Biologik membranalar orqali moddalarni tashish mexanizmlari. biologik membranalar. Natriy va kaliy uchun nasos

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Yopiq qon tomir tizimiga ega hayvonlarda hujayradan tashqari suyuqlik shartli ravishda ikki qismga bo'linadi:

1) interstitsial suyuqlik
2) aylanma qon plazmasi.

Interstitsial suyuqlik qon tomir tizimidan tashqarida joylashgan va hujayralarni yuvadigan hujayradan tashqari suyuqlikning bir qismidir.

Tanadagi umumiy suvning 1/3 qismi hujayradan tashqari suyuqlik, qolgan 2/3 qismi hujayra ichidagi suyuqlikdir.

Elektrolitlar va kolloid moddalarning kontsentratsiyasi plazma, interstitsial va hujayra ichidagi suyuqliklarda sezilarli darajada farqlanadi. Eng aniq farqlar hujayra ichidagi suyuqlik va qon plazmasi bilan solishtirganda interstitsial suyuqlikdagi anion oqsillarining nisbatan pastligi va interstitsial suyuqlikda natriy va xlorning yuqori konsentratsiyasi va hujayra ichidagi suyuqlikda kaliydir.

Tananing turli xil suyuqlik vositalarining teng bo'lmagan tarkibi ko'p jihatdan ularni ajratib turadigan to'siqlarning tabiatiga bog'liq. Hujayra membranalari hujayra ichidagi suyuqlikni hujayradan tashqari suyuqlikdan ajratadi, kapillyar devorlar esa interstitsial suyuqlikni plazmadan ajratadi. Ushbu to'siqlar bo'ylab moddalarni tashish sodir bo'lishi mumkin passiv diffuziya, filtratsiya va osmos orqali, shuningdek, orqali faol transport.

Passiv transport

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Guruch. 1.12 Membrana orqali moddalarni passiv va faol tashish turlari.

Sxematik ravishda moddalarni hujayra membranasi orqali tashishning asosiy turlari 1.12-rasmda ko'rsatilgan.

1.12-rasm. Membrana orqali moddalarni passiv va faol tashish turlari.

3 - osonlashtirilgan diffuziya,

Moddalarning passiv uzatilishi hujayra membranalari orqali metabolik energiya sarflashni talab qilmaydi.

Passiv transport turlari

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Moddalarni passiv tashish turlari:

• oddiy diffuziya
• Osmos
• Ionlarning tarqalishi
• Osonlashtirilgan diffuziya

oddiy diffuziya

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Diffuziya - bu gaz yoki erigan moddaning tarqalishi va butun mavjud hajmni to'ldirish jarayoni.

Suyuqlikda erigan molekulalar va ionlar xaotik harakatda bo'lib, bir-biri bilan, erituvchi molekulalar va hujayra membranasi bilan to'qnashadi. Molekula yoki ionning membrana bilan to'qnashuvi ikki xil natijaga olib kelishi mumkin: molekula membranadan "sakrab chiqadi" yoki u orqali o'tadi. Oxirgi hodisaning ehtimoli yuqori bo'lsa, membrana deyiladi bunga o'tkazuvchanmoddalar.

Agar membrananing ikkala tomonidagi moddaning kontsentratsiyasi boshqacha bo'lsa, zarrachalar oqimi paydo bo'lib, ko'proq konsentrlangan eritmadan suyultirilgan eritmaga yo'naltiriladi. Diffuziya membrananing har ikki tomonidagi moddaning konsentratsiyasi tenglashtirilguncha sodir bo'ladi. Ular hujayra membranasi orqali suvda yaxshi eriydi. (gidrofil) moddalar va hidrofobik, unda yomon yoki butunlay erimaydi.

Gidrofobik, lipidlarda yaxshi eriydigan moddalar membrana lipidlarida erishi tufayli tarqaladi.

Suv va unda eriydigan moddalar membrananing uglevodorod mintaqasi deb ataladigan vaqtinchalik nuqsonlar orqali kirib boradi. jingalak, va shuningdek orqali teshiklar, membrananing doimiy mavjud bo'lgan hidrofilik hududlari.

Hujayra membranasi o'tkazmaydigan yoki erigan moddani yomon o'tkazadigan, lekin suv o'tkazuvchan bo'lsa, u osmotik kuchlarga duchor bo'ladi. Hujayradagi moddaning kontsentratsiyasi atrof-muhitga qaraganda kamroq bo'lsa, hujayra qisqaradi; hujayradagi erigan moddaning konsentratsiyasi yuqoriroq bo'lsa, suv hujayra ichiga shoshiladi.

Osmos

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Osmos- suv (eritma) molekulalarining membrana orqali pastroq joydan erigan moddaning kontsentratsiyasi yuqori bo'lgan hududga harakatlanishi.

Osmotik bosim erituvchining membrana orqali moddaning yuqori konsentratsiyasi bo'lgan eritmaga oqib ketishiga yo'l qo'ymaslik uchun eritmaga qo'llanilishi kerak bo'lgan eng kichik bosim deb ataladi.

Erituvchi molekulalar, har qanday boshqa moddaning molekulalari kabi, kimyoviy potentsiallar farqidan kelib chiqadigan kuch bilan harakatga keltiriladi. Modda eriganda, erituvchining kimyoviy potentsiali pasayadi. Shuning uchun erigan moddaning konsentratsiyasi yuqori bo'lgan mintaqada erituvchining kimyoviy salohiyati past bo'ladi. Shunday qilib, erituvchi molekulalari past konsentratsiyali eritmadan yuqori konsentratsiyali eritmaga o'tib, termodinamik ma'noda "pastga", "gradient bo'ylab" harakatlanadi.

Hujayralarning hajmi asosan ulardagi suv miqdori bilan tartibga solinadi. Hujayra hech qachon atrof-muhit bilan to'liq muvozanat holatida bo'lmaydi. Plazma membranasi bo'ylab molekulalar va ionlarning uzluksiz harakati hujayradagi moddalar kontsentratsiyasini va shunga mos ravishda uning tarkibidagi osmotik bosimni o'zgartiradi. Agar hujayra moddani ajratsa, u holda osmotik bosimning doimiy qiymatini saqlab turish uchun u tegishli miqdorda suv chiqarishi yoki boshqa moddaning ekvivalent miqdorini o'zlashtirishi kerak. Ko'pgina hujayralarni o'rab turgan muhit gipotonik bo'lganligi sababli, hujayralar uchun katta miqdordagi suvning ularga kirishiga yo'l qo'ymaslik muhimdir. Izotonik muhitda ham doimiy hajmni saqlab turish energiya sarfini talab qiladi, shuning uchun hujayradagi diffuziyaga qodir bo'lmagan moddalarning (oqsillar, nuklein kislotalar va boshqalar) konsentratsiyasi hujayra pericellular muhitga qaraganda yuqori. Bundan tashqari, metabolitlar doimo hujayrada to'planadi, bu esa osmotik muvozanatni buzadi. Doimiy hajmni saqlab qolish uchun energiya sarflash zarurati sovutish yoki metabolik inhibitorlar bilan tajribalarda osongina namoyon bo'ladi. Bunday sharoitda hujayralar tez shishiradi.

"Osmotik muammoni" hal qilish uchun hujayralar ikkita usuldan foydalanadilar: ular tarkibidagi tarkibiy qismlarni yoki ularni interstitsialga kiradigan suvni pompalamoqda. Aksariyat hollarda hujayralar birinchi imkoniyatdan foydalanadilar - buning uchun moddalarni, ko'pincha ionlarni chiqarib tashlashadi natriy pompasi(pastga qarang).

Umuman olganda, qattiq devorlarga ega bo'lmagan hujayralar hajmi uchta omil bilan belgilanadi:

1) ulardagi va membranadan o'tishga qodir bo'lmagan moddalar miqdori;
2) membranadan o'tishi mumkin bo'lgan birikmalarning oraliqdagi konsentratsiyasi;
3) hujayradan moddalarning kirib borishi va haydash tezligi nisbati.

Hujayra va atrof-muhit o'rtasidagi suv muvozanatini tartibga solishda muhim rolni plazma membranasining elastikligi o'ynaydi, bu suvning hujayra ichiga kirishiga to'sqinlik qiladigan gidrostatik bosim hosil qiladi. Agar muhitning ikkita maydonida gidrostatik bosimlarda farq bo'lsa, suvni bu joylarni ajratib turadigan to'siqning teshiklari orqali filtrlash mumkin.

Filtrlanish hodisalari nefronda birlamchi siydik hosil bo'lishi, kapillyarlarda qon va to'qima suyuqligi o'rtasida suv almashinuvi kabi ko'plab fiziologik jarayonlar asosida yotadi.

Ionlarning tarqalishi

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Ionlarning tarqalishi orqali yuzaga keladi membrananing maxsus protein tuzilmalari - ion kanaqd pul, ular ochiq bo'lganda. To'qimalarning turiga qarab, hujayralar turli xil ion kanallariga ega bo'lishi mumkin.

Natriy, kaliy, kaltsiy, natriy-kaltsiy va xlorid kanallarini ajrating. Kanallar orqali ionlarni tashish uni oddiy diffuziyadan ajratib turadigan bir qator xususiyatlarga ega. Bu, ayniqsa, kaltsiy kanallari uchun to'g'ri keladi.

Ion kanallari bo'lishi mumkin ochiq, yopiq va faolsiz holatda. Kanalning bir holatdan ikkinchi holatga o'tishi yoki membrana bo'ylab elektr potentsial farqining o'zgarishi yoki fiziologik faol moddalarning retseptorlari bilan o'zaro ta'siri bilan boshqariladi.

Shunga ko'ra, ion kanallari bo'linadi potentsialga bog'liq va retseptorlari tomonidan boshqariladi. Muayyan ion uchun ion kanalining selektiv o'tkazuvchanligi uning og'zida maxsus selektiv filtrlar mavjudligi bilan belgilanadi.

