlegen. Zum Beispiel macht es keinen Sinn, die Erde als komplexes System zu betrachten, wenn wir ihre Bewegung im Orbit untersuchen. Es genügt, ihn als materiellen Punkt darzustellen.
        c) Wir werden feststellen, dass sich die Ansätze ergänzen. Dann müssen wir als Wissenschaftler einen zusammenfassenden (breiteren) Ansatz, der uns beide vereint, klar formulieren und akzeptieren.
        Aus dieser Sicht ist die beste Vorgehensweise eine begründete Kritik dessen, „was Ihnen nicht gefällt“. So können Sie schnell verstehen, mit welchen Szenarien wir es zu tun haben.
        2) Alexander hat einen ziemlich großen Text, ich werde einige Zeit brauchen, um ihn zu verstehen. Danke für den Link.
        
        Antwort
        
        Jetzt bin ich überrascht, dass etwa die Hälfte meines vorherigen Briefes abgeschnitten war. Es sieht so aus, als ob die Länge der Nachricht begrenzt ist, von der ich nichts wusste. Deshalb schicke ich die zweite Hälfte des Textes.
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        Um ehrlich zu sein, weiß ich nicht recht, wie ich das Obige als falsifizierbare _biologisch_ Hypothese darstellen soll. Ich bin mir fast sicher, dass es möglich sein wird, zelluläre Automatonalgorithmen zu konstruieren, die die oben beschriebenen Evolutionsstufen demonstrieren. Aber für einen Biologen wird dies kein Beweis, sondern eine Illustration sein. Obwohl dies aus algorithmischer Sicht ein direkter Beweis für die Möglichkeit der Existenz eines solchen Evolutionsprozesses ist (zumindest im Umfeld zellulärer Automaten).
        Hier stehen wir vor einem grundlegenden Problem der Evolutionsbiologie – sie befasst sich mit grundlegend chaotischen (im mathematischen Sinne) Systemen (vom Einzeller bis zur Biosphäre). Und für solche Systeme gibt es keine „Einzigartigkeit des Funktionierens“ und dementsprechend keine „Einzigartigkeit“ der Evolution. Deshalb halten Biologen aus meiner Sicht so sehr an Statistiken fest - sie erlauben es ihnen, mehr oder weniger selbstbewusst über "was ist" zu sprechen, weil. es ist praktisch unmöglich, in einem chaotischen System mit vielen Freiheitsgraden darüber zu sprechen, was "sein kann" - dort kann "alles sein".
        Ein weiteres Problem ist, dass, soweit ich mich erinnere, der aktuelle Zustand eines chaotischen Systems praktisch unabhängig von seiner Vorgeschichte ist. Jene. es gibt unendlich viele Möglichkeiten, wie das System zu einem bestimmten Zustand kommen könnte, und seine weitere Entwicklung hängt nicht davon ab, auf welchem Weg es zu diesem Zustand gekommen ist. Daher sind in der Evolutionsbiologie sowohl „Vorhersagen der Vergangenheit“ als auch „Vorhersagen der Zukunft“ unmöglich, sondern nur kurzfristige lineare Extrapolationen.
        6) "Wie könnte Hermaphroditismus dem Auftreten von (differenzierten) Gameten vorausgehen?"
        Ich schlage vor, dass es entweder als allererste Folge dieser Differenzierung oder gleichzeitig damit auftrat.
        Die Logik dabei ist folgende: Die neue Struktur entsteht als Folge des „Designs“ der neuen Funktion. Außerdem wird diese „neue“ Funktion zunächst auf der Grundlage bereits vorhandener Strukturen ausgeführt. Jene. Zunächst tritt die Funktion auf, die chemische Zusammensetzung der Umgebung zu unterscheiden (z. B. anhand von membranzelligen Proteinen, die auch eine motorische Funktion erfüllen könnten), und erst dann treten spezialisierte Rezeptorproteine und (bei Vielzellern) Strukturen auf spielen die Rolle von „Zunge“ und „Nase“.
        Wenn man also vom Entstehungsprozess des Dimorphismus spricht, kann man davon ausgehen, dass im ursprünglich parthenogenetischen Organismus die Teilung der Keimzelle in zwei funktionell verschiedene „Hälften“ zuerst auftrat und fixiert wurde (was keiner „Unterstützung“ durch spezielle Strukturen), und dann, als die Notwendigkeit entstand, diese "Hälften" auf unabhängige Weise "zu erzeugen", tauchten Strukturen auf, die sich auf eine solche Erzeugung "spezialisierten".
        Es könnte sich auch herausstellen, dass der „allererste“ Hermaphrodit tatsächlich nur eine parthenogenetische Mutante mit zwei zunächst identischen Keimdrüsen war – so etwas wie Doppelköpfigkeit. Aufgrund seiner Parthenogenetik hatten auch alle seine Nachkommen einen ähnlichen Körperbau. Und als es genügend dieser Nachkommen gab, um den Evolutionsprozess zu starten, begann die "Spezialisierung" der Keimdrüsen, wodurch Gameten und "vollwertige" Hermaphroditen auftauchten.
        Auch hier sehe ich nicht, wie die obigen Annahmen falsifiziert werden können. Der einfachste und schnellste Weg ist es, Tatsachen anzugeben, die nicht mit der Hypothese übereinstimmen. Um ehrlich zu sein, erwarte ich von Ihnen (einem professionellen Biologen, nehme ich an), dass Sie über eine ausreichende Wissensbasis verfügen, um entweder sofort auf die Unrichtigkeit dieser Annahmen hinzuweisen (wie dies bei der Parthenogenese der Fall war) oder zumindest kurz zu erklären, warum „biologische“ Fälschung dieser Aussagen schwierig oder unmöglich ist. Man könnte dann versuchen, den Wortlaut einzugrenzen oder zu ändern, um eine Fälschung zu ermöglichen. Als Ingenieur und Programmierer "behalte ich im Hinterkopf", dass die einzige Möglichkeit zur Überprüfung darin besteht, ein Modell in Form von zellularen Automaten zu erstellen, das auf klar definierten Prinzipien basiert und das erwartete Verhalten demonstriert. Aber für einen Biologen mag das nichts bedeuten.
        Eine eindeutige Falsifikation eines solchen "automatischen" Modells wird ein rigoroser Beweis für die Unmöglichkeit sein, solche Algorithmen (mit festen Grundprinzipien) zu konstruieren. Jene. formal ist es eine wissenschaftliche Hypothese. Angesichts der grundsätzlich heuristischen Natur des Modells ist dies jedoch kaum realisierbar. Die Inoperabilität der im Experiment verwendeten spezifischen Modelle kann nicht als strenger Beweis für eine Fälschung dienen – man kann immer sagen, dass die Anfangsbedingungen des Experiments schlecht gewählt oder die Algorithmen nicht effizient genug waren.
        Tatsächlich, je mehr ich über dieses Thema nachdenke, desto mehr komme ich zu dem Schluss, dass das Kriterium der Falsifizierbarkeit in der Evolution wahrscheinlich nicht zutreffen wird. Jene. Es stellt sich heraus, dass es hier viel einfacher ist, eine Hypothese experimentell zu beweisen, als einen eindeutigen Weg anzubieten, sie zu falsifizieren. Ich würde es den „Fluch chaotischer Systeme“ nennen, in Analogie zum „Fluch der Dimensionalität“, der bei der Analyse und Modellierung ziemlich komplexer Probleme entsteht.
        7) Was das Testen der Funktion von geschlechtsgebundenen "Verhaltensstrategien" betrifft, so habe ich von Anfang an ein Experiment vorgeschlagen, um es zu bestätigen oder zu widerlegen (Visualisierung biochemischer Veränderungen im Körper von Würmern, die ums Überleben kämpfen).
        Die Ausgangshypothese lautet, dass unter den Würmern, die Hindernisse überwinden, entweder zunächst ein ausreichend großer Prozentsatz „männlicher“ Individuen vorhanden ist oder es durch die Überwindung des Hindernisses zu einer Verschiebung auf die „männliche“ Seite kommt. Im ersten Fall sehen wir entweder sofort, dass es unter den Bergsteigern einen ziemlich hohen Anteil an „männlichen“ Individuen gibt, oder wir werden sehen, dass die „Männlichkeit“ nach dem „Marathon“ zunimmt. Andererseits wird davon ausgegangen, dass sich die mit der Anpassung an die Umwelt verbundenen Bedingungen auf die „weibliche“ Seite verschieben werden. Alternativ kann erwartet werden, dass ein oder beide Experimente gleichzeitig beide Tendenzen ("männlich" und "weiblich") verstärken.
        Wenn das Experiment diese Vorhersagen bestätigt, kann die Hypothese der „zwei Strategien“ als bewiesen betrachtet werden. Wenn keine davon gerechtfertigt ist, kann diese Hypothese als falsifiziert angesehen werden. Kommt es in beiden Fällen zu einer Verschiebung nur in eine Richtung („männlich“ oder „weiblich“), so stellt dies ebenfalls eine Verfälschung der ursprünglichen Hypothese dar, erlaubt uns aber, eine neue zu formulieren.
        Vielleicht ist dies die konkreteste und falsifizierbarste Annahme, aber ich verstehe immer noch nicht, was genau Sie ihm vorwerfen. Aus meiner Sicht ist alles ganz klar definiert.
        
