Xordalar soni bo'yicha artropodlardan kam, ammo ularning sayyoramiz hayotidagi roli katta. Xordatlar o'zlarining tashkiliy darajasi bo'yicha hayvonlarning boshqa barcha guruhlaridan sezilarli darajada ustundirlar va shuning uchun aynan shu turdagi fikrlash mavjudoti - Homo sapiens paydo bo'lganligi bejiz emas. Biroq, bundan oldin uzoq va qiyin yo'l bo'lgan, bu Chordatesning ajoyib xilma-xilligidan dalolat beradi. Ular orasida hali ham juda ibtidoiy mavjudotlar mavjud. Misol uchun, lancelet hali bizga noma'lum bo'lgan ba'zi qadimgi ajdodlardan juda uzoqqa bormagan. Biz faqat o'lchami juda teng bo'lmagan ikkita guruh tomonidan ifodalangan tirik xordatlarni ko'rib chiqish bilan cheklanamiz. Boshsuyagisizlarning juda qadimiy guruhining hozirgi vakili lancelet hisoblanadi. Ko'p o'tmay, umurtqali hayvonlar yoki Boshsuyagi hayvonlar paydo bo'lib, ular oltita sinf bilan ifodalangan zamonaviy umurtqali hayvonlarning barcha asosiy guruhlarini o'z ichiga oladi: xaftaga tushadigan baliqlar, suyakli baliqlar, amfibiyalar yoki amfibiyalar, sudraluvchilar yoki sudraluvchilar, qushlar va sutemizuvchilar. barcha Chordateslarni birlashtiradi - dastlab akkord bilan ifodalangan ichki eksenel skeletning mavjudligi, keyinchalik umurtqa pog'onasi (umurtqa pog'onasi) bilan almashtirildi. Bu eksenel skelet doimo ichaklar va asab tizimidan tashqari barcha boshqa ichki organlar ustidagi dorsal yuzaga yaqinroq yotadi. Ikkinchisi tananing dorsal tomoniga o'tgan va to'g'ridan-to'g'ri eksenel skeletning ustida joylashgan. Asab tizimi naycha shaklida yotqizilgan. Barcha xordatlar uchun umumiy bo'lgan boshqa xususiyatlar quyidagilardir. Ular jigarni o'z ichiga olgan ovqat hazm qilish tizimi orqali uzunlamasına farqlanadi. Ovqat hazm qilish tizimining eng oldingi, faringeal qismi gill yoriqlari bilan qoplangan. Eng ibtidoiy xordatlarda ular hayot davomida saqlanib qoladi va nafas olish uchun xizmat qiladi. Quruqlikda yashovchi umurtqali hayvonlarda ularni faqat rivojlanishning dastlabki bosqichlarida topish mumkin. Qon aylanish tizimi doimo yopiq. Biz lanceletning tuzilishini alohida ko'rib chiqamiz, chunki bu juda qadimiy va ibtidoiy hayvonning misoli xorda hayvonlarni tashkil etishning asosiy xususiyatlarini (tuzilish rejasini) eng aniq ochib beradi. Kichkina tiplar Bosh chordatlar Bosh chordalar Branchiostoma lanceolatum Bosh akkordlar (lat. Cephalochordata) yoki bosh suyagisiz (lot. Acrania) xordalarga xos barcha belgilarga ega boʻlgan kichik dengiz baliqlariga oʻxshash hayvonlardir. Boshsuyagi bo'lmagan - boshqa xordatlar (tunik va umurtqali hayvonlar) dan farqli o'laroq, hayot davomida turning asosiy belgilarini (akkord, asab naylari va gill yoriqlari) saqlab qolgan pastki chordatlar kenja turi. Miya yo'q, sezgi organlari ibtidoiy. Ular bentik turmush tarzini olib boradilar, oziq-ovqat tabiatiga ko'ra ular filtrli oziqlantiruvchilarni qazishadi. Ehtimol, ular umurtqali hayvonlarning ajdodlari yoki umurtqali hayvonlar kelib chiqqan guruhning so'nggi tirik a'zolaridir. Hammasi bo'lib, kranial bo'lmaganlar bitta sinfni - lanseletlarni tashkil etuvchi 30 ga yaqin turlarni o'z ichiga oladi. [tahrirlash] Tunicates Tunicates: Ascidians Tunicata (lot. Tunicata, Urochordata) — xordatlar kenja turi. Ular 5 ta sinfni o'z ichiga oladi - assidiyalar, appendikulyarlar, salplar, o't o'chiruvchilar va bochkalar. Boshqa tasnifga ko'ra, oxirgi 3 ta sinf Thaliace sinfining birliklari hisoblanadi. 1000 dan ortiq turlari ma'lum. Ular butun dunyo bo'ylab tarqalgan va dengiz tubida yashaydilar. Tuniklarning uchta katta sinfi: Ascidians - pastki yumshoq tanali filtrli oziqlantiruvchi xordatlar, balog'at yoshida, harakatsiz turmush tarzini olib boradi; appendikulyarlar butun umri davomida dum kabi lichinka belgilarini saqlab qoladilar. Shu sababli, uzoq vaqt davomida ular assidiya va salplarning lichinkalari hisoblangan. Uzun dumlari borligi sababli, tuniklarning lichinkalari lat deb ataladi. urochordata; tuniklarning uchinchi guruhi - erkin suzuvchi salplar plankton bilan oziqlanadi. Ularning hayot aylanish jarayonida ikki avlod ma'lum - yolg'iz germafrodit va tomurcuklanan mustamlaka aseksual. Bu hayvonlarning lichinkalarida xordatlarning barcha asosiy belgilari, jumladan notokord va dumi bor. Ular, shuningdek, vestigial miya va yorug'lik va pozitsiya (rulo) sensorlari bilan jihozlangan. [tahrirlash] Umurtqalilar Umurtqalilar (lot. Vertebrata) xordalarning eng yuqori kenja turi. Yerda va havoda dominant hayvonlar guruhi (hasharotlar bilan birga). Ular boshqa xordalardan alohida bosh suyagi borligi va miya va sezgi organlarining rivojlanishi bilan farqlanadi. Yuqori chordatlarning aksariyat vakillaridagi notokord o'murtqa pog'ona bilan almashtiriladi, u orqa miyani himoya qiladi va qoida tariqasida xaftaga va suyak to'qimalaridan iborat. Endostil, xuddi shunday, faqat lamprey lichinkalarida mavjud. Pastki xordatlar bilan solishtirganda - bosh suyagi bo'lmagan va tunikatlar - ular tuzilishida ham, fiziologik funktsiyalarida ham aniq ifodalangan sezilarli darajada yuqori darajadagi tashkiliylik bilan ajralib turadi. Umurtqali hayvonlar orasida harakatsiz (biriktirilgan) turmush tarzini olib boradigan turlar yo'q. Ular keng tarqalib, faol ravishda oziq-ovqat izlaydilar va qo'lga kiritadilar, ko'payish uchun qarama-qarshi jinsdagi shaxslarni topadilar va dushmanlarning ta'qibidan qochadilar. Chiroqlarning holati noaniq. Ularning bosh suyagi va rudimentar umurtqalari kam rivojlangan - shuning uchun ularni umurtqali hayvonlar va haqiqiy baliqlar deb hisoblash mumkin. Biroq, organizmlarni tasniflashda biokimyoviy reaksiyalardan foydalangan molekulyar filogenetika oxir-oqibat bu umurtqali hayvonlar guruhini siklostomlar sinfining Myxin oilasiga (lot. Myxinidae) tayinladi]. Gill skeleti kam sonli xaftaga tushadigan plastinkalar, rudimentar umurtqalardan tashkil topgan miksinlar haqiqiy umurtqali hayvonlar hisoblanmaydi - ular umurtqali hayvonlar paydo bo'lgan guruh hisoblanadi.

Xordali tipning umumiy xarakteristikasi.

Chordatlar(lat. Chordata) - deyterostomalarning bir turi, ular akkord shaklidagi mezodermal eksenel skeletning mavjudligi bilan tavsiflanadi, yuqori shakllarda umurtqa pog'onasi bilan almashtiriladi. Nerv sistemasining tuzilishi va funksiyasiga ko'ra, hayvonlar orasida xordali tip eng yuqori o'rinni egallaydi. Dunyoda 60 000 dan ortiq turdagi xordatlar ma'lum, Rossiyada - 4300 tur.

tushuncha chordatlar umurtqali hayvonlarni va hayot aylanishining kamida bir davriga ega bo'lgan ba'zi umurtqasiz hayvonlarni birlashtiradi, notokord, ichi bo'sh orqa nerv shnuri, gill yoriqlari, endostil va anusdan keyin joylashgan dum. Xorda turi uchta kichik tipga bo'linadi: sefalochordatlar (lanselletlar), tunikalar, umurtqalilar - bosh suyagi bo'lgan yagona kichik tip. Ilgari, hemichordatlar to'rtinchi kichik tip sifatida ko'rib chiqildi, ular endi alohida guruhga joylashtirilgan.

Chordatlar - bu ikki tomonlama simmetriya va hech bo'lmaganda rivojlanishning ma'lum bosqichlarida quyidagi xususiyatlarning mavjudligi bilan ajralib turadigan hayvonlar turi:

§ Mezodermal kelib chiqadigan elastik tayoq bo'lgan akkord. Umurtqali hayvonlarda embrional rivojlanish jarayonida notokord to'liq yoki qisman umurtqa pog'onasini tashkil etuvchi xaftaga va suyak to'qimasi bilan almashtiriladi.

§ Nerv naychasi orqa tomonda joylashgan. Umurtqali hayvonlarda umurtqa pog‘onasi va miyaga aylanadi.

§ Gill tirqishlari - farenksdagi juft teshiklar. Pastki kordalarda ular oziq-ovqat uchun suvni filtrlashda ishtirok etadilar. Quruqlikda yashovchi umurtqali hayvonlarda gill yoriqlari embriogenezning dastlabki bosqichida gill qoplari shaklida hosil bo'ladi.

§ Mushakli quyruq - tananing postanal qismi, anus tanasining kaudal qismida joylashgan bo'lib, qorin tomoniga siljigan (akkord va asab trubkasi unga kiradi, lekin ichak kirmaydi).

§ Endostyle - farenksning qorin tomonidagi truba. Pastki kordalarda, filtrlovchi oziqlantiruvchilar, shilliq qavatlar ishlab chiqariladi, bu oziq-ovqat zarralarini to'plash va ularni qizilo'ngachga etkazishga yordam beradi. Shuningdek, u yodni to'playdi va ehtimol umurtqali qalqonsimon bezning kashshofi hisoblanadi. Shunday qilib, faqat gerbil umurtqali hayvonlarda endostilga ega.

hullers(lat. Tunicata, Urochordata) xordatlar kenja turi. Ular 5 ta sinfni o'z ichiga oladi - assidiyalar, appendikulyarlar, salplar, o't o'chiruvchilar va bochkalar. Boshqa tasnifga ko'ra, oxirgi 3 sinf Thaliacea sinfining birliklari hisoblanadi. 1000 dan ortiq turlari ma'lum. Ular butun dunyo bo'ylab tarqalgan va dengiz tubida yashaydilar. Tana sumkasimon, qobiq yoki mantiya bilan o'ralgan ( Tunika) tsellyulozaga o'xshash material bo'lgan tunitsindan. Oziq-ovqat turi filtrlanadi: ular ikkita teshikka ega (sifonlar), biri suv va planktonni singdirish uchun (og'iz sifon), ikkinchisi uni chiqarish uchun (kloakal sifon). Qon aylanish tizimi yopiq emas, tuniklarning diqqatga sazovor xususiyati yurakning qonni pompalaydigan yo'nalishini muntazam ravishda o'zgartirishdir. Tuniklarning hayvonot olami tizimida tutgan oʻrni juda qiziq.Bu hayvonlarning tabiati uzoq vaqt davomida sirli va tushunarsiz boʻlib qolgan, garchi ular Arastuga bundan ikki yarim ming yil avval Tetiya nomi bilan maʼlum boʻlgan. Faqat 19-asrning boshlarida ma'lum bo'ldiki, ba'zi tuniklarning yakka va mustamlaka shakllari - salplar - faqat bir xil turdagi turli avlodlarni ifodalaydi. Shu vaqtgacha ular hayvonlarning har xil turlari sifatida tasniflangan. Bu shakllar bir-biridan nafaqat tashqi ko'rinishi bilan farq qiladi. Ma'lum bo'lishicha, faqat mustamlaka shakllari jinsiy a'zolarga ega, yolg'iz shakllari esa jinssizdir.

Tuniklar, lichinkalar xordalar yoki tunikatlar, jumladan assidiyalar, pirosomalar. Salplar va appendikulyarlar dengiz hayvonlarining eng ajoyib guruhlaridan biridir. Ular orasida markaziy o'rin ascidiyaga tegishli. Tuniklar tanasi tashqi tomondan jelatinli qobiq yoki tunika bilan kiyinganligi sababli o'z nomini oldi. Tunika faqat o'simlik dunyosida uchraydigan va boshqa hayvonlar guruhiga noma'lum bo'lgan o'simlik tolasiga juda o'xshash maxsus modda - tunitsindan iborat. Tuniklar faqat dengiz hayvonlaridir. Ascidians biriktirilgan hayot tarzini olib boradi, qolganlari erkin suzuvchi pelagikdir. Ular yakka bo'lishi mumkin yoki jinssiz yolg'iz individlarning kurtaklanishi natijasida avlodlarning almashinishidan kelib chiqadigan koloniyalarni tashkil qilishi mumkin. Assidiyalarda suvda erkin suzadigan quyruqli lichinka bor.
Bir nechta g'ayrioddiy yirtqich turlari bundan mustasno, barcha tuniklar suvda (detrit) va fitoplanktonda to'xtatilgan organik zarralar bilan oziqlanadi va faol filtrlovchi oziqlantiruvchi hisoblanadi. Aksariyat hollarda, balog'at yoshida ular ikkita sifonli - kirish va chiqish joylari bo'lgan sumka yoki barrel shaklidagi tanaga ega. Sifonlar tananing yuqori qismida bir-biriga yaqin joylashgan yoki uning qarama-qarshi uchlarida joylashgan.

Tuniklar (Tunicata) ning pastki turining vakili. Surat: Minette Layne

Tuniklarning hayvonot olami tizimidagi o'rni juda qiziq. Bu hayvonlarning tabiati uzoq vaqt davomida sirli va tushunarsiz bo'lib qoldi, garchi ular Aristotelga bundan ikki yarim ming yil oldin Tethya nomi bilan ma'lum bo'lgan.
Faqat 19-asrning boshlarida ma'lum bo'ldiki, ba'zi tuniklarning yakka va mustamlaka shakllari - salplar - faqat bir xil turdagi turli avlodlarni ifodalaydi. Bundan oldin, ular hayvonlarning har xil turlari sifatida tasniflangan. Soliter va mustamlaka shakllari bir-biridan nafaqat tashqi ko'rinishi bilan farq qiladi. Ma'lum bo'lishicha, faqat mustamlaka shakllari jinsiy a'zolarga ega, yolg'iz shakllari esa jinssizdir. Salplarda avlodlarning almashinishi hodisasini shoir va tabiatshunos Albert Chamisso 1819 yilda Kotzebue qo'mondonligi ostida rus harbiy kemasi "Rurik"da sayohati chog'ida kashf etgan. Qadimgi mualliflar, shu jumladan Karl Linney, tunikani mollyuskalar turiga bog'lashgan. Mustamlaka shakllari u tomonidan butunlay boshqa guruhga - zoofitlarga ajratilgan va ba'zilari ularni qurtlarning maxsus sinfi deb hisoblashgan. Ammo, aslida, bu tashqi ko'rinishda juda oddiy hayvonlar ko'rinadigan darajada ibtidoiy emas. O'tgan asrning o'rtalarida taniqli rus embriologi A. O. Kovalevskiyning ishi tufayli tunikalar xordatlarga yaqin ekanligi aniqlandi. A. O. Kovalevskiy assidiyalarning rivojlanishi lanseletning rivojlanishi bilan bir xil tipga ko'ra davom etishini aniqladi, bu esa akademik I. I. Shmalgauzenning to'g'ri ifodasiga ko'ra, "odatiy xordali hayvonning tirik soddalashtirilgan sxemasiga o'xshaydi. Xordalar guruhi. hayvonlar tuzilishining bir qator ma'lum muhim belgilari bilan tavsiflanadi.Birinchi navbatda, bu hayvonning ichki eksenel skeleti bo'lgan dorsal ip yoki akkordning mavjudligi bo'ladi.Ascidianlarning dumli lichinkalari ham akkordga ega. , ular kattalarga aylanganda yo'qoladi.Lichinkalar va strukturaning boshqa muhim xususiyatlari ota-ona shakllariga qaraganda ancha yuqori.Filogenetik sabablarga ko'ra, ya'ni guruhning kelib chiqishi bilan bog'liq sabablarga ko'ra tashkilotga ko'proq ahamiyat beriladi. ularning lichinkalarining kattalar shakllarini tashkil qilishdan ko'ra tuniklarda.Bunday anomaliya boshqa hayvonlar turida noma'lum.Notokordning mavjudligi bundan mustasno, hech bo'lmaganda lichinka bosqichida, haqiqiy chordatlar bilan, tunikatlar bir qator bilan birlashtirilgan. boshqasidan belgilar. Tuniklarning asab tizimi tananing dorsal tomonida joylashganligi va uning ichida kanali bo'lgan naycha bo'lishi juda muhimdir. Tuniklarning nerv naychasi boshqa barcha umurtqali hayvonlarda va odamlarda bo'lgani kabi, embrion tanasining sirt bo'laklari - ektodermaning chuqurchaga o'xshash bo'ylama chiqishi shaklida hosil bo'ladi. Umurtqasiz hayvonlarda asab tizimi doimo tananing qorin tomonida yotadi va boshqacha tarzda shakllanadi. Tuniklarning qon aylanish tizimining asosiy tomirlari, aksincha, umurtqasiz hayvonlarga xos bo'lgan narsadan farqli o'laroq, qorin tomonida joylashgan. Va nihoyat, ichakning oldingi qismi yoki farenks tuniklarda ko'p sonli teshiklar bilan teshiladi va nafaqat ovqatni filtrlaydigan ovqat hazm qilish organiga, balki nafas olish organiga ham aylandi. Yuqorida ko'rganimizdek, umurtqasiz hayvonlarda nafas olish organlari juda xilma-xildir, ammo ichaklar hech qachon gill yoriqlarini hosil qilmaydi. Bu xordalarning xarakteri bo'lib, tuniklarning kattalar shakllarida saqlanib qolgan yagona belgidir. Tananing ikkilamchi bo'shlig'i yoki butunligi tuniklarda mavjud, lekin juda kamayadi.
Ko'pchilik tomonidan qabul qilingan A. O. Kovalevskiy g'oyalariga ko'ra, barcha zamonaviy zoologlar bo'lmasa ham, assidiyalar erkin suzuvchi xordatlardan kelib chiqqan. Ularning tuzilishining o'ziga xos xususiyatlari - ikkinchi darajali soddalashtirish, natijada akkord ham, asab naychasi ham, hissiy organlar ham yo'qoladi, shuningdek, himoya va qo'llab-quvvatlovchi funktsiyalarni bajaradigan tunikaning mavjudligi va katta ixtisoslashuv - balog'at yoshida biriktirilgan turmush tarziga moslashish natijasidir. Ularning suvda suzuvchi murakkab tashkil etilgan quyruqli lichinkalarining tuzilishi ma'lum darajada ularning ajdodlarining tashkilotini takrorlaydi.
Tuniklarning hayvonot olami tizimidagi mavqei uzoq vaqt davomida hal etilmagan. Ular xordalilarga yaqin bo'lgan mustaqil tip yoki xordali tipning alohida kenja tipi sifatida ko'rib chiqilgan. Bu, birinchi navbatda, hayvonlarning ushbu guruhining embrion va ontogenetik rivojlanishining yomon bilimi bilan bog'liq edi. Lanselet va assidiyalar, pirosomalar, salplar va appendikulyarlarning embriologiyasini yaqinda o'tkazilgan qiyosiy o'rganish juda ko'p o'xshashliklarni ko'rsatadi. Va, ma'lumki, hayvonlar rivojlanishining dastlabki bosqichlari filogenetik konstruktsiyalar uchun juda muhimdir. Nihoyat, shuni hisobga olish kerakki, tunikatlar maxsus kichik tip - Urochordata yoki Tuncata, xordat tipidagi (Chordata), bu erda ular akraniya (Acrania) va umurtqali hayvonlarning (vertebrata) kichik tiplari bilan birga kiradi. Ammo shuni ta'kidlash kerakki, hozir ham ushbu kichik tiplar o'rtasidagi va ular ichidagi munosabatlarga, shuningdek, umuman xordatlarning kelib chiqishiga oid ba'zi savollar hali ham munozarali bo'lib qolmoqda.
Quyi xordalilar (skullans va tunicatlar), shuningdek, umurtqasiz hayvonlarning qiyosiy embriologiyasi sohasidagi taniqli mutaxassis O. M. Ivanova-Kazas ta'kidlaydiki, tuniklarning rivojlanishi, o'zining o'ta o'ziga xosligiga qaramay, ularni yanada yuqori darajada tashkil etilgan deb hisoblash imkonini beradi. xordalarning eng ibtidoiy vakili bo'lgan va rivojlanish turi evolyutsiya jarayonida umurtqali hayvonlarning ontogeneziga olib kelgan lanceletdan ko'ra hayvonlar. Tuniklarning rivojlanishi lanceletning rivojlanishiga qaraganda boshqa yo'nalishda rivojlangan. Assidiyalarning oʻtroq turmush tarzi bilan bogʻliq holda, boshqa xordalar uchun mutlaqo xarakterli boʻlmagan, murakkab hayot aylanishli, mustamlakachilik, polimorfizm va boshqalar paydo boʻlishi bilan tuniklarda jinssiz koʻpayishning yuqori darajada rivojlangan va ixtisoslashgan shakllari vujudga kelgan.U assidiyalardan meros boʻlib qolgan pirosomalar va tuzlar.
Tuniklar jinssiz (tomurcuklanma) va jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Ulardan ba'zilari germafroditlardir. Tuniklarning ko'payishi tabiatda g'ayrioddiy murakkab va hayoliy hayvonlarning hayot aylanishlarining ajoyib namunasidir. Apendikulyarlardan tashqari barcha tuniklar ham jinsiy, ham jinssiz ko'payish bilan tavsiflanadi. Birinchi holda, urug'langan tuxumdan yangi organizm hosil bo'ladi. Ammo tuniklarda kattalar uchun rivojlanish lichinkalar tuzilishida uning sezilarli soddalashuviga qarab chuqur o'zgarishlar bilan sodir bo'ladi. Aseksual ko'payish bilan, yangi organizmlar, go'yo onadan barcha asosiy organlarning asoslarini olib, undan chiqib ketadi.
Tuniklarning barcha jinsiy shaxslari germafroditlardir, ya'ni ular erkak va ayol jinsiy bezlariga ega. Erkak va urg'ochi reproduktiv mahsulotlarning etukligi har doim turli vaqtlarda sodir bo'ladi va shuning uchun o'z-o'zini urug'lantirish mumkin emas. Assidiyalar, salplar va pirosomalarda jinsiy bezlar yo'llari kloak bo'shlig'iga ochiladi, appendikulyarlarda esa spermatozoidlar tananing dorsal tomonida ochiladigan kanallar orqali suvga kiradi, tuxum esa faqat tana devorlari yorilishidan keyin chiqishi mumkin. hayvonning o'limiga olib keladi. Ko'pgina tuniklarda urug'lantirish kloakada sodir bo'ladi, lekin sperma tuxum bilan suvda uchrashganda va u erda urug'lantirganda tashqi urug'lanish ham mavjud. Salp va pirosomalarda faqat bitta tuxum hosil bo'ladi, u urug'lantiriladi va onaning tanasida rivojlanadi. Shuni ta'kidlash kerakki, pelagik tuniklar tomonidan harakatchanlikni olish ularning rivojlangan erkin suzuvchi lichinkalarini yo'qotishiga olib keldi. Murakkab va ko'pchilik yolg'iz assidiyalarda tuxumlarning urug'lanishi onaning kloak bo'shlig'ida sodir bo'ladi, bu erda boshqa shaxslarning spermatozoidlari sifonlar orqali suv oqimi bilan kirib boradi va urug'langan tuxumlar anal sifon orqali chiqariladi. Ba'zida embrionlar kloakada rivojlanadi va shundan keyingina tashqariga chiqadi, ya'ni tirik tug'ilishning bir turi sodir bo'ladi.
O'tsiz organizmlar uchun ularning muvaffaqiyatli ko'payishi uchun qo'shni shaxslarning tuxumlari va spermatozoidlari bir vaqtning o'zida etuk bo'lishi kerak. Bunday sinxronizatsiyaga birinchi jinsiy etuk shaxslar tomonidan chiqarilgan reproduktiv mahsulotlar suv oqimi bilan introduktiv sifon orqali qo'shni hayvonlarga kirishi va qisqa vaqt ichida ularning katta maydonlarda ko'payishini rag'batlantirishi bilan erishiladi. Faringeal bo'shliq bilan aloqa qiladigan va suvdan tegishli signalni oladigan paranervous bez alohida rol o'ynaydi. Asab tizimi orqali jinsiy bezlarning kamolotini tezlashtiradi.
Lanselet va tunikatning embrion rivojlanishining ko'pgina xususiyatlari, masalan, echinodermlar yoki yarim xordatlarnikiga o'xshaydi va bu bizga pastki xordatlarni umurtqasizlar va umurtqali hayvonlar o'rtasidagi o'ziga xos bog'lanish sifatida ko'rib chiqishga imkon beradi.
Biroq, na akraniatlar, na tunikatlar umurtqali hayvonlarning bevosita ajdodlari emas. Tunikning kelib chiqishi hozirda quyidagicha taqdim etilgan. Ba'zi bir ibtidoiy kranial bo'lmaganlar dengiz tubidagi qattiq substratda o'tiradigan turmush tarziga o'tdi va dengiz squirtlariga aylandi. Kuchli tunika ularni dushmanlardan yaxshi himoya qildi va yaxshi rivojlangan faringeal filtrlash apparati bu hayvonlar uchun etarli oziq-ovqat bilan ta'minlandi, ular passiv ovqatlanish usuliga o'tib, filtr oziqlantiruvchilari - stenofaglarga aylandi. Bu holatda kattalar organizmidagi muhim organlarning bir qismi qisqartirildi. Ular faqat faol erkin suzuvchi lichinkada qolishdi, bu esa harakatsiz ascidianlarning okeanda keng tarqalishiga imkon berdi. Va aseksual ko'payishning ajoyib qobiliyati - tomurcuklanma yangi hududlarning tez joylashishini ta'minladi. Keyin tunikalar suv muhitini ko'paytirdi va reaktiv harakat rejimini o'zlashtirishga muvaffaq bo'ldi. Bularning barchasi ularga katta afzalliklarni berdi, ammo tunikatlar zamonaviy dengiz va okeanlarda keng tarqalgan va dengiz faunasining xarakterli tarkibiy qismi bo'lsa-da, ular evolyutsiya daraxtida progressiv rivojlanayotgan novdani bermadi. Bu, go'yo evolyutsion boshi berk ko'cha, xordalar filogenetik magistralining eng tubidan cho'zilgan lateral novda.
Tuniklar boshqa xordatlar va oz sonli umurtqasiz hayvonlar bilan birgalikda Animalia qirolligidagi evolyutsion daraxtning asosiy novdalaridan biri bo'lgan deuterostomalarga tegishli.
Deyterostomalar yoki Deyterostomiya vakillarida embrion rivojlanish jarayonida og'iz embrionning birlamchi og'zi o'rnida hosil bo'lmaydi, balki yangidan yorilib ketadi. Birlamchi og'iz anusga aylanadi. Aksincha, protostomlarda yoki protostomiyada og'iz embrionning og'zi - blastopor o'rnida hosil bo'ladi. Umurtqasiz hayvonlarning aksariyat turlari ularga tegishli.
Tuniklarning kichik turi uchta sinfni o'z ichiga oladi: ascidians (Ascidiae), salps (Salpae) va appendiculariae (Appendiculariae). Ascidians tuniklarning boshqa sinflarini keltirib chiqardi.
Subfilumga dengizda yashovchi 1100 tur kiradi. Ulardan 1000 tur ascidianlarga tegishli. Apendikulyarlarning 60 ga yaqin turi, salplarning 25 ga yaqin turi va pirosomalarning 10 ga yaqin turi mavjud. Deyarli barcha tuniklar tanasining tuzilishi xordatlar tipidagi tana tuzilishining umumiy rejasidan tanib bo'lmaydigan darajada farq qiladi.



