Tamna faza fotosinteze. Proces fotosinteze I.2 Fotosinteza, neophodni uslovi za to

Reakcije monooksigenaze su neophodne za:

1. specifične transformacije aminokiselina, na primjer, za sintezu tirozina iz fenilalanina (enzim fenilalanin hidroksilaza);

2. sinteza holesterola, žučnih kiselina u jetri; steroidni hormoni u korteksu nadbubrežne žlijezde, jajnicima, posteljici, testisima; vitamin D 3 u bubrezima;

3. neutralizacija stranih supstanci (ksenobiotika) u jetri.

Enzimi oksidacionog puta monooksigenaze lokalizirani su u membranama endoplazmatskog retikuluma (s homogenizacijom tkiva ove membrane se pretvaraju u mikrozome - membranske vezikule). Stoga se put oksidacije monooksigenaze naziva mikrosomalna oksidacija.

Mikrosomalna oksidacija je kratak lanac transporta elektrona, uključujući NADP, FAD, FMN, citokrom P 450.

Mikrosomalni sistem uključuje dva enzima: citokrom P 450 i NADPH-citokrom P 450 reduktazu.

NADPH-citokrom P 450 – reduktaza – flavoprotein, sadrži dva koenzima FAD i FMN kao prostetičku grupu.

Citokrom P 450 je hemoprotein koji sadrži protetičku grupu hema i mjesta vezivanja za kisik i supstrat. Redukovani citokrom P 450 ima maksimum apsorpcije na 450 nm. Obavlja dvije funkcije: vezivanje oksidirajućeg supstrata i aktivaciju molekularnog kisika.

Rice. 11.1. Shema mikrozomalne oksidacije

Mikrosomalna oksidacija se odvija u nekoliko faza:

1. vezivanje supstrata RN u aktivnom centru citokroma P 450;

2. dodavanje prvog elektrona i redukcija željeza u hemu u Fe 2+; promena valencije gvožđa povećava afinitet kompleksa P 450 – Fe 2+ RH prema molekulu kiseonika; dodavanje drugog elektrona molekuli kiseonika i formiranje nestabilnog peroksi kompleksa P 450 –Fe 2+ O 2 - RH;

3. Fe 2+ se oksidira, a molekulu kisika se dodaje elektron; redukovani atom kiseonika (O 2 -) vezuje dva protona (donor protona – NADPH + H +) i formira se 1 molekul vode; drugi atom kiseonika je uključen u hidroksilaciju supstrata RH; hidroksilirani supstrat ROH se odvaja od enzima.

Kao rezultat hidroksilacije, hidrofobni supstrat postaje polarniji, povećavajući njegovu topljivost i mogućnost izlučivanja iz tijela urinom. Tako se oksidiraju mnogi ksenobiotici i ljekovite tvari.

U rijetkim slučajevima, hidroksilacija povećava toksičnost spoja. Na primjer, oksidacija netoksičnog benzpirena (koji se nalazi u duhanskom dimu i dimljenoj hrani) proizvodi toksični oksibenzpiren, koji je jak kancerogen koji izaziva malignu degeneraciju stanica.

Mitohondrije sadrže monooksigenazni sistem koji obavlja biosintetičku funkciju: sinteza holesterola; steroidni hormoni (kora nadbubrežne žlijezde, jajnici, posteljica, testisi); žučne kiseline (jetra); stvaranje vitamina D 3 (bubrezi).

Adenozin trifosforna kiselina (ATP) je univerzalni izvor i glavni akumulator energije u živim ćelijama. ATP se nalazi u svim biljnim i životinjskim ćelijama. Količina ATP-a u prosjeku iznosi 0,04% (od vlažne težine ćelije), najveća količina ATP-a (0,2-0,5%) nalazi se u skeletnim mišićima. U ćeliji se molekula ATP-a potroši u roku od jedne minute od svog formiranja. Kod ljudi se količina ATP-a jednaka tjelesnoj težini proizvodi i uništava svaka 24 sata.

ATP je mononukleotid koji se sastoji od azotnih baznih ostataka (adenin), riboze i tri ostatka fosforne kiseline. Pošto ATP ne sadrži jedan, već tri ostatka fosforne kiseline, on pripada ribonukleozid trifosfati.

