Kako se ribe prilagođavaju vodenom okruženju? Arsenij Knjazkov "Riblji svijet". Adaptacije riba na život u vodi. Naučnik Karl Frisch proučavao je ne samo vid, već i sluh riba. Primijetio je da njegova slijepa pokusna riba uvijek izbija na površinu kad bi čula

Najvažnije svojstvo svih organizama na Zemlji je njihova neverovatna sposobnost prilagođavanja uslovima okoline. Bez toga ne bi mogli postojati u uslovima života koji se stalno mijenjaju, čija je promjena ponekad prilično nagla. Ribe su u tom pogledu izuzetno interesantne, jer je prilagodljivost okolini nekih vrsta u beskonačno dugom vremenskom periodu dovela do pojave prvih kopnenih kralježnjaka. U akvariju se mogu vidjeti mnogi primjeri njihove prilagodljivosti.

Prije mnogo milijuna godina, u devonskim morima paleozojske ere, živjele su zadivljujuće, davno izumrle (uz nekoliko izuzetaka) ribe s režnjevim perajama (Crossopterygii), kojima svoje porijeklo duguju vodozemci, gmazovi, ptice i sisari. Močvare u kojima su ove ribe živjele počele su se postepeno sušiti. Stoga je s vremenom disanju na škrge koje su imali do sada dodano i plućno disanje. A ribe su se sve više prilagođavale disanju kisika iz zraka. Nerijetko se dešavalo da su bili primorani da puze iz presušenih akumulacija do mjesta gdje je još bilo barem malo vode. Kao rezultat toga, tokom mnogo miliona godina, iz njihovih gustih, mesnatih peraja razvili su se petoprsti udovi.

Na kraju su se neke od njih prilagodile životu na kopnu, iako se ipak nisu mnogo udaljile od vode u kojoj su se razvile njihove larve. Tako su nastali prvi drevni vodozemci. Njihovo porijeklo od režnjevitih riba dokazuju nalazi fosilnih ostataka koji uvjerljivo pokazuju evolucijski put riba do kopnenih kralježnjaka, a time i do čovjeka.

Ovo je najuvjerljiviji materijalni dokaz prilagodljivosti organizama promjenjivim uvjetima okoline, što se može samo zamisliti. Naravno, ova transformacija je trajala milionima godina. U akvariju možemo uočiti mnoge druge vrste prilagodljivosti, manje važne od ovih opisanih, ali brže i stoga očiglednije.

Ribe su kvantitativno najbogatija klasa kičmenjaka. Do danas je opisano preko 8.000 vrsta riba, od kojih su mnoge poznate u akvarijima. U našim akumulacijama, u rijekama, jezerima, živi oko šezdeset vrsta riba, uglavnom ekonomski vrijednih. Na teritoriji Rusije živi oko 300 vrsta slatkovodnih riba. Mnogi od njih su prikladni za akvarije i mogu im služiti kao ukras ili cijeli život, ili barem dok su ribe mlade. Kod naših običnih riba najlakše možemo uočiti kako se prilagođavaju promjenama okoline.

Ako mladog šarana dužine oko 10 cm smjestimo u akvarij 50 x 40 cm i šarana iste veličine u drugi akvarij veličine 100 x 60 cm, onda nakon nekoliko mjeseci ustanovimo da se šaran nalazi u većem akvariju. je prerastao drugog šarana iz malog akvarijuma. . Oboje su dobijali istu količinu iste hrane i, međutim, nisu rasli na isti način. U budućnosti će obje ribe potpuno prestati rasti.

Zašto se ovo dešava?

Razlog - izražena prilagodljivost spoljnim uslovima sredine. Iako se u manjem akvariju izgled ribe ne mijenja, ali se njen rast značajno usporava. Što je veći akvarij koji sadrži ribu, to će postati veći. Povećani pritisak vode – u većoj ili manjoj meri, mehanički, kroz skrivene iritacije čula – izaziva unutrašnje, fiziološke promene; izražavaju se u stalnom usporavanju rasta, koje konačno potpuno prestaje. Tako u pet akvarija različitih veličina možemo imati šarane iste starosti, ali potpuno različite veličine.

Ako se riba, koja je dugo držana u maloj posudi i koja se zbog toga razboljela, stavi u veliki bazen ili ribnjak, tada će ona početi sustizati ono što je izgubljeno u svom rastu. Međutim, ako ne sustigne sve, može značajno povećati veličinu i težinu čak i za kratko vrijeme.

Pod utjecajem različitih uvjeta okoline, ribe mogu značajno promijeniti svoj izgled. Dakle, ribari znaju da između riba iste vrste, na primjer, između štuka ili pastrmke ulovljenih u rijekama, branama i jezerima, obično postoji dovoljno velika razlika. Što je riba starija, to su ove vanjske morfološke razlike obično izraženije, koje su uzrokovane produženom izloženošću različitim sredinama. Brzi mlaz vode u koritu rijeke, ili tihe dubine jezera i brane, podjednako ali različito utiču na oblik tijela, uvijek prilagođenog sredini u kojoj ova riba živi.

Ali ljudska intervencija može toliko promijeniti izgled ribe da neupućena osoba ponekad teško pomisli da je riječ o ribi iste vrste. Uzmimo, na primjer, dobro poznate velove. Vješti i strpljivi Kinezi dugim i pažljivim odabirom iz zlatne ribice izvukli su sasvim drugačiju ribu koja se po obliku tijela i repa značajno razlikovala od prvobitnog oblika. Koprena ima prilično dugu, često viseću, tanku i podijeljenu repnu peraju, sličnu najnježnijem velu. Tijelo mu je zaobljeno. Mnoge vrste velova imaju ispupčene, pa čak i okrenute oči. Neki oblici repa imaju čudne izrasline na glavi u obliku malih češljeva ili kapa. Vrlo zanimljiv fenomen je prilagodljiva sposobnost promjene boje. U koži riba, kao i kod vodozemaca i gmizavaca, pigmentne ćelije, takozvani hromofori, sadrže bezbroj pigmentnih granula. Crno-smeđi melanofori preovlađuju u koži riba iz hromofora. Riblja ljuska sadrži guanin srebrne boje, što uzrokuje upravo taj sjaj koji vodenom svijetu daje tako magičnu ljepotu. Zbog kompresije i rastezanja hromofora može doći do promjene boje cijele životinje ili bilo kojeg dijela njenog tijela. Ove promjene nastaju nehotice uz razne ekscitacije (strah, borba, mrijest) ili kao rezultat prilagođavanja datom okruženju. U potonjem slučaju, percepcija situacije djeluje refleksivno na promjenu boje. Svako ko je imao priliku da vidi iverke u morskom akvarijumu kako leže na pesku sa levom ili desnom stranom svog ravnog tela mogao je da uoči kako ova neverovatna riba brzo menja boju čim dospe na novu podlogu. Riba neprestano "stremi" da se stopi sa okolinom tako da je ne primjete ni neprijatelji ni žrtve. Ribe se mogu prilagoditi vodi s različitim količinama kisika, različitim temperaturama vode i, konačno, nedostatku vode. Izvrsni primjeri takve prilagodljivosti postoje ne samo u malo izmijenjenim drevnim oblicima koji su preživjeli, kao što je, na primjer, plućnjak, već iu modernim vrstama riba.

Prije svega, o sposobnosti prilagođavanja plućnjaka. U svijetu žive 3 porodice ovih riba koje nalikuju džinovskim plućnim daždevnjacima: u Africi, Južnoj Americi i Australiji. Žive u malim rijekama i močvarama, koje tokom suše presušuju, a pri normalnom vodostaju veoma su muljeviti i muljeviti. Ako ima malo vode i sadrži dovoljno veliku količinu kiseonika, ribe dišu normalno, odnosno škrgama, samo ponekad gutajući vazduh, jer pored samih škrga imaju i posebne plućne vrećice. Ako se količina kiseonika u vodi smanji ili voda presuši, dišu samo uz pomoć plućnih kesa, izvlače se iz močvare, zakopavaju se u mulj i padaju u zimski san, koji traje do prvih relativno velikih kiša.

Nekim ribama, poput naše potočne pastrmke, potrebna je relativno velika količina kisika za život. Stoga mogu živjeti samo u tekućoj vodi, što je voda hladnija i što brže teče, to bolje. Ali eksperimentalno je utvrđeno da oblici koji se uzgajaju u akvariju od ranog doba ne zahtijevaju tekuću vodu; treba da imaju samo hladniju ili blago ventiliranu vodu. Prilagodili su se nepovoljnijem okruženju zbog činjenice da im se povećala površina škrga, što je omogućilo primanje više kisika.
Ljubitelji akvarijuma dobro poznaju labirintne ribe. Nazvani su tako zbog dodatnog organa kojim mogu gutati kisik iz zraka. Ovo je najvažnija adaptacija na život u lokvama, pirinčanim poljima i drugim mjestima sa lošom, propadajućom vodom. U akvariju s kristalno čistom vodom, ove ribe unose manje zraka nego u akvariju s mutnom vodom.

Uvjerljiv dokaz kako se živi organizmi mogu prilagoditi okruženju u kojem žive su živorodne ribe koje se vrlo često drže u akvarijima. Ima ih mnogo vrsta, malih i srednjih, šarenih i manje šarenih. Svima je zajednička osobina - rađaju relativno razvijenu mlađ, koja više nema žumančanu vreću i ubrzo nakon rođenja žive samostalno i love sitni plijen.

Već sam čin parenja ovih riba bitno se razlikuje od mrijesta, jer mužjaci oplode zrela jaja direktno u tijelu ženki. Potonji, nakon nekoliko sedmica, izbacuju mlade, koje odmah otplivaju.

Ove ribe žive u Srednjoj i Južnoj Americi, često u plitkim barama i lokvama, gdje nakon prestanka kiša nivo vode opada i voda gotovo ili potpuno presuši. U takvim uslovima, položena jaja bi uginula. Ribe su se tome već toliko prilagodile da se snažnim skokovima mogu izbaciti iz lokvi koje se suše. Skakanje je, u odnosu na samu veličinu njihovog tijela, veće nego kod lososa. Tako skaču dok ne padnu u najbližu vodu. Ovdje oplođena ženka rađa mlade. U ovom slučaju, sačuvan je samo onaj dio potomstva koji je rođen u najpovoljnijim i najdubljim vodenim tijelima.

Nepoznate ribe žive u ušćima rijeka tropske Afrike. Njihova adaptacija je toliko iskoračila da ne samo da puze iz vode, već se mogu i popeti na korijenje obalnog drveća. To su, na primjer, blatnjaci iz porodice gobi (Gobiidae). Njihove oči, koje podsjećaju na žablje, ali još više izbočene, nalaze se na vrhu glave, što im daje mogućnost da se dobro snalaze na kopnu, gdje čekaju plijen. U slučaju opasnosti, ove ribe jure u vodu, savijajući i istežući tijelo poput gusjenica. Ribe se prilagođavaju životnim uslovima uglavnom svojim individualnim oblikom tijela. Ovo je, s jedne strane, zaštitni uređaj, s druge strane zbog načina života raznih vrsta riba. Tako, na primjer, šaran i karas, koji se hrane uglavnom na dnu nepokretne ili neaktivne hrane, iako ne razvijaju veliku brzinu kretanja, imaju kratko i debelo tijelo. Ribe koje se zarivaju u zemlju imaju dugo i usko tijelo, ribe grabežljive imaju ili snažno bočno stisnuto tijelo, poput smuđa, ili tijelo u obliku torpeda, poput štuke, smuđa ili pastrve. Ovaj oblik tijela, koji ne predstavlja jaku otpornost na vodu, omogućava ribama da trenutno napadnu plijen. Preovlađujuća većina riba ima aerodinamičan oblik tijela koji dobro prodire kroz vodu.

Neke ribe su se, zahvaljujući svom načinu života, prilagodile vrlo posebnim uvjetima, toliko da uopće malo liče na ribe. Tako, na primjer, morski konjići umjesto repne peraje imaju žilav rep, kojim se jačaju na algama i koraljima. Kreću se naprijed ne na uobičajen način, već zbog valovitog kretanja leđne peraje. Morski konjići su toliko slični okolini da ih grabežljivci gotovo ne primjećuju. Imaju odličnu maskirnu boju, zelenu ili smeđu, a većina vrsta na svom tijelu ima dugačke bujaste izrasline, slične algi.

U tropskim i suptropskim morima postoje ribe koje, bježeći od svojih progonitelja, iskaču iz vode i zahvaljujući svojim širokim opnastim prsnim perajama klize mnogo metara iznad površine. Ovo su leteće ribe. Da bi olakšali "let" imaju neobično veliki mjehur zraka u tjelesnoj šupljini, što smanjuje relativnu težinu ribe.

Sićušni strijelci iz rijeka jugozapadne Azije i Australije odlično su prilagođeni lovu na muhe i druge leteće insekte koji sjede na biljkama i raznim predmetima koji vire iz vode. Strijelac se drži blizu površine vode i, primijetivši plijen, prska iz usta tankim mlazom vode, izbacujući insekta na površinu vode.

Neke vrste riba iz različitih sistematski udaljenih grupa vremenom su razvile sposobnost mrijesta daleko od svog staništa. To uključuje, na primjer, ribu lososa. Prije ledenog doba, naselili su slatke vode sjevernog morskog sliva - njihovo izvorno stanište. Nakon topljenja glečera, pojavile su se i moderne vrste lososa. Neki od njih su se prilagodili životu u slanoj vodi mora. Ove ribe, na primjer, poznati obični losos, odlaze u rijeke da se mrijeste u slatkoj vodi, odakle se kasnije vraćaju u more. Losos je ulovljen u istim rijekama gdje je prvi put viđen tokom seobe. Ovo je zanimljiva analogija s proljetnim i jesenjim seobama ptica, slijedeći vrlo specifične puteve. Jegulja se ponaša još zanimljivije. Ova klizava riba nalik na zmiju gnijezdi se u dubinama Atlantskog okeana, vjerovatno do 6.000 metara dubine. U ovoj hladnoj, dubokomorskoj pustinji, koju samo povremeno obasjavaju fosforescentni organizmi, iz bezbroj jaja izlegu se malene, prozirne ličinke jegulje u obliku lista; tri godine žive u moru prije nego što se razviju u prave male jegulje. A nakon toga, bezbrojne mlade jegulje počinju svoj put u slatku vodu rijeke, gdje žive u prosjeku deset godina. Do tog vremena oni odrastu i nakupe masne rezerve kako bi ponovo krenuli na dugo putovanje u dubine Atlantika, odakle se više nikada ne vraćaju.

Jegulja je odlično prilagođena životu na dnu rezervoara. Struktura tijela daje mu dobru priliku da prodre u samu debljinu mulja, i u nedostatku hrane, puzi po suvom u obližnji rezervoar. Još jedna zanimljiva promjena boje i oblika očiju pri prelasku u morsku vodu. U početku tamne jegulje usput poprime srebrni sjaj, a oči im se značajno uvećaju. Povećanje očiju uočava se pri približavanju ušćima rijeka, gdje je voda slatkija. Ovaj fenomen se može izazvati u akvariju s odraslim jeguljama razrjeđivanjem malo soli u vodi.

Zašto se oči jegulja povećavaju kada putuju u okean? Ovaj uređaj omogućava da se uhvati svaki, čak i najmanji zrak ili odraz svjetlosti u mračnim dubinama okeana.

Neke ribe se nalaze u vodama siromašnim planktonom (rakovi koji se kreću u vodenom stupcu, kao što su dafnije, larve nekih komaraca, itd.), ili gdje na dnu ima malo malih živih organizama. U tom se slučaju ribe prilagođavaju hranjenju insektima koji padaju na površinu vode, najčešće muhama. Mali, oko cm dug, Anableps tetrophthalmus iz Južne Amerike prilagodio se hvatanju muha s površine vode. Da bi se mogla slobodno kretati na samoj površini vode, ima ravna leđa, snažno izdužena sa jednim perajem, kao štuka, veoma pomaknuta unazad, a oko joj je podijeljeno na dva gotovo nezavisna dijela, gornji i niže. Donji dio je obično riblje oko, a s njim riba izgleda pod vodom. Gornji dio prilično značajno strši naprijed i uzdiže se iznad same površine vode. Ovdje, uz njegovu pomoć, riba, ispitujući površinu vode, otkriva pale insekte. Navedeni su samo neki primjeri iz neiscrpne raznolikosti vrsta prilagođavanja riba sredini u kojoj žive. Baš kao i ovi stanovnici vodenog carstva, i drugi živi organizmi su u stanju da se prilagode u različitom stepenu kako bi preživjeli u međuvrsnoj borbi na našoj planeti.

Nevjerovatna raznolikost oblika i veličina riba objašnjava se dugom istorijom njihovog razvoja i visokom prilagodljivošću uvjetima postojanja.

Prva riba pojavila se prije nekoliko stotina miliona godina. Sada postojeće ribe malo podsjećaju na svoje pretke, ali postoji određena sličnost u obliku tijela i peraja, iako je tijelo mnogih primitivnih riba bilo prekriveno jakom koštanom ljuskom, a visoko razvijene prsne peraje nalikovale su krilima.

Najstarije ribe su izumrle, ostavljajući svoje tragove samo u obliku fosila. Iz ovih fosila stvaramo nagađanja, pretpostavke o precima naših riba.

Još je teže govoriti o precima riba koje nisu ostavile tragove. Bilo je i riba koje nisu imale kosti, krljušti, školjke. Slične ribe i dalje postoje. Ovo su lampuge. Nazivaju se ribama, iako se, prema riječima poznatog naučnika L. S. Berga, razlikuju od riba, kao gušteri od ptica. Minogulji nemaju kosti, imaju jedan nosni otvor, crijeva izgledaju kao obična ravna cijev, usta su u obliku okrugle sisaljke. U prošlim milenijumima bilo je mnogo lampuga i srodnih riba, ali one postupno izumiru, ustupajući mjesto prilagođenijima.

Morski psi su također ribe najstarijeg porijekla. Njihovi preci su živjeli prije više od 360 miliona godina. Unutrašnji skelet morskih pasa je hrskavičan, ali na tijelu postoje čvrste formacije u obliku šiljaka (zuba). Kod jesetri je struktura tijela savršenija - na tijelu se nalazi pet redova koštanih buba, u dijelu glave su kosti.

Prema brojnim fosilima drevnih riba može se pratiti kako se razvijala i mijenjala struktura njihovog tijela. Međutim, ne može se pretpostaviti da je jedna grupa riba direktno prešla u drugu. Bila bi velika greška reći da jesetra potiče od morskih pasa, a teleost od jesetra. Ne smijemo zaboraviti da je pored navedenih riba postojao i ogroman broj drugih, koje su, nesposobne da se prilagode uvjetima prirode koja ih okružuje, izumrle.

Moderne ribe se također prilagođavaju prirodnim uvjetima, a pritom se polako, ponekad neprimjetno, mijenjaju njihov način života i struktura tijela.

Zadivljujući primjer visoke prilagodljivosti na uvjete okoline predstavljaju plućnjaci. Obične ribe dišu škrgama koje se sastoje od škržnih lukova sa škržnim grabuljama i škržnim filamentima pričvršćenim na njih. S druge strane, plućke mogu disati i škrgama i "plućima" - posebno uređenim plućima i hibernira. U tako suhom gnijezdu bilo je moguće prenijeti protopterus iz Afrike u Evropu.

Lepidosiren naseljava močvarne vode Južne Amerike. Kada akumulacije ostanu bez vode tokom suše koja traje od avgusta do septembra, lepidosiren se, kao i protopterus, zakopava u mulj, pada u omamljenost, a život mu podržavaju mehurići. Mjehur-pluća plućne ribe prepun je nabora i pregrada s mnogo krvnih žila. Podsjeća na pluća vodozemca.

Kako objasniti ovu strukturu respiratornog aparata kod plućnjaka? Ove ribe žive u plitkim vodama, koje se dosta dugo isušuju i postaju toliko siromašne kisikom da disanje škrgama postaje nemoguće. Tada stanovnici ovih rezervoara - plućke - prelaze na disanje plućima, gutajući vanjski zrak. Kada se akumulacija potpuno presuši, oni se ukopavaju u mulj i tamo doživljavaju sušu.

Ostalo je vrlo malo plućnjaka: jedan rod u Africi (protopterus), drugi u Americi (lepidosiren) i treći u Australiji (neoceratod, ili ljuskava).

Protopterus naseljava slatkovodna tijela Centralne Afrike i ima dužinu do 2 metra. Tokom sušnog perioda, zariva se u mulj, formirajući oko sebe komoru („čahuru“) od gline, zadovoljan neznatnom količinom zraka koji ovdje prodire. Lepidosiren je velika riba, koja doseže 1 metar dužine.

Australijska pahuljica je nešto veća od lepidosirena, živi u mirnim rijekama, jako obraslim vodenom vegetacijom. Kada je nivo vode nizak (suvo vrijeme) vrijeme) trava počinje trunuti u rijeci, kisik u vodi gotovo nestaje, tada biljka pahuljica prelazi na udisanje atmosferskog zraka.