Tunicata turi (N. G. Vinogradova)

hullers, yoki tunikalar, shu jumladan dengiz squirts, pyrosomas, salps va qo'shimchalar, dengiz hayvonlarining eng ajoyib guruhlaridan biridir. Ular o'z nomlarini oldilar, chunki ularning tanasi tashqi tomondan maxsus jelatinli qobiq yoki tunika bilan kiyingan. Tunik tarkibiga ko'ra tsellyulozaga juda o'xshash moddadan iborat bo'lib, u faqat o'simliklar olamida uchraydi va boshqa hayvonlar guruhiga noma'lum. Tuniklar faqat dengiz hayvonlari bo'lib, ular qisman bog'langan, qisman erkin suzuvchi pelagik hayot tarzini olib boradilar. Ular yolg'iz bo'lishi mumkin yoki aseksual yakka shaxslarning kurtaklanishi natijasida avlodlar almashinishida paydo bo'ladigan ajoyib koloniyalarni hosil qilishi mumkin. Bu hayvonlarning ko'payish usullari haqida - er yuzidagi barcha tirik mavjudotlar orasida eng noodatiy - biz quyida alohida muhokama qilamiz.

Tuniklarning hayvonot olami tizimidagi o'rni juda qiziq. Bu hayvonlarning tabiati uzoq vaqt davomida sirli va tushunarsiz bo'lib qoldi, garchi ular Aristotelga bundan ikki yarim ming yil oldin Tethya nomi bilan ma'lum bo'lgan. Faqat 19-asrning boshlarida ma'lum bo'ldiki, ba'zi tuniklarning yakka va mustamlaka shakllari - salplar - faqat bir xil turdagi turli avlodlarni ifodalaydi. Shu vaqtgacha ular hayvonlarning har xil turlari sifatida tasniflangan. Bu shakllar bir-biridan nafaqat tashqi ko'rinishi bilan farq qiladi. Ma'lum bo'lishicha, faqat mustamlaka shakllari jinsiy a'zolarga ega, yolg'iz shakllari esa jinssizdir. Fenomen avlodlarning almashinishi shoir va tabiatshunos Albert Chamisso 1819 yilda Kotzebue qo'mondonligi ostida Rossiyaning "Rurik" harbiy kemasida sayohati paytida salp yaqinida topilgan. Qadimgi mualliflar, shu jumladan Karl Linney, mollyuskalar turiga bitta tunikani bog'lashgan. Mustamlaka shakllari u tomonidan butunlay boshqa guruhga - zoofitlarga ajratilgan va ba'zilari ularni qurtlarning maxsus sinfi deb hisoblashgan. Lekin, aslida, bu yuzaki juda oddiy hayvonlar ko'rinadigan darajada ibtidoiy emas. O'tgan asrning o'rtalarida taniqli rus embriologi A. O. Kovalevskiyning ishi tufayli tunikalar xordatlarga yaqin ekanligi aniqlandi. A. O. Kovalevskiy assidiyalarning rivojlanishi akademik I. I. Shmalgauzenning to'g'ri ifodasiga ko'ra, "tipik xordali hayvonning jonli soddalashtirilgan sxemasiga o'xshash" lancelet rivojlanishi bilan bir xil turga borishini aniqladi. Xordalar guruhi bir qator muhim tuzilish belgilari bilan tavsiflanadi. Avvalo, bu hayvonning ichki eksenel skeleti bo'lgan dorsal ip yoki akkordning mavjudligi. Suvda bemalol suzuvchi tunik lichinkalari ham kattalarga aylanganda butunlay yo‘qolib ketadigan dorsal ip yoki akkordga ega. Lichinkalar strukturaning boshqa muhim xususiyatlariga ko'ra ham ota-ona shakllaridan ancha yuqori. Filogenetik sabablarga ko'ra, ya'ni guruhning kelib chiqishi bilan bog'liq sabablarga ko'ra, kattalar shakllarini tashkil qilishdan ko'ra, ularning lichinkalarini tuniklarda tashkil etishga ko'proq ahamiyat beriladi. Bunday anomaliya boshqa turdagi hayvonlar uchun noma'lum. Notokordning mavjudligi bilan bir qatorda, hech bo'lmaganda lichinka bosqichida, bir qator boshqa xususiyatlar tunikalarni haqiqiy chordatlar bilan birlashtiradi. Tuniklarning asab tizimi tananing dorsal tomonida joylashganligi va uning ichida kanali bo'lgan naycha bo'lishi juda muhimdir. Tuniklarning nerv naychasi boshqa barcha umurtqali hayvonlarda va odamlarda bo'lgani kabi, embrion tanasining sirt bo'laklari, ektodermaning chuqurchaga o'xshash bo'ylama chiqishi shaklida hosil bo'ladi. Umurtqasiz hayvonlarda asab tizimi doimo tananing qorin tomonida yotadi va boshqacha tarzda shakllanadi. Tuniklarning qon aylanish tizimining asosiy tomirlari, aksincha, umurtqasiz hayvonlarga xos bo'lgan narsadan farqli o'laroq, qorin tomonida joylashgan. Va nihoyat, oldingi ichak yoki farenks tuniklarda ko'plab teshiklar bilan teshiladi va nafas olish organiga aylandi. Boshqa boblarda ko'rganimizdek, umurtqasiz hayvonlarning nafas olish organlari juda xilma-xildir, lekin ichaklar hech qachon gill yoriqlarini hosil qilmaydi. Bu xordatlar belgisidir. Tunpkatning embrion rivojlanishi chordatalarning rivojlanishi bilan ham ko‘p o‘xshashliklarga ega.

Hozirgi vaqtda tunikalar ikkilamchi soddalashtirish yoki degradatsiya orqali umurtqali hayvonlarga juda yaqin bo'lgan ba'zi shakllardan kelib chiqqan deb ishoniladi.

Boshqa xordatlar va echinodermlar bilan birgalikda ular evolyutsiya daraxtining ikkita asosiy tanasidan biri - deyterostomalarning tanasini tashkil qiladi.

Shellers ham alohida hisoblanadi kichik turi turi xordali hayvonlar- Chordata, ular bilan birgalikda hayvonlarning yana uchta kichik turi, shu jumladan umurtqali hayvonlar(Vertebrata), yoki mustaqil tur sifatida - Tunicata yoki Urochordata. Ushbu tur uchta o'z ichiga oladi sinf: Qo'shimchalar(Appendiculariae yoki Copelata), dengiz suvlari(Ascidiae) va tuzlar(Salpa).

Ascidians ilgari uchga bo'lingan ajralish: oddiy, yoki yolg'iz, assidiya(Monascidiae); murakkab, yoki mustamlakachi, assidiya(Synascidiae) va pirosomalar, yoki olov sharlari(Ascidiae Salpaeformes yoki Pyrosomata). Biroq, hozirgi vaqtda oddiy va murakkab assidiyalarga bo'linish o'zining tizimli ahamiyatini yo'qotdi. Ascidianlar boshqa belgilariga ko'ra kichik sinflarga bo'linadi.

tuzlar ikkiga bo'lingan ajralish - barrel ishlab chiqaruvchilar(Siklomiyariya) va haqiqiy salom(Desmomyariya). Ba'zan bu birliklarga kichik sinflar ma'nosi beriladi. Ko'rinib turibdiki, salplar, shuningdek, chuqur dengiz tubi tuniklarining juda o'ziga xos oilasini - Octacnemidae-ni o'z ichiga oladi, garchi hozirgacha ko'pchilik mualliflar uni assidiyalarning kuchli og'ish kenja sinfi deb hisoblashgan.

Ko'pincha erkin suzuvchi salplar va pirosomalar Thaliacea pelagik tuniklari guruhiga birlashadi, bu sinfning ahamiyatiga ega. Keyin Thaliacea sinfi uchta kichik sinfga bo'linadi: Pyrosomida yoki Luciae, Desmomyaria yoki Salpae va Cyclomyaria yoki Doliolida. Ko'rinib turibdiki, Tunicata yuqori guruhlari taksonomiyasi bo'yicha qarashlar juda xilma-xildir.

Hozirgi vaqtda tuniklarning mingdan ortiq turlari ma'lum. Ularning katta qismi assidiyalar ulushiga to'g'ri keladi, 60 ga yaqin appendikulyar, 25 ga yaqin salp va 10 ga yaqin pirosoma turlari mavjud (28-29-jadvallar).

Yuqorida aytib o'tilganidek, tunikalar faqat dengizda yashaydi. Appendicularis, salplar va pirosomalar okean suvlarida suzadi, assidiyalar esa pastki qismida biriktirilgan turmush tarzini olib boradi. Appendikulyarlar hech qachon koloniya hosil qilmaydi, salplar va assidiyalar ham bitta organizm, ham koloniyalar shaklida paydo bo'lishi mumkin. Pirosomalar har doim mustamlaka hisoblanadi. Barcha tuniklar faol filtrli oziqlantiruvchilar bo'lib, mikroskopik pelagik suv o'tlari va hayvonlar yoki suvda to'xtatilgan organik moddalar zarralari - detrit bilan oziqlanadi. Suvni farenks orqali va gillalar orqali haydab, ular eng kichik planktonlarni filtrlaydilar, ba'zida juda murakkab qurilmalardan foydalanadilar.

Pelagik tuniklar asosan 200 ta yuqorida yashaydi m suv, lekin ba'zan ular chuqurroq borishi mumkin. Pirosomalar va salplar kamdan-kam hollarda 1000 dan chuqurroq joylashgan m, 3000 dan oldin ma'lum bo'lgan qo'shimchalar m. Shu bilan birga, ular orasida chuqur dengizning maxsus turlari yo'q. Ascidianlar, shuningdek, okeanlar va dengizlarning to'lqinli qirg'oq va sublittoral zonalarida - 200-500 gacha tarqalgan. m, ammo ularning turlarining sezilarli qismi chuqurroq joylashgan. Ularning joylashishining maksimal chuqurligi 7230 ni tashkil qiladi m.

Tuniklar okeanda ba'zan bitta namunalarda, ba'zan esa ulkan to'dalar shaklida uchraydi. Ikkinchisi, ayniqsa, pelagik shakllarga xosdir. Umuman olganda, tunikalar dengiz faunasida juda keng tarqalgan va, qoida tariqasida, hamma joyda zoologlarning plankton to'rlarida va pastki trollarida tutiladi. Okeanlarda appendikulyar va dengiz squirts barcha kengliklarda keng tarqalgan. Ular Shimoliy Muz okeani va Antarktida dengizlari kabi tropiklarga xosdir. Salplar va pirosomalar, aksincha, asosan iliq suvlarda tarqalish bilan chegaralangan va faqat vaqti-vaqti bilan yuqori kenglikdagi suvlarda topiladi, asosan u erga iliq oqimlar olib keladi.

tana tuzilishi deyarli barcha tuniklar tanib bo'lmaydigan darajada chordatlar turidagi tana tuzilishining umumiy rejasidan juda farq qiladi. Asl shakllarga eng yaqin bo'lgan appendikulyarlar bo'lib, ular tunika tizimida birinchi o'rinni egallaydi. Biroq, shunga qaramay, ularning tanasining tuzilishi tuniklarning eng kam xarakteristikasi hisoblanadi. Tuniklar bilan tanishish, ko'rinishidan, dengiz squirts bilan boshlash yaxshidir.

Assidiyaning tuzilishi. Assidiyalar - o'ziga biriktirilgan turmush tarzini olib boradigan bentik hayvonlar. Ularning ko'pchiligi yagona shakllardir. Ularning tanasining kattaligi o'rtacha bir necha santimetr diametrli va balandligi bir xil. Biroq, ular orasida ba'zi turlari ma'lum bo'lib, 40-50 ga etadi sm, masalan, keng tarqalgan Cione intestinalis yoki chuqur suv Ascopera gigantea. Boshqa tomondan, 1 dan kam bo'lgan juda kichik dengiz squirts bor mm. Yolg'iz assidiyalardan tashqari, bir necha millimetr o'lchamdagi alohida kichik shaxslar umumiy tunikaga botiriladigan ko'plab mustamlaka shakllari mavjud. Shakllari juda xilma-xil bo'lgan bunday koloniyalar toshlar va suv osti ob'ektlari yuzalarini ko'paytiradi.

Eng muhimi, bitta astsidiyalar turli xil qattiq jismlarga taglik deb ataladigan pastki qismi bilan o'sib borayotgan, notekis shakldagi cho'zinchoq, shishgan sumkaga o'xshaydi (173-rasm, A). Hayvonning yuqori qismida mayda tuberkulyarlarda yoki tananing ancha uzun o'simtalarida joylashgan shishaning bo'yniga o'xshash ikkita teshik aniq ko'rinadi. Bu sifonlar. Ulardan biri - og'zaki, bu orqali assidiya suvni so'radi, ikkinchisi - kloakal. Ikkinchisi odatda bir oz dorsal tomonga siljiydi. Sifonlarni mushaklar - sfinkterlar yordamida ochish va yopish mumkin. Tana ascidium bir qavatli hujayra qoplami - epiteliy bilan qoplangan bo'lib, uning yuzasida maxsus qalin membranani ajratib turadi - tunika. Tunikning tashqi rangi har xil. Ascidians odatda to'q sariq, qizg'ish, jigarrang-jigarrang yoki binafsha ranglarda bo'yalgan. Biroq, chuqur dengiz assidiyalari, boshqa ko'plab chuqur dengiz hayvonlari kabi, rangini yo'qotadi va oq rangga aylanadi. Ba'zan tunika shaffof bo'lib, u orqali hayvonning ichki qismi porlaydi. Ko'pincha tunika suv o'tlari, gidroidlar, bryozoanlar va boshqa harakatsiz hayvonlar bilan o'sib chiqqan sirtda ajinlar va burmalar hosil qiladi. Ko'pgina turlarda uning yuzasi qum va mayda toshlar bilan qoplangan, shuning uchun hayvonni atrofdagi narsalardan ajratish qiyin.

Tunik jelatinli, xaftaga o'xshash yoki jele o'xshash mustahkamlikdir. Uning ajoyib xususiyati shundaki, u 60% dan ortiq tsellyulozadan iborat. Tunik devorlarining qalinligi 2-3 ga etishi mumkin sm odatda ancha yupqaroq.

Epidermis hujayralarining bir qismi tunikaning qalinligiga kirib, uni to'ldirishi mumkin. Bu faqat jelatinli mustahkamlik tufayli mumkin. Hayvonlarning boshqa hech bir guruhida hujayralar o'xshash turdagi shakllanishlarda (masalan, nematodalardagi kesikulada) yashamaydi. Bundan tashqari, qon tomirlari ham tunikaning qalinligida o'sishi mumkin.

Tunik ostida tananing haqiqiy devori yoki yotadi mantiya, bu tanani qoplaydigan bir qavatli ektodermal epiteliyni va mushak tolalari bilan biriktiruvchi to'qima qatlamini o'z ichiga oladi. Tashqi mushaklari uzunlamasına, ichki qismi esa halqasimon tolalardan iborat. Bunday muskullar ascidianlarga kontraktil harakatlar qilish va kerak bo'lganda tanadan suv tashlash imkonini beradi. Mantiya tunika ostidagi tanani qoplaydi, shunda u tunika ichida erkin yotadi va u bilan faqat sifonlar hududida birlashadi. Bu joylarda sfinkterlar - sifonlarning teshiklarini yopadigan mushaklar mavjud.

Assidiyalarning tanasida qattiq skelet yo'q. Ulardan faqat ba'zilarida tananing turli qismlarida tarqalgan turli shakldagi mayda kalkerli spikulalar mavjud.

ovqat hazm qilish kanali ascidian kirish yoki og'zaki, sifonda tananing erkin uchida joylashgan og'izdan boshlanadi (173-rasm, B). Og'iz atrofida ba'zan oddiy, ba'zan juda kuchli tarvaqaylab ketgan chodir toji bor. Chodirlarning soni va shakli har xil turlarda har xil, ammo ularning soni 6 tadan kam bo'lmaydi.Og'izdan ichkariga osilgan ulkan farenks mantiya ichidagi deyarli butun bo'shliqni egallaydi. Assidiyalarning farenxi murakkab nafas olish apparatini hosil qiladi. Gill yoriqlari, ba'zan tekis, ba'zan kavisli, uning devorlari bo'ylab qat'iy tartibda bir nechta vertikal va gorizontal qatorlarda joylashgan (173-rasm, B). Ko'pincha farenks devorlari ichkariga osilgan 8-12 juda katta burmalarni hosil qiladi, ular ikki tomonida simmetrik joylashgan va ichki yuzasini sezilarli darajada oshiradi. Burmalar, shuningdek, gill tirqishlari bilan teshiladi va tirqishlar o'zlari halqum va burmalar devorlarida konussimon o'simtalarda spiral shaklida buralib, juda murakkab shakllarga ega bo'lishi mumkin. Gill yoriqlari uzun kirpikli hujayralar bilan qoplangan. Gill yoriqlari qatorlari orasidagi intervallarda qon tomirlari o'tadi, ular ham to'g'ri joylashgan. Ularning soni farenksning har bir tomonida 50 taga yetishi mumkin. Bu erda qon kislorod bilan boyitiladi. Ba'zida farenksning ingichka devorlarida ularni qo'llab-quvvatlaydigan kichik spikullar mavjud.

Ascidianlarning gill yoriqlari yoki stigmalari tashqi tomondan qaralganda ko'rinmaydi, faqat tunikani olib tashlagan. Farenksdan ular endoderma bilan qoplangan va ventral tomondan mantiya bilan birlashgan ikkita yarmidan iborat maxsus bo'shliqqa olib boradi. Bu bo'shliq deyiladi peribranxial, atriyal yoki peribranxial(173-rasm, B). U farenks va tananing tashqi devori o'rtasida har ikki tomonda joylashgan. Uning bir qismi kloaka hosil qiladi. Bu bo'shliq hayvonlar tanasi bo'shlig'i emas. U tashqi yuzaning tanaga maxsus protrusionlaridan rivojlanadi. Peribranxial bo'shliq tashqi muhit bilan kloakali sifon orqali aloqa qiladi.

