Hordati su inferiorni po broju u odnosu na člankonošce, ali je njihova uloga u životu naše planete najvažnija. Po nivou svoje organizacije, hordati su uočljivo superiorniji u odnosu na sve ostale grupe životinja, pa stoga nije slučajno da se upravo u ovoj vrsti pojavilo misleće biće - Homo sapiens. Međutim, tome je prethodio dug i težak put, o čemu svjedoči nevjerovatna raznolikost hordata. Među njima još uvijek ima vrlo primitivnih stvorenja. Na primjer, lanceta još nije otišla daleko od nekih nama nepoznatih drevnih predaka. Ograničićemo se na razmatranje samo živih hordata, koje predstavljaju dvije grupe koje su vrlo nejednake veličine. Postojeći predstavnik vrlo drevne grupe bezlubanja je lanceta. Mnogo kasnije su nastale životinje kralježnjaci, ili lobanje, koje uključuju sve glavne grupe modernih kralježnjaka, predstavljene u šest klasa: hrskavična riba, koštana riba, vodozemci, ili vodozemci, gmazovi, ili gmazovi, ptice i sisari. objedinjuje sve hordete - prisutnost unutrašnjeg aksijalnog skeleta, u početku predstavljenog tetivom, koja je kasnije zamijenjena kralježnicom (kičmom). Ovaj aksijalni skelet uvijek leži bliže dorzalnoj površini iznad crijeva i svih drugih unutrašnjih organa, osim nervnog sistema. Potonji je pomaknut na dorzalnu stranu tijela i leži direktno iznad aksijalnog skeleta. Nervni sistem je položen u obliku cijevi. Ostale karakteristike zajedničke svim hordatima su sljedeće. Imaju uzdužno diferenciran kroz probavni sistem, koji uključuje i jetru. Najprednji, faringealni dio probavnog sistema prožet je škržnim prorezima. Kod najprimitivnijih hordata opstaju tijekom života i služe za disanje. Kod kopnenih kralježnjaka mogu se naći samo u ranim fazama razvoja. Cirkulacioni sistem je uvek zatvoren. Posebno ćemo razmotriti strukturu lancete, jer primjer ove vrlo drevne i primitivne životinje najjasnije otkriva glavne značajke organizacije (plan tijela) hordata. Podtipovi Glavne horde Glavne horde Branchiostoma lanceolatum Glavne tetive (lat. Cephalochordata) ili bez lubanje (lat. Acrania) su male morske ribe nalik životinjama sa svim osobinama karakterističnim za hordate. Ne-kranijalni - podtip nižih hordata, za razliku od drugih hordata (plaščari i kralježnjaci), koji zadržavaju glavne karakteristike tipa (korda, neuralna cijev i škržni prorezi) tijekom života. Mozak je odsutan, čulni organi su primitivni. Vode bentoski način života, po prirodi svoje hrane su filter hranilice koje se ukopavaju. Možda su oni preci kralježnjaka, ili su posljednji živi članovi grupe iz koje su kralježnjaci potekli. Ukupno, nekranijalni uključuju oko 30 vrsta koje čine jednu klasu - lancete. [uredi] Plaštasti plaštači: Ascidians plašnjače (lat. Tunicata, Urochordata) je podtip hordata. Uključuju 5 klasa - ascidijane, apendikule, salpe, vatrene i bačvare. Prema drugoj klasifikaciji, posljednje 3 klase se smatraju jedinicama klase Thaliace. Poznato je više od 1.000 vrsta. Rasprostranjeni su po cijelom svijetu i naseljavaju morsko dno. Tri velike klase plaštača: Ascidijanci - hordati donjeg mekog tijela koji se hrane filterom, u odrasloj dobi, vode sjedilački način života; appendicularians zadržavaju osobine larve kao što je rep tokom svog života. Zbog toga su se dugo vremena smatrali larvama ascidijana i salpa. Zbog prisustva dugih repova, larve plaštača nazivaju se lat. urochordata; treća grupa plaštača - slobodno plutajuće salpe hrane se planktonom. U njihovom životnom ciklusu poznate su dvije generacije - usamljeni hermafrodit i kolonijalni aseksualac koji pupi. Ličinke ovih životinja imaju sve glavne znakove hordata, uključujući notohordu i rep. Oni su također opremljeni vestigijalnim mozgom i senzorima svjetla i položaja (roll). [uredi] Kičmenjaci Kičmenjaci (lat. Vertebrata) su najviši podtip hordata. Dominantna grupa životinja (zajedno sa insektima) na tlu i u vazduhu. Razlikuju se od ostalih hordata po prisutnosti zasebne lubanje i razvoju mozga i osjetilnih organa. Notohorda kod većine predstavnika viših hordata zamijenjena je kralježnicom, koja štiti kičmenu moždinu i sastoji se u pravilu od hrskavice i koštanog tkiva. Endostil je, kao takav, prisutan samo u larvi lampuge. U poređenju sa nižim hordatima - nekranijalnim i plaštastim - karakteriše ih znatno viši nivo organizacije, što je jasno izraženo kako u njihovoj strukturi, tako iu fiziološkim funkcijama. Među kralježnjacima nema vrsta koje vode sjedilački (vezani) način života. Kreću se široko, aktivno traže i hvataju hranu, pronalazeći jedinke suprotnog spola za reprodukciju i bježeći od progona neprijatelja. Položaj lampuga je dvosmislen. Imaju nerazvijenu lubanju i rudimentarne pršljenove - stoga se mogu smatrati kralježnjacima i pravim ribama. Međutim, molekularna filogenetika, koja je koristila biohemijske reakcije za klasifikaciju organizama, kao rezultat pripisala je ovu grupu kralježnjaka porodici Myxin (lat. Myxinidae) iz klase ciklostoma]. Miksini, koji imaju škržni skelet koji se sastoji od malog broja hrskavičnih ploča, rudimentarnih kralježaka, ne smatraju se pravim kralježnjacima - smatraju se grupom iz koje su evoluirali kralježnjaci.

Opće karakteristike tipa hordata.

Hordati(lat. Chordata) - vrsta deuterostoma, za koje je karakteristično prisustvo mezodermalnog aksijalnog skeleta u obliku tetive, koji je u višim oblicima zamijenjen kralježnicom. Prema građi i funkciji nervnog sistema, tip hordata zauzima najviše mjesto među životinjama. U svijetu je poznato više od 60.000 vrsta hordata, u Rusiji - 4.300 vrsta.

koncept hordati objedinjuje kičmenjake i neke beskičmenjake koji imaju barem neki period svog životnog ciklusa, notohordu, šuplju dorzalnu živčanu vrpcu, škržne proreze, endostil i rep koji se nalazi iza anusa. Tip hordata je podijeljen u tri podtipa: cefalohordati (lancetasti), plaštari, kralježnjaci - jedini podtip koji ima lubanju. Ranije su se hemihordati smatrali četvrtim podtipom, koji su sada stavljeni u posebnu grupu.

Hordati su vrsta životinje koju karakterizira bilateralna simetrija i prisustvo, barem u određenim fazama razvoja, sljedećih karakteristika:

§ Akord, koji je elastična šipka mezodermalnog porijekla. Kod kičmenjaka, notohorda je u toku embrionalnog razvoja potpuno ili djelimično zamijenjena hrskavičnim i koštanim tkivom koje čini kralježnicu.

§ Neuralna cijev smještena dorzalno. Kod kralježnjaka se razvija u kičmenu moždinu i mozak.

§ Škržni prorezi - upareni otvori u ždrijelu. Kod nižih hordata, oni su uključeni u filtriranje vode za hranu. Kod kopnenih kralježnjaka škržni prorezi se formiraju u ranoj embriogenezi u obliku škržnih vrećica.

§ Mišićni rep - postanalni dio tijela, smješten kaudalno od tijela anusa pomjeren na ventralnu stranu (u njega ulaze tetiva i neuralna cijev, ali crijevo ne ulazi).

§ Endostil - žljeb na ventralnoj strani ždrijela. Kod nižih hordata, filter hranilica, u njemu se proizvodi sluz, koja pomaže da se skupljaju čestice hrane i dostavljaju u jednjak. Takođe akumulira jod i verovatno je prekursor štitaste žlezde kičmenjaka. Kao takav, samo gerbil ima endostil kod kičmenjaka.

hullers(lat. Tunicata, Urochordata) je podtip hordata. Uključuju 5 klasa - ascidijane, apendikule, salpe, vatrene i bačvare. Prema drugoj klasifikaciji, posljednje 3 klase se smatraju jedinicama klase Thaliacea. Poznato je više od 1.000 vrsta. Rasprostranjeni su po cijelom svijetu i naseljavaju morsko dno. Tijelo je u obliku vreće, okruženo školjkom ili plaštom ( Tunica) od tunicina, materijala sličnog celulozi. Vrsta hrane je filtrirajuća: imaju dva otvora (sifona), jedan za apsorpciju vode i planktona (oralni sifon), drugi za njeno oslobađanje (kloakalni sifon). Cirkulatorni sistem nije zatvoren, značajna karakteristika plašta je redovna promjena smjera u kojem srce pumpa krv. Veoma je zanimljiv položaj plašta u sistemu životinjskog carstva.Priroda ovih životinja dugo je ostala tajanstvena i neshvatljiva, iako su bile poznate Aristotelu prije više od dvije i po hiljade godina pod imenom Tethya. Tek početkom 19. stoljeća ustanovljeno je da usamljeni i kolonijalni oblici nekih plaštača - salpe - predstavljaju samo različite generacije iste vrste. Do tada su ih svrstavali u različite vrste životinja. Ovi se oblici razlikuju jedni od drugih ne samo po izgledu. Ispostavilo se da samo kolonijalni oblici imaju spolne organe, a usamljeni oblici su aseksualni.

Plašnjače, larve hordate ili plaštače, koje uključuju ascidijane, pirosome. salpe i apendikularisti su jedna od najnevjerovatnijih skupina morskih životinja. Centralno mjesto među njima pripada ascidiji. Ovonice su dobile ime po tome što im je tijelo izvana odjeveno želatinoznom školjkom, odnosno tunikom. Tunika se sastoji od posebne supstance - tunicina, po sastavu izuzetno slične biljnim vlaknima - celuloze, koja se nalazi samo u biljnom carstvu i nije poznata ni jednoj drugoj grupi životinja. Plašnjaci su isključivo morske životinje. Ascidijci vode vezan način života, ostali su slobodno plutajući pelagici. Mogu biti usamljene ili formirati kolonije koje nastaju izmjenom generacija kao rezultat pupanja aseksualnih pojedinačnih jedinki. Ascidijanci imaju repu larvu koja slobodno pliva u vodi.
Svi plaštači, s izuzetkom nekoliko neobičnih grabežljivih vrsta, hrane se organskim česticama suspendiranim u vodi (detritus) i fitoplanktonom i aktivni su hranitelji filtera. U velikoj većini slučajeva, u odrasloj dobi, imaju tijelo u obliku vrećice ili bačve s dva sifona - ulaznim i izlaznim. Sifoni su ili blizu jedan drugom na gornjem delu tela, ili se nalaze na njegovim suprotnim krajevima.

Predstavnik podtipa plaštastih (Tunicata). Fotografija: Minette Layne

Veoma je zanimljiv položaj plašta u sistemu životinjskog carstva. Priroda ovih životinja dugo je ostala tajanstvena i neshvatljiva, iako su bile poznate Aristotelu prije više od dvije i pol tisuće godina pod imenom Tethya.
Tek početkom 19. stoljeća ustanovljeno je da usamljeni i kolonijalni oblici nekih plaštača - salpe - predstavljaju samo različite generacije iste vrste. Prije toga klasificirani su kao različite vrste životinja. Usamljeni i kolonijalni oblici razlikuju se jedni od drugih ne samo po izgledu. Ispostavilo se da samo kolonijalni oblici imaju spolne organe, a usamljeni oblici su aseksualni. Fenomen smjene generacija u salpama otkrio je pjesnik i prirodnjak Albert Chamisso tokom svog putovanja 1819. godine na ruskom ratnom brodu "Rjurik" pod komandom Kotzebuea. Stari autori, uključujući Carla Linnaeusa, tuniku su pripisivali vrsti mekušaca. Kolonijalne oblike on je dodijelio potpuno drugoj skupini - zoofitima, a neki su ih smatrali posebnom klasom crva. Ali u stvari, ove naizgled vrlo jednostavne životinje nisu tako primitivne kao što se čine. Zahvaljujući radu izuzetnog ruskog embriologa A. O. Kovalevskog sredinom prošlog veka, ustanovljeno je da su plaštarice bliske hordatima. A. O. Kovalevsky je ustanovio da razvoj ascidijana teče po istom tipu kao i razvoj lanceta, koji je, prema prikladnom izrazu akademika I. I. Shmalhausena, „kao živa pojednostavljena shema tipične životinje hordata. Grupa hordata životinje karakterizira niz određenih važnih karakteristika strukture. Prije svega, to će biti prisustvo dorzalne strune, ili akorda, koji je unutrašnji aksijalni skelet životinje. Repaste larve ascidijana također imaju tetivu , koji nestaje kada se pretvore u odraslu jedinku. Larve i druge bitne karakteristike strukture su mnogo veće od matičnih oblika.Iz filogenetskih razloga, odnosno iz razloga vezanih za porijeklo grupe, veći značaj pridaje se organizaciji. njihovih ličinki u plaštama nego na organizaciju odraslih formi.Ovakva anomalija je nepoznata ni kod jedne druge vrste životinja.Osim prisustva notohorde, barem u fazi larve, kod pravih hordata, plaštače su spojene brojem drugih znakovi. Veoma je važno da se nervni sistem plaštača nalazi na leđnoj strani tela i da je cev sa kanalom iznutra. Neuralna cijev plaštača formirana je kao brazdasta uzdužna izbočina površinskih integumenata tijela embrija - ektoderma, kao što je slučaj kod svih drugih kralježnjaka i kod ljudi. Kod beskičmenjaka, nervni sistem uvijek leži na trbušnoj strani tijela i formira se na drugačiji način. Naprotiv, glavne žile cirkulacijskog sistema plaštača nalaze se na ventralnoj strani, za razliku od onoga što je karakteristično za beskičmenjake. I konačno, prednji dio crijeva, odnosno ždrijelo, probijen je brojnim rupama u plaštama i postao je ne samo probavni organ koji filtrira hranu, već i organ za disanje. Kao što smo vidjeli gore, kod beskičmenjaka su respiratorni organi vrlo raznoliki, ali crijeva nikada ne formiraju škržne proreze. Ovo je lik hordata i jedini je lik koji je sačuvan u odraslim oblicima plašta. Sekundarna šupljina tijela, ili cijela, prisutna je u plaštama, ali je jako redukovana.
Prema idejama A. O. Kovalevskog, koje su prihvatili mnogi, iako ne svi moderni zoolozi, ascidijani su nastali od slobodno plivajućih hordata. Značajke njihove strukture - sekundarno pojednostavljenje, kao rezultat sekunde, gube se i akord, i neuralna cijev, i osjetilni organi, kao i prisutnost tunike koja obavlja zaštitne i potporne funkcije, te veća specijalizacija - je posljedica adaptacije na privrženi način života u odrasloj dobi. Struktura njihove složeno organizirane repaste larve, koja pluta u vodi, u određenoj mjeri reproducira organizaciju njihovih predaka.
Položaj plašta u sistemu životinjskog carstva ostao je dugo neriješen. Smatrali su se ili kao samostalan tip, blizak hordatima, ili kao zaseban podtip tipa hordata. To je bilo zbog slabog poznavanja, prije svega, embrionalnog i ontogenetskog razvoja ove grupe životinja. Nedavna komparativna studija embriologije lanceta i ascidijana, pirosoma, salpa i apendikularija pokazuje mnogo sličnosti. A, kao što je poznato, rane faze razvoja životinja su izuzetno važne za filogenetske konstrukcije. Treba smatrati konačno utvrđenim da su plaštarice poseban podtip - Urochordata, ili Tuncata, tipa hordata (Chordata), gdje su uključeni zajedno sa podtipovima akranije (Acrania) i kralježnjaka (Vertebrata). Mora se, međutim, naglasiti da i sada neka pitanja vezana za odnos između ovih podtipova i unutar njih, kao i porijeklo hordata u cjelini, i dalje ostaju kontroverzna.
Poznati specijalista u polju komparativne embriologije nižih hordata (skulana i plašta), kao i beskičmenjaka, O. M. Ivanova-Kazas napominje da nam razvoj plaštača, uprkos njegovoj izuzetnoj originalnosti, omogućava da ih smatramo još više organizovanim životinje od lanceta, koji je najprimitivniji predstavnik hordata i čiji je tip razvoja u procesu evolucije doveo do ontogeneze kralježnjaka. Razvoj plaštača evoluirao je u drugom smjeru od razvoja lanceta. U vezi sa sjedilačkim načinom života ascidijana, nastali su visokorazvijeni i specijalizovani oblici aseksualnog razmnožavanja u plaštama, što je potpuno nesvojstveno drugim hordama, sa složenim životnim ciklusima, pojavom kolonijalnosti, polimorfizma itd. Od ascidijanaca je naslijedio pirosomi i salpe.
Plašnjače se razmnožavaju i aseksualno (pupajući) i spolno. Neki od njih su hermafroditi. Razmnožavanje plaštača je nevjerojatan primjer kako u prirodi mogu biti izuzetno složeni i fantastični životni ciklusi životinja. Sve plaštače, osim apendikularije, karakterizira i seksualna i aseksualna reprodukcija. U prvom slučaju iz oplođenog jajeta nastaje novi organizam. Ali kod plašta, razvoj do odrasle osobe događa se s dubokim transformacijama u strukturi larve prema njenom značajnom pojednostavljenju. Aseksualnim razmnožavanjem, novi organizmi, takoreći, odlaze od majke jedinke, primajući od nje rudimente svih glavnih organa.
Sve seksualne jedinke plaštača su hermafroditi, odnosno posjeduju i muške i ženske spolne žlijezde. Sazrijevanje muških i ženskih reproduktivnih proizvoda uvijek se događa u različito vrijeme, pa je samooplodnja nemoguća. Kod ascidijana, salpa i pirosoma kanali gonade se otvaraju u kloakalnu šupljinu, a kod apendikularije spermatozoidi ulaze u vodu kroz kanale koji se otvaraju na dorzalnoj strani tijela, dok jajašca mogu izaći tek nakon pucanja zidova tijela, što dovodi do smrti životinje. Do oplodnje kod većine plaštača dolazi u kloaki, ali postoji i vanjska oplodnja, kada se spermatozoid u vodi susreće sa jajnom stazom i tu je oplodi. U salpama i pirosomima nastaje samo jedno jaje koje se oplođuje i razvija u majčinom tijelu. Treba naglasiti da je stjecanje mobilnosti pelagičnih plaštarica dovelo do gubitka njihovih razvijenih slobodno plivajućih ličinki. Kod složenih i kod većine usamljenih ascidijana do oplodnje jajašca dolazi u kloakalnoj šupljini majke, gdje spermatozoidi drugih jedinki prodiru sa mlazom vode kroz sifone, a oplođena jajašca se izlučuju kroz analni sifon. Ponekad se embrioni razvijaju u kloaki i tek onda izlaze van, odnosno dolazi do svojevrsnog živorođenja.
Za sjedeće organizme, za njihovu uspješnu reprodukciju, potrebno je da u isto vrijeme sazrijevaju jajašca i spermatozoidi susjednih jedinki. Ova sinhronizacija se postiže činjenicom da reproduktivni produkti koje iznesu prve polno zrele jedinke sa protokom vode ulaze kroz uvodni sifon do susednih životinja i za kratko vreme stimulišu početak njihove reprodukcije na velikim površinama. Posebnu ulogu igra paranervna žlijezda, koja komunicira sa ždrijelnom šupljinom i prima odgovarajući signal iz vode. Preko nervnog sistema ubrzava sazrevanje gonada.
Mnoge karakteristike embrionalnog razvoja lanceta i plašta sličnih su onima, na primjer, bodljokožaca ili poluhordata, a to nam omogućava da niže hordate smatramo nekom vrstom veze između beskičmenjaka i kralježnjaka.
Međutim, čini se da ni akranijati ni plaštari nisu direktni preci kralježnjaka. Podrijetlo tunike trenutno je predstavljeno na sljedeći način. Neki primitivni nekranijalni prešli su na sjedilački način života na čvrstoj podlozi na dnu mora i pretvorili se u morske mlaznice. Snažna tunika ih je dobro štitila od neprijatelja, a dobro razvijeni faringealni filtracijski aparat davao je dovoljno hrane za ove životinje, koje su prešle na pasivan način hranjenja i postale filter hranilice - stenofagi. U ovom slučaju je smanjen dio važnih organa kod odraslih organizama. Oni su ostali samo u aktivnoj slobodno plivajućoj larvi, što je omogućilo nepokretnim ascidijanima da se široko šire u oceanu. A zadivljujuća sposobnost aseksualne reprodukcije - pupanje je osiguralo brzo naseljavanje novih mjesta. Zatim su plaštarice ponovo naselile vodenu sredinu i uspele da savladaju mlazni način kretanja. Sve im je to dalo velike prednosti, ali iako su plaštarice rasprostranjene u modernim morima i okeanima i karakteristična su komponenta morske faune, nisu dale granu koja se progresivno razvija na evolucijskom stablu. Ovo je, takoreći, evolucijska slijepa ulica, bočna grana koja se proteže od samog podnožja filogenetskog debla hordata.
Zajedno s drugim hordatima i manjim brojem beskičmenjaka, plaštarice pripadaju deuterostomima, jednom od glavnih stabala evolucijskog stabla u kraljevstvu Animalia.
Kod predstavnika deuterostoma, ili deuterostomije, u procesu embrionalnog razvoja, usta se ne formiraju na mjestu primarnih usta embrija, već se iznova probijaju. Primarna usta se pretvaraju u anus. Nasuprot tome, u protostomi, ili Protostomia, usta se formiraju umjesto usta embrija - blastopore. Većina vrsta beskičmenjaka pripada njima.
Podtip plaštastih plašta uključuje tri klase: ascidijane (Ascidiae), salpe (Salpae) i apendikule (Appendiculariae). Ascidijci su doveli do drugih klasa plaštača.
Podfilm uključuje 1100 vrsta koje žive u moru. Od toga, 1000 vrsta čine ascidijani. Postoji oko 60 vrsta appendicularia, oko 25 vrsta salpi i oko 10 vrsta pirosoma. Građa tijela gotovo svih plaštara neprepoznatljivo se jako razlikuje od općeg plana tjelesne građe u tipu hordata.