Sve navedene plućke lokalno stanovništvo konzumira za hranu.

Svaka biološka karakteristika ima određeni značaj u životu ribe. Kakve dodatke i prilagodbe ribe imaju za zaštitu, zastrašivanje, napad! Predivan uređaj ima malu gorku ribicu. U vrijeme razmnožavanja u ženki gorčice izraste dugačka cijev kroz koju ona polaže jaja u šupljinu školjke školjke, gdje će se jaja razviti. Ovo je slično navikama kukavice, koja baca jaja u tuđa gnijezda. Nije tako lako dobiti kavijar od senfa iz tvrdih i oštrih školjki. I ogorčeni čovjek, prepustivši svoju brigu drugima, žuri da skloni svoju lukavu spravu i opet hoda slobodnim prostorom.

Kod letećih riba, sposobnih da se uzdignu iznad vode i lete na prilično velikim udaljenostima, ponekad i do 100 metara, prsne peraje su postale poput krila. Uplašene ribe iskaču iz vode, rašire peraja-krila i jure nad morem. Ali zračna šetnja može završiti vrlo tužno: ptice grabljivice često napadaju male ptice.

Muhe se nalaze u umjerenim i tropskim dijelovima Atlantskog okeana i Sredozemnog mora. Njihova veličina je do 50 centimetara in.

Dugoperaje koje žive u tropskim morima još su prilagođenije letenju; jedna vrsta nalazi se i u Sredozemnom moru. Dugoperaje su slične haringi: glava je oštra, tijelo duguljasto, veličina je 25-30 centimetara. Prsne peraje su veoma dugačke. Dugoperaje imaju ogromne plivačke mjehure (dužina mjehura je više od polovine dužine tijela). Ovaj uređaj pomaže ribama da ostanu u zraku. Dugoperaje mogu letjeti na udaljenosti većoj od 250 metara. Prilikom letenja, peraje dugih peraja, po svemu sudeći, ne mašu, već djeluju kao padobran. Let ribe sličan je letu papirne golubice koju često lansiraju djeca.

Ribe koje skaču također su divne. Ako su u letećih riba prsne peraje prilagođene za letenje, onda su kod skakača prilagođene za skakanje. Male ribe koje skaču (njihova dužina nije veća od 15 centimetara), koje žive u obalnim vodama uglavnom Indijskog oceana, mogu napustiti vodu prilično dugo i dobiti vlastitu hranu (uglavnom insekte), skačući na kopno, pa čak i penjući se na drveće.

Prsne peraje skakača su poput jakih šapa. Osim toga, skakači imaju još jednu osobinu: oči postavljene na izrasline glave su pokretne i mogu vidjeti u vodi i zraku. Tokom kopnenog putovanja, riba čvrsto pokriva škržne poklopce i tako štiti škrge od isušivanja.

Ništa manje zanimljiva nije ni puzavica, odnosno penjačica. Ovo je mala (do 20 centimetara) riba koja živi u slatkim vodama Indije. Njegova glavna karakteristika je da može otpuzati na kopnu na veliku udaljenost od vode.

Puzavci imaju poseban nadškržni aparat koji riba koristi kada udiše zrak u slučajevima kada u vodi nema dovoljno kisika ili kada se kreće kopnom iz jednog rezervoara u drugi.

Makropodi akvarijskih riba, borbene ribe i druge također imaju sličan supragilarni aparat.

Neke ribe imaju blistave organe koji im omogućavaju da brzo pronađu hranu u mračnim dubinama mora. Svjetleći organi, neka vrsta farova, kod nekih riba nalaze se u blizini očiju, kod drugih - na vrhovima dugih nastavaka glave, a kod drugih same oči emituju svjetlost. Nevjerovatno svojstvo - oči obasjavaju i vide! Postoje ribe koje zrače svjetlošću cijelim tijelom.

U tropskim morima, a povremeno i u vodama Dalekoistočnog Primorja, može se naći zanimljiva ljepljiva riba. Zašto takav naziv? Budući da se ova riba može zalijepiti, zalijepiti za druge predmete. Na glavi se nalazi veliki ventuz uz pomoć kojeg se štap lijepi za ribu.

Ne samo da ljepljivi koriste besplatan prijevoz, ribe dobijaju i "besplatan" ručak, jedući ostatke stola svojih vozača. Vozaču, naravno, nije baš ugodno putovati s takvim "jahačem" (dužina štapa doseže 60 centimetara), ali ni njega se nije tako lako riješiti: riba se čvrsto drži.

Stanovnici obale koriste ovu sposobnost da hvataju kornjače. Za rep se veže konopac i riba se stavlja na kornjaču. Ljepljivo se brzo zalijepi za kornjaču, a ribar podiže ljepljivu zajedno sa plijenom u čamac.

U slatkim vodama slivova tropskog Indijskog i Tihog okeana žive male ribe strijelci. Nijemci je zovu još uspješnijom - "Schützenfish", što znači riba strelac. Strijelac, plivajući blizu obale, primjećuje insekta koji sjedi na priobalnoj ili vodenoj travi, uvlači vodu u usta i pušta potok u svoju "trgovačku" životinju. Kako ne nazvati strijelca strijelcem?

Neke ribe imaju električne organe. Poznati američki električni som. Električna raža živi u tropskim dijelovima okeana. Njegovi električni udari mogu oboriti odraslog čovjeka s nogu; male vodene životinje često umiru od udaraca ove raža. Električna raža je prilično velika životinja: dužine do 1,5 metara i širine do 1 metar.

Snažni električni udari također mogu izazvati električnu jegulju, koja doseže 2 metra dužine. Njemačka knjiga prikazuje pomahnitale konje kako napadaju električne jegulje u vodi, iako ovdje nema malog dijela umjetnikove mašte.

Sve gore navedene i mnoge druge karakteristike riba razvijane su hiljadama godina kao neophodna sredstva za prilagođavanje životu u vodenom okruženju.

Nije uvijek tako lako objasniti zašto je potreban jedan ili drugi uređaj. Zašto, na primjer, šaranu treba jaka nazubljena peraja, ako pomaže da se riba zaplete u mrežu! Zašto su nam potrebni tako dugi repovi za široka usta i zvižduk? Bez sumnje, ovo ima svoje biološko značenje, ali nismo mi riješili sve misterije prirode. Naveli smo vrlo mali broj znatiželjnih primjera, ali svi oni uvjeravaju u svrsishodnost raznih adaptacija životinja.

Kod iverka su oba oka na jednoj strani ravnog tijela - na onoj koja je suprotna dnu rezervoara. Ali oni će se roditi, izaći iz jaja, iveraka sa drugačijim rasporedom očiju - po jedan sa svake strane. Kod ličinki i mlađi iverka tijelo je još uvijek cilindrično, a ne ravno, kao kod odraslih riba. Riba leži na dnu, raste tamo, a njeno oko sa donje strane postepeno prelazi na gornju stranu, na kojoj na kraju završe oba oka. Iznenađujuće ali razumljivo.

Razvoj i transformacija jegulje je također iznenađujući, ali manje shvaćen. Jegulja, prije nego što dobije svoj karakteristični zmijolik oblik, prolazi kroz nekoliko transformacija. Isprva izgleda kao crv, zatim poprima oblik lista drveta i, na kraju, uobičajeni oblik cilindra.

Kod odrasle jegulje škržni otvori su vrlo mali i čvrsto prekriveni. Izvodljivost ovog uređaja je da je čvrsto pokriven. škrge se suše mnogo sporije, a sa navlaženim škrgama jegulja može dugo ostati živa bez vode. U narodu postoji čak i prilično uvjerljivo vjerovanje da jegulja puzi kroz polja.

Mnoge ribe se mijenjaju pred našim očima. Potomstvo velikog karaša (težine do 3-4 kilograma), presađenog iz jezera u mali ribnjak sa malo hrane, ne raste dobro, a odrasle ribe izgledaju kao "patuljci". To znači da je prilagodljivost riba usko povezana s velikom varijabilnosti.

I, Pravdin "Priča o životu ribe"

Dubokomorske ribe smatraju se jednim od najnevjerovatnijih stvorenja na planeti. Njihova posebnost se prvenstveno objašnjava teškim uslovima postojanja. Zbog toga dubine svjetskih okeana, a posebno dubokomorske depresije i rovovi, nisu nimalo gusto naseljeni.

i njihovo prilagođavanje uslovima postojanja

Kao što je već spomenuto, dubine okeana nisu tako gusto naseljene kao, recimo, gornji slojevi vode. I za to postoje razlozi. Činjenica je da se uslovi postojanja mijenjaju sa dubinom, što znači da organizmi moraju imati određene adaptacije.

1. Život u mraku. Sa dubinom, količina svjetlosti naglo opada. Vjeruje se da je maksimalna udaljenost koju sunčeva zraka prijeđe u vodi iznosi 1000 metara. Ispod ovog nivoa nisu pronađeni tragovi svjetlosti. Stoga su dubokomorske ribe prilagođene životu u potpunoj tami. Neke vrste riba uopće nemaju funkcionalne oči. Oči drugih predstavnika su, naprotiv, vrlo snažno razvijene, što omogućava hvatanje i najslabijih svjetlosnih valova. Još jedan zanimljiv uređaj su luminiscentni organi koji mogu svijetliti koristeći energiju kemijskih reakcija. Takvo svjetlo ne samo da olakšava kretanje, već i mami potencijalni plijen.
2. Visok pritisak. Još jedna karakteristika postojanja dubokog mora. Zato je unutrašnji pritisak takvih riba mnogo veći od pritiska njihovih plitkih srodnika.
3. Niska temperatura. Sa dubinom temperatura vode značajno opada, pa su ribe prilagođene životu u takvom okruženju.
4. Nedostatak hrane. Budući da se raznolikost vrsta i broj organizama smanjuje sa dubinom, prema tome ostaje vrlo malo hrane. Stoga, dubokomorske ribe imaju preosjetljive organe sluha i dodira. To im daje mogućnost da otkriju potencijalni plijen na velikoj udaljenosti, koja se u nekim slučajevima mjeri u kilometrima. Usput, takav uređaj omogućava brzo sakrivanje od većeg grabežljivca.

Možete vidjeti da su ribe koje žive u dubinama okeana zaista jedinstveni organizmi. U stvari, ogromno područje svjetskih okeana je još uvijek neistraženo. Zbog toga se ne zna tačan broj vrsta dubokomorskih riba.

Raznolikost riba koje žive u dubinama vode

Iako savremeni naučnici poznaju samo mali deo populacije dubina, postoje podaci o nekim vrlo egzotičnim stanovnicima okeana.

Bathysaurus- najdublje grabežljive ribe koje žive na dubini od 600 do 3500 m. Žive u tropskim i suptropskim vodenim prostorima. Ova riba ima gotovo prozirnu kožu, velike, dobro razvijene čulne organe, a usnu šupljinu prepunu oštrih zuba (čak i tkiva nepca i jezika). Predstavnici ove vrste su hermafroditi.

viper fish- Još jedan jedinstveni predstavnik podvodnih dubina. Živi na dubini od 2800 metara. Upravo te vrste naseljavaju dubine.Glavna karakteristika životinje su njeni ogromni očnjaci, koji donekle podsjećaju na otrovne zube zmija. Ova vrsta je prilagođena postojanju bez stalne hrane - želuci riba su toliko rastegnuti da mogu progutati cijelo živo biće mnogo veće od njih samih. A na repu ribe nalazi se specifičan svijetleći organ, uz pomoć kojeg mame plijen.

Angler- prilično neugodno stvorenje s ogromnim čeljustima, malim tijelom i slabo razvijenim mišićima. Živi dalje Budući da ova riba ne može aktivno loviti, razvila je posebne adaptacije. ima poseban svijetleći organ koji oslobađa određene kemikalije. Potencijalni plijen reagira na svjetlost, pliva, nakon čega ga grabežljivac u potpunosti proguta.

Zapravo, dubina je mnogo više, ali se o njihovom načinu života ne zna mnogo. Činjenica je da većina njih može postojati samo pod određenim uvjetima, posebno pod visokim pritiskom. Stoga ih nije moguće izdvojiti i proučavati - kada se podignu u gornje slojeve vode, jednostavno umiru.

Odjeljak 1. Prilagodbe za plivanje.

Mnogo je poteškoća u plivanju. Na primjer, da se ne bi udavila, osoba se mora stalno kretati, ili se barem truditi. Ali kako najobičnija riječna štuka visi u vodi i ne tone? Provedite eksperiment: uzmite tanak lagani štapić i držite ga u zraku. Nije teško? I pokušajte da provedete u vodi. Teže je, zar ne? A ribe se uvijek kreću u vodi, i ništa! Ovo su pitanja na koja će biti odgovoreno u ovom dijelu.
Prvo pitanje je zašto se ribe ne dave. Da, jer imaju plivajuću bešiku - modifikovana pluća napunjena gasom, masti ili nekim drugim punilom koji obezbeđuje plovnost telu ribe. Nalazi se ispod kičme, podupirući je kao najteži element tijela. Hrskavične životinje nemaju ovaj mjehurić, pa su ajkule i himere prisiljene da se kreću većinu vremena. Samo nekoliko ajkula ima primitivne zamjene za bešiku. Nekada je bilo da ajkule ne bi mogle disati ako bi zastale, ali to nije slučaj - morski psi nisu skloni ležati na dnu špilje i, što nije isključeno, čak i spavati (iako je moguće da samo iscrpljeni ili bolesni pojedinci "odmaraju" u špiljama). Samo ražama nije stalo do odsustva plivačke bešike - oni, lijeni, vole ležati na dnu. Što se tiče teleosta, samo nekoliko vrsta nema plivački mjehur, uključujući grgeče bez mjehura iz porodice škorpiona, sve predstavnike iverka i spojene škrge. Plivajući mjehur se može sastojati od nekoliko komora (ciprinida).

Drugi problem je kretanje svjetlosti u vodi. Pokušajte da uzmete dasku ili ravnu ploču koja pluta na vodi, stavite je na vodu i pokušajte, ne mijenjajući položaj, da je "gurnete" u vodu. Ona će mahnuti i tek tada će podleći. Stoga, da bi riješila ovo pitanje, priroda je ribi dala aerodinamičan oblik, odnosno tijelo je postalo zašiljeno od glave, voluminozno prema sredini i suženo prema repu. Ali problem nije u potpunosti riješen: voda je nestišljiv medij. Ali ribe su i to savladale: počele su plivati ​​u valovima, gurajući vodu prvo glavom, zatim tijelom, a zatim repom. Odbačena voda teče niz bokove ribe, gurajući je naprijed. A onim ribama koje nemaju takav oblik - škorpionima, grdobinama, morskim psima tepiha, ražama, ivercima, itd. - ne trebaju: to su pridnene ribe. Sjedite na dnu cijeli život, možete bez racionalizacije. Ako se trebate kretati, onda raža, na primjer, pliva, praveći valovite pokrete svojim perajama (vidi ilustracije).
Hajde da se zadržimo na pitanju kože ribe. Postoje četiri glavne vrste ribljih krljušti i mnoge sekundarne, kao i razni šiljci i bodlje. Plakoidna ljuska podsjeća na ploču sa zubom; hrskavice su prekrivene takvim ljuskama. Ganoidne ljuske, u obliku dijamanta i prekrivene posebnom supstancom - ganoinom - znak su nekog primitivnog

zračaste peraje, uključujući školjke. Koštane ploče prečnika do 10 cm - bube - formiraju 5 uzdužnih redova na koži jesetre, to je sve što je ostalo od njene ljuske (da, nema ljuske - nema ni zube, samo prži imaju slabe zube). Male ploče i pojedinačne krljušti razbacane po tijelu mogu se zanemariti. Ktenoidne ljuske razlikuju se od cikloidnih samo po tome što ktenoidne ljuske imaju nazubljenu vanjsku ivicu, dok cikloidne ljuske imaju glatku. Ova dva tipa su uobičajena kod većine životinja sa zračnim perajima (uključujući one najprimitivnije, kao što je cikloidno prekrivena amia). Za drevne režnjeve peraje bile su karakteristične kosmoidne ljuske, koje se sastoje od četiri sloja: površinski nalik na caklinu, drugi - spužvasto-koštani, treći - koštano-spužvasti i donji - gusta kost. Sačuvan je u celakantima; u modernim dipnoima, dva sloja su nestala. Mnoge ribe imaju bodlje. Šiljaste koštane ploče prekrivaju soma bodljikavim oklopom. Neke ribe imaju otrovne bodlje (o ovim ribama u drugom dijelu poglavlja "Opasne ribe"). Neka vrsta "četke" šiljaka na leđima i puno šiljaka koji pokrivaju glavu znakovi su drevne stetacanthus ajkule (više detalja -).
Udovi riba koji pomažu pri plivanju su peraje. Koščate ribe imaju bodljikavu leđnu peraju na leđima, a nakon nje meku leđnu peraju. Ponekad postoji samo jedna leđna peraja. U blizini škržnih poklopaca s obje strane nalaze se prsna peraja. Na početku trbuha koštane ribe imaju uparene trbušne peraje. U blizini mokraćnih i analnih otvora nalazi se analna peraja. "Rep" ribe je repna peraja. Kod hrskavičnih riba (ajkule) sve je gotovo isto, samo neka odstupanja, ali ih nećemo razmatrati. Moderne lampuge i osoke imaju leđnu i repnu prefinu.
Sada razgovarajmo o tome šta pomaže ribama da žive u podvodnom svijetu.

Odjeljak 2. Mimikrija riba.

Mimikrija - sposobnost spajanja sa pozadinom, da budete nevidljivi. U ovom dijelu govorit ću o mimikriji riba.

krpača

Na prvom (ili jednom od prvih) mjesta po mimikriji nalaze se ribe iz reda štapića - morski konjići i iglice. Klizaljke mogu mijenjati boju ovisno o algi na koju su "sjeli". Alge su žute, suhe - i morski konjic je žut, alge su zelene - morske alge su zelene, alge su crvene, smeđe - a morske alge su crvene ili smeđe. Morske iglice ne znaju promijeniti boju, ali ih mogu, plivajući u zelenim algama (iglice same su zelene), oponašati tako spretno da ih ne možete razlikovati od algi. A jedan skejt - berač krpa - biće spašen čak i bez skrivača u algama. Izgleda kao da je sve pocepano, otrcano. Ako pliva, nije ga teško zamijeniti za krpu ili komad morske alge. Berači krpa najraznovrsniji su na obali Australije.
Iverkavi nisu ništa lošiji u skrivanju. Bočno su spljošteni i imaju oba oka na strani suprotnoj od pijeska na kojem leže. Bolje se kamufliraju od klizaljki, poprimaju gotovo svaku boju. Na pijesku su peskoviti, na sivom kamenu su sivi. Čak su pokušali staviti iverak na šahovsku tablu. I postala je crno-bijela kutija!
Malo ranije sam govorio o oponašanju škorpiona i ajkule tepiha. Mnoge ribe (kao što je Sargassum Clownfish) kamufliraju se poput iglica u okolnim algama ili koraljima.
Mimikrija raža je vrlo "lukava". Ne mijenjaju boju, ne imitiraju alge. Oni, koji leže na dnu, jednostavno se prekrivaju slojem pijeska! To je cijela maska.

Odjeljak 3. Osjećaji: šesto, sedmo...

Ako imate akvarij kod kuće, možete provesti jednostavan eksperiment. Za svaku ribu napravite "kapu za plivanje" koja se nosi na glavi ribe (sa izrezima za oči, usta, škrge i peraje). Uronite prst u vodu. Je li riba pobjegla? A sada im stavite "šešire" i ponovo umočite

vode za prste. Zasigurno ćete biti iznenađeni nenormalnom reakcijom riba, koje se nisu nimalo bojale nepoznatog predmeta i čak su dopuštale da ih se dodirne. Sve se radi o "šestom čulu" ribe, SIDELINE sistemu (seizmosenzornom sistemu ili seizmosenzornom čulu). Sistem kanala, nazvan "bočna linija", prolazi kroz cijelo tijelo ribe kao niz ljuski, različitih od pokrivača cijelog tijela, i omogućava vam da percipirate sva kretanja vode. "Kapa" blokira organe bočne linije glave, a riba ne osjeća približavanje stranog predmeta. Postojanje bočne linije objašnjava zašto jata riba trenutno mijenjaju smjer u cjelini, a nijedna riba se ne kreće sporije od ostalih. Sve koštane i hrskavične ribe imaju bočnu liniju, s rijetkim iznimkama (brachidanios iz porodice šarana), a također - naslijeđene od ribljih predaka - u vodenih vodozemaca.
Ali ajkulama se činilo da organi bočne linije nisu dovoljni! I imali su "sedmo čulo". U koži bilo koje ajkule možete pronaći nekoliko vrećica obloženih unutra, zvanih Lorenzinijeve ampule. Otvaraju se kanalima na glavi i donjoj strani njuške morskog psa. Lorenzinijeve ampule su osjetljive na električna polja, čini se da "skeniraju" dno rezervoara i mogu otkriti svako živo biće, čak i skriveno na osamljenom mjestu. Upravo da bi se uz pomoć ampula "skenirao" što veći dio dna, riba čekić ima takav oblik glave. Osim toga, Lorenzinijeve ampule omogućavaju morskim psima da se kreću pomoću Zemljinog magnetnog polja. Naravno, ražanke, potomci ajkula, imaju i Lorenzinijeve ampule.