Yupqa dorsal plastinka farenksning dorsal tomonidan osilib turadi, ba'zan ingichka tillarga bo'linadi va qorin tomoni bo'ylab maxsus gill pastki truba yoki endostil o'tadi. Ascidian stigmalarga kirpiklarni urib, suvni haydaydi, shunda og'iz teshigi orqali to'g'ridan-to'g'ri oqim o'rnatiladi. Bundan tashqari, suv gill tirqishlari orqali peribranxial bo'shliqqa va u erdan kloaka orqali tashqi tomonga chiqariladi. Yoriqlardan o'tib, suv qonga kislorod chiqaradi va turli xil mayda organik qoldiqlar, bir hujayrali suv o'tlari va boshqalar endostil tomonidan ushlanib, farenksning pastki qismi bo'ylab orqa uchigacha suriladi. Bu erda qisqa va tor qizilo'ngachga olib boradigan teshik mavjud. Ventral tomonga egilib, qizilo'ngach shishgan oshqozonga o'tadi, undan ichak chiqadi. Ichak egilib, er-xotin halqa hosil qiladi va anus bilan kloakaga ochiladi. Najas kloakali sifon orqali tanadan tashqariga chiqariladi. Shunday qilib, assidiyalarning ovqat hazm qilish tizimi juda oddiy, ammo ularning ovlash apparatining bir qismi bo'lgan endostilning mavjudligi e'tiborni tortadi. Ikki avlodning endostil hujayralari - bezli va kiprikli. Endostilning kirpiksimon hujayralari oziq-ovqat zarralarini ushlab, ularni glandular hujayralar sekretsiyasi bilan yopishtirib, ularni farenksga olib boradi. Ma'lum bo'lishicha, endostil umurtqali hayvonlarning qalqonsimon bezining gomologi bo'lib, tarkibida yod bo'lgan organik moddani ajratib turadi. Ko'rinib turibdiki, bu modda qalqonsimon gormonga yaqin. Ba'zi assidiyalarda oshqozon devorlarining tagida maxsus burmali o'simtalar va lobli massalar mavjud. Bu jigar deb ataladigan narsa. U oshqozon bilan maxsus kanal orqali bog'langan.

Qon aylanish tizimi ascidian yopiq emas. Yurak hayvon tanasining qorin tomonida joylashgan. U ingichka perikardial qop yoki perikard bilan o'ralgan kichik cho'zilgan naychaga o'xshaydi. Yurakning ikki qarama-qarshi uchidan katta qon tomir bo'ylab chiqib ketadi. Old uchidan gilla arteriyasi boshlanadi, u ventral tomonning o'rtasidan cho'ziladi va o'zidan ko'p sonli novdalarni gill tirqishlariga yuboradi, ular orasida kichik yon shoxchalar hosil qiladi va gill qopini butun bo'ylama va ko'ndalang qon tarmog'i bilan o'rab oladi. kemalar. Ichak arteriyasi yurakning orqa dorsal tomonidan chiqib, ichki organlarga shoxchalar beradi. Bu erda qon tomirlari keng bo'shliqlar, o'z devorlariga ega bo'lmagan organlar orasidagi bo'shliqlar hosil qiladi, ular tuzilishi jihatidan ikki pallali mollyuskalardagi bo'shliqlarga juda o'xshash. Qon tomirlari ham tananing devoriga va hatto tunikaga kiradi.

Qon tomirlari va lakunalarning butun tizimi gill-ichak sinusiga ochiladi, ba'zan dorsal tomir deb ataladi, unga ko'ndalang gill tomirlarining dorsal uchlari ham bog'lanadi. Bu sinus kattaligi jihatidan muhim va farenksning dorsal qismining o'rtasida cho'zilgan. Barcha tuniklar, shu jumladan dengiz suvlari, qon oqimi yo'nalishining davriy o'zgarishi bilan tavsiflanadi, chunki ularning yuragi bir muncha vaqt navbatma-navbat, orqadan oldinga, keyin esa olddan orqaga qisqaradi. Yurak dorsal mintaqadan qorin bo'shlig'iga qisqarganda, qon shox arteriyasi orqali farenksga yoki gill qopiga o'tadi, u erda oksidlanadi va u erdan enterobranxial sinusga kiradi. Keyin qon barcha umurtqali hayvonlarda bo'lgani kabi, ichak tomirlariga va yana yurakka suriladi. Yurakning keyingi qisqarishi bilan qon oqimining yo'nalishi teskari bo'lib, u ko'pchilik umurtqasiz hayvonlarda bo'lgani kabi oqadi. Shunday qilib, tu ni katdagi qon aylanish turi umurtqasizlar va umurtqali hayvonlarning aylanishi o'rtasida o'tish davri hisoblanadi. Assidiyalarning qoni rangsiz, nordon. Uning ajoyib xususiyati qon orqali kislorodni tashishda ishtirok etadigan va temir o'rnini bosadigan vanadiyning mavjudligi.

Asab tizimi kattalardagi assidiyalarda bu juda oddiy va lichinkaga qaraganda ancha kam rivojlangan. Asab tizimini soddalashtirish kattalar shakllarining sedentary turmush tarzi tufayli yuzaga keladi. Asab tizimi tananing dorsal tomonida sifonlar orasida joylashgan qizilo'ngach ustki yoki miya ganglionidan iborat. Gangliondan 2-5 juft nervlar kelib, og'iz bo'shlig'ining chetlariga, farenksga va ichki qismlarga - ichaklarga, jinsiy a'zolarga va nerv pleksusi joylashgan yurakka boradi. Ganglion va halqumning dorsal devori orasida kichik paranerv bez bo'lib, uning kanali maxsus kirpiksimon organda chuqurchaning pastki qismidagi halqumga oqib o'tadi. Bu temir parchasi ba'zan umurtqali hayvonlar miyasining pastki qo'shimchasi - gipofiz bezining gomologi hisoblanadi. Sezgi organlari yo'q, lekin, ehtimol, og'iz chodirlari teginish funktsiyasiga ega. Shunga qaramay, tuniklarning asab tizimi asosan ibtidoiy emas. Ascidian lichinkalarida notokord ostida yotgan va uning oldingi uchida shish hosil qiluvchi orqa miya trubkasi mavjud. Bu shish, ko'rinishidan, umurtqali hayvonlarning miyasiga to'g'ri keladi va lichinkalarning sezgir organlari - pigmentli ko'zlar va muvozanat organi yoki statotsistlarni o'z ichiga oladi. Lichinka katta yoshli hayvonga aylanganda, asab naychasining butun orqa qismi yo'qoladi, miya pufakchasi esa lichinka sezgi organlari bilan birga parchalanadi; dorsal devori tufayli katta yoshli assidiyaning dorsal ganglioni, qovuqning qorin devori esa paranerv bezni hosil qiladi. V. N. Beklemishev ta'kidlaganidek, tuniklarning asab tizimining tuzilishi ularning yuqori darajada uyushgan harakatchan hayvonlardan kelib chiqishining eng yaxshi dalillaridan biridir. Assidiya lichinkalarining asab tizimi rivojlanish darajasida miya pufagi bo'lmagan lanceletning asab tizimiga qaraganda yuqori.

Maxsus chiqarish organlari assidiyachilar bunday qilmaydi. Ehtimol, ovqat hazm qilish kanalining devorlari ma'lum darajada ajralib chiqishda ishtirok etadi. Shu bilan birga, ko'plab assidiyalar maxsus hujayralar - nefrotsitlardan iborat bo'lgan maxsus tarqoq to'planish kurtaklariga ega bo'lib, ularda ekskretsiya mahsulotlari to'planadi. Bu hujayralar xarakterli shaklda joylashgan bo'lib, ko'pincha ichak halqasi yoki jinsiy bezlar atrofida to'planadi. Ko'pgina assidiyalarning qizil-jigarrang rangi aniq hujayralarda to'plangan ekskretsiyaga bog'liq. Faqat hayvonning o'limidan va tananing parchalanishidan so'ng, chiqindilar chiqariladi va suvga tushadi. Ba'zida ichakning ikkinchi tizzasida chiqarish kanallari bo'lmagan shaffof pufakchalar to'planadi, ularda siydik kislotasi bo'lgan konkretsiyalar to'planadi. Vakillar oilalar Molgulidae, to'planish kurtaklari yanada murakkablashadi va pufakchalarning to'planishi bitta katta izolyatsiya qilingan qopga aylanadi, uning bo'shlig'ida konkretsiyalar mavjud. Ushbu organning ajoyib o'ziga xosligi shundaki, ba'zi boshqa assidiyalardagi molgulidlarning buyrak qopchasi har doim pastki qo'ziqorinlarning boshqa guruhlari orasida uzoq qarindoshlari bo'lmagan simbiotik zamburug'larni o'z ichiga oladi. Zamburug'lar mitsellalarning eng yupqa filamentlarini, to'qilgan konkretsiyalarni hosil qiladi. Ular orasida tartibsiz shakldagi qalinroq shakllanishlar mavjud, ba'zida sporali sporangiyalar hosil bo'ladi. Bu pastki zamburug'lar uratlar, assidiyalarning ajralib chiqish mahsulotlari bilan oziqlanadi va ularning rivojlanishi ikkinchisini to'plangan ekskretsiyadan ozod qiladi. Ko'rinishidan, bu zamburug'lar assidiyalar uchun zarurdir, chunki hatto assidiyalarning ba'zi shakllarida ko'payish ritmi buyraklardagi ekskretsiyalarning to'planishi va simbiotik zamburug'larning rivojlanishi bilan bog'liq. Qo'ziqorinlarning bir shaxsdan boshqasiga qanday o'tishi noma'lum. Ascidian tuxumlari bu jihatdan steril bo'lib, yosh lichinkalar buyrakda zamburug'larni o'z ichiga olmaydi, hatto ularda ekskretsiya allaqachon to'plangan bo'lsa ham. Ko'rinishidan, yosh hayvonlar yana dengiz suvidan zamburug'lar bilan "yuqtirilgan". Ascidians - germafroditlar, ya'ni bir xil odamda bir vaqtning o'zida erkak va ayol jinsiy bezlari mavjud. Tuxumdonlar va moyaklar tananing har ikki tomonida bir yoki bir nechta juft bo'lib, odatda ichak bo'shlig'ida joylashgan. Ularning kanallari kloakaga ochiladi, shuning uchun kloakali teshik nafaqat suv va najasning chiqishi, balki jinsiy mahsulotlarning chiqishi uchun ham xizmat qiladi. O'z-o'zini urug'lantirish assidiyalarda sodir bo'lmaydi, chunki tuxum va sperma turli vaqtlarda etuk bo'ladi. Urug'lantirish ko'pincha peribranxial bo'shliqda sodir bo'ladi, bu erda boshqa odamning spermatozoidlari suv oqimi bilan kirib boradi. Kamdan-kam hollarda tashqarida. Urug'langan tuxumlar kloakal sifon orqali chiqadi, lekin ba'zida tuxumlar peribranxial bo'shliqda rivojlanadi va allaqachon shakllangan suzuvchi lichinkalar paydo bo'ladi. Bunday tirik tug'ilish, ayniqsa, mustamlakachi assidiyalarga xosdir.

Assidiyalar jinsiy koʻpayishdan tashqari jinssiz yoʻl bilan ham kurtak hosil qiladi. Bunday holda, turli xil assidiya koloniyalari hosil bo'ladi.

Tuzilishi assidiozoid- murakkab assidiyalar koloniyasining a'zosi - printsipial jihatdan yagona shaklning tuzilishidan farq qilmaydi. Ammo ularning o'lchamlari ancha kichikroq va odatda bir necha millimetrdan oshmaydi. Astsidiozoidning tanasi cho'zilgan bo'lib, ikki yoki uch qismga bo'linadi (174-rasm, A): halqum birinchi, ko'krak, bo'limda ichak, ikkinchisida ichak, uchinchisida jinsiy bezlar va yurak joylashgan. . Ba'zida turli organlar biroz boshqacha joylashgan.

Assidiozoid koloniyadagi alohida shaxslar o'rtasidagi aloqa darajasi har xil bo'lishi mumkin. Ba'zan ular butunlay mustaqil bo'lib, faqat er bo'ylab tarqalgan nozik stolon bilan bog'langan. Boshqa hollarda, assidiozooidlar umumiy tunikaga o'ralgan. Ular yo unda sochilib, so'ngra assidiozoidlarning ham og'iz, ham kloak teshiklari chiqadi yoki ular muntazam shakllarda halqa yoki ellips shaklida joylashadi (174-rasm, B). Ikkinchi holda, koloniya mustaqil og'izlarga ega bo'lgan, lekin bitta umumiy kloakali teshikka ega bo'lgan umumiy kloak bo'shlig'iga ega bo'lgan shaxslar guruhlaridan iborat bo'lib, unga alohida shaxslarning kloakalari ochiladi. Yuqorida aytib o'tilganidek, bunday assidiozoidlarning o'lchamlari bir necha millimetrga teng. Agar ular orasidagi bog'lanish faqat stolon yordamida amalga oshirilsa, assidiozoidlar kattaroq o'lchamlarga etadi, lekin odatda bitta astsidiyadan kichikroq.

Assidiyalarning rivojlanishi, ularning jinssiz va jinsiy ko'payishi quyida tavsiflanadi.

Piros binosi. Pirosomalar yoki olov sharlari erkin suzuvchi mustamlaka pelagik tuniklaridir. Ular yorqin fosforli yorug'lik bilan porlash qobiliyati tufayli o'z nomlarini oldilar.

Tuniklarning barcha plankton shakllaridan ular dengiz suvlariga yaqinroqdir. Aslini olganda, bular suvda suzuvchi mustamlaka dengiz suvlari. Har bir koloniya ko'p yuzlab individual individlardan iborat - umumiy, ko'pincha juda zich tunika bilan o'ralgan ascidiozooids (175-rasm, A). Pirosda hamma narsa bor zooidlar ovqatlanish va ko'payish nuqtai nazaridan teng va mustaqil. Koloniya alohida shaxslarning kurtaklanishidan hosil bo'ladi va buyraklar o'z joyiga tushib, maxsus aylanib yuruvchi hujayralar - forotsitlar yordamida tunikaning qalinligida harakatlanadi. Koloniya uzun, cho'zilgan, uchi uchli silindrsimon shaklga ega bo'lib, uning ichida bo'shliq bor va keng orqa uchida ochiq (175-rasm, B). Tashqarida pirosoma mayda, yumshoq, stiloid o'simtalar bilan qoplangan. Ularning turg'un assidiyalar koloniyalaridan eng muhim farqi ham koloniya shaklining qat'iy geometrik qonuniyatlaridadir. Individual zooidlar konusning devoriga perpendikulyar turadi. Ularning og'iz teshiklari tashqariga burilgan, kloakali teshiklari esa tananing qarama-qarshi tomonida bo'lib, konusning bo'shlig'iga ochiladi. Alohida mayda assidiozoidlar suvni og'izlari bilan ushlaydi, ular tanadan o'tib, konusning bo'shlig'iga kiradi. Alohida shaxslarning harakatlari o'zaro muvofiqlashtiriladi va bu harakatlarni muvofiqlashtirish mushak, qon tomir yoki nerv birikmalari bo'lmaganda mexanik ravishda sodir bo'ladi. Tunikda mexanik tolalar bir kishidan ikkinchisiga piros orqali cho'ziladi va ularning harakat muskullarini bog'laydi. Bir shaxsning mushaklarining qisqarishi boshqa odamni tunika tolalari yordamida tortib oladi va unga tirnash xususiyati beradi. Kichkina zooidlar bir vaqtning o'zida qisqarib, suvni koloniya bo'shlig'idan itarib yuboradilar. Bunday holda, raketaga o'xshash butun koloniya teskari surilishni qabul qilib, oldinga siljiydi. Shunday qilib, pirosomalar o'zlari uchun reaktiv harakat tamoyilini tanladilar. Bu harakat usuli nafaqat pirosomalar, balki boshqa pelagik tuniklar tomonidan ham qo'llaniladi.

Tunik pirosomda shunchalik ko'p miqdorda suv mavjud (ba'zi tuniklarda suv tana vaznining 99% ni tashkil qiladi), butun koloniya xuddi shishadek shaffof bo'lib qoladi va suvda deyarli ko'rinmas bo'ladi. Biroq, pushti rangli koloniyalar ham mavjud. Bunday pirosomalar katta hajmga ega - ularning uzunligi 2,5 va hatto 4 ga etadi m, va koloniyaning diametri 20-30 ga teng sm- Hind okeanida qayta-qayta ushlangan. Ularning nomi Pyrosoma spinosum. Ushbu pirosomalarning tunikasi shunchalik nozik konsistensiyaga egaki, plankton to'rlariga kirib, koloniyalar odatda alohida bo'laklarga bo'linadi. Odatda, pirosomalarning o'lchamlari ancha kichik - 3 dan 10 gacha sm diametri bir dan bir necha santimetrgacha bo'lgan uzunlik. Yaqinda pirosomalarning yangi turi P. vitjasi tasvirlangan. Ushbu turning koloniyasi silindrsimon shaklga va 47 gacha o'lchamlarga ega sm. Muallifning ta'rifiga ko'ra, pushti rangli mantiya orqali, to'q jigarrang (aniqrog'i, tirik namunalarda to'q pushti) qo'shimchalar sifatida alohida assidiozooidlarning ichki qismi porlaydi. Mantiya yarim suyuq konsistensiyaga ega, sirt qatlami shikastlangan bo'lsa, uning moddasi suvda yopishqoq shilimshiq shaklida tarqaladi va alohida zooidlar erkin parchalanadi.

Tuzilishi assidiozoid pirosoma bitta assidiyaning tuzilishidan unchalik farq qilmaydi, faqat uning sifonlari tananing qarama-qarshi tomonlarida joylashgan va dorsal tomonda bir-biriga yaqin emas (175-rasm, B). Ascidiozooidlarning o'lchamlari odatda 3-4 bo'ladi mm, va yirik pirosomalarda - 18 gacha mm uzunligi. Ularning tanasi lateral tekislangan yoki oval bo'lishi mumkin. Og'iz teshigi chodir toji bilan o'ralgan yoki tananing ventral tomonida faqat bitta chodir bo'lishi mumkin. Ko'pincha og'iz teshigi oldidagi mantiya, shuningdek, ventral tomonda, kichik tuberkulyar yoki ancha muhim o'simta hosil qiladi. Og'iz bo'shlig'idan so'ng gill yoriqlari bilan kesilgan katta farenks joylashgan bo'lib, ularning soni 50 tagacha yetishi mumkin. Bu yoriqlar halqum bo'ylab yoki bo'ylab joylashgan. Gill yoriqlariga taxminan perpendikulyar qon tomirlari bo'lib, ularning soni ham birdan uchdan to'rt o'nlabgacha o'zgaradi. Farenksda endostil va uning bo'shlig'iga osilgan dorsal tillar mavjud. Bundan tashqari, farenksning oldingi qismida, yon tomonlarida, hujayra massalarining to'planishi bo'lgan nurli organlar mavjud. Ba'zi turlarda kloakali sifonda nurli organlar ham mavjud. Pirosomalarning yorug'lik organlarida simbiotik nurli bakteriyalar yashaydi. Halqum ostida nerv ganglioni yotadi, paranerv bez ham bor, uning kanali farenksga ochiladi. Ascidiozooid pirosomalarining mushak tizimi kam rivojlangan. Og'iz bo'shlig'i sifonining atrofida juda aniq aniqlangan aylana mushaklari va kloakal sifon yonida mushaklarning ochiq halqasi mavjud. Mushaklarning kichik to'plamlari - dorsal va qorin - farenksning tegishli joylarida joylashgan va tananing yon tomonlari bo'ylab tarqaladi. Bundan tashqari, bir nechta kloak mushaklari ham mavjud. Farenksning dorsal qismi va tana devori o'rtasida cho'zinchoq hujayralar to'plami bo'lgan ikkita qon hosil qiluvchi organ mavjud. Bo'linish yo'li bilan ko'payib, bu hujayralar qonning turli elementlariga aylanadi - limfotsitlar, amoebotsitlar va boshqalar.

Ichakning ovqat hazm qilish bo'limi farenks, oshqozon va ichakning orqa qismidan cho'zilgan qizilo'ngachdan iborat. Ichak halqa hosil qiladi va anus bilan kloakaga ochiladi. Tananing qorin tomonida yupqa devorli qop bo'lgan yurak joylashgan. Moyaklar va tuxumdonlar mavjud bo'lib, ularning kanallari ham kloakaga ochiladi, ular ko'proq yoki kamroq cho'zilishi mumkin va koloniyaning umumiy bo'shlig'iga kloakali sifon bilan ochiladi. Yurak mintaqasida assidiozoidlar pirosomalari kichik barmoqsimon qo'shimchaga ega - stolon. U koloniya shakllanishida muhim rol o'ynaydi. Aseksual ko'payish jarayonida stolonning bo'linishi natijasida undan yangi shaxslar kurtaklanadi.

Tuz tuzilishi. Pirosomalar singari, salplar ham erkin suzuvchi hayvonlardir va pelagik turmush tarzini olib boradi. Ular ikki guruhga bo'lingan: barrel ishlab chiqaruvchilar, yoki doliolid(Giklomiyariya) va to'g'ri tuz(Desmomyariya). Bu barrel yoki bodring ko'rinishidagi butunlay shaffof hayvonlar bo'lib, ularning qarama-qarshi uchlarida og'iz va anus teshiklari - sifonlar mavjud. Faqat salplarning ba'zi turlarida tananing ma'lum qismlari, masalan, stolon va ichaklar tirik namunalarda ko'k-ko'k rangga bo'yalgan. Ularning tanasi nozik shaffof tunikada kiyingan, ba'zida turli uzunlikdagi o'simtalar bilan jihozlangan. Ingichka, odatda yashil-jigarrang ichak tananing devorlari orqali yaxshi ko'rinadi. Salplarning uzunligi bir necha millimetrdan bir necha santimetrgacha o'zgaradi. Eng katta salpa - "Thetys vagina" Tinch okeanida ovlangan.Uning tanasi uzunligi (qo'shimchalar bilan birga) 33,3 ni tashkil etdi. sm.

Salplarning bir xil turlari bitta shaklda yoki uzun zanjirli koloniyalar shaklida uchraydi. Salplarning bunday zanjirlari bir-biriga ketma-ket bog'langan alohida shaxslardir. O'rtasidagi aloqa zooidlar tuz koloniyasida ham anatomik, ham fiziologik jihatdan juda zaifdir. Zanjir a'zolari, go'yo, papilla bilan bir-biriga yopishadi va mohiyatan ularning mustamlakachiligi va bir-biriga qaramligi deyarli namoyon bo'lmaydi. Bunday zanjirlar uzunligi bir metrdan oshiqroqqa yetishi mumkin, lekin ular osongina yirtilib ketadi, ba'zan oddiygina to'lqin ta'sirida. Zanjirning a'zolari bo'lgan individlar va individlar o'lchamlari va tashqi ko'rinishi jihatidan bir-biridan shunchalik farq qiladiki, ular hatto eski mualliflar tomonidan turli tur nomlari ostida tasvirlangan.

Boshqa tartib vakillari - bochkalar yoki doliolidlar - aksincha, nihoyatda murakkab koloniyalar qurishadi. Zamonamizning eng buyuk zoologlaridan biri V.N.Beklemishev bochkalarni dengizdagi eng fantastik mavjudotlardan biri deb atagan. Koloniyalarning paydo bo'lishi tomurcuklanma tufayli yuzaga keladigan assidiyalardan farqli o'laroq, barcha salplarda koloniyalarning paydo bo'lishi avlodlarning almashinishi bilan qat'iy bog'liqdir. Yolg'iz salplar tuxumdan paydo bo'lgan aseksual shaxslardan boshqa narsa emas, ular tomurcuklanarak mustamlaka avlodini keltirib chiqaradi.