Tip Tunicata (N. G. Vinogradova)

hullers, ili tunicates, koji uključuju morske šprice, pirosome, salpe i apendikulari, jedna je od najnevjerovatnijih grupa morskih životinja. Ime su dobili po tome što im je tijelo izvana odjeveno posebnom želatinoznom školjkom, odnosno tunikom. Tunika je sastavljena od supstance izuzetno slične celulozi, koja se nalazi samo u biljnom carstvu i nije poznata ni jednoj drugoj grupi životinja. Plašnjače su isključivo morske životinje, vode djelomično vezan, dijelom slobodno plivajući pelagični način života. Mogu biti usamljene ili formirati nevjerovatne kolonije koje nastaju tijekom smjene generacija kao rezultat pupanja aseksualnih pojedinačnih jedinki. O metodama reprodukcije ovih životinja - najneobičnijih među svim živim bićima na Zemlji - posebno ćemo razgovarati u nastavku.

Veoma je zanimljiv položaj plašta u sistemu životinjskog carstva. Priroda ovih životinja dugo je ostala tajanstvena i neshvatljiva, iako su bile poznate Aristotelu prije više od dvije i pol tisuće godina pod imenom Tethya. Tek početkom 19. stoljeća ustanovljeno je da usamljeni i kolonijalni oblici nekih plaštača - salpe - predstavljaju samo različite generacije iste vrste. Do tada su ih svrstavali u različite vrste životinja. Ovi se oblici razlikuju jedni od drugih ne samo po izgledu. Ispostavilo se da samo kolonijalni oblici imaju spolne organe, a usamljeni oblici su aseksualni. Fenomen smene generacija u blizini salpe otkrio je pjesnik i prirodnjak Albert Chamisso tokom svog putovanja 1819. godine na ruskom ratnom brodu "Rjurik" pod komandom Kotzebuea. Stari autori, uključujući Carla Linnaeusa, pripisivali su pojedinačne tunike vrsti mekušaca. Kolonijalne oblike on je dodijelio potpuno drugoj grupi - zoofitima, a neki su ih smatrali posebnom klasom crva. Ali u stvari, ove naizgled vrlo jednostavne životinje nisu tako primitivne kao što se čine. Zahvaljujući radu izuzetnog ruskog embriologa A. O. Kovalevskog sredinom prošlog veka, ustanovljeno je da su plaštarice bliske hordatima. A. O. Kovalevsky je ustanovio da razvoj ascidijana prati isti tip kao i razvoj lanceta, koji je, prema prikladnom izrazu akademika I. I. Shmalhausena, "kao živa pojednostavljena shema tipične životinje hordata". Grupu hordata karakteriše niz određenih značajnih strukturnih karakteristika. Prije svega, to je prisutnost dorzalne žice ili akorda, koji je unutrašnji aksijalni skelet životinje. Larve plašta, koje slobodno plutaju u vodi, imaju i dorzalnu žicu, ili akord, koji potpuno nestaje kada se pretvore u odraslu osobu. Larve su također mnogo veće od roditeljskih oblika u pogledu drugih važnih karakteristika strukture. Iz filogenetskih razloga, odnosno iz razloga vezanih za porijeklo grupe, veći značaj pridaje se organizaciji njihovih ličinki u plaštama nego organizaciji odraslih oblika. Takva anomalija nije poznata ni za jednu drugu vrstu životinja. Pored prisustva notohorda, barem u fazi larve, brojne druge karakteristike spajaju plaštare sa pravim hordama. Veoma je važno da se nervni sistem plaštača nalazi na leđnoj strani tela i da je cev sa kanalom iznutra. Neuralna cijev plaštača formirana je kao brazdasta uzdužna izbočina površinskih integumenata tijela embrija, ektoderma, kao što je slučaj kod svih drugih kralježnjaka i kod ljudi. Kod beskičmenjaka, nervni sistem uvijek leži na trbušnoj strani tijela i formira se na drugačiji način. Naprotiv, glavne žile cirkulacijskog sistema plaštača nalaze se na ventralnoj strani, za razliku od onoga što je karakteristično za beskičmenjake. I konačno, prednje crijevo, odnosno ždrijelo, probijeno je brojnim rupama u plaštama i postalo je respiratorni organ. Kao što smo vidjeli u drugim poglavljima, respiratorni organi beskičmenjaka su vrlo raznoliki, ali crijeva nikada ne formiraju škržne proreze. Ovo je znak hordata. Embrionalni razvoj tunpkata također dijeli mnoge sličnosti s razvojem Chordata.

Trenutno se vjeruje da su plaštari, kroz sekundarno pojednostavljenje, ili degradaciju, nastali od nekih oblika vrlo bliskih kičmenjacima.

Zajedno s drugim hordatima i bodljikošcima, oni tvore deblo deuterostoma - jedno od dva glavna debla evolucijskog stabla.

Shellers se smatraju odvojenim podtip tip hordati- Chordata, koji zajedno s njima uključuju još tri podvrste životinja, uključujući kralježnjaci(Vertebrata), ili kao samostalna vrsta - Tunicata, ili Urochordata. Ova vrsta uključuje tri klasa: Appendicularia(Appendiculariae, ili Copelata), morski šprici(Ascidiae) i salpe(Salpae).

Ascidijanci su ranije bili podijeljeni na tri odred: jednostavno, ili samac, ascidijan(Monascidiae); kompleks, ili kolonijalni, ascidijanski(Synascidiae) i pirosomi, ili vatrene lopte(Ascidiae Salpaeformes, ili Pyrosomata). Međutim, trenutno je podjela na jednostavne i složene ascidijane izgubila svoj sistematski značaj. Ascidije se dijele u podklase prema drugim karakteristikama.

salpe podijeljen na dva odred - proizvođači bačvi(Cyclomyaria) i stvarni salup(Desmomyaria). Ponekad se ovim jedinicama daje značenje podklasa. Salpe očito uključuju i vrlo osebujnu familiju plaštača dubokomorskog dna - Octacnemidae, iako je do sada većina autora smatrala da je to jako odstupljena podklasa ascidijana.

Vrlo često se slobodno plivajuće salpe i pirosomi udružuju u grupu pelagičnih plaštača Thaliacea, kojoj se pridaje značaj klase. Klasa Thaliacea se tada dijeli na tri podklase: Pyrosomida ili Luciae, Desmomyaria ili Salpae i Cyclomyaria ili Doliolida. Kao što se može vidjeti, pogledi na taksonomiju viših grupa Tunicata su veoma različiti.

Trenutno je poznato više od hiljadu vrsta plaštača. Velika većina njih pripada ascidijanima, postoji oko 60 vrsta appendicularia, oko 25 vrsta salpi i oko 10 vrsta pirosoma (tablice 28-29).

Kao što je već spomenuto, plaštarice žive samo u moru. Appendicularis, salpe i pirosomi plivaju u okeanskim vodama, dok ascidije vode privržen način života na dnu. Appendiculari nikada ne formiraju kolonije, dok se salpe i ascidijani mogu javiti i kao pojedinačni organizmi i kao kolonije. Pirosomi su uvijek kolonijalni. Svi plaštnici su aktivni filteri koji se hrane ili mikroskopskim pelagijskim algama i životinjama, ili česticama organske materije suspendovane u vodi – detritusom. Vozeći vodu kroz ždrijelo i kroz škrge, filtriraju i najmanji plankton, ponekad koristeći vrlo složene uređaje.

Pelagične plaštarice žive uglavnom u gornjih 200 m vode, ali ponekad mogu ići dublje. Pirosomi i salpe rijetko se javljaju dublje od 1000 m, dodaci poznati prije 3000 m. Istovremeno, među njima očigledno nema posebnih dubokomorskih vrsta. Ascidije su u svojoj masi rasprostranjene i u plimnim litoralnim i sublitoralnim zonama okeana i mora - do 200-500 m, međutim, značajan broj njihovih vrsta nalazi se dublje. Maksimalna dubina njihove lokacije je 7230 m.

Tunikati se nalaze u okeanu ponekad u pojedinačnim primjercima, ponekad u obliku kolosalnih nakupina. Ovo posljednje je posebno karakteristično za pelagične oblike. Općenito, plaštarice su prilično česte u morskoj fauni i, u pravilu, posvuda se hvataju u planktonske mreže i pridnene povlačne mreže zoologa. Appendicularia i morski pljusak su uobičajeni u okeanima na svim geografskim širinama. Jednako su karakteristična za mora Arktičkog okeana i Antarktika kao i za tropska. Salpe i pirosomi, naprotiv, uglavnom su ograničeni u svojoj distribuciji na tople vode i samo povremeno se nalaze u vodama visokih geografskih širina, uglavnom ih donose tople struje.

građu tijela gotovo sve plaštače se neprepoznatljivo jako razlikuju od općeg plana građe tijela kod tipa hordata. Najbliži izvornim oblicima su apendikulari, koji zauzimaju prvo mjesto u sistemu tunika. Međutim, uprkos tome, struktura njihovog tijela najmanje je karakteristična za plaštare. Upoznavanje s plaštama, očigledno, najbolje je započeti s morskim prskanjem.

Struktura ascidije. Ascidije su bentoske životinje koje vode vezan način života. Mnogi od njih su pojedinačni oblici. Veličina njihovog tijela je u prosjeku nekoliko centimetara u prečniku i isto toliko u visini. Međutim, među njima su poznate neke vrste, koje dosežu 40-50 cm, kao što je široko rasprostranjena Cione intestinalis ili dubokovodna Ascopera gigantea. S druge strane, ima vrlo malih morskih prskalica, manje od 1 mm. Osim pojedinačnih ascidijana, postoji veliki broj kolonijalnih oblika u kojima su pojedine male jedinke, veličine nekoliko milimetara, uronjene u zajedničku tuniku. Takve kolonije, vrlo raznolikog oblika, zarastaju površine kamenja i podvodnih objekata.

Najviše od svega, pojedinačni ascidijani izgledaju kao duguljasta, natečena vreća nepravilnog oblika, koja svojim donjim dijelom, koji se naziva tabanom, raste do raznih čvrstih predmeta (Sl. 173, A). Na gornjem dijelu životinje jasno su vidljive dvije rupe, koje se nalaze ili na malim tuberkulama, ili na prilično dugim izraslinama tijela, nalik na vrat boce. Ovo su sifoni. Jedan od njih - oralni, kroz koji ascidija usisava vodu, drugi - cloacal. Potonji je obično donekle pomaknut na leđnu stranu. Sifoni se mogu otvarati i zatvarati uz pomoć mišića - sfinktera. Tijelo ascidijum je obučen u jednoslojni ćelijski omotač - epitel, koji na svojoj površini izdvaja posebnu debelu membranu - tunika. Vanjska boja tunike je drugačija. Ascidije su obično obojene u narandžaste, crvenkaste, smeđe-smeđe ili ljubičaste tonove. Međutim, dubokomorski ascidijani, kao i mnoge druge dubokomorske životinje, gube boju i postaju prljavobijele. Ponekad je tunika prozirna i kroz nju sija unutrašnjost životinje. Često tunika formira bore i nabore na površini, obrasle algama, hidroidima, briozoama i drugim sjedilačkim životinjama. Kod mnogih vrsta, njegova površina je prekrivena zrncima pijeska i sitnim kamenčićima, tako da je životinju teško razlikovati od okolnih objekata.

Tunika je želatinaste, hrskavičaste ili žele konzistencije. Njegova izuzetna karakteristika je da se sastoji od više od 60% celuloze. Debljina zidova tunike može doseći 2-3 cm obično mnogo tanji.

Dio ćelija epiderme može prodrijeti u debljinu tunike i naseliti je. To je moguće samo zbog njegove želatinozne konzistencije. Ni u jednoj drugoj grupi životinja ćelije ne naseljavaju formacije sličnog tipa (na primjer, kutikula kod nematoda). Osim toga, krvni sudovi mogu urasti i u debljinu tunike.

Ispod tunike leži stvarni zid tijela, odnosno mantle, koji uključuje jednoslojni ektodermalni epitel koji pokriva tijelo i sloj vezivnog tkiva sa mišićnim vlaknima. Vanjski mišići se sastoje od uzdužnih, a unutarnjih od prstenastih vlakana. Takvi mišići omogućavaju ascidijancima da prave kontraktilne pokrete i, ako je potrebno, izbacuju vodu iz tijela. Plašt pokriva tijelo ispod tunike tako da slobodno leži unutar tunike i spaja se s njim samo u području sifona. Na tim mjestima nalaze se sfinkteri - mišići koji zatvaraju otvore sifona.

U tijelu ascidijanaca nema čvrstog skeleta. Samo neki od njih imaju male vapnenaste spikule različitih oblika razasute po različitim dijelovima tijela.

probavnog kanala ascidijan počinje ustima koje se nalaze na slobodnom kraju tijela na uvodnom, ili oralnom, sifonu (slika 173, B). Oko usta je vjenčić pipaka, ponekad jednostavnih, ponekad prilično razgranatih. Broj i oblik pipaka su različiti kod različitih vrsta, ali ih nikad nije manje od 6. Ogroman ždrijelo visi prema unutra od usta, zauzimajući gotovo cijeli prostor unutar plašta. Ždrijelo ascidijanaca čini složen respiratorni aparat. Škrge, ponekad ravni, ponekad zakrivljeni, nalaze se duž njegovih zidova u strogom redu u nekoliko vertikalnih i horizontalnih redova (Sl. 173, B). Često zidovi ždrijela formiraju 8-12 prilično velikih nabora koji vise prema unutra, koji se nalaze simetrično na dvije strane i uvelike povećavaju njegovu unutrašnju površinu. Nabori su također probijeni škržnim prorezima, a sami prorezi mogu poprimiti vrlo složene oblike, spiralno se uvijajući na konusnim izraslinama na zidovima ždrijela i naborima. Škržni prorezi su prekriveni ćelijama koje nose duge cilije. U intervalima između redova škržnih proreza prolaze krvne žile, također pravilno smještene. Njihov broj može doseći 50 na svakoj strani ždrijela. Ovdje je krv obogaćena kisikom. Ponekad tanki zidovi ždrijela sadrže male spikule koje ih podržavaju.

Škržni prorezi, ili stigme, ascidijana su nevidljive kada se gledaju izvana, nakon što je uklonjena samo tunika. Iz ždrijela vode do posebne šupljine obložene endodermom i koja se sastoji od dvije polovice spojene na ventralnoj strani s plaštom. Ova šupljina se zove peribranhijalni, atrijalni ili peribranchial(Sl. 173, B). Leži sa svake strane između ždrijela i vanjskog zida tijela. Dio formira kloaku. Ova šupljina nije tjelesna šupljina životinje. Razvija se iz posebnih izbočina vanjske površine u tijelo. Peribranhijalna šupljina komunicira sa spoljašnjim okruženjem preko kloakalnog sifona.

Tanka dorzalna ploča visi sa dorzalne strane ždrijela, ponekad raščlanjena na tanke jezike, a poseban podškžni žlijeb, ili endostil, prolazi duž trbušne strane. Udarajući cilijama o stigme, ascidijan tjera vodu tako da se kroz usne otvore uspostavlja jednosmjerna struja. Nadalje, voda se tjera kroz škržne proreze u peribranhijalnu šupljinu i odatle kroz kloaku prema van. Prolazeći kroz pukotine, voda oslobađa kisik u krv, a razni mali organski ostaci, jednoćelijske alge itd. se hvataju endostilom i tjeraju se po dnu ždrijela do njegovog stražnjeg kraja. Postoji otvor koji vodi do kratkog i uskog jednjaka. Savijajući se na ventralnu stranu, jednjak prelazi u natečeni želudac iz kojeg izlazi crijevo. Crijevo, savijajući se, formira dvostruku petlju i otvara se anusom u kloaku. Izmet se izbacuje iz tijela kroz kloakalni sifon. Dakle, probavni sistem ascidijanaca je vrlo jednostavan, ali prisutnost endostila, koji je dio njihovog lovačkog aparata, privlači pažnju. Endostilne ćelije dva roda - žljezdane i trepljaste. Trepljaste ćelije endostila hvataju čestice hrane i tjeraju ih u ždrijelo, lijepeći ih zajedno s izlučevinama žljezdanih stanica. Ispostavilo se da je endostil homolog štitne žlijezde kralježnjaka i luči organsku tvar koja sadrži jod. Očigledno, ova supstanca je po sastavu bliska hormonu štitnjače. Neki ascidijani imaju posebne naborane izrasline i režnjeve mase na dnu zidova želuca. Ovo je takozvana jetra. Sa želucem je povezan posebnim kanalom.

Cirkulatorni sistem ascidijan nije zatvoren. Srce se nalazi na trbušnoj strani tijela životinje. Izgleda kao mala izdužena cijev okružena tankom perikardijalnom vrećicom ili perikardom. Od dva suprotna kraja srca polazi duž velike krvne žile. Od prednjeg kraja počinje škržna arterija, koja se proteže na sredini trbušne strane i šalje brojne grane od sebe do škržnih proreza, dajući male bočne grane između njih i okružujući škržnu vrećicu cijelom mrežom uzdužne i poprečne krvi. plovila. Intestinalna arterija polazi od stražnje dorzalne strane srca, dajući grane unutrašnjim organima. Ovdje krvni sudovi formiraju široke praznine - prostore između organa koji nemaju svoje zidove, vrlo slične po strukturi prazninama kod školjkaša. Krvni sudovi također ulaze u zid tijela, pa čak i u tuniku.

Čitav sistem krvnih sudova i lakuna otvara se u škržni-intestinalni sinus, koji se ponekad naziva i dorzalna žila, na koju su povezani i dorzalni krajevi poprečnih škržnih sudova. Ovaj sinus je velike veličine i proteže se u sredini dorzalnog dijela ždrijela. Sve plaštače, uključujući i morske mlaznice, karakterizira periodična promjena smjera krvotoka, jer im se srce neko vrijeme naizmjenično kontrahira, bilo od pozadi prema naprijed, a zatim od naprijed prema natrag. Kada se srce kontrahira iz dorzalne regije u abdominalnu regiju, krv se kreće kroz grančiju arteriju do ždrijela, ili škržne vrećice, gdje se oksidira i odatle ulazi u enterobranhijalni sinus. Krv se zatim gura u crijevne žile i vraća se u srce, baš kao što je to kod svih kičmenjaka. Uz naknadnu kontrakciju srca, smjer protoka krvi je obrnut i ona teče, kao kod većine beskičmenjaka. Dakle, tip cirkulacije krvi u tu ni katu je prelazni između cirkulacije beskičmenjaka i kičmenjaka. Krv ascidijanaca je bezbojna, kisela. Njegova izuzetna karakteristika je prisustvo vanadijuma, koji učestvuje u transportu kiseonika krvlju i zamenjuje gvožđe.