Osonlashtirilgan diffuziya

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Biologik membranalar orqali suv va ionlarga qo'shimcha ravishda ko'plab moddalar (etanoldan murakkab dorilargacha) oddiy diffuziya orqali o'tadi. Shu bilan birga, hatto nisbatan kichik qutbli molekulalar, masalan, glikollar, monosaxaridlar va aminokislotalar ham oddiy diffuziya tufayli ko'pchilik hujayralar membranasidan amalda o'tmaydi. Ular orqali uzatiladi osonlashtirilgan diffuziya.

Diffuziya yorug'lik deb ataladi moddalar, uning kontsentratsiyasi gradienti bo'ylab, maxsus oqsil tashuvchi molekulalar ishtirokida amalga oshiriladi.

Transport Na + , K + , Cl - , Li + , Ca 2+ , HCO 3 - va H + ham amalga oshirishi mumkin. maxsus tashuvchilar. Ushbu turdagi membrana transportining xarakterli xususiyatlari oddiy diffuziya bilan solishtirganda moddalarni uzatishning yuqori tezligi, uning molekulalarining tuzilishiga bog'liqligi, to'yinganligi, raqobati va o'ziga xos inhibitorlarga - osonlashtirilgan diffuziyani inhibe qiluvchi birikmalarga sezgirligidir.

Osonlashtirilgan diffuziyaning yuqoridagi barcha xususiyatlari tashuvchi oqsillarning o'ziga xosligi va ularning membranadagi cheklangan sonining natijasidir. O'tkazilgan moddaning ma'lum bir kontsentratsiyasiga erishilganda, barcha tashuvchilar tashilgan molekulalar yoki ionlar bilan band bo'lganda, uning keyingi ko'payishi tashiladigan zarrachalar sonining ko'payishiga olib kelmaydi - to'yinganlik hodisasi. Molekulyar tuzilishi bo'yicha o'xshash va bir xil tashuvchi tomonidan tashiladigan moddalar tashuvchi uchun raqobatlashadi - raqobat fenomeni.

Yengillashtirilgan diffuziya orqali moddalarni tashishning bir necha turlari mavjud (1.13-rasm):

Guruch. 1.13 Membrana orqali tashish usullarining tasnifi.

Uniport, molekulalar yoki ionlar membrana orqali o'tkazilganda, boshqa birikmalarning mavjudligi yoki o'tkazilishidan qat'i nazar (glyukoza, aminokislotalarni epiteliya hujayralarining bazal membranasi orqali tashish);

Simport, bunda ularning o'tkazilishi boshqa birikmalar bilan bir vaqtda va bir tomonlama amalga oshiriladi (natriyga bog'liq bo'lgan shakar va aminokislotalarni Na + K +, 2Cl - va birgalikda tashish);

Antiport - (moddaning tashilishi boshqa birikma yoki ionning bir vaqtning o'zida va qarama-qarshi yo'naltirilgan tashilishi bilan bog'liq (Na + / Ca 2+, Na + / H + Cl - / HCO 3 - - almashinuvi).

Simport va antiport turlardir birgalikda transport, unda uzatish tezligi transport jarayonining barcha ishtirokchilari tomonidan nazorat qilinadi.

Tashuvchi oqsillarning tabiati noma'lum. Harakat tamoyiliga ko'ra ular ikki turga bo'linadi. Birinchi turdagi tashuvchilar membrana orqali moki harakatlarini amalga oshiradilar va ikkinchi turdagi ular membrana ichiga o'rnatilgan bo'lib, kanal hosil qiladi. Ularning harakatini gidroksidi metallarning tashuvchisi bo'lgan antibiotik ionoforlari yordamida simulyatsiya qilish mumkin. Shunday qilib, ulardan biri - (valinomitsin) - kaliyni membrana orqali o'tkazib, haqiqiy tashuvchi sifatida ishlaydi. Gramitsidin A molekulalari, boshqa ionofor membrana ichiga birin-ketin kiritilib, natriy ionlari uchun "kanal" hosil qiladi.

Aksariyat hujayralar osonlashtirilgan diffuziya tizimiga ega. Biroq, ushbu mexanizm orqali tashiladigan metabolitlar ro'yxati juda cheklangan. Asosan, bu shakar, aminokislotalar va ba'zi ionlar. Metabolizmning oraliq mahsuloti bo'lgan birikmalar (fosforlangan shakar, aminokislotalar almashinuvi mahsulotlari, makroerglar) ushbu tizim yordamida tashmaydi. Shunday qilib, osonlashtirilgan diffuziya hujayra atrof-muhitdan oladigan molekulalarni tashish uchun xizmat qiladi. Istisno - bu alohida ko'rib chiqiladigan epiteliya orqali organik molekulalarni tashish.

faol transport

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

faol transport transport adenozin trifosfatazalar (ATPazalar) tomonidan amalga oshiriladi va ATP gidrolizining energiyasi tufayli yuzaga keladi.

1.12-rasmda moddalarni membrana orqali passiv va faol tashish turlari ko'rsatilgan.

1,2 - ikki qatlamli va ion kanali orqali oddiy diffuziya,
3 - osonlashtirilgan diffuziya,
4 - birlamchi faol transport,
5 - ikkilamchi faol transport.

Faol transport turlari

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Moddalarni faol tashish turlari:

asosiy faol transport,

ikkilamchi faol transport.

asosiy faol transport

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

Moddalarning past konsentratsiyali muhitdan yuqori konsentratsiyali muhitga o'tkazilishini gradient bo'ylab harakat bilan izohlash mumkin emas, ya'ni. diffuziya. Bu jarayon ATP gidrolizining energiyasi yoki har qanday ionlarning, ko'pincha natriyning kontsentratsiya gradienti tufayli energiya tufayli amalga oshiriladi. Agar moddalarning faol tashilishi uchun energiya manbai boshqa molekulalar yoki ionlarning membrana orqali harakatlanishi emas, balki ATP gidrolizi bo'lsa, transport chaqirdiasosiy faol.

Birlamchi faol uzatish transport ATPazlari tomonidan amalga oshiriladi, ular deyiladi ion nasoslari. Hayvon hujayralarida eng keng tarqalgan Na +, K + - plazma membranasining ajralmas oqsili bo'lgan ATPaz (natriy nasosi) va sarko-(endo)-plazmatik to'rning plazma membranasida joylashgan Ca 2+ - ATPaz. . Uchala oqsil ham umumiy xususiyatga ega - fosforlanish va fermentning oraliq fosforlangan shaklini hosil qilish qobiliyati. Fosforlangan holatda ferment ikkita konformatsiyada bo'lishi mumkin, ular odatda deyiladi. E 1 va E 2.

Ferment konformatsiyasi - bu uning molekulasining polipeptid zanjirini fazoviy yo'naltirish (yotqizish) usuli. Fermentning bu ikki konformatsiyasi tashiladigan ionlar uchun turli yaqinliklari bilan tavsiflanadi, ya'ni. tashilgan ionlarni bog'lashning turli qobiliyati.

Na + /K + - ATPaz hujayradan Na + va K + ning sitoplazmaga konjugatsiyalangan faol transportini ta'minlaydi. Na + /K + - ATPaz molekulasida Na va K ionlarining bog'lanishi sodir bo'ladigan maxsus maydon (joy) mavjud.E 1 fermentining konformatsiyasi bilan bu maydon plazmatik to'rning ichiga aylanadi. Ca 2+ -ATPaza konversiyasining ushbu bosqichini amalga oshirish uchun sarkoplazmatik retikulumda magniy ionlarining mavjudligi zarur. Keyinchalik, fermentning aylanishi takrorlanadi.

ikkilamchi faol transport

matn_maydonlari

matn_maydonlari

strelka_yuqoriga

ikkilamchi faol transport- faol tashish jarayonida hosil bo'lgan boshqa moddaning kontsentratsiya gradientining energiyasi tufayli moddaning membrana bo'ylab konsentratsiya gradientiga qarshi o'tkazilishi. Hayvon hujayralarida ikkilamchi faol tashish uchun asosiy energiya manbai Na + / K + - ATPaz ishi tufayli hosil bo'lgan natriy ionlari kontsentratsiyasi gradientining energiyasidir. Masalan, ingichka ichak shilliq qavatining hujayra membranasida glyukoza va Na+ ning epiteliy hujayralariga o'tishini (simportini) amalga oshiradigan oqsil mavjud. Glyukozani tashish faqat Na + glyukozaning belgilangan oqsil bilan bog'lanishi bilan bir vaqtda elektrokimyoviy gradient bo'ylab uzatilgan taqdirdagina amalga oshiriladi. Na + ning elektrokimyoviy gradienti bu kationlarning hujayradan faol tashilishi orqali saqlanadi.

Miyada Na + nasosining ishi teskari so'rilish bilan bog'liq mediatorlarning (reabsorbtsiyasi) - qo'zg'atuvchi omillar ta'sirida asab tugunlaridan ajralib chiqadigan fiziologik faol moddalar.

Kardiomiotsitlar va silliq mushak hujayralarida Na +, K + -ATPazning ishlashi Ca 2+ ning plazma membranasi orqali tashilishi bilan bog'liq bo'lib, hujayra membranasida kontrtransportni (antiport) amalga oshiradigan oqsil mavjudligi sababli. Na + va Ca 2+. Kaltsiy ionlari natriy ionlari almashinuvi va natriy ionlarining kontsentratsiya gradienti energiyasi tufayli hujayra membranasi bo'ylab tashiladi.

Hujayradan tashqari natriy ionlarini hujayra ichidagi protonlar - Na + / H + - bilan almashtiradigan oqsil hujayralarda topilgan. almashtirgich. Ushbu tashuvchi hujayra ichidagi doimiy pH ni saqlashda muhim rol o'ynaydi. Na + /Ca 2+ va Na + /H + - almashinuvining tezligi membrana bo'ylab Na + elektrokimyoviy gradientiga proportsionaldir. Na + ning hujayradan tashqari konsentratsiyasining pasayishi bilan Na + , K + -ATPazning yurak glikozidlari yoki kaliysiz muhitda inhibisyonu kaltsiy va protonlarning hujayra ichidagi kontsentratsiyasini oshiradi. Na +, K + -ATPase inhibisyonu bilan Ca 2+ ning hujayra ichidagi kontsentratsiyasining bu oshishi yurak qisqarishini kuchaytirish uchun yurak glikozidlarini klinik amaliyotda qo'llash asosida yotadi.