Yuqorida aytib o'tilganidek, shaxsning tanasi, xoh u yolg'iz bo'ladimi, xoh koloniya a'zosi bo'ladimi, nozik shaffof tunika kiygan. Tunik ostida, xuddi barrel halqalari kabi, dumaloq mushaklarning oq rangli lentalari porlaydi. Ularning shunday 8 ta halqasi bor.Ular hayvon tanasini bir-biridan ma'lum masofada o'rab oladi. Keglarda mushak tasmasi yopiq halqalarni hosil qiladi, to'g'ri salplarda esa ular qorin tomonida yopilmaydi. Mushaklar doimiy ravishda qisqarib, og'iz orqali kiradigan suvni hayvonning tanasi orqali itarib yuboradi va uni ekskretor sifon orqali tashqariga chiqaradi. Pirosomalar singari, barcha salplar reaktiv harakat rejimi yordamida harakatlanadi.

DA ajralish doliolid bochkalar har ikki uchida keng ochilgan (176-rasm). Bir uchida og'iz teshigi, qarama-qarshi uchida anus teshigi joylashgan. Ikkala teshik ham sezgir tuberkullar bilan o'ralgan. Barrelning ichki qismi qiya septum yoki dorsal o'simta bilan ikkita bo'shliqqa bo'linadi. Oldingi bo'shliq - farenks, orqa bo'shliq - kloaka. Og'iz to'g'ridan-to'g'ri tananing deyarli butun hajmini egallagan ulkan farenksga olib boradi. Assidiyalardan farqli o'laroq, bochkalarning farenksning yon devorlari mustahkam bo'lib, faqat halqum bo'shlig'ini kloakadan ajratib turuvchi orqa devor ikki qator bir-biriga yaqinlashuvchi gill tirqishlari bilan teshiladi. Yoriqlar farenksni to'g'ridan-to'g'ri kloaka bilan bog'laydi va bu erda assidiyalarda mavjud bo'lgan maxsus gill bo'shliqlari yo'q. Ulardan faqat bitta kloak bo'shlig'i mavjud. Farenksning pastki qismida endostil bo'lib, orqa tomoni bo'ylab, biz ko'rib chiqqan boshqa tuniklar kabi, bo'ylama o'simta - dorsal plastinka mavjud. Endostil farenksdan ichakka olib boradi, juda qisqa, ikki bo'shliq orasidagi septumning qorin qismida joylashgan. Ichak kolbasimon oshqozonga o'tuvchi kalta qizilo'ngach, uning orqa tomoniga ovqat hazm qilish bezi tutashgan va ichaklardan iborat. Ichak anus bilan kloakaga ochiladi.

Asab tizimi halqum ustida joylashgan miya ganglionidan iborat bo'lib, undan nervlar chiqib ketadi. Yurak qopchasi oshqozon yonida joylashgan. Qon tomirlari yurakdan chiqib ketadi, ular barcha tunikalar singari tartibsiz tarmoqda joylashgan ochiq bo'shliqlarni hosil qiladi.

Barcha tuniklar singari, keglar germafroditlardir. Ularda bitta tuxumdon va bitta moyak bor. Jinsiy bezlar oshqozonning bir tomonida yotadi, shuningdek, kloak bo'shlig'iga kanallar bilan ochiladi. Tuxumdonda bir vaqtning o'zida faqat bitta katta tuxum rivojlanadi.

chiqarish organlari yo'qolgan. Ehtimol, ularning funktsiyasini ba'zi qon hujayralari bajaradi, ularda sarg'ish-jigarrang konkretsiyalar topilgan. Ushbu konkretsiyalar qon oqimi bilan oshqozon mintaqasiga olib boriladi, ular konsentratsiyalanadi, so'ngra ichakka kiradi va tanadan tashqariga chiqariladi. Ba'zi salplarda, masalan, Giklosalpada, assidiyalarnikiga juda o'xshash HUJUMAT hujayralar ampulalarining to'planishi topiladi. Ular, shuningdek, ichak hududida joylashgan bo'lib, ko'rinishidan, buyraklarni to'plash rolini o'ynaydi. Biroq, bu hali aniq belgilanmagan.

Hozirgina tasvirlangan tananing tuzilishi barrelda yashovchilarning jinsiy avlodiga ishora qiladi. Aseksual shaxslarda jinsiy bezlar bo'lmaydi. Ular ikkita stolonning mavjudligi bilan ajralib turadi. Ulardan biri, reniform, pirosomalardagi kabi, tananing qorin tomonida joylashgan va qorin stolon deb ataladi; ikkinchi stolon dorsaldir.

To'g'ri tuzlar tuzilishiga ko'ra, ular keglarga juda o'xshash va ulardan faqat tafsilotlari bilan farqlanadi (177-rasm, A, B). Tashqi ko'rinishiga ko'ra, bular ham shaffof silindrsimon hayvonlardir, ularning tanasi devorlari orqali ixcham, odatda zaytun rangidagi oshqozon aniq ko'rinadi. Tunikasi kolonial shakllarda ba'zan juda uzun bo'lgan turli xil o'simtalarni hosil qilishi mumkin. Yuqorida aytib o'tilganidek, ularning mushak halqalari yopiq emas va ularning soni bochkalarnikidan ko'proq bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, kloakali teshik biroz dorsal tomonga siljiydi va bochkalardagi kabi to'g'ridan-to'g'ri tananing orqa uchida yotmaydi. Farenks va kloaka orasidagi bo'linma faqat ikkita gill tirqishi bilan teshilgan, ammo bu yoriqlar katta hajmga ega. Va nihoyat, salplarda miya ganglioni barrel boyqushlarga qaraganda biroz rivojlangan. Salplarda u sharsimon shaklga ega bo'lib, orqa tomonida taqa shaklidagi tirqishi bor. Bu erda ancha murakkab pigmentli ko'z joylashtirilgan.

Salplar va keglar porlash qobiliyatiga ega. Ularning yorug'lik organlari pirosomalarning yorug'lik organlariga juda o'xshaydi va ichak mintaqasida qorin tomonida joylashgan va simbiotik nurli bakteriyalarni o'z ichiga olgan hujayralar to'plamidir. Lyuminesans organlari, ayniqsa, boshqa turlarga qaraganda yorqinroq bo'lgan siklosalpa turlarida kuchli rivojlangan. Ular tananing har ikki tomonida joylashgan "lateral organlar" deb ataladigan organlarni hosil qiladi.

Bir necha bor ta'kidlanganidek, salplar odatiy plankton organizmlardir. Biroq, o'ziga xos bentik tuniklarning juda kichik guruhi mavjud - Octacnemidae, faqat to'rt turni tashkil qiladi. Bu 7 tagacha rangsiz hayvonlar sm diametrida, dengiz tubida yashaydi. Ularning tanasi ingichka shaffof tunika bilan qoplangan bo'lib, u og'iz sifonining atrofida sakkizta uzun chodirni hosil qiladi. U tekislangan va tashqi ko'rinishida assidiyaga o'xshaydi. Ammo ichki tuzilishga ko'ra, oktaknemidlar salplarga yaqin. Substratga biriktirilgan zonada tunika sochlarga o'xshash yupqa o'simtalarni beradi, ammo, ko'rinishidan, bu hayvonlar erga zaif o'rnatiladi va qisqa masofalar uchun pastki qismdan yuqorida suzishi mumkin. Ba'zi olimlar ularni assidiyalarning maxsus, kuchli og'ish kenja sinfi deb hisoblashadi, boshqalari esa ularni salplarning tubida ikkilamchi o'rnashgan deb hisoblashadi. Octacnemidae - Tinch okeanining tropik mintaqalarida va Patagoniya qirg'oqlarida, shuningdek, Atlantika okeanining Grenlandiya janubida, asosan, 2000-4000 ming metr chuqurlikda joylashgan chuqur dengiz hayvonlari. m.

Qo'shimchalarning tuzilishi. Appendicudaria juda mayda shaffof erkin suzuvchi hayvonlardir. Boshqa tuniklardan farqli o'laroq, ular hech qachon koloniya hosil qilmaydi. Ularning tana o'lchamlari 0,3 dan 2,5 gacha sm. Apandikulyar lichinkalar rivojlanishida regressiv metamorfozga uchramaydi, ya'ni tana tuzilishining soddalashishi va erkin suzuvchi lichinkaning lichinkaga aylanishi natijasida yuzaga keladigan bir qator muhim organlar, masalan, notokord va sezgi organlarining yo'qolishi. astsidiyalarda uchraydigan harakatsiz kattalar shakli. Voyaga etgan appendikulyar tuzilish jihatidan assidiyalarning lichinkalariga juda o'xshaydi. Yuqorida aytib o'tilganidek, ularning tanasi tuzilishining muhim xususiyati, barcha tunikalarni xordatlar bilan bir guruhga qo'yadigan akkord mavjudligi, ularning hayoti davomida appendikulyarlarda saqlanib qoladi va bu ularni boshqa barcha tuniklardan ajratib turadigan narsadir. , ular tashqi ko'rinishida eng yaqin qarindoshlaridan butunlay farq qiladi.

Tana appendikulyar magistral va dumga bo'linadi (178-rasm, A). Hayvonning umumiy ko'rinishi qurbaqalarning qudug'iga o'xshaydi. Uzunligi hayvonning yumaloq tanasining uzunligidan bir necha marta katta bo'lgan quyruq uzun ingichka plastinka shaklida qorin tomoniga biriktirilgan. Apendikulyar uni o'zining uzun o'qi atrofida 90 ° ga aylantiradi va qorin tomoniga yopishadi. Akkord dumning o'rtasidan butun uzunligi bo'ylab o'tadi - bir nechta yirik hujayralardan iborat elastik shnur. Akkordning yon tomonlarida 2 ta mushak tasmasi mavjud bo'lib, ularning har biri atigi o'nlab gigant hujayralardan iborat.

Tananing oldingi uchida katta hajmli farenksga olib boruvchi og'iz yotadi (178-rasm, B). Farenks ikkita cho'zinchoq gill teshiklari yoki stigmalar bilan tashqi muhit bilan bevosita aloqa qiladi. Assidiyalardagi kabi kloaka bilan peribranxial bo'shliq yo'q. Endostil farenksning ventral tomoni bo'ylab o'tadi, qarama-qarshi tomonda dorsal bo'ylama o'simta ko'rinadi. Endostyle oziq-ovqat bo'laklarini ichakning ovqat hazm qilish qismiga olib boradi, u taqa shaklidagi kavisli naychaga o'xshaydi va qizilo'ngach, kalta oshqozon va qisqa orqa ichakdan iborat bo'lib, tananing ventral tomonida anus bilan tashqariga ochiladi.

Yurak tananing ventral tomonida, oshqozon ostida joylashgan. U cho'zinchoq oval shar shaklida bo'lib, dorsal tomoni bilan oshqozonga mahkam o'rnashgan. Yurakdan tananing old qismiga qon tomirlari - qorin va dorsal kiradi. Farenksning oldingi qismida ular halqasimon tomir bilan bog'langan. Lakunalar tizimi mavjud bo'lib, ular orqali qon tomirlari orqali qon aylanishi mavjud. Bundan tashqari, dumning dorsal va ventral tomonlari bo'ylab ham qon tomiridan o'tadi. Apendikulyar yurak, qolgan tunikalar singari, vaqti-vaqti bilan qon oqimining yo'nalishini o'zgartiradi, bir yo'nalishda yoki boshqasida bir necha daqiqa qisqaradi. Shu bilan birga, u juda tez ishlaydi, daqiqada 250 tagacha qisqarishni amalga oshiradi.

Asab tizimi katta qiziloʻngach ustki miya ganglionidan iborat boʻlib, orqa nerv trunkasi undan orqaga choʻzilib, dumning oxiriga yetib, notokord ustidan oʻtadi. Quyruqning eng tagida nerv magistralida shish paydo bo'ladi - kichik nerv to'plami. Butun dumda bir nechta bir xil nerv tugunlari yoki gangliyalar mavjud. Miya ganglionining orqa tomoniga kichik muvozanat organi - statotsist yaqin qo'shni bo'lib, farenksning orqa tomonida kichik chuqurchalar mavjud. Odatda hid organi bilan xato qilinadi. Apendikulyarlarda boshqa sezgi organlari mavjud emas. Maxsus chiqarish organlari yo'qolgan.

Appendikulyarlar germafroditlar bo'lib, ularda ayol va erkak jinsiy organlari mavjud. Tananing orqa qismida tuxumdon joylashgan bo'lib, moyaklar har ikki tomondan qattiq siqilgan. Spermatozoidlar moyaklardan tananing dorsal tomonidagi teshiklar orqali chiqariladi, tuxum esa tana devorlari yorilishidan keyingina suvga kiradi. Shunday qilib, tuxum qo'ygandan so'ng, appendikulyarlar o'ladi.

Barcha qo'shimchalar juda xarakterlidir uylar, bu ularning teri epiteliyasining izolyatsiyasi natijasidir (178-rasm, B). Oldinga bir oz ishora qilingan bu uy - qalin devorli, jelatinli va butunlay shaffof - avval tanaga yaqinroq tutashgan, so'ngra hayvon uy ichida erkin harakatlanishi uchun orqada qoladi. uy va ovqat tunika, lekin appendikulyarlarda u tsellyulozani o'z ichiga olmaydi, lekin undan iborat xitin, tuzilish jihatidan shoxga o'xshash modda. Old va orqa uchlarida uy bir nechta teshiklar bilan jihozlangan. Ichkarida bo'lgan appendikulyar dumi bilan to'lqinli harakatlar qiladi, buning natijasida uy ichida suv oqimi hosil bo'ladi va suv uydan chiqib, uni teskari yo'nalishda harakatga keltiradi. U ko'chib o'tadigan uyning o'sha tomonida tepada ikkita teshik bor, ular uzun tor yoriqlar bilan juda nozik panjara bilan qoplangan. Ushbu teshiklarning kengligi 9-46 ni tashkil qiladi mk, uzunligi esa 65-127 mk. Panjara suv bilan uyga kiradigan oziq-ovqat zarralari uchun filtrdir. Appendikulyarlar faqat panjaraning teshiklaridan o'tadigan eng kichik plankton bilan oziqlanadi. Odatda bu organizmlar 3-20 o'lchamda bo'ladi. mk. Kattaroq zarralar, qisqichbaqasimonlar, radiolar va diatomlar uyga kira olmaydi.

Suv oqimi uyga kirib, tepaga o'xshash yangi panjara ichiga kiradi va oxirida qopga o'xshash kanal bilan tugaydi, buning uchun appendikulyar og'zini ushlab turadi. Birinchi filtrdan o'tgan bakteriyalar, eng kichik flagellatlar, rizopodlar va boshqa organizmlar kanalning pastki qismida to'planadi va appendikulyar ular bilan oziqlanadi, vaqti-vaqti bilan yutish harakatlarini amalga oshiradi. Lekin yupqa old filtr tezda tiqilib qoladi. Ba'zi turlarda, masalan, Oikopleura rufescens, 4 soatdan keyin ishlashni to'xtatadi. Keyin appendikulyar shikastlangan uyni tark etadi va uning o'rniga yangisini ajratadi. Yangi uy qurish uchun atigi 1 soat vaqt ketadi va u yana eng kichik nannoplanktonni filtrlashni boshlaydi. Ishlash paytida uy 100 ga yaqin o'tkazib yuboradi sm 3 suv. Uydan chiqish uchun appendikulyar "qochish uchun eshik" deb ataladigan vositadan foydalanadi. Bir joyda uyning devori juda nozik va yupqa plyonkaga aylanadi. Dumining zarbasi bilan uni yorib o'tib, hayvon darhol yangisini qurish uchun uydan tezda chiqib ketadi. Apendikulyar uy fiksatsiya yoki mexanik ta'sir paytida juda oson vayron bo'ladi va uni faqat tirik organizmlarda ko'rish mumkin.

Appendikulyarning xarakterli xususiyati hisoblanadi hujayra tarkibining doimiyligi, ya'ni hayvonning butun tanasi qurilgan hujayralar sonining doimiyligi. Bundan tashqari, ma'lum miqdordagi hujayralardan turli organlar ham qurilgan. Xuddi shu hodisa rotiferlar va nematodalar uchun ma'lum. Masalan, rotiferlarda hujayra yadrolarining soni va ayniqsa ularning joylashishi ma'lum bir tur uchun doimo doimiy bo'ladi. Bir tur 900 ta, ikkinchisi 959 ta hujayradan iborat. Buning sababi har bir organning oz sonli hujayralardan hosil bo'lishi, shundan so'ng undagi hujayralarning ko'payishi hayot uchun to'xtaydi. Nematodalarda barcha organlar doimiy hujayra tarkibiga ega emas, faqat mushaklar, asab tizimi, orqa ichak va boshqalar. Ulardagi hujayralar soni kichik, lekin hujayralar hajmi juda katta bo'lishi mumkin.

Tuniklarning ko'payishi va rivojlanishi. Tuniklarning ko'payishi tabiatda mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan favqulodda murakkab va fantastik hayot aylanishlarining ajoyib namunasidir. Apendikulyarlardan tashqari barcha tuniklar ikkalasi bilan tavsiflanadi jinsiy, va jinssiz naslchilik usuli. Birinchi holda, urug'langan tuxumdan yangi organizm hosil bo'ladi. Ammo tuniklarda kattalar uchun rivojlanish lichinkalar tuzilishida uning sezilarli soddalashuviga qarab chuqur o'zgarishlar bilan sodir bo'ladi. Aseksual ko'payish bilan, yangi organizmlar, go'yo onadan barcha asosiy organlarning asoslarini olib, undan chiqib ketadi.

Tuniklarning barcha jinsiy shaxslari germafroditlardir, ya'ni ular erkak va ayol jinsiy bezlariga ega. Erkak va urg'ochi reproduktiv mahsulotlarning etukligi har doim turli vaqtlarda sodir bo'ladi va shuning uchun o'z-o'zini urug'lantirish mumkin emas. Biz allaqachon bilamizki, assidiyalar, salplar va pirosomalarda jinsiy bezlar yo'llari kloak bo'shlig'iga ochiladi, appendikulyarlarda esa spermatozoidlar tananing dorsal tomonida ochiladigan kanallar orqali suvga kiradi, tuxum esa faqat devorlardan keyin chiqishi mumkin. yorilib, o'limga olib keladi.hayvon. Tuniklarda urug'lantirish, salplar va pirosomalardan tashqari, tashqidir. Bu shuni anglatadiki, sperma tuxum bilan suvda uchrashadi va u erda urug'lantiradi. Salp va pirosomalarda faqat bitta tuxum hosil bo'ladi, u urug'lantiriladi va onaning tanasida rivojlanadi. Ba'zi assidiyalarda tuxumlarning urug'lanishi onaning kloak bo'shlig'ida ham sodir bo'ladi, bu erda boshqa shaxslarning spermatozoidlari sifonlar orqali suv oqimi bilan kirib boradi va urug'langan tuxumlar anal sifon orqali chiqariladi. Ba'zida embrionlar kloakada rivojlanadi va shundan keyingina tashqariga chiqadi, ya'ni tirik tug'ilishning bir turi sodir bo'ladi.

Apendikulyarlarning ko'payishi va rivojlanishi. Appendikulyarlarda tirik tug'ilish noma'lum. Tuxum qo'yilgan (taxminan 0,1 mm diametrida) bir butun bo'lib maydalana boshlaydi va dastlab maydalash bir tekis davom etadi. Ularning embrion rivojlanishining barcha bosqichlari - blastula, gastrula va boshqalar - appendikulyarlar juda tez o'tadi va buning natijasida massiv embrion rivojlanadi. Uning allaqachon faringeal bo'shlig'i va miya vesikulasi va dum qo'shimchasi bo'lgan tanasi bor, unda 20 ta akkord hujayralari birin-ketin joylashgan. Mushak hujayralari ularga qo'shni. Keyin to'rtta hujayradan va hosil bo'ladi asab naychasi, yuqoridagi butun quyruq bo'ylab yotgan akkord.

Ushbu bosqichda lichinka tuxum qobig'ini tark etadi. U hali juda kam rivojlangan, lekin ayni paytda u barcha organlarning rudimentlariga ega. Ovqat hazm qilish bo'shlig'i rudimentardir. Og'iz bo'shlig'i yoki anus yo'q, ammo statokistli miya pufakchasi - muvozanat organi allaqachon rivojlangan. Lichinkaning dumi tanasining old-orqa o'qining davomida joylashgan bo'lib, uning o'ng va chap tomonlari mos ravishda o'ng va chapga buriladi.

Shundan so'ng lichinkaning katta yoshli appendikulaga aylanishi kuzatiladi. Ichak halqasi hosil bo'lib, u tananing qorin devoriga qarab o'sadi va u erda anus tomonidan tashqariga ochiladi. Shu bilan birga, farenks oldinga o'sib, tashqi yuzasiga etib boradi va og'iz teshigidan yoriladi. Bronxial naychalar hosil bo'lib, ular tananing har ikki tomonida gilla teshiklari bilan ochiladi va faringeal bo'shliqni tashqi muhit bilan bog'laydi. Ovqat hazm qilish halqasining rivojlanishi dumni tananing eng oxiridan uning qorin tomoniga surish bilan birga keladi. Shu bilan birga, dum o'z o'qi atrofida 90 ° chapga buriladi, shuning uchun uning dorsal cho'qqisi chap tomonda, dumning o'ng va chap tomonlari endi yuqoriga va pastga qaragan. Nerv naychasi nerv shnuriga cho'ziladi, nerv to'plamlari hosil bo'ladi va lichinka katta yoshli appendikulyarga aylanadi.

Apendikulyar lichinkalarning barcha rivojlanishi va metamorfozlari ushbu rivojlanish jarayonida yuzaga keladigan barcha jarayonlarning yuqori tezligi bilan tavsiflanadi. Lichinka tuxumdan shakllanishi tugashidan oldin chiqadi. Rivojlanishning bunday tezligi har safar qandaydir tashqi sabablarning ta'siridan kelib chiqmaydi. Bu hayvonlarning ichki tabiati bilan belgilanadi va irsiydir.

Keyinchalik ko'rib turganimizdek, katta yoshli appendikulyar tuzilish jihatidan assidiyalarning lichinkalariga juda o'xshash. Faqat strukturaning ba'zi tafsilotlari ularni bir-biridan ajratib turadi. Apendikulyarlar butun hayoti davomida rivojlanishning lichinka bosqichida qoladilar, ammo ularning lichinkalari jinsiy ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan degan nuqtai nazar mavjud. Bu hodisa fanda neoteniya nomi bilan mashhur. Mashhur misol amfibiya ambistomasi bo'lib, uning lichinkalari aksolotllar jinsiy ko'payish qobiliyatiga ega. Asirlikda yashagan aksolotllar hech qachon ambistga aylanmaydi. Ularning gillalari va quyruq qanoti bor va ular suvda yashaydilar, chiroyli ko'payadilar va o'zlariga o'xshash nasl beradilar. Ammo agar ular qalqonsimon bez preparati bilan oziqlansa, aksolotllar o'zlarining o'zgarishini yakunlaydilar, gillalarini yo'qotadilar va quruqlikka chiqib, kattalar ambistlariga aylanadilar. Neoteniya boshqa amfibiyalarda - tritonlarda, qurbaqalarda va qurbaqalarda ham qayd etilgan. Umurtqasiz hayvonlardan ba'zi qurtlar, qisqichbaqasimonlar, o'rgimchaklar va hasharotlarda uchraydi.