        Antwort
        
        Ich sah mir Alexanders Notizen an.
        Sicherlich sind die dort gegebenen Informationen interessant. Ich wusste nicht, dass es Einzeller mit solch einzigartigen Eigenschaften gibt.
        Protozoon ist für mich ein klassisches Beispiel für ein Automatenmodell, bei dem die Vielfalt der erhaltenen Organismen auf Basis einfacher Ausgangsregeln aufgebaut wird. Ich kann nur froh sein, dass Biologen einen solchen "zellulären Automaten" haben, auf dem sie "Leben" (ein Spiel der zellulären Automaten) live spielen können. Es stellte sich ein interessantes Wortspiel heraus :)
        Wenn Sie nun die Regeln kennen, nach denen dieser Automat arbeitet, können Sie sie ergänzen und erweitern und erhalten so viele andere mögliche Optionen für Lebensformen. Außerdem ist es nicht einmal notwendig, dies in einem Reagenzglas zu tun - angesichts der Einfachheit der Regeln kann alles auf einer Maschine durchgeführt werden.
        Aber das ist nicht das, worüber wir gesprochen haben. Ja, ein solches Modell kann durchaus geeignet sein, den Übergang vom Einzeller zum Vielzeller zu beschreiben (und dann, wenn plausible Regeln zur Gewebedifferenzierung geschaffen werden!). Aber das hat aus meiner Sicht nichts mit dem Thema unseres Dialogs zu tun - der Entstehung des Geschlechtsdimorphismus.
        Übrigens ist mir nicht ganz klar, wie die Verschmelzung von Gameten bei Protozoon erfolgt; Dieser Prozess ist nur unter günstigen Bedingungen von Vorteil, wenn viele Gameten vorhanden sind und die Wahrscheinlichkeit ihrer Verschmelzung während der Besiedlung ziemlich hoch ist. Die Teilung durch Meiose unter ungünstigen Bedingungen ist höchstwahrscheinlich eine Folge der Primitivität (Eindeutigkeit) des Algorithmus.
        Andererseits hat diese einzelne Zelle BEREITS einen Meiose-Mechanismus. Es fällt mir sehr schwer, etwas zu sagen, aber aus meiner Sicht ist dieser Mechanismus für den primären Einzeller "zu fortgeschritten". Obwohl es durchaus möglich ist, dass die allerersten einzelligen Organismen einen einzigen Chromosomensatz hatten und dann die Meiose als Ergebnis der Fusion solcher Zellen auftrat, und erst dann - die Mitose als "gemeinsame Teilung", ohne "Halbierung" das Chromosomenmaterial.
        Was auch immer man sagen mag, aber wenn wir über die "zwei Strategien" sprechen, mit denen unser Dialog begann, dann muss ich zugeben, dass der Mechanismus der Meiose eng mit ihnen verbunden sein sollte. Daher ist es durchaus möglich, dass die Voraussetzungen für die "Trennung von Strategien" in alten Einzellern auftauchten.
        Wenn Sie sich jedoch mein "Schema der Ontogenese" des sexuellen Dimorphismus ansehen, werden Sie höchstwahrscheinlich feststellen, dass Alexanders Material ihm weder widerspricht noch es "überschneidet". Es bezieht sich nur auf das Stadium des Übergangs vom Einzeller zum Vielzeller und ermöglicht es uns, dieses Stadium detaillierter darzustellen. Offen bleibt jedoch die Ausgangsfrage, ob die Notwendigkeit, ums Überleben zu kämpfen, mit den genetischen und biochemischen Mechanismen der Sexualregulation korreliert.
        
        Antwort

Bei der bisexuellen Fortpflanzung haben Männchen einen erheblichen Vorteil gegenüber Weibchen und Hermaphroditen. Wenn eine solche Mutation aufgetreten ist, wird sie daher wahrscheinlich in der Bevölkerung Fuß fassen.
Vielleicht ist es in Gegenwart isolierter Männchen rentabler, Weibchen zu sein als Hermaphroditen.

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Erst der Übergang zum genomweiten gegenseitigen genetischen Austausch könnte eine intensive Rekombination zwischen den Organismen ermöglichen evolutionär stabil, d.h. geschützt vor egoistischen Allelen wie tr−. Wir glauben, dass dies bei alten Eukaryoten passiert ist.

Ein Zwischenglied auf dem Weg von HGT zu Amphimixis könnte sein gegenseitige Konjugation mit Bildung von zytoplasmatischen Brücken und Rekombination der genomischen DNA zweier Zellen ( Gross, Bhattacharya, 2010). Etwas Ähnliches wie ein solches Zwischenprodukt, nämlich die Konjugation mit der Bildung von zytoplasmatischen Brücken, der Übertragung genomischer DNA und der Möglichkeit, dass jede Zelle sowohl Spender als auch Empfänger ist, wurde bei halophilen (salzliebenden) Archaeen gefunden. Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshineet al., 1989; Ortenberget al., 1998).

Die sexuelle Fortpflanzung von Eukaryoten ist also vielleicht nicht nur ein Analogon, sondern ein direkter Erbe des prokaryotischen Sex.

Zahlen für Sex oder doppelt so teuer wie Männer

Wir haben festgestellt, dass Sex für das Leben äußerst nützlich ist. Er ist der Garant für Stabilität in unserer instabilen Welt. Aber wie Sie wissen, gibt es kostenlosen Käse nur in einer Mausefalle. Wie bezahlen Lebewesen für die Fähigkeit zur schnellen Anpassung?

Mikroben, die gelegentlich einige ihrer Gene gegen von ihren Nachbarn geliehene Kopien austauschen, zahlen möglicherweise wenig für Sex. Vor allem, wenn man bedenkt, dass der auf Komplementarität basierende Mechanismus der homologen Rekombination das Risiko verringert, dass etwas völlig Ungeeignetes in das Genom gelangt, und die Möglichkeit, die DNA eines anderen einfach als Nahrung zu verwenden, ein zusätzlicher Bonus ist. Der Preis ist niedrig, aber der Gewinn aus solchem Sex ist gering. Bei amphiktischen, zweihäusigen Organismen ist sie höher. Aber sie zahlen auch viel mehr für Sex. Sie müssen für Männer bezahlen, und der Preis wird verdoppelt.

Unter dem Strich ist die asexuelle klonale Fortpflanzung (oder Selbstbefruchtung) unter sonst gleichen Bedingungen genau doppelt so effizient wie die Kreuzbefruchtung mit männlichen Tieren (siehe Abbildung). Dieses Problem wurde von dem prominenten Evolutionisten John Maynard Smith (1920–2004) in seinem Buch betrachtet Die Evolution des Geschlechts (1978).

Diagramm zur Veranschaulichung des "doppelten Preises für Männer". Bei zweihäusigen Organismen sind die Nachkommen jedes Weibchens zur Hälfte Männchen, die selbst keine Nachkommen zeugen können. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bestehen alle Nachkommen aus Weibchen (bei Selbstbefruchtung aus sich selbst reproduzierenden Hermaphroditen). Daher ist ceteris paribus die Fortpflanzung ohne die Beteiligung von Männchen doppelt so effektiv wie mit Männchen. Die Abbildung zeigt eine Situation, in der jedes Weibchen genau zwei Nachkommen hervorbringt.

Es stellt sich heraus, dass Männchen die Bevölkerung unerschwinglich teuer kosten. Ihre Ablehnung führt zu einem signifikanten Gewinn in der Reproduktionsrate. Wir wissen bereits, dass der Übergang von Diözese und Kreuzbefruchtung zu asexueller Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung technisch durchaus möglich ist. Es gibt viele Beispiele dafür sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren. Asexuelle Rassen und Populationen selbstbefruchtender Hermaphroditen haben jedoch aus irgendeinem Grund noch nicht diejenigen verdrängt, die sich auf „übliche“ Weise unter Beteiligung von Männern fortpflanzen.

Daraus folgt, dass Sex im Allgemeinen (und getrenntgeschlechtlicher Sex im Besonderen) so wichtige Vorteile bieten sollte, dass sie sogar einen doppelten Verlust an Fortpflanzungsfähigkeit ausgleichen. Außerdem sollten sich diese Vorteile schnell zeigen und nicht irgendwann in einer Million Jahren. Auch hier kümmert sich die natürliche Selektion nicht um langfristige Aussichten.

Mehr über die Vorteile von Sex, oder besser weniger ist mehr

Betrachten Sie ein Beispiel, das zeigt, dass der Gewinn durch Sex bei zweihäusigen Organismen immer noch den doppelten Verlust an Nachkommen überwiegt. Ein solches Beispiel muss mit besonderer Sorgfalt ausgewählt werden, weil es gut ist die Kontrolle. In diesem Fall werden zwei Gruppen von Organismen (zwei Populationen) benötigt, die in allem identisch sind, außer in einer - der Fähigkeit, Sex zu haben. Und Biologen haben es geschafft, solche Populationen zu schaffen.

Biologen der University of Oregon ( Morran et al., 2009) funktionierte mit einem uns bereits bekannten Wurm C.elegans. Diese wunderschönen Tiere wurden wie mit Absicht geschaffen, um Hypothesen über die Vorteile von Sex zu testen. Wie wir uns erinnern, haben sie keine Weibchen. Die Populationen bestehen aus Männchen und Hermaphroditen, wobei letztere zahlreicher sind. Hermaphroditen produzieren Spermien und Eier und können sich ohne Hilfe der Selbstbefruchtung vermehren. Männchen produzieren nur Spermien und können Hermaphroditen befruchten. Als Ergebnis der Selbstbefruchtung werden nur Hermaphroditen geboren. Bei der Fremdbefruchtung sind die Nachkommen zur Hälfte Hermaphroditen, zur Hälfte Männchen. Häufigkeit der Fremdbefruchtung in Populationen C.elegans in der Regel einige Prozent nicht übersteigt. Um diese Häufigkeit zu bestimmen, müssen Sie das Intimleben von Würmern nicht überwachen - es reicht aus, den Prozentsatz der Männer in der Bevölkerung zu kennen.