Hujayra va uning muhiti o'rtasida moddalar almashinuvi doimiy ravishda sodir bo'ladi. Moddalarning hujayra ichiga va tashqarisiga o'tish mexanizmlari tashiladigan zarrachalarning hajmiga bog'liq. Kichik molekulalar va ionlar hujayra tomonidan to'g'ridan-to'g'ri membrana bo'ylab passiv va faol transport shaklida tashiladi.

Passiv transport oddiy diffuziya, filtrlash, osmos yoki osonlashtirilgan diffuziya orqali kontsentratsiya gradienti bo'ylab energiya sarfisiz amalga oshiriladi.

Diffuziya – moddalarning kontsentratsiya gradienti bo‘ylab membrana orqali kirib borishi; moddalarning (suv, ionlar) diffuz tashishi molekulyar teshiklari mavjud bo'lgan membrananing integral oqsillari ishtirokida yoki lipid fazasi ishtirokida (yog'da eriydigan moddalar uchun) amalga oshiriladi.

Osonlashtirilgan diffuziya - u yoki bu ion yoki molekula bilan tanlab bog'lanib, ularni membrana orqali olib o'tuvchi maxsus tashuvchi oqsillar (o'tkazgichlar) yordamida o'tkazish. Bunday holda, zarralar an'anaviy diffuziyaga qaraganda tezroq harakat qiladi.

Osmos - gipotonik eritmadan hujayralarga suv kirishi.

Faol transport hosil qiluvchi transport oqsillari (porinlar, ATP-azalar va boshqalar) yordamida moddalarning konsentratsiya gradientiga qarshi harakatlanishidan iborat. diafragma nasoslari, ATP energiyasini sarflash bilan (kaliy-natriy pompasi, hujayralardagi kaltsiy va magniy ionlarining kontsentratsiyasini tartibga solish, monosakkaridlar, nukleotidlar, aminokislotalarni qabul qilish).

Makromolekulalar va kattaroq zarrachalarning ko'chishi hujayra membranasining o'simtalar hosil qilish qobiliyati tufayli pinotsitoz va fagotsitoz orqali sodir bo'ladi. Ushbu o'simtalarning qirralari yopilib, hujayrani o'rab turgan suyuqlikni (pinotsitoz) yoki qattiq zarralarni (fagotsitoz) ushlaydi va membrana bilan o'ralgan pufakchalar hosil qiladi.

pinotsitoz - makromolekulyar birikmalarning hujayra ichiga kirishining asosiy usullaridan biri. Hosil boʻlgan pinotsitar vakuolalarning oʻlchamlari 0,01 dan 1-2 mkm gacha. Keyin vakuola sitoplazmaga tushadi va o'raladi. Shu bilan birga, pinotsitar vakuolaning devori uni yuzaga keltirgan plazma membranasining tuzilishini to'liq saqlab qoladi. Pinotsitoz va fagotsitoz bir-biriga o'xshash jarayonlar bo'lib, ularda to'rt bosqichni ajratish mumkin: pino- yoki fagotsitoz orqali moddalarni qabul qilish, lizosomalar tomonidan ajratilgan fermentlar ta'sirida ularning parchalanishi, parchalanish mahsulotlarini sitoplazmaga o'tkazish (o'zgarishlar tufayli). vakuol membranalarining o'tkazuvchanligi) va metabolik mahsulotlarning chiqishi.

Transport turi va yo'nalishiga qarab, ular mavjud endositoz (to'g'ridan-to'g'ri pino yoki fagotsitoz orqali hujayraga o'tish) va ekzositoz (xujayradan teskari pino - yoki fagotsitoz bilan ko'chirish).

6. SITOPLAZMA, UNING TUZILISHI, KIMYOVIY TARKIBI.

Sitoplazma - hujayraning muhim tarkibiy qismi. Unda murakkab va xilma-xil sintez, nafas olish, o'sish jarayonlari sodir bo'ladi, asabiylashish va irsiyat hodisalari unga xosdir, ya'ni. hayotni tavsiflovchi barcha xususiyatlar.

Sitoplazma o'ziga xos og'irligi 1,04 - 1,06 bo'lgan yopishqoq shaffof rangsiz massa. Yorug'lik suvdan bir oz ko'proq sinadi. Sitoplazma elastik, elastik, suv bilan aralashmaydi. Ko'pgina hujayralarda uning harakatlanishi kuzatilishi mumkin: bitta yirik markaziy vakuolali hujayralarda - doiraviy (sikloz), ko'p vakuolali hujayralarda va ular orasidagi sitoplazma iplari - chiziqli. Sitoplazmaning oqimi hujayra organellalarining harakatini o'z ichiga oladi.

Sitoplazma strukturasiz massa - gialoplazma va shakllangan shakllanish - hujayra organellalariga differensiallanadi. Gialoplazma (sitoplazmatik matritsa) - oqsillar, nuklein kislotalar, uglevodlar, suv va boshqa moddalardan hosil bo'lgan murakkab kolloid tizim. Fiziologik holatga va tashqi muhitning ta'siriga qarab, gialoplazma eritma (suyuqlik) yoki jel (ko'proq elastik zich modda) shaklida bo'lishi mumkin. Gialoplazma - hujayra ichidagi metabolizm reaktsiyalari sodir bo'lgan hujayraning ichki muhiti.

Hujayralarning gialoplazmasida yadro membranasi va sitoplazmatik membrana orasida sitoskeleton joylashgan. U rivojlangan filamentlar tarmog'i (oqsil naychalari) orqali hosil bo'ladi: aktin oqsili tomonidan hosil qilingan mikrofilamentlar (6-8 nm); turli fibrilyar oqsillardan (sitokeratinlar va boshqalar) tashkil topgan oraliq tolalar (10 nm); tubulindan qurilgan va qisqarishga qodir mikrotubulalar (taxminan 25 nm). Sitoskelet hujayraning shaklini aniqlaydi, hujayraning o'zining turli harakatlarida (bo'linish paytida) va organellalar va alohida birikmalarning hujayra ichidagi harakatida ishtirok etadi.

Gialoplazma funktsiyalari:

1) hujayraning ichki muhiti bo'lib, unda ko'plab kimyoviy jarayonlar sodir bo'ladi;

2) barcha hujayra tuzilmalarini birlashtiradi va ular orasidagi kimyoviy o'zaro ta'sirni ta'minlaydi;

3) hujayradagi organoidlarning joylashishini aniqlaydi;

4) moddalarning (aminokislotalar, shakar va boshqalar) hujayra ichidagi tashishini va organellalarning harakatini (o'simlik hujayralarida xloroplastlarning harakatini) ta'minlaydi;

5) ATP molekulalarining harakat zonasi hisoblanadi;

6) hujayraning shaklini aniqlaydi.

Sitoplazma 75-86% suv, 10-20% oqsillar, 2-3% lipidlar, 1-2% uglevodlar, 1% mineral tuzlarni o'z ichiga olgan murakkab kimyoviy ko'p komponentli tizimdir. Bu sitoplazmaning umumiy va taxminiy tarkibi bo'lib, uning kimyoviy tuzilishining murakkabligini aks ettirmaydi.

Erigan holatda sitoplazmada ko'p miqdorda erkin aminokislotalar va nukleotidlar, molekulalarning sintezi va parchalanishi paytida paydo bo'ladigan ko'plab oraliq mahsulotlar mavjud. Ko'p miqdorda Na + , K + , Mg 2+ , Cl - , HCO 3 2- , HPO 4 2- va boshqa ionlar ham topiladi.

Shunga o'xshash ma'lumotlar.

Passiv transport oddiy va osonlashtirilgan diffuziyani o'z ichiga oladi - energiya sarfini talab qilmaydigan jarayonlar. Diffuziya- molekulalar va ionlarni membrana orqali yuqori konsentratsiyali hududdan past konsentratsiyali hududga o'tkazish, ya'ni. Moddalar kontsentratsiya gradienti bo'ylab harakatlanadi. Yarim o'tkazuvchan membranalar bo'ylab suvning tarqalishi deyiladi osmos. Suv, shuningdek, oqsillar hosil qilgan membrana teshiklaridan o'tib, unda erigan moddalarning molekulalari va ionlarini olib o'tishga qodir. Oddiy diffuziya mexanizmi kichik molekulalarni (masalan, O2, H2O, CO2) o'tkazishdir; bu jarayon kam o'ziga xos xususiyatga ega va membrananing har ikki tomonida tashilgan molekulalarning kontsentratsiya gradientiga mutanosib tezlikda boradi.