Lichinkalar davrida jinsiy ko'payish hayvonlar uchun ba'zan foydalidir. Neoteniya ma'lum bir turning barcha individlarida bo'lmasligi mumkin, faqat ular uchun maxsus, ehtimol noqulay sharoitlarda, masalan, past haroratlarda yashovchilarda bo'lishi mumkin. Natija - g'ayrioddiy muhitda ko'payish imkoniyati. Shu bilan birga, hayvon lichinkaning kattalarga to'liq aylanishini yakunlash uchun ko'p energiya sarflamaydi va kamolotning tezligi oshadi.

Neoteniya, ehtimol, hayvonlarning evolyutsiyasida katta rol o'ynagan. Deyterostomalarning butun tanasining kelib chiqishi haqidagi eng jiddiy nazariyalardan biri - Deyterostomiya, bu barcha xordatlar, shu jumladan umurtqali hayvonlarni o'z ichiga oladi, ularni erkin suzuvchi ichak stenoforlari yoki ktenoforlaridan oladi. Ba'zi olimlarning fikricha, koelenteratlarning ajdodlari turg'un shakllar bo'lgan va ktenoforlar progressiv neoteniya natijasida jinsiy ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan suvda suzuvchi eng qadimgi koelenteratlarning lichinkalaridan kelib chiqqan.

Assidiyaning ko'payishi va rivojlanishi. Ascidiyaning rivojlanishi murakkabroq tarzda sodir bo'ladi. Lichinka tuxum qobig'idan chiqqanda, u katta yoshli appendikulaga juda o'xshaydi (179-rasm, A). U, xuddi appendikulyar kabi, tashqi ko'rinishida cho'zilgan oval tanasi yon tomondan bir oz siqilgan bo'riga o'xshaydi. Quyruq cho'zilgan va ingichka suzgich bilan o'ralgan. Quyruq o'qi bo'ylab akkord o'tadi. Lichinkaning nerv sistemasini nerv naychasi hosil qiladi, u dumdagi notokord ustida joylashgan va tanasining oldingi uchida statotsist bilan miya pufakchasini hosil qiladi. Apendikulyarlardan farqli o'laroq, assidiyalar ham yorug'likka javob beradigan pigmentli ko'zlarga ega. Orqa tarafning old tomonida farenksga olib boruvchi og'iz bo'lib, uning devorlari bir necha qator gill tirqishlari bilan teshilgan. Ammo, appendikulyarlardan farqli o'laroq, gill tirqishlari, hatto assidiya lichinkalarida ham, to'g'ridan-to'g'ri tashqariga ochilmaydi, balki maxsus peribranxial bo'shliqqa ochiladi, uning rudimentlari tananing yuzasidan chiqadigan ikkita qop shaklida har tomondan aniq ko'rinadi. tananing. Ular nonribranxial invaginatsiyalar deb ataladi. Lichinka tanasining oldingi uchida uchta yopishqoq biriktiruvchi papilla ko'rinadi.

Dastlab, lichinkalar dumi yordamida suvda erkin suzadi. Ularning tana o'lchamlari bir yoki bir necha millimetrga etadi. Maxsus kuzatishlar shuni ko'rsatdiki, lichinkalar suvda uzoq - 6-8 soat suzmaydi. Bu vaqt ichida ular 1 gacha bo'lgan masofani bosib o'tishlari mumkin km, garchi ularning ko'pchiligi ota-onalariga nisbatan yaqinroq bo'lsa-da. Biroq, bu holatda ham, erkin suzuvchi lichinkaning mavjudligi harakatsiz ascidianlarning sezilarli masofalarga tarqalishiga yordam beradi va ularning barcha dengizlar va okeanlar bo'ylab tarqalishiga yordam beradi.

Pastki qismga joylashib, lichinka o'zining yopishqoq papillalari yordamida turli qattiq narsalarga yopishadi. Shunday qilib, lichinka tananing oldingi uchi bilan o'tiradi va shu paytdan boshlab u harakatsiz, biriktirilgan hayot tarzini olib borishni boshlaydi. Shu munosabat bilan, tubdan qayta qurish va tananing tuzilishini sezilarli darajada soddalashtirish mavjud (179-rasm, B-G). Akkord bilan birga quyruq asta-sekin yo'qoladi. Tana sumkasimon shaklga ega bo'ladi. Statosist va ko'z yo'qoladi va miya pufakchasi o'rniga faqat nerv ganglioni va paranerv bez qoladi. Peribranxial invaginatsiyalarning ikkalasi ham farenksning yon tomonlarida kuchli o'sishni boshlaydi va uni o'rab oladi. Ushbu bo'shliqlarning ikkita teshigi asta-sekin birlashadi va oxir-oqibat dorsal tomondan bitta kloakli teshikka birlashadi. Yangi hosil bo'lgan gill yoriqlari bu bo'shliqqa ochiladi. Ichak ham kloakaga ochiladi.

Og'iz joylashgan old qismi bilan pastki qismida o'tirib, ascidian lichinka oziq-ovqat olish nuqtai nazaridan o'zini juda noqulay holatda topadi. Shuning uchun o'rnashgan lichinkada tana tuzilishining umumiy rejasida yana bir muhim o'zgarish sodir bo'ladi: uning og'zi asta-sekin pastdan yuqoriga siljiy boshlaydi va oxirida tananing eng yuqori uchida joylashgan (179-rasm, 179-rasm). G-G). Harakat hayvonning dorsal tomoni bo'ylab sodir bo'ladi va barcha ichki organlarning siljishiga olib keladi. Harakatlanuvchi farenks miya ganglionini uning oldiga itarib yuboradi, natijada u og'iz va kloaka o'rtasida tananing dorsal tomonida yotadi. Bu transformatsiyani yakunlaydi, buning natijasida hayvon o'zining lichinkasidan butunlay boshqacha ko'rinishga ega bo'lib chiqadi.

Shu tarzda hosil bo'lgan assidiyalar ham boshqa jinssiz yo'l bilan, kurtaklash orqali ko'payishi mumkin. Eng oddiy holatda, kolbasaga o'xshash protrusion tananing ventral tomonidan uning tagida o'sadi yoki buyrak stolon(180-rasm). Ushbu stolon assidiyalar tanasining tashqi qopqog'i (ektoderma) bilan o'ralgan bo'lib, unda hayvon tanasining bo'shlig'i davom etadi va bundan tashqari, farenksning orqa qismining ko'r-ko'rona chiqishi. Stolondagi uzoq jarayon yurakni beradi. Shunday qilib, eng muhim organ tizimlarining rudimentlari buyrak stoloniga kiradi. Stolon yuzasida kichik tuberkullar yoki kurtaklar hosil bo'ladi, ularda yuqorida sanab o'tilgan organlarning barcha rudimentlari ham o'z jarayonlarini beradi. Murakkab qayta qurish orqali bu rudimentlar buyrakning yangi organlarini hosil qiladi. Farenks o'simtasidan yangi ichak, yurak o'simtasidan yangi yurak qopchasi hosil bo'ladi. Buyrak tanasining integumentida og'iz teshigi yoriladi. Ektodermaning tashqi tomondan ichkariga kirib borishi natijasida kloaka va peribranxial bo'shliqlar hosil bo'ladi. Yagona shakllarda o'sadigan bunday kurtak stolondan ajralib, yangi bitta astsidiyani keltirib chiqaradi, mustamlaka shakllarida esa kurtak stolonda o'tirib qoladi, o'sadi, yana kurtaklana boshlaydi va oxir-oqibat yangi koloniya paydo bo'ladi. assidiyalar hosil bo'ladi. Qizig'i shundaki, umumiy jelatinli tunikali mustamlaka shaklidagi kurtaklar har doim uning ichida ajralib turadi, lekin ular hosil bo'lgan joyda qolmaydi, balki tunikaning qalinligi bo'ylab oxirgi joyiga o'tadi. Ularning buyragi doimo tunika yuzasiga yo'l oladi, u erda og'zi va anus ochiladi. Ba'zi turlarda bu teshiklar boshqa buyraklarning teshiklaridan mustaqil ravishda ochiladi, boshqalarda faqat bitta og'iz tashqariga ochiladi, kloakali teshik esa bir nechta zooidlarga xos bo'lgan kloakaga ochiladi (174-rasm, B). Ba'zan bu uzun kanallarni tashkil qilishi mumkin. Ko'pgina turlarda hayvonot hayvonlari umumiy kloaka atrofida qattiq aylana hosil qiladi va unga sig'maydiganlari itarib yuboriladi va hayvonotoidlarning yangi doirasi va yangi kloakani keltirib chiqaradi. Zooidlarning bunday to'planishi atalmishlarni hosil qiladi kormidium.

Ba'zida bunday kormidiyalar juda murakkab va hatto umumiy kolonial qon tomir tizimiga ega. Kormidium halqasimon qon tomir bilan o'ralgan bo'lib, unga har bir zooiddan ikkita tomir kiradi. Bundan tashqari, alohida kormidiyalarning bunday qon tomir tizimlari ham bir-biri bilan aloqa qiladi va murakkab umumiy kolonial qon aylanish tomir tizimi paydo bo'ladi, shuning uchun barcha assidiozooidlar o'zaro bog'liqdir. Ko'rib turganimizdek, turli xil murakkab assidiyalardagi koloniyalarning alohida a'zolari o'rtasidagi bog'liqlik juda oddiy bo'lishi mumkin, agar individual shaxslar butunlay mustaqil bo'lsa va faqat umumiy tunikaga botiriladi va buyraklar, qo'shimcha ravishda, unda harakat qilish qobiliyatiga ega. , yoki murakkab, bitta qon tizimi bilan.

Bundan tashqari tomurcuklanma stolon orqali, boshqa turdagi kurtaklar ham mumkin - deb ataladi mantiya, pilorik, postabdominal , - buyrak paydo bo'lgan tananing qismlariga qarab. Mantiya kurtaklari bilan buyrak farenksdagi tana devorining lateral protrusioni sifatida namoyon bo'ladi. U faqat ikkita qatlamdan iborat: tashqi - ektoderma va ichki - faringeal bo'shliqning ko'zining o'simtasi bo'lib, undan keyin yangi organizmning barcha organlari hosil bo'ladi. Stolonda bo'lgani kabi, kurtak asta-sekin yumaloq bo'lib, onadan ingichka siqilish bilan ajralib turadi, keyin esa poyaga aylanadi. Bunday tomurcuklanma allaqachon lichinka bosqichida boshlanadi va ayniqsa, lichinka pastki qismida o'tirgandan keyin tezlashadi. Buyrak hosil qiluvchi lichinka (bu holda u oozooid deb ataladi) nobud bo'ladi va rivojlanayotgan buyrak (yoki blastozoid) yangi koloniyani keltirib chiqaradi. Boshqa assidiyalarda buyrak tananing ichak qismining ventral yuzasida, shuningdek, lichinka hali chiqmagan juda erta shakllanadi. Bunday holda, epidermis bilan qoplangan buyrak tarkibiga epikardning pastki uchining shoxlari, ya'ni yurakning tashqi devori kiradi. Birlamchi kurtak cho’zilib, 4-5 qismga bo’linadi, ularning har biri mustaqil organizmga aylanadi va bu kurtaklarni hosil qilgan lichinka – oozoida bo’lib parchalanadi va ular uchun ozuqa massasi bo’lib xizmat qiladi. Ba'zida buyrak oshqozon va orqa ichakning ovqat hazm qilish tizimining qismlarini o'z ichiga olishi mumkin. Ushbu turdagi kurtaklar pilorik deb ataladi. Qizig'i shundaki, bu juda murakkab tomurcuklanma holatida butun organizm ikkita buyrakning birlashishi natijasida hosil bo'ladi. Masalan, Trididemnumda birinchi buyrak qizilo'ngachning o'simtalarini, ikkinchisida - epikardning o'simtalarini o'z ichiga oladi. Ikkala buyrak birlashgandan so'ng birinchidan qiz organizmning qizilo'ngach, oshqozon va ichaklari, shuningdek yurak, ikkinchisidan esa g'unajinlar bilan teshilgan farenks va asab tizimi hosil bo'ladi. Shundan so'ng, allaqachon organlarning to'liq to'plamiga ega bo'lgan qiz organizm onadan bog'langan. Ammo tananing boshqa qismlarida ham buyrak paydo bo'lishi mumkin. Ba'zi hollarda, hatto lichinka notokordining o'simtalari ham buyrak ichiga kirib, qizning asab tizimi va jinsiy bezlarini hosil qilishi mumkin. Ba'zida tomurcuklanma jarayonlari organizmning oddiy qismlarga bo'linishiga juda o'xshash bo'lib, bu holda qanday ko'payish mavjudligini aytish qiyin. Bunday holda, tananing ichak qismi juda uzaytiriladi, u torakal mintaqaning qulashi natijasida olingan ozuqa moddalarini to'playdi. Keyin qorin bo'shlig'i mintaqasining odatda buyraklar deb ataladigan bir nechta bo'laklarga bo'linishi mavjud bo'lib, ulardan yangi shaxslar paydo bo'ladi. Amarouciumda, lichinka biriktirilgandan ko'p o'tmay, tanasining orqa uchida uzun o'simta hosil bo'ladi. U hajmi kattalashadi va buning natijasida assidiya tananing orqa qismini - qorin bo'shlig'ini kuchli rivojlantiradi, unga yurak joylashadi. Qorin bo'shlig'idan keyingi uzunligi lichinka tanasining uzunligidan ancha oshib ketganda, u onalik individidan ajralib, 3-4 qismga bo'linadi, ulardan yosh kurtaklar - blastozoidlar hosil bo'ladi. Ular qorin bo'shlig'idan oldinga siljiydi va yurak qayta shakllanadigan ona organizmining yonida joylashgan. Blastozooidlarning rivojlanishi notekis kechadi va ularning ba'zilari uni tugatgan bo'lsa, boshqalari endigina rivojlana boshlaydi.

Assidiyalarda tomurcuklanma jarayonlari juda xilma-xildir. Ba'zan bir xil turdagi yaqin turlar ham turli xil tomurcuklanma usullariga ega. Ba'zi assidiyalar noqulay sharoitlarda omon qolishga imkon beradigan uyqusiz, bo'yli kurtaklarni shakllantirishga qodir.

Assidiyalarda tomurcuklanma paytida quyidagi qiziqarli hodisa kuzatiladi. Ma'lumki, embrionning rivojlanishi jarayonida hayvon organizmining turli organlari embrionning turli, ammo to'liq o'ziga xos qismlaridan (germ qatlamlari) yoki embrion tanasining birinchi bosqichlarida uning devorini tashkil etuvchi qatlamlaridan kelib chiqadi. rivojlanish.

Aksariyat organizmlar uchta germ qatlamiga ega: tashqi yoki ektoderma, ichki yoki endoderma, o'rta yoki mezoderma. Embrionda ektoderma tanani qoplaydi, endoderma esa ichki ichak bo'shlig'ini qoplaydi va oziqlanishni ta'minlaydi. Mezoderma ular orasidagi bog'lanishni ta'minlaydi. Rivojlanish jarayonida ektodermadan, odatda, asab tizimi, teri, assidiya va peribranxial qoplarda, entodermadan - ovqat hazm qilish tizimi va nafas olish organlari, mezodermadan - mushaklar, skelet va jinsiy a'zolar hosil bo'ladi. organlar. Assidiyalarda tomurcuklanmaning turli usullari bilan bu qoida buziladi. Masalan, mantiya kurtaklari paydo bo'lganda, barcha ichki organlar (shu jumladan, embrionning endodermasidan kelib chiqadigan oshqozon va ichaklar) ektodermik kelib chiqadigan peribranxial bo'shliqning o'sishini keltirib chiqaradi. Va aksincha, epikardial o'simta buyrak tarkibiga kiritilgan bo'lsa (va embrion rivojlanish jarayonida assidiyaning yuragi endoderma farenksning o'sishi sifatida hosil bo'ladi), ichki organlarning aksariyati, shu jumladan asab tizimi. va peribranxial qoplar, endodermaning hosilasi sifatida hosil bo'ladi.

Pirosomalarning ko'payishi va rivojlanishi. Pirosomalar tomurcuklanma yo'li bilan jinssiz ko'payish ham mavjud. Ammo ularda tomurcuklanma tananing maxsus doimiy o'sishi - buyrak shaklidagi stolon ishtirokida sodir bo'ladi. Shuningdek, u rivojlanishning juda erta bosqichlarida sodir bo'ladigan narsalar bilan tavsiflanadi. Pirosom tuxumlari juda katta, 0,7 gacha mm va hatto 2,5 gacha mm, va sarig'iga boy. Ularning rivojlanish jarayonida birinchi individ - siatozoid deb ataladigan shakl hosil bo'ladi. Siatozoid ascidian oozooidga to'g'ri keladi, ya'ni tuxumdan rivojlangan ona jinssiz individdir. U juda erta rivojlanishni to'xtatadi va qulab tushadi. Tuxumning butun asosiy qismini to'yimli sarig'i egallaydi, unda sitozooid rivojlanadi.

Yaqinda tasvirlangan Pyrosoma vitjazi turida siyatozooid sariq massada joylashgan bo'lib, u to'liq rivojlangan ascidian bo'lib, o'rtacha hajmi taxminan 1 ga teng. mm(181-rasm, A). Hatto tuxum qobig'i ostida tashqariga ochiladigan kichik og'iz teshigi ham bor. Farenksda 10-13 juft gilla yoriqlari va 4-5 juft qon tomirlari mavjud. Ichak to'liq shakllangan va keng voronka shakliga ega bo'lgan kloaka, sifonga ochiladi. Bundan tashqari, paranerv bez va kuchli pulsatsiyalanuvchi yurak bilan nerv ganglioni mavjud. Aytgancha, bularning barchasi assidiyalardan pirosomaning kelib chiqishi haqida gapiradi. Boshqa turlarda, siatozoidning maksimal rivojlanish davrida faqat ikkita gill tirqishi bo'lgan farenksning rudimentlari, ikkita peribranxial bo'shliqlarning rudimentlari, kloak sifon, paranerv bezli nerv ganglioni va yurakni ajratish mumkin. . Og'iz bo'shlig'i va ovqat hazm qilish ichaklari yo'q, garchi endostil tasvirlangan. Keng teshikli kloaka ham ishlab chiqilgan bo'lib, tuxum membranalari ostidagi bo'shliqqa ochiladi. Ushbu bosqichda, hatto tuxum qobig'ida ham, aseksual rivojlanish jarayonlari allaqachon pirosomalarda boshlanadi. Siatozoidning orqa uchida stolon hosil bo'ladi - ektoderma endostilning davomi, perikard qopchasi va peribranxial bo'shliqlar kiradigan o'simtani keltirib chiqaradi. Kelajakdagi buyrakdagi stolonning ektodermasidan tsiatozoidning asab tizimidan mustaqil bo'lgan nerv shnuri paydo bo'ladi. Bu vaqtda stolon ko'ndalang konstriksiyalar bilan to'rt qismga bo'linadi, ulardan birinchi blastozoid kurtaklari rivojlanadi, ular allaqachon yangi koloniya a'zolaridir, ya'ni. assidiozoidlar. Stolon asta-sekin siatozoid va sarig'i tanasining o'qiga ko'ndalang bo'lib, ular atrofida buraladi (181-rasm, B-F). Bundan tashqari, har bir buyrak sitozooid tanasining o'qiga perpendikulyar bo'ladi. Buyraklar rivojlanishi bilan onaning individi - siyatozooid yo'q qilinadi va sarig'i massasi asta-sekin birinchi to'rtta assidiozoid kurtaklari - yangi koloniyaning ajdodlari uchun oziq-ovqat sifatida ishlatiladi. To'rtta asosiy assidiozooidlar geometrik jihatdan to'g'ri xochsimon pozitsiyani egallaydi va umumiy kloak bo'shlig'ini hosil qiladi. Bu haqiqiy kichik koloniya (181-rasm, F-G). Ushbu shaklda koloniya onaning tanasini tark etadi va tuxum qobig'idan chiqariladi. Birlamchi assidiozooidlar esa, o‘z navbatida, orqa uchlarida stolonlarni hosil qiladi, ular bog‘lanib, ikkilamchi assidiozoidlarni va hokazolarni hosil qiladi. to'rtta yangi kurtaklar. Koloniya asta-sekin o'sib bormoqda. Har bir ascidiozooid jinsiy etuklikka erishadi va erkak va urg'ochi jinsiy bezlarga ega.

Pirosomalarning bir guruhida assidiozoidlar ota-ona bilan aloqasini saqlab qoladi va ular paydo bo'lgan joyda qoladi. Buyrak hosil bo'lish jarayonida stolon uzayadi va buyraklar bir-biri bilan arqonlar bilan bog'lanadi. Assidiozooidlar birin-ketin koloniyaning yopiq, oldingi, oxiri tomon joylashadi, birlamchi assidiozoidlar esa uning orqa, ochiq qismiga qarab harakatlanadi.

Ularning aksariyat turlarini o'z ichiga olgan pirosomalarning boshqa guruhida buyraklar joyida qolmaydi. Rivojlanishning ma'lum bir bosqichiga erishgandan so'ng, ular hech qachon cho'zilmaydigan stolondan ajralib turadilar. Shu bilan birga, ular maxsus hujayralar - forotsitlar tomonidan olinadi. Forotsitlar katta, amyobaga o'xshash hujayralardir. Ular amyobalar kabi o'zlarining psevdopodiyalari yoki psevdopodiyalari yordamida tunikaning qalinligi bo'ylab harakatlanish qobiliyatiga ega. Buyrakni olib, forotsitlar uni koloniyani qoplagan tunika orqali birlamchi assidiozoidlar ostida qat'iy belgilangan joyga olib boradi va oxirgi asidiozooid stolondan ajralishi bilanoq, forotsitlar uni chap tomondan dorsal qismiga olib boradi. uning ishlab chiqaruvchisi, bu erda u nihoyat shunday o'rnatiladiki, eski assidiozoidlar koloniyaning tepasiga borgan sari uzoqlashadi, yoshlar esa uning orqa tomonida joylashgan.

Ascidiozooidlarning har bir yangi avlodi geometrik to'g'rilik bilan oldingi avlodga nisbatan qat'iy belgilangan joyga ko'chiriladi va qavatlarda joylashgan (181-rasm, 3). Birinchi uchta qavat hosil bo'lgandan so'ng, ular orasida ikkinchi darajali qavatlar, keyin uchinchi darajali va hokazo qavatlar paydo bo'la boshlaydi. Birlamchi qavatlarda har birida 8 tadan, ikkinchi qavatda 16 tadan, uchinchi qavatda 32 tadan va shunga oʻxshash eksponent tarzda davom etadi. Koloniyaning diametri kattalashadi. Biroq, koloniyaning o'sishi bilan bu jarayonlarning ravshanligi buziladi, ba'zi assidiozoidlar chalkashib ketadi va boshqa odamlarning qavatlariga tushadi. Pirosomalar koloniyasida tomurcuklanma yo'li bilan ko'payadigan bir xil shaxslarda jinsiy bezlar yanada rivojlanadi va ular jinsiy ko'payish jarayoniga o'tadi. Bizga ma'lumki, tomurcuklanma natijasida hosil bo'lgan ko'plab assidiozoid pirosomalarning har biri faqat bitta katta tuxumni rivojlantiradi.