Većina posla koji se dešava u ćelijama koristi energiju hidrolize ATP-a. U ovom slučaju, kada se eliminiše terminalni ostatak fosforne kiseline, ATP se transformiše u ADP (adenozin difosforna kiselina), a kada se eliminiše drugi ostatak fosforne kiseline, pretvara se u AMP (adenozin monofosforna kiselina). Prinos slobodne energije nakon eliminacije i terminalnog i drugog ostatka fosforne kiseline je oko 30,6 kJ/mol. Eliminacija treće fosfatne grupe je praćena oslobađanjem samo 13,8 kJ/mol. Veze između terminala i drugog, drugog i prvog ostataka fosforne kiseline nazivaju se makroergijski(visoka energija).

Rezerve ATP-a se stalno popunjavaju. U ćelijama svih organizama u tom procesu dolazi do sinteze ATP-a fosforilacije, tj. dodatak fosforne kiseline na ADF. Fosforilacija se javlja različitim intenzitetom tokom disanja (mitohondrije), glikolize (citoplazma) i fotosinteze (hloroplasti).

ATP je glavna veza između procesa praćenih oslobađanjem i akumulacijom energije i procesa koji se odvijaju uz potrošnju energije. Osim toga, ATP, zajedno sa drugim ribonukleozid trifosfatima (GTP, CTP, UTP), je supstrat za sintezu RNK.

Osim ATP-a, postoje i druge molekule sa makroergijskim vezama - UTP (uridin trifosforna kiselina), GTP (gvanozin trifosforna kiselina), CTP (citidin trifosforna kiselina), čija se energija koristi za biosintezu proteina (GTP), polisaharida (UTP), fosfolipidi (CTP). Ali svi oni nastaju zbog energije ATP-a.

Pored mononukleotida, važnu ulogu u metaboličkim reakcijama imaju i dinukleotidi (NAD+, NADP+, FAD), koji pripadaju grupi koenzima (organski molekuli koji zadržavaju kontakt sa enzimom samo tokom reakcije). NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotid), NADP+ (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) su dinukleotidi koji sadrže dvije azotne baze – adenin i amid nikotinske kiseline – derivat vitamina PP), dva ostatka riboze i dva ostatka fosforne kiseline (sl. resi. sl.). Ako je ATP univerzalni izvor energije, onda NAD + i NADP + su univerzalni akceptori, a njihovi obnovljeni oblici su NADH I NADPH – univerzalni donatori redukcioni ekvivalenti (dva elektrona i jedan proton). Atom dušika uključen u ostatak amida nikotinske kiseline je četverovalentan i nosi pozitivan naboj ( NAD +). Ova azotna baza lako vezuje dva elektrona i jedan proton (tj. redukuje) u onim reakcijama u kojima se, uz učešće enzima dehidrogenaze, dva atoma vodika uklanjaju iz supstrata (drugi proton prelazi u rastvor):

Supstrat-H 2 + NAD + supstrat + NADH + H +

U obrnutim reakcijama, enzimi oksidiraju NADH ili NADPH, redukuju supstrate dodavanjem atoma vodika na njih (drugi proton dolazi iz otopine).

FAD – flavin adenin dinukleotid– derivat vitamina B2 (riboflavin) je takođe kofaktor dehidrogenaze, ali FAD dodaje dva protona i dva elektrona, svodeći na FADN 2.

Kao što naziv implicira, fotosinteza je u suštini prirodna sinteza organskih tvari, pretvarajući CO2 iz atmosfere i vode u glukozu i slobodni kisik.

Za to je potrebno prisustvo sunčeve energije.

Hemijska jednadžba za proces fotosinteze općenito se može predstaviti na sljedeći način:

Fotosinteza ima dvije faze: tamnu i svijetlu. Hemijske reakcije tamne faze fotosinteze značajno se razlikuju od reakcija svjetlosne faze, ali tamna i svijetla faza fotosinteze zavise jedna od druge.

Svjetlosna faza se može pojaviti u listovima biljaka isključivo na sunčevoj svjetlosti. Za mrak je neophodno prisustvo ugljičnog dioksida, zbog čega ga biljka mora stalno apsorbirati iz atmosfere. Sve komparativne karakteristike tamne i svijetle faze fotosinteze bit će date u nastavku. U tu svrhu napravljena je uporedna tabela “Faze fotosinteze”.

Svetlosna faza fotosinteze

Glavni procesi u svjetlosnoj fazi fotosinteze odvijaju se u tilakoidnim membranama. Uključuje hlorofil, proteine ​​za transport elektrona, ATP sintetazu (enzim koji ubrzava reakciju) i sunčevu svjetlost.