Osonlashtirilgan diffuziya tashilgan molekulalarga nisbatan o'ziga xoslikka ega bo'lgan kanallar va (yoki) tashuvchi oqsillar orqali amalga oshiriladi. Ion kanallari kichik suv teshiklarini hosil qiluvchi transmembran oqsillari bo'lib, ular orqali kichik suvda eriydigan molekulalar va ionlar elektrokimyoviy gradient bo'ylab tashiladi. Tashuvchi oqsillar, shuningdek, plazmalemma bo'ylab ma'lum molekulalarni tashishni ta'minlaydigan qaytariladigan konformatsion o'zgarishlarga uchragan transmembran oqsillaridir. Ular passiv va faol transport mexanizmlarida ishlaydi.

faol transport energiya talab qiladigan jarayon bo'lib, buning natijasida molekulalarning uzatilishi elektrokimyoviy gradientga qarshi tashuvchi oqsillar yordamida amalga oshiriladi. Ionlarning qarama-qarshi yo'naltirilgan faol transportini ta'minlovchi mexanizmga misol sifatida natriy-kaliy nasosi (Na + -K + -ATPaza tashuvchi oqsili bilan ifodalanadi), buning natijasida Na + ionlari sitoplazmadan chiqariladi va K + ionlari. bir vaqtning o'zida unga o'tkaziladi. Hujayra ichidagi K+ kontsentratsiyasi tashqaridagiga nisbatan 10-20 marta, Na kontsentratsiyasi esa aksincha. Ion kontsentratsiyasining bunday farqi (Na * -K *> nasosi) ishlashi bilan ta'minlanadi. Bu konsentratsiyani saqlab turish uchun hujayradan har ikki K * ioniga uchta Na ioni hujayra ichiga o'tkaziladi. Bu jarayonda oqsil ishtirok etadi. nasosni ishlatish uchun zarur bo'lgan energiyani chiqaradigan, ATPni parchalaydigan ferment vazifasini bajaradigan membrana.
O'ziga xos membrana oqsillarining passiv va faol tashishda ishtirok etishi bu jarayonning yuqori o'ziga xosligini ko'rsatadi. Bu mexanizm hujayra hajmining doimiyligini (osmotik bosimni tartibga solish orqali), shuningdek, membrana potentsialini saqlaydi. Glyukozaning hujayra ichiga faol tashilishi tashuvchi oqsil tomonidan amalga oshiriladi va Na + ionining bir tomonlama o'tkazilishi bilan birlashtiriladi.

Yengil yuk tashish ionlar maxsus transmembran oqsillari - ma'lum ionlarning tanlab o'tkazilishini ta'minlovchi ion kanallari orqali amalga oshiriladi. Bu kanallar membrana potentsialining o'zgarishiga javoban bir muncha vaqt kanalni ochadigan haqiqiy transport tizimi va eshik mexanizmidan iborat, (b) mexanik ta'sir (masalan, ichki quloqning soch hujayralarida), bog'lanish. ligand (signal molekulasi yoki ion).

Moddalarni membranali tashish ham farqlanadi ularning harakat yo'nalishi va ushbu tashuvchi tomonidan olib boriladigan moddalar miqdori:

• Uniport - gradientga qarab bitta moddani bir yo'nalishda tashish
• Simport - ikkita moddaning bir tashuvchi orqali bir yo'nalishda o'tkazilishi.
• Antiport - ikkita moddaning bir tashuvchi orqali turli yo'nalishlarda harakatlanishi.

Uniport masalan, kuchlanishga bog'liq natriy kanalini amalga oshiradi, bu orqali natriy ionlari harakat potentsialini yaratishda hujayra ichiga o'tadi.

Simport ichak epiteliysi hujayralarining tashqi (ichak lümenine qaragan) tomonida joylashgan glyukoza tashuvchisini amalga oshiradi. Bu oqsil bir vaqtning o'zida glyukoza molekulasi va natriy ionini ushlaydi va uning konformatsiyasini o'zgartirib, ikkala moddani ham hujayraga o'tkazadi. Bunda elektrokimyoviy gradientning energiyasi ishlatiladi, bu esa o'z navbatida natriy-kaliy ATP-aza tomonidan ATP gidrolizlanishi tufayli hosil bo'ladi.

Antiport masalan, natriy-kaliy ATPazini (yoki natriyga bog'liq ATPazani) amalga oshiradi. U hujayra ichiga kaliy ionlarini tashiydi. va hujayradan tashqarida - natriy ionlari. Dastlab, bu tashuvchi membrananing ichki qismiga uchta ionni biriktiradi Na+ . Ushbu ionlar ATPaz faol joyining konformatsiyasini o'zgartiradi. Bunday faollashtirilgandan so'ng, ATPaz bitta ATP molekulasini gidrolizlashga qodir va fosfat ioni membrananing ichki qismidan tashuvchining yuzasiga o'rnatiladi.

Chiqarilgan energiya ATPase konformatsiyasini o'zgartirishga sarflanadi, shundan keyin uchta ion Na+ va ion (fosfat) membrananing tashqi tomonida joylashgan. Bu erda ionlar Na+ ajraladi va ikki ion bilan almashtiriladi K+ . Keyin tashuvchining konformatsiyasi asl holatiga o'zgaradi va ionlar K+ membrananing ichki tomonida paydo bo'ladi. Bu erda ionlar K+ ajrating va tashuvchi yana ishlashga tayyor

Moddalarni tashish:

Moddalarni biol orqali o'tkazish. Membrana ionlarning hujayra ichidagi gomeostazasi, bioelektrik potentsiallar, asab impulsini qo'zg'atish va o'tkazish, energiyani saqlash va aylantirish kabi muhim biologik hodisalar bilan bog'liq.

Bir nechta transport turlari mavjud:

1 . Uniport- bu boshqa birikmalarning mavjudligi va o'tkazilishidan qat'i nazar, moddaning membrana orqali o'tishi.

2. Yuk tashish- bu boshqasini tashish bilan bog'liq bir moddaning o'tkazilishi: simport va antiport

a) bu erda bir tomonlama uzatish chaqiriladi simport - aminokislotalarning ingichka ichak membranasi orqali so'rilishi,

b) qarama-qarshi yo'naltirilgan - antiport(natriy-kaliy nasosi).

Moddalarni tashish bo'lishi mumkin - passiv va faol transport (o'tkazish)

Passiv transport energiya xarajatlari bilan bog'liq emas, u kontsentratsiya bo'ylab (mac dan mingacha), elektr yoki gidrostatik gradyanlar bo'ylab diffuziya (yo'naltirilgan harakat) orqali amalga oshiriladi. Suv suv potentsial gradienti bo'ylab harakatlanadi. Osmos - suvning yarim o'tkazuvchan membrana bo'ylab harakatlanishi.

faol transport gradientlarga qarshi amalga oshiriladi (min dan mac gacha), energiya iste'moli (asosan ATP gidrolizining energiyasi) bilan bog'liq va maxsus membrana tashuvchisi oqsillari (ATP sintetaza) ishi bilan bog'liq.

Passiv transfer amalga oshirilishi mumkin:

a. Oddiy diffuziya orqali membrananing lipid ikki qatlamlari orqali, shuningdek, maxsus shakllanishlar - kanallar orqali. Membran orqali diffuziya orqali hujayra ichiga kiradi:

zaryadsiz molekulalar, lipidlarda juda eriydi, shu jumladan. ko'plab zaharlar va dorilar,

gazlar- kislorod va karbonat angidrid.

ionlari- ular lipoprotein tuzilmalari bo'lgan membrananing penetratsion kanallari orqali kiradi.Ular ma'lum ionlarni (masalan, kationlar - Na, K, Ca, anionlar Cl, P,) tashish uchun xizmat qiladi va ochiq yoki yopiq holatda bo'lishi mumkin. Kanalning o'tkazuvchanligi nerv impulsini hosil qilish va o'tkazish mexanizmida muhim rol o'ynaydigan membrana potentsialiga bog'liq.

b. Osonlashtirilgan diffuziya . Ba'zi hollarda materiyaning uzatilishi gradient yo'nalishiga to'g'ri keladi, lekin oddiy diffuziya tezligidan sezilarli darajada oshadi. Bu jarayon deyiladi osonlashtirilgan diffuziya; tashuvchi oqsillar ishtirokida yuzaga keladi. Yengillashtirilgan diffuziya jarayoni energiya talab qilmaydi. Shu tarzda qandlar, aminokislotalar, azotli asoslar tashiladi. Bunday jarayon, masalan, shakarlar epiteliya hujayralari tomonidan ichak lümeninden so'rilganida sodir bo'ladi.

ichida. Osmos - erituvchining membrana orqali harakatlanishi

faol transport

Molekulalar va ionlarni elektrokimyoviy gradientga (faol transport) qarshi o'tkazish katta energiya xarajatlari bilan bog'liq. Ko'pincha gradientlar katta qiymatlarga etadi, masalan, oshqozon shilliq qavati hujayralarining plazma membranasida vodorod ionlarining kontsentratsiyasi gradienti 106, sarkoplazmatik to'r membranasidagi kaltsiy ionlarining kontsentratsiya gradienti 104, ion oqimi esa. gradientga nisbatan katta ahamiyatga ega. Natijada, transport jarayonlari uchun energiya xarajatlari, masalan, odamlarda metabolizmning umumiy energiyasining 1/3 qismidan ko'prog'iga etadi.

Turli organlar hujayralarining plazma membranalarida faol ion tashish tizimlari topilgan, masalan:

natriy va kaliy - natriy nasosi. Bu tizim hujayradan natriy va kaliyni hujayraga (antiport) ularning elektrokimyoviy gradientlariga qarshi haydab chiqaradi. Ionlarning uzatilishi natriy nasosining asosiy komponenti - ATP gidrolizi tufayli Na +, K + - bog'liq ATP-aza tomonidan amalga oshiriladi. Har bir gidrolizlangan ATP molekulasi uchun uchta natriy ioni va ikkita kaliy ioni tashiladi. .

Ca 2 + -ATP-azning ikki turi mavjud. Ulardan biri kaltsiy ionlarining hujayradan hujayralararo muhitga chiqishini ta'minlaydi, ikkinchisi - hujayra tarkibidagi kaltsiyning hujayra ichidagi depoga to'planishi. Ikkala tizim ham muhim kaltsiy ioni gradientini yaratishga qodir.

Oshqozon va ichak shilliq qavatida K+, H+-ATPaz topilgan. U ATP gidrolizi paytida shilliq qavat pufakchalari membranasi bo'ylab H + ni tashishga qodir.

Anionga sezgir ATP-aza qurbaqaning oshqozon shilliq qavatining mikrosomalarida topilgan bo'lib, ATP gidrolizida bikarbonat va xloridni antiportatsiya qilishga qodir.