Koloniyalarning hosil bo'lish usuliga ko'ra, ya'ni assidiozoidlar ona organizmi bilan uzoq vaqt aloqada bo'ladimi yoki yo'qmi, pirosomalar ikki guruhga bo'linadi - Pyrosoma fixata va Pyrosoma ambulata. Birinchisi ibtidoiy hisoblanadi, chunki buyraklarni forotsitlar yordamida o'tkazish ancha murakkab va keyinchalik pirosomalarni olishdir.

To'rt a'zodan iborat birlamchi koloniyaning shakllanishi pirosomalar uchun shunchalik doimiy deb hisoblanganki, bu xususiyat hatto hamma narsaning tavsifiga ham kirdi. ajralish Pirosomida. Biroq so'nggi paytlarda pirosomalarning rivojlanishi haqida yangi ma'lumotlar olindi. Ma'lum bo'lishicha, masalan, Pyrosoma vitjazi da tomurcuklanan stolon juda uzun uzunlikka yetishi mumkin va unda bir vaqtning o'zida hosil bo'lgan kurtaklar soni 100 ga yaqin. Bunday stolon tuxum membranasi ostida tartibsiz ilmoqlar hosil qiladi (181-rasm, A). ). Afsuski, ular qanday qilib koloniyani tashkil qilgani hali ham noma'lum.

Keg va salplarning ko'payishi va rivojlanishi. Keglarda ko'payish jarayonlari yanada murakkab va qiziqarli. Tuxumdan ular assidiyalarda bo'lgani kabi dumli bo'limda akkordga ega bo'lgan lichinkani rivojlantiradilar (182-rasm, A). Biroq, dumi tez orada yo'qoladi va lichinkaning tanasi kuchli o'sadi va kattalar barrel bug'iga aylanadi, bu o'z tuzilishida biz yuqorida tavsiflangan jinsiy shaxsdan sezilarli darajada farq qiladi. Sakkizta mushak halqa o'rniga uning to'qqiztasi bor, kichik qopga o'xshash muvozanat organi - statotsistlar, gill yoriqlari jinsiy shaxsning yarmini tashkil qiladi. Unda mutlaqo jinsiy bezlar yo'q va nihoyat, tananing qorin tomonining o'rtasida va orqa uchining dorsal tomonida ikkita maxsus o'simta - stolonlar rivojlanadi (182-rasm, B). Bu aseksual shaxsning maxsus ismi bor - oziqlantiruvchi. Buyrakdan tug'ilgan stolon bo'lgan oziqlantiruvchining ipsimon qorin stoloni hayvonning ko'plab a'zolari - tana bo'shlig'i, farenks, yurak va boshqalarning davomi - jami sakkiz xil rudimentni o'z ichiga oladi. Bu stolon juda erta mayda birlamchi kurtaklar yoki deb ataladigan kurtaklarga aylana boshlaydi pronefros. Ayni paytda bizga allaqachon tanish bo'lgan ko'plab yirik forotsitlar uning bazasida to'plangan. Porotsitlar ikki-uchta bo‘lib buyraklarni olib, ularni avval oziqlantiruvchining o‘ng tomoni bo‘ylab, so‘ngra uning orqa tomoni bo‘ylab dorsal stolonga olib boradi (182-rasm, C, D). Agar bir vaqtning o'zida buyraklar noto'g'ri bo'lsa, ular o'lishadi. Buyraklar harakatlanayotganda va dorsal stolonga o'tayotganda, ular doimo bo'linishda davom etadilar. Ma'lum bo'lishicha, qorin stolonida hosil bo'lgan buyraklar rivojlana olmaydi va unda yashay olmaydi.

Buyraklarning birinchi qismlari dorsal stolonda dorsal tomonida ikki lateral qatorda forotsitlar tomonidan o'tiradi. Bu lateral kurtaklar bu yerda juda tez rivojlanib, katta og'zi, yaxshi rivojlangan gillalari va ichaklari bo'lgan qoshiq shaklidagi mayda bochkalarga aylanadi (182-rasm, E). Ulardagi boshqa organlar atrofiya. Ular oziqlantiruvchining dorsal stoloniga o'zlarining dorsal stolonlari bilan biriktirilgan bo'lib, u jarayonga o'xshaydi. Oziqlantiruvchining dorsal stoloni bu vaqtda kuchli o'sadi - u uzaytiriladi va kengayadi. Oxir-oqibat, u 20-40 ga yetishi mumkin sm uzunligi. Bu tananing uzoq o'sishi bo'lib, unga oziqlantiruvchining ikkita katta qon lakunasi kiradi.

Shu bilan birga, kurtaklari bo'lgan forotsitlar tobora ko'payib bormoqda, ammo endi bu kurtaklar endi yon tomonlarda emas, balki stolonning o'rtasida, yuqorida tavsiflangan shaxslarning ikki qatori orasida joylashgan. Bu buyraklar deyiladi median yoki forozoidlar. Ular laterallardan kichikroq bo'lib, ular jinsiy etuk shaxslarga o'xshash, ammo jinsiy jinsiy bezlarsiz bochkalarga aylanadi. Bu bochkalar maxsus yupqa sopi bilan oziqlantiruvchi stolongacha o'sadi.

Shu vaqt ichida oziqlantiruvchi butun koloniyani ozuqa moddalari bilan ta'minlaydi. Ular bu yerga dorsal stolonning qon lakunalari va buyrak poyalari orqali kiradilar. Lekin asta-sekin oziqlantiruvchi tugaydi. U bo'sh mushak barreliga aylanadi, bu faqat dorsal stolonda hosil bo'lgan allaqachon muhim koloniyani ko'chirishga xizmat qiladi.

Ushbu bochkaning yuzasida tobora ko'proq buyraklar harakat qilishda davom etmoqda, bu esa qorin bo'shlig'i stolonini shakllantirishda davom etmoqda. Oziqlantiruvchi bo'sh qopga aylangan paytdan boshlab, uning koloniyani oziqlantirishdagi rolini katta og'izli lateral shaxslar egallaydi, ular deyiladi. gastrozoidlar(zooidlarni oziqlantirish). Ular ovqatni ushlaydi va hazm qiladi. Ular tomonidan hazm qilingan ozuqa moddalari nafaqat o'zlari tomonidan ishlatilmaydi, balki o'rta buyraklarga ham o'tadi. Va forotsitlar hali ham dorsal stolonga buyraklarning yangi avlodlarini olib keladi. Endi bu kurtaklar endi stolonning o'zida emas, balki o'rta kurtaklarni biriktiradigan o'sha poyalarda o'tiradi (182-rasm, E). Aynan shu buyraklar haqiqiy jinsiy barrelga aylanadi. O'rta kurtak yoki forozoidning poyasi jinsiy o'simtani mustahkamlagandan so'ng, u o'z poyasi bilan birgalikda oddiy stolondan ajralib chiqadi va erkin suzuvchi kichik mustaqil koloniyaga aylanadi (182-rasm, G). Forozoidning vazifasi jinsiy pronefrosning rivojlanishini ta'minlashdir. Ba'zan u ikkinchi darajali oziqlantiruvchi deb ataladi. Forozoidlarning erkin yashash davrida uning poyasiga oʻrnashgan jinsiy pronefroz bir necha jinsiy gonozoy kurtaklariga boʻlinadi. Har bir bunday buyrak avvalgi qismda tasvirlangan odatdagi jinsiy bochkaga aylanadi. Yetuklikka erishgandan so'ng, gonozoidlar, o'z navbatida, o'zlarining forozoidlaridan ajralib, jinsiy ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan mustaqil yolg'iz bochkalar hayotini boshlaydilar. Aytish kerakki, gastrozoidlarda ham, forozoidlarda ham jinsiy bezlar ularning rivojlanish jarayonida hosil bo'ladi, ammo keyin ular yo'qoladi. Bu shaxslar faqat uchinchi haqiqiy jinsiy avlodning rivojlanishiga yordam beradi.

Barcha median kurtaklari oziqlantiruvchining dorsal stolonidan chiqqandan so'ng, oziqlantiruvchi lateral kurtaklar bilan birga o'ladi. Bitta oziqlantiruvchida hosil bo'lgan shaxslar soni juda ko'p. Bu bir necha o'n minglarga teng.

Ko'rib turganimizdek, barrel bog'larining rivojlanish tsikli juda murakkab va jinsiy va jinssiz avlodlarning o'zgarishi bilan tavsiflanadi. Uning qisqacha sxemasi quyidagicha: 1. Jinsiy individ forozoidning qorin bo'shlig'ida rivojlanadi. 2. Jinsiy individ tuxum qo'yadi va ularning rivojlanishi natijasida jinssiz dumli lichinka olinadi. 3. Aseksual oziqlantiruvchi bevosita lichinkadan rivojlanadi. 4. Oziqlantiruvchining dorsal stolonida jinssiz lateral gastrozoidlar avlodi rivojlanadi. 5. Aseksual median forozoidlarning yangi avlodi. 6. Oziqlantiruvchidan ajralgan jinsli gonozoidlarning ventral stolonida paydo bo'lishi va rivojlanishi. 7. Gonozoiddan jinsiy individning shakllanishi. 8. Tuxum qo'yish.

Rivojlanishda tuz avlodlar almashinuvi ham bor, lekin u barrel ishlab chiqaruvchilari kabi hayratlanarli murakkablikka ega emas. Salp lichinkalarida notokord bo'lgan dumi yo'q. Onaning tanasida, uning kloak bo'shlig'ida bitta tuxumdan rivojlanib, tuz embrioni ona tuxumdonining devorlari bilan yaqin aloqada bo'lib, unga ozuqa moddalari kiradi. Embrion tanasining onaning to'qimalari bilan birlashishi platsenta yoki yo'ldosh deb ataladi. Salplarda erkin yashovchi lichinka bosqichi mavjud emas va ularning embrionida faqat dum va akkordning rudimenti (to'liq rivojlanmagan qoldiq) mavjud. Bu katta yog'ga boy hujayralardan tashkil topgan eleoblast deb ataladi (183-rasm, A). Yangi ishlab chiqilgan embrion, asosan, hali ham kloakal sifon orqali suvga kirgan embrion, yurakning qorin tomonida va platsenta qoldig'i va eleoblast o'rtasida kichik buyrak stoloniga ega. Voyaga etgan shakllarda stolon sezilarli uzunlikka etadi va odatda spiral tarzda o'ralgan. Bu soliter salpa ham lichinkadan hosil bo'lgan bochka bilan bir xil oziqlantiruvchi hisoblanadi (183-rasm, B). Ikki parallel qatorda joylashgan lateral qalinlashuvlardan stolonda ko'plab kurtaklar hosil bo'ladi. Odatda, stolonning ma'lum bir qismi birinchi navbatda kurtaklari bilan ushlanib, ma'lum miqdordagi tengdosh kurtaklarini keltirib chiqaradi. Ularning soni har xil - har xil turlarda bir necha birlikdan bir necha yuzgacha. Keyin ikkinchi bo'lim kurtaklana boshlaydi, uchinchi va boshqalar Har bir alohida bo'lim yoki bo'g'inning barcha buyraklari - blastozoidlar bir vaqtning o'zida rivojlanadi va hajmi teng bo'ladi. Birinchi bo'limda ular allaqachon sezilarli rivojlanishga erishgan bo'lsa, ikkinchi bo'limning blastozoidlari ancha kam rivojlangan va hokazo, stolonning oxirgi qismida esa buyraklar endigina paydo bo'la boshlaydi (183-rasm, B).

Rivojlanish jarayonida blastozoidlar bir-biri bilan stolon orqali bog'langan holda qayta tashkil etiladi. Zooidlarning har bir jufti boshqa juftlikka nisbatan ma'lum bir pozitsiyaga ega bo'ladi. U bo'sh uchlarini qarama-qarshi tomonga buradi. Bundan tashqari, har bir odamda, xuddi assidiyalarda bo'lgani kabi, organlarning siljishi sodir bo'lib, ularning dastlabki nisbiy holatini o'zgartirishga olib keladi. Stolonning barcha moddasi buyraklar shakllanishiga ketadi. Salplarda buyrakning barcha rivojlanishi ventral stolonda sodir bo'ladi va ular uchun maxsus dorsal stolon kerak emas. Kurtaklari undan qanday paydo bo'lishiga qarab birma-bir emas, balki butun zanjirlar bo'lib ajralib, vaqtinchalik koloniyalarni hosil qiladi (183-rasm, D). Ulardagi barcha individlar mutlaqo tengdir va har biri jinsiy jihatdan etuk hayvonga aylanadi.

Qizig'i shundaki, asab naychasi, jinsiy a'zolar, peribranxial bo'shliqlar va boshqalar allaqachon turli shaxslarga bo'lingan bo'lsa-da, farenks bir zanjirda umumiy bo'lib qoladi. Shunday qilib, zanjir a'zolari birinchi navbatda stolon orqali bir-biriga organik ravishda bog'lanadi. Ammo zanjirning ajratilgan etuk segmentlari bir-biriga faqat yopishqoq biriktiruvchi papilla bilan bog'langan shaxslardan iborat. Har bir odamda sakkizta shunday so'rg'ich bor, bu butun koloniyaning aloqasini belgilaydi. Bu aloqa anatomik va fiziologik jihatdan juda zaifdir. -

Bunday zanjirlarning mustamlakachiligi, mohiyatiga ko'ra, deyarli ifoda etilmaydi. Chiziqli cho'zilgan zanjirlar - salplar koloniyalari - yuzlab individual shaxslardan iborat bo'lishi mumkin. Biroq, ayrim turlarda koloniyalar halqa shaklida bo'lishi mumkin. Bunday holda, shaxslar tunikaning o'simtalari bilan bir-biriga bog'langan bo'lib, ular g'ildirakdagi naylar kabi koloniya a'zolari joylashgan halqaning o'rtasiga yo'naltirilgan. Bunday koloniyalar faqat bir nechta a'zolardan iborat: Cyclosalpa pinnata da, masalan, sakkizdan to'qqiztagacha (29-jadval).

Agar biz turli xil tunikalarning aseksual ko'payish usullarini solishtiradigan bo'lsak, unda bu jarayonning turli guruhlardagi katta murakkabligi va heterojenligiga qaramay, umumiy xususiyatlarni sezmaslik mumkin emas. Ya'ni: ularning barchasida ko'payishning eng keng tarqalgan usuli - bu kurtakdan tug'ilgan stolonning alohida shaxslarni keltirib chiqaradigan ko'p yoki kamroq bo'limlarga bo'linishi. Assidiyalar, pirosomalar va salplarda bunday stolonlar mavjud.

Barcha tuniklarning koloniyalari jinssiz ko'payish natijasida paydo bo'ladi. Ammo agar assidiyalarda ular shunchaki kurtaklanishi natijasida paydo bo'lsa va koloniyadagi har bir zooid jinssiz va jinsiy yo'l bilan rivojlanishi mumkin bo'lsa, u holda pirosomalarda va ayniqsa salplarda ularning paydo bo'lishi jinsiy va jinssiz avlodlarning murakkab almashinuvi bilan bog'liq.

Tunik turmush tarzi. Keling, turli xil tunikalar qanday yashashini va ular qanday amaliy ahamiyatga ega ekanligini ko'rib chiqaylik. Ularning ba'zilari dengiz tubida, ba'zilari esa suv ustunida yashashini yuqorida aytdik. Assidiyalar pastki hayvonlardir. Voyaga etgan shakllar butun hayotini harakatsiz o'tkazadilar, tubidagi qandaydir qattiq jismga yopishadi va eng kichik fitoplankton hujayralarini yoki mayda hayvonlarni va assidiyalar oziqlanadigan organik moddalar zarralarini filtrlash uchun gill teshilgan tomog'i orqali suvni haydab chiqaradi. Ular harakat qila olmaydilar va faqat biror narsadan qo'rqib yoki juda katta narsani yutib yuborganda, dengiz suvi to'pga aylanishi mumkin. Bunday holda, suv sifondan kuch bilan chiqariladi.

Qoidaga ko'ra, assidiyalar tunikaning pastki qismi bilan toshlarga yoki boshqa qattiq narsalarga yopishadi. Ammo ba'zida ularning tanasi yupqa poyada erdan yuqoriga ko'tarilishi mumkin. Bunday qurilma hayvonlarga katta hajmdagi suvni "tutib olish" va yumshoq tuproqqa cho'kmaslik imkonini beradi. Bu, ayniqsa, okean tubini katta chuqurlikda qoplagan yupqa loylarda yashovchi chuqur dengiz assidiyalariga xosdir. Erga cho'kmaslik uchun ular boshqa qurilmaga ega bo'lishi mumkin. Ascidians odatda toshlarga biriktirilgan tunika jarayonlari o'sib boradi va hayvonni pastki yuzada ushlab turadigan bir turdagi "parashyut" hosil qiladi. Bunday "parashyutlar" qattiq tuproqlarning tipik aholisida ham paydo bo'lishi mumkin, ular odatda toshlarga o'rnashadi, ular yumshoq, loyli tuproqlarda hayotga o'tishganda. Tananing ildizga o'xshash o'simtalari bir xil turdagi shaxslarga, agar ularning rivojlanishi uchun boshqa sharoitlar qulay bo'lsa, ular uchun yangi va g'ayrioddiy yashash joyiga kirishga va ularning tarqalish chegaralarini kengaytirishga imkon beradi.

So'nggi paytlarda assidiyalar tuproq donalari orasidagi eng nozik yo'llarda yashaydigan juda o'ziga xos fauna orasida topildi. Bunday fauna interstitsial deb ataladi. Endi assidiyalarning etti turi allaqachon ma'lum bo'lib, ular yashash joyi sifatida g'ayrioddiy biotopni tanlagan. Bu juda kichik hayvonlar - ularning tana hajmi atigi 0,8-2 mm diametrida. Ulardan ba'zilari mobil.

Yagona astsidiyalar ba'zan katta agregatlarni hosil qiladi, ular butun druzenlarga aylanadi va katta guruhlarga joylashadi. Yuqorida aytib o'tilganidek, assidiyalarning ko'p turlari mustamlaka hisoblanadi. Boshqalarga qaraganda ko'pincha massiv jelatinli koloniyalar topiladi, ularning alohida a'zolari oddiy qalin tunikaga botiriladi. Bunday koloniyalar toshlarda qobiqli o'simtalarni hosil qiladi yoki oyoqlarda o'ziga xos to'p, kek va o'simtalar shaklida topiladi, ba'zan shakli qo'ziqorinlarga o'xshaydi. Boshqa hollarda, koloniyalarning alohida shaxslari deyarli mustaqil bo'lishi mumkin.

Ba'zi assidiyalar, masalan, Claveiina, o'z tanasini turli qismlaridan osongina tiklash yoki qayta tiklash qobiliyatiga ega. Mustamlaka klavelin tanasining uchta qismining har biri - gill savati bo'lgan ko'krak mintaqasi, ichki organlarni o'z ichiga olgan tana mintaqasi va stolon - o'yilganda, butun dengiz squirtini tiklashga qodir. Ajablanarlisi shundaki, hatto stolondan butun organizm sifonlar, barcha ichki organlar va asab ganglioni bilan o'sadi. Agar gill savatining bir bo'lagi bir vaqtning o'zida ikkita ko'ndalang kesma bilan klavellindan ajratilgan bo'lsa, u holda hayvon bo'lagining old uchida dumaloq bo'lakka aylangan gill yoriqlari va sifonlari bo'lgan yangi farenks va stolon hosil bo'ladi. orqa uchida. Agar kesma avval orqadan, keyin esa old tomondan amalga oshirilsa, hayratlanarli tarzda orqa uchida sifonli farenks hosil bo'ladi va hayvon tanasining old va old orqa o'qidagi sifon 180 ga aylanadi. °. Ba'zi assidiyalar ba'zi bir aniq holatlarda o'z tanasining qismlarini o'zlari tashlab yuborishga qodir, ya'ni ular avtotomiyaga qodir. Va kaltakesakning yirtilgan dumi yangidan o'sib chiqqanidek, tananing qolgan qismidan yangi ascidian o'sadi. Assidiyaning yo'qolgan tana qismlarini tiklash qobiliyati, ayniqsa, tomurcuklanma orqali ko'payishi mumkin bo'lgan turlarda kattalar holatida namoyon bo'ladi. Faqat jinsiy yo'l bilan ko'payadigan turlar, masalan, yolg'iz Ciona intestinalis, juda kam darajada qayta tiklash qobiliyatiga ega.

Regeneratsiya va jinssiz ko'payish jarayonlari juda ko'p o'xshashliklarga ega va, masalan, Charlz Darvin bu jarayonlarning umumiy asosga ega ekanligini ta'kidladi. Tananing yo'qolgan qismlarini tiklash qobiliyati protozoa, koelenteratlar, qurtlar va tunikalarda, ya'ni jinssiz ko'payish bilan ajralib turadigan hayvonlar guruhlarida ayniqsa kuchli rivojlangan. Va ma'lum ma'noda, jinssiz ko'payishning o'zi, mavjud bo'lishning tabiiy sharoitida namoyon bo'lgan va hayvon tanasining ma'lum qismlarida lokalizatsiya qilingan tananing bo'lagidan uni qayta tiklash qobiliyati deb qaralishi mumkin.

Assidiyalar sovuq dengizlarda ham, iliq dengizlarda ham keng tarqalgan. Ular Shimoliy Muz okeani va Antarktidada uchraydi. Ular hatto Antarktida qirg'og'ida sovet olimlari tomonidan Bunger "vohasi" ning fiordlaridan birida o'tkazilgan so'rov davomida topilgan. Fiord dengizdan ko'p yillik muz uyumlari bilan o'ralgan va undagi er usti suvlari juda tuzsizlangan. Ushbu fiordning toshloq va jonsiz tubida faqat diatom bo'laklari va yashil suv o'tlarining iplari topilgan. Biroq, ko'rfazning qutisida dengiz yulduzi va ko'p sonli yirik baliq qoldiqlari, 14 tagacha. sm uzun, pushti-shaffof jelatinli assidiyalar. Hayvonlar, ehtimol, bo'ron ostida yirtilgan va bu erda oqim tomonidan yuvilgan, ammo ularning oshqozoni va ichaklari biroz pishgan fitoplanktonning yashil massasi bilan to'la edi. Ehtimol, ular qirg'oqqa yaqin suvdan baliq ovlashdan biroz oldin oziqlangan.

Assidiyalar tropik zonada ayniqsa xilma-xildir. Tropiklarda tunikalar turlarining soni mo''tadil va qutbli mintaqalarga qaraganda 10 baravar ko'p ekanligi haqida dalillar mavjud. Qizig'i shundaki, sovuq dengizlarda assidiyalar iliq dengizlarga qaraganda ancha katta va ularning turar-joylari ko'proq. Ular, boshqa dengiz hayvonlari kabi, mo''tadil va sovuq dengizlarda kamroq turlar yashaydi, degan umumiy qoidaga bo'ysunadi, lekin ular ancha kattaroq aholi punktlarini tashkil qiladi va ularning biomassasi 1 ga teng. m 2 ta pastki sirt tropiklarga qaraganda ko'p marta katta.