Nadalje, mehanizam reakcije može se opisati na sljedeći način: kada sunčeva svjetlost udari u zeleno lišće biljaka, u njihovoj strukturi se pobuđuju elektroni klorofila (negativni naboj), koji, prešavši u aktivno stanje, napuštaju molekulu pigmenta i završavaju na izvan tilakoida, čija je membrana također negativno nabijena. Istovremeno se oksidiraju molekule klorofila i redukuju oni već oksidirani, uzimajući tako elektrone iz vode koja se nalazi u strukturi lista.

Ovaj proces dovodi do toga da se molekule vode raspadaju, a ioni nastali kao rezultat fotolize vode odustaju od svojih elektrona i pretvaraju se u OH radikale koji su sposobni za daljnje reakcije. Ovi reaktivni OH radikali se zatim kombinuju da bi stvorili potpune molekule vode i kiseonika. U tom slučaju slobodni kisik izlazi u vanjsko okruženje.

Kao rezultat svih ovih reakcija i transformacija, tilakoidna membrana lista s jedne strane je nabijena pozitivno (zbog H+ jona), a s druge - negativno (zbog elektrona). Kada razlika između ovih naboja na dvije strane membrane dostigne više od 200 mV, protoni prolaze kroz posebne kanale enzima ATP sintetaze i zbog toga se ADP pretvara u ATP (kao rezultat procesa fosforilacije). A atomski vodonik, koji se oslobađa iz vode, vraća specifični nosač NADP+ u NADP H2. Kao što vidimo, kao rezultat svjetlosne faze fotosinteze, javljaju se tri glavna procesa:

1. ATP sinteza;
2. stvaranje NADP-a H2;
3. stvaranje slobodnog kiseonika.

Potonji se oslobađa u atmosferu, a NADP H2 i ATP učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.

Tamna faza fotosinteze

Tamnu i svijetlu fazu fotosinteze karakteriziraju veliki utrošaci energije od strane biljke, ali tamna faza teče brže i zahtijeva manje energije. Reakcije tamne faze ne zahtijevaju sunčevu svjetlost, tako da se mogu javiti i danju i noću.

Svi glavni procesi ove faze odvijaju se u stromi biljnog hloroplasta i predstavljaju jedinstveni lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida iz atmosfere. Prva reakcija u takvom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida. Kako bi se to odvijalo lakše i brže, priroda je obezbijedila enzim RiBP-karboksilazu, koji katalizira fiksaciju CO2.

Zatim se događa cijeli ciklus reakcija, čiji završetak je pretvaranje fosfoglicerinske kiseline u glukozu (prirodni šećer). Sve ove reakcije koriste energiju ATP-a i NADP-a H2, koji su nastali u svjetlosnoj fazi fotosinteze. Osim glukoze, fotosinteza proizvodi i druge tvari. Među njima su razne aminokiseline, masne kiseline, glicerol i nukleotidi.

Faze fotosinteze: uporedna tabela

Fotosinteza - video

Sa ili bez upotrebe svjetlosne energije. Karakteristično je za biljke. Razmotrimo zatim šta su tamna i svijetla faza fotosinteze.

Opće informacije

Organ fotosinteze kod viših biljaka je list. Hloroplasti djeluju kao organele. Fotosintetski pigmenti prisutni su u membranama njihovih tilakoida. To su karotenoidi i hlorofili. Potonji postoje u nekoliko oblika (a, c, b, d). Glavni je a-hlorofil. Njegov molekul sadrži porfirinsku "glavu" sa atomom magnezijuma koji se nalazi u centru, kao i fitol "rep". Prvi element je predstavljen kao ravna struktura. “Glava” je hidrofilna, pa se nalazi na onom dijelu membrane koji je usmjeren prema vodenoj sredini. Fitolni "rep" je hidrofoban. Zbog toga zadržava molekul hlorofila u membrani. Hlorofili apsorbuju plavo-ljubičastu i crvenu svjetlost. Oni također odražavaju zelenu boju, dajući biljkama njihovu karakterističnu boju. U tilaktoidnim membranama, molekuli hlorofila su organizovani u fotosisteme. Plavo-zelene alge i biljke karakteriziraju sistemi 1 i 2. Fotosintetske bakterije imaju samo prvi. Drugi sistem može razgraditi H 2 O i osloboditi kiseonik.