Odjeljak 4. Polarne ribe, ili ovi nevjerovatni nototeniidi

Ribe koje žive u nekim neobičnim uvjetima često imaju neobične adaptacije na njih. Kao primjer, razmotrit ću nevjerovatnu ribu iz podreda Nototheniidae (red nalik na smuđ), koja živi ne bilo gdje, već na ANTARKTIKU.
U morima ledenog kontinenta postoji 90 vrsta nototenida. Njihova adaptacija na neprijateljsko okruženje počela je kada je kopno Antarktika postalo takvo, odvojivši se od Australije i Južne Amerike. Teoretski, riba može preživjeti kada je krv jedan stepen hladnija od tačke smrzavanja. Ali na Antarktiku postoji led, koji je kroz pokrivače prodro u krv riba i uzrokovao smrzavanje tjelesnih tekućina čak i kada je hipotermija bila čak 0,1 stepen. Stoga su nototenske ribe počele proizvoditi posebne tvari u svojoj krvi zvane ANTIFRIZOVI, koji osiguravaju nižu tačku smrzavanja - jednostavno ne dozvoljavaju da kristali leda rastu. Antifrizi se nalaze u svim tjelesnim tečnostima, osim očne tečnosti i urina, u skoro svim vrstama Nototheniaceae. Zbog toga se smrzavaju na temperaturama vode (kod različitih vrsta) od -1,9 do -2,2 stepena Celzijusa, dok obične ribe - na -0,8 stepeni. (Temperature vode u, recimo, zaljevu McMurdo u blizini Antarktika su -1,4 do (rijetko) -2,15 stepeni.)
Bubrezi nototeniida uređeni su na poseban način - izlučuju isključivo otpad iz organizma, a antifriz ostavlja "na dužnosti". Zahvaljujući tome, ribe štede energiju - uostalom, rjeđe je razvijati nove "spasitelje tvari".
Osim toga, među Nototencima postoji još mnogo nevjerovatnih adaptacija. Ovdje je, na primjer, kod nekih vrsta kralježnica šuplja, a u potkožnom sloju i malim naslagama među mišićnim vlaknima nalaze se posebne masti - trigliceridi. To doprinosi uzgonu, koji postaje gotovo neutralan (tj. specifična težina ribe jednaka je specifičnoj težini vode, a riba u svom okruženju je zapravo bestežinska).

Odjeljak 5. Tilapia, ili neki to vole vruće.

Na kraju poglavlja, pređimo iz ledenih voda Antarktika do toplih izvora Afrike i pogledajmo ribe koje su se uspjele prilagoditi ovim teškim uvjetima. Ribu možete uočiti dok plivate u takvom izvoru - iznenadno lagano golicanje vjerovatno znači da se jato sićušnih tilapija zanima za vas.

Tokom svog postojanja, voda mnogih afričkih jezera bila je toliko zasićena alkalijama da ribe tamo jednostavno nisu mogle živjeti. Tilapije jezera Natron i Magadi morale su da odu u tople vode jezera za piće da bi preživele. Tamo su se toliko prilagodili da umiru u hladnoj slatkoj vodi. Međutim, ako obilne padavine vode u jezerima neko vrijeme desaliniziraju, broj tilapije se povećava, mlade se bukvalno roje na granici izvora i samog jezera. 1962. godine, na primjer, zahvaljujući kišama, tilapija je toliko ispunila jezero da su se ljubitelji naših riba, ružičastih pelikana, čak pokušali i gnijezditi na njemu. Međutim, "crni niz" je ponovo počeo - ili nije bilo dovoljno kiseonika u vodi, ili se količina lužine ponovo povećala, ali je na ovaj ili onaj način sva riba u jezeru umrla. Da li je potrebno objašnjavati da mjesta za gniježđenje pelikana nisu nastala tamo?
Samo jedna vrsta tilapije, Tilapia grahami, prilagodila se životu u toplim izvorima. Međutim, postoji ŠESTSTO drugih vrsta ovih afričkih riba. Neki od njih su veoma interesantni. Dakle, mozambička tilapija se uzgaja u umjetnim ribnjacima. Međutim, glavno "dostojanstvo" tilapije za zoologa je to što nosi jaja U USTIma!

Udio fizičkih svojstava vode u životu riba je ogroman. Od širine vode: u velikoj mjeri uvjeti kretanja, riba u. vode. Optička svojstva vode i sadržaj suspendovanih čestica u njoj utiču kako na uslove lova riba koje se orijentišu uz pomoć organa vida, tako i na uslove njihove zaštite od neprijatelja.
Temperatura vode u velikoj mjeri određuje intenzitet metaboličkih procesa u ribama. Promjene temperature u mnogima; slučajevima, prirodni su iritans koji određuje početak mrijesta, migraciju itd. Ostala fizička i hemijska svojstva vode, kao što su salinitet, zasićenost; kiseonik, viskoznost, takođe su od velike važnosti.
GUSTOĆA, VISKOZITET, PRITISAK I KRETANJE VODE.
METODE KRETANJA RIBA
Ribe žive u okruženju mnogo gušćem i viskoznijem od zraka; ovo je povezano sa nizom karakteristika njihove strukture, funkcija njihovih organa i ponašanja.
Ribe su prilagođene za kretanje i u stajaćoj i u tekućoj vodi. Kretanja vode, translacijska i oscilatorna, igraju vrlo značajnu ulogu u životu riba. Ribe su prilagođene da se kreću u vodi na različite načine i različitim brzinama. To je povezano s oblikom tijela, građom peraja i nekim drugim karakteristikama u građi ribe.
Prema obliku tijela, ribe se mogu podijeliti u nekoliko tipova (slika 2):. ¦

1. U obliku torpeda - najbolji plivači, stanovnici vodenog stupca.U ovu grupu spadaju skuša, cipal, ajkula haringa, losos itd.
2. U obliku strelice i yy - blizu prethodnog, ali tijelo je izduženije i neuparene peraje su pomaknute unatrag. Dobri plivači, stanovnici vodenog stupca - garfish, itsuka.
3. Spljošten sa strane - ovaj tip najviše varira. Obično se dijeli na: a) tip deverike, b) tip mjesečeve ribe i c) tip iverka. Prema uslovima staništa, ribe "koji pripadaju ovoj vrsti su takođe veoma raznolike - od stanovnika vodenog stuba (mesečeva riba) do dna (deverika) ili dna (iverak). :

- * 4. 3 m e v i d i d y y - tijelo je jako izduženo, presjek je gotovo okrugao; obično stanovnici šikara - jegulje, morske iglice itd.

1. ; L e i t o vidi y y - tijelo. , jako izdužene i spljoštene fc strane. Loši plivači kralj vesla - kegalecus. Trachy-pterus i drugi. . . , ' (
2. Kuglasta i - tijelo je gotovo sferično, repna peraja je obično slabo razvijena - bokser, poneka riba, itd.,

Sve ove vrste oblika ribljeg tijela prirodno su međusobno povezane prijelazima. Na primjer, obični klas - Cobitis taenia L. - zauzima srednju poziciju između serpentinastog i trakastog tipa. -
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^omogućeno je nagnuto kretanje
9

Rice. 2. Različite vrste oblika tijela ribe:
/ - swept (garfish); 2 - u obliku torpeda (skuša); 3 - bočno spljošten, nalik na deveriku (deverika); 4 - vrsta ribe-mjeseca (mjesec-riba);
5 - vrsta iverka (rečna iverka); 6 - serpentina (jegulja); 7 - poput vrpce (kralj haringe); 8 - sferni (telo) 9 - ravan (nagib)

1. Ravno - tijelo je spljošteno dorzoventralno raznih raža, grdobina.

savijanjem celog tela usled talasa koji se kreće duž tela ribe (slika 3). Druge ribe se kreću nepokretnim tijelom zbog oscilatornih pokreta peraja - analnih, kao što je električna jegulja - Electrophorus eiectricus L., ili dorzalnih, poput blatne ribe
Shi
"šiš
q (H I
IVDI
SHCHSHCH
:5
Rice. 3. Načini kretanja: na vrhu - jegulja; ispod - bakalar. Možete vidjeti kako val prolazi kroz tijelo ribe (iz Greya, 1933.)
Atnia calva L. Flounders plivaju, čineći oscilatorne pokrete istovremeno sa leđnim i analnim perajama. Kod klizaljke plivanje je obezbeđeno oscilatornim pokretima jako uvećanih prsnih peraja (slika 4).

Rice. 4. Kretanje ribe perajama: analno (električna jegulja) ili prsno (zraka) (od Normana, 195 8)
Kaudalna peraja uglavnom paralizira inhibitorno kretanje kraja tijela i slabi obrnute struje. Prema prirodi djelovanja, repovi riba se obično dijele na: 1) izobatne, gdje su gornji i donji režnjevi jednake veličine; sličan tip repa nalazi se kod skuše, tune i mnogih drugih; 2) e i ibatski, kod kojih je gornji režanj bolje razvijen od donjeg; ovaj rep olakšava kretanje prema gore; ova vrsta repa je karakteristična za morske pse i jesetre; 3) hipobatični, kada je donji režanj repa razvijeniji od gornjeg i podstiče kretanje prema dole; hipobatični rep se nalazi kod leteće ribe, deverike i nekih drugih (slika 5).

Rice. 5. Različite vrste repova kod riba (s lijeva na desno): epibatski, izobatski, hipobatski
Glavnu funkciju kormila dubine u ribama obavljaju torakalni, kao i trbušni dijati. Uz pomoć njih, djelomično se vrši i rotacija ribe u horizontalnoj ravnini. Uloga nesparenih peraja (leđne i analne), ako ne obavljaju funkciju translatornog kretanja, svodi se na olakšavanje okretanja ribe gore-dolje i samo djelomično na ulogu stabilizatorskih kobilica (Vasnetsov, 1941).
Sposobnost savijanja tijela više ili manje je prirodno povezana sa. njegovu strukturu. Ribe s velikim brojem pršljenova mogu savijati tijelo više od riba s malim brojem pršljenova. Broj pršljenova u ribama kreće se od 16 kod mjesečeve ribe do 400 kod ribe remena. Također, ribe s malim krljuštima mogu savijati tijelo u većoj mjeri od onih velikih.
Da bi se savladao otpor vode, izuzetno je važno smanjiti trenje tijela o vodu. To se postiže što je moguće više izravnavanjem površine i podmazivanjem odgovarajućim sredstvima za smanjenje trenja. Kod svih riba, u pravilu, koža ima veliki broj peharastih žlijezda, koje luče sluz koja podmazuje površinu tijela. Najbolji plivač među ribama ima tijelo u obliku torpeda.
Brzina kretanja ribe također je povezana s biološkim stanjem ribe, posebno sa zrelošću spolnih žlijezda. Zavise i od temperature vode. Konačno, brzina kretanja ribe može varirati ovisno o tome da li se riba kreće u jatu ili sama. Neke ajkule, sabljarke,
tuna. Plava ajkula - Carcharinus gtaucus L. - kreće se brzinom od oko 10 m/s, tuna - Thunnus tynnus L. - brzinom od 20 m/s, losos - Salmo salar L. - 5 m/s. Apsolutna brzina ribe ovisi o njenoj veličini.’ Stoga se za poređenje brzine kretanja riba različitih veličina obično koristi koeficijent brzine, koji je količnik podjela apsolutne brzine kretanja.
riba u kvadratnom korijenu njene dužine
Ribe koje se vrlo brzo kreću (ajkule, tuna) imaju faktor brzine oko 70. Ribe koje se brzo kreću (losos,

Rice. 6. Šema kretanja leteće ribe prilikom polijetanja. Pogled sa strane i odozgo (iz Šulejkina, 1953),

skuša) imaju koeficijent 30-60; umjereno brz (haringa, bakalar, cipal) - od 20 do 30; spor (na primjer, deverika) - QX 10 do 20; spor. ) - manje od 5.
/ Dobri plivači u tekućoj vodi donekle se razlikuju po / obliku / tijela od dobrih plivača u mirnoj vodi, posebno / u grliću maternice, kaudalni pedunkul je obično / mnogo viši, i „kraći nego u drugom. Kao primjer , možete uporediti oblik repnog peteljke pastrmke, prilagođene za život u vodi sa brzom strujom, i skuše - stanovnika polako pokretnih i stajaćih morskih voda.
Brzo plivajući, savladavajući brzake i pukotine, ribe se umaraju. Ne mogu dugo plivati ​​bez odmora. Uz veliku napetost u krvi, u krvi se nakuplja mliječna kiselina, koja zatim nestaje u mirovanju. Ponekad se ribe, na primjer, kada prolaze kroz riblje prolaze, toliko izmore da, prošavši kroz njih, čak i uginu (Biask, 1958; itd.). U vezi sa. Stoga je prilikom projektovanja ribljih prolaza potrebno predvidjeti odgovarajuća mjesta za odmor riba u njima.
Među ribama ima predstavnika koji su se prilagodili svojevrsnom letu kroz zrak. Ovo je najbolje
imanje je razvijeno u letećim ribama - Exocoetidae; zapravo, ovo nije pravi let, već letenje poput jedrilice. Kod ovih riba prsna peraja su izuzetno snažno razvijena i obavljaju istu funkciju kao krila aviona ili jedrilice (slika 6). Glavni motor koji daje početnu brzinu tokom leta je rep i, prije svega, njegova donja oštrica. Iskočivši na površinu vode, leteća riba neko vrijeme klizi po površini vode, ostavljajući za sobom prstenaste valove koji se razilaze u stranu. U vrijeme kada je tijelo leteće ribe u zraku, a u vodi ostaje samo njen rep, ona i dalje nastavlja povećavati svoju brzinu, čije povećanje prestaje tek nakon potpunog odvajanja tijela ribe od površine voda. Leteća riba može ostati u zraku oko 10 sekundi i u isto vrijeme preletjeti udaljenost veću od 100 milja.
Leteće ribe su razvile let kao zaštitni uređaj koji omogućava ribi da izmiče grabežljivcima koji je jure - tunu, korifen, sabljarku itd. Među ribama haracinima postoje predstavnici (rodovi Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax) koji su se prilagodili aktivnom letećem letu ( Slika 7). To su male ribe dužine do 9-10 cm, koje nastanjuju slatke vode Južne Amerike. Mogu iskočiti iz vode i letjeti uz pomoć talasa izduženih prsnih peraja do 3-5 m. Iako leteće charadinide imaju manja prsna peraja od letećih riba iz porodice Exocoetidae, prsni mišići koji pokreću prsna peraja su mnogo razvijenije. Ovi mišići kod ribe haracin, prilagođeni za mahajući let, pričvršćeni su za vrlo snažno razvijene kosti ramenog pojasa, koje čine neku vrstu torakalne kobilice ptica. Težina mišića prsnih peraja kod letećih haracinida dostiže i do 25% tjelesne težine, dok je kod neletećih predstavnika bliskog roda Tetragonopterus samo: 0,7%.
Gustoća i viskoznost vode, kao što je poznato, zavise prvenstveno od sadržaja soli i temperature u vodi. Sa povećanjem količine soli otopljenih u vodi, povećava se njena gustina. Naprotiv, s povećanjem temperature (iznad + 4 ° C), gustoća i viskoznost se smanjuju, a viskozitet je mnogo jači od gustoće.
Živa materija je obično teža od vode. Njegova specifična težina je 1,02-1,06. Prema A.P. Andriyashevu (1944), udio ribe različitih vrsta varira od 1,01 do 1,09 za ribe Crnog mora. Shodno tome, ribe, da bi se zadržale u vodenom stupcu, „moraju imati neke posebne adaptacije, koje, kao što ćemo vidjeti u nastavku, mogu biti prilično raznolike.
Glavni organ pomoću kojeg ribe mogu regulisati

da kontroliše svoju specifičnu težinu, a samim tim i zatvorenost u određene slojeve vode, je plivačka bešika. Samo nekoliko riba koje žive u vodenom stupcu nemaju plivajuću bešiku. Ajkule i neke skuša nemaju plivajuću bešiku. Ove ribe reguliraju svoj položaj u određenom sloju vode samo uz pomoć kretanja peraja.

Rice. 7. Haracinska riba Gasteropelecus prilagođena za mahajući let:
1 - opšti pogled; 2 - dijagram strukture ramenog pojasa i lokacije peraje:
a - kleitrum; b -, hupercoracoideum; c - hipokorakoibeum; d - pte * rhygiophora; d - zrake peraja (iz Sterbe, 1959. i Grassea, 1958.)
Kod riba sa plivajućim mjehurom, kao što su, na primjer, šur - Trachurus, grbači - Crenilabrus i Ctenolabrus, južna vahnja - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.), itd., specifična težina je nešto manja nego kod riba bez plivanja. mjehur, naime; 1.012-1.021. Kod riba bez plivajućeg mjehura [morski ruf - Scorpaena porcus L., zvijezda - Uranoscopus scaber L., gobiji - Neogobius melanostomus (Pall.) i N. "fluviatilis (Pall.) itd.] specifična težina se kreće od 1, 06 do 1.09.
Zanimljivo je uočiti vezu između specifične težine ribe i njene pokretljivosti. Od riba koje nemaju plivajuću bešiku, pokretnije ribe, kao što je, na primjer, sultanka - Mullus barbatus (L.) - (prosjek 1.061), a najveće - dno, koplje, poput zvjezdača, imaju manji specifična težina koja u prosjeku iznosi 1,085. Sličan obrazac se uočava kod riba s plivajućim mjehurom. Naravno, udio ribe ne ovisi samo o prisutnosti ili odsustvu plivajućeg mjehura, već i o sadržaju masti u ribi, razvoju koštanih formacija (prisutnosti ljuske) IT. d.
Udio ribe se mijenja kako raste, tako i tokom godine zbog promjena u njenoj masnoći i sadržaju masti. Dakle, u pacifičkoj haringi - Clupea harengus pallasi Val. - specifična težina varira od 1,045 u novembru do 1,053 u februaru (Tester, 1940).
Kod većine starijih grupa riba (među koštanim, kod gotovo svih haringa i ciprinida, kao i plućnjaka, višeperaja, koštanih i hrskavičnih ganoida) plivački mjehur je povezan s crijevima pomoću posebnog kanala - ductus pneumaticus. . U ostatku riba - smuđ, bakalar i druge * koštane, u odraslom stanju nije očuvana veza plivajućeg mjehura s crijevima.
Kod nekih haringa i inćuna, na primjer, okeanske haringe - Clupea harengus L., papaline - Sprattus sprattus (L.), inćuna - Engraulis encrasicholus (L.), plivački mjehur ima dvije rupe. Pored ductus pneumaticusa, postoji i spoljašnji otvor na zadnjem delu bešike, koji se otvara neposredno iza analnog (Svetovidov, 1950). Ova rupa omogućava ribi da brzo zaroni ili se podigne iz dubine na površinu u kratkom vremenu kako bi uklonila višak plina iz plivajućeg mjehura. Istovremeno, kod ribe koja tone na dubinu, u mjehuru se pojavljuje višak plina pod utjecajem pritiska vode na njeno tijelo koji se povećava kako riba tone. U slučaju porasta s naglim smanjenjem vanjskog tlaka, plin u mjehuriću nastoji zauzeti najveći mogući volumen, a s tim u vezi, riba je često i prisiljena da ga ukloni.
Jato haringe koje pluta na površinu često se može otkriti po brojnim mjehurićima zraka koji se dižu iz dubine. U Jadranskom moru kod obala Albanije (Vlorski zaljev itd.), prilikom hvatanja sardina na svjetlu, albanski ribari precizno predviđaju skoru pojavu ove ribe iz dubina pojavom mjehurića plina koje ona ispušta. Ribari tako kažu: "Pojavila se pjena, a sada će se pojaviti sardina" (poruka G. D. Polyakova).
Punjenje plivajućeg mjehura plinom događa se kod riba s otvorenim mjehurom i, očigledno, kod većine riba sa zatvorenim mjehurom, ne odmah nakon napuštanja jajeta. Dok izleženi slobodni embrioni prolaze kroz fazu mirovanja, viseći sa stabljika biljaka ili ležeći na dnu, nemaju gas u plivačkom mjehuru. Plivajući mjehur se puni gutanjem plina izvana. Kod mnogih riba, kanal koji povezuje crijeva s mjehurom u odraslom je stanju odsutan, ali ga imaju njihove ličinke i kroz njega je njihov plivački mjehur ispunjen plinom. Ovo zapažanje je potvrđeno sljedećim eksperimentom. Ličinke su se izlegle iz jaja ribe smuđ u takvoj posudi, u kojoj je površina vode bila odvojena od dna tankom mrežicom nepropusnom za larve. U prirodnim uvjetima, punjenje mjehura plinom kod riba smuđa dolazi drugog ili trećeg dana nakon izleganja. U eksperimentalnoj posudi ribe su držane do pet do osam dana starosti, nakon čega je uklonjena barijera koja ih je odvajala od površine vode. Međutim, do tog trenutka veza između plivaćeg mjehura i crijeva je bila prekinuta, a mjehur je ostao neispunjen plinom. Dakle, početno punjenje plivaćeg mjehura plinom i u otvorenom mjehuru i kod većine riba sa zatvorenim plivajućim mjehurom događa se na isti način.
Kod smuđa se plin u plivačkom mjehuru pojavljuje kada riba dosegne oko 7,5 mm dužine. Ako do tog vremena plivački mjehur ne ostane ispunjen plinom, tada larve s već zatvorenom mjehurom, čak i imajući priliku da progutaju mjehuriće plina, prepune svoja crijeva, ali plin više ne ulazi u mjehur i izlazi kroz anus (Kryzhanovsky , Disler i Smirnova, 1953).
Iz krvožilnog sistema (iz nepoznatih razloga) ne može se ispustiti plin u plivajuću bešiku sve dok barem nešto plina ne uđe u nju izvana.
Dalja regulacija količine i sastava plina u plivačkom mjehuru kod različitih riba vrši se na različite načine.Kod riba koje imaju vezu između plivaće bešike i crijeva dolazi do protoka i oslobađanja plina iz plivajućeg mjehura. u velikoj mjeri kroz ductus pneumaticus. Kod riba sa zatvorenim plivajućim mjehurom, nakon početnog punjenja plinom izvana, dolazi do daljnjih promjena u količini i sastavu plina kroz njegovo oslobađanje i apsorpciju krvlju. Takve ribe imaju na unutrašnjoj stijenci mjehura. crveno tijelo - izuzetno gusto prožeto stvaranjem krvnih kapilara. Dakle, u dva crvena tijela koja se nalaze u plivačkom mjehuru jegulje, nalazi se 88.000 venskih i 116.000 arterijskih kapilara ukupne dužine 352 i 464 m. 3 Istovremeno, zapremina svih kapilara u crvenim tijelima jegulje jegulja je samo 64 mm3, tj. ne više od kapi srednje veličine. Crveno tijelo varira u različitim ribama od male mrlje do moćne žlijezde koja luči plin, a sastoji se od cilindričnog žljezdanog epitela. Ponekad se crveno tijelo nalazi i kod riba sa ductus pneumaticusom, ali je u takvim slučajevima obično manje razvijeno nego kod riba sa zatvorenim mjehurom.