Mitoxondriya va plastidlardagi proton nasosi

oshqozonda HCI sekretsiyasi,

o'simlik ildiz hujayralari tomonidan ionlarning o'zlashtirilishi

Membranani tashish funktsiyalarining buzilishi, xususan, membrana o'tkazuvchanligining oshishi hujayra shikastlanishining taniqli universal belgisidir. 20 dan ortiq deb atalmishtransport kasalliklari, jumladan qaysi:

buyrak glikozuriyasi,

tsistinuriya,

glyukoza, galaktoza va B12 vitaminining malabsorbtsiyasi;

irsiy sferotsitoz (gemolitik anemiya, eritrotsitlar sharsimon bo'lib, membrana yuzasi pasayadi, lipid miqdori kamayadi, membrananing natriyga o'tkazuvchanligi ortadi. Sferotsitlar qon oqimidan oddiy eritrotsitlarga qaraganda tezroq chiqariladi).

Faol transportning maxsus guruhida moddalarni (katta zarrachalar) o'tkazish bilan ajralib turadi - vaendo- vaekzositoz.

Endositoz(yunon tilidan. endo - ichkarida) moddalarning hujayraga kirishi, fagotsitoz va pinotsitozni o'z ichiga oladi.

Fagotsitoz (yunoncha Phagos - yutib yuborish) - bu bir hujayrali organizmlar yoki ko'p hujayrali hujayralar tomonidan qattiq zarrachalarni, begona tirik narsalarni (bakteriyalar, hujayra bo'laklari) ushlash jarayoni. fagotsitlar yoki hujayralarni yutib yuborish. Fagotsitoz I. I. Mechnikov tomonidan kashf etilgan. Odatda, fagotsitoz paytida hujayra o'simtalar hosil qiladi, sitoplazma- tutilgan zarralar atrofida oqadigan psevdopodiya.

Ammo psevdopodiyaning shakllanishi shart emas.

Fagotsitoz hujayra ichidagi ovqat hazm qilish xususiyatiga ega bo'lgan bir hujayrali va quyi ko'p hujayrali hayvonlarning oziqlanishida muhim rol o'ynaydi, shuningdek, immunitet va metamorfoz hodisalarida muhim rol o'ynaydigan hujayralarga xosdir. So'rilishning bu shakli biriktiruvchi to'qima hujayralari - fagotsitlar uchun xarakterlidir, ular himoya funktsiyasini bajaradi, platsenta hujayralarini, tana bo'shlig'ini qoplaydigan hujayralarni va ko'zning pigment epiteliysini faol ravishda fagotsitlaydi.

Fagotsitoz jarayonida ketma-ket to'rtta fazani ajratish mumkin. Birinchi (ixtiyoriy) fazada fagotsit so'rilish ob'ektiga yaqinlashadi. Bu erda fagotsitning kimyotaksisning kimyoviy stimulyatsiyasiga ijobiy reaktsiyasi muhim ahamiyatga ega. Ikkinchi fazada so'rilgan zarrachaning fagotsit yuzasida adsorbsiyasi kuzatiladi. Uchinchi fazada xaltacha shaklidagi plazma membranasi zarrachani o‘rab oladi, xaltaning chetlari yopiladi va membrananing qolgan qismidan ajralib chiqadi va hosil bo‘lgan vakuola hujayra ichida bo‘ladi. To'rtinchi bosqichda yutilgan narsalar fagotsit ichida yo'q qilinadi va hazm qilinadi. Albatta, bu bosqichlar chegaralanmagan, lekin sezilmas tarzda bir-biriga o'tadi.

Hujayralar suyuqlik va makromolekulyar birikmalarni ham xuddi shunday tarzda o'zlashtira oladi. Bu hodisa ts va toz va (yunoncha rupo - ichimlik va sutoz - hujayra) emas, balki p deb nomlangan. Pinotsitoz sirt qatlamida sitoplazmaning kuchli harakatlanishi bilan birga bo'lib, hujayra membranasining invaginatsiyasining shakllanishiga olib keladi, u sirtdan hujayra ichiga kanalcha shaklida tarqaladi. Naychaning oxirida vakuolalar hosil bo'lib, ular parchalanib, sitoplazmaga o'tadi. Pinotsitoz intensiv metabolizmga ega bo'lgan hujayralarda, xususan, limfa tizimi hujayralarida, malign o'smalarda eng faoldir.

Pinotsitoz orqali makromolekulyar birikmalar hujayralarga kiradi: qon oqimidan oziq moddalar, gormonlar, fermentlar va boshqa moddalar, shu jumladan dorivor moddalar. Elektron mikroskopik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, yog 'ichak epitelial hujayralari tomonidan pinotsitoz, buyrak kanalchalarining fagotsitar hujayralari va o'sayotgan oositlar orqali so'riladi.

Hujayra ichiga fagotsitoz yoki pinotsitoz orqali kirgan begona jismlar ovqat hazm qilish vakuolalari ichida yoki bevosita sitoplazmada litik fermentlar ta'siriga uchraydi. Bu fermentlarning hujayra ichidagi rezervuarlari lizosomalardir.

Endositozning funktsiyalari

o'tkazildi, oziqlanish(tuxum sarig'i oqsillarini shu tarzda o'zlashtiradi: fagosomalar - oddiy hayvonlarning hazm qilish vakuolalari)

Himoya va immun javoblar (leykotsitlar begona zarralar va immunoglobulinlarni yutadi)

Transport(buyrak kanalchalari birlamchi siydikdan oqsillarni o'zlashtiradi).

Selektiv endositoz ma'lum moddalar (sarig'i oqsillari, immunoglobulinlar va boshqalar) bu moddalarning plazma membranasidagi substratga xos retseptorlari joylari bilan aloqa qilganda paydo bo'ladi.

Hujayraga endotsitoz yo'li bilan kirgan moddalar parchalanadi ("hazm qilinadi"), to'planadi (masalan, sarig'i oqsillari) yoki ekzotsitoz ("sitopempsis") orqali hujayraning qarama-qarshi tomonidan yana tashqariga chiqariladi.

Ekzotsitoz(yunoncha exo - tashqarida, tashqarida) - endotsitozga qarama-qarshi jarayon: masalan, endoplazmatik to'rdan, Golji apparati, turli endotsitar pufakchalar, lizosomalar plazma membranasi bilan qo'shilib, tarkibini tashqariga chiqaradi.

KIRISH

R.Virxov davridan beri tirik hujayra - organizmning barcha funktsiyalarini ta'minlovchi biologik tashkilotning elementar hujayrasi ekanligi ma'lum. Hujayrada sodir bo'ladigan turli xil hodisalar orasida moddalarning faol va passiv tashilishi, osmos, filtratsiya va bioelektrogenez muhim o'rinni egallaydi. Endi ma'lum bo'ldiki, bu hodisalar u yoki bu tarzda hujayra membranalarining to'siqlik xususiyatlari bilan belgilanadi. Hujayra ochiq tizim bo'lib, atrof-muhit bilan doimiy ravishda materiya va energiya almashadi. Biologik transportning ko'p holatlarida moddalarni o'tkazish uchun asos ularning hujayrali yoki ko'p hujayrali membrana orqali tarqalishi hisoblanadi. Diffuziya o'tkazish usullari xilma-xildir (1-rasm): yog'da eriydigan moddalarning membrananing lipid qismi orqali tarqalishi, gidrofil moddalarning membrana lipidlari va oqsillari hosil qilgan teshiklari orqali o'tishi, maxsus tashuvchi molekulalar ishtirokida osonlashtirilgan diffuziya. , va ionlarni ion kanallari orqali tanlab tashish. Biroq, evolyutsiya jarayonida tirik hujayra faol transport deb ataladigan maxsus uzatish usulini yaratdi. Bunday holda, moddaning uzatilishi konsentratsiyaning pasayishiga qarshi boradi va shuning uchun hujayradagi universal manba adenozin trifosfor kislotasi molekulasi bo'lgan energiyadan foydalanish bilan bog'liq.

MADDALARNI BIOLOGIK MEMBRANALAR ORQALI TASHIB OLISH

Tashkilotning barcha darajalaridagi tirik tizimlar ochiq tizimlardir. Hayotning elementar hujayrasi - hujayra va hujayra organellalari ham ochiq tizimlardir. Shuning uchun moddalarni biologik membranalar orqali tashish hayotning zaruriy shartidir. Moddalarning membranalar orqali o'tishi hujayra almashinuvi jarayonlari, bioenergetik jarayonlar, biopotentsiallarning shakllanishi, nerv impulsining paydo bo'lishi va boshqalar bilan bog'liq. Biomembranalar orqali moddalarni tashishning buzilishi turli xil patologiyalarga olib keladi. Davolash ko'pincha hujayra membranalari orqali dori vositalarining kirib borishi bilan bog'liq.

Moddalarning passiv va faol tashilishi

Moddalarni biologik membranalar orqali tashishni ikkita asosiy turga bo'lish mumkin: passiv va faol. Passiv va faol transportning ta'riflari elektrokimyoviy potentsial tushunchasi bilan bog'liq. Ma'lumki, har qanday uzatishning harakatlantiruvchi kuchi energiyaning pasayishi hisoblanadi. Erkin energiya (Gibbs energiyasi) doimiy bosim, harorat va tashiladigan zarrachalar sonida aniqlanadi. Oxirgi holat modda zarralarini membrana orqali bir sirtdan ikkinchisiga o'tkazishni tavsiflash uchun qulaydir.

Elektrokimyoviy potentsial - elektr maydoniga joylashtirilgan ma'lum bir moddaning moliga Gibbs energiyasiga son jihatdan teng qiymat. Suyultirilgan eritmalar uchun

bu erda R \u003d 8,31 J / (K "mol) - universal gaz doimiysi, F \u003d 96,500 C / mol (Faraday raqami), Z - elektrolitlar ionining zaryadi (elementar zaryad birliklarida), j - potentsial. elektr maydoni.

Passiv transport moddaning elektrokimyoviy potentsialidagi farq yo'nalishi bo'yicha ketadi, o'z-o'zidan sodir bo'ladi va ATP ning erkin energiyasini talab qilmaydi.