Bei Spulwürmern Caenorhabditis elegans keine Weibchen, nur Männchen(hoch) und Hermaphroditen(unten) . Hermaphroditen können durch einen dünnen langen Schwanz unterschieden werden.

Es sollte klargestellt werden, dass Selbstbefruchtung nicht genau dasselbe ist wie asexuelle (klonale) Fortpflanzung, aber die Unterschiede zwischen ihnen verschwinden schnell in einer Reihe von selbstbefruchtenden Generationen. Danach unterscheiden sich die Nachkommen genetisch nicht mehr von den Eltern, genau wie bei der klonalen Fortpflanzung.

Beim C.elegans Es ist bekannt, dass Mutationen die Häufigkeit der Kreuzbefruchtung beeinflussen. Einer von ihnen, xol-1, ist für Männchen tödlich und führt effektiv dazu, dass nur noch Hermaphroditen in der Population verbleiben. Andere Nebel-2, beraubt Hermaphroditen der Fähigkeit, Spermien zu produzieren, und verwandelt sie tatsächlich in Weibchen. Eine Population, in der alle Individuen diese Mutation tragen, wird zu einer normalen, segregierten Population, wie bei den meisten Tieren.

Schema des Versuchsaufbaus. Junge Würmer jeder neuen Generation werden in die linke Hälfte des Bechers gelegt(weißer Kreis) . Um zum Essen zu kommen(graues Oval) , sie müssen die Barriere überwinden. Schwache Individuen, die mit schädlichen Mutationen überladen sind, kommen mit dieser Aufgabe nicht zurecht. Aus Morran et al., 2009.

Die Autoren züchteten mit klassischen Methoden (durch Kreuzung, nicht durch Gentechnik) zwei Wurmarten mit nahezu identischen Genomen, die sich nur durch das Vorhandensein von Mutationen unterschieden xol-1 und Nebel-2. Die erste Rasse hatte eine Mutation xol-1, und Nematoden, die nur durch Selbstbefruchtung reproduziert werden. Der zweite hatte eine Mutation Nebel-2, also vermehrten sich diese Würmer nur durch Kreuzbefruchtung. Jede Rasse wurde von einem dritten begleitet, das frei von beiden Mutationen war (Wildtyp, DT). Bei DT beträgt die Häufigkeit der Fremdbefruchtung etwa 5%. Mit diesen Tripletts wurden die folgenden beiden Versuchsreihen durchgeführt.

In der ersten Reihe testeten die Hypothese, dass Kreuzbefruchtung hilft, schädliche Mutationen loszuwerden. Das Experiment dauerte 50 Generationen (Würmer natürlich nicht Experimentatoren). Jede Wurmgeneration wurde einem chemischen Mutagen, Ethylmethansulfonat, ausgesetzt. Dadurch vervierfachte sich die Mutationsrate. Junge Tiere wurden in eine Petrischale gesetzt, die durch eine Barriere aus winzigen Steinen (siehe Abbildung) in zwei Hälften geteilt war, mit Würmern in einer Hälfte der Schale und ihrer Nahrung (Bakterien E coli) war in der anderen Hälfte. Um also an Nahrung zu gelangen und somit eine Chance zu haben zu überleben und Nachkommen zu hinterlassen, mussten die Würmer die Barriere überwinden. Somit haben die Experimentatoren die Effizienz der reinigenden Selektion erhöht, die schädliche Mutationen ausmerzt. Unter normalen Laborbedingungen ist die Selektionseffizienz gering, da die Würmer von allen Seiten von Nahrung umgeben sind. Dadurch können selbst sehr schwache Tiere, die mit schädlichen Mutationen überladen sind, überleben. Im neuen Versuchsaufbau wurde dieser Entzerrung ein Ende gesetzt. Um die Mauer zu überwinden, muss der Wurm gesund und stark sein.