Nervni sistem kod odraslih ascidijana je izuzetno jednostavan i mnogo manje razvijen nego kod larve. Pojednostavljenje nervnog sistema nastaje zbog sjedilačkog načina života odraslih oblika. Nervni sistem se sastoji od supraglotičnog, ili moždanog, ganglija, koji se nalazi na dorzalnoj strani tijela između sifona. Iz ganglija polaze 2-5 pari nerava koji idu do rubova usnog otvora, ždrijela i do unutrašnjosti - crijeva, genitalija i do srca, gdje se nalazi nervni pleksus. Između ganglija i dorzalnog zida ždrijela nalazi se mala paranervna žlijezda, čiji se kanal ulijeva u ždrijelo na dnu jame u posebnom trepetastom organu. Ovaj komad željeza se ponekad smatra homologom donjeg dodatka mozga kralježnjaka - hipofize. Čulni organi su odsutni, ali vjerovatno pipci u ustima imaju taktilnu funkciju. Ipak, nervni sistem plaštača nije u suštini primitivan. Ličinke ascidijana imaju kičmenu cijev koja leži ispod notohorde i formira oteklinu na svom prednjem kraju. Ova oteklina, po svemu sudeći, odgovara mozgu kralježnjaka i sadrži larvalne senzorne organe - pigmentirane oči i organ ravnoteže, ili statociste. Kada se larva razvije u odraslu životinju, cijeli stražnji dio neuralne cijevi nestaje, a cerebralna vezikula se, zajedno sa larvalnim osjetilnim organima, raspada; zbog njegovog dorzalnog zida formira se dorzalni ganglion odraslog ascidijana, a trbušni zid mokraćnog mjehura čini paranervoznu žlijezdu. Kao što je primijetio V. N. Beklemishev, struktura nervnog sistema plašta jedan je od najboljih dokaza o njihovom porijeklu od visoko organiziranih mobilnih životinja. Nervni sistem larvi ascidijana je viši u razvoju od nervnog sistema lanceta, koji nema moždanu bešiku.

Poseban organi za izlučivanje ascidijanci ne. Vjerovatno u izlučivanju u određenoj mjeri učestvuju zidovi probavnog kanala. Međutim, mnogi ascidijanci imaju posebne takozvane raspršene akumulacijske pupoljke, koji se sastoje od posebnih stanica - nefrocita, u kojima se nakupljaju produkti izlučivanja. Ove ćelije su raspoređene u karakterističnom uzorku, često skupljene oko crijevne petlje ili gonada. Crvenkasto-smeđa boja mnogih ascidijana zavisi upravo od izlučevina akumuliranih u ćelijama. Tek nakon uginuća životinje i propadanja tijela, otpadni proizvodi se oslobađaju i odlaze u vodu. Ponekad u drugom koljenu crijeva dolazi do nakupljanja prozirnih vezikula koji nemaju izvodne kanale, u kojima se nakuplja konkrement koji sadrži mokraćnu kiselinu. Predstavnici porodice Molgulidae, akumulacijski pupoljak postaje još složeniji i akumulacija vezikula se pretvara u jednu veliku izoliranu vreću u čijoj se šupljini nalaze konkrementi. Velika originalnost ovog organa leži u činjenici da bubrežna vrećica molgulida kod nekih drugih ascidijana uvijek sadrži simbiotske gljive koje čak nemaju ni daleke srodnike među ostalim grupama nižih gljiva. Gljive formiraju najtanje filamente micela, pletene konkremente. Među njima postoje deblje formacije nepravilnog oblika, ponekad se formiraju sporangije sa sporama. Ove niže gljive hrane se uratima, produktima izlučivanja ascidijana, a njihov razvoj oslobađa ove potonje od nakupljenih izlučevina. Navodno su ove gljive neophodne za ascidijance, budući da je čak i ritam reprodukcije kod nekih oblika ascidijana povezan sa nakupljanjem izlučevina u bubrezima i razvojem simbiotskih gljiva. Ne zna se kako se gljive prenose sa jedne jedinke na drugu. Jaja ascidijana su u tom pogledu sterilna, a mlade larve ne sadrže gljivice u bubrezima, čak i kada se izlučevine već nakupljaju u njima. Očigledno, mlade životinje su ponovo "zaražene" gljivicama iz morske vode. Ascidijanci su hermafroditi, odnosno ista osoba ima i muške i ženske spolne žlijezde u isto vrijeme. Jajnici i testisi leže po jedan ili nekoliko parova na svakoj strani tijela, obično u crijevnoj petlji. Njihovi se kanali otvaraju u kloaku, tako da kloakalni otvor služi ne samo za izlazak vode i izmeta, već i za izlučivanje polnih produkata. Samooplodnja se ne dešava kod ascidijanaca, jer jajne ćelije i spermatozoidi sazrevaju u različito vreme. Oplodnja se najčešće događa u peribranhijalnoj šupljini, gdje spermatozoidi druge jedinke prodiru strujom vode. Rijetko je napolju. Oplođena jaja izlaze kroz kloakalni sifon, ali ponekad se jaja razvijaju u peribranhijalnoj šupljini i izlaze već formirane plutajuće ličinke. Ovakvo živorođenje posebno je karakteristično za kolonijalne ascidijance.

Osim spolnog razmnožavanja, ascidija se razmnožava i aseksualno pupanjem. U tom slučaju nastaju različite kolonije ascidijana.

Struktura ascidiozooid- član kolonije složenih ascidijana - u principu se ne razlikuje od strukture jednog oblika. Ali njihove dimenzije su mnogo manje i obično ne prelaze nekoliko milimetara. Tijelo ascidiozoida je izduženo i podijeljeno na dva ili tri dijela (slika 174, A): ždrijelo se nalazi u prvom, torakalnom, dijelu, crijeva u drugom, a spolne žlijezde i srce u trećem. . Ponekad se različiti organi nalaze na nešto drugačiji način.

Stupanj komunikacije između pojedinačnih jedinki u ascidiozooidnoj koloniji može biti različit. Ponekad su potpuno neovisni i povezani su samo tankim stolonom koji se širi po tlu. U drugim slučajevima, ascidiozooidi su zatvoreni u zajedničku tuniku. U njemu se mogu ili razasuti, a zatim izaći i oralni i kloakalni otvori ascidiozoida, ili su raspoređeni u pravilne figure u obliku prstenova ili elipsa (Sl. 174, B). U potonjem slučaju, kolonija se sastoji od grupa jedinki sa nezavisnim ustima, ali imaju zajedničku kloakalnu šupljinu s jednim zajedničkim kloakalnim otvorom, u koji se otvaraju kloake pojedinih jedinki. Kao što je već spomenuto, dimenzije takvih ascidiozoida su samo nekoliko milimetara. U slučaju kada se veza između njih vrši samo uz pomoć stolona, ​​ascidiozooidi dostižu veće veličine, ali obično manje od pojedinačnih ascidijana.

U nastavku će biti opisan razvoj ascidijana, njihova aseksualna i seksualna reprodukcija.

Pyros struktura. Pirosomi ili vatrene kugle su slobodno plutajuće kolonijalne pelagične plašta. Ime su dobili zbog sposobnosti da sijaju jarkom fosforescentnom svjetlošću.

Od svih planktonskih oblika plaštača, najbliži su morskim mlaznicama. U suštini, ovo su kolonijalne morske vode koje plutaju u vodi. Svaka kolonija se sastoji od više stotina pojedinačnih jedinki - ascidiozoida, zatvorenih u zajedničku, često vrlo gustu tuniku (Sl. 175, A). Pirosi imaju sve zooidi jednake i nezavisne u pogledu ishrane i reprodukcije. Kolonija nastaje pupanjem pojedinih jedinki, a bubrezi padaju na svoje mjesto, krećući se u debljini tunike uz pomoć posebnih lutajućih stanica - forocita. Kolonija ima oblik dugog, izduženog cilindra sa šiljastim krajem, koji ima šupljinu iznutra i otvoren na svom širokom zadnjem kraju (Sl. 175, B). Izvana je pirosom prekriven malim, mekim, stiloidnim izraslinama. Njihova najvažnija razlika u odnosu na kolonije sesilnih ascidijana je i u strogoj geometrijskoj pravilnosti oblika kolonije. Pojedinačni zooidi stoje okomito na zid konusa. Njihovi usni otvori su okrenuti prema van, a kloakalni otvori su na suprotnoj strani tijela i otvaraju se u šupljinu kupa. Odvojeni mali ascidiozooidi svojim ustima hvataju vodu, koja, prošavši kroz njihovo tijelo, ulazi u šupljinu stošca. Pokreti pojedinih pojedinaca međusobno su koordinirani, a ta koordinacija pokreta se odvija mehanički u nedostatku mišićnih, vaskularnih ili nervnih veza. U tunici, mehanička vlakna se protežu od jedne osobe do druge pomoću pirosa, povezujući njihove motorne mišiće. Kontrakcija mišića jedne individue povlači drugu jedinku uz pomoć vlakana tunike i prenosi na nju iritaciju. Ugovarajući se istovremeno, mali zooidi guraju vodu kroz šupljinu kolonije. U ovom slučaju, cijela kolonija, slična raketi, nakon što je primila obrnuti pritisak, kreće se naprijed. Dakle, pirosomi su za sebe odabrali princip mlaznog pogona. Ovu metodu kretanja koriste ne samo pirosomi, već i druge pelagične plaštače.

Tunika pyrosom sadrži tako veliku količinu vode (u nekim plaštama voda iznosi 99% tjelesne težine) da cijela kolonija postaje prozirna, kao staklena, i gotovo nevidljiva u vodi. Međutim, postoje i kolonije ružičaste boje. Takvi pirosomi su gigantske veličine - njihova dužina doseže 2,5 pa čak i 4 m, a prečnik kolonije je 20-30 cm- više puta uhvaćen u Indijskom okeanu. Njihovo ime je Pyrosoma spinosum. Tunika ovih pirosoma ima tako delikatnu konzistenciju da se, ulaskom u planktonske mreže, kolonije obično raspadaju na zasebne komade. Obično su veličine pirosoma mnogo manje - od 3 do 10 cm dužine prečnika od jednog do nekoliko centimetara. Nedavno je opisana nova vrsta pirosoma, P. vitjasi. Kolonija ove vrste također ima cilindrični oblik i veličine do 47 cm. Prema autorovom opisu, kroz ružičasti plašt, kao tamnosmeđi (ili bolje rečeno, tamnoružičasti kod živih primjeraka) inkluzije, prosijavaju unutrašnjost pojedinih ascidiozoida. Plašt je polutekuće konzistencije, a ako je površinski sloj oštećen, njegova se tvar širi u vodi u obliku viskozne sluzi, a pojedini zooidi se slobodno raspadaju.

Struktura ascidiozooid pyrosom se malo razlikuje od strukture jednog ascidijana, osim što su njegovi sifoni locirani na suprotnim stranama tijela, a nisu blizu na dorzalnoj strani (Sl. 175, B). Veličine ascidiozoida su obično 3-4 mm, a u džinovskim pirosomima - do 18 mm dužina. Njihovo tijelo može biti bočno spljošteno ili ovalno. Usni otvor je okružen vjenčićem pipaka, ili samo jedan pipak može biti prisutan na trbušnoj strani tijela. Često plašt ispred ustnog otvora, takođe na trbušnoj strani, formira mali tuberkul ili prilično značajan izrast. Nakon usta slijedi veliko ždrijelo, prorezano škržnim prorezima, čiji broj može doseći 50. Ovi prorezi se nalaze duž ili poprijeko ždrijela. Približno okomito na škržne proreze nalaze se krvne žile, čiji broj također varira od jednog do tri do četiri tuceta. Ždrijelo ima endostil i dorzalne jezike koji vise u njegovu šupljinu. Osim toga, u prednjem dijelu ždrijela, sa strane, nalaze se svijetleći organi, koji su nakupine ćelijskih masa. Kod nekih vrsta, kloakalni sifon također ima svjetleće organe. Svjetleće organe pirosoma naseljavaju simbiotske svjetleće bakterije. Ispod ždrijela se nalazi nervni ganglion, nalazi se i paranervna žlijezda čiji se kanal otvara u ždrijelo. Mišićni sistem ascidiozooidnih pirosoma je slabo razvijen. Postoje prilično dobro definirani kružni mišići smješteni oko oralnog sifona i otvoreni prsten mišića u blizini kloakalnog sifona. Mali snopovi mišića - leđni i trbušni - nalaze se na odgovarajućim mjestima ždrijela i zrače duž bočnih strana tijela. Osim toga, tu je i nekoliko kloakalnih mišića. Između dorzalnog dijela ždrijela i zida tijela nalaze se dva hematopoetska organa, koji su duguljasti skupovi ćelija. Razmnožavajući se diobom, ove stanice se pretvaraju u različite elemente krvi - limfocite, amebocite itd.

Digestivni dio crijeva sastoji se od jednjaka koji se proteže od stražnjeg dijela ždrijela, želuca i crijeva. Crijevo formira petlju i otvara se anusom u kloaku. Na trbušnoj strani tijela nalazi se srce, koje je vrećica tankih stijenki. Postoje testisi i jajnici čiji se kanalići otvaraju i u kloaku, koja može biti manje ili više produžena i otvara se kloakalnim sifonom u zajedničku šupljinu kolonije. U predjelu srca, ascidiozooidni pirosomi imaju mali dodatak nalik na prst - stolon. Ima važnu ulogu u formiranju kolonija. Kao rezultat podjele stolona u procesu aseksualne reprodukcije, iz njega pupolje nove jedinke.

Struktura soli. Poput pirosoma, salpe su životinje koje slobodno plivaju i vode pelagični način života. Podijeljeni su u dvije grupe: proizvođači bačvi, ili doliolide(Gyclomyaria), i salp proper(Desmomyaria). To su potpuno prozirne životinje u obliku bureta ili krastavca, na čijim se suprotnim krajevima nalaze otvori za usta i anus - sifoni. Samo kod nekih vrsta salpa pojedini dijelovi tijela, poput stolona i crijeva, obojeni su kod živih primjeraka u plavkastoplavu boju. Tijelo im je odjeveno u nježnu prozirnu tuniku, ponekad opremljenu izraslinama različitih dužina. Kroz zidove tijela dobro je vidljivo tanko, obično zelenkasto-smeđe crijevo. Salpe su veličine od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara dužine. Najveća salpa - "Thetys vagina" ulovljena je u Tihom okeanu čija je dužina tijela (sa dodacima) bila 33,3 cm.

Iste vrste salpi nalaze se u pojedinačnim oblicima ili u obliku kolonija nalik dugim lancima. Takvi lanci salpa su odvojene jedinke povezane jedna s drugom u nizu. Veza između zooidi u koloniji salpe, i anatomski i fiziološki, izuzetno je slab. Članovi lanca se, takoreći, drže jedan za drugoga pričvrsnim papilama, a u suštini njihova kolonijalnost i zavisnost jedni od drugih su jedva izraženi. Takvi lanci mogu doseći dužinu i više od jednog metra, ali se lako raskidaju, ponekad jednostavno udarom vala. Pojedinci i jedinke koje su članovi lanca toliko se međusobno razlikuju i po veličini i po izgledu da su ih čak i stari autori opisivali pod različitim nazivima vrsta.

Predstavnici drugog reda - bačve ili doliolidi - naprotiv, grade izuzetno složene kolonije. Jedan od najvećih savremenih zoologa, V. N. Beklemišev, nazvao je sove sa bačvama jednim od najfantastičnijih stvorenja u moru. Za razliku od ascidijana, kod kojih do stvaranja kolonija dolazi zbog pupanja, nastanak kolonija u svim salpama usko je povezan sa smjenom generacija. Usamljene salpe nisu ništa drugo do aseksualne jedinke koje su nastale iz jaja, koja pupajući stvaraju kolonijalnu generaciju.

Kao što je već spomenuto, tijelo pojedinca, bilo da je pojedinac ili član kolonije, odjeveno je u tanku prozirnu tuniku. Ispod tunike, poput obruča bureta, prosijavaju bjelkaste trake kružnih mišića. Imaju 8 takvih prstenova.Oni okružuju tijelo životinje na određenoj udaljenosti jedan od drugog. U burićima mišićne trake formiraju zatvorene obruče, dok se u samim salpama ne zatvaraju na trbušnoj strani. Konzistentno se kontrahujući, mišići potiskuju vodu koja ulazi kroz usta kroz tijelo životinje i istiskuju je kroz sifon za izlučivanje. Poput pirosoma, sve se salpe kreću koristeći mlazni način pogona.

AT odred doliolide bure su širom otvorene na oba kraja (sl. 176). Na jednom kraju je otvor za usta, na suprotnom je analni otvor. Oba otvora su okružena osjetljivim tuberkulama. Unutrašnjost cijevi podijeljena je kosim septumom ili dorzalnim izrastom u dvije šupljine. Prednja šupljina je ždrijelo, stražnja šupljina je kloaka. Usta vode direktno u ogromno ždrijelo, koje zauzima gotovo cijeli volumen tijela. Za razliku od ascidijana, bočne stijenke ždrijela bačvica su čvrste, a samo stražnji zid, koji dijeli ždrijelnu šupljinu od kloake, probijen je sa dva konvergentna reda škržnih proreza. Prorezi povezuju ždrijelo direktno sa kloakom, a posebne šupljine blizu škrga koje imaju ascidijanci ovdje su odsutne. Od njih postoji samo jedna kloakalna šupljina. Na dnu ždrijela nalazi se endostil, a uz dorzalnu stranu, kao i ostale plaštače koje smo ispitali, nalazi se uzdužni izrast - dorzalna ploča. Endostil vodi od ždrijela do crijeva, vrlo kratak, smješten na trbušnom dijelu septuma između dvije šupljine. Crijevo se sastoji od kratkog jednjaka, koji prelazi u želudac u obliku tikvice, na čiji stražnji dio se nalazi probavna žlijezda i crijeva. Crijevo se otvara anusom u kloaku.

Nervni sistem sastoji se od cerebralnog ganglija koji se nalazi iznad ždrijela, iz kojeg odlaze živci. Srčana vreća se nalazi pored želuca. Od srca odlaze krvni sudovi, koji, kao i sve plašta, formiraju otvorene praznine smještene u nepravilnoj mreži.

Kao i svi plašnici, bure su hermafroditi. Imaju jedan jajnik i jedan testis. Polne žlijezde leže na jednoj strani želuca i također se otvaraju kanalima u kloakalnu šupljinu. U jajniku se istovremeno razvija samo jedno veliko jaje.

organi za izlučivanje nedostaje. Vjerovatno njihovu funkciju obavljaju neka krvna zrnca u kojima su pronađeni žućkasto-smeđi konkrementi. Ove konkrecije se krvotokom prenose u područje želuca, gdje se koncentrišu, zatim prodiru u crijeva i izbacuju se iz tijela. U nekim salpama, na primjer u Gyclosalpi, nalaze se nakupine ampula OFENZIVNIH ćelija, vrlo slične onima kod ascidijana. Također se nalaze u području crijeva i, po svemu sudeći, igraju ulogu akumulacijskih bubrega. Međutim, to još uvijek nije definitivno utvrđeno.

Upravo opisana struktura tijela odnosi se na seksualnu generaciju stanovnika bačva. Aseksualne osobe nemaju spolne gonade. Karakterizira ih prisustvo dva stolona. Jedan od njih, bubrežni, kao kod pirosoma, nalazi se na ventralnoj strani tijela i naziva se trbušni stolon; drugi stolon je dorzalni.

Salps proper po svojoj građi veoma su slični burićima i razlikuju se od njih samo u detaljima (sl. 177, A, B). Po izgledu, to su također prozirne cilindrične životinje, kroz zidove tijela kojih se jasno vidi kompaktan, obično maslinaste boje, želudac. Tunika salpe može proizvesti razne izrasline, ponekad prilično dugačke u kolonijalnim oblicima. Kao što je već spomenuto, njihovi mišićni obruči nisu zatvoreni, a njihov broj može biti veći od broja burića. Osim toga, kloakalni otvor je donekle pomaknut na dorzalnu stranu i ne leži direktno na stražnjem kraju tijela, kao u bačvama. Pregradu između ždrijela i kloake probijaju samo dva škržna proreza, ali ti prorezi su ogromne veličine. I na kraju, moždani ganglij u salpama je nešto razvijeniji nego kod sova. U salpama ima sferični oblik sa potkovičastim zarezom na leđnoj strani. Ovdje se nalazi prilično složeno pigmentirano oko.

Salpe i bure imaju sposobnost sjaja. Njihovi svijetleći organi su vrlo slični svjetlećim organima pirosoma i predstavljaju nakupine stanica koje se nalaze na ventralnoj strani u crijevnoj regiji i sadrže simbiotske svjetleće bakterije. Organi luminescencije posebno su snažno razvijeni kod vrsta iz roda Cyclosalpa, koje luminesciraju intenzivnije od drugih vrsta. Oni formiraju takozvane "bočne organe", koji se nalaze sa strane sa svake strane tijela.