Svetlosna faza fotosinteze

Procesi koji se odvijaju u biljkama su složeni i višestepeni. Posebno se razlikuju dvije grupe reakcija. To su tamna i svijetla faza fotosinteze. Potonje se događa uz sudjelovanje enzima ATP, proteina za prijenos elektrona i klorofila. Svjetlosna faza fotosinteze javlja se u tilaktoidnim membranama. Elektroni klorofila se pobuđuju i napuštaju molekulu. Nakon toga završavaju na vanjskoj površini tilaktoidne membrane. On, zauzvrat, postaje negativno nabijen. Nakon oksidacije, počinje redukcija molekula klorofila. Oni uzimaju elektrone iz vode, koja je prisutna u intralakoidnom prostoru. Dakle, svetlosna faza fotosinteze nastaje u membrani tokom raspada (fotolize): H 2 O + Q svetlost → H + + OH -

Hidroksilni joni pretvaraju se u reaktivne radikale, donirajući svoje elektrone:

OH - → .OH + e -

OH radikali se kombinuju da formiraju slobodni kiseonik i vodu:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

U ovom slučaju, kisik se uklanja u okolno (vanjsko) okruženje, a protoni se akumuliraju unutar tilaktoida u posebnom "rezervoaru". Kao rezultat toga, tamo gdje se javlja svjetlosna faza fotosinteze, tilaktoidna membrana prima pozitivan naboj zbog H + na jednoj strani. Istovremeno, zbog elektrona je negativno nabijen.

Fosfirilacija ADP

Tamo gdje se javlja svjetlosna faza fotosinteze, postoji razlika potencijala između unutrašnje i vanjske površine membrane. Kada dostigne 200 mV, protoni počinju da se guraju kroz kanale ATP sintetaze. Dakle, svjetlosna faza fotosinteze nastaje u membrani kada se ADP fosforilira u ATP. U ovom slučaju, atomski vodik se šalje da obnovi specijalni nosač nikotinamid adenin dinukleotid fosfat NADP+ u NADP.H2:

2N + + 2e — + NADP → NADP.N 2

Svjetlosna faza fotosinteze stoga uključuje fotolizu vode. To pak prate tri najvažnije reakcije:

1. ATP sinteza.
2. Formiranje NADP.H 2.
3. Formiranje kiseonika.

Svjetlosna faza fotosinteze praćena je oslobađanjem fotosinteze u atmosferu. NADP.H2 i ATP kreću se u stromu hloroplasta. Time se završava svjetlosna faza fotosinteze.

Druga grupa reakcija

Tamna faza fotosinteze ne zahtijeva svjetlosnu energiju. Ide u stromu hloroplasta. Reakcije su predstavljene u obliku lanca uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida koji dolazi iz zraka. Kao rezultat, nastaje glukoza i druge organske tvari. Prva reakcija je fiksacija. Ribuloza bifosfat (šećer sa pet ugljenika) RiBP deluje kao akceptor ugljen-dioksida. Katalizator u reakciji je ribuloza bifosfat karboksilaza (enzim). Kao rezultat karboksilacije RiBP, formira se nestabilno jedinjenje sa šest ugljenika. Gotovo trenutno se raspada na dva molekula PGA (fosfoglicerinske kiseline). Nakon toga dolazi do ciklusa reakcija gdje se ona pretvara u glukozu kroz nekoliko međuproizvoda. Oni koriste energiju NADP.H 2 i ATP, koji su pretvoreni tokom svjetlosne faze fotosinteze. Ciklus ovih reakcija naziva se “Calvinov ciklus”. Može se predstaviti na sljedeći način:

6CO 2 + 24H+ + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O

Osim glukoze, tokom fotosinteze nastaju i drugi monomeri organskih (složenih) spojeva. To uključuje, posebno, masne kiseline, glicerol, aminokiseline i nukleotide.

C3 reakcije

Oni su vrsta fotosinteze koja proizvodi spojeve sa tri ugljika kao prvi proizvod. To je ono što je gore opisano kao Calvinov ciklus. Karakteristične karakteristike fotosinteze C3 su:

1. RiBP je akceptor za ugljični dioksid.
2. Reakciju karboksilacije katalizira RiBP karboksilaza.
3. Formira se tvar sa šest ugljika, koja se potom razlaže na 2 FHA.