Experimente mit Würmern haben bewiesen, dass Männchen eine nützliche Sache sind
Spulwürmer von Caenorhabditis elegans haben keine Weibchen, nur Männchen (links) und Hermaphroditen (rechts). Hermaphroditen können durch einen dünnen langen Schwanz unterschieden werden. Fotos von www.nematodes.org – der Heimat von Nematoden und vernachlässigter Genomik im Blaxter Lab und KiwiCrossing
Selbstbefruchtende Tiere vermehren sich unter sonst gleichen Bedingungen doppelt so schnell wie zweihäusige. Warum überwiegt die Diözese in der Natur? Um diese Frage zu beantworten, wurden Spulwurm-Rassen Caenorhabditis elegans künstlich gezüchtet, von denen einige nur Kreuzbefruchtung, andere nur Selbstbefruchtung praktizieren. Experimente mit diesen Würmern unterstützten zwei Hypothesen über die Vorteile der Kreuzbefruchtung. Ein Vorteil ist die effizientere Säuberung des Genpools von schädlichen Mutationen, der zweite die beschleunigte Akkumulation nützlicher Mutationen, die der Bevölkerung hilft, sich an veränderte Bedingungen anzupassen.
Doppelter Preis für Männer
Warum brauchen wir sexuelle Fortpflanzung, warum brauchen wir Männchen? Die Antworten auf diese Fragen sind nicht so offensichtlich, wie es scheinen mag.
Diagramm zur Veranschaulichung des "doppelten Preises für Sex" (oder "doppelter Preis für Männer"). Bei zweihäusigen Organismen sind die Nachkommen jedes Weibchens zur Hälfte Männchen, die selbst keine Nachkommen zeugen können. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bestehen alle Nachkommen aus Weibchen (bei Selbstbefruchtung aus sich selbst reproduzierenden Hermaphroditen). Daher ist ceteris paribus die Fortpflanzung ohne die Beteiligung von Männchen doppelt so effektiv wie mit Männchen. Die Abbildung zeigt eine Situation, in der jedes Weibchen genau zwei Nachkommen hervorbringt. Abbildung von en.wikipedia.org
Der renommierte Evolutionist John Maynard Smith machte in seinem Buch The Evolution of Sex (1978) auf die Ernsthaftigkeit dieses Problems aufmerksam. Maynard Smith erläuterte das Paradoxon, das er die „zweifachen Kosten für Sex“ nannte. Seine Essenz ist, dass unter sonst gleichen Bedingungen die asexuelle Fortpflanzung (oder Selbstbefruchtung) genau doppelt so effektiv ist wie die Fremdbefruchtung mit Männern (siehe Abbildung). Mit anderen Worten, Männer kosten die Bevölkerung unerschwinglich. Ihre Ablehnung führt zu einem sofortigen und sehr signifikanten Gewinn in der Reproduktionsrate. Wir wissen, dass rein technisch der Übergang von Diözese und Kreuzbefruchtung zu asexueller Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung durchaus möglich ist, es gibt viele Beispiele dafür sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren. Trotzdem haben asexuelle Rassen und Populationen selbstbefruchtender Hermaphroditen aus irgendeinem Grund noch nicht diejenigen verdrängt, die sich auf „übliche“ Weise unter Beteiligung von Männern fortpflanzen.
Warum werden sie überhaupt benötigt?
Aus dem Gesagten folgt, dass die Kreuzbefruchtung einige Vorteile bieten sollte, die so bedeutend sind, dass sie sogar den doppelten Gewinn an Zuchteffizienz durch die Ablehnung von Männchen aufwiegen. Darüber hinaus sollten diese Vorteile sofort sichtbar werden und nicht irgendwann in einer Million Jahren. Die natürliche Selektion kümmert sich nicht um entfernte Aussichten.
Es gibt viele Hypothesen über die Art dieser Vorteile (siehe: Evolution der sexuellen Fortpflanzung). Wir werden uns zwei davon ansehen. Die erste ist als Muller-Ratsche bekannt (siehe: Muller-Ratsche). Eine Ratsche ist ein Gerät, bei dem sich die Achse nur in eine Richtung drehen kann. Der Kern der Idee ist, dass, wenn eine schädliche Mutation in einem asexuellen Organismus auftritt, seine Nachkommen dies tun werden kann es schon nicht mehr loswerden. Es wird wie ein Generationenfluch für immer an alle seine Nachkommen weitergegeben (es sei denn, es tritt eine Rückmutation auf, und die Wahrscheinlichkeit dafür ist sehr gering.) Bei asexuellen Organismen kann die Selektion nur ganze Genome verwerfen , nicht einzelne Gene. Daher können sich in einer Reihe von Generationen asexueller Organismen (unter bestimmten Bedingungen) ständig schädliche Mutationen ansammeln. Eine dieser Bedingungen ist eine ausreichend große Genomgröße. Spulwürmer haben übrigens im Vergleich zu anderen Tieren kleine Genome Vielleicht können sie deshalb Selbstbefruchtung zulassen (siehe unten).
Wenn sich Organismen sexuell vermehren und gegenseitige Befruchtung praktizieren, werden einzelne Genome ständig verstreut und vermischt, und neue Genome werden aus Fragmenten gebildet, die zuvor zu verschiedenen Organismen gehörten. Dadurch entsteht eine besondere neue Entität, die asexuelle Organismen nicht haben - der Genpool der Bevölkerung. Gene erhalten die Möglichkeit, sich unabhängig voneinander zu vermehren oder auszumerzen. Ein Gen mit einer erfolglosen Mutation kann durch Selektion verworfen werden, und die verbleibenden ("guten") Gene eines bestimmten Elternorganismus können sicher in der Population erhalten werden.
Die erste Idee ist also, dass die sexuelle Reproduktion zur Reinigung der Genome von der "genetischen Belastung" beiträgt, dh sie hilft, ständig auftretende schädliche Mutationen loszuwerden und eine Degeneration (Verringerung der allgemeinen Fitness der Bevölkerung) zu verhindern.
Die zweite Idee ähnelt der ersten: Sie legt nahe, dass die sexuelle Fortpflanzung Organismen hilft, sich effektiver an sich ändernde Bedingungen anzupassen, indem sie die Akkumulation von Mutationen beschleunigt, die in einer bestimmten Umgebung nützlich sind. Angenommen, ein Individuum hat eine vorteilhafte Mutation, ein anderes eine andere. Wenn diese Organismen asexuell sind, haben sie kaum eine Chance, darauf zu warten, dass sich beide Mutationen in demselben Genom kombinieren. Die sexuelle Fortpflanzung bietet eine solche Möglichkeit. Es macht effektiv alle nützlichen Mutationen, die in einer Population entstanden sind, zu "Gemeinschaftsgut". Es ist klar, dass die Anpassungsrate an veränderte Bedingungen bei Organismen mit sexueller Fortpflanzung höher sein muss.
Diagramm, das zeigt, wie die sexuelle Fortpflanzung die Ausbreitung nützlicher Mutationen in einer Population beschleunigen kann. Bei der sexuellen Fortpflanzung (oberes Bild) werden durch Kreuzung von Individuen schnell zwei neue nützliche Allele (A und B) kombiniert, die jeweils nur eines dieser Allele besitzen. Bei der asexuellen Fortpflanzung (untere Abbildung) muss man warten, bis beide Mutationen zufällig im selben Klon auftreten. Abbildung von en.wikipedia.org
Alle diese theoretischen Konstruktionen basieren jedoch auf bestimmten Annahmen. Die Ergebnisse der mathematischen Modellierung zeigen, dass der Grad der Nützlichkeit oder Schädlichkeit der Fremdbefruchtung im Vergleich zur asexuellen Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung von einer Reihe von Parametern abhängt. Dazu gehören Bevölkerungsgröße; Mutationsrate; Genomgröße; quantitative Verteilung von Mutationen in Abhängigkeit vom Grad ihrer Schädlichkeit/Nützlichkeit; die Anzahl der von einer Frau produzierten Nachkommen; Selektionseffizienz (der Grad der Abhängigkeit der Anzahl der Nachkommen nicht von zufälligen, sondern von genetischen Faktoren) usw. Einige dieser Parameter sind nicht nur in natürlichen, sondern auch in Laborpopulationen sehr schwer zu messen.
Daher bedürfen alle Hypothesen dieser Art nicht so sehr der theoretischen Untermauerung und der mathematischen Modelle (von all dem gibt es bereits eine Fülle), sondern der direkten experimentellen Überprüfung. Allerdings wurden bisher nicht viele solcher Experimente durchgeführt (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. S. 664–666; Goddard et al., 2005 natürliche Selektion in experimentellen Hefepopulationen, Nature V. 434, S. 636–640. Eine neue Studie von Biologen der University of Oregon über den Spulwurm Caenorhabditis elegans veranschaulicht auf eindrucksvolle Weise die Macht dieser beiden Mechanismen, um Populationen, die Männchen trotz ihrer „doppelten Kosten“ nicht im Stich lassen, einen Vorteil zu verschaffen.
Ein einzigartiges Objekt, um die Rolle des Mannes zu studieren
Die Würmer Caenorhabditis elegans scheinen absichtlich geschaffen worden zu sein, um die obigen Hypothesen experimentell zu testen. Diese Würmer haben keine Weibchen. Die Populationen bestehen aus Männchen und Hermaphroditen, wobei letztere zahlenmäßig überwiegen. Hermaphroditen haben zwei X-Chromosomen, während Männer nur eines haben (X0-Geschlechtsbestimmungssystem, wie Drosophila). Hermaphroditen produzieren Spermien und Eier und können sich ohne Hilfe der Selbstbefruchtung vermehren. Männchen produzieren nur Spermien und können Hermaphroditen befruchten. Als Ergebnis der Selbstbefruchtung werden nur Hermaphroditen geboren. Bei der Fremdbefruchtung sind die Nachkommen zur Hälfte Hermaphroditen, zur Hälfte Männchen. Typischerweise übersteigt die Häufigkeit der Fremdbefruchtung in C. elegans-Populationen einige Prozent nicht. Um diese Häufigkeit zu bestimmen, ist es nicht erforderlich, das Intimleben von Würmern zu beobachten - es reicht aus, den Prozentsatz der Männchen in der Bevölkerung zu kennen.
Es sollte klargestellt werden, dass Selbstbefruchtung nicht genau dasselbe ist wie asexuelle (klonale) Fortpflanzung, aber die Unterschiede zwischen ihnen verschwinden schnell in einer Reihe von selbstbefruchtenden Generationen. Selbstbefruchtende Organismen werden über mehrere Generationen für alle Loci homozygot. Danach unterscheiden sich die Nachkommen genetisch nicht mehr von den Eltern, genau wie bei der klonalen Fortpflanzung.
Bei C. elegans sind Mutationen bekannt, die die Häufigkeit der Fremdbefruchtung beeinflussen. Einer davon, xol-1, ist für Männchen tödlich und führt tatsächlich dazu, dass in der Population nur noch Hermaphroditen übrig bleiben, die sich durch Selbstbefruchtung fortpflanzen. Der andere, Nebel-2, beraubt Hermaphroditen ihrer Fähigkeit, Spermien zu produzieren, und verwandelt sie effektiv in Weibchen. Eine Population, in der alle Individuen diese Mutation tragen, wird zu einer normalen, segregierten Population, wie bei den meisten Tieren.
Die Autoren züchteten mit klassischen Methoden (durch Kreuzung, nicht durch Gentechnik) zwei Paare von Wurmrassen mit nahezu identischen Genomen, die sich nur durch das Vorhandensein von xol-1- und fog-2-Mutationen unterschieden. Die erste Rasse in jedem Paar mit der xol-1-Mutation reproduziert sich nur durch Selbstbefruchtung (obligate Selbstbefruchtung, OS). Die zweite, mit der fog-2-Mutation, kann sich nur durch obligatorische Auskreuzung (OO) vermehren. Jedes Rassepaar wurde von einem dritten begleitet, mit dem gleichen genetischen "Hintergrund", aber ohne beide Mutationen (Wildtyp, WT). Bei WT-Rassen überschreitet die Häufigkeit der Fremdbefruchtung unter Standardlaborbedingungen 5 % nicht.
Männchen gesucht! Experimentell getestet
Mit diesen Rassedrillingen wurden zwei Versuchsreihen durchgeführt.
Die erste Serie testete die Hypothese, dass die gegenseitige Befruchtung hilft, die "genetische Last" loszuwerden. Das Experiment dauerte 50 Generationen (Würmer natürlich, keine Experimentatoren). Jede Wurmgeneration wurde einem chemischen Mutagen – Ethylmethansulfonat – ausgesetzt. Dies führte zu einer etwa vierfachen Erhöhung der Mutationsrate. Junge Tiere wurden in eine Petrischale gesetzt, die durch eine Wand aus Vermiculit in zwei Hälften geteilt war (siehe Abbildung), wobei Würmer in eine Hälfte der Schale und ihre Nahrung – E. coli-Bakterien – in die andere Hälfte gegeben wurden. Die transplantierten Würmer wurden mit einem Antibiotikum behandelt, um versehentlich angehaftete Bakterien zu entfernen. Infolgedessen mussten die Würmer ein Hindernis überwinden, um an Nahrung zu gelangen und somit die Chance zu haben, zu überleben und Nachkommen zu hinterlassen. Auf diese Weise haben die Experimentatoren die Wirksamkeit der "Reinigungs"-Selektion erhöht, die schädliche Mutationen ausmerzt. Unter normalen Laborbedingungen ist die Selektionseffizienz sehr gering, da die Würmer allseitig von Nahrung umgeben sind. In einer solchen Situation können selbst sehr schwache Tiere, die mit schädlichen Mutationen überladen sind, überleben und sich vermehren. Im neuen Versuchsaufbau wurde dieser Entzerrung ein Ende gesetzt. Um über die Mauer zu kriechen, muss der Wurm gesund und stark sein.
Schema des Versuchsaufbaus. Junge Würmer jeder neuen Generation werden in die linke Hälfte der Schale gelegt (blauer Kreis). Um an das Futter (gelbes Oval) zu gelangen, müssen sie die Vermiculit-Barriere überwinden. Schwache Individuen, die mit schädlichen Mutationen überladen sind, bewältigen diese Aufgabe selten. Reis. von zusätzlichen Materialien zu dem in Nature diskutierten Artikel
Die Autoren verglichen die Fitness bei Würmern vor und nach dem Experiment, also bei Individuen der ersten und fünfzigsten Generation. C. elegans-Würmer können lange eingefroren aufbewahrt werden. Dies erleichtert solche Experimente erheblich. Während das Experiment dauerte, lag eine Probe von Würmern der 1. Generation ruhig im Gefrierschrank. Die Fitness wurde wie folgt gemessen. Würmer wurden zu gleichen Teilen mit Kontrollwürmern gemischt, in deren Genom das Leuchtprotein-Gen eingebaut wurde, und in den Versuchsaufbau eingepflanzt. Den Tieren wurde Zeit gegeben, um die Barriere zu überwinden und sich fortzupflanzen, und dann wurde der Prozentsatz nicht leuchtender Individuen in den Nachkommen bestimmt. Wenn dieser Prozentsatz in der fünfzigsten Generation im Vergleich zur ersten zugenommen hat, bedeutet dies, dass die Fitness während des Experiments zugenommen hat, wenn er abgenommen hat, bedeutet dies, dass eine Degeneration stattgefunden hat.
Die Ergebnisse des Experiments sind in der Figur gezeigt. Sie zeigen deutlich, dass die gegenseitige Befruchtung ein wirksames Mittel ist, um mit der genetischen Belastung umzugehen. Je höher die Häufigkeit der Fremdbefruchtung, desto besser das Endergebnis (alle Linien in der Abbildung nehmen von links nach rechts zu). Eine künstlich erhöhte Mutationsrate hat zur Degeneration (Abnahme der Fitness) aller Wurmrassen geführt, mit Ausnahme von OO – „Zwangskreuzungen“.
Selbst für jene Rassen, bei denen die Mutagenese nicht künstlich beschleunigt wurde, war die hohe Frequenz der Fremdbefruchtung von Vorteil. Unter normalen Laborbedingungen tritt dieser Vorteil nicht auf, da die Würmer nicht über die Wände klettern müssen, um an das Futter zu gelangen.
Seltsamerweise führte bei einer der beiden OS-Kontrollrassen („obligate Selbstbefruchter“) die Ablehnung der Fremdbefruchtung auch ohne Erhöhung der Mutationsrate zu einer Degeneration (das linke Quadrat im oberen Kurvenpaar in der Abbildung unter Null liegt).
Ergebnisse des ersten Experiments. Auf der horizontalen Achse - die Häufigkeit der gegenseitigen Befruchtung. Die äußerst linke Position wird von Punkten besetzt, die OS-Wurmarten entsprechen, die äußerst rechte Position wird von OO besetzt. Eine Zwischenposition wird von Punkten eingenommen, die den WT-Felsen entsprechen. Dreiecke und Quadrate entsprechen zwei Drillingen von Wurmrassen mit demselben genetischen Hintergrund. Auf der vertikalen Achse - die Veränderung der Fitness während des Experiments. Positive Werte bedeuten eine Steigerung der Fitness, negative Werte eine Degeneration. Die durchgezogenen Linien verbinden die Punkte, die den Wurmarten entsprechen, bei denen die Mutationsrate nicht erhöht wurde. Gepunktete Linie – Gestein, das chemischem Mutagen ausgesetzt ist. Reis. aus dem fraglichen Artikel in Nature
Die Abbildung zeigt auch, dass die Häufigkeit der Fremdbefruchtung bei den meisten „wilden“ Rassen (WT) während des Versuchs signifikant höher war als die ursprünglichen 5 %. Das ist vielleicht das wichtigste Ergebnis. Dies bedeutet, dass unter harten Bedingungen (was sowohl die Notwendigkeit bedeutet, die Barriere zu überwinden als auch die erhöhte Mutageneserate) die natürliche Selektion Individuen, die sich durch gegenseitige Befruchtung fortpflanzen, einen klaren Vorteil verschafft. Die Nachkommen solcher Individuen sind lebensfähiger, und daher findet im Laufe des Experiments eine Selektion auf eine Neigung zur gegenseitigen Befruchtung statt.
Somit bestätigte das erste Experiment überzeugend die Hypothese, dass die gegenseitige Befruchtung der Bevölkerung hilft, schädliche Mutationen loszuwerden.
In der zweiten Reihe Experimente testeten, ob die gegenseitige Befruchtung hilft, neue Anpassungen zu entwickeln, indem nützliche Mutationen angesammelt werden. Diesmal mussten die Würmer durch ein von krankheitserregenden Serratia-Bakterien bewohntes Gebiet reisen, um an ihre Nahrung zu gelangen. Diese Bakterien gelangen in den Verdauungstrakt von C. elegans und verursachen eine gefährliche Krankheit im Wurm, die tödlich sein kann. Um in dieser Situation zu überleben, mussten die Würmer entweder lernen, keine schädlichen Bakterien aufzunehmen, oder Resistenzen gegen sie entwickeln. Es ist nicht bekannt, welche der Optionen die experimentellen Wurmpopulationen gewählt haben, aber über 40 Generationen passten sich die OO-Rassen perfekt an die neuen Bedingungen an, die WT-Rassen passten sich etwas schlechter an und die OS-Rassen passten sich überhaupt nicht an (ihr Überleben in einem Umwelt mit schädlichen Bakterien blieb auf dem anfänglich niedrigen Niveau). Während des Experiments erhöhten die WT-Rassen unter dem Einfluss der Selektion erneut die Häufigkeit der Fremdbefruchtung dramatisch.
Somit hilft die gegenseitige Befruchtung einer Population, sich an sich ändernde Bedingungen anzupassen, in diesem Fall an das Auftreten einer krankheitsverursachenden Mikrobe. Die Tatsache, dass WT-Rassen die Häufigkeit der Fremdbefruchtung während des Experiments erhöhten, bedeutet, dass die Paarung mit Männchen (im Gegensatz zur Selbstbefruchtung) Hermaphroditen einen unmittelbaren Anpassungsvorteil verschafft, der offensichtlich den „doppelten Preis“ aufwiegt, den sie zahlen müssen, indem sie Männchen produzieren .
Es sollte beachtet werden, dass die Kreuzbefruchtung nicht nur bei zweihäusigen Organismen auftritt. Zum Beispiel sind viele Wirbellose Hermaphroditen, die nicht sich selbst, sondern sich gegenseitig befruchten - sich gegenseitig befruchten. Bei Pflanzen ist die Fremdbestäubung von bisexuellen ("hermaphroditischen") Individuen, gelinde gesagt, auch nicht ungewöhnlich. Beide Hypothesen, die in dieser Arbeit getestet werden, sind durchaus auf solche Hermaphroditen anwendbar. Mit anderen Worten, diese Arbeit hat nicht bewiesen, dass "Kreuzhermaphroditismus" der Zweihäusigkeit irgendwie unterlegen ist. Aber für die erste dieser beiden Optionen müssen Sie nicht den berüchtigten „doppelten Preis“ zahlen. Daher bleibt das Problem bestehen.
Die durchgeführten Experimente zeigten die Nachteile der Selbstbefruchtung gegenüber der Fremdbefruchtung auf, erklärten aber nicht, warum viele Organismen die Zweihäusigkeit dem „Kreuzhermaphroditismus“ vorzogen. Der Schlüssel zur Lösung dieses Rätsels liegt wahrscheinlich in der sexuellen Selektion. Zweihäusigkeit ermöglicht es Frauen, ihre Partner sorgfältig auszuwählen, und dies kann als zusätzliche Möglichkeit dienen, die Effizienz der Abwehr schädlicher und der Anhäufung nützlicher Mutationen zu erhöhen. Vielleicht wird diese Hypothese eines Tages experimentell bestätigt.