Kao što je više puta naglašeno, salpe su tipični planktonski organizmi. Međutim, postoji jedna vrlo mala grupa osebujnih bentoskih plaštara - Octacnemidae, koja broji samo četiri vrste. To su bezbojne životinje do 7 cm u prečniku, živi na morskom dnu. Tijelo im je prekriveno tankom prozirnom tunikom, koja oko oralnog sifona formira osam prilično dugih pipaka. Spljošten je i izgledom podsjeća na ascidijan. Ali po unutrašnjoj strukturi, oktaknemidi su bliski salpi. U zoni pričvršćenja za podlogu, tunika daje tanke izrasline nalik dlakama, ali, očigledno, ove životinje su slabo fiksirane u tlu i mogu plivati ​​iznad dna na kratke udaljenosti. Neki naučnici ih smatraju posebnom, snažno devijantnom podklasom ascidijana, dok ih drugi smatraju sekundarno naseljenim na dnu salpa. Octacnemidae su dubokomorske životinje koje se nalaze u tropskim regijama Tihog okeana i uz obalu Patagonije, kao i u Atlantskom okeanu južno od Grenlanda, uglavnom na dubini od 2000-4000 hiljada metara. m.

Struktura apendikula. Appendicudaria su vrlo male prozirne životinje koje slobodno plivaju. Za razliku od drugih plaštača, nikada ne formiraju kolonije. Veličine tijela im se kreću od 0,3 do 2,5 cm. Larve appendicularia ne prolaze kroz regresivnu metamorfozu u svom razvoju, odnosno pojednostavljenje strukture tijela i gubitak niza važnih organa, kao što su notohorda i čulni organi, uzrokovani transformacijom larve koja slobodno pliva u nepokretni odrasli oblik, kao što se javlja kod ascidijanaca. Odrasla apendikularija po strukturi je vrlo slična larvi ascidijana. Kao što je već spomenuto, tako važna osobina strukture njihovog tijela kao što je prisustvo akorda, koji sve plaštače svrstava u jednu grupu sa hordatima, očuva se u apendikularijama tokom cijelog njihovog života, i upravo to ih razlikuje od svih ostalih plaštača. , koji se izgledom potpuno razlikuju od svojih najbližih rođaka.

Tijelo appendicularium se dijeli na trup i rep (slika 178, A). Opći izgled životinje podsjeća na punoglavca žaba. Rep, čija je dužina nekoliko puta veća od dužine zaobljenog tijela životinje, pričvršćen je na trbušnu stranu u obliku dugačke tanke ploče. Dodatak ga drži rotiranim za 90° oko svoje duge ose i uvučen na ventralnu stranu. Uz sredinu repa cijelom dužinom prolazi tetiva - elastična vrpca koja se sastoji od niza velikih ćelija. Na stranama akorda nalaze se 2 mišićne vrpce, od kojih je svaka formirana od samo desetak divovskih ćelija.

Na prednjem kraju tijela leže usta koja vode do obimnog ždrijela (slika 178, B). Ždrijelo komunicira direktno sa vanjskim okruženjem pomoću dva duguljasta škržna otvora, odnosno stigme. Nema peribranhijalne šupljine sa kloakom, kao kod ascidijana. Endostil se proteže duž trbušne strane ždrijela, a na suprotnoj, dorzalnoj strani, vidljiv je uzdužni dorzalni izrast. Endostyle tjera grudvice hrane u digestivni dio crijeva, koji podsjeća na zakrivljenu cijev u obliku potkovice i sastoji se od jednjaka, kratkog želuca i kratkog stražnjeg crijeva, koji se otvara prema van sa anusom na ventralnoj strani tijela.

Srce leži na trbušnoj strani tijela ispod stomaka. Ima oblik duguljastog ovalnog balona, ​​koji svojom leđnom stranom čvrsto pristaje uz stomak. Do prednjeg dijela tijela od srca su krvni sudovi - trbušni i dorzalni. U prednjem dijelu ždrijela spojeni su prstenastom žilom. Postoji sistem praznina kroz koje, kao i kroz krvne sudove, dolazi do cirkulacije krvi. Osim toga, duž dorzalne i ventralne strane rep također prolazi kroz krvni sud. Apendikularno srce, kao i ostali omotači, povremeno mijenja smjer protoka krvi, kontrahirajući se nekoliko minuta u jednom ili drugom smjeru. Istovremeno, djeluje vrlo brzo, čineći do 250 kontrakcija u minuti.

Nervni sistem sastoji se od velikog supraezofagealnog cerebralnog ganglija, dorzalni nervni trup se proteže od njega, dostižući kraj repa i prelazeći preko notohorde. Na samom dnu repa, nervno deblo formira oteklinu - mali nervni snop. Nekoliko istih nervnih čvorova, ili ganglija, prisutno je u cijelom repu. Mali organ za ravnotežu, statocista, nalazi se u neposrednoj blizini dorzalne strane cerebralnog ganglija, a na dorzalnoj strani ždrijela nalazi se mala fosa. Obično se pogrešno smatra organom mirisa. U apendikulariji nema drugih čulnih organa. Poseban organi za izlučivanje nedostaje.

Appendicularia su hermafroditi, imaju i ženske i muške reproduktivne organe. U stražnjem dijelu tijela nalazi se jajnik, s obje strane čvrsto stisnut testisima. Spermatozoidi se izvode iz testisa kroz rupice na leđnoj strani tijela, a jajašca u vodu ulaze tek nakon pucanja zidova tijela. Tako, nakon polaganja jaja, apendikularisti umiru.

Svi dodaci su izuzetno karakteristični kuće, koje su rezultat izolacije epitela njihove kože (Sl. 178, B). Ova kućica, ponešto zašiljena sprijeda - debelih stijenki, želatinasta i potpuno prozirna - prvo priliježe tijelu, a zatim zaostaje za njim tako da se životinja može slobodno kretati unutar kućice. kući i jesti tunika, ali u dodacima ne sadrži celulozu, već se sastoji od hitin, supstanca slična po strukturi rožnatoj. Na prednjem i stražnjem kraju kuća je opremljena sa nekoliko rupa. Nalazeći se unutra, apendikular repom pravi valovite pokrete, zbog čega se unutar kuće formira struja vode, a voda, napuštajući kuću, tjera je da se kreće u suprotnom smjeru. Na istoj strani kuće u koju se useljava nalaze se dva otvora na vrhu, pokrivena vrlo finom rešetkom sa dugim uskim prorezima. Širina ovih proreza je 9-46 mk, a dužina je 65-127 mk. Rešetka je filter za čestice hrane koje ulaze u kuću sa vodom. Appendicularians se hrane samo najmanjim planktonom koji prolazi kroz rupe rešetke. Obično su ovi organizmi veličine 3-20. mk. Veće čestice, rakovi, radiolarije i dijatomeje, ne mogu prodrijeti u kuću.

Struja vode, ušavši u kuću, ulazi u novu rešetku, oblikovanu kao vrh i završavajući na kraju sa sakularnim kanalom, za koji appendicularis drži svoja usta. Bakterije, najmanji flagelati, rizopodi i drugi organizmi koji su prošli kroz prvi filter skupljaju se na dnu kanala, a apendikularije se njima hrane, praveći s vremena na vrijeme gutajuće pokrete. Ali tanki prednji filter se brzo začepljuje. Kod nekih vrsta, kao što je Oikopleura rufescens, prestaje djelovati nakon 4 sata. Zatim apendikular napušta oštećenu kuću i umjesto nje dodjeljuje novu. Potrebno je samo oko 1 sat da se izgradi nova kuća, a ona opet počinje da filtrira najmanji nanoplankton. Tokom svog rada, kuća uspeva da propusti oko 100 cm 3 vode. Kako bi izašla iz kuće, appendicularia koristi takozvanu „kapija za bijeg“. Zid kuće na jednom mjestu je jako istanjiv i pretvoren u tanak film. Probivši ga udarcem repom, životinja brzo napušta kuću kako bi odmah izgradila novu. Apendikularna kućica se vrlo lako uništava tokom fiksacije ili mehaničkog djelovanja, a može se vidjeti samo kod živih organizama.

Karakteristična karakteristika appendicularis je konstantnost ćelijskog sastava, tj. konstantnost broja ćelija od kojih je izgrađeno cijelo tijelo životinje. Štaviše, različiti organi se takođe grade od određenog broja ćelija. Isti fenomen je poznat i za rotifere i nematode. Kod rotifera, na primjer, broj ćelijskih jezgara, a posebno njihov raspored je uvijek konstantan za određenu vrstu. Jedna vrsta se sastoji od 900 ćelija, druga od 959. To je zbog činjenice da se svaki organ formira od malog broja ćelija, nakon čega reprodukcija ćelija u njemu prestaje za život. Kod nematoda nemaju svi organi stalan ćelijski sastav, već samo mišići, nervni sistem, stražnja crijeva i neki drugi. Broj ćelija u njima je mali, ali veličina ćelija može biti ogromna.

Razmnožavanje i razvoj plašta. Razmnožavanje plaštača je nevjerovatan primjer izuzetno složenih i fantastičnih životnih ciklusa koji mogu postojati u prirodi. Sve plaštače, osim apendikularije, karakteriziraju i jedno i drugo seksualno, i aseksualno metoda uzgoja. U prvom slučaju iz oplođenog jajeta nastaje novi organizam. Ali kod plašta, razvoj do odrasle osobe događa se s dubokim transformacijama u strukturi larve prema njenom značajnom pojednostavljenju. Aseksualnim razmnožavanjem, novi organizmi, takoreći, odlaze od majke jedinke, primajući od nje rudimente svih glavnih organa.

Sve seksualne jedinke plaštača su hermafroditi, odnosno posjeduju i muške i ženske spolne žlijezde. Sazrijevanje muških i ženskih reproduktivnih proizvoda uvijek se događa u različito vrijeme, pa je samooplodnja nemoguća. Već znamo da se kod ascidijana, salpa i pirosoma kanalići spolnih žlijezda otvaraju u kloakalnu šupljinu, a u apendikularijama spermatozoidi ulaze u vodu kroz kanale koji se otvaraju na dorzalnoj strani tijela, dok jajašca mogu izaći tek nakon zidova. su puknute, što dovodi do smrti. Oplodnja u plaštama, osim salpi i pirosoma, je vanjska. To znači da se sperma susreće jajnu stanicu u vodi i tamo je oploditi. U salpama i pirosomima nastaje samo jedno jaje koje se oplođuje i razvija u majčinom tijelu. Kod nekih ascidijana do oplodnje jajnih ćelija dolazi i u kloakalnoj šupljini majke, gde spermatozoidi drugih jedinki prodiru sa protokom vode kroz sifone, a oplođena jajašca se izlučuju kroz analni sifon. Ponekad se embrioni razvijaju u kloaki i tek onda izlaze van, odnosno dolazi do svojevrsnog živorođenja.

Reprodukcija i razvoj apendikularije. Kod apendikularije, živorođenost je nepoznata. Položeno jaje (oko 0,1 mm u prečniku) počinje da se drobi u celini, a u početku se drobljenje odvija ravnomerno. Sve faze njihovog embrionalnog razvoja - blastula, gastrula i drugi - apendikulari prolaze vrlo brzo, a kao rezultat toga, razvija se masivni embrion. On već ima tijelo sa ždrijelnom šupljinom i moždanim vezikulom i repnim dodatkom, u kojem je 20 ćelija akorda raspoređeno u nizu jedna za drugom. Mišićne ćelije su uz njih. Tada se iz četiri ćelije formira i neuralna cijev, leži duž cijelog repa iznad akord.

U ovoj fazi, larva napušta ljusku jajeta. Još uvijek je vrlo malo razvijen, ali istovremeno ima rudimente svih organa. Digestivna šupljina je rudimentarna. Nema usta ni anusa, ali je cerebralna vezikula sa statocistom – organom ravnoteže – već razvijena. Rep larve nalazi se u nastavku prednje-stražnje ose njenog tijela, a desna i lijeva strana okrenute su udesno, odnosno lijevo.

Nakon toga slijedi transformacija larve u odraslu osobu slijepog crijeva. Formira se crijevna petlja koja raste prema trbušnom zidu tijela, gdje se otvara prema van kroz anus. U isto vrijeme, ždrijelo raste naprijed, dopire do vanjske površine i probija se kroz otvor za usta. Formiraju se bronhije koje se otvaraju na obje strane tijela škržnim otvorima prema van i spajaju ždrijelnu šupljinu sa vanjskom okolinom. Razvoj probavne petlje praćen je guranjem repa sa samog kraja tijela na njegovu trbušnu stranu. Istovremeno, rep se okreće za 90° ulijevo oko svoje ose, tako da mu je leđni greben na lijevoj strani, a desna i lijeva strana repa sada su okrenute gore-dolje. Neuralna cijev se proteže u živčanu vrpcu, formiraju se nervni snopovi, a larva se razvija u odraslo slijepo crijevo.

Sav razvoj i metamorfozu apendikularnih larvi karakteriše velika brzina svih procesa koji se odvijaju tokom ovog razvoja. Larva se izleže iz jajeta prije kraja njegovog formiranja. Tolika brzina razvoja nije uzrokovana svaki put utjecajem nekih vanjskih uzroka. Određeno je unutrašnjom prirodom ovih životinja i nasljedno je.

Kao što ćemo kasnije vidjeti, odrasli apendikulari su po strukturi vrlo slični larvama ascidijana. Samo neki detalji strukture ih razlikuju jedan od drugog. Postoji stajalište da appendicularia ostaje u fazi razvoja larve cijeli život, ali je njihova larva stekla sposobnost spolnog razmnožavanja. Ovaj fenomen je u nauci poznat kao neotenija. Dobro poznati primjer je vodozemac ambistoma, čije su ličinke, nazvane aksolotli, sposobne za seksualnu reprodukciju. Živeći u zatočeništvu, aksolotli se nikada ne pretvaraju u ambiste. Imaju škrge i repno peraje i žive u vodi, lijepo se razmnožavaju i daju potomstvo slično sebi. Ali ako se hrane preparatom za štitnjaču, aksolotli završavaju svoju transformaciju, gube škrge i, izlazeći na kopno, pretvaraju se u odrasle ambiste. Neotenija je također zabilježena i kod drugih vodozemaca - tritona, žaba i krastača. Od beskičmenjaka nalazi se kod nekih crva, rakova, pauka i insekata.

Seksualna reprodukcija u stadijima larve ponekad je korisna za životinje. Neotenija možda nije kod svih jedinki date vrste, već samo kod onih koje žive u posebnim, za njih možda nepovoljnim uvjetima, na primjer, na niskim temperaturama. Rezultat je mogućnost reprodukcije u neobičnom okruženju. Istodobno, životinja ne troši mnogo energije da dovrši potpunu transformaciju larve u odraslu osobu, a stopa sazrijevanja se povećava.

Neotenija je vjerovatno igrala veliku ulogu u evoluciji životinja. Jedna od najozbiljnijih teorija o podrijetlu cijelog trupa deuterostoma - Deuterostomia, koja uključuje sve hordate, uključujući i kralježnjake, izvodi ih iz crijevnih ctenofora ili ctenofora koji slobodno plivaju. Neki znanstvenici vjeruju da su preci koelenterata bili sjedeći oblici, a ctenofori su potekli od ličinki najstarijih koelenterata koji plutaju u vodi, a koji su stekli sposobnost spolnog razmnožavanja kao rezultat progresivne neotenije.

Reprodukcija i razvoj ascidije. Razvoj ascidije odvija se na složeniji način. Kada larva izađe iz ljuske jajeta, ona je prilično slična odraslom apendikulu (Sl. 179, A). On, kao i apendikularij, po izgledu podsjeća na punoglavca, čije je izduženo ovalno tijelo donekle stisnuto sa strana. Rep je izdužen i okružen tankim perajama. Tetiva se proteže duž ose repa. Nervni sistem larve formira neuralna cijev, koja leži iznad notohorda u repu i formira cerebralnu vezikulu sa statocistom na prednjem kraju tijela. Za razliku od apendikula, ascidijanci također imaju pigmentirano oko koje može reagirati na svjetlost. Na prednjoj strani leđne strane nalaze se usta koja vode do ždrijela, čiji su zidovi probijeni s nekoliko redova škržnih proreza. Ali, za razliku od appendicularia, škržni prorezi, čak i kod larvi ascidijana, ne otvaraju se direktno prema van, već u posebnu peribranhijalnu šupljinu, čiji su rudimenti u obliku dvije vrećice koje vire iz površine tijela jasno vidljive sa svake strane. tijela. Zovu se neribranhijalne invaginacije. Na prednjem kraju tijela larve vidljive su tri ljepljive pričvrsne papile.

U početku, ličinke slobodno plivaju u vodi, krećući se uz pomoć repa. Veličine tijela im dosežu jedan ili nekoliko milimetara. Posebna zapažanja su pokazala da larve ne plivaju u vodi dugo - 6-8 sati. Za to vrijeme mogu preći udaljenosti do 1 km, iako se većina njih smjesti na dno relativno blizu svojih roditelja. Međutim, čak i u ovom slučaju, prisutnost larve koja slobodno pliva doprinosi raspršivanju nepokretnih ascidijana na značajne udaljenosti i pomaže im da se šire po svim morima i oceanima.

Smještajući se na dno, larva se pričvršćuje za različite tvrde predmete uz pomoć svojih ljepljivih papila. Tako larva sjedne prednjim dijelom tijela i od tog trenutka počinje da vodi nepokretan, vezan način života. S tim u vezi, dolazi do radikalnog restrukturiranja i značajnog pojednostavljenja strukture tijela (Sl. 179, B-G). Rep zajedno s akordom postupno nestaje. Tijelo poprima oblik vreće. Statocista i oko nestaju, a umjesto cerebralne vezikule ostaju samo nervni ganglij i paranervna žlijezda. Obje peribranhijalne invaginacije počinju snažno rasti sa strane ždrijela i okružuju ga. Dva otvora ovih šupljina postepeno se spajaju i konačno se spajaju na dorzalnoj strani u jedan kloakalni otvor. Novoformirani škržni prorezi otvaraju se u ovu šupljinu. Crijevo se također otvara u kloaku.

Sjedeći na dnu svojim prednjim dijelom, na kojem se nalaze usta, larva ascidijana nalazi se u vrlo nepovoljnom položaju u pogledu hvatanja hrane. Stoga se kod naseljene larve događa još jedna važna promjena u općem planu građe tijela: njena usta počinju polako da se pomiču odozdo prema gore i na kraju se nalaze na najgornjem kraju tijela (Sl. 179, G-G). Kretanje se događa duž dorzalne strane životinje i podrazumijeva pomicanje svih unutrašnjih organa. Pokretni ždrijelo gura cerebralni ganglij ispred sebe, koji na kraju leži na dorzalnoj strani tijela između usta i kloake. Time je završena transformacija, zbog čega se ispostavlja da je životinja potpuno drugačija od svoje ličinke.

Ovako formirana ascidija može se razmnožavati i na drugačiji, aseksualni način, pupanjem. U najjednostavnijem slučaju, izbočina nalik kobasici raste sa trbušne strane tijela u njegovoj osnovi, ili stolon bubrega(Sl. 180). Ovaj stolon je okružen vanjskim pokrovom tijela ascidijana (ektoderma), u njega se nastavlja šupljina tijela životinje i, osim toga, slijepa izbočina stražnjeg dijela ždrijela. Dug proces u stolonu daje srce. Tako rudimenti najvažnijih organskih sistema ulaze u stolon bubrega. Na površini stolona formiraju se mali tuberkuli, ili pupoljci, u koje daju svoje procese i svi rudimenti gore navedenih organa. Složenim restrukturiranjem ovi rudimenti formiraju nove organe bubrega. Iz izraslina ždrijela razvija se novo crijevo, a iz srčanog izraslina razvija se nova srčana vrećica. U integumentu tijela bubrega probija se otvor za usta. Invaginacijom ektoderma izvana prema unutra nastaju kloaka i peribranhijalne šupljine. U pojedinačnim oblicima, takav pupoljak se, rastući, odvaja od stolona i stvara novi pojedinačni ascidijan, dok kod kolonijalnih oblika pupoljak ostaje sjediti na stolonu, raste, počinje ponovo da pupi i na kraju nova kolonija formira se ascidijan. Zanimljivo je da se pupoljci u kolonijalnim oblicima sa zajedničkom želatinoznom tunikom uvijek odvajaju unutar nje, ali ne ostaju na mjestu gdje su nastali, već se kroz debljinu tunike kreću do konačnog mjesta. Njihov bubreg uvijek probije put do površine tunike, gdje se otvaraju usta i anus. Kod nekih vrsta se ovi otvori otvaraju nezavisno od otvora drugih bubrega, kod drugih se samo jedno usta otvara prema van, dok se kloakalni otvor otvara u kloaku zajedničku za nekoliko zooida (Sl. 174, B). Ponekad ovo može formirati dugačke kanale. Kod mnogih vrsta zooidi formiraju uski krug oko obične kloake, a oni koji se ne uklapaju u nju se potiskuju i stvaraju novi krug zooida i novu kloaku. Takva akumulacija zooida formira tzv cormidium.