Prema sastavu plina u plivačkom mjehuru razlikuju se i različite vrste riba i različite jedinke iste vrste. Dakle, linjak obično sadrži oko 8% kiseonika, smuđ - 19-25%, štuka * - oko 19%, žohar - 5-6%. Budući da uglavnom kisik i ugljični dioksid mogu prodrijeti iz cirkulacijskog sistema u plivajuću bešiku, ovi gasovi obično prevladavaju u napunjenoj bešici; azota je veoma mali procenat. Naprotiv, kada se gas ukloni iz plivajuće bešike kroz cirkulatorni sistem, procenat azota u bešici se dramatično povećava. Po pravilu, morske ribe imaju više kisika u plivačkom mjehuru nego slatkovodne ribe. Očigledno je to uglavnom zbog prevlasti oblika sa zatvorenim plivačkim mjehurom među morskim ribama. Sadržaj kisika u plivačkom mjehuru posebno je visok kod sekundarno dubokomorskih riba.
І
Pritisak gasa u plivačkom mjehuru kod riba se obično na ovaj ili onaj način prenosi u slušni labirint (slika 8).
Rice. 8. Šema veze plivačke bešike sa organom sluha kod riba (iz Kylea i Ehrenbauma, 1926; Wunder, 1936 i Svetovidova, 1937):
1 - okeanska haringa Clupea harengus L. (slične haringe); 2 šarana Cyprinus carpio L. (ciprinidi); 3*- u Physiculus japonicus Hilgu (poput bakalara)
Tako kod haringe, bakalara i nekih drugih riba prednji dio plivaće bešike ima uparene izrasline koje dopiru do otvora slušnih kapsula prekrivenih membranom (kod bakalara), ili čak ulaze u njih (kod haringe). Kod ciprinida prijenos pritiska iz plivačke bešike u labirint se vrši pomoću takozvanog Weberovog aparata - niza kostiju koje povezuju plivački mjehur s labirintom.
Plivački mjehur služi ne samo za promjenu specifične težine ribe, već ima i ulogu organa koji određuje veličinu vanjskog pritiska. Kod nekih riba, npr.
kod većine vijuna - Cobitidae, koje vode pridneni način života, plivački mjehur je znatno smanjen, a njegova je funkcija kao organa koji percipira promjene pritiska glavna. Ribe mogu uočiti čak i male promjene pritiska; njihovo ponašanje se mijenja kada se atmosferski tlak promijeni, na primjer, prije grmljavine. U Japanu se neke ribe posebno drže za tu svrhu u akvarijumima, a po promjeni njihovog ponašanja se prosuđuje nadolazeća promjena vremena.
S izuzetkom nekih haringa, ribe s plivajućim mjehurom ne mogu se brzo kretati iz površinskih slojeva u dubinu i natrag. S tim u vezi, kod većine vrsta koje vrše brze vertikalne pokrete (tuna, skuša, morski psi), plivački mjehur je ili potpuno odsutan ili smanjen, a zadržavanje u vodenom stupcu se odvija zbog mišićnih pokreta.
Plivački mjehur je smanjen i kod mnogih pridnenih riba, na primjer, kod mnogih gobija - Gobiidae, blennia - Blenniidae, vukova - Cobitidae i nekih drugih. Smanjenje mokraćnog mjehura kod pridnene ribe prirodno je povezano s potrebom da se obezbijedi veći udio tijela. Kod nekih srodnih vrsta riba, plivački mjehur je često razvijen u različitom stupnju. Na primjer, među gobijima, neki vode pelagične način života (Aphya), prisutan je; kod drugih, kao što je Gobius niger Nordm., zadržava se samo u pelagičnim larvama; kod gobica, čije ličinke takođe vode bentoški način života, kao što je Neogobius melanostomus (Pall.), plivački mjehur smanjen je i kod ličinki i odraslih jedinki.
Kod dubokomorskih riba, u vezi sa životom na velikim dubinama, plivački mjehur često gubi kontakt sa crijevima, jer bi pri ogromnim pritiscima plin istisnuo iz mjehura. To vrijedi čak i za one grupe, na primjer, Opistoproctus i Argentina iz reda haringa, u kojima vrste koje žive blizu površine, imaju ductus pneumaticus. Kod drugih dubokomorskih riba, plivački mjehur može biti potpuno smanjen, kao, na primjer, kod nekih Stomiatoidei.
Prilagođavanje životu na velikim dubinama uzrokuje druge vrlo ozbiljne promjene kod riba koje nisu direktno uzrokovane pritiskom vode. Ove jedinstvene adaptacije su povezane sa nedostatkom prirodnog svetla na dubinama (vidi str. 48), prehrambenim navikama (vidi str. 279), reprodukcijom (videti str. 103) itd.
Po svom porijeklu, dubokomorske ribe su heterogene; dolaze iz različitih redova, često međusobno razdvojenih. Istovremeno, vrijeme prelaska na duboko-

. Rice. 9. Dubokomorska riba:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (sa perajima); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (sklon aknama); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (kao haringa): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (sjajni inćuni); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (jegulje); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (svjetleći inćuni); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (Dobar) (dugorepi); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (sjajni inćuni)

vodeni način života u različitim grupama ovih vrsta je veoma različit. Sve dubokomorske ribe možemo podijeliti u dvije grupe: na drevne ili istinski dubokomorske ribe i na sekundarne dubokomorske ribe. U prvu grupu spadaju vrste koje pripadaju takvim porodicama, a ponekad i podredovima i redovima, čiji su se svi predstavnici prilagodili životu u dubinama. Prilagodbe za način života u dubokom moru kod ovih "riba su veoma značajne. Zbog činjenice da su uslovi života u vodenom stubu na dubinama gotovo isti u svim svjetskim okeanima, ribe spadaju u grupu drevnih dubokomorskih riba. su često veoma rasprostranjeni (Andriyashev, 1953) U ovu grupu spadaju pecaroši - Ceratioidei, svetleći inćuni - Scopeliformes, velikousti - Saccopharyngiformes, itd. (Sl. 9).
Druga grupa - sekundarne dubokomorske ribe, obuhvata oblike čija je dubokovodna priroda istorijski kasnija. Obično porodice kojima pripadaju vrste ove grupe uključuju uglavnom ribe. rasprostranjena u kontinentalnom stepenu ili u pelagijalu. Prilagodbe na život na dubinama u sekundarnih dubokomorskih riba manje su specifične nego kod predstavnika prve grupe, a područje rasprostranjenja je znatno uže; nijedan od njih nije široko rasprostranjen širom svijeta. Sekundarne dubokomorske ribe obično pripadaju povijesno mlađim skupinama, uglavnom smuđolike - perciferne. Dubokomorske predstavnike nalazimo u porodicama Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae i dr.
Ako se kod odraslih riba smanjenje specifične težine osigurava uglavnom plivajućim mjehurom, onda se kod ribljih jaja i ličinki to postiže na druge načine (Sl. 10). Kod pelagičnih, odnosno jaja koja se razvijaju u vodenom stupcu u plutajućem stanju, smanjenje specifične težine postiže se zbog jedne ili više kapi masti (mnogo iveraka), ili zbog zalijevanja žumančane vreće (cipal - Mullus), ili punjenjem velikog okruglog žumanca - perivitelinske šupljine [amur - Ctenopharyngodon idella (Val.)], ili oticanjem ljuske [osam gavca - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Procenat vode sadržan u pelagičnim jajima je mnogo veći nego u donjim jajima. Tako u kavijaru pelagičnog Mullus voda čini 94,7% žive mase, dok u donjim jajima čamca lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - vode sadrži 72,7%, a u gobiju - Neogobius melanostomus (Pall. ) - samo 62,5%.
Larve pelagičnih riba također razvijaju posebne adaptacije.
Kao što znate, što je veća površina tijela u odnosu na njegovu zapreminu i težinu, to je veći otpor kada je uronjeno i, shodno tome, lakše se zadržava u određenom sloju vode. Uređaji ove vrste u obliku raznih bodlji i izraslina, koji povećavaju površinu tijela i pomažu da se zadrži u vodenom stupcu, slomljeni su kod mnogih pelagičnih životinja, uključujući

Rice. 10. Ikre pelagične ribe (ne u ljusci):
1 - inćun Engraulus encrasichlus L.; 2 - crnomorska haringa Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (ciprinidi); 4 - cipal Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - kineski smuđ Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - iverak Bothus (Rhombus) mae. ) 7 zmijoglavi Ophicephalus argus warpachowskii Berg (zmijoglavi) (prema Kryzhanovsky, Smirnov i Soin, 1951 i Smirnov, 1953) *
kod ribljih larvi (slika 11). Tako, na primjer, pelagična larva donjeg grdobina - Lophius piscatorius L. - ima duge izrasline leđne i trbušne peraje, koje joj pomažu da se lebdi u vodenom stupcu; slične promjene na perajima su također uočene kod larve Trachypterusa. Larve mjesečeve ribe -. Mota mola L. - imaju ogromne bodlje na tijelu i donekle podsjećaju na povećanu planktonsku algu Ceratium.
Kod nekih ličinki pelagičnih riba, povećanje njihove površine odvija se snažnim spljoštavanjem tijela, kao, na primjer, u larvi europske jegulje, čije je tijelo mnogo više i ravnije nego kod odraslih.
Kod ličinki nekih riba, kao što je cipal, čak i nakon izlaska zametka iz ljuske, snažno razvijena masna kapljica dugo zadržava ulogu hidrostatskog organa.

Kod ostalih pelagičnih ličinki ulogu hidrostatskog organa obavlja nabor leđne peraje, koji se širi u ogromnu natečenu šupljinu ispunjenu tekućinom. To se primjećuje, na primjer, kod ličinki morskog karaša - Diplodus (Sargus) annularis L.
Život u tekućoj vodi u ribama povezan je s razvojem niza posebnih prilagodbi. Posebno brz tok uočavamo u rijekama, gdje ponekad brzina kretanja vode dostiže brzinu tijela koje pada. U rijekama koje potiču iz planina, brzina kretanja vode je glavni faktor koji određuje distribuciju životinja, uključujući i ribe, duž toka.
Prilagođavanje životu u rijeci na toku različitih predstavnika ihtiofaune odvija se na različite načine. Prema prirodi staništa u brzom potoku i adaptaciji koja je povezana s tim, hinduistički istraživač Hora (1930) dijeli sve ribe koje žive u brzim potocima u četiri grupe:
^1. Male vrste koje žive na stajaćim mjestima: u bačvama, ispod vodopada, u rukavcima itd. Ove ribe su po svojoj građi najmanje prilagođene životu u brzom toku. Predstavnici ove grupe su Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), Gospina čarapa - Danio rerio (Ham.) itd.
2. Dobri plivači sa snažnim valjanim tijelom, lako savladavaju brze struje. Ovo uključuje mnoge riječne vrste: losos - Salmo salar L., marinka - Schizotorax,

Rice. 12. Odojke za pričvršćivanje na dno riječne ribe: som - Glyptothorax (lijevo) i Garra od ciprinida (desno) (iz Noga, 1933. i Annandab, 1919.)
^ neke azijske (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) i afričke (Barbus radcliffi Blgr.) vrste mrene i mnoge druge.
^.3. Male pridnene ribe, obično žive između kamenja dna potoka i plivaju od kamena do kamena. Ove ribe u pravilu imaju vretenasti, blago izduženi oblik.
Tu spadaju - mnoge vijune - Nemachil "nas, gudže" - Gobio, itd.
4. Forme sa posebnim organima za pričvršćivanje (sisa; šiljci), pomoću kojih se pričvršćuju za donje predmete (sl. 12). Ribe koje pripadaju ovoj grupi obično imaju spljošten dorzoventralni oblik tijela. Sisa se formira ili na usni (Garra i drugi) ili između

Rice. 13. Poprečni presjek različitih riba brzih voda (gornji red) i sporo tekućih ili stajaćih voda (donji red). Lijevo nappavo vveokhu - y-.o-
prsne peraje (Glyptothorax), ili spajanjem trbušnih peraja. Ova grupa uključuje Discognathichthys, mnoge vrste iz porodice Sisoridae, i posebnu tropsku porodicu Homalopteridae, itd.
Kako struja usporava pri kretanju od gornjeg ka donjem toku rijeke, u kanalu se počinju pojavljivati ​​ribe, neprilagođene da savladaju velike brzine struja, kolut, čamac, čamac, skulpin; dolje U ribama koje žive u vodama
zu - deverika, karas, šaran, plotica, crveni - sa sporom strujom, tijelo
butperka. Ribe uzete iste visine su više spljoštene, I ONE obično
' ne tako dobri plivači,
kao stanovnici brzih rijeka (Sl. 13). Prirodna je postupna promjena oblika tijela ribe od gornjeg do donjeg toka rijeke, povezana s postupnom promjenom brzine struje. Na onim mjestima rijeke gdje struja usporava, zadržavaju se ribe koje nisu prilagođene životu u brzom toku, dok su na mjestima sa izuzetno brzim kretanjem vode očuvani samo oblici prilagođeni savladavanju struje; tipični stanovnici brzog potoka su reofili, Van dem Borne, koristeći distribuciju ribe duž potoka, dijeli rijeke zapadne Evrope u zasebne dijelove;

1. područje pastrmsko-planinskog dijela potoka sa brzom strujom i kamenitim dnom karakteriziraju ribe valjanog tijela (pastrmka, šargarepa, gavčica, skulpin);
2. presek mrene - ravna struja, gde je brzina protoka još uvek značajna; već postoje ribe sa višim tijelom, npr.
3. dio toka deverike je spor, tlo je dijelom mulj, dijelom pijesak, u kanalu se pojavljuje podvodna vegetacija, ribe sa tijelom spljoštenim sa strane, kao što su deverika, plotica, crvendaća itd.