Fosfoglicerinska kiselina se reducira u TP (trioza fosfate). Neki od njih se koriste za regeneraciju ribuloza bifosfata, a ostatak se pretvara u glukozu.

C4 reakcije

Ovu vrstu fotosinteze karakteriše pojava jedinjenja sa četiri ugljika kao prvog proizvoda. Godine 1965. otkriveno je da se supstance C4 prvi pojavljuju u nekim biljkama. Na primjer, ovo je utvrđeno za proso, sirak, šećernu trsku i kukuruz. Ove kulture postale su poznate kao biljke C4. Sljedeće godine, 1966., Slack i Hatch (australski naučnici) otkrili su da im skoro u potpunosti nedostaje fotorespiracija. Također je utvrđeno da takve biljke C4 mnogo efikasnije apsorbiraju ugljični dioksid. Kao rezultat toga, put transformacije ugljika u takvim usjevima počeo se nazivati ​​Hatch-Slack put.

Zaključak

Važnost fotosinteze je veoma velika. Zahvaljujući njemu, ugljični dioksid se svake godine apsorbira iz atmosfere u ogromnim količinama (milijarde tona). Umjesto toga, ne oslobađa se manje kisika. Fotosinteza djeluje kao glavni izvor stvaranja organskih spojeva. Kiseonik je uključen u formiranje ozonskog omotača koji štiti žive organizme od efekata kratkotalasnog UV zračenja. Tokom fotosinteze, list apsorbira samo 1% ukupne energije svjetlosti koja pada na njega. Njegova produktivnost je unutar 1 g organskog jedinjenja po 1 sq. m površine na sat.

Proces fotosinteze sastoji se od dvije uzastopne faze: svijetle i tamne.

Svetlosna faza. Molekule klorofila smještene u hloroplastima apsorbiraju zrake određenog dijela spektra (crvene i ljubičaste). Nakon što je apsorbirao kvant svjetlosti, molekul hlorofila se pobuđuje. Kvant svjetlosti uklanja elektron iz svoje orbite, uslijed čega se molekula klorofila oksidira i elektron se dodaje molekuli nosilac elektrona.

Tokom naknadnih redoks reakcija, elektron se transportuje drugim nosačima sa nižim redoks potencijalima. Oslobođena energija u ovom slučaju koristi se prvenstveno za formiranje ATP-a iz ADP-a. Fotosintetička fosforilacija – dodavanje anorganskog fosfata u ADP koristeći svjetlosnu energiju. Postoji ciklička i neciklička fosforilacija. At ciklička fosforilacija do obnavljanja molekula klorofila dolazi zbog povratka vlastitih elektrona, prethodno otrgnutih iz orbite svjetlosnim kvantom. U ovom slučaju nastaje samo ATP zbog energije elektrona iz klorofila aktiviranog svjetlom.

Kao rezultat neciklička fosforilacija hlorofil se smanjuje zbog elektrona hidroksilnih jona vode, koji je prethodno podvrgnut fotoliza – fotohemijsko cijepanje na vodikove i hidroksilne jone. Na tom putu se energija elektrona koristi za “nabijanje” ATP-a, a protoni vode, u kombinaciji sa NADP-om, formiraju njegovu redukovanu formulu – NADP. H (uz učešće elektrona uklonjenih iz molekula hlorofila). Osim ove redukcije, kisik se također formira iz OH grupa. (pirinač).

Pored ATP-a, energija se akumulira i u NADP-NADP sistemu. N. Hemijska energija akumulirana u ATP i NADP. H se dalje koristi za sintezu organskih jedinjenja.

Proces kretanja elektrona tokom fosforilacije nije praćen trenutnim oslobađanjem energije. Ovo se objašnjava činjenicom da se elektroni iz orbita veće energije mogu prenositi s molekule na molekul pomoću sistema nosača elektrona, koji su plastokinoni, citokromi, feredoksin i druge veze. Ova migracija elektrona usporava njihovo oslobađanje energije, što je biološki korisnije od trenutnog oslobađanja energije, koju odgovarajući sistemi ne bi imali vremena da "obrade".

Svjetlosna faza prolazi kroz gran membranu (slika 2) Pod utjecajem svjetlosnog kvanta, hlorofil gubi elektron i prelazi u pobuđeno stanje:

Chl svjetlo Chl * + e - .