Doppelter Preis für Männer

Warum brauchen wir sexuelle Fortpflanzung, warum brauchen wir Männchen? Die Antworten auf diese Fragen sind nicht so offensichtlich, wie es scheinen mag.

Warum werden sie überhaupt benötigt?

Es gibt viele Hypothesen über die Art dieser Vorteile (siehe: Evolution der sexuellen Fortpflanzung). Wir werden uns zwei davon ansehen. Die erste ist als Muller-Ratsche bekannt (siehe: Muller-Ratsche). Eine Ratsche ist ein Gerät, bei dem sich die Achse nur in eine Richtung drehen kann. Der Kern der Idee ist, dass, wenn eine schädliche Mutation in einem asexuellen Organismus auftritt, seine Nachkommen dies tun werden kann es schon nicht mehr loswerden. Es wird wie ein Generationenfluch für immer an alle seine Nachkommen weitergegeben (es sei denn, es tritt eine Rückmutation auf, und die Wahrscheinlichkeit dafür ist sehr gering.) Bei asexuellen Organismen kann die Selektion nur ganze Genome verwerfen , nicht einzelne Gene. Daher können sich in einer Reihe von Generationen asexueller Organismen (unter bestimmten Bedingungen) ständig schädliche Mutationen ansammeln.Eine dieser Bedingungen ist eine ausreichend große Genomgröße. , Übrigens sind Genome im Vergleich zu anderen Tieren klein. Vielleicht können sie sich deshalb eine Selbstbefruchtung leisten (siehe unten).

Daher bedürfen alle Hypothesen dieser Art nicht so sehr der theoretischen Untermauerung und der mathematischen Modelle (von all dem gibt es bereits eine Fülle), sondern der direkten experimentellen Überprüfung. Bisher wurden jedoch nicht viele solcher Experimente durchgeführt (Colegrave, 2002. Sex gibt die Geschwindigkeitsbegrenzung für die Evolution frei // Natur. V. 420. S. 664-666; Goddard et al., 2005. Sex erhöht die Wirksamkeit der natürlichen Selektion in experimentellen Hefepopulationen // Natur. V. 434. S. 636-640). Neue Studie von Biologen der University of Oregon zu einem Spulwurm Caenorhabditis elegans, verdeutlichte deutlich die Wirksamkeit beider betrachteter Mechanismen, die denjenigen Populationen einen Vorteil verschaffen, die Männchen trotz ihres "doppelten Preises" nicht im Stich lassen.

Ein einzigartiges Objekt, um die Rolle des Mannes zu studieren

Würmer Caenorhabditis elegans als ob sie absichtlich für die experimentelle Überprüfung der obigen Hypothesen geschaffen worden wäre. Diese Würmer haben keine Weibchen. Die Populationen bestehen aus Männchen und Hermaphroditen, wobei letztere zahlenmäßig überwiegen. Hermaphroditen haben zwei X-Chromosomen, während Männer nur eines haben (X0-Geschlechtsbestimmungssystem, wie Drosophila). Hermaphroditen produzieren Spermien und Eier und können sich ohne Hilfe der Selbstbefruchtung vermehren. Männchen produzieren nur Spermien und können Hermaphroditen befruchten. Als Ergebnis der Selbstbefruchtung werden nur Hermaphroditen geboren. Bei der Fremdbefruchtung sind die Nachkommen zur Hälfte Hermaphroditen, zur Hälfte Männchen. Normalerweise die Häufigkeit der Fremdbefruchtung in Populationen C.elegans einige Prozent nicht überschreitet. Um diese Häufigkeit zu bestimmen, ist es nicht erforderlich, das Intimleben von Würmern zu beobachten - es reicht aus, den Prozentsatz der Männchen in der Bevölkerung zu kennen.