Ponekad su takve kormidija vrlo složene i čak imaju zajednički kolonijalni vaskularni sistem. Kormidij je okružen prstenastom krvnom žilom u koju se ulivaju po dvije žile iz svakog zooida. Osim toga, takvi vaskularni sistemi pojedinačnih kormidija također međusobno komuniciraju i nastaje složen opći kolonijalni cirkulatorni vaskularni sistem, tako da su svi ascidiozooidi međusobno povezani. Kao što vidimo, veza između pojedinih članova kolonija u raznim složenim ascidijanima može biti ili vrlo jednostavna, kada su pojedine jedinke potpuno neovisne i samo uronjene u zajedničku tuniku, a bubrezi, osim toga, imaju sposobnost kretanja u njoj. , ili složeni, sa jednim krvnim sistemom.

Osim pupanje preko stolona su moguće i druge vrste pupanja - tzv plašt, pilorični, postabdominalni , - ovisno o onim dijelovima tijela od kojih je nastao bubreg. S pupanjem plašta, bubreg se pojavljuje kao bočna izbočina zida tijela u ždrijelu. Sastoji se od samo dva sloja: vanjskog - ektoderma i unutrašnjeg - izraslina oka ždrijelne šupljine, iz kojeg se naknadno formiraju svi organi novog organizma. Kao i na stolonu, pupoljak se postupno zaokružuje i tankom suženjem odvaja od majke, koja potom prelazi u stabljiku. Takvo pupanje počinje već u fazi larve, a posebno se ubrzava nakon što larva sjedne na dno. Larva koja stvara bubreg (u ovom slučaju se zove oozooid) umire, a bubreg u razvoju (ili blastozoid) stvara novu koloniju. Kod drugih ascidijana bubreg se formira na ventralnoj površini crijevnog dijela tijela, također vrlo rano, kada se larva još nije izlegla. U ovom slučaju, sastav bubrega, prekriven epidermom, uključuje grane donjeg kraja epikarda, odnosno vanjskog zida srca. Primarni bubreg se izdužuje, dijeli na 4-5 dijelova, od kojih se svaki pretvara u samostalan organizam, a larva - oozooid - koja je iznjedrila ove bubrege, raspada se i služi im kao hranjiva masa. Ponekad bubreg može uključivati ​​dijelove probavnog sistema želuca i stražnjeg crijeva. Ova vrsta pupanja naziva se pilorična. Zanimljivo je da u ovom vrlo složenom slučaju pupoljka, cijeli organizam nastaje spajanjem dva bubrega u jedan. Na primjer, u Trididemnumu, prvi bubreg uključuje izrasline jednjaka, a drugi - izrasline epikarda. Nakon spajanja oba bubrega, iz prvog nastaju jednjak, želudac i crijeva organizma kćeri, kao i srce, a iz drugog ždrijela, probijena škrgama, i nervni sistem. Nakon toga, organizam kćeri, koji već ima kompletan set organa, odvaja se od majke. Međutim, drugi dijelovi tijela također mogu uzrokovati bubreg. U nekim slučajevima, čak i izrasline notohorde larve mogu ući u bubreg i formirati nervni sistem i polne žlijezde kćeri pojedinca. Ponekad su procesi pupanja toliko slični jednostavnoj podjeli organizma na dijelove da je teško reći kakva je reprodukcija dostupna u ovom slučaju. U ovom slučaju crijevni dio tijela se uvelike izdužuje, akumulira hranjive tvari koje se dobivaju kao rezultat kolapsa torakalne regije. Zatim dolazi do podjele trbušne regije na nekoliko fragmenata, koji se obično nazivaju bubrezi, iz kojih nastaju nove jedinke. U Amarouciumu, ubrzo nakon pričvršćivanja larve, na stražnjem kraju njenog tijela formira se dugačak izraslina. Povećava se u veličini, a kao rezultat toga, ascidijan snažno razvija stražnji dio tijela - post-abdomen, u koji je srce pomjereno. Kada dužina post-abdomena znatno premaši dužinu tijela larve, ona se odvaja od majčinske jedinke i dijeli na 3-4 dijela, iz kojih se formiraju mladi pupoljci - blastozoidi. Kreću se naprijed iz post-abdomena i nalaze se pored majčinog organizma, u kojem se ponovo formira srce. Razvoj blastoida odvija se neravnomjerno, a kada su ga neki od njih već završili, drugi se tek počinju razvijati.

Procesi pupanja kod ascidijana su izuzetno raznoliki. Ponekad čak i bliske vrste istog roda imaju različite načine pupanja. Neki ascidijanci su u stanju da formiraju uspavane, zakržljale pupoljke koji im omogućavaju da prežive nepovoljne uslove.

Prilikom pupanja kod ascidijana uočava se sljedeća zanimljiva pojava. Kao što je poznato, u procesu embrionalnog razvoja različiti organi životinjskog organizma nastaju iz različitih, ali potpuno specifičnih dijelova embrija (zametnih slojeva) ili slojeva tijela embrija koji čine njegov zid u prvim fazama. razvoja.

Većina organizama ima tri zametna sloja: vanjski ili ektoderm, unutrašnji ili endoderm i srednji ili mezoderm. U embrionu, ektoderm prekriva tijelo, dok endoderm oblaže unutrašnju crijevnu šupljinu i osigurava ishranu. Mezoderm pruža vezu između njih. U procesu razvoja iz ektoderma se po pravilu formiraju nervni sistem, koža, a u ascidijama i peribranhijalne vrećice, iz endoderme - probavni sistem i respiratorni organi, iz mezoderma - mišići, skelet i genitalni organi. Različitim metodama pupoljka kod ascidijana ovo pravilo se krši. Na primjer, tokom pupanja plašta, svi unutrašnji organi (uključujući želudac i crijeva koji nastaju iz endoderme embriona) stvaraju izrasline peribranhijalne šupljine, koje su ektodermnog porijekla. I obrnuto, u slučaju kada je epikardijalna izraslina uključena u bubreg (a srce ascidijana u procesu embrionalnog razvoja nastaje kao izraslina ždrijela endoderma), većina unutrašnjih organa, uključujući nervni sistem i peribranhijalne vrećice, nastaju kao derivat endoderme.

Reprodukcija i razvoj pirosoma. Pirosomi također imaju aseksualnu reprodukciju pupanjem. Ali kod njih se pupanje događa uz sudjelovanje posebnog trajnog izraslina tijela - stolona u obliku bubrega. Takođe ga karakteriše ono što se dešava u vrlo ranim fazama razvoja. Jaja pirosoma su veoma velika, do 0,7 mm pa čak i do 2,5 mm, a bogati su žumancem. U procesu njihovog razvoja formira se prva jedinka - takozvani cijatozooid. Cijatozooid odgovara ascidijskom oozooidu, odnosno, to je aseksualna majčinska jedinka koja se razvila iz jajeta. Vrlo rano prestaje da se razvija i propada. Cijeli glavni dio jajeta zauzima hranljivo žumance, na kojem se razvija citozooid.

Kod nedavno opisane vrste Pyrosoma vitjazi, na masi žumanca se nalazi cijatozooid, koji je potpuno razvijen ascidijan prosječne veličine oko 1 mm(Sl. 181, A). Postoji čak i mali otvor za usta koji se otvara prema van ispod ljuske jajeta. U ždrijelu ima 10-13 pari škržnih proreza i 4-5 pari krvnih sudova. Crijevo je potpuno formirano i otvara se u kloaku, sifon, koji ima oblik širokog lijevka. Tu je i nervni ganglion sa paranervnom žlezdom i srcem koje snažno pulsira. Inače, sve ovo govori o poreklu pirosoma od ascidijana. Kod ostalih vrsta, u periodu maksimalnog razvoja cijatozooida, mogu se razlikovati samo rudimenti ždrijela sa dva škržna otvora, rudimenti dvije peribranhijalne šupljine, kloakalni sifon, nervni ganglij s paranervnom žlijezdom i srce . Usta i probavno crijevo su odsutni, iako je endostil ocrtan. Razvijena je i kloaka sa širokim otvorom, koja se otvara u prostor ispod opne jajeta. U ovoj fazi, čak iu ljusci jajeta, procesi aseksualnog razvoja već počinju u pirosomima. Na stražnjem kraju cijatozooida formira se stolon - ektoderm nastaje izraslina u koju ulaze nastavci endostila, perikardijalne vrećice i peribranhijalne šupljine. Iz ektoderme stolona u budućem bubregu nastaje nervna vrpca, neovisna o nervnom sistemu samog citozooida. U to vrijeme stolon je poprečnim suženjima podijeljen na četiri dijela, iz kojih se razvijaju prvi blastozooidni pupoljci, koji su već članovi nove kolonije, tj. ascidiozooidi. Stolon postepeno postaje poprečan u odnosu na osu tijela cijatozooida i žumanca i uvija se oko njih (Sl. 181, B-F). Štaviše, svaki bubreg postaje okomit na osu tijela citozooida. Kako se bubrezi razvijaju, majčinska jedinka - ciatozooid - se uništava, a žumančana masa se postepeno koristi kao hrana za prva četiri ascidiozooidna pupoljka - pretke nove kolonije. Četiri primarna ascidiozoida zauzimaju geometrijski ispravan križni položaj i formiraju zajedničku kloakalnu šupljinu. Ovo je prava mala kolonija (Sl. 181, F-G). U ovom obliku, kolonija napušta majčino tijelo i oslobađa se iz ljuske jajeta. Primarni ascidiozooidi, zauzvrat, formiraju stolone na svojim zadnjim krajevima, koji, spajajući se, daju sekundarne ascidiozoide, itd. Čim se ascidiozooid izoluje, na njegovom kraju se formira novi stolon i svaki stolon formira lanac četiri nova pupoljka. Kolonija progresivno raste. Svaki ascidiozooid postaje spolno zreo i ima muške i ženske gonade.

U jednoj grupi pirosoma, ascidiozooidi zadržavaju vezu sa roditeljskom jedinkom i ostaju na mestu odakle su nastali. U procesu formiranja bubrega stolon se produžava i bubrezi su međusobno povezani konopcima. Ascidiozooidi su raspoređeni jedan za drugim prema zatvorenom, prednjem, kraju kolonije, dok se primarni ascidiozoidi kreću prema njenom stražnjem, otvorenom dijelu.

U drugoj grupi pirosoma, koja uključuje većinu njihovih vrsta, bubrezi ne ostaju na mjestu. Kada dođu do određene faze razvoja, odvajaju se od stolona, ​​koji se nikada ne izdužuje. Istovremeno ih pokupe posebne ćelije - forociti. Forociti su velike ćelije nalik amebi. Imaju sposobnost da se kreću kroz debljinu tunike uz pomoć svojih pseudopodija, ili pseudopodija, na isti način kao amebe. Pokupivši bubreg, forociti ga nose kroz tuniku koja prekriva koloniju na strogo određeno mjesto ispod primarnih ascidiozooida, a čim se konačni ascidiozooid odvoji od stolona, ​​forociti ga nose lijevom stranom do dorzalnog dijela. njegovog proizvođača, gdje se konačno uspostavlja na način da se stari ascidiozooidi kreću sve dalje i dalje do vrha kolonije, a mladi se nađu na njenom zadnjem kraju.

Svaka nova generacija ascidiozoida prenosi se sa geometrijskom ispravnošću na strogo određeno mjesto u odnosu na prethodnu generaciju i raspoređena je po etažama (sl. 181, 3). Nakon formiranja prva tri sprata, između njih počinju da se pojavljuju sekundarni spratovi, zatim tercijarni itd. spratovi. Primarni spratovi imaju po 8 ascidiozoida, sekundarni spratovi imaju po 16, tercijarni spratovi imaju po 32, i tako eksponencijalno. Promjer kolonije se povećava. Međutim, s rastom kolonije, jasnoća ovih procesa je narušena, neki ascidiozooidi se zbune i padaju u podove drugih ljudi. Kod istih jedinki u koloniji pirosoma koje su se razmnožavale pupanjem, gonade se dalje razvijaju i nastavljaju na seksualnu reprodukciju. Kao što već znamo, svaki od mnogih ascidiozooidnih pirosoma formiranih pupanjem razvija samo jedno veliko jaje.

Prema načinu formiranja kolonija, naime, da li ascidiozooidi održavaju dugotrajnu vezu s matičnim organizmom ili ne, pirosomi se dijele u dvije grupe - Pyrosoma fixata i Pyrosoma ambulata. Prvi se smatraju primitivnijim, jer je prijenos bubrega uz pomoć forocita složenije i kasnije stjecanje pirosoma.

Formiranje primarne kolonije od četiri člana smatralo se toliko konstantnim za pirosome da je ova karakteristika čak ušla u karakterizaciju svega. odred Pyrosomida. Međutim, nedavno su dobijeni novi podaci o razvoju pirosoma. Pokazalo se, na primjer, da kod Pyrosoma vitjazi stolon koji pupa može dostići veoma veliku dužinu, a broj pupoljaka koji se istovremeno formiraju na njemu je oko 100. Takav stolon formira nepravilne petlje ispod opne jajeta (Sl. 181, A ). Nažalost, još uvijek nije poznato kako formiraju koloniju.

Reprodukcija i razvoj bačvi i salpi. U bačvama su procesi reprodukcije još složeniji i zanimljiviji. Iz jajeta razvijaju repastu, kao kod ascidijana, larvu, koja u repnom dijelu ima tetivu (Sl. 182, A). Međutim, rep ubrzo nestaje, a tijelo larve snažno raste i pretvara se u odraslu bubu, koja se po svojoj strukturi značajno razlikuje od spolne jedinke koju smo opisali gore. Umjesto osam mišićavih obruča, ima devet, tu je mali vrećasti organ ravnoteže - statociste, škržni prorezi su upola manji od spolne jedinke. Apsolutno nema polnih žlijezda i, konačno, na sredini trbušne strane tijela i na dorzalnoj strani njegovog stražnjeg kraja razvijaju se dva posebna izraslina - stolona (Sl. 182, B). Ova aseksualna osoba ima posebno ime - hranilica. Filiformni trbušni stolon hranilice, koji je bubrežni stolon, uključuje izrasline mnogih organa životinje - nastavak tjelesne šupljine, ždrijela, srca itd. - ukupno osam različitih rudimenata. Ovaj stolon vrlo rano počinje da pupi u sitne primarne pupoljke, ili tzv pronephros. U ovom trenutku, mnogi veliki forociti koji su nam već poznati gomilaju se u njegovoj bazi. Porociti po dvoje, troje pokupe bubrege i nose ih prvo uz desnu stranu hranilice, a zatim uz njegovu dorzalnu stranu do dorzalnog stolona (Sl. 182, C, D). Ako u isto vrijeme bubrezi zalutaju, umiru. Dok se bubrezi pomiču i kreću do dorzalnog stolona, ​​oni nastavljaju da se dijele cijelo vrijeme. Ispada da se bubrezi formirani na trbušnom stolonu ne mogu razvijati i živjeti na njemu.

Prvi dijelovi bubrega smješteni su forocitima na dorzalnom stolonu u dva bočna reda na njegovoj dorzalnoj strani. Ovi bočni pupoljci se ovdje vrlo brzo razvijaju u male burad u obliku kašike sa ogromnim ustima, dobro razvijenim škrgama i crijevima (Sl. 182, E). Ostali organi u njima atrofiraju. Oni su pričvršćeni za dorzalni stolon hranilice vlastitim dorzalnim stolonom, koji je oblikovan kao proces. Dorzalni stolon hranilice u to vrijeme snažno raste - produžuje se i širi. Na kraju može dostići 20-40 cm dužina. To je dugačak izdanak tijela u koji ulaze dvije velike krvne praznine hranilice.

U međuvremenu, sve više i više forocita sa pupoljcima puže prema gore, ali sada ti pupoljci više ne sjede sa strane, već u sredini stolona, ​​između dva gore opisana reda jedinki. Ovi bubrezi se zovu medijana ili phorozoids. Manji su od bočnih, a razvijaju se u bube, slične spolno zrelim jedinkama, ali bez spolnih gonada. Ove bačve prirastu do stolona hranilice sa posebnom tankom drškom.

Sve to vrijeme hranilica opskrbljuje hranjivim tvarima cijelu koloniju. Ovdje ulaze kroz krvne praznine dorzalnog stolona i kroz stabljike bubrega. Ali postepeno se hranilica iscrpljuje. Pretvara se u praznu mišićnu bačvu, koja služi samo za pomicanje već značajne kolonije formirane na dorzalnom stolonu.

Na površini ovog bureta nastavlja se kretati sve više bubrega, koje nastavlja formirati trbušni stolon. Od trenutka kada se hranilica pretvori u praznu vreću, njenu ulogu u ishrani kolonije preuzimaju bočne jedinke velikih usta, tzv. gastrozoidi(hranjenje zooida). Hvataju i probavljaju hranu. Hranljive materije koje oni probave ne samo da se koriste sami, već se prenose i u srednje bubrege. A forociti i dalje donose nove generacije bubrega u dorzalni stolon. Sada ti pupoljci više ne sjede na samom stolonu, već na onim stabljikama koje pričvršćuju srednje pupoljke (Sl. 182, E). Upravo se ti bubrezi pretvaraju u prave seksualne bačve. Nakon što stabljika srednjeg pupoljka, ili phorozoid, ojača polni propupoljak, on se, zajedno sa svojom peteljkom, odvaja od običnog stolona i postaje slobodno plutajuća mala nezavisna kolonija (Sl. 182, G). Zadatak forozoida je osigurati razvoj spolnog pronefrosa. Ponekad se naziva i hranilica drugog reda. Tokom slobodnog perioda života forozoida, polni pronefros, smješten na njegovoj stabljici, dijeli se na nekoliko genitalnih gonozojskih pupoljaka. Svaki takav bubreg prerasta u tipičnu seksualnu bačvu, što je već opisano u prethodnom dijelu. Postižući zrelost, gonozoidi se, zauzvrat, odvajaju od svog phorozoida i počinju da vode život nezavisnih usamljenih bačvastih koševa sposobnih za seksualnu reprodukciju. Mora se reći da se i kod gastrozoida i kod forozoida gonade također formiraju u procesu njihovog razvoja, ali potom nestaju. Ove osobe samo pomažu razvoju treće prave seksualne generacije.

Nakon što se svi srednji pupoljci odvoje od dorzalnog stolona hranilice, hranilica odumire zajedno sa bočnim pupoljcima. Broj jedinki formiranih na jednoj hranilici je izuzetno velik. Jednako je sa nekoliko desetina hiljada.

Kao što vidimo, ciklus razvoja bačvica je izuzetno složen i karakteriše ga smena polnih i aseksualnih generacija. Njegova kratka shema je sljedeća: 1. Seksualna jedinka se razvija na trbušnoj stabljici phorozoida. 2. Seksualna jedinka polaže jaja, a kao rezultat njihovog razvoja dobija se aseksualna repa larva. 3. Aseksualna hranilica se razvija direktno iz larve. 4. Generacija aseksualnih bočnih gastrozoida razvija se na dorzalnom stolonu hranilice. 5. Nova generacija aseksualnih srednjih forozoida. 6. Izgled i razvoj na ventralnom stolonu forozoida polnih gonozoida odvojenih od hranilice. 7. Formiranje polne jedinke iz gonozoida. 8. Polaganje jaja.

U razvoju salp postoji i generacijska promjena, ali ona nema tako nevjerovatnu složenost kao kod proizvođača cijevi. Larve salpe nemaju rep koji sadrži notohordu. Razvijajući se iz jednog jajeta u majčinom tijelu, u njenoj kloakalnoj šupljini, embrion salpe ulazi u blisku vezu sa zidovima majčinog jajnika, kroz koje u njega ulaze hranjive tvari. Ovaj spoj tijela embriona sa tkivom majke naziva se placenta ili placenta. U salpama nema slobodnog stadijuma larve, a njihov embrion ima samo rudiment (ostatak koji nije potpuno razvijen) repa i tetive. Ovo je takozvani eleoblast, koji se sastoji od velikih ćelija bogatih mastima (slika 183, A). Novorazvijeni embrion, u suštini još embrion koji je ušao u vodu kroz kloakalni sifon, ima na ventralnoj strani blizu srca i između ostatka placente i eleoblasta, mali bubrežni stolon. Kod odraslih oblika, stolon doseže znatnu dužinu i obično je spiralno uvijen. Ova usamljena salpa je isto tako hranilica kao i bačva formirana od larve (Sl. 183, B). Na stolonu se od bočnih zadebljanja formiraju brojni pupoljci, raspoređeni u dva paralelna reda. Obično se neki određeni dio stolona prvo uhvati pupanjem, čime nastaje određeni broj istodobnih pupoljaka. Njihov broj je različit - u različitim vrstama od nekoliko jedinica do nekoliko stotina. Tada počinje da pupa drugi dio, treći itd. Svi bubrezi - blastozoidi - svakog pojedinačnog odjeljka ili karike razvijaju se istovremeno i jednake su veličine. Dok u prvom dijelu već dostižu značajan razvoj, blastozoidi drugog odjeljka su znatno slabije razvijeni itd., au posljednjem dijelu stolona bubrezi tek počinju da se pojavljuju (Sl. 183, B).