Naravno, vrlo je teško povući granicu između ovih odvojenih ekoloških područja i zamjene nekih riba drugim
obično se dešava vrlo postupno, ali općenito, područja koja je Born ocrtao ističu se u većini rijeka s planinskim napajanjem sasvim jasno, a obrasci koje je on uspostavio za rijeke Evrope sačuvani su i u rijekama Amerike i Azije i Afrike.
(^(^4gt; oblici iste vrste koji žive u tekućim i stajaćim vodama razlikuju se po svojoj prilagodljivosti toku. Na primjer, lipljen - Thymallus arcticus (Pall.) - sa Bajkala ima više tijelo i duže repno stablo, dok su predstavnici iste vrste iz Angare nižeg tijela i kratkog repa, što je karakteristično za dobre plivače. Slabiji mladi primjerci riječnih riba (mrene, vijune) po pravilu imaju donje tesko tijelo i skraćeni rep. Osim toga, obično u planinskim rijekama odrasle jedinke, veće i jače jedinke, ostaju uzvodno od mladunaca. Ako se krećete uzvodno od rijeke, onda će prosječna veličina jedinki iste vrste, npr. Tibetanski ugljevi, svi se povećavaju, a najveće jedinke uočene su blizu gornje granice rasprostranjenosti vrste (Turdakov, 1939).
Rečne struje UB utiču na riblji organizam ne samo mehanički, već i indirektno, preko drugih faktora. U pravilu, vodena tijela s brzim protokom karakteriziraju * prezasićenost kisikom. Stoga su reofilne ribe u isto vrijeme i oksifilne, tj. vole kisik; i obrnuto, ribe koje obitavaju u sporim ili stajaćim vodama obično su prilagođene različitim režimima kisika i bolje podnose nedostatak kisika. . -
Struja, utječući na prirodu dna potoka, a time i na prirodu života na dnu, prirodno utiče na ishranu riba. Dakle, u gornjim tokovima rijeka, gdje tlo formira nepokretne blokove. obično se može razviti bogat perifiton*, koji je glavna hrana za mnoge ribe u ovom dijelu rijeke. Zbog toga se ribe gornjeg toka u pravilu odlikuju veoma dugim crijevnim traktom/prilagođenim za probavu biljne hrane, kao i razvojem rogova na donjoj usni. Kako se krećete niz rijeku, tlo postaje pliće i pod utjecajem struje postaje pokretljivo. Naravno, bogata bentoska fauna ne može se razviti na pokretnim tlima, a ribe prelaze na hranjenje ribom ili hranom koja pada sa kopna. Kako struja usporava, postepeno počinje zamuljavanje tla, razvoj bentoske faune, a u kanalu se ponovno pojavljuju biljojedi riblje vrste s dugim crijevnim traktom.
33
Protok u rijekama ne utječe samo na strukturu tijela ribe. Prije svega, mijenja se priroda reprodukcije riječnih riba. Mnogi stanovnici brzih rijeka
3 G. V. Nikolsky
imaju ljepljivi kavijar. Neke vrste polažu jaja zakopavajući ih u pijesak. Američki som iz roda Plecostomus polaže jaja u posebne pećine, drugi rodovi (vidi reprodukciju) izležu jaja na svojoj trbušnoj strani. Menja se i struktura spoljašnjih genitalnih organa.Kod nekih vrsta se razvija kraća pokretljivost spermatozoida itd.
Dakle, vidimo da su oblici prilagođavanja riba toku u rijekama veoma raznoliki. U nekim slučajevima, neočekivana kretanja velikih masa vode, na primjer, probijanje sile ili mulja u branama planinskih jezera, mogu dovesti do masovne smrti ihtiofaune, kao što se, na primjer, dogodilo u Chitralu (Indija) 1929. godine. Brzina struje ponekad služi kao izolacijski faktor, "dovodeći do odvajanja faune pojedinačnih rezervoara i doprinoseći njenoj izolaciji. Na primjer, brzaci i vodopadi između velikih jezera istočne Afrike nisu prepreka za snažne velike ribe , ali su neprohodne za male i dovode do izolacije faune na taj način odvojene dijelove vodnih tijela.
„Naravno, najsloženije i najneobičnije adaptacije“ na život u brzoj struji razvijaju ribe koje žive u planinskim rijekama, gdje brzina kretanja vode dostiže najveću vrijednost.
Prema modernim pogledima, fauna planinskih rijeka umjerenih niskih geografskih širina sjeverne hemisfere relikti su ledenog doba. (Pod pojmom "relikt" podrazumijevamo one životinje i biljke čije je područje rasprostranjenja odvojeno u vremenu ili prostoru od glavnog područja rasprostranjenosti ovog faunističkog ili florističkog kompleksa.) "Fauna planine. potoci tropskih i, djelimično/umjerenih geografskih širina neglacijalnog porijekla, ali su se razvili kao rezultat postepene migracije “organizama u visinske rezervoare iz ravnica. - ¦¦ : \
: Za više grupa, načini adaptacije: na život u planinskim potocima mogu se sasvim jasno pratiti i mogu se obnoviti (Sl. 14). --.to;
I u rijekama iu stajaćim vodnim tijelima, struje imaju vrlo snažan utjecaj na ribu. No, dok se u rijekama razvijaju glavne adaptacije na direktno mehaničko djelovanje melase koja se kreće, utjecaj struja u morima i jezerima posrednije - kroz promjene uzrokovane strujom - utiče na raspodjelu drugih faktora okoline (temperatura, salinitet, itd.). Prirodno je, naravno, da se i kod riba u stajaćim vodnim tijelima razvijaju adaptacije na direktno mehaničko djelovanje kretanja vode. Mehanički utjecaj struja prvenstveno se izražava u prijenosu riba, njihovih larvi i jaja, ponekad na velikim udaljenostima. Tako, na primjer, larve
di - Clupea harengus L., izlegnute uz obalu sjeverne Norveške, struja nosi daleko na sjeveroistok. Udaljenost od Lofota - mrestilišta haringe i do meridijana Kola pokriva se mlađima haringe za oko tri mjeseca. Pelagična jaja mnogih riba takođe
Êíurtetrnim, pet jezgri.) /
/n-Vi-
/ SshshShyim 9ÍURT0TI0YAYAL (RÂUÍjÍ DDR)
će pokazati
Êíurtotyanim
(meatgg?ggt;im)
ponekad su nošene strujama na veoma velike udaljenosti. Tako, na primjer, jaja iverka položena uz obalu Francuske pripadaju obali Danske, gdje se događa puštanje "" maloljetnika. Napredovanje ličinki jegulje od mrestilišta do evropskih ušća i rijeka je uglavnom
noah je dio vremena |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm itd.)
način^-
1Í1IM od juga prema sjeveru. leinya som iz porodice "YyShÍ̈" pV
Minimalne brzine u odnosu na dva glavna faktora
neka od čitanja su preko planinskih potoka.; Na dijagramu se to može vidjeti
vrijednosti na koje je vrsta postala manje reofilna
riba, po svemu sudeći, reda 2- (dz Noga, G930).
10 cm/sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - počinje ponovo - 1
reaguju na struju brzinom od 5 cm/sec, ali za mnoge vrste ove granične reakcije nisu utvrđene. -
Organ koji opaža kretanje vode su ćelije bočne linije, u najjednostavnijem obliku to je kod ajkula. niz senzornih ćelija koje se nalaze u epidermi. U procesu evolucije (na primjer, u himeri), ove stanice tonu u kanal, koji se postepeno (kod koštane ribe) zatvara i povezan je sa okolinom samo pomoću tubula koji probijaju ljuske i formiraju bočnu liniju, koji je daleko od toga da se kod različitih riba razvija na isti način. Organi lateralne linije inerviraju se nervus facialis i n. vagus.U kanalima lateralne linije haringe prisutna je samo glava, kod nekih drugih riba bočna linija je nepotpuna (npr. kod apeksa i nekih minnovica). uz pomoć organa bočne linije riba percipira kretanje i kolebanje vode.Istovremeno, kod mnogih morskih riba bočna linija služi uglavnom za osjećanje oscilatornih kretanja vode, dok kod riječnih riba omogućava i orijentaciju. sebe prema struji (Disler, 1955, 1960).
Značajno više od direktnog uticaja, indirektno dejstvo struja na ribe, uglavnom kroz promene u vodnom režimu. Hladne struje koje idu od sjevera prema jugu omogućavaju arktičkim oblicima da prodru daleko u umjerenu regiju. Tako, na primjer, hladna Labradorska struja potiskuje daleko na jug širenje niza toplovodnih oblika, koji se kreću daleko na sjever duž obale Evrope, gdje snažno djeluje topla struja Golfske struje. U Barentsovom moru, rasprostranjenost pojedinih visokoarktičkih vrsta porodice Zoarciaae ograničena je na područja hladne vode koja se nalaze između toplih strujnih mlaza. U granama ove struje drže se toplije vodene ribe, kao što su, na primjer, skuša i druge.
GTcdenia može radikalno promijeniti hemijski režim rezervoara i, posebno, utjecati na njegov salinitet, unoseći više slane ili slatke vode.Tako Golfska struja donosi više slane vode u Barentsovo more, a više slanih organizama je ograničeno na njegove mlazove. formirane slatkim vodama koje prenose sibirske rijeke, bjelica i sibirska jesetra su u velikoj mjeri ograničene u svojoj distribuciji.proizvodnja organske tvari, što omogućava nekoliko euritermalnih oblika da se razviju u masovnim količinama.Primjeri ovakvog spoja hladnih i toplih voda su prilično česte, na primjer, u blizini zapadne obale Južne Amerike u blizini Čilea, na obalama Newfoundlanda, itd.
Značajnu ulogu u životu riba imaju vertikalne i kalične struje vode. Direktno mehaničko djelovanje ovog faktora rijetko se može uočiti. Obično utjecaj vertikalne cirkulacije uzrokuje miješanje donjeg i gornjeg sloja vode, a samim tim i usklađivanje distribucije temperature, saliniteta i drugih faktora, što zauzvrat stvara povoljne uvjete za vertikalne migracije riba. Tako se, na primjer, u Aralskom moru, vobla daleko od obale u proljeće i jesen diže noću zbog siromaštva u površinskim slojevima, a danju se spušta u donje slojeve. Ljeti, kada se uspostavi izražena slojevitost, žohar ostaje cijelo vrijeme u donjim slojevima, -
Važnu ulogu u životu riba imaju i oscilatorna kretanja vode. Glavni oblik oscilatornog kretanja vode, koji je od najveće važnosti u životu riba, je nemir. Smetnje imaju različite efekte na ribe, direktne, mehaničke i indirektne, a povezane su sa razvojem različitih adaptacija. Za vrijeme jakih valova u moru, pelagične ribe obično tonu u dublje slojeve vode, gdje ne osjećaju uzbuđenje.Naročito jako djeluju na ribu valovi u priobalnim područjima, gdje sila vala doseže i do jedan i pola tone.
koji žive u priobalnom pojasu, odlikuju se posebnim uređajima koji štite sebe, kao i svoj kavijar, od uticaja daska. Većina obalnih riba je sposobna*

po 1 m2. Za ribu / živo /
ostati na mjestu u
vrijeme surfanja U protiv- Slika- 15- Promijenjeno u stomak. . l l "peraje morske ribe:
KUĆNI slučaj ONI bi bili na lijevoj strani - gobi Neogobius; desno - bodljikavo razbijeno O kamenje. Dakle, lumpfish Eumicrotremus (iz Berga, 1949. i, na primjer, tipični obi-Perm "nova, 1936.)
kradljivci priobalne vode - razni Gobiidae gobies, imaju trbušne peraje modificirane u sisaljku, uz pomoć kojih se ribe drže na kamenju; nešto drugačija vrsta odojaka nalazi se kod grudastih riba - Cyclopteridae (Sl. 15).
U valovima, oni ne samo da direktno mehanički utječu na ribu, već imaju i veliki indirektni učinak na njih, doprinoseći miješanju vode i uranjanju u dubinu sloja temperaturnog skoka. Tako je, na primjer, posljednjih prijeratnih godina, zbog snižavanja nivoa Kaspijskog mora, kao rezultat povećanja zone miješanja, gornja granica donjeg sloja, gdje se akumuliraju biogene tvari, također Tako je dio nutrijenata ušao u kruženje organske tvari u rezervoaru, uzrokujući povećanje količine planktona, a time i zalihe hrane kaspijskih riba koje se hrane planktonom.Još jedan tip oscilatornog kretanja morskih voda koja je od velike važnosti u životu riba, je plima. Dakle, kod obala Sjeverne Amerike i u sjevernom dijelu Ohotskog mora, razlika između nivoa oseke i oseke doseže više od 15 m. puta, dnevno, jure ogromne mase vode, imaju posebne adaptacije za život u malim lokvama preostali led nakon oseke. Svi stanovnici interplimne zone (litorala) imaju leđno-ventralno spljošten, serpentinasti ili valki oblik tijela. Ribe visokog tijela, osim iveraka koji leže na boku, ne nalaze se u primorju. Tako se u Murmanu obično u primorju zadržavaju jeguljaši - Zoarces viuiparus L. i leptir - Pholis gunnelus L. - vrste izduženog oblika tijela, kao i krupnoglavi skulpini, uglavnom Myoxocephalus scorpius L..
Posebne promjene se javljaju u ribama interplimne zone u biologiji razmnožavanja. Posebno mnoge ribe; skulpini, za vrijeme mrijesta, odlaze iz priobalnog pojasa. Neke vrste stiču sposobnost rađanja, kao što je jegulja, čija jaja prolaze kroz period inkubacije u majčinom tijelu. Riba grudac obično polaže jaja ispod nivoa oseke, a u onim slučajevima kada joj se kavijar osuši, izlijeva vodu iz usta i prska repom po njoj. Najzanimljivija adaptacija na uzgoj u zoni plime i oseke uočena je kod američkih riba? ki Leuresthes tenuis (Ayres), koji se mrijesti za vrijeme proljetne plime u onom dijelu međuplime i oseke koji nije pokriven kvadraturnim plimama, tako da se jaja razvijaju iz vode u vlažnoj atmosferi. Period inkubacije traje do sljedeće sizigije, kada mladunci napuštaju jaja i odlaze u vodu. Slične adaptacije za reprodukciju u litoralu su također uočene kod nekih Galaxiiformes. Plimne struje, kao i vertikalna cirkulacija, također imaju indirektan utjecaj na ribe, miješajući sedimente dna i na taj način uzrokujući bolju asimilaciju njihove organske tvari, a time i povećanje produktivnosti akumulacije.
Nešto izdvojen je uticaj takvog oblika kretanja vode kao što su tornada. Hvatajući ogromne mase vode iz mora ili kopnenih vodnih tijela, tornada je nose zajedno sa svim životinjama, uključujući ribu, na znatne udaljenosti. U Indiji, tokom monsuna, često se javljaju riblje kiše, kada živa riba obično pada na zemlju zajedno sa pljuskom. Ponekad ove kiše zahvate prilično velika područja. Slični pljuskovi ribe javljaju se u raznim dijelovima svijeta; opisani su za Norvešku, Španiju, Indiju i brojna druga mesta. Biološki značaj ribljih kiša nesumnjivo se prvenstveno izražava u poticanju preseljenja riba, a uz pomoć ribljih kiša mogu se savladati prepreke u normalnim uvjetima. ribe su neodoljive.
Dakle, / kao što se vidi iz prethodnog, oblici uticaja na „ribu kretanja! Voda su izuzetno raznoliki i ostavljaju neizbrisiv otisak na tijelu ribe u vidu specifičnih adaptacija koje osiguravaju postojanje ribe u raznim uslovima.

Ribe su, manje od bilo koje druge grupe kralježnjaka, povezane s čvrstim supstratom kao potporom. Mnoge vrste riba nikada u životu ne dotaknu dno, ali značajan, možda većina, dio ribe je u bliskoj ili drugoj vezi sa tlom akumulacije. Najčešće, odnos između tla i ribe nije direktan, već se ostvaruje preko prehrambenih objekata pričvršćenih za određenu vrstu supstrata. Na primjer, zatvorenost deverike u Aralskom moru, u određeno doba godine, na siva muljevita tla u potpunosti je posljedica visoke biomase bentosa ovog tla (bentos služi kao hrana za drvo). Ali u nizu slučajeva postoji veza između ribe i prirode tla, uzrokovana prilagođavanjem ribe određenoj vrsti supstrata. Tako su, na primjer, ribe koje se ukopaju uvijek u svojoj distribuciji ograničene na meka tla; ribe ograničene u svojoj distribuciji na kamenito dno često imaju sisaljku za pričvršćivanje za pridnene objekte, itd. Mnoge ribe su razvile niz prilično složenih adaptacija za puzanje po dnu. Neke ribe, ponekad prisiljene da se kreću po kopnu, također imaju niz karakteristika u građi udova i repa, prilagođenih kretanju na čvrstoj podlozi. Konačno, boja ribe je u velikoj mjeri određena bojom i uzorkom tla na kojem se riba nalazi. Ne samo odrasle ribe, već i pridneni kavijar (vidi dolje) i ličinke su također u vrlo bliskoj vezi sa tlom rezervoara, na kojem se odlažu jaja ili u kojem se larve drže.
Relativno je malo riba koje provode značajan dio svog života zakopane u zemlju. Među ciklostomima, značajan dio vremena provodi se u tlu, na primjer, larve lampuge - pješčane gliste, koje se možda neće izdići na njegovu površinu nekoliko dana. Srednjoevropski klasik - Cobitis taenia L. dosta vremena provodi u zemlji.Kao i pješčani crv, može se hraniti čak i kopanjem u zemlju. Ali većina vrsta riba kopa u zemlju samo u vrijeme opasnosti ili tokom isušivanja rezervoara.
Gotovo sve ove ribe imaju „izduženo tijelo nalik zmijoliku i niz drugih prilagodbi!“ povezano sa ukopavanjem. Tako kod indijske ribe Phisoodonbphis boro Ham., koja se zakopava u tečni mulj, nozdrve izgledaju kao cijevi i nalaze se na trbušnoj strani glave (Noga, 1934.) Ova naprava omogućava ribi da uspješno izvodi pokrete šiljatom glavom, a nozdrve joj nisu začepljene muljem.

tijela slična onim pokretima koje riba čini prilikom plivanja. Stojeći pod uglom u odnosu na površinu tla, glavom prema dolje, riba je, takoreći, uvrnuta u nju.
Druga grupa riba ukopanih ima ravno tijelo, kao što su iverak i raže. Ove ribe obično se ne zakopavaju tako duboko. Njihov proces ukopavanja odvija se na malo drugačiji način: ribe, takoreći, bacaju zemlju preko sebe i obično se ne ukopaju u potpunosti, otkrivajući glavu i dio tijela.
Ribe koje se ukopavaju u zemlju su stanovnici uglavnom plitkih kopnenih voda ili obalnih područja mora. Ovu adaptaciju ne uočavamo kod riba iz dubokih dijelova mora i kopnenih voda. Od slatkovodnih riba koje su se prilagodile kopanju u tlu, može se izdvojiti afrički predstavnik plućnjaka - Protopterus, koji se ukopa u tlo akumulacije i za vrijeme suše pada u svojevrsnu ljetnu hibernaciju. Od slatkovodnih riba umjerenih geografskih širina može se nazvati vijun - Misgurnus fossilis L., koji se obično zakopava prilikom sušenja vodenih tijela, bodljikava -: Cobitis taenia (L.), kojoj zakopavanje u zemlju služi uglavnom kao sredstva zaštite.
Primjeri morskih riba koje se kopaju uključuju gerbil, Ammodytes, koji se također zariva u pijesak, uglavnom da bi pobjegao od potjere. Neki gobici - Gobiidae - skrivaju se od opasnosti u plitkim jazbinama koje su iskopale. Ravna riba i raža su također zakopani uglavnom da bi bili manje vidljivi.
Neke ribe, zakopane u zemlju, mogu dugo postojati u vlažnom mulju. Pored gore navedenih plućnjaka, često u mulju presušenih jezera vrlo dugo (do godinu dana ili više), obični karasi mogu živjeti. Ovo je zabilježeno za Zapadni Sibir, Sjeverni Kazahstan i jug evropskog dijela SSSR-a. Postoje slučajevi kada su karasi iskopani sa dna presušenih jezera lopatom (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Mnoge ribe, iako se ne kopaju, mogu prodrijeti relativno duboko u tlo u potrazi za hranom. Gotovo sve dobrojedne ribe u većoj ili manjoj mjeri iskopavaju tlo. Otkopavanje tla se obično vrši mlazom vode koji se ispušta iz otvora za usta i nosi male čestice mulja u stranu. Direktno rojenje u ribama dobrojeda uočava se rjeđe.
Vrlo često je kopanje tla u ribama povezano s izgradnjom gnijezda. Tako, na primjer, gnijezda u obliku rupe u koju se polažu jaja grade neki predstavnici porodice Cichlidae, posebno Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). Kako bi se zaštitile od neprijatelja, mnoge ribe zakapaju jaja u zemlju, gdje se nalaze
je u fazi razvoja. Kavijar koji se razvija u zemlji ima niz specifičnih adaptacija i lošije se razvija izvan zemlje (vidi dolje, str. 168). Kao primjer morskih riba koje zakapaju jaja može se navesti aterina - Leuresthes tenuis (Ayres.), a od slatkovodnih - većina lososa, kod kojih se u ranim fazama razvijaju i jaja i slobodni embriji, zakopani u kamenčiće, na taj način zaštićeni od brojnih neprijatelja. Kod riba koje zakapaju jaja u zemlju, period inkubacije je obično veoma dug (od 10 do 100 i više dana).
Kod mnogih riba ljuska jajeta postaje ljepljiva kada uđe u vodu, zbog čega je jaje pričvršćeno za podlogu.
Ribe koje žive na čvrstom tlu, posebno u priobalnom pojasu ili u brzim strujama, vrlo često imaju različite organe vezivanja za podlogu (vidi str. 32); ili - u obliku sisa nastalog modifikacijom donje usne, prsnih ili trbušnih peraja, ili u obliku bodlji i udica, koje se obično razvijaju na okoštalištima ramenog i trbušnog pojasa i peraja, kao i škržnog poklopca.
Kao što smo već ranije naveli, rasprostranjenost mnogih riba ograničena je na određena tla, a često se bliske vrste istog roda nalaze na različitim tlima. Tako, na primjer, gobi - Icelus spatula Gilb. et Burke - ograničena je u svojoj rasprostranjenosti na kamenito-šljunkovita tla, a blisko srodna vrsta je Icelus spiniger Gilb. - na pješčano i muljevito-pješčano. Razlozi za zatvaranje ribe u određenu vrstu tla, kao što je gore spomenuto, mogu biti vrlo raznoliki. To je ili direktna adaptacija na datu vrstu tla (meko - za ukopavanje, tvrdo - za pričvršćivanje itd.), ili, pošto je određena priroda tla povezana s određenim režimom akumulacije, u mnogim slučajevima postoji veza u distribuciji ribe sa tlom kroz hidrološki režim. I, konačno, treći oblik povezanosti distribucije ribe i zemlje je veza kroz distribuciju prehrambenih objekata.
Mnoge ribe koje su se prilagodile puzanju po tlu pretrpjele su vrlo značajne promjene u strukturi udova. Prsna peraja služi za podupiranje tla, na primjer, kod ličinki polypterus Polypterus (Sl. 18, 3), nekih labirinta, kao što su Anabas puzavac, Trigla, Periophftialmidae, i mnoge Lophiiformes, na primjer, grdobina - Lophius piscatorius L. i morske zvijezde - Halientea. U vezi s prilagodbom kretanju po tlu, prednji udovi riba podliježu prilično jakim promjenama (Sl. 16). Najznačajnije promjene dogodile su se kod nožnih peraja Lophiiformes, na njihovim prednjim udovima uočen je niz karakteristika, sličnih sličnim formacijama kod tetrapoda. Kod većine riba kožni skelet je jako razvijen, a primarni skelet je jako reduciran, dok se kod tetrapoda uočava suprotna slika. Lophius zauzima srednji položaj u strukturi udova, u njemu su podjednako razvijeni i primarni i kožni skeleti. Dvije Lophiusove radijalije podsjećaju na tetrapod zeugopodium. Mišići udova tetrapoda dijele se na proksimalne i distalne, koji se nalaze u dvije grupe.

Rice. 16. Prsne peraje oslonjene na tlo ribe:
I - višepero (Polypteri); 2 - gurnard (triglovi) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, a ne čvrsta masa, čime se omogućava pronacija i supinacija. Isto se primjećuje i kod Lophiusa. Međutim, muskulatura Lophiusa je homologna muskulaturi drugih koštanih riba, a sve promjene prema udovima tetrapoda rezultat su prilagodbe na sličnu funkciju. Koristeći svoje udove kao noge, Lophius se vrlo dobro kreće po dnu. Mnoge zajedničke karakteristike u strukturi prsnih peraja nalaze se kod Lophiusa i polypterusa - Polypterusa, ali kod potonjeg postoji pomak mišića od površine peraje prema rubovima u još manjoj mjeri nego kod Lophiusa. Uočavamo isti ili sličan smjer promjena i transformaciju prednjeg uda iz organa plivanja u organ oslonca kod skakača - Periophthalmus. Skakač živi u mangrovama i većinu vremena provodi na kopnu. Na obali juri kopnene insekte kojima se hrani.Ova riba se kreće po kopnu skokovima koje izvodi uz pomoć repa i prsnih peraja.
Trigla ima osebujan uređaj za puzanje po zemlji. Prve tri zrake njene prsne peraje su izolirane i postale su pokretljive. Uz pomoć ovih greda, trigla puzi po zemlji. Takođe služe ribi kao organ dodira. U vezi sa posebnom funkcijom prve tri zrake javljaju se i neke anatomske promjene; posebno, mišići koji pokreću slobodne zrake su mnogo razvijeniji od svih ostalih (slika 17).