Aksariyat astsidiyalar okeanning eng yuzaki to'lqinlararo yoki to'lqin zonasida va materik shelfining yuqori gorizontlarida yoki 200 chuqurlikdagi sublittoralda yashaydilar. m. Chuqurlikning oshishi bilan ularning turlarining umumiy soni kamayadi. Hozirda 2000 dan chuqurroq m Ascidiyaning 56 turi ma'lum. Ushbu hayvonlarning yashash joylarining maksimal chuqurligi 7230 ni tashkil qiladi m. Bu chuqurlikda, Tinch okeanidagi Vityaz kemasi bortida Sovet okeanologik ekspeditsiyasining ishi paytida dengiz suvlari topilgan. Ular Culeolusning xarakterli chuqur dengiz jinsining vakillari edi. Bu assidiyaning yumaloq tanasi juda keng ochiq sifonlarga ega bo'lib, ular tunika yuzasidan umuman chiqmaydi, uzun va yupqa poyaning uchida joylashgan bo'lib, uning yordamida kuleol o'zini mayda toshlarga, shisha nayzalariga yopishishi mumkin. pastki qismida gubkalar va boshqa narsalar. Poya juda katta jismning og'irligiga bardosh bera olmaydi va u pastdan yuqorida tebranib, zaif oqim tomonidan olib ketilgan holda suzib yuradi. Uning rangi oq-kulrang, ko'pchilik chuqur dengiz hayvonlaridagi kabi rangsiz (184-rasm).

Assidiyalar dengiz va okeanlarning tuzsizlangan joylaridan qochishadi. Ularning aksariyati oddiy okean sho'rligi 350/00 atrofida yashaydi.

Yuqorida aytib o'tilganidek, eng ko'p ascidian turlari okeanda sayoz chuqurlikda yashaydi. Bu erda ular eng massiv aholi punktlarini ham hosil qiladi, ayniqsa suv ustunida etarlicha to'xtatilgan zarrachalar - plankton va detritlar mavjud bo'lib, ularga oziq-ovqat sifatida xizmat qiladi. Ascidians nafaqat toshlar va boshqa qattiq tabiiy narsalarga joylashadi. Ularning sevimli yashash joylari, shuningdek, kemalar tubi, turli xil suv osti inshootlarining yuzasi va boshqalardir. Ba'zan boshqa iflos organizmlar bilan birga ko'p miqdorda cho'kish, dengiz suvlari iqtisodiyotga katta zarar etkazishi mumkin. Ma'lumki, masalan, suv o'tkazgichlarining ichki devorlariga joylashib, ular shunchalik ko'p rivojlanadiki, ular quvurlarning diametrini sezilarli darajada toraytiradi va ularni yopishadi. Yilning ma'lum fasllarida ommaviy nobud bo'lishi bilan ular filtrlash moslamalarini shunchalik to'sib qo'yadiki, suv ta'minoti butunlay to'xtatilishi mumkin va sanoat korxonalari katta zarar ko'radi.

Eng keng tarqalgan dengiz suvlaridan biri - Ciona intestinalis - kemalarning tubini o'stirib, shunchalik ko'p joylashishi mumkinki, kema tezligi sezilarli darajada kamayadi. Nopoklik natijasida transport navigatsiyasining yo'qotishlari juda yuqori va yiliga millionlab rublni tashkil qilishi mumkin.

Biroq, assidiyalarning ajoyib xususiyatlaridan biri tufayli ommaviy to'planishlarni shakllantirish qobiliyati odamlarga ma'lum qiziqish uyg'otishi mumkin. Gap shundaki, temir o'rniga astsidiyalarning qonida vanadiy mavjud bo'lib, u temir bilan bir xil rol o'ynaydi - u kislorodni tashish uchun xizmat qiladi.

Vanadiy katta amaliy ahamiyatga ega bo'lgan noyob element bo'lib, dengiz suvida juda oz miqdorda eriydi. Ascidians uni o'z tanasida jamlash qobiliyatiga ega. Vanadiy miqdori hayvon kulining og'irligi bo'yicha 0,04-0,7% ni tashkil qiladi. Shuni ham unutmaslik kerakki, assidiyalarning tunikasida yana bir qimmatli modda - tsellyuloza ham mavjud. Uning miqdori, masalan, eng keng tarqalgan Ciona intestinalis turlarining bir nusxasida 2-3 dona. mg. Bu assidiyalar ba'zan juda ko'p miqdorda joylashadilar. 1 kishiga jismoniy shaxslar soni m 2 sirt 2500-10 000 donaga etadi va ularning nam og'irligi 140 ga etadi. kg 1 uchun m 2 .

Ushbu moddalarning manbai sifatida assidiyalardan qanday foydalanish mumkinligini muhokama qilish mumkin bo'ladi. Tsellyuloza olinadigan yog'och hamma joyda emas, vanadiy konlari kam va tarqoq. Agar siz suv ostidagi "dengiz bog'lari" ni tashkil qilsangiz, unda ko'p miqdorda dengiz squirtlari maxsus plitalarda o'stirilishi mumkin. 1 dan boshlab taxmin qilinmoqda ha dengiz maydoni 5 dan 30 gacha olinishi mumkin kg vanadiy va 50 dan 300 gacha kg tsellyuloza.

Pelagik tuniklar okean suv ustunida yashaydi - appendikulyarlar, pirosomalar va salplar. Bu asosan iliq dengizlarda va okeanning tropik zonasida yashovchi shaffof fantastik mavjudotlar dunyosi. Ularning aksariyat turlari iliq suvlarda tarqalishda shunchalik cheklanganki, ular okeanning turli mintaqalarida gidrologik sharoitlarning o'zgarishi ko'rsatkichi bo'lib xizmat qilishi mumkin. Masalan, Shimoliy dengizda ma'lum davrlarda pelagik tuniklarning, xususan, salplarning paydo bo'lishi yoki yo'q bo'lib ketishi issiq Atlantika suvlarining ushbu mintaqalarga ko'proq yoki kamroq oqimi bilan bog'liq. Xuddi shu hodisa Islandiya mintaqasida, Nyufaundlend yarim oroli yaqinida, ingliz kanalida bir necha bor qayd etilgan va issiq Atlantika va sovuq Arktika suvlarining taqsimlanishidagi oylik va mavsumiy o'zgarishlar bilan bog'liq edi. Bu hududlarga faqat uch turdagi salplar kiradi - okeanda eng keng tarqalgan Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica va Thalia democratica. Bu turlarning barchasi Britaniya orollari, Islandiya, Farer orollari va Shimoliy dengiz qirg'oqlarida ko'p miqdorda paydo bo'lishi kamdan-kam uchraydi va suvning isishi bilan bog'liq. Yaponiya qirg'oqlari yaqinida pelagik tuniklar Kuroshio oqimining to'lqinlarini ko'rsatadi.

Pirosomalar va salplar ayniqsa sovuq suvlarga sezgir bo'lib, ular juda keng tarqalgan okeanning tropik zonasini tark etmaslikni afzal ko'radilar. Ko'pgina sho'r turlarining geografik tarqalish joylari, masalan, 20 dan ortiq turlar mavjud bo'lgan butun Jahon okeanining iliq suvlarini qamrab oladi. To'g'ri, Antarktidada yashovchi ikki turdagi salplar tasvirlangan. Bu Salpa tompsoni, barcha Antarktika suvlarida keng tarqalgan va 40 ° S dan oshmaydi. sh., ya'ni sovuq Antarktika suvlarining subtropik cho'kish zonalari va faqat Ross dengizida yashaydigan Salpa gerlachei. Appendikulyarlar keng tarqalgan bo'lib, o'nga yaqin tur mavjud, masalan, Shimoliy Muz okeanining dengizlarida, ammo ular tropik mintaqalarda ham xilma-xil va ko'p.

Pelagik tuniklar oddiy okean sho'rligi 34-36 0/00 bo'lganda paydo bo'ladi. Ma'lumki, masalan, Kongo daryosining qo'shilishida, harorat sharoitlari salplar uchun juda qulay bo'lgan joyda, Afrika qirg'og'ining bu joyida sho'rlanish atigi 30,4 0/00 bo'lganligi sababli ular yo'q. Boshqa tomondan, Suriya yaqinidagi O'rta er dengizining sharqiy qismida sho'rlanishlar yo'q, bu erda sho'rlanish, aksincha, juda yuqori - 40 0/00.

Tuniklarning barcha plankton shakllari suvning sirt qatlamlarida yashovchi bo'lib, asosan 0 dan 200 gacha. m. Ko'rinib turibdiki, pirosomalar 1000 dan chuqurroq emas m. Ko'p miqdorda salplar va appendikulyarlar ham bir necha yuz metrdan chuqurroq tushmaydi. Biroq, adabiyotda pirosomalar 3000 chuqurlikda joylashganligi haqida ma'lumotlar mavjud. m, bochkalar - 3300 m va hatto 5000 gacha tuz m. Ammo tirik salplar shunchalik katta chuqurlikda yashaydimi yoki ular shunchaki o'lik, ammo yaxshi saqlanib qolgan qobiqlarmi, aytish qiyin.

"Vityaz" da yopilish tarmog'i bilan qilingan tutqichlarda pirosomalar 1000 dan chuqurroq topilmadi. m, va bochkalar - 2000-4000 m.

Barcha pelagik tuniklar odatda okeanda keng tarqalgan. Ko'pincha ular zoologning to'rida bitta namunada uchraydi, ammo katta to'planishlar ham ularga xosdir. Appendikulyarlar juda ko'p uchraydi - 100 chuqurlikdan baliq ovlashda 600-800 ta namuna. m. Nyufaundlend qirg'oqlarida ularning soni ancha ko'p, ba'zan bunday ovda 2500 dan ortiq namunalar mavjud. Bu 1 nusxada taxminan 50 nusxa l 3 suv. Ammo appendikulyarlar juda kichik bo'lganligi sababli ularning biomassasi ahamiyatsiz. Odatda bu 20-30 mg 1 uchun m Sovuq suvli hududlarda 2 ta va 50 tagacha mg 1 uchun m 2 tropik hududlarda.

Salplarga kelsak, ular ba'zan juda ko'p miqdorda to'planishlari mumkin. Salplarning to'planishi hatto katta kemalarni ham to'xtatgan holatlar mavjud. Sovet Antarktika ekspeditsiyasi a’zosi, zoolog K. V. Beklemishev shunday holatlardan birini shunday tasvirlaydi: “1956-1957 yillar qishida “Kooperatsia” motorli kemasi t) qishlovchilarning ikkinchi smenasini Antarktidaga, Mirniy qishlog'iga yetkazdi. 1956 yil 21 dekabrda aniq shamolli ertalab Atlantika okeanining janubiy qismida kema kemasidan suv yuzasida shamol bo'ylab deyarli parallel ravishda cho'zilgan 7-8 qizg'ish chiziqlar sezildi. kemaning. Kema yaqinlashganda, chiziqlar endi qizil bo'lib tuyulmadi, lekin ulardagi suv hali ham ko'k emas edi (atrofdagi kabi), lekin ba'zi jonzotlar massasi mavjudligidan oq-loyqa edi. Har bir chiziqning kengligi bir metrdan oshdi. Ularning orasidagi masofa bir necha metrdan bir necha o'n metrgacha. Chiziqlarning uzunligi - taxminan 3 km. "Kooperatsiya" bu bo'laklarni o'tkir burchak ostida kesib o'ta boshlaganda, to'satdan mashina to'xtadi va kema yo'lda qoldi. Ma’lum bo‘lishicha, plankton mashina filtrlarini yopib qo‘ygan va dvigatelga suv yetkazib berish to‘xtatilgan. Baxtsiz hodisani oldini olish uchun filtrlarni tozalash uchun mashinani to'xtatish kerak edi.

Suv namunasini olib, biz unda 1-2 ga yaqin cho'zilgan shaffof jonzotlarning massasini topdik. sm, Thalia longicaudata deb ataladi va salplar tartibiga tegishli. IN 1 m Ularning 3 ta suvi kamida 2500 nusxa edi. Filtr tarmoqlari ular bilan to'liq to'ldirilganligi aniq. Kooperatsiyaning qulab tushadigan qirol toshlari 5 chuqurlikda joylashgan m va 5.6 m. Binobarin, salplar nafaqat sirtda, balki kamida 6 chuqurlikda ham ko'p miqdorda topilgan. m".

Tuniklarning ommaviy rivojlanishi va ularning planktonda ustunligi, aftidan, tropik mintaqaning chekkalari uchun xarakterli hodisadir. Salplarning to'planishi Tinch okeanining shimoliy qismida qayd etilgan, ularning ommaviy rivojlanishi Jazoirning g'arbiy qismida, Britaniya orollarining g'arbida, Islandiya yaqinida, shimoli-g'arbiy qismida Kuroshio va Oyashio oqimlari suvlarining aralashish zonasida ma'lum. Atlantika okeani qirg'oqbo'yi hududlarida, Tinch okeanidagi tropik mintaqaning janubiy chegarasi yaqinida, Avstraliyaning janubi-sharqida. Ba'zida boshqa tipik tropik vakillari bo'lmagan planktonda salplar ustunlik qilishi mumkin.

Pirosomalarga kelsak, ular salpslar uchun yuqorida aytib o'tilganidek, unchalik katta miqdorda bo'lmaydi. Biroq, tropik mintaqaning ba'zi chekka hududlarida ularning to'planishi ham topilgan. Hind okeanida 40-45 ° S da. sh. Sovet Antarktika ekspeditsiyasi ishi davomida juda ko'p katta pirosomalarga duch keldi. Pirosomalar suvning eng yuzasida dog'larda joylashgan edi. Har bir joyda 10 dan 40 tagacha koloniyalar mavjud bo'lib, ular ko'k chiroq bilan porlab turardi. Dog'lar orasidagi masofa 100 edi m va boshqalar. 1 ga o'rtacha m 2 ta suv yuzasi 1-2 koloniyani tashkil qiladi. Pirosomalarning xuddi shunday to'planishi Yangi Zelandiya qirg'oqlarida ham kuzatilgan.

Pirosomalar faqat pelagik hayvonlar sifatida tanilgan. Biroq, nisbatan yaqinda, Yangi Zelandiya yaqinidagi Kuk bo'g'ozida biz 160-170 chuqurlikdagi bir nechta fotosuratlarni olishga muvaffaq bo'ldik. m, Pyrosoma atlanticumning katta agregatlari aniq ko'rinib turardi, ularning koloniyalari oddiygina pastki yuzada yotardi.

Boshqa odamlar pastki qismga yaqin joyda suzishdi. Kunduzi edi va ko'plab plankton organizmlar singari hayvonlar to'g'ridan-to'g'ri quyosh nurlaridan yashirinish uchun katta chuqurlikka ketgan bo'lishi mumkin.

Ko'rinishidan, ular o'zlarini yaxshi his qilishdi, chunki ular uchun atrof-muhit sharoitlari qulay edi. May oyida bu pirosoma Kuk bo'g'ozining er usti suvlarida keng tarqalgan. Qizig'i shundaki, oktyabr oyida xuddi shu hududda 100 chuqurlikda pastki m u o'lik, chirigan pirosomalar bilan qoplangan. Ehtimol, pirosomalarning bunday ommaviy yo'qolishi mavsumiy hodisalar bilan bog'liq. Qaysidir ma'noda, bu dengizda qancha hayvonlarni topish mumkinligi haqida fikr beradi.

Rus tiliga tarjimada "olov sharlari" degan ma'noni anglatuvchi pirosomalar o'z nomini o'ziga xos porlash qobiliyatidan oldi. Pirosomalarning yorug'lik organlari hujayralarida paydo bo'ladigan yorug'likni maxsus simbiotik bakteriyalar keltirib chiqarishi aniqlandi. Ular yorug'lik organlarining hujayralari ichiga joylashadilar va, ehtimol, u erda ko'payadilar, chunki ularning ichida sporalari bo'lgan bakteriyalar bir necha bor kuzatilgan. Nurli bakteriyalar avloddan-avlodga o'tadi. Qon oqimi bilan ular rivojlanishning oxirgi bosqichida bo'lgan pirosomalarning tuxumlariga o'tadi va ularni yuqtiradi. Keyin ular maydalangan tuxumning blastomerlari orasiga joylashadi va embrionga kirib boradi. Nurli bakteriyalar qon oqimi bilan birga pirosomalar bilan buyraklarga kirib boradi. Shunday qilib, yosh pirosomalar onalaridan nurli bakteriyalarni meros qilib oladilar. Biroq, hamma olimlar ham pirosomalar simbiont bakteriyalar tufayli porlashiga rozi emaslar. Gap shundaki, bakteriyalarning lyuminestsensiyasi uning uzluksizligi bilan ajralib turadi va pirosomalar faqat qandaydir tirnash xususiyati bilan yorug'lik chiqaradilar. Koloniyadagi assidiozooidlarning yorug'ligi hayratlanarli darajada kuchli va juda chiroyli bo'lishi mumkin. Pirosomalardan tashqari, salplar va appendikulyarlar porlaydi.

Kechasi, tropik okeanda, harakatlanayotgan kema orqasida yorqin iz qoladi. Kemalarning yon tomonlariga urilgan to'lqinlar ham sovuq olov bilan yonadi - kumushrang, mavimsi yoki yashil-oq. Dengizda nafaqat pirosomalar porlaydi. Yorqin organizmlarning yuzlab turlari ma'lum - turli meduzalar, qisqichbaqasimonlar, mollyuskalar, baliqlar. Okean suvining ko'p sonli nurli bakteriyalardan doimiy, miltillovchi olov bilan yonishi odatiy hol emas. Hatto pastki organizmlar ham porlaydi. Gorgonian yumshoq mercan qorong'uda yonadi va porlaydi, endi zaiflashadi, endi porlashni kuchaytiradi, turli xil chiroqlar bilan - binafsha, binafsha, qizil va to'q sariq, ko'k va yashilning barcha soyalari. Ba'zan ularning yorug'ligi oq-issiq temirga o'xshaydi. Bu hayvonlar orasida olovli sharlar yorqinligi bo'yicha birinchi o'rinni egallaydi. Ba'zan suvning umumiy yorug'lik massasida kattaroq organizmlar alohida yorqin to'plar shaklida yonadi. Qoida tariqasida, bular pirosomalar, meduzalar yoki tuzlar. Arablar ularni “dengiz fonarlari” deb ataydilar va ularning nuri bulutlar bilan qoplangan oyning nuriga o‘xshaydi, deyishadi. Dengiz porlashini tasvirlashda ko'pincha sayoz chuqurlikdagi oval yorug'lik qismlariga ishora qilinadi. Misol uchun, N. I. Tarasov o'zining "Dengiz nuri" kitobida keltirgan "Alinbek" kemasi jurnalidan olingan ko'chirmada 1938 yil iyul oyida Tinch okeanining janubiy qismida yorug'lik dog'lari, asosan, muntazam to'rtburchaklar shaklida qayd etilgan. shakli, o'lchami taxminan 45 x 10 edi sm. Dog'larning yorug'ligi juda yorqin, yashil-ko'k edi. Bu hodisa, ayniqsa, bo'ron boshlanganda sezilarli bo'ldi. Bu yorug'lik pirosomalar tomonidan chiqarilgan. Dengiz porlashi sohasidagi buyuk mutaxassis N. I. Tarasovning yozishicha, pirosoma koloniyasi uch daqiqagacha porlashi mumkin, shundan so'ng porlash darhol va butunlay to'xtaydi. Pirosomaning yorug'ligi odatda ko'k rangga ega, ammo charchagan, haddan tashqari hayajonlangan va o'layotgan hayvonlarda u to'q sariq va hatto qizil rangga aylanadi. Biroq, barcha pirosomalar porlashi mumkin emas. Yuqorida tasvirlangan Hind okeanining ulkan pirosomalari, yangi turdagi Pyrosoma vitjazi kabi, yorug'lik organlariga ega emas. Ammo pirosomalarda porlash qobiliyati doimiy emas va ularning koloniyalari rivojlanishining ma'lum bosqichlari bilan bog'liq bo'lishi mumkin.

Yuqorida aytib o'tilganidek, salplar va appendikulyarlar ham porlashi mumkin. Ba'zi salplarning porlashi hatto kun davomida ham seziladi. Mashhur rus navigatori va olimi F.F.Bellingshauzen 1821-yil iyun oyida Azor orollari yonidan oʻtib, dengizning yarqirashini kuzatar ekan, “dengiz nurli dengiz hayvonlari bilan qoplangan, ular shaffof, silindrsimon, uzunligi ikki yarim va ikki dyuymli”, deb yozgan edi. , parallel holatda bir-biriga bog'langan float, shunday qilib, bir turdagi lentani tashkil etadi, uning uzunligi ko'pincha arshindir. Ushbu tavsifda dengizda yakka va koloniyalarda joylashgan salplarni tanib olish oson. Ko'pincha, faqat bitta shakllar porlaydi.

Salp va pirosomalarda maxsus luminesans organlari bo'lsa, appendikulyarlar butun tanani va ular yashaydigan jelatinli uyning ba'zi qismlarini lyuminestsatsiya qiladi. Uy buzilganda, to'satdan butun tanada yashil chiroq paydo bo'ladi. Yorqin, ehtimol, tananing yuzasida va uyning ichida joylashgan maxsus sekretsiya sekretsiyalarining sariq tomchilari. Apendikulyarlar, allaqachon aytib o'tilganidek, boshqa tunikalarga qaraganda keng tarqalgan va sovuq suvlarda ko'proq tarqalgan. Ko'pincha ular Bering dengizining shimoliy qismida, shuningdek Qora dengizda suvning porlashiga sabab bo'ladi.

Dengizning porlashi g'ayrioddiy go'zal manzara. Harakatlanuvchi kemaning orqa tomonidagi gazlangan suvga qoyil qolish uchun soatlab sarflashingiz mumkin. Hind okeanidagi Vityaz ekspeditsiyasi paytida biz bir necha bor tunda ishlashga majbur bo'ldik. Dengiz tubidan chiqadigan katta plankton to'rlari ko'pincha mavimsi olov bilan miltillovchi katta konuslarga o'xshardi va ularning dengiz planktonlari to'plangan qalpoqlari sehrli chiroqlarga o'xshab, shunchalik yorqin yorug'lik berib turardi. u bilan o'qing. To'rlardan va qo'llardan suv oqardi, olovli tomchilar bilan kemaga tushdi.

Ammo dengizning porlashi ham juda katta amaliy ahamiyatga ega, bu har doim ham inson uchun qulay emas. Ba'zan u navigatsiyaga katta xalaqit beradi, ko'rlarni va dengizda ko'rishni yomonlashtiradi. Uning yorqin chaqnashlarini hatto mavjud bo'lmagan mayoqlarning yorug'ligi bilan adashish mumkin, bu yorug'lik izi tunda harbiy kemalar va suv osti kemalarining niqobini ochib, flot va dushman samolyotlarini nishonga yo'naltirishini nazarda tutmaydi. Dengizning porlashi ko'pincha dengiz baliq ovlashga xalaqit beradi, baliq va dengiz hayvonlarini kumush rangga botgan to'rlardan qo'rqitadi. To'g'ri, hatto katta miqdordagi baliqlarni ham qorong'uda dengizning yorug'ligi tufayli osongina aniqlash mumkin.