Faol transport - elektrokimyoviy potentsialning qiymati past bo'lgan joydan yuqori qiymatga ega bo'lgan joyga o'tish jarayoni sodir bo'ladi. Energiyaning ko'payishi bilan birga keladigan bu jarayon o'z-o'zidan borishi mumkin emas, faqat ATP gidroliz jarayoni bilan bog'liq holda, ya'ni ATP makroergik bog'larida saqlanadigan Gibbs energiyasining sarflanishi tufayli.

Modda oqimining zichligi jm - passiv transportda birlik maydon orqali vaqt birligidagi materiya miqdori Teorell tenglamasiga bo'ysunadi.

Bu erda U - zarrachalarning harakatchanligi, C - konsentratsiya. Minus belgisi uzatishning pasayish yo'nalishida sodir bo'lishini ko'rsatadi.

(2) dagi elektrokimyoviy potentsial (1) ifodasini almashtirib, suyultirilgan eritmalar uchun Nernst-Plank tenglamasini olamiz:

Shunday qilib, passiv tashish paytida materiyaning uzatilishining ikkita sababi bo'lishi mumkin: konsentratsiya gradienti dC / dx va elektrostatik potentsial dj / dx gradienti. Ba'zi hollarda, bu ikki sababning konjugatsiyasi tufayli, elektr maydonining energiyasi tufayli materiyaning past konsentratsiyali joylardan yuqori konsentratsiyali joylarga passiv o'tishi sodir bo'lishi mumkin.

Elektrolitlar bo'lmagan (Z = 0) yoki doimiy elektr maydoni (dj / dx = 0) bo'lsa, Teorell tenglamasi tenglamaga kiradi.

Eynshteyn munosabatlariga ko'ra, URT = D, bu erda D - diffuziya koeffitsienti va o'rniga Fick qonunini olamiz.

Passiv transport turlari

Shaklda. 1-rasmda moddalarning membrana orqali tarqalishining asosiy turlari ko'rsatilgan. Diffuziya - zarrachalarning xaotik issiqlik harakati tufayli moddalarning yuqori konsentratsiyali joylardan materiyaning konsentratsiyasi past bo'lgan joylarga o'z-o'zidan harakatlanishi. Moddaning lipid ikki qavati bo'ylab tarqalishi membrana bo'ylab kontsentratsiya gradienti tufayli yuzaga keladi. Fik qonuni bo'yicha moddaning oqim zichligi

bu yerda moddaning membranadagi kontsentratsiyasi uning sirtlaridan biriga yaqin va - ikkinchisiga yaqin, l - membrananing qalinligi.

Konsentratsiyalarni o'lchash qiyin bo'lganligi sababli, amalda ular membranadan o'tadigan moddaning oqim zichligini ushbu moddaning membrana ichida emas, balki membrana sirtlari yaqinidagi eritmalardagi konsentratsiyalari bilan bog'laydigan formuladan foydalanadilar - C1 va C2:

jm = P (C1 - C2),

bu erda P - o'tkazuvchanlik koeffitsienti.

K - tarqalish koeffitsienti - membrananing sirtidagi konsentratsiyaning qaysi qismi membrana sirtida, lekin uning ichida ekanligini ko'rsatadi.

(6) va (8) tenglamalar o'tkazuvchanlik koeffitsientini ko'rsatadi

Bu koeffitsient qulay, chunki u chiziqli tezlikning o'lchamiga ega (m/s) va membrana potentsiallarini o'lchash natijalaridan aniqlanishi mumkin.

Formuladan ko'rinib turibdiki, o'tkazuvchanlik koeffitsienti qanchalik katta bo'lsa, diffuziya koeffitsienti D qanchalik katta bo'lsa, membrana qanchalik nozik bo'lsa va modda membrananing lipid fazasida yaxshi eriydi (K katta). Polar bo'lmagan moddalar membrananing lipid fazasida oson eriydi, masalan: organik va yog' kislotalari, efirlar. Tabiiyki, bu moddalar hujayra membranalaridan nisbatan oson o'tib, membranalarning lipid fazasiga yuqori yaqinlikka ega. Shu bilan birga, qutbli moddalar membrananing lipid ikki qavati orqali yomon o'tadi: suv, noorganik tuzlar, shakar, aminokislotalar. Shunday qilib, suv va karbamid uchun P qiymatlari mos ravishda 10 mkm / s va 1 pm / s ni tashkil qiladi. Bir qarashda, lipidlarda erimaydigan qutbli modda bo'lgan suv uchun P ning nisbatan katta qiymatini tushuntirish qiyin ko'rinadi. Shubhasiz, bu holda suvni suv bilan to'ldirilgan oqsil va lipid teshiklari orqali o'tkazish haqida gapirish mumkin. Biroq, so'nggi paytlarda, gidrofil g'ovaklarga qo'shimcha ravishda, membrana orqali kichik qutbli molekulalarning kirib borishi fosfolipid molekulalarining yog 'kislotasi dumlari o'rtasida ularning termal harakati paytida kichik erkin bo'shliqlar - burmalar (inglizcha kink - halqadan) shakllanishi bilan bog'liq. . Fosfolipid molekulalarining dumlarining issiqlik harakati tufayli burmalar membrana bo'ylab harakatlanishi va ularga kirgan kichik molekulalarni, birinchi navbatda, suv molekulalarini olib yurishi mumkin.

Suv molekulalari bilan o'ralgan lipidda erimaydigan moddalar molekulalari va suvda eriydigan gidratlangan ionlar gidrofil lipid va oqsil teshiklari orqali membranaga kirib boradi. Yog'da erimaydigan moddalar va ionlar uchun membrana molekulyar elak vazifasini bajaradi: zarrachalar qanchalik katta bo'lsa, bu modda uchun membrananing o'tkazuvchanligi shunchalik past bo'ladi. O'tkazishning selektivligi membranadagi penetratsion zarrachaning o'lchamiga mos keladigan ma'lum radiusli teshiklar to'plami bilan ta'minlanadi. Bu taqsimot membrana potentsialiga bog'liq. Shunday qilib, eritrotsitlar membranasidagi kaliy ionlari uchun selektiv gözenekler 80 mV potentsial membrana potentsialida 4 pm / s ga teng nisbatan past o'tkazuvchanlik koeffitsientiga ega bo'lib, bu potentsialning 40 mV gacha kamayishi bilan to'rt barobar kamayadi. Qo'zg'alish potentsiali darajasida kaliy ionlari uchun kaliy akson membranasining o'tkazuvchanligi kaliy kanallari bilan belgilanadi, ularning radiusi kaliy ionining kristall radiusi yig'indisi va bitta gidratatsiya qobig'ining qalinligi (0,133 nm +) sifatida raqamli hisoblanadi. 0,272 nm = 0,405 nm). Shuni ta'kidlash kerakki, ion kanallarining selektivligi mutlaq emas, boshqa ionlar uchun kanallar mavjud, ammo P qiymatlari past.

P ning maksimal qiymati kaliy ionlariga to'g'ri keladi. Katta kristall radiusli ionlar (rubidiy, seziy) kichikroq P ga ega, chunki ularning bitta gidratatsiya qobig'i bilan o'lchamlari kanal o'lchamidan oshadi. Kaliyga nisbatan kichikroq radiusga ega bo'lgan litiy va natriy ionlari uchun nisbatan past P ning sababi kamroq aniq. Molekulyar elak sifatida membrana tushunchasiga asoslanib, ular kaliy kanallari orqali erkin o'tishi kerak deb o'ylash mumkin. Ushbu qarama-qarshilikning mumkin bo'lgan echimlaridan biri L. Mullins tomonidan taklif qilingan. U g'ovakdan tashqaridagi eritmada har bir ion suv molekulalarining uchta sferik qatlamidan tashkil topgan gidratatsiya qobig'iga ega deb hisoblaydi. Teshikga kirganda, gidratlangan ion "echinadi", qatlam bo'ylab suvni yo'qotadi. Agar uning diametri ushbu sharsimon qobiqlarning diametriga to'liq mos keladigan bo'lsa, g'ovak ion uchun o'tkazuvchan bo'ladi. Qoidaga ko'ra, ion bitta hidratsiya qobig'i bo'lgan teshikda qoladi. Yuqoridagi hisob shuni ko'rsatadiki, bu holda kaliy g'ovaklarining radiusi 0,405 nm bo'ladi. Natriy va litiy gözenek hajmining ko'p bo'lmagan gidratlangan ionlari u orqali o'tishda qiyinchiliklarga duch keladi. G'ovaklardan o'tish paytida ularning o'lchamlari bo'yicha gidratlangan ionlarning o'ziga xos "kvantlanishi" qayd etilgan.

Tashuvchi molekulalar ishtirokida osonlashtirilgan diffuziya sodir bo'ladi. Masalan, antibiotik valinomitsin kaliy ionlarining tashuvchisi ekanligi ma'lum. Valinomitsin molekulyar og'irligi 1111 bo'lgan peptiddir. Lipid fazada valinomisin molekulasi ichkarida qutbli guruhlar va tashqarisida valin molekulalarining qutbsiz hidrofobik qoldiqlari bilan qoplangan manjet shakliga ega.

Valinomitsinning kimyoviy tuzilishining xususiyatlari manjet molekulasiga kiradigan kaliy ionlari bilan kompleks hosil qilish imkonini beradi va shu bilan birga valinomisin membrananing lipid fazasida eriydi, chunki uning tashqi molekulasi qutbsizdir. Kaliy ionlari ion-dipol o'zaro ta'sir kuchlari tufayli molekula ichida saqlanadi. Membrananing yuzasida joylashgan valinomisin molekulalari atrofdagi eritmadan kaliy ionlarini ushlab turishi mumkin. Molekulalar membranada tarqalib, kaliyni membrana bo'ylab olib o'tadi va membrananing boshqa tomonidagi eritmaga ionlarni beradi. Shunday qilib, kaliy ionlarini membrana orqali uzatish sodir bo'ladi.