Rice. 17. Muskulatura zraka prsne peraje gurnarda (triglice). Vidljivi su uvećani mišići slobodnih zraka (iz Belling, 1912).
Predstavnik lavirinta - puzavac - Anabas, koji se kreće ali po suvom, za kretanje koristi prsna peraja, a ponekad i škržne poklopce.
U životu riba, oh! "- značajnu ulogu igra ne samo tlo, već i čvrste čestice suspendirane u vodi.
Prozirnost vode je vrlo važna u životu riba (vidi str. 45). U malim unutrašnjim vodnim tijelima i obalnim područjima mora, prozirnost vode je u velikoj mjeri određena primjesom suspendiranih mineralnih čestica.
Čestice suspendovane u vodi utiču na ribe na različite načine. Najteži uticaj na ribu ima suspendovana materija u tekućoj vodi, gde sadržaj čvrstih materija često dostiže i do 4% zapremine. Ovdje prije svega djeluje direktan mehanički utjecaj mineralnih čestica različitih veličina koje se nose u vodi, od nekoliko mikrona do 2-3 cm u prečniku. S tim u vezi, ribe muljevitih rijeka razvijaju brojne prilagodbe, kao što je naglo smanjenje veličine očiju. Kratkovidost je karakteristična za lopate koji žive u muljevitim vodama, vijune - Nemachilus i razne somove. Smanjenje veličine očiju objašnjava se potrebom da se smanji nezaštićena površina, koja može biti oštećena suspenzijom koju nosi tok. Malooka šara povezana je i s činjenicom da se ove i pridnene ribe vode hranom uglavnom uz pomoć organa dodira. U procesu individualnog razvoja, njihove oči se relativno smanjuju kako riba raste i razvija antene i s tim je povezan prijelaz na pridneno hranjenje (Lange, 1950).
Prisustvo velike količine suspenzije u vodi, naravno, također bi trebalo otežati disanje ribama. Očigledno, u vezi s tim, kod riba koje žive u mutnim vodama, sluz koju luči koža ima sposobnost da vrlo brzo istaloži čestice suspendirane u vodi. Ovaj fenomen je najdetaljnije proučavan za američku pahuljicu - Lepidosiren, čija koagulaciona svojstva sluzi pomažu da živi u tankom mulju akumulacija Chaco. Za Phisoodonophis boro Ham. također je utvrđeno da njegova sluz ima snažnu sposobnost da istaloži suspenziju. Dodavanje jedne ili dvije kapi sluzi koju luči koža ribe na 500 cc. cm mutne vode izaziva taloženje suspenzije za 20-30 sec. Takva brza sedimentacija dovodi do činjenice da čak iu vrlo mutnoj vodi riba živi, ​​takoreći, okružena bistrom vodom. Hemijska reakcija same sluzi koju luči koža mijenja se kada dođe u dodir s mutnom vodom. Dakle, utvrđeno je da pH sluzi u kontaktu s vodom naglo opada, pada sa 7,5 na 5,0. Naravno, svojstvo koagulacije sluzi je važno kao način zaštite škrga od začepljenja suspendiranim česticama. No, unatoč činjenici da ribe koje žive u mutnim vodama imaju brojne prilagodbe kako bi se zaštitile od djelovanja suspendiranih čestica, ipak, ako količina zamućenosti prijeđe određenu vrijednost, može doći do smrti ribe. U ovom slučaju, smrt, očigledno, nastaje od gušenja kao rezultat začepljenja škrga sedimentom. Tako ima slučajeva kada je za vrijeme jakih kiša - sila, uz povećanje zamućenosti potoka za desetine puta, došlo do masovnog uginuća ribe. Sličan fenomen zabilježen je u planinskim područjima Afganistana i Indije. Istovremeno, stradala je čak i riba tako prilagođena životu u nemirnim vodama kao što je turkestanski som Glyptosternum reticulatum Me Clel. - i neke druge.
SVJETLOST, ZVUK, DRUGA VIBRACIJSKA KRETANJA I OBLICI ZRAČEVNE ENERGIJE
Svjetlost i, u manjoj mjeri, drugi oblici energije zračenja igraju vrlo važnu ulogu u životu riba. Od velike važnosti u životu riba su i drugi oscilatorni pokreti sa nižom frekvencijom oscilacija, kao što su, na primjer, zvukovi, infra- i naizgled ultrazvuk. Električne struje, prirodne i koje zrače ribe, također su od velikog značaja za ribe. Svojim čulnim organima riba je prilagođena da percipira sve ove uticaje.
j Light /
Osvetljenje je veoma važno, direktno i indirektno, u životu riba. Kod većine riba, organ vida igra značajnu ulogu u orijentaciji tijekom kretanja na plijen, grabežljivca, druge jedinke iste vrste u jatu, na nepokretne objekte itd.
Samo nekoliko riba se prilagodilo da živi u potpunom mraku u pećinama i arteškim vodama, ili na vrlo slaboj umjetnoj svjetlosti koju proizvode životinje na velikim dubinama. "
Struktura ribe - njen vidni organ, prisustvo ili odsustvo organa za svetlost, razvoj drugih čulnih organa, boja i sl. je povezana sa karakteristikama osvetljenja. Ponašanje ribe, posebno, dnevni ritam njegove aktivnosti i mnoge druge aspekte života. Svjetlost također ima određeni utjecaj na tok metabolizma riba i na sazrijevanje reproduktivnih proizvoda. Stoga je za većinu riba svjetlost neophodan element njihovog okruženja.
Uslovi osvjetljenja u vodi mogu biti vrlo različiti i zavise, osim od jačine osvjetljenja, od refleksije, apsorpcije i raspršenja svjetlosti i mnogih drugih faktora. Bitan faktor koji određuje osvetljenost vode je njena prozirnost. Prozirnost vode u raznim akumulacijama je izuzetno raznolika, počevši od muljevitih rijeka boje kafe Indije, Kine i centralne Azije, gdje predmet uronjen u vodu postaje nevidljiv čim se prekrije vodom, pa do prozirnog vode Sargaškog mora (providnost 66,5 m), središnjeg dijela Tihog okeana (59 m) i niza drugih mjesta na kojima bijeli krug - tzv. Secchi disk, postaje nevidljiv oku tek nakon ronjenja do dubine veće od 50 m iste dubine su veoma različite, a da ne govorimo o različitim dubinama, jer, kao što je poznato, stepen osvetljenosti naglo opada sa dubinom. Dakle, u moru kod obala Engleske, 90% svjetlosti se apsorbira već na dubini od 8-9 M.
Ribe opažaju svjetlost uz pomoć oka i bubrega osjetljivih na svjetlost. Specifičnosti rasvjete u vodi određuju specifičnosti strukture i funkcije ribljeg oka. Beebeovi eksperimenti (Beebe, 1936) pokazali su da ljudsko oko još uvijek može razlikovati tragove svjetlosti pod vodom na dubini od oko 500 m, čak ni nakon 2-satnog izlaganja ne pokazuju nikakve promjene. Dakle, životinje koje žive sa dubine od oko 1.500 m, a završavaju se sa najvećim dubinama svetskog okeana preko 10.000 m, nisu potpuno pod uticajem dnevne svetlosti i žive u potpunom mraku, uznemiravane samo svetlošću koja izlazi iz organa luminiscencije različitih dubina. morske životinje.
-U poređenju sa čovjekom i drugim kopnenim kralježnjacima, ribe su kratkovidnije; njeno oko ima mnogo kraću žižnu daljinu. Većina riba jasno razlikuje objekte u krugu od jednog metra, a maksimalni domet vida ribe, naizgled, ne prelazi petnaest metara. Morfološki je to određeno prisustvom kod riba konveksnijeg sočiva u odnosu na kopnene kičmenjake.Kod koštanih riba: akomodacija vida se postiže tzv. srpastim procesom, a kod morskih pasa trepetljasto tijelo. "
Horizontalno vidno polje svakog oka kod odrasle ribe dostiže 160-170° (podaci za pastrmku), odnosno više nego kod ljudi (154°), a vertikalno vidno polje kod ribe je 150° (kod ljudi - 134 °). Međutim, ova vizija je monokularna. Binokularni vidno polje kod pastrmke je samo 20-30°, dok je kod ljudi 120° (Baburina, 1955). Maksimalna oštrina vida kod riba (minow) postiže se na 35 luksa (kod ljudi - na 300 luksa), što je povezano sa prilagođavanjem ribe na manje, u odnosu na zrak, osvjetljenje u vodi. Kvaliteta vida ribe povezana je s veličinom njenog oka.
Ribe čije su oči prilagođene da vide u zraku imaju ravnija sočiva. Kod američke četverooke ribe1 - Anableps tetraphthalmus (L.), gornji dio oka (leća, šarenica, rožnica) odvojen je od donjeg horizontalnim septumom. U ovom slučaju gornji dio sočiva ima ravniji oblik od donjeg, prilagođen za vid u vodi. Ova riba, plivajući blizu površine, može istovremeno posmatrati šta se dešava i u vazduhu i u vodi.
Kod jedne od tropskih vrsta blena, Dialotnus fuscus Clark, oko je podijeljeno okomitim septumom, a riba može vidjeti prednjim dijelom oka izvan vode, a stražnjim - u vodi. Živeći u depresijama sušne zone, često sjedi s prednjim dijelom glave izvan vode (Sl. 18). Međutim, ribe mogu vidjeti i izvan vode, koje ne izlažu svoje oči zraku.
Dok je pod vodom, riba može vidjeti samo one objekte koji su pod uglom od najviše 48,8° u odnosu na vertikalu oka. Kao što se može vidjeti iz gornjeg dijagrama (Sl. 19), riba vidi vazdušne objekte kao kroz okrugli prozor. Ovaj prozor se širi kada potone i sužava kada izađe na površinu, ali riba uvijek vidi pod istim uglom od 97,6° (Baburina, 1955).
Ribe imaju posebne prilagodbe za gledanje u različitim svjetlosnim uvjetima. Štapići retine su prilagođeni

Rice. 18. Ribe, čije su oči prilagođene da vide i u vodi * I u vazduhu. Iznad - četverooka riba Anableps tetraphthalmus L.;
desno je dio njenog oka. '
Ispod, četverooka bleda Dialommus fuscus Clark; "
a - osa zračnog vida; b - tamna pregrada; c - osa podvodnog vida;
g - sočivo (prema Schultzu, 1948), ?
Da bi primili slabiju svjetlost, a na dnevnom svjetlu tonu dublje između pigmentnih ćelija mrežnjače, „koje ih zatvaraju od svjetlosnih zraka. Šišarke, prilagođene da percipiraju svjetliju svjetlost, pri jakom svjetlu se približavaju površini.
Budući da su gornji i donji dio oka različito osvijetljeni kod riba, gornji dio oka percipira razrijeđenije svjetlo od donjeg. S tim u vezi, donji dio mrežnice oka većine riba sadrži više čunjeva i manje štapića po jedinici površine. -
U procesu ontogeneze dolazi do značajnih promjena u strukturama organa vida.
Kod mladih riba koje konzumiraju hranu iz gornjih slojeva vode, u donjem dijelu oka formira se područje povećane osjetljivosti na svjetlost, ali kada pređu na hranjenje bentosom, osjetljivost se povećava u gornjem dijelu oka. , koji percipira objekte koji se nalaze ispod.
Čini se da intenzitet svjetlosti koju percipira organ vida ribe nije isti kod različitih vrsta. američko
Horizont \ Stones of Cerek \ to
* Prozor Y
.Obalna linija/ "M

Rice. 19. Vidno polje ribe koja gleda gore kroz mirnu površinu vode. Iznad - površina vode i vazdušni prostor gledano odozdo. Ispod je isti dijagram sa strane. Zrake koje padaju odozgo na površinu vode lome se unutar "prozora" i ulaze u oko ribe. Unutar ugla od 97,6° riba vidi površinski prostor, a izvan ovog ugla vidi sliku objekata na dnu, reflektovanu od površine vode (iz Baburina, 1955.)
Riba Lepomis iz porodice, oko Centrarchidae i dalje hvata svjetlost intenziteta od 10~5 luksa. Slična jačina osvjetljenja uočena je u najprozirnijoj vodi Sargaškog mora na dubini od 430 m od površine. Lepomis je slatkovodna riba koja živi u relativno plitkim vodama. Zbog toga je vrlo vjerovatno da će dubokomorske ribe, posebno one sa teleskopskim vizuelni organi vida, u stanju su da reaguju na mnogo slabije osvetljenje (slika 20).

Kod dubokomorskih riba razvija se niz prilagodbi u vezi sa lošim osvjetljenjem na dubinama. Kod mnogih dubokomorskih riba, oči dostižu ogromne veličine. Na primjer, kod Bathymacrops macrolepis Gelchrist iz porodice Microstomidae, prečnik oka je oko 40% dužine glave. Kod Polyipnusa iz porodice Sternoptychidae prečnik oka iznosi 25-32% dužine glave, dok je kod Myctophium rissoi (Cosso) iz porodice

Rice. 20. Organi vida nekih dubokomorskih riba, lijevo - Argyropelecus affinis Garm.; desno - Myctophium rissoi (Cosso) (od Fowlera, 1936.)
porodice Myctophidae - čak i do 50%. Vrlo često se kod dubokomorskih riba mijenja i oblik zenice - ona postaje duguljasta, a krajevi joj izlaze izvan sočiva, zbog čega, kao i općim povećanjem veličine oka, njegovo svjetlo apsorbira sposobnost se povećava. Argyropelecus iz porodice Sternoptychidae ima posebno svjetlo u oku.

Rice. 21. Larva dubokomorske ribe I diacanthus (ref. Stomiatoidei) (od Fowlera, 1936.)
organ za istezanje koji održava mrežnicu u stanju stalne iritacije i time povećava njenu osjetljivost na svjetlosne zrake koje ulaze izvana. Kod mnogih dubokomorskih riba, oči postaju teleskopske, što povećava njihovu osjetljivost i širi vidno polje. Najzanimljivije promjene u organu vida dešavaju se kod ličinki dubokomorske ribe Idiacanthus (Sl. 21). Oči su joj smještene na dugim peteljkama, što znatno povećava vidno polje. Kod odraslih riba se gube oči sa peteljkama.
Uz snažan razvoj organa vida kod nekih dubokomorskih riba, kod drugih, kao što je već napomenuto, organ vida ili značajno opada (Benthosaurus i drugi) ili potpuno nestaje (Ipnops). Uz smanjenje organa vida, ove ribe obično razvijaju različite izrasline na tijelu: zrake parnih i nesparenih peraja ili antena su jako izdužene. Sve ove izrasline služe kao organi dodira i, u određenoj mjeri, nadoknađuju smanjenje organa vida.
Razvoj organa vida kod dubokomorskih riba koje žive na dubinama u koje ne prodire dnevna svjetlost posljedica je činjenice da mnoge životinje u dubinama imaju sposobnost sjaja.
49
Sjaj kod životinja, stanovnika morskih dubina, vrlo je česta pojava. Oko 45% riba koje obitavaju na dubinama preko 300 m posjeduje svjetlosne organe. U najjednostavnijem obliku, organi luminiscencije prisutni su u dubokomorskih riba iz porodice Macruridae. Njihove sluzokože kože sadrže fosforescentnu tvar koja emituje slabu svjetlost, stvarajući
4 G. V. Nikolsky

ostavljajući utisak da cijela riba svijetli. Većina drugih dubokomorskih riba ima posebne svjetleće organe, ponekad prilično složene. Najsloženiji svijetleći organ kod riba sastoji se od donjeg sloja pigmenta, praćenog reflektorom, iznad kojeg su svjetleće ćelije prekrivene sočivom na vrhu (slika 22). Lokacija svjetla
5

Rice. 22. Svjetleći organ Argyropelecusa.
¦ a - reflektor; b - svijetleće ćelije; c - sočivo; d - sloj ispod (od Briera, 1906-1908)
Broj organa kod različitih vrsta riba je veoma različit, tako da u mnogim slučajevima može poslužiti kao sistematska karakteristika (Sl. 23).
Osvjetljenje obično nastaje kao rezultat kontakta

Rice. 23. Šema rasporeda svjetlećih organa u jatanju dubokomorskih riba Lampanyctes (od Andrijaševa, 1939.)
tajna blistavih ćelija sa vodom, ali u ribi Asgoroth. japonicum Giinth. smanjenje je uzrokovano mikroorganizmima koji se nalaze u žlijezdi. "Intenzitet sjaja zavisi od niza faktora i varira čak i kod istih riba. Mnoge ribe svijetle posebno intenzivno tokom sezone parenja.
Koji je biološki značaj sjaja dubokomorske ribe,
Još uvijek nije u potpunosti razjašnjeno, ali je, nesumnjivo, uloga svjetlećih organa različita za različite ribe: Kod Ceratiidae, svijetleći organ, koji se nalazi na kraju prve zrake leđne peraje, očito služi za privlačenje plijena. Možda svjetleći organ na kraju repa sakofarinksa obavlja istu funkciju. Svjetleći organi Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria i mnoge druge ribe smještene na bočnim stranama tijela omogućavaju im da pronađu jedinke iste vrste u mraku na velikim dubinama. Očigledno, ovo je od posebnog značaja za ribe koje se drže u jatama.
U potpunom mraku, ne ometaju čak ni svijetleći organizmi, pećinske ribe žive. Prema tome koliko su životinje blisko povezane sa životom u pećinama, obično se dele u sledeće grupe: 1) troglobionti - stalni stanovnici pećina; 2) troglofili - preovlađujući stanovnici pećina, ali ih ima i na drugim mjestima,

1. troglokseni su rasprostranjeni oblici koji ulaze i u pećine.

Baš kao i kod dubokomorskih riba, i kod pećinskih oblika najjače promjene u organizaciji povezane su s prirodom osvjetljenja. Među pećinskim ribama možete pronaći cijeli lanac prijelaza od riba s dobro razvijenim očima do potpuno slijepih. Dakle, kod Chologaster cornutus" Agass. (porodica Amblyopsidae), oči su normalno razvijene i funkcionišu kao organ vida. Kod blisko srodne vrste - Chologaster papilliferus For., iako su prisutni svi elementi oka, mrežnjača je Kod Typhlichthysa zenica još nije zatvorena, a nervna veza oka sa mozgom je očuvana, ali nema čunjeva i štapića. oči su jako reducirane (slika 24). Zanimljivo je da su kod mladih troglichthysa oči bolje razvijene nego kod odraslih.
Kao kompenzacija za degeneraciju organa vida kod pećinskih riba, obično imaju jako razvijene organe bočne linije, posebno na glavi, i taktilne organe, kao što su dugi brkovi brazilskog pećinskog soma iz porodice Pimelodidae.
Ribe koje naseljavaju pećine su veoma raznolike. Trenutno su u pećinama poznati predstavnici niza grupa ciprinida - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, američki som itd.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), niz vrsta gobija itd.
Uslovi osvetljenja u vodi razlikuju se od onih u vazduhu ne samo po intenzitetu, već i po stepenu prodiranja pojedinih zraka spektra u dubinu vode. Kao što je poznato, koeficijent apsorpcije vode zraka različitih talasnih dužina daleko je od istog. Crvene zrake najjače apsorbuje voda. Prilikom prolaska sloja vode od 1 m, apsorbira se 25% crvene boje *
zrake i samo 3% ljubičaste. Međutim, čak i ljubičasti zraci na dubini većoj od 100 m postaju gotovo nerazlučivi. Shodno tome, na dubini ribe slabo razlikuju boje.
Vidljivi spektar koji percipiraju ribe donekle se razlikuje od spektra koji percipiraju kopneni kralježnjaci. Različite ribe imaju razlike povezane s prirodom njihovog staništa. Riblje vrste koje žive u obalnom području i u

Rice. 24. Pećinska riba (od vrha do dna) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (iz Jordana, 1925.)
površinski slojevi vode, imaju širi vidljivi spektar od riba koje žive na velikim dubinama. Skulpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - stanovnik je malih dubina, percipira boje talasne dužine od 485 do 720 mkm, i zvjezdasta raža koja se drži na velikim dubinama - Raja radiata Donov. - od 460 do 620 mmk, vahnja Melanogrammus aeglefinus L. - od 480 do 620 mmk (Protasov i Golubcov, 1960). Istovremeno, treba napomenuti da do smanjenja vidljivosti dolazi, prije svega, zbog dugotalasnog dijela spektra (Protasov, 1961).
Činjenica da većina vrsta riba razlikuje boje dokazuju brojna zapažanja. Očigledno, samo neke hrskavične ribe (Chondrichthyes) i hrskavični ganoidi (Chondrostei) ne razlikuju boje. Ostale ribe dobro razlikuju boje, što je dokazano, posebno, brojnim eksperimentima primjenom tehnike uvjetnog refleksa. Na primjer, gavarica - Gobio gobio (L.) - mogla bi se naučiti da uzima hranu iz šoljice određene boje.