Ovi elektroni se prenose nosiocima na vanjsku (okrenutu prema matriksu) površinu tilakoidne membrane, gdje se akumuliraju. Istovremeno, fotoliza se događa unutar tilakoidnih šupljina:

H 2 O svjetlo H + + OH - .

Hidroksilni joni daju svoje elektrone, postajući reaktivni OH radikali:

OH - – e - = OH.

Rezultirajući elektroni prenose se nosačima na molekule klorofila i redukuju ih, a OH radikali se spajaju u vodikov peroksid koji se na svjetlosti brzo razlaže na vodu i slobodni kisik:

4OH = 2H 2 O 2; 2H 2 O 2 = 2H 2 O + O 2.

Vodikovi protoni nastali tokom fotolize vode ne mogu prodrijeti kroz grana membranu i akumulirati se unutar nje, stvarajući i obnavljajući protonski rezervoar. Kao rezultat toga, unutrašnja površina grana membrane je nabijena pozitivno (zbog H +), a vanjska površina negativno (zbog e -). Kako se suprotno nabijene čestice nakupljaju na obje strane membrane, razlika potencijala se povećava. Kada dostigne kritičnu vrijednost, sila elektrostatičkog polja počinje gurati protone kroz kanal ATP sintetaze smješten u ATPsome. Na izlazu iz protonskog kanala stvara se visok nivo energije koja se koristi za fosforilaciju ADP molekula prisutnih u matriksu:

ADP + P = ATP.

Vodikovi joni, kada se nađu na vanjskoj površini tilakoidne membrane, tamo se susreću s elektronima, formirajući atomski vodik, koji se koristi za obnavljanje specifičnog transportera NADP + ( nikotinamid adenin dinukleotid fosfat):

2H + + 4e - + NADP + = NADP. N 2.

Dakle, ciklus svjetlosne reakcije fotosinteze je svjetlosno inducirani prijenos elektrona u cikličkim i necikličkim reakcijama fosforilacije, tijekom kojih se javljaju tri procesa: stvaranje kisika uslijed razgradnje vode, sinteza ATP-a i stvaranje atomi vodonika u obliku NADP. N 2. Kiseonik difunduje u atmosferu, a 3 ATP i 2 NADP. H 2 se transportuju u plastidni matriks i učestvuju u procesima tamne faze.

Apsorbirana svjetlosna energija može samo prenijeti elektrone molekula hlorofila na viši nivo. Ako takav sistem nema komponente lanca transporta elektrona, elektroni se za vrlo kratko vrijeme vraćaju u prethodno stanje i molekuli oslobađaju energiju u obliku fluorescentne svjetlosti.

Tamna (termohemijska) faza fotosinteze javlja se u matriksu hloroplasta i na svjetlu i u mraku, i predstavlja niz uzastopnih transformacija CO 2 koji dolazi iz zraka. NADP. H 2 i ATP nastali tokom svjetlosne faze pokreću ciklički mehanizam tamnih reakcija - Calvinov ciklus.

Ugljični dioksid se spaja sa akceptor – ribuloza-1,5-difosfat. Nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljenika (C6), koje se raspada na dva molekula fosfoglicerinske kiseline (C3): tzv. fotosinteza ciklus ugljenika, koji uključuje 13 ili više faza - uzastopne i međuzavisne reakcije, kao rezultat kojih se formiraju energetski bogati ugljikohidrati, a nešto kasnije - masti i proteini. Najvažnije i ključne reakcije i faze ovih transformacija:

- fosfoglicerinske kiseline, koristeći kiseli ostatak i energiju prethodno sintetiziranog ATP-a, pretvara se u difosfoglicerinsku kiselinu;

- difosfoglicerinska kiselina koristeći vodonik iz NADP-a. H 2 se redukuje u fosfogliceraldehid; potonji se može izomerizirati u fosfodioksiaceton, koji može biti polazni materijal za stvaranje glicerola i masnih kiselina;

Ostaci fosfogliceraldehida povezati se sa obrazovanim fosfodioksiaceton, formirajući fruktoza difosfat - polazni materijal za sintezu rastvorljivih ugljikohidrata, škroba i drugih polisaharida;

Iz dijela molekula fruktoza difosfat jedan ostatak fosforne kiseline se odcjepi, što rezultira stvaranjem fruktoze monofosfata (fruktoza-6-fosfata);