U toku svog razvoja, blastozoidi se preuređuju, a ostaju međusobno povezani stolonom. Svaki par zooida dobija određeni položaj u odnosu na drugi par. Svoje slobodne krajeve okreće u suprotnim smjerovima. Osim toga, kod svakog pojedinca, kao i kod ascidijanaca, dolazi do pomicanja organa, što dovodi do promjene njihovog početnog relativnog položaja. Sva supstanca stolona ide na formiranje bubrega. Kod salpa se sav razvoj bubrega odvija na ventralnom stolonu i nije im potreban poseban dorzalni stolon. Pupoljci se od nje ne odvajaju jedan po jedan, već u celim lancima, prema tome kako su nastali, i formiraju privremene kolonije (Sl. 183, D). Sve jedinke u njima su apsolutno jednake, a svaka se razvija u spolno zrelu životinju.

Zanimljivo, dok su neuralna cijev, genitalna vrpca, peribranhijalne šupljine, itd., već podijeljeni kod različitih pojedinaca, ždrijelo ostaje uobičajeno unutar istog lanca. Tako su članovi lanca prvo organski povezani jedni s drugima stolonom. Ali odvojeni zreli segmenti lanca sastoje se od jedinki povezanih jedni s drugima samo ljepljivim pričvrsnim papilama. Svaka jedinka ima osam takvih odojaka, što određuje povezanost cijele kolonije. Ova veza je i anatomski i fiziološki izuzetno slaba. -

Kolonijalnost ovakvih lanaca je, u suštini, teško izražena. Linearno izduženi lanci - kolonije salpa - mogu se sastojati od stotina pojedinačnih jedinki. Međutim, kod nekih vrsta kolonije mogu biti u obliku prstena. U ovom slučaju, jedinke su međusobno povezane izraslinama tunike, usmjerene, poput žbica u kotaču, prema središtu prstena duž kojeg se nalaze članovi kolonije. Takve kolonije se sastoje od svega nekoliko članova: u Cyclosalpa pinnata, na primjer, osam do devet jedinki (tablica 29).

Ako sada uporedimo metode aseksualne reprodukcije različitih tunika, tada se, unatoč velikoj složenosti i heterogenosti ovog procesa u različitim skupinama, ne mogu ne primijetiti zajedničke karakteristike. Naime: kod svih je najčešći način razmnožavanja podjela pupoljaka na veći ili manji broj odsječaka iz kojih nastaju pojedine jedinke. Ascidijani, pirosomi i salpe imaju takve stolone.

Kolonije svih plaštara nastaju kao rezultat aseksualnog razmnožavanja. Ali ako se kod ascidijana pojavljuju jednostavno kao rezultat pupanja, a svaki zooid u koloniji može se razviti i aseksualno i spolno, onda je u pirosomima, a posebno u salpama, njihova pojava povezana sa složenom izmjenom spolnih i aseksualnih generacija.

Tunika lifestyle. Pogledajmo sada kako različite plaštarice žive i kakav praktični značaj imaju. Gore smo već rekli da neki od njih žive na dnu mora, a neki u vodenom stupcu. Ascidije su životinje dna. Odrasli oblici provode cijeli svoj život nepomično, vežući se za neki čvrsti predmet na dnu i tjerajući vodu kroz svoje škrgama probušeno grlo kako bi filtrirali najmanje ćelije fitoplanktona ili male životinje i čestice organske tvari kojima se hrane ascidijanci. Ne mogu se kretati, a tek kada se nečega uplaše ili progutaju nešto preveliko, morski mlaz se može skupiti u klupko. U tom slučaju voda se silom izbacuje iz sifona.

U pravilu, ascidijanci se jednostavno lijepe za kamenje ili druge tvrde predmete s donjim dijelom svoje tunike. Ali ponekad se njihovo tijelo može uzdići iznad tla na tankoj stabljici. Takav uređaj omogućava životinjama da "uhvate" veću količinu vode i da se ne udave u mekom tlu. Posebno je karakterističan za dubokomorske ascidijane, koji žive na tankim muljevima koji prekrivaju dno okeana na velikim dubinama. Da ne bi potonuli u zemlju, mogu imati i drugi uređaj. Nastavci tunike, kojima se ascidijanci obično pričvršćuju za kamenje, rastu i formiraju neku vrstu "padobrana" koji životinju drži na donjoj površini. Takvi "padobrani" mogu se pojaviti i kod tipičnih stanovnika tvrdih tla, obično se talože na kamenju, kada prelaze u život na mekim, muljevitim tlima. Izrasline nalik korijenu tijela omogućavaju jedinkama iste vrste da uđu u novo i neobično stanište za njih i prošire granice svog raspona, ako su drugi uvjeti povoljni za njihov razvoj.

Nedavno su ascidijani pronađeni među vrlo specifičnom faunom koja naseljava najtanje prolaze između zrna tla. Takva fauna se naziva intersticijalna. Sada je već poznato sedam vrsta ascidijana, koje su za svoje stanište odabrale tako neobičan biotop. Ovo su izuzetno male životinje - njihova veličina tijela je samo 0,8-2 mm u prečniku. Neki od njih su mobilni.

Pojedinačni ascidijani ponekad formiraju velike agregate, koji prerastaju u cijele druse i naseljavaju se u velike grozdove. Kao što je već spomenuto, mnoge vrste ascidijanaca su kolonijalne. Češće od drugih nalaze se masivne želatinozne kolonije, čiji su pojedinačni članovi uronjeni u uobičajenu prilično debelu tuniku. Takve kolonije stvaraju koraste izrasline na kamenju ili se nalaze u obliku neobičnih kuglica, kolača i izraslina na nogama, ponekad po obliku nalik na gljive. U drugim slučajevima pojedinačne jedinke kolonija mogu biti gotovo neovisne.

Neki ascidijanci, kao što je Claveiina, imaju sposobnost da lako obnove ili regenerišu svoje tijelo iz različitih dijelova. Svaki od tri dijela tijela kolonijalnog klavelina - torakalni dio sa škržnom košarom, dio tijela koji sadrži iznutrice i stolon - kada je urezan, može rekreirati cijeli morski mlaz. Iznenađujuće je da čak i iz stolona izrasta cijeli organizam sa sifonima, svi utrobe i nervni ganglij. Ako se komad škržne košare izolira od klaveline s dva istovremena poprečna reza, tada se na prednjem kraju životinjskog fragmenta formira novo ždrijelo sa škržnim prorezima i sifonima koji se pretvorio u zaobljenu kvržicu i formira se stolon. na zadnjem kraju. Ako se, međutim, rez prvo napravi sa stražnje strane, a zatim s prednje strane, tada se na zadivljujući način formira ždrijelo sa sifonima na stražnjem kraju, a sifon na prednjoj i anteroposteriornoj osi tijela životinje rotira za 180 °. Neki ascidijanci su sposobni u nekim specifičnim slučajevima i sami odbaciti dijelove svog tijela, odnosno sposobni su za autotomiju. I baš kao što poderani rep guštera iznova raste, iz preostalog dijela tijela izrasta novi ascidijan. Sposobnost ascidije da obnovi izgubljene dijelove tijela posebno je izražena u odraslom stanju kod onih vrsta koje se mogu razmnožavati pupanjem. Vrste koje se razmnožavaju samo spolno, kao što je usamljena Ciona intestinalis, imaju regenerativnu sposobnost u mnogo manjoj mjeri.

Procesi regeneracije i aseksualne reprodukcije imaju mnogo sličnosti, a, na primjer, Charles Darwin je tvrdio da ti procesi imaju zajedničku osnovu. Sposobnost obnavljanja izgubljenih dijelova tijela posebno je snažno razvijena kod protozoa, coelenterata, crva i plaštača, odnosno kod onih grupa životinja koje se posebno odlikuju aseksualnim razmnožavanjem. A u određenom smislu, sama aseksualna reprodukcija se može smatrati sposobnošću da se ona regenerira iz fragmenta tijela, koja se manifestira u prirodnim uvjetima postojanja i lokalizirana u određenim dijelovima tijela životinje.

Ascidije su rasprostranjene i u hladnim i u toplim morima. Nalaze se u Arktičkom okeanu i Antarktiku. Čak su pronađeni direktno na obali Antarktika tokom istraživanja sovjetskih naučnika jednog od fjordova "oaze" Bunger. Fjord je bio ograđen od mora gomilama višegodišnjeg leda, a površinska voda u njemu bila je jako desalinizirana. Na kamenitom i beživotnom dnu ovog fjorda pronađene su samo grude dijatomeja i niti zelenih algi. Međutim, u kutu zaljeva, ostaci morske zvijezde i veliki broj velikih, do 14 cm dugi, ružičasto-prozirni želatinozni ascidijani. Životinje su bile otrgnute sa dna, vjerovatno olujom, i ovdje ih je nanijela struja, ali su im želuci i crijeva bili potpuno ispunjeni zelenom masom pomalo prekuvanog fitoplanktona. Vjerovatno su se hranili neposredno prije nego što su izlovljeni iz vode blizu obale.

Ascidije su posebno raznolike u tropskoj zoni. Postoje dokazi da je broj vrsta plaštača u tropima oko 10 puta veći nego u umjerenim i polarnim područjima. Zanimljivo je da su u hladnim morima ascidijani mnogo veći nego u toplim, a njihova naselja su brojnija. One se, kao i ostale morske životinje, pridržavaju opšteg pravila da manji broj vrsta živi u umjerenim i hladnim morima, ali formiraju mnogo veća naselja i njihova biomasa je 1 m 2 površine dna su višestruko veće nego u tropima.

Većina ascidijana živi u najpovršnijoj međuplimnoj ili plimnoj zoni oceana iu gornjim horizontima epikontinentalnog pojasa ili sublitorala do dubine od 200 m. Sa povećanjem dubine, ukupan broj njihovih vrsta se smanjuje. Trenutno dublje od 2000 m Poznato je 56 vrsta ascidija. Maksimalna dubina njihovog staništa, na kojoj su ove životinje pronađene, je 7230 m. Na ovoj dubini, morski mlazovi su otkriveni tokom rada sovjetske oceanološke ekspedicije na brodu Vityaz u Tihom okeanu. Bili su predstavnici karakterističnog dubokomorskog roda Culeolus. Zaobljeno tijelo ovog ascidijana sa vrlo široko otvorenim sifonima, koji nimalo ne strše iznad površine tunike, nalazi se na kraju dugačke i tanke stabljike, kojom se kuleolus može pričvrstiti za sitne kamenčiće, spikule stakla. sunđeri i drugi predmeti na dnu. Stabljika ne može izdržati težinu prilično velikog tijela i vjerovatno lebdi, oscilirajući iznad dna, nošena slabom strujom. Boja mu je bjelkasto-siva, bezbojna, kao kod većine dubokomorskih životinja (Sl. 184).

Ascidijci izbjegavaju desalinizirana područja mora i okeana. Velika većina njih živi pri normalnom okeanskom salinitetu od oko 350/00.

Kao što je već spomenuto, najveći broj vrsta ascidijana živi u okeanu na malim dubinama. Ovdje formiraju i najmasovnija naselja, posebno tamo gdje ima dovoljno suspendiranih čestica u vodenom stupcu - planktona i detritusa - koji im služe kao hrana. Ascidije se naseljavaju ne samo na kamenju i drugim tvrdim prirodnim objektima. Njihova omiljena mjesta naseljavanja su i dna brodova, površine raznih podvodnih građevina itd. Ponekad, naseljavajući se u većim količinama zajedno sa drugim obraštajućim organizmima, morski mlaz može nanijeti veliku štetu gospodarstvu. Poznato je, na primjer, da se taložeći na unutrašnjim zidovima vodova razvijaju u tolikom broju da uvelike sužavaju promjer cijevi i začepljuju ih. Masovnim izumiranjem u pojedinim godišnjim dobima oni toliko začepljuju uređaje za filtriranje da se dovod vode može potpuno zaustaviti, a industrijska preduzeća trpe značajnu štetu.

Jedna od najrasprostranjenijih morskih šprica - Ciona intestinalis - koja obrasla dno brodova, može se naseliti u tolikom broju da se brzina broda značajno smanji. Gubici transportne plovidbe kao rezultat zagađivanja su vrlo visoki i mogu iznositi milione rubalja godišnje.

Međutim, sposobnost ascidijana da formiraju akumulacije mase zbog jedne od svojih nevjerovatnih osobina može biti od interesa za ljude. Činjenica je da umjesto željeza, krv ascidijana sadrži vanadij, koji ima istu ulogu kao i željezo - služi za prenošenje kisika.

Vanadijum je rijedak element od velike praktične važnosti, otopljen u morskoj vodi u izuzetno malim količinama. Ascidijanci imaju sposobnost da ga koncentrišu u svom tijelu. Količina vanadijuma je 0,04-0,7% masenog udjela životinjskog pepela. Također treba imati na umu da tunika ascidijana sadrži još jednu vrijednu tvar - celulozu. Njegova količina, na primjer, u jednom primjerku najrasprostranjenije vrste Ciona intestinalis je 2-3 mg. Ovi ascidijanci se ponekad naseljavaju u velikom broju. Broj pojedinaca po 1 m 2 površine dostižu 2500-10.000 komada i njihova mokra težina je 140 kg za 1 m 2 .

Postaje moguće razgovarati o tome kako se ascidijani mogu praktično koristiti kao izvor ovih supstanci. Ne postoji svugdje drvo iz kojeg se vadi celuloza, a naslage vanadijuma su malobrojne i rasute. Ako uredite podvodne "morske vrtove", onda se na posebnim pločama mogu uzgajati velike količine morske šprice. Procjenjuje se da će od 1 ha more se može dobiti od 5 do 30 kg vanadijuma i od 50 do 300 kg celuloza.

Pelagične plaštarice žive u okeanskom vodenom stupcu - apendikularisti, pirosomi i salpe. Ovo je svijet prozirnih fantastičnih stvorenja koja žive uglavnom u toplim morima i u tropskoj zoni oceana. Većina njihovih vrsta je tako usko ograničena u svojoj distribuciji na tople vode da mogu poslužiti kao indikatori promjena u hidrološkim uvjetima u različitim regijama okeana. Na primjer, pojava ili nestanak pelagičkih plaštača, posebno salpi, u Sjevernom moru u određenim periodima povezuje se s većim ili manjim dotokom toplih atlantskih voda u ove regije. Isti fenomen je više puta zabilježen u islandskoj regiji, La Manche, u blizini poluotoka Newfoundland i povezan je s mjesečnim i sezonskim promjenama u distribuciji toplih atlantskih i hladnih arktičkih voda. U ova područja ulaze samo tri vrste salpa - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica i Thalia democratica, najrasprostranjenija u okeanu. Pojava svih ovih vrsta u velikom broju na obalama Britanskih ostrva, Islanda, Farskih ostrva i u Severnom moru je retka i povezana je sa zagrevanjem voda. Uz obalu Japana, pelagični plaštari ukazuju na talasanje struje Kuroshio.

Pirosomi i salpe posebno su osjetljivi na hladne vode i ne napuštaju tropsku zonu okeana, gdje su vrlo rasprostranjeni. Područja geografske rasprostranjenosti većine vrsta slane, na primjer, pokrivaju tople vode cijelog Svjetskog okeana, gdje se nalazi više od 20 vrsta. Istina, opisane su dvije vrste salpa koje žive na Antarktiku. Ovo je Salpa thompsoni, uobičajena u svim antarktičkim vodama i ne prelazi 40 ° S. sh., odnosno zone suptropskog slijeganja hladnih antarktičkih voda, i Salpa gerlachei, koja živi samo u Rossovom moru. Appendicularie su šire rasprostranjene, ima desetak vrsta koje žive, na primjer, u morima Arktičkog okeana, ali su i raznovrsnije i brojnije u tropskim regijama.

Pelagične plaštače se javljaju pri normalnom okeanskom salinitetu od 34-36 0/00. Poznato je, na primjer, da na ušću rijeke Kongo, gdje su temperaturni uvjeti vrlo povoljni za salpe, one izostaju zbog činjenice da je salinitet na ovom mjestu afričke obale samo 30,4 0/00. S druge strane, nema salpi u istočnom dijelu Mediterana u blizini Sirije, gdje je salinitet, naprotiv, previsok - 40 0/00.

Svi planktonski oblici plaštača su stanovnici površinskih slojeva vode, uglavnom od 0 do 200 m. Pirosomi očigledno ne idu dublje od 1000 m. Salpe i apendikularije u masi također ne idu dublje od nekoliko stotina metara. Međutim, u literaturi postoje indicije da se pirosomi nalaze na dubini od 3000 m, bure - 3300 m a salp čak i do 5000 m. Ali teško je reći da li žive salpe žive na tako velikoj dubini ili su to samo njihove mrtve, ali dobro očuvane školjke.

Na "Vityazu" u ulovu napravljenom mrežom za zatvaranje, pirosomi nisu pronađeni dublje od 1000 m, i bačve - 2000-4000 m.

Sve pelagične plaštače općenito su rasprostranjene u oceanu. Često naiđu u mreži zoologa u pojedinačnim primjercima, ali su i velike akumulacije jednako karakteristične za njih. Appendicularia se sreće u značajnom broju - 600-800 primjeraka u ribolovu sa dubine do 100 m. Uz obalu Newfoundlanda, njihov broj je mnogo veći, ponekad i preko 2500 primjeraka u takvom ulovu. Ovo je otprilike 50 primjeraka u 1 l 3 vode. Ali zbog činjenice da su apendikularije vrlo male, njihova biomasa je zanemarljiva. Obično je 20-30 mg za 1 m 2 u područjima s hladnom vodom i do 50 mg za 1 m 2 u tropskim područjima.

Što se tiče salpa, ponekad se mogu skupiti u velikom broju. Postoje slučajevi kada su nakupine salpa zaustavile čak i velike brodove. Evo kako član sovjetske antarktičke ekspedicije, zoolog K. V. Beklemishev, opisuje jedan takav slučaj: „U zimu 1956-1957 motorni brod Kooperatsia (sa t) isporučio drugu smjenu zimovnika na Antarktik, u selo Mirny. Jednog vedrog vjetrovitog jutra 21. decembra 1956. u južnom dijelu Atlantskog okeana, s palube broda, na površini vode uočeno je 7-8 crvenkastih pruga koje se protežu duž vjetra gotovo paralelno sa kursom. broda. Kada se brod približio, pruge više nisu izgledale crvene, ali voda u njima još uvijek nije bila plava (kao okolo), već bjelkasto-zamućena od prisustva mase nekih stvorenja. Širina svake trake bila je veća od jednog metra. Udaljenost između njih je od nekoliko metara do nekoliko desetina metara. Dužina traka - oko 3 km. Čim je "Kooperatsia" počela da prelazi ove trake pod oštrim uglom, odjednom se automobil zaustavio i brod je ležao u toku. Ispostavilo se da je plankton začepio filtere mašine i dovod vode do motora je prestao. Da bi se izbjegla nesreća, automobil je morao biti zaustavljen kako bi se očistili filteri.

Uzimajući uzorak vode, pronašli smo u njoj masu izduženih prozirnih stvorenja oko 1-2 cm, pod nazivom Thalia longicaudata i pripada redu salpi. U 1 m 3 njihove vode je bilo najmanje 2500 primjeraka. Jasno je da su filterske rešetke njima bile potpuno ispunjene. Sklopivi kingstones Kooperatsia nalaze se na dubini od 5 m i 5.6 m. Posljedično, salpe su pronađene u velikom broju ne samo na površini, već i na dubini od najmanje 6 m".

Masovni razvoj plaštača i njihova dominacija u planktonu, očigledno je karakterističan fenomen za rubove tropske regije. Akumulacije salpi su zabilježene u sjevernom dijelu Tihog okeana, njihov masovni razvoj je poznat u zoni miješanja voda struja Kuroshio i Oyashio, blizu zapadnog Alžira, zapadno od Britanskih ostrva, blizu Islanda, na sjeverozapadu Atlantika u obalnim područjima, blizu južne granice tropskog regiona u Tihom okeanu kod jugoistočne Australije. Ponekad salpe mogu prevladati u planktonu, u kojem nema drugih tipičnih tropskih predstavnika.