Poznato je da ribe mogu mijenjati boju i uzorak kože u zavisnosti od boje tla na kojem se nalaze. Istovremeno, ako je riba koja je navikla na crnicu i koja je u skladu s tim promijenila boju, dobila izbor tla različitih boja, tada je riba obično birala tlo na koje je navikla i čija boja odgovara boji njegove kože.
Posebno oštre promjene u boji tijela na različitim tlima uočavaju se kod iveraka.
Istovremeno, ne mijenja se samo ton, već i uzorak, ovisno o prirodi tla na kojem se riba nalazi. Koji je mehanizam ove pojave još nije jasno. Poznato je samo da se promjena boje javlja kao rezultat odgovarajuće iritacije oka. Semner (Sumner, 1933), stavljajući ribu prozirne kape na oči, natjerao je da promijeni boju kako bi odgovarala boji klobuka. Iverak, čije je tijelo na tlu jedne boje, a glava na tlu druge boje, mijenja boju tijela prema pozadini na kojoj se nalazi glava (sl. 25). "
Naravno, boja tijela ribe usko je povezana s uvjetima osvjetljenja.
Obično je uobičajeno razlikovati sljedeće glavne vrste obojenosti riba, koje su prilagodba određenim uvjetima staništa.
Pelagična boja - plavkasta ili zelenkasta leđa i srebrnasti bokovi i trbuh. Ova vrsta obojenosti karakteristična je za ribe koje žive u vodenom stupcu (haringe, inćuni, ukljeva itd.). Plavkasta leđa čini ribu jedva primjetnom odozgo, a srebrnaste strane i trbuh slabo su vidljivi odozdo na pozadini zrcalne površine.
Obrasla boja - smećkasta, zelenkasta ili žućkasta leđa i obično poprečne pruge ili mrlje sa strane. Ova boja je karakteristična za ribe u šikarama ili koraljnim grebenima. Ponekad ove ribe, posebno u tropskoj zoni, mogu biti vrlo jarke boje.
Primjeri riba prerasle boje su: obični smuđ i štuka - iz slatkovodnih oblika; morski škorpion, mnogi lovci i koraljne ribe su iz mora.
Boja dna - tamna leđa i bokovi, ponekad sa tamnijim mrljama i svijetli trbuh (kod iveraka strana okrenuta prema tlu ispada svijetla). Pridnene ribe koje žive iznad šljunčanog tla rijeka s čistom vodom obično imaju crne mrlje na bokovima tijela, ponekad blago izdužene u dorzalnom smjeru, ponekad smještene u obliku uzdužne trake (tzv. boja kanala). Takva obojenost je karakteristična, na primjer, za mlađi lososa u riječnom periodu života, mlađi lipljena, obične ljuske i druge ribe. Ova obojenost čini ribu jedva primjetnom na pozadini šljunkovite zemlje u čistoj tekućoj vodi. Ribe na dnu u stajaćim vodama obično nemaju svijetle tamne mrlje na bokovima tijela ili imaju zamućene obrise.
Naročito je izražena jatolitska obojenost riba. Ova obojenost olakšava orijentaciju jedinki u jatu jedna prema drugoj (vidi str. 98 ispod). Pojavljuje se kao jedna ili više mrlja na bočnim stranama tijela ili na leđnoj peraji, ili kao tamna pruga duž tijela. Primjer je obojenost amurskog gavca - Phoxinus lagovskii Dyb., mladunaca bodljikave gorčice - Acanthorhodeus asmussi Dyb., neke haringe, vahnje itd. (Sl. 26).
Boja dubokomorskih riba je vrlo specifična. Obično su ove ribe obojene tamno, ponekad gotovo crno ili crveno. To se objašnjava činjenicom da čak i na relativno malim dubinama, crvena boja pod vodom izgleda crna i slabo je vidljiva grabežljivcima.
Nešto drugačiji uzorak boja uočen je kod dubokomorskih riba, koje na tijelu imaju organe luminescencije. Ove ribe imaju puno gvanina u svojoj koži, koji tijelu daje srebrnast sjaj (Argyropelecus itd.).
Kao što je poznato, boja riba ne ostaje nepromijenjena tokom individualnog razvoja. Mijenja se tokom prelaska riba, u procesu razvoja, iz jednog staništa u drugo. Tako, na primjer, obojenost mladog lososa u rijeci ima karakter kanalskog tipa, kada se spusti u more zamjenjuje se pelagičnom, a kada se riba vrati u rijeku radi razmnožavanja, ona se ponovo dobija karakter kanala. Boja se može promijeniti tokom dana; Tako kod nekih predstavnika Characinoidei, (Nannostomus), danju se obojenost skuplja - crna pruga duž tijela, a noću se pojavljuje poprečna pruga, tj. boja postaje obrasta.

Rice. 26, Vrste kolorita kod riba (od vrha do dna): Amurska gavčica - Phoxinus lagowsku Dyb.; bodljikava gorčica (juvenile) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; vahnja - Melanogrammus aeglefinus (L.) /

Često je takozvana obojenost parenja kod riba
zaštitni uređaj. Obojenost pri parenju izostaje u mrijestu riba na dubinama i obično je slabo izražena kod noćnog mrijesta.
Različite vrste riba različito reaguju na svjetlost. Neke privlači svjetlost: papalina Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saifa (Brev.), itd. Neke ribe, poput šarana, izbjegavaju svjetlost. Svjetlost obično privlače ribe koje se hrane orijentišući se uz pomoć organa vida /uglavnom tzv. "vizuelnih planktofaga". Reakcija na svjetlost se mijenja i kod riba koje su u različitim biološkim stanjima. Dakle, ženke inćuna kilke sa tečećim jajima ne privlači svjetlost, ali one koje su se izmrijestile ili su u stanju prije mrijesta idu na svjetlo (Shubnikov, 1959). Kod mnogih riba, priroda reakcije na svjetlost također se mijenja u procesu individualnog razvoja. Mladunčad lososa, gave i nekih drugih riba skrivaju se ispod kamenja od svjetlosti, što im osigurava sigurnost od neprijatelja. Kod pješčanih crva - larvi lampuge (ciklostome), kod kojih rep nosi ćelije osjetljive na svjetlost - ova karakteristika je povezana sa životom u zemlji. Pješčani crvi reagiraju na osvjetljavanje područja repa plivajućim pokretima, zarivajući se dublje u zemlju.
. Koji su razlozi reakcije riba na svjetlost? Postoji nekoliko hipoteza o ovom pitanju (vidi Protasov, 1961 za pregled). J. Loeb (1910) privlačenje ribe prema svjetlosti smatra prisilnim, neprilagodljivim pokretom - fototaksijom. Većina istraživača reakciju riba na svjetlost smatra adaptacijom. Franz (citira Protasov) veruje da svetlost ima signalnu vrednost, koja u mnogim slučajevima služi kao signal opasnosti. S. G. Zusser (1953) smatra da je reakcija ribe na svjetlost refleks hrane.
Nesumnjivo je da u svim slučajevima riba na svjetlost reagira adaptivno. U nekim slučajevima ovo može biti obrambena reakcija kada riba izbjegava svjetlo, u drugim slučajevima, pristup svjetlu je povezan s vađenjem hrane. Danas se u ribolovu koristi pozitivna ili negativna reakcija ribe na svjetlost (Borisov, 1955). Ribe, privučene svjetlom da formiraju grozdove oko izvora svjetlosti, zatim se hvataju ili s mrežastim alatima ili pumpom upumpavaju na palubu. Ribe koje negativno reaguju na svjetlost, poput šarana, uz pomoć svjetlosti se izbacuju sa mjesta koja su nezgodna za ribolov, na primjer, iz ukopanih dijelova ribnjaka.
Važnost svjetlosti u životu ribe nije ograničena na njenu vezu s vidom. Osvetljenje je od velikog značaja za razvoj riba. Kod mnogih vrsta normalan tok metabolizma je poremećen ako su prisiljene da se razvijaju u svjetlosnim uvjetima koji im nisu karakteristični (u mraku su označene one prilagođene razvoju na svjetlu, i obrnuto). To jasno pokazuje N. N. Disler (1953) koristeći primjer razvoja kleta na svjetlu (vidi dolje, str. 193).
Svetlost takođe utiče na tok sazrevanja reproduktivnih proizvoda riba. Eksperimenti na američkom ugljevu, S*alvelinus foritinalis (Mitchill), pokazali su da se kod eksperimentalnih riba izloženih pojačanom svjetlu sazrijevanje događa ranije nego kod kontrola izloženih normalnom svjetlu. Međutim, kod riba u visokim planinskim uslovima, očigledno, baš kao i kod nekih sisara u uslovima veštačkog osvetljenja, svetlost, nakon što stimuliše pojačani razvoj gonada, može izazvati nagli pad njihove aktivnosti. U tom smislu, drevni alpski oblici razvili su intenzivnu obojenost peritoneuma, koja štiti spolne žlijezde od prekomjernog izlaganja svjetlosti.
Dinamika intenziteta osvjetljenja tokom godine u velikoj mjeri određuje tok seksualnog ciklusa ribe. Činjenica da se kod tropskih riba razmnožavanje odvija tokom cijele godine, dok kod riba umjerenih geografskih širina samo u određenim periodima, najvećim je dijelom posljedica intenziteta insolacije.
U larvama mnogih pelagičnih riba uočena je posebna zaštitna adaptacija od svjetlosti. Tako se kod larvi haringa rodova Sprattus i Sardina iznad neuralne cijevi razvija crni pigment koji štiti nervni sistem i organe ispod njih od prekomjernog izlaganja svjetlosti. Sa resorpcijom žumančane vrećice, pigment iznad neuralne cijevi kod mlađi nestaje. Zanimljivo je da blisko srodne vrste koje imaju donja jaja i ličinke koje ostaju u donjim slojevima nemaju takav pigment.
Sunčeve zrake imaju veoma značajan uticaj na tok metabolizma kod riba. Eksperimenti izvedeni na gambusiji (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). su pokazali da se kod riba komaraca lišenih svjetla, nedostatak vitamina razvija prilično brzo, uzrokujući, prije svega, gubitak sposobnosti reprodukcije.
Zvuk i druge vibracije
Kao što znate, brzina širenja zvuka u vodi je veća nego u zraku. Inače dolazi i do apsorpcije zvuka u vodi.
Ribe percipiraju i mehaničke i infrazvučne, zvučne i, naizgled, ultrazvučne vibracije. Vodene struje, mehaničke i infrazvučne vibracije frekvencije od 5 do 25 herca [I] percipiraju organi bočne linije ribe, a vibracije od 16 do 13.000 herca percipiraju se slušnim labirintom, tačnije njegovim donjim dijelom - Sacculus i Lagena (gornji dio služi kao organ ravnoteže). Kod nekih vrsta riba oscilacije talasne dužine od 18 do 30 herca, tj. nalaze se na granici infrazvučnih i zvučnih talasa, percipiraju se kao organi bočne linije. Razlike u prirodi percepcije vibracija kod različitih vrsta riba prikazane su u tabeli 1.
U percepciji zvuka, plivački mjehur također igra važnu ulogu, očito djeluje kao rezonator. Budući da zvuci putuju brže i dalje u vodi, njihova percepcija u vodi je lakša. Zvukovi ne prodiru dobro iz zraka u vodu. Od vode do vazduha - nekoliko1

Tabela 1
Priroda zvučnih vibracija koje opažaju različite ribe

	Frekvencija u hercima
vrste riba
	od	PRIJE
Phoxinus phoxinus (L.)	16	7000
Leuciscus idus (L.) at. ¦	25	5524
Carassius auratus (L.).	25	3480
Nemachilus barbatulus (L.)	25	3480
Amiurus nebulosus Le Sueur	25	1300
Angvila Angvila (L.)	36	650 .
Lebistes reticulatus Peters	44	2068
Corvina nigra C.V	36	1024
Diplodus annularis (L.)	36	1250
¦Gobius niger L.	44	800
Periophthalmus koelreiteri (Pallas)	44	651

bolje, jer je pritisak zvuka u vodi mnogo jači nego u vazduhu.
Ribe ne samo da čuju, mnoge vrste riba mogu same da ispuštaju zvukove. Organi pomoću kojih ribe proizvode zvukove su različiti. Kod mnogih riba takav organ je plivačka bešika, koja je ponekad opremljena posebnim mišićima. Uz pomoć plivačkog mjehura zvukove stvaraju ploče (Sciaenidae), lovci (Labridae) itd. Kod soma (Siluroidei) organi koji stvaraju zvuk su zraci prsnih peraja u kombinaciji sa kostima ramena. pojas. Kod nekih riba zvuci se stvaraju uz pomoć ždrijelnih i čeljusnih zuba (Tetrodontidae).
Priroda zvukova koje proizvode ribe vrlo je različita: nalikuju udarcima bubnja, graktanju, grcanju, zvižduku, gunđanju. Zvukovi koje proizvode ribe obično se dijele na "biološke", tj. one koje proizvode ribe posebno i koje imaju adaptivnu vrijednost, i "mehaničke", koje proizvode ribe prilikom kretanja, hranjenja, kopanja tla, itd. Potonji obično nemaju adaptivna vrijednost i, naprotiv, često demaskira oyba (Malyukina i Protasov, 1960).
Među tropskim ribama postoji više vrsta koje ispuštaju "biološke" zvukove nego među ribama koje naseljavaju rezervoare visokih geografskih širina. Prilagodljivo značenje zvukova koje proizvode ribe je drugačije. Često zvukove proizvode posebno ribe
intenzivno tokom reprodukcije i služe, očigledno, da privlače jedan spol drugom. To je zabilježeno kod rogoza, soma i niza drugih riba. Ovi zvukovi mogu biti toliko jaki da ih ribari mogu koristiti za pronalaženje koncentracije ribe koja se mrijesti. Ponekad ne morate čak ni uranjati glavu u vodu da biste otkrili ove zvukove.
Za neke kukuljice, zvuk je također važan kada riba dođe u kontakt u jatu koja se hrani. Tako na području Beauforta (Atlantska obala SAD-a) najintenzivnije sondiranje gorbila pada u tamno doba dana od 21:00 do 02:00 i pada na period najintenzivnijeg hranjenja ( Riba, 1954).
U nekim slučajevima, zvuk je zastrašujući. Čini se da kitovi ubice koje se gnijezde (Bagridae) plaše neprijatelje škripavim zvukovima koje ispuštaju svojim perajama. Opsanus tau, (L.) iz porodice Batrachoididae takođe ispušta posebne zvukove kada čuva svoja jaja.
Ista vrsta ribe može proizvoditi različite zvukove, koji se razlikuju ne samo po jačini, već i po frekvenciji. Dakle, Caranx crysos (Mitchrll) proizvodi dvije vrste zvukova - kreketanje i zveckanje. Ovi zvukovi se razlikuju po talasnoj dužini. Različiti po jačini i frekvenciji su zvuci muškaraca i žena. To je zabilježeno, na primjer, za brancina - Morone saxatilis Walb. iz Serranidae, kod kojih mužjaci proizvode jače zvukove i sa većom amplitudom frekvencija (Fish, 1954). Razlikuju se po prirodi zvukova i mlade ribe od starih. Razlika u prirodi zvukova koje proizvode mužjaci i ženke iste vrste često se povezuje sa odgovarajućim razlikama u strukturi aparata za proizvodnju zvuka. Dakle, kod mužjaka vahnje - Melanogrammus aeglefinus (L.) - "mišići bubnja" plivaće bešike su mnogo razvijeniji nego kod ženki. Posebno značajan razvoj ovog mišića postiže se tokom mrijesta (Tempelman a. Hoder, 1958).
Neke ribe su vrlo osjetljive na zvukove. Istovremeno, neki zvuci ribe plaše, dok drugi privlače. Na zvuk motora ili udar vesla o bok čamca, losos često iskače iz vode, stojeći na jamama u rijekama u vrijeme prije mrijesta. Buka uzrokuje da amurski tolstolobik Hypophthalmichthys molitrix (Val.) iskoči iz vode. Na reakciji ribe na zvuk temelji se korištenje zvuka prilikom hvatanja ribe. Dakle, pri hvatanju cipala sa "likom", uplašena zvukom, riba iskoči. vode i pada na posebne prostirke položene na površinu, obično u obliku polukruga, sa podignutim rubovima. Prilikom ribolova pelagične ribe plivaricama, ponekad se posebno zvono spušta u kapiju plivarice, uključujući