Oddiy va osonlashtirilgan diffuziya o'rtasidagi farqlar:

1) tashuvchi ishtirokida ionlarning uzatilishi erkin diffuziyaga nisbatan ancha tez;

2) osonlashtirilgan diffuziya to'yinganlik xususiyatiga ega - membrananing bir tomonida kontsentratsiyaning oshishi bilan, barcha tashuvchi molekulalar allaqachon ishg'ol qilinganida, moddaning oqim zichligi faqat ma'lum bir chegaraga oshadi;

3) osonlashtirilgan diffuziya bilan, turli moddalar bir tashuvchi tomonidan tashilgan hollarda tashiladigan moddalarning raqobati kuzatiladi; ba'zi moddalar boshqalarga qaraganda yaxshiroq muhosaba qilinadi va ba'zi moddalarning qo'shilishi boshqalarni tashishni qiyinlashtiradi;

4) osonlashtirilgan diffuziyani bloklaydigan moddalar mavjud, ular tashuvchi molekulalar bilan kuchli kompleks hosil qilib, keyingi o'tishni oldini oladi.

Osonlashtirilgan diffuziyaning bir turi - bu membrana bo'ylab ma'lum bir tarzda mahkamlangan harakatsiz tashuvchi molekulalar tomonidan tashish. Bunda o'tkazilgan moddaning molekulasi rele poygasi kabi bir tashuvchi molekuladan ikkinchisiga o'tadi.

Osmos - suv molekulalarining yarim o'tkazuvchan membranalar (erigan moddaga o'tkazuvchan va suv o'tkazuvchan) bo'ylab erigan moddaning kontsentratsiyasi past bo'lgan joylardan yuqori konsentratsiyali joylarga imtiyozli harakati. Osmos asosan suvning yuqori konsentratsiyali joylardan past konsentratsiyali joylarga tarqalishidir. Osmos ko'plab biologik hodisalarda muhim rol o'ynaydi. Osmos hodisasi gipotonik eritmalarda eritrotsitlarning gemoliziga va o'simliklarda turgorga sabab bo'ladi.

Moddalarning biologik membranalar orqali faol tashilishi. Tajribadan foydalanish

Moddalarning biologik membranalar orqali faol tashilishi katta ahamiyatga ega. Faol transport tufayli organizmda hayotiy jarayonlarni ta'minlovchi konsentratsiyalar farqlari, elektr potensiallari farqlari va bosimlar paydo bo'ladi, ya'ni termodinamika nuqtai nazaridan, faol transport tanani muvozanatsiz holatda saqlaydi, hayotni ta'minlaydi, chunki muvozanat tananing o'limidir. Moddalarning biologik membranalar orqali faol tashilishi mavjudligi birinchi marta Use (1949) tajribalarida qurbaqa terisi orqali natriy ionlarini uzatish misolida isbotlangan. Tajriba juda ibratli va batafsil ko'rib chiqishga loyiqdir.

Oddiy Ringer eritmasi bilan to'ldirilgan eksperimental foydalanish kamerasi yangi izolyatsiya qilingan qurbaqa terisi bilan ikki qismga bo'lingan. Tajribada natriy ionlarining qurbaqa terisi orqali oldinga va teskari yo'nalishlarda bir tomonlama oqimlari o'rganildi.

Passiv tashishni tavsiflovchi tenglamadan (2), passiv tashish holatida ushbu oqimlarning nisbati uchun Use-Teorell tenglamasi quyidagicha bo'ladi.

Ringer eritmasini ajratuvchi qurbaqaning izolyatsiya qilingan terisida jin - jext potensial farqi paydo bo'ladi (terining ichki tomoni tashqi tomonga nisbatan ijobiy). O'rnatishda maxsus qurilma mavjud edi: potansiyometrli elektr batareyasi - kuchlanishni ajratuvchi, uning yordamida qurbaqa terisidagi potentsial farq qoplanadi: Dj = jin - jout = 0, bu voltmetr bilan boshqariladi. Bundan tashqari, tashqi va ichki tomondan natriy ionlarining konsentratsiyasi bir xil darajada saqlanib qoldi. Ushbu shartlar ostida, Use-Teorell tenglamasidan ko'rinib turibdiki,

jm, ext = jm, ext.

Membranada ionlarning umumiy oqimi bo'lmasligi kerak. Uning mavjudligi konsentratsiyaning pasayishiga qarshi ionlarning o'tkazilishini, ya'ni faol o'tishni ko'rsatadi. Buni isbotlash uchun tajriba kamerasining chap tomoniga 22Na, o‘ng tomoniga 24Na radioaktiv izotoplar qo‘shildi. 22Na qattiq g-kvantlarning emissiyasi bilan parchalanadi, 24Na emissiyasi yumshoq b-nurlari bilan aniqlangan. 22Na oqimi 24Na oqimidan katta ekanligi ko'rsatildi. Milliampermetr ko'rsatkichlari, shuningdek, kontaktlarning zanglashiga olib keladigan oqim mavjudligini ko'rsatdi.

Ushbu eksperimental ma'lumotlar natriy ionlarining qurbaqa terisi orqali o'tishi passiv transport tenglamasiga bo'ysunmasligini rad etib bo'lmaydigan dalillarni keltirdi. Bundan tashqari, ma'lum bo'lishicha, natriy ionlarining umumiy oqimi teri hujayralarida energiya almashinuviga ta'sir qiluvchi omillarga juda sezgir: kislorod mavjudligi, oksidlovchi fosforlanishni ajratish va past haroratlar ta'siri. Shuning uchun, keyinchalik faol deb ataladigan ion uzatishning maxsus usuli haqida gapirishimiz kerak. Keyinchalik, qurbaqa terisida natriy ionlarining faol tashilishi bazal epiteliya hujayralarida lokalizatsiya qilingan ion nasoslari tomonidan ta'minlanganligi aniqlandi. Nasos ma'lum bir inhibitor ouabain tomonidan bloklangan.

Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, biologik membranalarda ATP gidrolizining erkin energiyasi - integral oqsillarning maxsus tizimlari (transport ATPazlari) hisobiga ishlaydigan bir necha turdagi ion nasoslari mavjud. Hozirgi vaqtda uch turdagi elektrogen ion nasoslari ma'lum. Ionlarning transport ATPazlari orqali o'tishi hujayra metabolizmining energiyasi tufayli kimyoviy reaktsiyalar bilan o'tkazish jarayonlarining konjugatsiyasi tufayli sodir bo'ladi.

K + -Na + -ATPase ishi jarayonida har bir ATP molekulasining gidrolizlanishida ajralib chiqadigan yuqori energiyali bog'larning energiyasi tufayli hujayra ichiga ikkita kaliy ioni o'tadi va uchta natriy ioni bir vaqtning o'zida hujayradan tashqariga chiqariladi. Shunday qilib, hujayralararo muhitga nisbatan hujayradagi kaliy ionlarining ko'payishi va natriy ionlarining kontsentratsiyasining kamayishi katta fiziologik ahamiyatga ega. Ca-ATPase ikkita kaltsiy ionining faol o'tkazilishini ta'minlaydi, proton pompasi - ATP molekulasi uchun ikkita proton.

Ion ATPazalar ishining molekulyar mexanizmi to'liq tushunilmagan. Shunga qaramay, ushbu murakkab fermentativ jarayonning asosiy bosqichlarini kuzatish mumkin. K-Na-ATPase holatida (biz uni qisqalik uchun E deb belgilaymiz), ATP gidrolizi bilan bog'liq ion uzatishning etti bosqichi mavjud. E1 va E2 belgilari mos ravishda membrananing ichki va tashqi yuzalarida fermentning faol joyining joylashishiga mos keladi (adenozin difosfat - ADP, noorganik fosfat - P, faol kompleks yulduzcha bilan belgilangan):

1) E + ATP E*ATP,

2) E*ATP + 3Na *Na3,

3) *Na3 [E1 ~ P]*Na3 + ADP,

4) [E1 ~ P] * Na3 [E2 ~ P] * Na3,

5) [E2 ~ P] * Na3 + 2K [E2 - P] * K2 + 3Na,

6) [E2 - P] * K2 [E1 - P] * K2,

7) [E1 - P] * E + P + 2K.

Sxemadan ko'rinib turibdiki, ferment ishining asosiy bosqichlari: 1) membrananing ichki yuzasida ATP bilan ferment kompleksining hosil bo'lishi (bu reaksiya magniy ionlari tomonidan faollashadi); 2) uchta natriy ionining kompleksi bilan bog'lanishi; 3) adenozin difosfat hosil bo'lishi bilan fermentning fosforlanishi; 4) membrana ichidagi fermentning zarbasi (flip-flop) 5) membrananing tashqi yuzasida yuzaga keladigan natriyning kaliyga ion almashinuvi reaktsiyasi; 6) kaliy ionlarining hujayra ichiga o'tishi bilan ferment kompleksining teskari aylanishi va 7) kaliy ionlari va noorganik fosfat (P) ajralib chiqishi bilan fermentning dastlabki holatiga qaytishi. Shunday qilib, to'liq tsikl uchun hujayradan uchta natriy ioni ajralib chiqadi, sitoplazma ikkita kaliy ioni bilan boyitiladi va bitta ATP molekulasi gidrolizlanadi.

Ikkilamchi faol ionlarni tashish

Yuqorida muhokama qilingan ion nasoslariga qo'shimcha ravishda, moddalarning to'planishi ATP gidrolizi bilan emas, balki redoks fermentlari yoki fotosintez ishi bilan bog'liq bo'lgan shunga o'xshash tizimlar ma'lum. Bu holda moddalarni tashish ikkinchi darajali bo'lib, membrananing potentsiali va / yoki membranada o'ziga xos tashuvchilar mavjudligida ion kontsentratsiyasi gradienti orqali amalga oshiriladi. Ushbu transport mexanizmi ikkilamchi faol transport deb ataladi. Ushbu mexanizm Piter Mitchell (1966) tomonidan oksidlovchi fosforlanishning kimyosmotik nazariyasida batafsil ko'rib chiqiladi. Tirik hujayralarning plazmatik va subhujayra membranalarida birlamchi va ikkilamchi faol transportning bir vaqtda ishlashi mumkin. Mitoxondriyaning ichki membranasini misol qilib keltirish mumkin. Undagi ATPazni inhibe qilish zarrachani ikkilamchi faol tashish tufayli moddalarni to'plash qobiliyatidan mahrum qilmaydi. Ushbu to'planish usuli, ayniqsa, nasoslar (shakarlar, aminokislotalar) mavjud bo'lmagan metabolitlar uchun juda muhimdir.