Što se tiče pirosoma, oni se očigledno ne pojavljuju u tako velikim količinama kao što je gore opisano za salpe. Međutim, u nekim rubnim regijama tropskog regiona pronađene su i njihove akumulacije. U Indijskom okeanu na 40-45°S. sh. tokom rada sovjetske antarktičke ekspedicije naišao je ogroman broj velikih pirosoma. Pirosomi su se nalazili na samoj površini vode na mrljama. Na svakoj tački bilo je od 10 do 40 kolonija, koje su blistale plavom svjetlošću. Udaljenost između tačaka je bila 100 m i više. Prosjek po 1 m 2 vodene površine činile su 1-2 kolonije. Slične akumulacije pirosoma uočene su kod obala Novog Zelanda.

Pirosomi su poznati kao isključivo pelagične životinje. Međutim, relativno nedavno, u Cookovom prolazu u blizini Novog Zelanda, uspjeli smo dobiti nekoliko fotografija sa dubine od 160-170 m, na kojoj su jasno vidljive velike nakupine Pyrosoma atlanticum, čije su kolonije jednostavno ležale na površini dna.

Druge osobe su plivale u neposrednoj blizini dna. Bio je dan, a životinje su možda otišle na velike dubine da se sakriju od direktne sunčeve svjetlosti, kao što to čine mnogi planktonski organizmi.

Očigledno su se osjećali dobro, jer su im okolišni uslovi bili povoljni. U maju je ovaj pirosom uobičajen u površinskim vodama Kukovog moreuza. Zanimljivo je da je na istom području u oktobru dno na dubini od 100 m prekriven je mrtvim, raspadajućim pirosomima. Vjerovatno je ovo masovno izumiranje pirosoma povezano sa sezonskim pojavama. Donekle, daje ideju koliko se ovih životinja može naći u moru.

Pirosomi, što u prijevodu na ruski znači "vatrene kugle", ime su dobili po svojoj inherentnoj sposobnosti sjaja. Utvrđeno je da svjetlost koja se javlja u stanicama svijetlećih organa pirosoma uzrokuje posebne simbiotske bakterije. Smještaju se unutar ćelija svijetlećih organa i, očigledno, tamo se razmnožavaju, budući da su bakterije sa sporama unutar njih više puta uočene. Svjetleće bakterije se prenose s generacije na generaciju. Protok krvi se prenose u jajašca pirosoma, koja su u posljednjoj fazi razvoja, i inficiraju ih. Zatim se smjeste između blastomera jajeta koji se drobi i prodire u embrion. Svjetleće bakterije prodiru zajedno s krvotokom i pirozomima u bubrege. Tako mladi pirosomi nasljeđuju svjetleće bakterije od svojih majki. Međutim, ne slažu se svi naučnici da pirosomi sijaju zahvaljujući simbiontskim bakterijama. Činjenica je da luminiscenciju bakterija karakterizira njen kontinuitet, a pirosomi emituju svjetlost tek nakon neke vrste iritacije. Svjetlost ascidiozoida u koloniji može biti iznenađujuće intenzivna i vrlo lijepa. Osim pirosoma, sijaju salpe i apendikularije.

Noću, u tropskom okeanu, iza broda u pokretu ostavlja se svijetleći trag. Talasi koji udaraju o bokove brodova također bukte hladnim plamenom - srebrnastim, plavičastim ili zelenkasto-bijelim. Ne sijaju samo pirosomi u moru. Poznate su stotine vrsta svijetlećih organizama - razne meduze, rakovi, mekušci, ribe. Nije neuobičajeno da okeanska voda gori stabilnim plamenom bez treperenja od bezbroj blistavih bakterija. Čak i organizmi na dnu sijaju. Gorgonski meki koralji u mraku pale i svjetlucaju, čas slabe, čas jačaju sjaj, različitim svjetlima - ljubičastom, ljubičastom, crvenom i narandžastom, plavom i svim nijansama zelene. Ponekad je njihova svetlost poput usijanog gvožđa. Među svim ovim životinjama vatrene kugle svakako zauzimaju prvo mjesto po jačini svog sjaja. Ponekad u opštoj svetlećoj masi vode, veći organizmi buknu kao zasebne svetle kugle. U pravilu su to pirosomi, meduze ili salpe. Arapi ih ​​nazivaju "morskim fenjerima" i kažu da je njihova svjetlost poput svjetlosti mjeseca malo prekrivenog oblacima. Ovalne mrlje svjetlosti na malim dubinama često se spominju kada se opisuje morski sjaj. Na primjer, u izvodu iz dnevnika broda "Alinbek", koji je citirao N. I. Tarasov u svojoj knjizi "Sjaj mora", u julu 1938. godine, u južnom Tihom okeanu su zabilježene svjetlosne mrlje, uglavnom pravilnog pravougaonika. oblika, čija je veličina bila približno 45 x 10 cm. Svetlost tačaka je bila veoma jaka, zelenkastoplava. Ova pojava je postala posebno uočljiva prilikom izbijanja nevremena. Ovu svjetlost emitovali su pirosomi. Veliki stručnjak u oblasti sjaja mora, N. I. Tarasov, piše da kolonija pirosoma može da svetli do tri minuta, nakon čega sjaj odmah i potpuno prestaje. Svjetlost pirosoma je obično plava, ali kod umornih, preuzbuđenih i umirućih životinja postaje narandžasta, pa čak i crvena. Međutim, ne mogu svi pirosomi svijetliti. Gore opisani divovski pirosomi iz Indijskog okeana, poput nove vrste Pyrosoma vitjazi, nemaju svijetleće organe. Ali moguće je da sposobnost sjaja u pirosomima nije konstantna i povezana je s određenim fazama u razvoju njihovih kolonija.

Kao što je već spomenuto, salpe i apendikule također mogu svijetliti. Sjaj nekih salpi je uočljiv i tokom dana. Čuveni ruski moreplovac i naučnik F. F. Bellingshausen, prolazeći u junu 1821. pored Azora i posmatrajući sjaj mora, napisao je da je „more prošarano svetlećim morskim životinjama, prozirne su, cilindrične, dugačke dva i po i dva inča. , plovka spojena jedan s drugim u paralelnom položaju, čineći tako neku vrstu trake čija je dužina često aršina. U ovom opisu lako je prepoznati salpe koje se u moru nalaze i pojedinačno iu kolonijama. Češće svijetle samo pojedinačni oblici.

Dok salpe i pirosomi imaju posebne organe luminescencije, apendikulari luminesciraju cijelo tijelo i neke dijelove želatinozne kućice u kojoj žive. Kada se kuća pokvari, iznenada bljesne zeleno svjetlo po cijelom torzu. Svjetleće su, vjerovatno, žute kapljice posebnog sekretornog sekreta prisutne na površini tijela i unutar kuće. Appendicularia, kao što je već spomenuto, rasprostranjenija je od ostalih plaštača i češća je u hladnim vodama. Često upravo oni uzrokuju sjaj vode u sjevernom dijelu Beringovog mora, kao iu Crnom moru.

Sjaj mora je neobično lijep prizor. Možete provesti sate diveći se blistavim vodenim daskama iza krme broda u pokretu. Više puta smo morali da radimo noću tokom ekspedicije Vityaz u Indijskom okeanu. Velike planktonske mreže koje su dolazile iz morskih dubina često su izgledale poput velikih čunjeva koji trepere plavičastim plamenom, a njihove kapuljače, u kojima se nakupljao morski plankton, nalikovale su nekakvim čarobnim fenjerima, dajući tako jako svjetlo da je bilo sasvim moguće čitajte s njim. Voda je tekla iz mreža i iz ruku, padala na palubu u plamenim kapima.

Ali sjaj mora ima i vrlo veliki praktični značaj, koji nije uvijek povoljan za čovjeka. Ponekad uvelike ometa navigaciju, roletne i smanjuje vidljivost na moru. Njegovi blistavi bljeskovi se čak mogu zamijeniti sa svjetlošću nepostojećih svjetionika, a da ne spominjemo činjenicu da svijetleći trag noću demaskira ratne brodove i podmornice i usmjerava flotu i neprijateljske zrakoplove na metu. Sjaj mora često ometa morski ribolov, tjerajući ribu i morske životinje iz mreža natopljenih srebrnastim sjajem. Ali, istina je, čak i velike koncentracije riba mogu se lako otkriti u mraku po sjaju mora koji je uzrokovan njima.

Plašnjače ponekad mogu stupiti u zanimljive odnose s drugim pelagijskim životinjama. Na primjer, prazne školjke salpe često koriste planktonski rakovi, hiperiidi-fronimi, kao sigurno utočište za razmnožavanje. Baš kao i lojne ribe, phronimi su apsolutno prozirni i nevidljivi u vodi. Penjući se u salpu, ženka Phronima izgriza sve što se nalazi unutar tunike i ostaje u njoj. U okeanu često možete pronaći prazne školjke salpe, od kojih svaka sadrži po jednog rakova. Nakon što se mali rakovi izlegu u svojevrsnom porodilištu, oni se drže unutrašnje površine tunike i sjede na njoj prilično dugo. Majka, naporno radeći plivajućim nogama, tjera vodu kroz praznu bure kako bi njena djeca imala dovoljno kisika. Mužjaci se očigledno nikada ne naseljavaju u salpe. Svi plaštnjaci hrane se najmanjim jednoćelijskim algama suspendiranim u vodi, malim životinjama ili jednostavno česticama organske tvari. Oni su aktivni filter hranioci. Appendicularia je, na primjer, razvila poseban, vrlo složen sistem filtera i mreža za hvatanje planktona. Njihov uređaj je već napisan gore. Neke salpe imaju sposobnost nakupljanja u ogromnim jatima.

Istovremeno, mogu toliko snažno pojesti fitoplankton u onim područjima mora gdje se nakupljaju da se ozbiljno natječu za hranu s drugim zooplanktonom i uzrokuju naglo smanjenje njegovog broja. Poznato je, na primjer, da se velike koncentracije Salpa fusiformis mogu formirati na Britanskim otocima, pokrivajući područja do 20.000 kvadratnih milja. U području svoje akumulacije, salpe filtriraju fitoplankton u tolikoj količini da ga gotovo u potpunosti pojedu. U isto vrijeme, zooplankton, koji se uglavnom sastoji od malih rakova Copepoda, također je znatno smanjen u broju, jer se Copepoda, kao i salpe, hrane plutajućim mikroskopskim algama.

Ako takve akumulacije salpi ostanu dugo u istoj vodnoj površini i takve vode, jako osiromašene fito- i zooplanktonom, napadnu obalna područja, mogu imati ozbiljan utjecaj na lokalnu životinjsku populaciju. Pometene ličinke bentoskih životinja umiru zbog nedostatka hrane. Čak i haringa postaje vrlo rijetka na takvim mjestima, možda zbog nedostatka hrane ili zbog velike količine metaboličkih produkata plašta otopljenih u vodi. Međutim, tako velike akumulacije salpi su kratkotrajna pojava, posebno u hladnijim vodenim područjima okeana. Kada zahladi, nestaju.

Same salpe, kao i pirosomi, ponekad se mogu koristiti kao hrana ribama, ali samo kod vrlo malog broja vrsta. Osim toga, njihova tunika sadrži vrlo malu količinu probavljivih organskih tvari. Poznato je da se u godinama najmasovnijeg razvoja salpi na području Orkneyskih ostrva hranio bakalar. Leteće ribe i žutoperaja tuna jedu salpe, a pirosomi su pronađeni u želucu sabljarke. Iz crijeva druge ribe - munusa - 53 cm jednom ga je izvuklo 28 piroskopa. Appendicularia se ponekad nalazi i u želucu riba, pa čak iu značajnim količinama. Očigledno, one ribe koje jedu meduze i ctenofore mogu se hraniti i salpom i pirosomima. Zanimljivo je da velike pelagične kornjače i neke antarktičke ptice jedu usamljene salpe. Ali plaštnici nisu od velike važnosti kao prehrambeni objekt.

Upišite horde

Inferiorni hordati. Subtype Cranial

TYPE CHORDS. LOWER CHORDS

Opće karakteristike tipa hordata

Tip Chordates kombinuje životinje raznolike po izgledu i načinu života. Hordati su rasprostranjeni po cijelom svijetu, ovladali su raznim staništima. Međutim, svi predstavnici ovog tipa imaju sljedeće zajedničko organizacione karakteristike:

1. Bilateralno simetrični hordati, deuterostomi, višećelijske životinje.

2. Hordati imaju notohordu tokom čitavog života ili u nekoj od faza razvoja. Akord- Ovo je elastična šipka koja se nalazi na leđnoj strani tijela i ima funkciju potpore.

3. Iznad se nalazi akord nervni sistem u obliku šuplje cijevi. Kod viših hordata, neuralna cijev se diferencira na kičmenu moždinu i mozak.

4. Ispod akorda se nalazi digestivna cijev. Počinje probavni kanal usta i završava analni otvor, ili se probavni sistem otvara u kloaku. Probijeno grlo škržni prorezi, koji u primarnim vodenim organizmima opstaju tijekom cijelog života, dok se u kopnenim polažu tek u ranim fazama embrionalnog razvoja.

5. Ispod probavnog sistema se nalazi srce. Cirkulatorni sistem u hordata zatvoreno.

6. Hordati imaju sekundarno tjelesnu šupljinu.

7. Hordati su segmentiranoživotinje. Lokacija organa metameric, tj. glavni sistemi organa nalaze se u svakom segmentu. Kod viših hordata metamerizam se očituje u strukturi kičmenog stuba, u mišićima trbušnog zida tijela.

8. Organi izlučivanja u hordata su raznoliki.

9. Hordati imaju odvojene spolove. Oplodnja i razvoj su raznoliki.

10. Hordati su se spustili kroz niz srednjih oblika nepoznatih biologiji od prvih celomskih životinja.

Tip horda se dijeli na tri podtipa:

1. Podtip Kranijalni. Riječ je o 30-35 vrsta malih morskih hordata, po obliku nalik ribama, ali bez udova. Notokorda u Lobanjama opstaje tokom života. Nervni sistem u obliku šuplje cijevi. Ždrijelo ima škržne proreze za disanje. Predstavnici - Lancelets.

2. Podtip Larval-chordaceae, ili Shellers. Riječ je o 1500 vrsta morskih sjedilačkih životinja koje žive u tropskim i suptropskim regijama. Tijelo im je u obliku vrećice (veličina tijela u jednoj jedinki u koloniji nije veća od 1 mm, a pojedinačne mogu doseći 60 cm), na tijelu se nalaze dva sifona - oralni i kloakalni. Ličinke hordata su filteri za vodu. Tijelo je prekriveno debelom školjkom - tunikom (otuda naziv podvrste - Tunike). Kao odrasli, plaštači nemaju notohordu i neuralnu cijev. Međutim, larva, koja aktivno pliva i služi za naseljavanje, ima strukturu tipičnu za hordate i slična je lančetu (otuda drugo ime - larvalni hordati). Predstavnik - Ascidia.

3. Podtip kralježnjaci, ili lobanje. Ovo su najorganizovaniji hordati. Ishrana kičmenjaka je aktivna: hrana se traži i traži.

Notohorda je zamijenjena kralježnicom. Neuralna cijev se diferencira na kičmenu moždinu i mozak. Lobanja je razvijena, koja štiti mozak. Lobanja ima čeljusti sa zubima za hvatanje i mljevenje hrane. Pojavljuju se upareni udovi i njihovi pojasevi. Kranijali imaju mnogo viši nivo metabolizma, složenu organizaciju populacije, raznoliko ponašanje i izraženu individualnost pojedinaca.

Podtipovi kranijalnih i larvalnih hordata nazivaju se nižim hordatima, a podtip kralježnjaka su viši hordati.

Podtip lobanje - Akranija

Lancelet

Podtip Cranial uključuje jedinu klasu Head Chordidae, koja ima samo oko 30-35 vrsta morskih životinja koje žive u plitkim vodama. Tipičan predstavnik je Lancelet — Branchiostoma lanceolatum(rod Lancelets, klasa Headochords, podtip Cranial, tip Chordates), čije dimenzije dostižu 8 cm.Tijelo Lanceleta je ovalnog oblika, suženo prema repu, bočno stisnuto. Izvana, Lancelet podsjeća na malu ribu. Nalazi se na stražnjoj strani tijela repna peraja u obliku lancete - drevnog hirurškog instrumenta (otuda naziv Lancelet). Uparene peraje su odsutne. Postoji mali dorzalni. Sa strane tijela sa trbušne strane vise dva metapleuralni nabori, koji se spajaju na trbušnoj strani i formiraju peribranhijalni, ili atrijalna šupljina, koja komunicira sa ždrijelnim pukotinama i otvara se na stražnjem kraju tijela rupom - atriopore- vani. Na prednjem kraju tijela u blizini usta nalaze se perioralni pipci, kojim Lancelet hvata hranu. Lanceti žive na pjeskovitom tlu u moru na dubini od 50-100 cm u umjerenim i toplim vodama. Hrane se sedimentima s dna, morskim trepavicama i rizopodima, jajima i larvama malih morskih rakova, dijatomeja, koji se zarivaju u pijesak i otkrivaju prednji dio tijela. Aktivniji u sumrak, izbjegavajte jako svjetlo. Uznemireni lančeti plivaju prilično brzo s mjesta na mjesto.

Covers. Tijelo lancete je prekriveno kože, koji se sastoji od jednog sloja epidermis i tanki sloj dermis.

Mišićno-skeletni sistem. Tetiva se proteže duž cijelog tijela. Akord- ovo je elastična šipka koja se nalazi na leđnoj strani tijela i ima funkciju potpore. Na prednjim i zadnjim krajevima tijela, tetiva postaje tanja. Notohorda strši u prednji dio tijela malo dalje od neuralne cijevi, pa otuda i naziv klase - Cephalic. Notohorda je okružena vezivnim tkivom koje se istovremeno formira potporni elementi za leđnu peraju i deli mišićne slojeve na segmente pomoću vezivnog tkiva

Tip Hordati podtip Kranijalna lanceta

slojeva. Pojedinačni mišićni segmenti se nazivaju miomeri, i particije između njih myoseptami. Mišiće formiraju prugasti mišići.

tjelesnu šupljinu kod lancete sekundarno drugim riječima, one su celimske životinje.

Probavni sustav. Na prednjoj strani karoserije je otvaranje usta, okružen pipci(do 20 pari). Otvor za usta vodi do velikog grlo, koji funkcionira kao uređaj za filtriranje. Kroz pukotine u ždrijelu voda ulazi u atrijalnu šupljinu, a čestice hrane se usmjeravaju na dno ždrijela, gdje endostyle- žlijeb s trepljastim epitelom koji tjera čestice hrane u crijeva. nema stomak, ali izraslina jetre, homologna jetri kičmenjaka. midgut, bez pravljenja petlji, otvara se analni otvor na dnu repne peraje. Varenje hrane se odvija u crijevima i u šupljoj jetrenoj izraslini, koja je usmjerena prema gornjem dijelu tijela. Zanimljivo je da je Lancelet zadržao unutarćelijsku probavu, crijevne stanice hvataju čestice hrane i probavljaju ih u svojim probavnim vakuolama. Ovaj način probave nije pronađen kod kičmenjaka.

Respiratornog sistema. Ima više od 100 parova u grlu Lanceleta škržni prorezi vodi do peribranhijalna šupljina. U zidove škržnih proreza prodire gusta mreža krvnih žila u kojima se odvija izmjena plinova. Uz pomoć cilijarnog epitela ždrijela, voda se pumpa kroz škržne proreze u peribranhijalnu šupljinu i kroz otvor (atriopore) izlazi van. Osim toga, plinopropusna koža također učestvuje u razmjeni plinova.

Cirkulatorni sistem. Cirkulatorni sistem Lanceleta zatvoreno. Krv je bezbojna i ne sadrži respiratorne pigmente. Transport plinova se odvija kao rezultat njihovog rastvaranja u krvnoj plazmi. U cirkulatornom sistemu jedan krug cirkulacija. Srce je odsutno, a krv se pokreće pulsiranjem škržnih arterija koje pumpaju krv kroz žile u škržnim prorezima. Arterijska krv ulazi dorzalna aorta, iz koje karotidnih arterija krv teče prema prednjem dijelu, a kroz nesparenu dorzalnu aortu do zadnjeg dijela tijela. Onda po vene krv se vraća u venski sinus i po abdominalna aorta kreće prema škrgama. Sva krv iz probavnog sistema ulazi u jetru, a zatim u venski sinus. Izraslina jetre, kao i jetra, neutralizira toksične tvari koje su u krvotok ušle iz crijeva, a osim toga obavlja i druge funkcije jetre.