- fruktoza 6-fosfat kombinuje se sa fosfogliceraldehidom da formira jednu molekulu eritroznog fosfata i jednu molekulu ksiluloznog fosfata; ovi fosforilirani 4- i 5-ugljični šećeri, zauzvrat, kao rezultat složenih reakcija, pretvaraju se u neke aminokiseline (triptofan), a zatim u NADP i dušične baze; stvaranje drugih aminokiselina počinje u fazi formiranja fosfoglicerinske kiseline, čiji je dio odvojen;

- eritroza fosfat prolazi kroz niz reakcija koje rezultiraju stvaranjem riboz fosfata;

Riboza fosfat se, uz učešće ATP-a, fosforilira i pretvara u ribuloza-1,5-difosfat i počinje novi ciklus.

Kao rezultat šest ciklusa tamnih reakcija, sintetiše se jedan molekul glukoze i drugih važnih jedinjenja, za šta je potrebno 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADP-a. H2, odnosno redukcija jednog molekula CO2 zahtijeva 3 ATP i 2 NADP. N 2.

fotosinteza	Faze fotosinteze
Svjetlosni (ili energetski stupanj)	Tamni stadijum (ili metabolički)
Lokacija reakcije	U kvantosomima tilaktoidnih membrana javlja se na svjetlu.	Izvodi se izvan tilaktoida, u vodenom okruženju strome.
Početni proizvodi	Svetlosna energija, voda (H2O), ADP, hlorofil	CO2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH2
Suština procesa	Fotoliza vode, fosforilacija U svetlosnoj fazi fotosinteze, svetlosna energija se transformiše u hemijsku energiju ATP-a, a energetski siromašni elektroni vode pretvaraju se u energetski bogate elektrone NADP H2. Nusprodukt koji nastaje u fazi svjetlosti je kisik. Reakcije svjetlosnog stupnja nazivaju se “svjetlosne reakcije”.	Karboksilacija, hidrogenacija, defosforilacija Tokom mračnog stadijuma fotosinteze dolazi do „mračnih reakcija“ tokom kojih se posmatra reduktivna sinteza glukoze iz CO2. Bez energije svetlosne faze, tamna faza je nemoguća.
Finalni proizvodi	O2, ATP, NADPH2 Energetski bogati proizvodi svjetlosne reakcije - ATP i NADP H2 - dalje se koriste u tamnoj fazi fotosinteze.	S6N12O6
Odnos između svijetle i tamne faze može se izraziti dijagramom Proces fotosinteze je endergonski, tj. je praćeno povećanjem slobodne energije, pa je stoga potrebna značajna količina energije koja se dovodi izvana. Ukupna jednačina fotosinteze je: 6CO2 + 12H2O--->C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol.

Značenje fotosinteze:

1. „Konzerviranje“ solarne energije: Tokom procesa fotosinteze, svjetlosna energija se pretvara u energiju hemijskih veza sintetiziranih organskih jedinjenja. Ovaj oblik energije traje do raspada organskih jedinjenja, tj. beskonačno. Potpunom oksidacijom 1 g glukoze oslobađa se 669 kcal, odnosno onoliko koliko se apsorbuje tokom njenog formiranja. .

2. Formiranje slobodnog kiseonika: slobodan kiseonik je neophodan za disanje svih aerobnih ćelija - jedna osoba dnevno troši 500 litara kiseonika, a godišnje više od 180.000 litara; Respiracija kiseonikom obezbeđuje, u poređenju sa anaerobnim disanjem, viši životni standard, brz rast, intenzivnu reprodukciju i široku rasprostranjenost vrste, tj. . biološki napredak.

3. Formiranje različitih organskih jedinjenja: biljke sintetiziraju ugljikohidrate, proteine, masti, koji služe kao hrana za životinje i ljude, kao sirovina za industriju; biljke formiraju kaučuk, gutaperču, eterična ulja, smole, tanine, alkaloide itd.; proizvodi prerade biljnih sirovina - to su tkanine, papir, boje, ljekovite i eksplozivne tvari, umjetna vlakna, građevinski materijali itd.

4. Uklanjanje ugljičnog dioksida iz atmosfere: godišnje biljke apsorbuju 15,6x10 10 tona ugljen-dioksida (1/16 svetskih rezervi) i 220 milijardi tona vode. Količina organske materije na Zemlji je 10 14 tona, a masa biljaka se odnosi na masu životinja kao 2200:1.