Es sollte klargestellt werden, dass Selbstbefruchtung nicht genau dasselbe ist wie asexuelle (klonale) Fortpflanzung, aber die Unterschiede zwischen ihnen verschwinden schnell in einer Reihe von selbstbefruchtenden Generationen. Selbstbefruchtende Organismen werden über mehrere Generationen für alle Loci homozygot. Danach unterscheiden sich die Nachkommen genetisch nicht mehr von den Eltern, genau wie bei der klonalen Fortpflanzung.

Beim C.elegans Es ist bekannt, dass Mutationen die Häufigkeit der Kreuzbefruchtung beeinflussen. Einer von ihnen, xol-1, ist für Männchen fatal und führt eigentlich dazu, dass in der Population nur noch Hermaphroditen übrig bleiben, die sich durch Selbstbefruchtung fortpflanzen. Andere Nebel-2, beraubt Hermaphroditen der Fähigkeit, Spermien zu produzieren, und verwandelt sie tatsächlich in Weibchen. Eine Population, in der alle Individuen diese Mutation tragen, wird zu einer normalen, segregierten Population, wie bei den meisten Tieren.

Die Autoren züchteten mit klassischen Methoden (durch Kreuzung, nicht durch Gentechnik) zwei Paare von Wurmrassen mit nahezu identischen Genomen, die sich nur durch das Vorhandensein von Mutationen unterschieden xol-1 und Nebel-2. Die erste Rasse in jedem Paar mit einer Mutation xol-1, vermehrt sich nur durch Selbstbefruchtung (obligate Selbstbefruchtung, OS). Der zweite mit einer Mutation Nebel 2, kann sich nur durch obligatorische Auskreuzung (OO) vermehren. Jedes Rassepaar wurde von einem dritten begleitet, mit dem gleichen genetischen "Hintergrund", aber ohne beide Mutationen (Wildtyp, WT). Bei WT-Rassen überschreitet die Häufigkeit der Fremdbefruchtung unter Standardlaborbedingungen 5 % nicht.

Männchen gesucht! Experimentell getestet

Mit diesen Rassedrillingen wurden zwei Versuchsreihen durchgeführt.

In der ersten Reihe testete die Hypothese, dass Fremdbefruchtung dabei hilft, die "genetische Last" loszuwerden. Das Experiment dauerte 50 Generationen (Würmer natürlich, keine Experimentatoren). Jede Wurmgeneration wurde einem chemischen Mutagen, Ethylmethansulfonat, ausgesetzt. Dies führte zu einer etwa vierfachen Erhöhung der Mutationsrate. Junge Tiere wurden in eine Petrischale gesetzt, die durch eine Wand aus Vermiculit in zwei Hälften geteilt war (siehe Abbildung), wobei Würmer in eine Hälfte der Schale gelegt wurden und ihre Nahrung Bakterien waren. E coli war in der anderen Hälfte. Die transplantierten Würmer wurden mit einem Antibiotikum behandelt, um versehentlich angehaftete Bakterien zu beseitigen. Infolgedessen mussten die Würmer ein Hindernis überwinden, um an Nahrung zu gelangen und somit die Chance zu haben, zu überleben und Nachkommen zu hinterlassen. Auf diese Weise haben Experimentatoren die Wirksamkeit der "Reinigungs"-Selektion erhöht, die schädliche Mutationen ausmerzt. Unter normalen Laborbedingungen ist die Selektionseffizienz sehr gering, da die Würmer allseitig von Nahrung umgeben sind. In einer solchen Situation können selbst sehr schwache Tiere, die mit schädlichen Mutationen überladen sind, überleben und sich vermehren. Im neuen Versuchsaufbau wurde dieser Entzerrung ein Ende gesetzt. Um über die Mauer zu kriechen, muss der Wurm gesund und stark sein.

Die Autoren verglichen die Fitness bei Würmern vor und nach dem Experiment, also bei Individuen der ersten und fünfzigsten Generation. Würmer C.elegans kann lange eingefroren gelagert werden. Dies erleichtert solche Experimente erheblich. Während das Experiment dauerte, lag eine Probe von Würmern der 1. Generation ruhig im Gefrierschrank. Die Fitness wurde wie folgt gemessen. Würmer wurden zu gleichen Teilen mit Kontrollwürmern gemischt, in deren Genom das Leuchtprotein-Gen eingefügt wurde, und in die Versuchsanordnung eingepflanzt. Den Tieren wurde Zeit gegeben, um die Barriere zu überwinden und sich fortzupflanzen, und dann wurde der Prozentsatz nicht leuchtender Individuen in den Nachkommen bestimmt. Wenn dieser Prozentsatz in der fünfzigsten Generation im Vergleich zur ersten zugenommen hat, bedeutet dies, dass die Fitness während des Experiments zugenommen hat, wenn er abgenommen hat, bedeutet dies, dass eine Degeneration stattgefunden hat.

Die Ergebnisse des Experiments sind in der Figur gezeigt. Sie zeigen deutlich, dass die gegenseitige Befruchtung ein wirksames Mittel ist, um mit der genetischen Belastung umzugehen. Je höher die Häufigkeit der Fremdbefruchtung, desto besser das Endergebnis (alle Linien in der Abbildung nehmen von links nach rechts zu). Eine künstlich erhöhte Mutationsrate hat zur Degeneration (Abnahme der Fitness) aller Wurmrassen geführt, mit Ausnahme von OO – „Zwangskreuzungen“.

Selbst für jene Rassen, bei denen die Mutagenese nicht künstlich beschleunigt wurde, war die hohe Frequenz der Fremdbefruchtung von Vorteil. Unter normalen Laborbedingungen tritt dieser Vorteil nicht auf, da die Würmer nicht über die Wände klettern müssen, um an das Futter zu gelangen.

Seltsamerweise führte bei einer der beiden OS-Kontrollrassen („obligate Selbstbefruchter“) die Ablehnung der Fremdbefruchtung auch ohne Erhöhung der Mutationsrate zu einer Degeneration (das linke Quadrat im oberen Kurvenpaar in der Abbildung unter Null liegt).

Die Abbildung zeigt auch, dass die Häufigkeit der Fremdbefruchtung bei den meisten „wilden“ Rassen (WT) während des Versuchs signifikant höher war als die ursprünglichen 5 %. Das ist vielleicht das wichtigste Ergebnis. Dies bedeutet, dass unter harten Bedingungen (was sowohl die Notwendigkeit bedeutet, die Barriere zu überwinden als auch die erhöhte Mutageneserate) die natürliche Selektion Individuen, die sich durch gegenseitige Befruchtung fortpflanzen, einen klaren Vorteil verschafft. Die Nachkommen solcher Individuen sind lebensfähiger, und daher findet im Laufe des Experiments eine Selektion auf eine Neigung zur gegenseitigen Befruchtung statt.

Somit bestätigte das erste Experiment überzeugend die Hypothese, dass die gegenseitige Befruchtung der Bevölkerung hilft, schädliche Mutationen loszuwerden.

In der zweiten Reihe In Experimenten wurde getestet, ob die gegenseitige Befruchtung hilft, neue Anpassungen zu entwickeln, indem nützliche Mutationen angesammelt werden. Diesmal mussten die Würmer den von krankheitserregenden Bakterien besiedelten Bereich überwinden, um an die Nahrung zu gelangen. Serratie. Diese Bakterien gelangen in den Verdauungstrakt C.elegans, verursachen beim Wurm eine gefährliche Krankheit, die tödlich enden kann. Um in dieser Situation zu überleben, mussten die Würmer entweder lernen, keine schädlichen Bakterien aufzunehmen, oder Resistenzen gegen sie entwickeln. Es ist nicht bekannt, welche der Optionen die Versuchspopulationen von Würmern gewählt haben, aber über 40 Generationen passten sich die OO-Rassen perfekt an die neuen Bedingungen an, die WT-Rassen passten sich etwas schlechter an und die OS-Rassen passten sich überhaupt nicht an (ihr Überleben in eine Umgebung mit schädlichen Bakterien blieb auf dem anfänglich niedrigen Niveau). Während des Experiments erhöhten die WT-Rassen unter dem Einfluss der Selektion erneut die Häufigkeit der Fremdbefruchtung dramatisch.

Somit hilft die Fremdbefruchtung der Bevölkerung wirklich, sich an sich ändernde Bedingungen anzupassen, in diesem Fall an das Auftreten einer pathogenen Mikrobe. Die Tatsache, dass WT-Rassen die Häufigkeit der Fremdbefruchtung während des Experiments erhöhten, bedeutet, dass die Paarung mit Männchen (im Gegensatz zur Selbstbefruchtung) Hermaphroditen einen unmittelbaren Anpassungsvorteil verschafft, der offensichtlich den „doppelten Preis“ aufwiegt, den sie zahlen müssen, indem sie Männchen produzieren .

Es sollte beachtet werden, dass die Kreuzbefruchtung nicht nur bei zweihäusigen Organismen auftritt. Zum Beispiel sind viele Wirbellose Hermaphroditen, die nicht sich selbst, sondern einander befruchten - kreuzen. Bei Pflanzen ist die Fremdbestäubung von bisexuellen ("hermaphroditischen") Individuen, gelinde gesagt, auch nicht ungewöhnlich. Beide Hypothesen, die in dieser Arbeit getestet werden, sind durchaus auf solche Hermaphroditen anwendbar. Mit anderen Worten, diese Arbeit hat nicht bewiesen, dass "Kreuzhermaphroditismus" der Zweihäusigkeit irgendwie unterlegen ist. Aber für die erste dieser beiden Optionen müssen Sie nicht den berüchtigten „doppelten Preis“ zahlen. Daher bleibt das Problem bestehen.