Takva struktura cirkulacijskog sistema se suštinski ne razlikuje od cirkulatornog sistema kičmenjaka i može se smatrati njegovim prototipom.

ekskretorni sistem. Organi za izlučivanje lanceta nazivaju se nefridija i podsjećaju na organe za izlučivanje ravnih crva - protonefridija. Brojne nefridije (stotinjak parova, jedan za dva škržna otvora), smještene u ždrijelu, su tubule koje se jednim otvorom otvaraju u celimsku šupljinu, a drugom u paragilarnu šupljinu. Na zidovima nefridijuma nalaze se ćelije u obliku štapa - solenociti, od kojih svaki ima uski kanal sa trepavicama. Zbog premlaćivanja ovih

Tip Hordati podtip Kranijalna lanceta

dlake, tečnost sa produktima metabolizma se uklanja iz šupljine nefridija u peribranhijalnu šupljinu, a odatle već izlazi.

centralnog nervnog sistema formirana neuralna cijev sa unutrašnjom šupljinom. Lancica nema izražen mozak. U zidovima neuralne cijevi, duž njene ose, nalaze se organi osjetljivi na svjetlost - oči Hesse. Svaka od njih se sastoji od dvije ćelije - fotosenzitivni i pigmentirano, oni su u stanju da percipiraju intenzitet svjetlosti. Organ koji se nalazi uz prošireni prednji dio neuralne cijevi miris.

Reprodukcija i razvoj. Lapljike koje žive u našem Crnom moru i lancete koje žive u vodama Atlantika na obali Evrope u proleće počinju da se razmnožavaju i mreste jaja do avgusta. Lancice u toploj vodi razmnožavaju se tokom cijele godine. lancelets odvojenih polova, spolne žlijezde (gonade, do 26 parova) nalaze se u tjelesnoj šupljini u ždrijelu. Seksualni proizvodi se izlučuju u peribranhijalnu šupljinu kroz privremeno formirane genitalne kanale. Gnojidba vanjski u vodi. izlazi iz zigote larva. Larva je mala: 3-5 mm. Larva se aktivno kreće uz pomoć cilija koje prekrivaju cijelo tijelo i zbog bočnih zavoja tijela. Larva pliva u vodenom stupcu oko tri mjeseca, a zatim prelazi u život na dnu. Lancelete žive do 4 godine. Polna zrelost dostiže se za dvije godine.

Značaj u prirodi i za čovjeka. Nekranijalne su element biološke raznolikosti na Zemlji. Hrane se ribom i rakovima. Sami bez lobanje prerađuju mrtvu organsku materiju, budući da su razlagači u strukturi morskih ekosistema. Nekranijalne su u suštini živi nacrt za strukturu hordata. Međutim, oni nisu direktni preci kralježnjaka. U zemljama jugoistočne Azije, lokalni stanovnici skupljaju lancele prosijavanjem pijeska kroz posebno sito i jedu ih.

Nekranijalne životinje zadržale su niz karakteristika karakterističnih za njihove pretke beskičmenjake:

§ ekskretorni sistem nefridijalnog tipa;

§ odsustvo diferenciranih sekcija u digestivnom sistemu i očuvanje intracelularne probave;

§ način ishrane filtriranjem sa formiranjem šupljine u blizini škrga radi zaštite škržnih otvora od začepljenja;

§ metamerizam (repetitivni raspored) genitalnih organa i nefridija;

§ odsustvo srca u cirkulatornom sistemu;

§ slab razvoj epiderme, jednoslojan je, kao kod beskičmenjaka.

Tip Hordati podtip Kranijalna lanceta

Rice. Struktura lancete.

A - neuralna cijev, tetiva i probavni sistem; B - cirkulatorni sistem.

1 - akord; 2. - neuralna cijev; 3 - usna šupljina; 4 - škržni prorezi u ždrijelu; 5 - peribranhijalna šupljina (atrijalna šupljina); 6 - atriopore; 7 - hepatična izraslina; 8 - crijevo; 9 - anus; 10 - subintestinalna vena; 11 - kapilare portalnog sistema jetrenog izraslina; 12 - abdominalna aorta; 13 - pulsirajuće sijalice arterija koje pumpaju krv kroz škržne proreze; 14 - dorzalna aorta.

Rice. Nephridium Lancelet.

1 - rupa u cjelini (u sekundarnu šupljinu tijela); 2 - solenociti; 3 - otvor u cirkumbranhijalnu šupljinu.

Tip Hordati podtip Kranijalna lanceta

Rice. Poprečni presjek Lanceleta:

A - u predjelu ždrijela, B - u području srednjeg crijeva.

1 - neuronska cijev; 2 - mišići; 3 - korijeni dorzalne aorte; 4 - jajnik; 5 - endostil; 6 - abdominalna aorta; 7 - metapleuralni nabori; 8 - peribranhijalna (atrijalna) šupljina; 9 - škržni prorezi (zbog kosog položaja, na jednom poprečnom presjeku vidljivo je više od jednog para); 10 - nefridija; 11 - cijeli; 12 - ventralni (motorni) kičmeni nerv; 13 - dorzalni (mješoviti) nerv; 14 - akord; 15 - subintestinalna vena; 16 - dorzalna aorta; 17 - leđno peraje.

Pitanja za samokontrolu.

Navedite karakteristične osobine životinja tipa Chordata.

Imenujte klasifikaciju tipova u tri podtipa.

Navedite sistematski položaj Lanceleta.

Gdje živi lanceta?

Kakva je struktura tijela Lanceleta?

Kako se Lancelet hrani i kakva je struktura probavnog sistema Lanceleta?

Kako se odvija izlučivanje otpadnih tvari iz Lanceleta?

Kakva je struktura nervnog sistema Lanceleta?

Kakva je struktura cirkulacijskog sistema Lanceleta?

Kako se lanceta razmnožava?

Kakav je značaj Lanceleta u prirodi?

SLIKE SE POPUNJAVAJU U ALBUMU

(ukupno 3 crteža)

Tema lekcije:

VIDI VIŠE:

hordati

Hordati su najviši tip deuterostoma. Sve vrste ovog tipa karakteriziraju barem u fazi embrionalnog razvoja prisustvo nesegmentirane dorzalne skeletne ose (korda), dorzalne neuralne cijevi i škržnih proreza.

Unesite Chordata. Opće karakteristike. Strukturne karakteristike

Tip se dijeli na tri podtipa: plaštaste, nekranijalne i kralježnjake.

Plašnjače (Tunicata) ili ličinke (Urochordata) imaju tijelo u obliku vreće ili bačve dužine od 0,3 do 50 cm; veličina kolonije pirosoma može prelaziti 30 m. Tijelo plaštača je zatvoreno u želatinoznu tuniku koju izlučuje vanjski epitel.

Ždrijelo je probušeno škržnim prorezima. Zadnje crijevo i kanali gonade otvaraju se u atrijalnu šupljinu, koja je povezana s vanjskim okruženjem. Nervni sistem se sastoji od ganglija koji se nalazi između usta i atriopora, sa nervnim stablom koji se proteže iz njega; organi čula su slabo razvijeni.

Plašnjače se razmnožavaju spolno; dolazi i do aseksualnog razmnožavanja. Sve ličinke su morske životinje koje se hrane algama, malim životinjama i detritusom.

Za razliku od pojednostavljene strukture odraslih oblika koji vode sjedilački način života, larve su aktivne, imaju razvijene osjetilne organe i nervni sistem, mišiće i notohordu (kod odraslih oblika ostaje samo u apendikularijama). Vjeruje se da su kralježnjaci potekli od neoteničnih (koja su se počele razmnožavati) plaštastih larvi. Tri klase: sićušni primitivni apendikulari (Appendicularia), morske šprice (Ascidiacea) i pelagične plaštače (Thaliacea), uključujući tri podklase: pirosome, salpe i bačve.

Oko 3000 vrsta, uglavnom u gornjim slojevima mora i okeana.

Kranijalni (Acrania) ili cefalohorda (Cephalochordata) - podtip nižih hordata.

Glava nije izolovana, lobanja je odsutna (otuda i naziv). Cijelo tijelo, uključujući i neke unutrašnje organe, je segmentirano. Dišni organi - škrge. Krv se kreće zahvaljujući pulsirajućem trbušnom sudu. Čulni organi su predstavljeni samo osjetilnim ćelijama.

Podtip uključuje dvije porodice (oko 20 vrsta), čiji predstavnici žive u umjerenim i toplim morima; najpoznatija je lanceta.

Kralježnjaci (Vertebrata) ili kranijalni (Craniota) su najorganizovanija grupa životinja.

Kičmenjaci, na primjer, gube od insekata po broju vrsta, ali su veoma važni za savremenu biosferu, jer obično zaokružuju sve lance ishrane.

Zbog prisustva složenog nervnog sistema i sposobnosti života u najrazličitijim uslovima, kičmenjaci su podeljeni u oštro različite sistematske grupe i uspeli su da postignu ne samo visoko savršenstvo u morfologiji, fiziologiji i biohemiji, već i sposobnost višeg nivoa. oblici ponašanja i mentalne aktivnosti.

Glavne karakteristike kralježnjaka: prisustvo notohorda u embriju, koji se kod odrasle životinje transformiše u kičmu, unutrašnji kostur, zasebna glava sa razvijenim mozgom, zaštićena lobanja, savršeni čulni organi, razvijena krvotok, probava, respiratornog, ekskretornog i reproduktivnog sistema.

Kičmenjaci se razmnožavaju isključivo spolno; većina njih je dvodomna, ali neke ribe su hermafroditi.

Prvi kralježnjaci pojavili su se u kambriju. 8 klasa kombinovano u 2 superklase: bezčeljusti (Agnatha) - skutelozni i ciklostomi i čeljusti (Gnathostomata) - oklopne, hrskavične i koštane ribe, vodozemci, gmizavci, ptice, sisari. Štitaste ribe, kao i oklopne ribe, izumrle su u paleozoiku. Trenutno je poznato oko 50.000 vrsta kralježnjaka.

Opće karakteristike tipa hordata

Glavni pojmovi i koncepti testirani u ispitnom radu: nekranijalni, škržni prorezi, unutrašnji skelet, vodozemci, koža, udovi i pojas udova, cirkulacija, lanceta, sisari, neuralna cijev, kičmenjaci, gmizavci, ptice, refleksi, adaptacije na način života, ribe, koštani skelet, hrskavični skelet.

To tip Hordati uključuju životinje koje imaju unutrašnji aksijalni skelet - tetivu ili kralježnicu.

Hordati su u procesu evolucije dostigle najviši, u poređenju sa drugim tipovima, nivo organizacije i procvata. Žive na svim područjima svijeta i zauzimaju sva staništa.

hordati su obostrano simetrične životinje sa sekundarnom tjelesnom šupljinom i sekundarnim ustima.

Kod hordata postoji opći plan strukture i lokacije unutrašnjih organa:

- neuralna cijev se nalazi iznad aksijalnog skeleta;

- ispod njega je akord;

- ispod tetive je probavni trakt;

- ispod probavnog trakta - srce.

U tipu Hordati razlikuju se dva podtipa - kranijalni i kralježnjački.

Odnosi se na ne-lubanju lancelet. Svi ostali danas poznati hordati, razmatrani u školskom predmetu biologije, pripadaju podtipu kralježnjaka.

Podtip kralježnjaci uključuje sljedeće klase životinja: ribe, vodozemci, gmizavci, ptice, sisari.

Opće karakteristike hordata.Skin kičmenjaci štite tijelo od mehaničkih oštećenja i drugih utjecaja okoline.

Koža je uključena u izmjenu plinova i izlučivanje produkata raspadanja.

Derivati ​​kože su kosa, kandže, nokti, perje, kopita, ljuske, rogovi, iglice itd. U epidermu se razvijaju lojne i znojne žlezde.

Skeleton, predstavnici tipa hordata mogu biti vezivno tkivo, hrskavica i kosti. Nekranijalni imaju skelet vezivnog tkiva. U kralježnjaka - hrskavičasti, koštano-hrskavični i koštani.

muskulature- podijeljeni na prugaste i glatke.

Poprečnoprugasti mišići se nazivaju skeletni. Glatki mišići čine mišićni sistem čeljusnog aparata, crijeva, želuca i drugih unutrašnjih organa. Skeletni mišići su segmentirani, iako manje nego kod nižih kralježnjaka. Glatki mišići nemaju segmentaciju.

Probavni sustav Predstavljen je usnom šupljinom, ždrijelom, uvijek povezanim s respiratornim organima, jednjakom, želucem, tankim i debelim crijevima, probavnim žlijezdama - jetrom i gušteračem, koje se razvijaju iz zida prednjeg crijeva.

U procesu evolucije hordata, dužina probavnog trakta se povećava, postaje sve više diferenciran na dijelove.

Respiratornog sistema formiraju škrge (kod riba, larvi vodozemaca) ili pluća (kod kopnenih kralježnjaka).

Koža mnogima služi kao dodatni respiratorni organ. Škržni aparat komunicira sa ždrijelom. Kod riba i nekih drugih životinja formiraju ga škržni lukovi na kojima se nalaze škržne niti.

Pluća tokom embrionalnog razvoja formiraju se iz crijevnih izraslina i endodermalnog su porijekla.

Cirkulatorni sistem je zatvoren. Srce se sastoji od dve, tri ili četiri komore. Krv ulazi u pretkomoru, a komore se šalju u krvotok.

Postoji jedan krug cirkulacije (kod riba i larvi vodozemaca) ili dva (u svim ostalim klasama). Srce ribe, larvi vodozemaca je dvokomorno. Odrasli vodozemci i gmizavci imaju srce sa tri komore. Međutim, gmazovi razvijaju nekompletan interventrikularni septum. Ribe, vodozemci i gmizavci su hladnokrvne životinje.

Ptice i sisari imaju srce sa četiri komore. Ovo su toplokrvne životinje.

Krvni sudovi se dijele na arterije, vene i kapilare.

Nervni sistem ektodermalnog porijekla. Položen je u obliku šuplje cijevi na dorzalnoj strani embrija. Centralni nervni sistem se sastoji od mozga i kičmene moždine. Periferni nervni sistem se sastoji od kranijalnih i kičmenih nerava i međusobno povezanih ganglija duž kičmenog stuba.

Kičmena moždina je duga moždina koja leži u kičmenom kanalu. Kičmeni nervi se granaju od kičmene moždine.

čula dobro razvijena. Primitivne vodene životinje imaju organe sporedna linija, percepcija pritiska, smjer kretanja, brzina protoka vode.

organi za izlučivanje svi kičmenjaci su predstavljeni bubrezima. Struktura i mehanizam funkcioniranja bubrega mijenja se u procesu evolucije.

Reproduktivni organi. Kičmenjaci su dvodomni.

Polne žlijezde su uparene i razvijaju se iz mezoderma. Genitalni kanali su povezani sa organima za izlučivanje.

Superklasa Riba

Ribe su se pojavile u siluru - devonu od predaka bez čeljusti.

Postoji oko 20.000 vrsta. Moderne ribe se dijele u dvije klase - hrskavica i Kost. Hrskavične ribe uključuju morske pse i raže, koje karakterizira hrskavičasti skelet, prisustvo škržnih proreza i odsustvo plivačke bešike.

Karakteristike tipa hordata (Chordata)

Koštane ribe uključuju životinje koje imaju koštane ljuske, koštani skelet, škržne proreze prekrivene škržnim poklopcem. Pojava ribe je posljedica sljedećeg aromorfoze :

- izgled hrskavičaste ili koštane kičme i lubanje koja sa svih strana prekriva kičmenu moždinu i mozak;

- izgled čeljusti;

- izgled uparenih udova - trbušne i prsne peraje.

Sve ribe žive u vodi, imaju aerodinamično tijelo, podijeljeno na glavu, tijelo i rep.

Čula su dobro razvijena - vid, miris, sluh, ukus, organi bočne linije, ravnoteža. Koža je dvoslojna, tanka, sluzava, prekrivena ljuskama. Mišići su gotovo nediferencirani, s izuzetkom mišića čeljusti i mišića pričvršćenih za škržne poklopce koštanih riba.

Probavni sustav dobro diferencirani u odjele.

Postoji jetra sa žučnom kesom i pankreasom. Mnogi imaju razvijene zube.

Respiratorni organi ribe imaju škrge, a plućne ribe škrge i pluća. Dodatnu funkciju disanja obavlja plivački mjehur kod koštanih riba. Također obavlja i hidrostatičku funkciju.

Cirkulatorni sistem zatvoreno. Jedan krug cirkulacije krvi. Srce se sastoji od pretkomora i ventrikula.

Venska krv iz srca kroz aferentne granajalne arterije ulazi u škrge, gdje je krv zasićena kisikom. Arterijska krv teče kroz eferentne granajalne arterije u dorzalnu aortu, koja krvlju opskrbljuje unutrašnje organe.

Ribe imaju portalni sistem jetre i bubrega, koji čisti krv od štetnih materija. Ribe su hladnokrvne životinje.

ekskretorni sistem predstavljeni primarnim bubrezima nalik vrpci. Urin teče kroz mokraćovode do mokraćne bešike. Kod muškaraca, mokraćovod je ujedno i sjemenovod.

Ženke imaju nezavisan otvor za izlučivanje.

gonade predstavljena parnim testisima kod muškaraca i jajnicima kod žena. Mnoge ribe pokazuju seksualni dimorfizam. Mužjaci svjetliji od ženki privlače ih svojim izgledom, parnim plesovima.

U nervnom sistemu treba napomenuti razvoj diencefalona i srednjeg mozga.

Većina riba ima dobro razvijen mali mozak, koji je odgovoran za koordinaciju pokreta i održavanje ravnoteže. Prednji mozak je slabije razvijen nego u viših klasa životinja.

Oči imaju ravnu rožnjaču, sferično sočivo.

slušnih organa predstavljeno unutrašnjim uhom - membranoznim labirintom. Postoje tri polukružna kanala.

Sadrže kamenje krečnjaka. Ribe stvaraju i hvataju zvukove.

čula predstavljaju osjetljive ćelije raštrkane po cijelom tijelu.

Bočna linija percipira smjer toka i pritisak vode, prisutnost prepreka, zvučne vibracije.

ćelije ukusa nalaze se u usnoj duplji.

Vrijednost ribe u prirodi i životu čovjeka. Potrošači biljne biomase, potrošači drugog i trećeg reda; izvori hrane, masti, vitamini.

PRIMJERI ZADATAKA

dio A

Životinje bez lobanje su

3) lanceta

4) hobotnica

A2. Glavna karakteristika hordata je

1) zatvoreni cirkulatorni sistem

2) unutrašnji aksijalni skelet

3) disanje na škrge

4) prugasti mišići

A3. Koštani skelet je

1) bijela ajkula 3) raža

2) katrana 4) pirane

A4. Toplokrvne životinje uključuju

1) kit 2) jesetra 3) krokodil 4) krastača

Postoje koštani škržni poklopci

1) delfin 3) tuna

2) kit spermatozoid 4) električna raža

Imajte srce sa četiri komore

1) kornjače 2) golubovi 3) smuđevi 4) krastače

1) jednokomorno srce i dva kruga krvotoka

2) dvokomorno srce i jedan krug cirkulacije krvi

3) trokomorno srce i jedan krug cirkulacije krvi

4) dvokomorno srce i dva kruga krvotoka

A8. Hladnokrvne životinje su

1) dabar 3) lignje

2) kit spermatozoid 4) vidra

Regulisana je koordinacija kretanja riba

1) prednji mozak 3) kičmena moždina

2) srednji mozak 4) mali mozak

A10. Nema plivaće bešike

1) katrans 2) štuka 3) smuđ 4) jesetra

dio B

U 1. Odaberite prave izjave

1) ribe imaju srce sa tri komore

2) prijelaz glave u trup kod ribe je jasno vidljiv

3) postoje nervni završeci u organima bočne linije ribe

4) akord kod nekih riba traje cijeli život

5) ribe nisu sposobne da formiraju uslovne reflekse

6) nervni sistem riba sastoji se od mozga, kičmene moždine i perifernih nerava

Odaberite značajke koje se odnose na životinje koje nisu lobanje

1) mozak nije diferenciran na dijelove

2) unutrašnji skelet je predstavljen akordom

3) organi za izlučivanje - bubrezi

4) cirkulatorni sistem nije zatvoren

5) organi vida i sluha su dobro razvijeni

6) ždrijelo je probušeno škržnim prorezima

VZ. Uspostavite korespondenciju između znakova životinja i vrste kojoj te životinje pripadaju.

Dio C

Gdje morske ribe mogu skladištiti kisik? Zašto to treba da urade?

C2. Pažljivo pročitajte tekst. Navedite brojeve rečenica u kojima su napravljene greške. Objasnite ih i ispravite ih.

1. Vrsta hordata - jedna od najvećih po broju vrsta u životinjskom carstvu. 2. Unutrašnji aksijalni skelet kod svih predstavnika ovog tipa je tetiva - kost, gusta, elastična nit 3. Tip Chordata se dijeli na dva podtipa - kralježnjaci i beskičmenjaci.

4. U nervnom sistemu najrazvijeniji je prednji deo mozga. 5. Svi hordati imaju radijalnu simetriju, sekundarnu tjelesnu šupljinu i zatvoreni cirkulacijski sistem. 6. Primjer primitivnih hordata je lanceta.