Hozirgi vaqtda ikkilamchi faol transportning uchta sxemasi chuqur o'rganilgan. Oddiylik uchun tashuvchi molekulalar ishtirokida bir valentli ionlarning tashilishi ko'rib chiqiladi. Bu yuklangan yoki yuklanmagan holatda tashuvchining membranani teng darajada yaxshi kesib o'tishini anglatadi. Energiya manbai membrana potentsiali va/yoki ionlardan birining kontsentratsiyasi gradientidir. Sxemalar rasmda ko'rsatilgan. 5. Muayyan tashuvchi bilan birgalikda bir yo'nalishli ion almashinuvi uniport deb ataladi. Bunda zaryad membrana orqali yo kompleks orqali, agar tashuvchi molekula elektr neytral bo'lsa yoki bo'sh tashuvchi orqali, agar uzatish zaryadlangan tashuvchi tomonidan ta'minlansa, uzatiladi. O'tkazish natijasi membrana potentsialining pasayishi tufayli ionlarning to'planishi bo'ladi. Bu ta'sir energiyalangan mitoxondriyalarda valinomisin ishtirokida kaliy ionlarining to'planishi paytida kuzatiladi.

Yagona tashuvchi molekula ishtirokida ionlarning qarshi uzatilishi antiport deb ataladi. Bu yerda tashuvchi molekula uzatilgan ionlarning har biri bilan kuchli kompleks hosil qiladi, deb taxmin qilinadi. O'tkazish ikki bosqichda amalga oshiriladi: birinchidan, bitta ion membranani chapdan o'ngga kesib o'tadi, keyin ikkinchi ion membranani teskari yo'nalishda kesib o'tadi. Bu holda membrana potensiali o'zgarmaydi.Bu jarayonning harakatlantiruvchi kuchi nima? Shubhasiz, uzatilgan ionlardan birining kontsentratsiyasidagi farq. Agar dastlab ikkinchi ion kontsentratsiyasida farq bo'lmasa, u holda o'tkazish birinchisining kontsentratsiyasidagi farqning pasayishi tufayli ikkinchi ionning to'planishiga olib keladi. Antiportning klassik namunasi - nigeritsin antibiotik molekulasi ishtirokida kaliy va vodorod ionlarining hujayra membranasi orqali o'tishi.

Ikki uchastkali tashuvchi ishtirokida ionlarning birgalikdagi bir yo'nalishli uzatilishi simport deb ataladi. Taxminlarga ko'ra, membranada ikkita neytral zarrachalar bo'lishi mumkin: kation va anionli kompleksdagi tashuvchi va bo'sh tashuvchi. Bunday uzatish sxemasida membrana potentsiali o'zgarmasligi sababli, ko'chirishning sababi ionlardan birining kontsentratsiyasidagi farq bo'lishi mumkin. Aminokislotalarning hujayralar tomonidan to'planishi simport sxemasiga muvofiq amalga oshiriladi, deb ishoniladi. Kaliy-natriy pompasi natriy ionlarining boshlang'ich kontsentratsiyasi gradientini hosil qiladi, keyinchalik u simport sxemasiga ko'ra aminokislotalarning to'planishiga hissa qo'shadi. Simport sxemasidan kelib chiqadiki, bu jarayon osmotik muvozanatning sezilarli siljishi bilan birga bo'lishi kerak, chunki ikkita zarracha membrana orqali bir tsiklda bir yo'nalishda tashiladi.

Hayot jarayonida hujayra chegaralarini turli moddalar kesib o'tadi, ularning oqimlari samarali tartibga solinadi. Hujayra membranasi bu vazifani unga o'rnatilgan transport tizimlari, jumladan ion nasoslari, tashuvchi molekulalar tizimi va yuqori selektiv ion kanallari bilan bajaradi.

Bir qarashda, uzatish tizimlarining bunday ko'pligi ortiqcha bo'lib tuyuladi, chunki faqat ion nasoslarining ishlashi biologik transportning xarakterli xususiyatlarini ta'minlashga imkon beradi: yuqori selektivlik, moddalarni diffuziya kuchlariga va elektr maydoniga qarshi o'tkazish. Biroq, paradoks shundaki, tartibga solinadigan oqimlar soni cheksiz ko'p, faqat uchta nasos mavjud. Bunda diffuziya jarayonlari muhim rol o'ynaydigan ikkilamchi faol transport deb ataladigan ion konjugatsiya mexanizmlari alohida ahamiyatga ega bo'ladi. Shunday qilib, moddalarning faol tashilishining hujayra membranasida diffuziya o'tish hodisalari bilan uyg'unligi hujayraning hayotiy faoliyatini ta'minlaydigan asosdir.

VA MEMBRANALARNING O'TKAZILGANLIGI

O'tkazuvchanlik nuqtai nazaridan, lipid g'ovaklari oqsil kanallaridan kelib chiqishi va ajoyib dinamikasi bilan tubdan farq qiladi. Protein kanallari hujayraning butun hayoti davomida saqlanib turadigan qat'iy belgilangan o'lchamlarga ega bo'lsa-da, lipid g'ovaklarining emirilish jarayonida o'lchamlari juda katta farq qiladi. Biroq, bu o'zgaruvchanlikning chegarasi bor. Agar g'ovak radiusi kritikdan kichik bo'lsa, u holda g'ovak barcha oraliq radiuslardan o'tishi va oqish jarayonida minimal o'lchamga erishishi kerak. Lipit teshiklarini to'liq siqish ehtimoli haqidagi savol ochiq qolmoqda. Teshikning to'liq siqilishiga gidrofil g'ovaklarning devorlari bir-biriga yaqinlashganda o'zini namoyon qiladigan kuchli hidratsiya kuchlari to'sqinlik qiladi deb taxmin qilinadi.

Lipid teshiklari, oqsil ion kanallaridan farqli o'laroq, aniq selektivlikka ega emas, bu ularning nisbatan katta boshlang'ich o'lchamlari bilan bog'liq. Shu bilan birga, lipid g'ovaklari o'zboshimchalik bilan kichik o'lchamlarga erishishi mumkin, shu jumladan oqsil ionlari kanallari bilan solishtirish mumkin bo'lgan, bu membranadagi ion oqimlarining qayta taqsimlanishiga olib kelishi mumkin, masalan, qo'zg'alish paytida. Bundan tashqari, stress o'chirilgandan so'ng, lipid ikki qatlamli membrana past o'tkazuvchanlik holatiga qaytishi mumkinligi ma'lum, bu esa g'ovaklarning gidratlangan ionlarning o'tishi uchun etarli bo'lmagan hajmga etganligini anglatadi. Shunday qilib, gidrofil lipid teshiklari universaldir, chunki ular hujayra tomonidan makromolekulyar moddalar, ionlar va suv molekulalarini tashish uchun ishlatilishi mumkin.

Hozirgi vaqtda lipid g'ovaklarining o'tkazuvchanligini o'rganish ikki yo'nalishda rivojlanmoqda: birinchisida, mumkin bo'lgan eng katta teshiklar o'rganiladi, ikkinchisida, aksincha, minimal radiusli lipid teshiklari o'rganiladi. Birinchi holda, biz elektrotransfeksiya haqida gapiramiz - DNK molekulalarini tirik hujayralar yoki lipozomalarga begona genetik materialni o'tkazish va hujayra ichiga kiritish usuli. Ma’lum bo‘lishicha, yuqori quvvatli tashqi elektr maydon gigant DNK molekulasining membrana zarrachasiga kirib borishini osonlashtiradi. Bundan ko'rinib turibdiki, kritik g'ovakning maksimal hajmi tashqi elektr maydoni bo'lmaganda lipid ikki qavatining suyuq kristalli holatiga mos keladi va 9 nm ga teng. 100 kV / m quvvatga ega bo'lgan tashqi elektr maydonini qo'llash 0,2 s vaqt ichida tanqidiy gözenek radiusini 1 nm ga qisqartiradi. Bu holda membranalar saqlanib qolganligi sababli, ulardagi lipid teshiklarining o'lchami bu pastki chegaradan oshmaydi. Paradoks shundaki, zarracha ichiga kirishi kerak bo'lgan DNKning statistik lasanining samarali diametri 2000 nm ga etadi. Haqiqatan ham, tuyaning igna teshidan o'tishi muammosi. Shuning uchun DNK molekulasi ajralmagan bir zanjir shaklida membranaga kirib borishi kerakligi aniq. Ma'lumki, ipning uchi 2 nm diametrga ega va shuning uchun faqat teshikka kirishi mumkin. Biroq, bu holda DNK zanjirining g'ovakda erkin tarqalishi deyarli mumkin emas. Afsuski, bu hodisaning mexanizmi hali ham aniq emas. Xususan, DNK molekulasi teshikni kengaytira oladi va shu tariqa membranadan sirg'alib o'tadi, deb taxmin qilinadi. DNK molekulasining umumiy manfiy zaryadini hisobga olgan holda elektroforez va elektroosmozning qo'shimcha kuchlari DNKning kirib borishini osonlashtirishi mumkin. Ehtimol, DNK molekulasining uchlari o'rnatilgan teshiklar molekulani pufakchalar membranasi yuzasiga yaqin joyda ma'lum bir joyda ushlab turadigan langar rolini o'ynashi mumkin va uzatish jarayonining o'zi pinotsitozning bir turi hisoblanadi. Bu nuqtai nazardan o'rganish qiziqarli