Die durchgeführten Experimente zeigten die Nachteile der Selbstbefruchtung gegenüber der Fremdbefruchtung auf, erklärten aber nicht, warum viele Organismen die Zweihäusigkeit dem „Kreuzhermaphroditismus“ vorzogen. Der Schlüssel zur Lösung dieses Rätsels liegt wahrscheinlich in der sexuellen Selektion. Zweihäusigkeit ermöglicht es Frauen, ihre Partner sorgfältig auszuwählen, und dies kann als zusätzliche Möglichkeit dienen, die Effizienz der Abwehr schädlicher und der Anhäufung nützlicher Mutationen zu erhöhen. Vielleicht wird diese Hypothese eines Tages experimentell bestätigt.

erscheinen.
Der renommierte Evolutionist John Maynard Smith machte auf die Ernsthaftigkeit dieses Problems aufmerksam

sein Buch Die Evolution des Geschlechts (1978). Maynard Smith befasste sich ausführlich mit dem Paradox, dem er den Namen „Double“ gab

Preis des Sex“ (zweifache Kosten des Sex). Seine Essenz besteht darin, dass unter sonst gleichen Bedingungen die asexuelle Fortpflanzung (bzw

Selbstbefruchtung) ist genau doppelt so effektiv wie die Fremdbefruchtung mit Männchen (siehe Abbildung).

Mit anderen Worten, Männer kosten die Bevölkerung unerschwinglich. Die Ablehnung von ihnen gibt eine sofortige und sehr bedeutsame

Gewinn an Reproduktionsrate. Wir kennen das, rein technisch, den Übergang von Zweihäusigkeit und Kreuzung

Befruchtung bis hin zur asexuellen Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung ist durchaus möglich, dafür gibt es viele Beispiele

Pflanzen und Tiere (siehe z. B.: Weibchen des riesigen Komodo-Waran vermehren sich ohne Beteiligung von Männchen,

"Elemente", 26.12.2006). Trotzdem kommen asexuelle Rassen und Populationen von selbstbefruchtenden Hermaphroditen aus irgendeinem Grund vor

Bisher haben sie diejenigen, die auf die "übliche" Weise unter Beteiligung von Männchen züchten, nicht verdrängt.
Warum werden sie überhaupt benötigt?
Aus dem Gesagten folgt, dass die gegenseitige Befruchtung einige Vorteile bringen sollte, die so bedeutsam sind,

dass sie sogar den doppelten Gewinn an Zuchteffizienz durch die Abstoßung von Männchen aufwiegen. Und diese

Die Vorteile sollten sofort sichtbar werden, nicht irgendwann in einer Million Jahren. Natürliche Selektion ist egal

entfernte Perspektiven.
Es gibt viele Hypothesen über die Art dieser Vorteile (siehe: Evolution der sexuellen Fortpflanzung). Wir werden uns zwei davon ansehen.

Die erste ist als "Müller-Ratsche" bekannt (siehe: Mullers Ratsche). Eine Ratsche ist ein Gerät, bei dem die Achse

kann sich nur in eine Richtung drehen. Die Essenz der Idee ist, dass, wenn eine schädliche Mutation in einem asexuellen Organismus auftritt,

seine Nachkommen werden es nicht mehr los. Sie wird wie ein Familienfluch für immer an alle seine Nachkommen weitergegeben.

(es sei denn, es tritt eine Rückmutation auf, was sehr unwahrscheinlich ist). Bei asexuellen Organismen kann die Selektion

nur ganze Genome aussondern, keine einzelnen Gene. Daher kann es in einer Reihe von Generationen asexueller Organismen (mit

unter bestimmten Bedingungen) kommt es zu einer stetigen Häufung schädlicher Mutationen. Eine dieser Bedingungen ist

ein ziemlich großes Genom. Spulwürmer haben übrigens im Vergleich zu anderen kleine Genome.

Tiere. Vielleicht können sie sich deshalb Selbstbefruchtung leisten.
Wenn sich Organismen sexuell vermehren und gegenseitige Befruchtung praktizieren, dann individuelle Genome

ständig zerfallen und vermischen sich, und neue Genome werden aus Fragmenten gebildet, die zuvor anderen gehörten

Organismen. Dadurch entsteht eine besondere neue Entität, die asexuelle Organismen nicht haben – der Genpool der Bevölkerung.

Gene erhalten die Möglichkeit, sich unabhängig voneinander zu vermehren oder auszumerzen. Ein Gen mit einer unglücklichen Mutation kann

durch Selektion abgelehnt werden, und die verbleibenden ("guten") Gene eines bestimmten Elternorganismus können sicher sein

Fracht", das heißt, es hilft, ständig auftretende schädliche Mutationen loszuwerden und eine Degeneration zu verhindern (Reduktion

allgemeine Fitness der Bevölkerung).
Die zweite Idee ähnelt der ersten: Sie legt nahe, dass die sexuelle Fortpflanzung den Organismen hilft, sich effektiver anzupassen.

auf sich ändernde Bedingungen aufgrund der beschleunigten Akkumulation von Mutationen, die in einer bestimmten Umgebung nützlich sind. Angenommen, eine Person

eine vorteilhafte Mutation entstand, die andere eine andere. Wenn diese Organismen asexuell sind, haben sie praktisch keine Chance

Warten Sie auf die Kombination beider Mutationen in einem Genom e. Die sexuelle Fortpflanzung bietet eine solche Gelegenheit. Es tatsächlich

macht alle nützlichen Mutationen, die in einer Population entstanden sind, zu "Gemeingut". Es ist klar, dass die Anpassungsrate an

sich ändernde Bedingungen in Organismen mit sexueller Fortpflanzung sollten höher sein.
Alle diese theoretischen Konstruktionen basieren jedoch auf bestimmten Annahmen. Mathematische Ergebnisse

Simulationen zeigen, dass der Grad der Nützlichkeit oder Schädlichkeit der gegenseitigen Befruchtung verglichen wird

bei asexueller Fortpflanzung oder Selbstbefruchtung hängt von einer Reihe von Parametern ab. Dazu gehören Bevölkerungsgröße;

Mutationsrate; Genomgröße a; quantitative Verteilung von Mutationen in Abhängigkeit vom Grad ihrer

Schaden / Nutzen; die Anzahl der von einer Frau produzierten Nachkommen; Selektionseffizienz (Grad der Abhängigkeit der Zahl

Hinterlassen von Nachkommen nicht zufällig, sondern von genetischen Faktoren) usw. Einige dieser Parameter sind sehr schwierig

nicht nur in natürlichen, sondern auch in Laborpopulationen gemessen.
Daher bedürfen alle Hypothesen dieser Art nicht so sehr theoretischer Begründungen und mathematischer Modelle.

(all dies ist bereits im Überfluss vorhanden), wie viel in direkter experimenteller Überprüfung. Allerdings sind solche Experimente immer noch

es wurde nicht so viel getan (Colegrave, 2002. Sex löst die Geschwindigkeitsbegrenzung der Evolution // Nature. V. 420. S. 664-

666; Goddard et al., 2005. Sex erhöht die Wirksamkeit natürlicher Ionen in experimentellen Hefepopulationen //

Natur. V. 434. S. 636-640). Neue Studie von Biologen der University of Oregon zu einem Spulwurm

Caenorhabditis elegans, veranschaulicht deutlich die Wirksamkeit beider betrachteter Mechanismen, die bieten

ein Vorteil für jene Populationen, die Männchen trotz ihres "doppelten Preises" nicht im Stich lassen.
Ein einzigartiges Objekt, um die Rolle des Mannes zu studieren
Die Würmer Caenorhabditis elegans wurden absichtlich zum experimentellen Testen der obigen Hypothesen geschaffen. Diese

Es gibt keine weiblichen Würmer. Die Populationen bestehen aus Männchen und Hermaphroditen, wobei letztere zahlenmäßig überwiegen. Beim

Hermaphroditen haben zwei X-Chromosomen, während Männer nur eines haben (X0-Geschlechtsbestimmungssystem, wie Drosophila). Hermaphroditen

produzieren Spermien und Eier und können sich ohne Hilfe der Selbstbefruchtung vermehren. Männchen

produzieren nur Spermien und können Hermaphroditen befruchten. Als Ergebnis der Selbstbefruchtung in die Welt

es treten nur Hermaphroditen auf. Bei der Fremdbefruchtung sind die Hälfte der Nachkommen Hermaphroditen,

die Hälfte sind Männer. Typischerweise überschreitet die Häufigkeit der Fremdbefruchtung in C. elegans-Populationen nicht wenige

Prozent. Um diese Häufigkeit zu bestimmen, ist es nicht erforderlich, das Intimleben von Würmern zu beobachten - es reicht aus, es zu wissen

Prozentsatz der Männer in der Bevölkerung.
Es sollte jedoch klargestellt werden, dass Selbstbefruchtung nicht genau dasselbe ist wie asexuelle (klonale) Fortpflanzung

die Unterschiede zwischen ihnen verschwinden schnell in einer Reihe von sich selbst befruchtenden Generationen. Selbstbefruchtende Organismen

über mehrere Generationen für alle Loci homozygot werden. Danach unterscheiden sich die Nachkommen nicht mehr

Eltern genetisch, genauso wie bei der klonalen Reproduktion.
Bei C. elegans sind Mutationen bekannt, die die Häufigkeit der Fremdbefruchtung beeinflussen. Einer von ihnen, xol-1, ist tödlich für