i isključivanje, što plaši ribu od vrata plivarice tokom guranja (Tarasov, 1956).
Zvukovi se također koriste za privlačenje ribe na mjesto ribolova. Sa dekanskog yaor.iaveeten pecanje soma "na komad". Somove na mjesto ribolova privlače neobični zvuci grgotanja.
Snažne ultrazvučne vibracije mogu ubiti ribu (Elpiver, 1956).
Po zvukovima koje ispuštaju ribe moguće je otkriti njihove grozdove. Tako kineski ribari otkrivaju mriještene agregacije velikog žutog smuđa Pseudosciaena crocea (Rich.) po zvukovima koje ispuštaju ribe. Približavajući se navodnom mjestu nakupljanja ribe, nadzornik ribara spušta bambusovu cijev u vodu i kroz nju sluša ribu. U Japanu su postavljeni specijalni radio farovi, "podešeni" na zvukove nekih komercijalnih riba. Kada se jato ribe ove vrste približi bovi, ono počinje slati odgovarajuće signale, obavještavajući ribare o pojavi ribe.
Moguće je da zvukove koje proizvode ribe koriste kao ehometrijski uređaj. Lokalizacija percepcijom zvukova posebno je uobičajena, očigledno, kod dubokomorskih riba. U Atlantiku, u regiji Porto Rico, ustanovljeno je da se biološki zvuci koje su, očigledno, stvarale dubokomorske ribe, zatim ponavljaju u obliku slabog odsjaja s dna (Griffin, 1950.) .. Protasov i Romanenko su pokazali da beluga ispušta prilično jake zvukove, šaljući koje, može otkriti objekte koji su udaljeni do 15 .i dalje od nje.
Električne struje, elektromagnetne oscilacije
U prirodnim vodama postoje slabe prirodne električne struje povezane i sa zemaljskim magnetizmom i sa sunčevom aktivnošću. Prirodne telurske struje uspostavljene su za Barencovo i Crno more, ali one očigledno postoje u svim značajnim vodnim tijelima. Ove struje su nesumnjivo od velike biološke važnosti, iako je njihova uloga u biološkim procesima u vodnim tijelima još uvijek vrlo slabo shvaćena (Mironov, 1948).
Ribe suptilno reaguju na električne struje. U isto vrijeme, mnoge vrste ne samo da mogu same proizvesti električna pražnjenja, već, očigledno, i stvoriti elektromagnetno polje oko svog tijela. Takvo polje je posebno uspostavljeno oko regije glave lampuge - Petromyzon matinus (L.).
Ribe svojim čulima mogu slati i primati električna pražnjenja. Pražnjenja koje proizvode ribe mogu biti dvije vrste: jake, koje služe za napad ili odbranu (vidi str. 110 ispod), ili slabe, koje imaju signal
značenje. Kod morske lampuge (ciklostome), napon od 200-300 mV, koji se stvara u blizini prednjeg dijela glave, očigledno služi za otkrivanje (promjenom stvorenog polja) objekata koji se približavaju glavi lampuge. Vrlo je vjerovatno da su "električni organi" koje je opisao Stensio (Stensio, P)27) kod cefalaspida imali sličnu funkciju (Yerekoper i Sibakin 1956, 1957). Mnoge električne jegulje proizvode slaba, ritmična pražnjenja. Broj ispuštanja varirao je kod šest proučavanih vrsta od 65 do 1000 dana. Broj ispuštanja također varira ovisno o stanju ribe. Dakle, u mirnom stanju Mormyrus kannume Bui. proizvodi jedan puls u sekundi; kada je poremećen, šalje do 30 impulsa u sekundi. Plutajući himnarh - Gymnarchus niloticus Cuv. - šalje impulse frekvencije od 300 impulsa u sekundi.
Percepcija elektromagnetnih vibracija u Mormyrus kannume Bui. izvedeno uz pomoć niza receptora koji se nalaze na dnu leđne peraje i inervirani nervima glave koji se protežu od stražnjeg mozga. Kod Mormyridae impulse šalje električni organ koji se nalazi na kaudalnom peduncu (Wright, 1958).
Različite vrste riba imaju različitu osjetljivost na djelovanje električne struje (Bodrova i Krayukhin, 1959). Od proučavanih slatkovodnih riba, štuka se pokazala najosjetljivijom, a najmanje osjetljivi su bili linjak i čičak. Slabe struje percipiraju uglavnom receptori riblje kože. Struje višeg napona također djeluju direktno na nervne centre (Bodrova i Krayukhin, 1960).
Prema prirodi reakcije riba na električne struje mogu se razlikovati tri faze djelovanja.
Prva faza, kada riba, pala u polje djelovanja struje, pokazuje anksioznost i pokušava se izvući iz nje; u ovom slučaju, riba teži da zauzme položaj u kojem bi osa njenog tela bila paralelna sa smerom struje. Činjenica da ribe reaguju na elektromagnetno polje danas je potvrđena razvojem uslovnih refleksa u ribama na to (Kholodov, 1958). Kada riba uđe u polje djelovanja struje, ubrzava joj se brzina disanja. Ribe imaju specifičan odgovor na električne struje. Tako američki som - Amiurus nebulosus Le Sueur - reagira na struju snažnije od zlatne ribice - Carassius auratus (L.). Očigledno, ribe s visoko razvijenim receptorima u koži akutnije reagiraju na tok (Bodrova i Krayukhin, 1958). Kod istih vrsta riba veće jedinke ranije reagiraju na struju od manjih.
Druga faza djelovanja struje na ribu se izražava u tome što riba okreće glavu prema anodi i pliva prema njoj, reagirajući vrlo osjetljivo na promjene smjera struje, čak i vrlo male. Moguće je da je s ovim svojstvom povezana orijentacija riba tokom migracije u more na telurske struje.
Treća faza je galvanonarkoza i kasnija smrt ribe. Mehanizam ovog djelovanja povezan je s stvaranjem acetilholina u krvi riba, koji djeluje kao lijek. Istovremeno, disanje i srčana aktivnost ribe su poremećeni.
U ribarstvu se električne struje koriste prilikom hvatanja ribe, usmjeravanjem njenog kretanja prema ribolovnoj opremi ili izazivanjem šoka kod ribe. Električne struje se također koriste u električnim barijerama kako bi se ribe zadržale izvan turbina hidroelektrana, u kanale za navodnjavanje, za usmjeravanje ribe na ušća ribljih prolaza itd. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
X-zrake i radioaktivnost
X-zrake imaju oštar negativan učinak na odrasle ribe, kao i na jaja, embrije i ličinke. Kao što su pokazali eksperimenti G. V. Samokhvalove (1935, 1938), izvedeni na Lebistes reticulatus, doza od 4000 g je smrtonosna za ribu. Manje doze kada su izložene gonadi Lebistes reticulatus uzrokuju smanjenje legla i degeneraciju žlijezde. Zračenje mladih nezrelih mužjaka uzrokuje nerazvijenost sekundarnih polnih karakteristika.
Kada prodiru u vodu, "rendgenski zraci brzo gube snagu. Kao što je prikazano kod riba, na dubini od 100 m, jačina rendgenskih zraka se smanjuje za polovicu (Folsom i Harley, 1957; Publ. 55I).
Radioaktivno zračenje jače djeluje na riblja jaja i embrije nego na odrasle organizme (Golovinskaya i Romashov, 1960).
Razvoj nuklearne industrije, kao i ispitivanje atomskih hidrogenskih bombi, doveli su do značajnog povećanja radioaktivnosti zraka i vode i nakupljanja radioaktivnih elemenata u vodenim organizmima. Glavni radioaktivni element koji je važan u životu organizama je stroncij 90 (Sr90). Stroncijum u organizam ribe uglavnom ulazi kroz crijeva (pretežno kroz tanka crijeva), kao i kroz škrge i kožu (Danilchenko, 1958).
Najveći dio stroncijuma (50-65%) koncentriran je u kostima, znatno manje - u unutrašnjosti (10-25%) i škrgama (8-25%), a prilično malo - u mišićima (2-8% ). Ali stroncij, koji se taloži uglavnom u kostima, uzrokuje pojavu radioaktivnog itrijuma -I90 u mišićima.
Ribe akumuliraju radioaktivnost kako direktno iz morske vode tako i iz drugih organizama koji im služe kao hrana.
Akumulacija radioaktivnosti kod mladih riba je brža nego kod odraslih, što je povezano sa većom brzinom metabolizma kod prvih.
Pokretnije ribe (tune, Cybiidae, itd.) uklanjaju radioaktivni stroncij iz svog tijela brže od neaktivnih (na primjer, Tilapia), što je povezano s različitim metaboličkim brzinama (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Kod riba iste vrste koje se nalaze u sličnom okruženju, kao što je prikazano na primjeru ušastog smuđa - Lepomisa, količina radioaktivnog stroncijuma u kostima može varirati za više od pet pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Istovremeno, radioaktivnost ribe može biti višestruko veća od radioaktivnosti vode u kojoj živi. Tako je na Tilapiji utvrđeno da je, kada su ribe držane u radioaktivnoj vodi, njihova radioaktivnost, u poređenju sa vodom, bila ista nakon dva dana, a šest puta veća nakon dva mjeseca (Moiseev, 1958).
Akumulacija Sr9° u kostima ribe izaziva razvoj tzv. Urovove bolesti /povezane sa poremećajem metabolizma kalcijuma. Konzumiranje radioaktivne ribe kod ljudi je kontraindicirano. Pošto je poluživot stroncijuma veoma dug (oko 20 godina) i čvrsto se drži u koštanom tkivu, riba ostaje zaražena dugo vremena. Međutim, činjenica da je stroncij koncentriran uglavnom u kostima omogućava upotrebu ribljeg fileta bez kostiju u hrani nakon relativno kratkog odležavanja u skladištenju (hladnjaci), budući da itrij koncentriran u mesu ima kratko vrijeme poluraspada,
/temperatura vode /
U životu riba, temperatura vode je od velike važnosti.
Kao i druge poikiltermalne, odnosno s promjenjivom tjelesnom temperaturom, životinje ribe više zavise od temperature okolne vode nego homotermne životinje. Štaviše, glavna razlika između njih* leži u kvantitativnoj strani procesa stvaranja topline.Kod hladnokrvnih životinja taj proces teče mnogo sporije nego kod toplokrvnih životinja koje imaju konstantnu temperaturu. Dakle, šaran, težak 105 g, oslobađa 10,2 kcal topline po kilogramu dnevno, a čvorak, težak 74 g, već 270 kcal.
Kod većine riba tjelesna temperatura se razlikuje samo 0,5-1° od temperature okolne vode, a samo kod tune ta razlika može doseći i više od 10°C.
Promjene u brzini metabolizma u ribama usko su povezane s promjenama temperature okolne vode. U mnogim slučajevima! promjene temperature djeluju kao signalni faktor, kao prirodni stimulans koji određuje početak određenog procesa - mrijesta, migracije itd.
Brzina razvoja riba također je u velikoj mjeri povezana s promjenama temperature. Unutar određenog temperaturnog raspona često se uočava direktna ovisnost brzine razvoja od promjene temperature.
Ribe mogu živjeti na različitim temperaturama. Najvišu temperaturu iznad + 52 °C nosi riba iz porodice Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., koja živi u malim toplim izvorima u Kaliforniji. S druge strane, karas - Carassius carassius (L.) - i dalija, odnosno crna riba * Dallia pectoralis Bean. - podnosi čak i smrzavanje, ali pod uslovom da tjelesni sokovi ostanu nezamrznuti. Polarni bakalar - Boreogadus saida (Lep.) - vodi aktivan način života na temperaturi od -2°C.
Uz prilagodljivost riba određenim temperaturama (visokim ili niskim), amplituda temperaturnih kolebanja na kojoj može živjeti ista vrsta je također vrlo važna za mogućnost njihovog naseljavanja i života u različitim uvjetima. Ovaj temperaturni raspon za različite vrste riba je vrlo različit. Neke vrste mogu izdržati fluktuacije od nekoliko desetina stupnjeva (na primjer, karas, linjak, itd.), Dok su druge prilagođene da žive s amplitudom ne većom od 5-7 °. Obično su ribe u tropskim i suptropskim zonama stenotermnije od riba u umjerenim i visokim geografskim širinama. Morski oblici su također stenotermniji od slatkovodnih.
Dok ukupni temperaturni raspon na kojem vrsta ribe može živjeti često može biti vrlo velik, za svaku fazu razvoja obično se ispostavi da je mnogo manji.
Ribe različito reagiraju na fluktuacije temperature i ovisno o svom biološkom stanju. Tako se, na primjer, kavijar lososa može razviti na temperaturama od 0 do 12°C, a odrasli lako podnose fluktuacije od negativnih temperatura do 18-20°C, a moguće i više.
Šaran uspješno podnosi zimu na temperaturama u rasponu od minus do 20°C i više, ali se može hraniti samo na temperaturama ne nižim od 8-10°C, a u pravilu se razmnožava na temperaturama ne nižim od 15°C.
Obično se ribe dijele na stenotermne, tj. prilagođene uskoj amplitudi temperaturnih fluktuacija, i euritermne - one. koji mogu živjeti unutar značajnog temperaturnog gradijenta.
Vrste riba su također povezane s optimalnim temperaturama na koje su prilagođene. Ribe visokih geografskih širina razvile su vrstu metabolizma koji im omogućava da se uspješno hrane na vrlo niskim temperaturama. Ali u isto vrijeme, kod hladnovodnih riba (burbot, taimen, bijela riba), na visokim temperaturama, aktivnost naglo opada i intenzitet hranjenja se smanjuje. Naprotiv, u ribama niskih geografskih širina, intenzivan metabolizam događa se samo na visokim temperaturama;
U granicama optimalnih temperatura za datu vrstu ribe, povećanje temperature obično dovodi do povećanja intenziteta probave hrane. Dakle, u vobli, kao što se može vidjeti iz grafikona (Sl. 27), stopa varenja hrane na

L
th
II"*J
o
zo zí

1-5" 5. 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatura
5§.
I
S"S-

Slika 27. Dnevni unos (isprekidana linija) i brzina varenja hrane (puna linija) žohara Rutilus rutilus casplcus Jak. na različitim temperaturama (prema Bokova, 1940)
15-20°C je tri puta više nego na temperaturi od 1-5°C. Zbog povećanja brzine probave, povećava se i intenzitet potrošnje hrane.

Rice. 28., Promjena koncentracije kisika smrtonosna za šarana s promjenom temperature (iz Ivlev, 1938.)
Promjene s promjenama temperature i probavljivosti hrane. Dakle, u žohari na 16 °C, svarljivost suhe tvari je 73,9%, a na 22 °C -
81,8%. Zanimljivo je da u isto vrijeme svarljivost azotnih jedinjenja u žohari ostaje gotovo nepromijenjena unutar ovih temperatura (Karzinkin, J952); kod šarana, odnosno kod riba koje se više hrane životinjama od plotica, s porastom temperature povećava se svarljivost hrane kako općenito tako i u odnosu na dušične spojeve.
Naravno, promjena temperature je velika
izmjena plinova riba također se uvelike mijenja. Istovremeno se često mijenja i minimalna koncentracija kisika na kojoj riba može živjeti. Dakle, za šarana, na temperaturi od 1 ° C, minimalna koncentracija kisika je 0,8 mg / l, a na 30 ° C - već 1,3 mg / l (slika 28). Naravno, količina
65
5. vek NIKOLSKY
kisyofbda, koju riba konzumira na različitim temperaturama, također je povezana sa stanjem same ribe. " G lt; "1 .
Promjena temperature,: utječe na .; na „: promjena intenziteta metabolizma ribe, također je povezana s promjenom toksičnog djelovanja različitih tvari na njeno tijelo. Tako je na 1°C smrtonosna koncentracija CO2 za šarana 120 mg/l, a na 30°C ova količina pada na 55-60 mg/l (Sl. 29).

504*
Rice. 29. Promjene u koncentraciji ugljičnog dioksida smrtonosne za šarane zbog promjena temperature (iz Ivlev, 1938.)
Sa značajnim padom temperature, riba može pasti u stanje blisko suspendiranoj animaciji i ostati duže ili manje dugo u prehlađenom stanju, čak i smrzavajući se u led, kao što su karasi i crna riba. ¦
Kai - eksperimenti su pokazali da kada se tijelo ribe smrzne u led, njeni unutrašnji sokovi ostaju nezamrznuti i imaju temperaturu od oko -0,2, -0,3°C. Dalje hlađenje, pod uslovom da je riba zamrznuta u vodi, dovodi do postepenog smanjenje temperature ribljeg tijela, smrzavanje trbušne tekućine i smrt. Ako se riba izmrzne iz vode, tada je obično njeno smrzavanje povezano s preliminarnom hipotermijom i kratkotrajnim padom tjelesne temperature čak do -4,8°, nakon čega dolazi do zamrzavanja tjelesnih tekućina i blagog povećanja temperature kao posljedica oslobađanje latentne toplote smrzavanja. Ako se unutrašnji organi i škrge smrznu, onda je smrt ribe neizbježna.
Prilagodba riba na život pri određenim, često vrlo uskim, temperaturnim amplitudama povezana je s razvojem u njima prilično suptilne reakcije na temperaturni gradijent.
. Koliki je minimalni temperaturni gradijent? reaguju ribe
; "Ch. (Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . .. . . . , / .... . , 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spinachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . , 0,07°
Pošto su ribe prilagođene životu pod određenim

Tridenalna temperatura u
Rice. ZO. Distribucija:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) u vezi sa distribucijom temperatura pri dnu (od Andriyasheva, 1939.)
temperature, prirodno je da je njena distribucija u rezervoaru obično povezana sa distribucijom temperature. Sa promjenama temperature, kako sezonskim tako i dugoročnim, povezane su promjene u distribuciji ribe.
„Zatvorenost pojedinih ribljih vrsta na određene temperature može se jasno suditi po datoj krivulji učestalosti pojavljivanja pojedinih ribljih vrsta u vezi sa distribucijom temperature (slika 30). Kao primjer uzeli smo predstavnike porodice -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) i Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Kao što se može vidjeti sa sl. 30, obje ove vrste su u svojoj distribuciji ograničene na sasvim specifične različite temperature: Ulcina se javlja na maksimumu na temperaturi od -1,0-1,5 °C, a * Eumesogrammus - na +1, = 2 °C.
, Poznavajući zatvorenost ribe na određenu temperaturu, često je moguće, prilikom traženja njihovih komercijalnih koncentracija, voditi se distribucijom temperature u akumulaciji, f Dugotrajne promjene temperature vode (kao npr. Sjeverni Atlantik zbog Hansena i Nansena, 1909.), U godinama zatopljenja u Bijelom moru, bilo je slučajeva ulova relativno toplovodnih riba kao što su skuša - Scomber scombrus L., a u Kaninovom nosu - garfish * - Belone belone (L.). Bakalar prodire u Karsko more tokom perioda topljenja, a njegove komercijalne koncentracije pojavljuju se čak i uz obale Grenlanda. .
Naprotiv, tokom perioda hlađenja, arktičke vrste se spuštaju na niže geografske širine. Na primjer, polarni bakalar Boreogadus saida (Lepechin) ulazi u Bijelo more u velikom broju.
Nagle promjene temperature vode ponekad dovode do masovnog uginuća riba. Primjer ove vrste je slučaj kameleonhead-¦ Lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Slika 31.) Do 1879. ova vrsta nije bila poznata na južnoj obali Nove Engleske.
U narednim godinama, zbog zatopljenja, pojavio se

Rice. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kameleonske glave)
ovdje u velikom broju i postao objekt ribolova. Kao rezultat naglog zahlađenja koji se dogodio u martu 1882. godine, mnogo jedinki ove vrste je umrlo. Prekrivali su površinu mora svojim leševima kilometrima. Nakon ovog incidenta, za dugo vremena, kameleonska glava je potpuno nestala sa naznačenog područja i tek se posljednjih godina ponovo pojavila u prilično značajnom broju. .
Uginuće hladnovodnih riba - pastrmke, bijelog lososa - može biti uzrokovano povećanjem temperature, ali temperatura obično ne utječe direktno na smrt, već kroz promjenu režima kisika, narušavajući uslove disanja.
Promjene u distribuciji riba uslijed promjena temperature dešavale su se iu prethodnim geološkim epohama. Utvrđeno je, na primjer, da je u akumulacijama koje se nalaze na mjestu sliva savremenog Irtiša u miocenu bilo mnogo toplijih riba od onih koje sada obitavaju u slivu Ob. Tako je fauna neogena Irtiša uključivala predstavnike rodova Chondrostoma, Alburnoides i Blicca, koji se sada ne nalaze u slivu Arktičkog oceana u Sibiru, ali su rasprostranjeni uglavnom u Ponto-Aralo-Caepian provinciji i, očigledno, jesu. izbačen iz basena Arktičkog okeana kao rezultat klimatskih promjena ka hlađenju (V. Lebedev, 1959).
I kasnije nalazimo primjere promjene područja rasprostranjenosti i broja vrsta pod utjecajem
promjene temperature okoline. Dakle, hlađenje uzrokovano pojavom glečera krajem tercijara i početkom kvartara dovelo je do toga da su se predstavnici porodice lososa, ograničeni na hladne vode, mogli značajno preseliti na jug u mediteranski bazen, uključujući rijekama Male Azije i Sjeverne Afrike. U to vrijeme lososa je bilo mnogo više u Crnom moru, o čemu svjedoči i veliki broj kostiju ove ribe u ostacima hrane paleolitskog čovjeka.
U post-glacijskom periodu klimatske fluktuacije dovele su i do promjena u sastavu ihtiofaune. Tako je, na primjer, za vrijeme klimatskog optimuma prije oko 5.000 godina, kada je klima bila nešto toplija, riblja fauna sliva Bijelog mora sadržavala i do 40% više toplovodnih vrsta kao što je aspius - Aspius aspius (L.) , rudd - Scardinius erythrophthalmus (L.) i deverika - Abramis ballerus (L.) Sada se ove vrste ne nalaze u basenu Bijelog mora; nesumnjivo su bili protjerani odavde zahlađenjem koje je nastupilo još prije početka naše ere (Nikolsky, 1943).
Dakle, veza između distribucije pojedinih vrsta i temperature je vrlo velika. Vezanost predstavnika svakog faunističkog kompleksa za određene termičke uvjete uzrokuje čestu podudarnost granica između pojedinih zoogeografskih regija u moru i pojedinih izoterma. Na primjer, umjerenu arktičku provinciju Chukotka karakteriziraju vrlo niske temperature i, shodno tome, prevlast arktičke faune. Većina borealnih elemenata prodire samo u istočni dio Čukotskog mora zajedno sa toplim mlazovima. Fauna Bijelog mora, identificirana kao posebno zoogeografsko područje, po svom je sastavu mnogo hladnije vode od faune južnog dijela Barencovog mora koji se nalazi sjeverno od njega.
Priroda distribucije, migracija, područja mrijesta i hranjenja iste vrste u različitim dijelovima njenog područja rasprostranjenja može biti različita zbog raspodjele temperature i drugih faktora okoline. Na primjer, pacifički bakalar Gadus morhua macrocephalus Til. - uz obalu Korejskog poluotoka, gnijezdilišta se nalaze u obalnom pojasu, au dubinama u Beringovom moru; područja hranjenja su suprotna (slika 32).
Prilagodljive promjene koje se dešavaju kod riba s promjenama temperature također su povezane s nekim morfološkim preuređivanjem. Tako je, na primjer, kod mnogih riba adaptivni odgovor na promjene temperature, a time i gustine vode, promjena broja pršljenova u kaudalnom dijelu (sa zatvorenim hemalnim lukovima), odnosno promjena hidrodinamičkih svojstava. zbog prilagođavanja kretanju u vodi.gustina.

Slične adaptacije se također primjećuju kod riba koje se razvijaju na različitim salinitetima, što je također povezano s promjenom gustoće. Istovremeno, treba napomenuti da se broj pršljenova mijenja s promjenama temperature (ili saliniteta) tokom segmenta

februar
200

№
Dubina 6 m Beringova jazbina
Western
Kamčatka
Tatarski proliy ~1
Južni dio 3“ japanske njuške,
b "°
Dgust 100 200
Južni dio Japanskog mora

Rice. 32. Distribucija pacifičkog bakalara Gadus morhua macrocephalus Til. u različitim dijelovima njegovog područja distribucije u vezi sa raspodjelom temperature; koso zasjenjenje - mjesta za razmnožavanje (od Moiseeva, 1960.)
W
Dubina 6 m
beringovo
more
Western
Kamčatka
Tatar
prolius

pokreti tela. Ako se ovakav uticaj desi u kasnijim fazama razvoja, onda nema promene u broju metamera (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Sličan fenomen uočen je i za brojne vrste riba (losos, ciprinidi itd.). Slična promjena se dešava i kod nekih vrsta riba.
te u broju zraka u nesparenim perajima, što je također povezano s prilagodbom na kretanje u vodi različite gustine.
Posebnu pažnju treba obratiti na značaj leda u životu riba. Oblici uticaja leda na ribu su veoma raznoliki] Ovo je direktan uticaj temperature, jer kada se voda smrzava temperatura raste, a kada se led topi, opada. Ali drugi oblici uticaja leda su mnogo važniji za ribe. Posebno je veliki značaj ledenog pokrivača kao izolatora vode u atmosferi. Prilikom smrzavanja, uticaj vjetrova na vodu gotovo potpuno prestaje, dosta se usporava dotok kisika iz zraka itd. (vidi dolje). Izolujući vodu od zraka, led također otežava prodiranje svjetlosti u Konačno, led ponekad ima i na ribu i mehanički uticaj: Postoje slučajevi kada su u obalnom pojasu riba i kavijar koji su izneseni na obalu bili smrvljeni ledom. Led takođe igra određenu ulogu u promeni hemijskog sastava vode i slanosti: vode, a prilikom stvaranja masivnog leda ne mijenja se samo salinitet vode, pri čemu se povećava, već i omjer soli. Otapanje leda, naprotiv, uzrokuje smanjenje saliniteta i promjenu sastava soli suprotne prirode. "onda.-/to"