Männchen und führt eigentlich dazu, dass nur Hermaphroditen in der Population verbleiben, die sich fortpflanzen

Selbstbefruchtung. Der andere, Nebel-2, beraubt Hermaphroditen ihrer Fähigkeit, Spermien zu produzieren, und verwandelt sie tatsächlich in

Frauen. Eine Population, in der alle Individuen diese Mutation tragen, wird zu einer gewöhnlichen zweihäusigen Population, wie in

fast identische Genome, die sich nur durch das Vorhandensein von xol-1- und fog-2-Mutationen unterscheiden. Erste Zucht in jedem Paar, mit

Mutation xol-1, vermehrt sich nur durch Selbstbefruchtung (obligate Selbstbefruchtung, OS). Die zweite, mit der Fog-2-Mutation, kann es

vermehren sich nur durch Fremdbefruchtung (obligate Auskreuzung, OO). Jedes Rassepaar wurde begleitet

die dritte, mit demselben genetischen "Hintergrund", aber ohne beide Mutationen (Wildtyp, WT). Bei Rassen WT-Frequenz

Kreuzbefruchtung unter Standard-Laborbedingungen nicht mehr als 5 %.
Mit diesen Rassedrillingen wurden zwei Versuchsreihen durchgeführt.
Die erste Serie testete die Hypothese, dass die gegenseitige Befruchtung dabei hilft, die „genetischen Ursachen“ loszuwerden

Ladung." Das Experiment dauerte 50 Generationen (Würmer natürlich, keine Experimentatoren). Jede

Eine Generation von Würmern wurde einem chemischen Mutagen, Ethylmethansulfonat, ausgesetzt. Dies führte zu einer Steigerung

Die Mutationshäufigkeit beträgt etwa das Vierfache. Jungtiere wurden in eine Petrischale gesetzt, die durch eine Wand in zwei Hälften geteilt wurde

Vermiculit, und die Würmer wurden in eine Hälfte des Bechers gepflanzt, und ihre Nahrung - E. coli-Bakterien - befand sich in der anderen

halb. Die transplantierten Würmer wurden mit einem Antibiotikum behandelt, um versehentlich angehaftete Bakterien zu entfernen. BEIM

Infolgedessen mussten die Würmer, um an Nahrung zu gelangen, was bedeutet, dass sie überleben und Nachkommen hinterlassen konnten

das Hindernis überwinden. Somit haben die Experimentatoren die Wirksamkeit der "Reinigungs"-Selektion erhöht, die aussiebt

schädliche Mutationen. Unter normalen Laborbedingungen ist die Selektionseffizienz sehr gering, da die Würmer von Nahrung umgeben sind.

von allen Seiten. In einer solchen Situation können sogar sehr schwache, mit schädlichen Mutationen überladene, überleben und sich vermehren.

Tiere. Im neuen Versuchsaufbau wurde dieser Entzerrung ein Ende gesetzt. Über die Mauer kriechen

fünfzigste Generation. C. elegans-Würmer können lange eingefroren aufbewahrt werden. Dies erleichtert z

Experimente. Während das Experiment dauerte, lag eine Probe von Würmern der 1. Generation ruhig im Gefrierschrank.

Die Fitness wurde wie folgt gemessen. Würmer wurden im Genom zu gleichen Anteilen mit Kontrollwürmern gemischt

in die das leuchtende Protein-Gen eingefügt und in einem Versuchsaufbau gepflanzt wurde. Den Tieren wurde Zeit gegeben

die Barriere überwinden und sich vermehren, und dann wurde der Prozentsatz nicht leuchtender Individuen in der Nachkommenschaft bestimmt. Wenn dieser Prozentsatz

in der fünfzigsten Generation im Vergleich zur ersten gesteigert, was bedeutet, dass während des Experiments die Fitness zugenommen hat,

wenn sie verringert wurde, fand eine Entartung statt.
Die Ergebnisse des Experiments sind in der Figur gezeigt. Sie weisen eindeutig auf diese gegenseitige Befruchtung hin

ist ein wirksames Mittel zur Bekämpfung der genetischen Belastung. Je höher die Häufigkeit der gegenseitigen Befruchtung, desto besser

Endergebnis (alle Linien in der Abbildung nehmen von links nach rechts zu). Künstlich erhöhte Mutationsrate

führte zur Degeneration (Abnahme der Fitness) aller Wurmrassen, mit Ausnahme von OO - "obligate Kreuzungen".
Selbst bei solchen Rassen, bei denen die Mutagenese nicht künstlich beschleunigt wurde, eine hohe Frequenz der Fremdbefruchtung

einen Vorteil verschafft. Unter normalen Laborbedingungen tritt dieser Vorteil nicht auf, da die Würmer dies nicht brauchen

Klettere über die Mauern, um an das Essen zu gelangen.
Merkwürdig ist, dass bei einer der beiden Kontrollrassen OS („obligate self-fertilizers“) auch ohne Erhöhung der Geschwindigkeit auftrat

Mutationen, die Ablehnung der Fremdbefruchtung führte zur Degeneration (das linke Quadrat im oberen Kurvenpaar auf

Wert ist unter Null).
Die Abbildung zeigt auch, dass die Häufigkeit der Fremdbefruchtung bei den meisten "wilden" Rassen (WT) während

Experiment war deutlich höher als die anfänglichen 5%. Das ist vielleicht das wichtigste Ergebnis. Es bedeutet, dass in hart

Bedingungen (d. h. sowohl die Notwendigkeit, die Barriere zu überwinden, als auch die erhöhte Mutageneserate) natürlich

Selektion verschafft Individuen, die sich durch gegenseitige Befruchtung fortpflanzen, einen klaren Vorteil. Die Nachkommen solcher Personen

erweist sich als praktikabler, und daher wird während des Experiments auf eine Kreuztendenz selektiert

Düngung.
Somit bestätigte das erste Experiment überzeugend die Hypothese, dass gegenseitige Befruchtung hilft

Populationen, um schädliche Mutationen loszuwerden.
In der zweiten Versuchsreihe wurde getestet, ob die gegenseitige Befruchtung hilft, neue Anpassungen zu entwickeln.

durch Anhäufung vorteilhafter Mutationen. Diesmal mussten die Würmer die Zone durchqueren, um an das Futter zu gelangen,

von pathogenen Serratia-Bakterien bewohnt. Diese Bakterien, die in den Verdauungstrakt von C. elegans eindringen, verursachen

Wurm ist eine gefährliche Krankheit, die zum Tod führen kann. Um in dieser Situation zu überleben, mussten die Würmer beides tun

lernen, keine schädlichen Bakterien aufzunehmen oder Resistenzen gegen sie zu entwickeln. Welche Option haben die Probanden gewählt?

Wurmpopulationen sind unbekannt, aber über 40 Generationen haben sich die OO-Rassen perfekt an neue Bedingungen angepasst, die WT-Rassen

etwas schlechter angepasst, und OS-Rassen passten sich überhaupt nicht an (ihr Überleben in einer Umgebung mit schädlichen Bakterien

auf dem ursprünglich niedrigen Niveau geblieben). Und wiederum nahm im Verlauf des Experiments bei Rassen der WT unter dem Einfluss der Selektion stark zu.

Häufigkeit der Fremdbefruchtung.
Somit hilft die gegenseitige Befruchtung einer Bevölkerung, sich an Veränderungen anzupassen

Bedingungen, in diesem Fall - zum Auftreten einer pathogenen Mikrobe. Die Tatsache, dass im Laufe des Experiments in WT

Die Häufigkeit der Fremdbefruchtung nahm zu, was bedeutet, dass die Paarung mit Männchen (im Gegensatz zu

Selbstbefruchtung) verschafft Hermaphroditen einen unmittelbaren Anpassungsvorteil, der offenbar überwiegt

den "doppelten Preis", den sie zahlen müssen, um Männchen zu produzieren.
Es sollte beachtet werden, dass die Kreuzbefruchtung nicht nur bei zweihäusigen Organismen auftritt. Zum Beispiel,

Viele Wirbellose sind Hermaphroditen, die nicht sich selbst befruchten, sondern sich gegenseitig - gegenseitige Befruchtung. Beim

Pflanzen Kreuzbestäubung von bisexuellen ("hermaphroditischen") Individuen ist ebenfalls, gelinde gesagt, nicht ungewöhnlich. Beide Hypothesen

die in dieser Arbeit getestet wurden, sind durchaus auf solche Hermaphroditen anwendbar. Mit anderen Worten, diese Arbeit hat das nicht bewiesen

"Kreuzhermaphroditismus" ist der Zweihäusigkeit etwas unterlegen. Aber für die erste dieser beiden Optionen brauchen Sie nicht

zahlen den berüchtigten "doppelten Preis". Daher bleibt das Problem bestehen.
Die durchgeführten Experimente haben die Nachteile der Selbstbefruchtung gegenüber der Fremdbefruchtung aufgedeckt, aber nicht erklärt

warum viele Organismen die Zweihäusigkeit dem "Kreuzhermaphroditismus" vorzogen. Der Schlüssel zur Lösung dieses Rätsels

Am wahrscheinlichsten ist die sexuelle Selektion. Zweihäusigkeit ermöglicht es Frauen, ihre Partner sorgfältig auszuwählen,

und dies kann als zusätzlicher Weg dienen, um die Effizienz der Abwehr von Schädlichem und der Akkumulation von Nützlichem zu erhöhen

Mutationen. Es ist möglich, dass diese Hypothese eines Tages eine experimentelle Bestätigung erhält.

Wie werden sich die Nachkommen hermaphroditischer Würmer unterscheiden? Mehr über die Vorteile von Sex oder weniger ist besser. Doppelter Preis für Männer

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Warum werden sie überhaupt benötigt?

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Männchen gesucht! Experimentell getestet

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