Tuniklar ba'zan boshqa pelagik hayvonlar bilan qiziqarli munosabatlarga kirishishi mumkin. Misol uchun, salplarning bo'sh qobig'i ko'pincha plankton qisqichbaqasimonlar, giperiidlar-phronimlar tomonidan naslchilik uchun xavfsiz boshpana sifatida ishlatiladi. Yog 'baliqlari singari, phronimlar ham suvda mutlaqo shaffof va ko'rinmasdir. Salpa ichiga ko'tarilib, ayol Phronima tunika ichidagi hamma narsani kemiradi va unda qoladi. Okeanda siz ko'pincha har birida bitta qisqichbaqasimon bo'lgan bo'sh tuzli qobiqlarni topishingiz mumkin. Kichkina qisqichbaqasimonlar tug'ruqxonada tug'ilgandan so'ng, ular tunikaning ichki yuzasiga yopishib, uzoq vaqt o'tirishadi. Ona suzayotgan oyoqlari bilan qattiq mehnat qilib, bo'sh bochkadan suv haydaydi, shunda bolalari etarli kislorodga ega bo'ladi. Ko'rinib turibdiki, erkaklar hech qachon salplar ichiga joylashmaydi. Barcha tuniklar suvda to'xtatilgan eng kichik bir hujayrali suv o'tlari, mayda hayvonlar yoki oddiygina organik moddalar zarralari bilan oziqlanadi. Ular faol filtrli oziqlantiruvchilardir. Masalan, Appendicularia planktonni tutish uchun filtrlar va tutqichlarning maxsus, juda murakkab tizimini ishlab chiqdi. Ularning qurilmasi allaqachon yuqorida yozilgan. Ba'zi salplar katta suruvlarda to'planish qobiliyatiga ega.

Shu bilan birga, ular dengizning to'plangan joylarida fitoplanktonni shunchalik kuchli iste'mol qilishlari mumkinki, ular boshqa zooplanktonlar bilan oziq-ovqat uchun jiddiy raqobatlashadi va ularning sonining keskin kamayishiga olib keladi. Ma'lumki, masalan, Salpa fusiformisning katta konsentratsiyasi Britaniya orollari yaqinida 20 000 kvadrat milyagacha bo'lgan maydonlarni qamrab olishi mumkin. Ularning to'planishi hududida salplar fitoplanktonni shunday miqdorda filtrlaydiki, ular uni deyarli butunlay iste'mol qiladilar. Shu bilan birga, zooplankton, asosan, mayda qisqichbaqasimonlardan tashkil topgan Kopepodalar soni ham sezilarli darajada kamayadi, chunki Kopepoda, salplar kabi, suzuvchi mikroskopik suv o'tlari bilan oziqlanadi.

Agar tuzlarning bunday to'planishi bir xil suv havzasida uzoq vaqt qolsa va fito- va zooplanktonlarda juda kamaygan bunday suvlar qirg'oqbo'yi hududlarini bosib olsa, ular mahalliy hayvonlar populyatsiyasiga jiddiy ta'sir ko'rsatishi mumkin. Bentik hayvonlarning supurib tashlangan lichinkalari oziq-ovqat etishmasligi tufayli nobud bo'ladi. Hatto seld balig'i ham bunday joylarda juda kam uchraydi, ehtimol oziq-ovqat etishmasligi yoki suvda erigan tuniklarning ko'p miqdordagi metabolik mahsulotlari tufayli. Biroq, salplarning bunday katta to'planishi qisqa muddatli hodisadir, ayniqsa okeanning sovuqroq suvli hududlarida. Sovuq tushganda, ular yo'qoladi.

Salplarning o'zlari, shuningdek, pirosomalar, ba'zan baliqlar tomonidan oziq-ovqat sifatida ishlatilishi mumkin, lekin juda kam turlargina. Bundan tashqari, ularning tunikasida juda oz miqdorda hazm bo'ladigan organik moddalar mavjud. Ma'lumki, Orkney orollari hududida salplarning eng ommaviy rivojlanishi yillarida treska ular bilan oziqlangan. Uchib yuruvchi baliqlar va orkinoslar tuzli baliqlarni iste'mol qiladilar, qilich baliqlarining oshqozonida pirosomalar topilgan. Boshqa baliqning ichaklaridan - munus - 53 sm bir marta u 28 pyros tomonidan qazib olindi. Ba'zida appendikulyarlar baliqning oshqozonida va hatto sezilarli miqdorda topiladi. Shubhasiz, meduza va ktenoforlarni iste'mol qiladigan baliqlar ham tuzlar va pirosomalar bilan oziqlanishi mumkin. Qizig'i shundaki, katta pelagik arava toshbaqalari va ba'zi Antarktika qushlari yolg'iz salplarni iste'mol qiladilar. Ammo tunikalar oziq-ovqat ob'ekti sifatida katta ahamiyatga ega emas.

Chordatlar yozing

Pastki xordatlar. Boshsuyagi pastki turi

AKKODLAR TURI. PASTI AKORDLAR

Xordali tipning umumiy xarakteristikasi

Chordatlar turi tashqi ko'rinishi va turmush tarzi jihatidan xilma-xil hayvonlarni birlashtiradi. Chordatlar butun dunyo bo'ylab tarqalgan, turli xil yashash joylarini o'zlashtirgan. Biroq, barcha turdagi vakillar quyidagi umumiy xususiyatlarga ega tashkiliy xususiyatlar:

1. Ikki tomonlama simmetrik xordatlar, deyterostomalar, ko'p hujayrali hayvonlar.

2. Xordalar butun hayoti davomida yoki rivojlanish fazalaridan birida notokordga ega. Akkord- Bu tananing dorsal tomonida joylashgan va qo'llab-quvvatlovchi funktsiyani bajaradigan elastik tayoq.

3. Akkordning tepasida joylashgan asab tizimi ichi bo'sh naycha shaklida. Yuqori xordatlarda nerv naychasi orqa miya va miyaga farqlanadi.

4. Akkord ostida joylashgan ovqat hazm qilish trubkasi. Ovqat hazm qilish kanali boshlanadi og'iz va tugaydi anus, yoki ovqat hazm qilish tizimi kloakaga ochiladi. Tomoq teshilgan gilla yoriqlari, ular birlamchi suv organizmlarida butun umri davomida saqlanib turadi, quruqlikda esa ular faqat embrion rivojlanishning dastlabki bosqichlarida qo'yiladi.

5. Ovqat hazm qilish tizimi ostida yotadi yurak. Xordalarda qon aylanish tizimi yopiq.

6. Chordatlar bor ikkinchi darajali tana bo'shlig'i.

7. Xordalilar segmentlangan hayvonlar. Organlarning joylashishi metamerik, ya'ni. asosiy organ tizimlari har bir segmentda joylashgan. Yuqori xordatlarda metamerizm orqa miya tuzilishida, tananing qorin devori mushaklarida namoyon bo'ladi.

8. Xordalilarda ajralib chiqish organlari xilma-xildir.

9. Xordalar alohida jinsga ega. Urug'lantirish va rivojlanish har xil.

10. Xordatlar biologiyaga noma'lum bo'lgan bir qator oraliq shakllar orqali birinchi selomik hayvonlardan kelib chiqqan.

Xorda turiga bo'linadi uchta kichik tip:

1. Bosh suyagining kichik turi. Bu shakli baliqlarga o'xshash, ammo oyoq-qo'llari bo'lmagan kichik dengiz xordatlarining 30-35 turi. Boshsuyagidagi notokord hayot davomida saqlanib qoladi. Nerv tizimi ichi bo'sh naycha shaklida. Farenksda nafas olish uchun gill yoriqlari mavjud. Vakillar - Lansletlar.

2. Lichinkalar-chordaceae kenja turi, yoki Shellers. Bu tropik va subtropik mintaqalarda yashovchi dengiz o'troq hayvonlarining 1500 turi. Ularning tanasi sumka shaklida (koloniyadagi bir odamning tanasining o'lchami 1 mm dan oshmaydi, bir kishi esa 60 sm ga etishi mumkin), tanada ikkita sifon mavjud - og'iz va kloak. Lichinka xordalari suv filtri hisoblanadi. Tana qalin qobiq bilan qoplangan - tunika (shuning uchun kichik tipning nomi - Tuniklar). Voyaga etganida, tunikalarda notokord va asab naychalari yo'q. Biroq, faol suzuvchi va cho'kish uchun xizmat qiladigan lichinka xordalarga xos tuzilishga ega va Lanceletga o'xshaydi (shuning uchun ikkinchi nomi - Lichinkalar chordates). Vakil - Ascidiya.

3. Umurtqali hayvonlarning kichik turi, yoki kranial. Bular eng yuqori darajada tashkil etilgan xordatlardir. Umurtqali hayvonlarning oziqlanishi faol: oziq-ovqat izlanadi va ta'qib qilinadi.

Notokord umurtqa pog'onasi bilan almashtiriladi. Nerv naychasi orqa miya va miyaga bo'linadi. Bosh suyagi rivojlangan, u miyani himoya qiladi. Bosh suyagida ovqatni ushlash va maydalash uchun tishlari bo'lgan jag'lar mavjud. Juftlashgan oyoq-qo'llari va ularning kamarlari paydo bo'ladi. Boshsuyagilarning metabolizm darajasi ancha yuqori, populyatsiyaning murakkab tashkil etilishi, xulq-atvori xilma-xilligi va shaxslarning aniq individualligi mavjud.

Boshsuyagi va lichinkali xordatlar kenja tiplari pastki xordatlar, umurtqalilar kenja turi esa yuqori chordatlar deb ataladi.

Boshsuyagi kichik turi - Akraniya

Lancelet

Kranial kichik tipga bosh chordidalarning yagona sinfi kiradi, unda sayoz suvda yashaydigan dengiz hayvonlarining atigi 30-35 turi mavjud. Oddiy vakil Lancelet — Branchiostoma lanceolatum(Lancelet jinsi, sinf Headochord, kichik tip Kranial, tip Chordata), kattaligi 8 sm ga etadi.Lancelet tanasi oval shaklda, dumga qarab toraygan, yon tomondan siqilgan. Tashqi tomondan, Lancelet kichik baliqqa o'xshaydi. Tananing orqa tomonida joylashgan dum qanoti lanset shaklida - qadimgi jarrohlik asbobi (shuning uchun Lancelet nomi). Juftlangan qanotlar yo'q. Kichkina bor dorsal. Tananing yon tomonlarida ventral tomondan ikkita osilgan metaplevral burmalar, qaysi ventral tomonda birlashadi va hosil bo'ladi peribranxial, yoki faringeal yoriqlar bilan aloqa qiladigan va tananing orqa uchida teshik bilan ochiladigan atriyal bo'shliq - atriopor- tashqarida. Tananing oldingi uchida og'iz bo'shlig'iga yaqin joyda perioral bo'ladi chodirlar, u bilan Lancelet ovqatni ushlaydi. Lanceletlar dengizdagi qumli tuproqlarda mo''tadil va iliq suvlarda 50-100 sm chuqurlikda yashaydi. Ular pastki cho'kindilar, dengiz kiprikli va rizopodlar, tuxum va mayda dengiz qisqichbaqasimonlarining lichinkalari, diatomlar bilan oziqlanadi, qumga chuqur kirib, tanasining old qismini ochadi. Qorong'ida faolroq, yorqin yorug'likdan saqlaning. Bezovta qilingan Lanceletlar joydan ikkinchi joyga tez suzishadi.

Qopqoqlar. Lanseletning tanasi qoplangan teri, bitta qatlamdan iborat epidermis va yupqa qatlam dermis.

Muskul-skelet tizimi. Akkord butun tana bo'ylab cho'ziladi. Akkord- bu tananing dorsal tomonida joylashgan va qo'llab-quvvatlovchi funktsiyani bajaradigan elastik tayoq. Tananing old va orqa uchlariga chord ingichka bo'ladi. Notokord tananing old qismiga asab naychasidan bir oz uzoqroqda chiqadi, shuning uchun sinfning nomi - Cephalic. Notokord bir vaqtning o'zida hosil bo'ladigan biriktiruvchi to'qima bilan o'ralgan qo'llab-quvvatlovchi elementlar dorsal fin uchun va biriktiruvchi to'qima yordamida mushak qatlamlarini segmentlarga ajratadi

Chordates subtipi Kranial Lancelet turi

qatlamlar. Mushaklarning individual segmentlari deyiladi miomerlar, va ular orasidagi bo'limlar miyoseptamiya. Mushaklar chiziqli mushaklardan hosil bo'ladi.

tana bo'shlig'i lanceletda ikkinchi darajali boshqacha aytganda, ular tsellomik hayvonlardir.

Ovqat hazm qilish tizimi. Tananing old tomonida joylashgan og'iz ochish, bilan o'ralgan chodirlar(20 juftgacha). Og'iz ochilishi kattalikka olib keladi tomoq, filtrlash apparati vazifasini bajaradi. Farenksdagi yoriqlar orqali suv atriyal bo'shliqqa kiradi va oziq-ovqat zarralari farenksning pastki qismiga yo'naltiriladi, bu erda endostil- oziq-ovqat zarralarini ichakka olib boradigan siliyer epiteliyli truba. oshqozon yo'q, lekin jigar o'sishi, umurtqali hayvonlarning jigariga gomologik. o'rta ichak, ilmoqlar qilmasdan, ochiladi anus dum qanotining tagida. Ovqat hazm qilish ichaklarda va tananing bosh uchiga yo'naltirilgan ichi bo'sh jigar o'simtalarida sodir bo'ladi. Qizig'i shundaki, Lancelet hujayra ichidagi ovqat hazm qilishni saqlab qoldi, ichak hujayralari oziq-ovqat zarralarini ushlaydi va ularni ovqat hazm qilish vakuolalarida hazm qiladi. Bu hazm qilish usuli umurtqali hayvonlarda uchramaydi.

Nafas olish tizimi. Lanceletning tomog'ida 100 dan ortiq juft bor gilla yoriqlari olib boradi peribranxial bo'shliq. Gill tirqishlarining devorlariga gaz almashinuvi sodir bo'lgan qon tomirlarining zich tarmog'i kiradi. Farenksning siliyer epiteliysi yordamida suv gill tirqishlari orqali peribranxial bo'shliqqa pompalanadi va teshik (atriopor) orqali chiqariladi. Bundan tashqari, gaz o'tkazuvchan teri ham gaz almashinuvida ishtirok etadi.

Qon aylanish tizimi. Lanceletning qon aylanish tizimi yopiq. Qon rangsiz va nafas olish pigmentlarini o'z ichiga olmaydi. Gazlarni tashish ularning qon plazmasida erishi natijasida amalga oshiriladi. Qon aylanish tizimida bitta doira aylanish. Yurak yo'q va qon gill arteriyalarining pulsatsiyasi bilan harakatlanadi, ular qonni gill yoriqlaridagi tomirlar orqali pompalaydi. Arterial qon kiradi dorsal aorta, qaysidan uyqu arteriyalari qon old tomonga, juftlanmagan dorsal aorta orqali esa tananing orqa tomoniga oqib o'tadi. Keyin tomonidan tomirlar qonga qaytadi venoz sinus va tomonidan qorin aortasi gillalar tomon yo'l oladi. Ovqat hazm qilish tizimidan barcha qon jigar o'simtasiga, so'ngra venoz sinusga kiradi. Jigarning o'sishi, xuddi jigar kabi, ichakdan qon oqimiga kirgan zaharli moddalarni zararsizlantiradi va bundan tashqari, jigarning boshqa funktsiyalarini bajaradi.

Qon aylanish tizimining bunday tuzilishi umurtqali hayvonlarning qon aylanish tizimidan tubdan farq qilmaydi va uning prototipi sifatida qaralishi mumkin.

chiqarish tizimi. Lanseletning chiqarish organlari deyiladi nefridiya va yassi chuvalchanglarning chiqarish organlari - protonefridiyaga o'xshaydi. Farenksda joylashgan ko'p sonli nefridiyalar (taxminan yuz juft, bittasi ikkita gill yoriqlari) bir teshik bilan koelom bo'shlig'iga, ikkinchisi bilan paragillar bo'shlig'iga ochiladigan tubulalardir. Nefridiyning devorlarida klub shaklidagi hujayralar joylashgan - solenotsitlar, ularning har biri kirpikli sochli tor kanalga ega. Bularning kaltaklanishi tufayli

Chordates subtipi Kranial Lancelet turi

tuklar, metabolik mahsulotlar bilan suyuqlik nefridiumning bo'shlig'idan peribranxial bo'shliqqa chiqariladi va u erdan allaqachon tashqariga chiqadi.

markaziy asab tizimi shakllangan asab naychasi ichida bo'shliq bilan. Lanseletning aniq miyasi yo'q. Nerv naychasining devorlarida uning o'qi bo'ylab yorug'likka sezgir organlar mavjud - ko'zlari Hesse. Ularning har biri ikkita hujayradan iborat - fotosensitiv va pigmentli, ular yorug'likning intensivligini sezishga qodir. Nerv naychasining kengaytirilgan oldingi qismiga ulashgan organ hid.

Ko'payish va rivojlanish. Bizning Qora dengizimizda yashovchi lanselletlar va Atlantika okeani suvlarida Yevropa qirg‘oqlarida yashaydigan lanselletlar bahorda ko‘payib, avgustgacha tuxum qo‘yadi. Issiq suvli lanselletlar butun yil davomida ko'payadi. lanselletlar alohida jinslar, jinsiy bezlar (gonadlar, 26 juftgacha) farenksdagi tana bo'shlig'ida joylashgan. Jinsiy mahsulotlar vaqtincha hosil bo'lgan genital kanallar orqali peribranxial bo'shliqqa chiqariladi. Urug'lantirish tashqi suvda. zigotadan chiqadi lichinka. Lichinka kichik: 3-5 mm. Lichinka butun tanani qoplaydigan siliya yordamida va tananing lateral egilishi tufayli faol harakat qiladi. Lichinka taxminan uch oy davomida suv ustunida suzadi, so'ngra tubida hayotga o'tadi. Lanceletlar 4 yilgacha yashaydi. Jinsiy etuklik ikki yilga etadi.

Tabiatdagi va inson uchun ahamiyati. Boshsuyagi bo'lmaganlar Yerdagi biologik xilma-xillikning elementidir. Ular baliq va qisqichbaqasimonlar bilan oziqlanadi. Boshsuyagisizlarning o'zlari dengiz ekotizimlari tarkibida parchalanuvchi bo'lgan o'lik organik moddalarni qayta ishlaydilar. Boshsuyagi bo'lmaganlar asosan xordali hayvonlarning tuzilishi uchun jonli rejadir. Biroq, ular umurtqali hayvonlarning bevosita ajdodlari emas. Janubi-Sharqiy Osiyo mamlakatlarida mahalliy aholi Lanceletlarni maxsus elakdan o'tkazib, qumni yig'ib, eyishadi.

Boshsuyagi bo'lmagan hayvonlar o'zlarining umurtqasiz ajdodlariga xos bo'lgan bir qator xususiyatlarni saqlab qolishgan:

§ nefridial tipdagi chiqarish tizimi;

§ ovqat hazm qilish tizimida differentsiatsiyalangan bo'limlarning yo'qligi va hujayra ichidagi ovqat hazm qilishning saqlanishi;

§ gill bo'shliqlarini tiqilib qolishdan himoya qilish uchun yaqin gill bo'shlig'ini shakllantirish bilan ovqatlanishning filtrlash usuli;

§ genital organlar va nefridiyalarning metamerizmi (takroriy joylashuvi);

§ qon aylanish tizimida yurakning yo'qligi;

§ epidermisning zaif rivojlanishi, u umurtqasiz hayvonlardagi kabi bir qavatli.

Chordates subtipi Kranial Lancelet turi

Guruch. Lanseletning tuzilishi.

A - asab naychasi, akkord va ovqat hazm qilish tizimi; B - qon aylanish tizimi.

1 - akkord; 2. - asab naychasi; 3 - og'iz bo'shlig'i; 4 - farenksdagi gill yoriqlari; 5 - peribranxial bo'shliq (atriyal bo'shliq); 6 - atriopor; 7 - jigar o'sishi; 8 - ichak; 9 - anus; 10 - ichak osti venasi; 11 - jigar o'sishi portal tizimining kapillyarlari; 12 - qorin aortasi; 13 - arteriyalarning pulsatsiyalanuvchi lampochkalari qonni gill yoriqlari orqali pompalaydi; 14 - dorsal aorta.

Guruch. Nephridium Lancelet.

1 - bir butun sifatida teshik (tananing ikkilamchi bo'shlig'iga); 2 - solenotsitlar; 3 - aylana bo'shlig'iga ochilish.

Chordates subtipi Kranial Lancelet turi

Guruch. Lanceletning ko'ndalang kesimi:

A - farenks mintaqasida, B - o'rta ichak mintaqasida.

1 - asab naychasi; 2 - mushaklar; 3 - dorsal aortaning ildizlari; 4 - tuxumdon; 5 - endostil; 6 - qorin aortasi; 7 - metaplevral burmalar; 8 - peribranxial (atriyal) bo'shliq; 9 - gill yoriqlari (qiyshiq joylashuvi tufayli bitta ko'ndalang bo'limda bir nechta juftlik ko'rinadi); 10 - nefridiya; 11 - butun; 12 - ventral (motor) orqa miya nervi; 13 - dorsal (aralash) asab; 14 - akkord; 15 - ichak osti venasi; 16 - dorsal aorta; 17 - dorsal fin.

O'z-o'zini nazorat qilish uchun savollar.

Chordata tipidagi hayvonlarning xarakterli belgilarini ayting.

Turlarning tasnifini uchta kichik tipga ajrating.

Lanceletning sistematik holatini ayting.

Lanselet qayerda yashaydi?

Lancelet tanasining tuzilishi qanday?

Lancelet qanday ovqatlanadi va Lanceletning ovqat hazm qilish tizimining tuzilishi qanday?

Lancelet dan chiqindi mahsulotlarning chiqarilishi qanday?

Lanceletning asab tizimining tuzilishi qanday?

Lanceletning qon aylanish tizimining tuzilishi qanday?

Lanselet qanday ko'payadi?

Lanceletning tabiatdagi ahamiyati nimada?

ALBOMDA TO'LDIRILGAN RASMLAR

(jami 3 ta chizma)

Dars mavzusi:

KO'PROQ KO'RISH:

chordatlar

Xordalar deyterostomalarning eng yuqori filumidir. Ushbu turdagi barcha turlar, hech bo'lmaganda, embrion rivojlanish bosqichida segmentlanmagan dorsal skelet o'qi (akkord), dorsal nerv naychasi va gill yoriqlari mavjudligi bilan tavsiflanadi.

Chordata yozing. Umumiy xususiyatlar. Strukturaviy xususiyatlar

Turi uchta kichik tipga bo'linadi: tuniklar, bosh suyagi bo'lmagan va umurtqali hayvonlar.

Tunikatlar (Tunicata) yoki lichinka-akkordlar (Urochordata) uzunligi 0,3 dan 50 sm gacha bo'lgan sumka yoki barrel shaklidagi tanasiga ega; pirosomalar koloniyasining kattaligi 30 m dan oshishi mumkin Tuniklarning tanasi tashqi epiteliy tomonidan ajratilgan jelatinli tunika bilan o'ralgan.

Farenks gill yoriqlari bilan teshiladi. Orqa ichak va jinsiy bezlar tashqi muhit bilan bog'langan atriyal bo'shliqqa ochiladi. Nerv tizimi og'iz bo'shlig'i va atriopor o'rtasida joylashgan gangliondan iborat bo'lib, undan nerv trubkasi chiqadi; sezgi organlari sust rivojlangan.

Tuniklar jinsiy yo'l bilan ko'payadi; jinssiz ko'payish ham sodir bo'ladi. Barcha lichinkalar dengiz hayvonlari bo'lib, suv o'tlari, mayda hayvonlar va detritlar bilan oziqlanadi.

O'tirgan turmush tarzini olib boradigan kattalar shakllarining soddalashtirilgan tuzilishidan farqli o'laroq, lichinkalar faol, rivojlangan sezgi organlari va asab tizimi, mushaklar va notokord (kattalar shakllarida u faqat appendikulariyada qoladi). Umurtqali hayvonlar neotenik (koʻpaya boshlagan) tunikli lichinkalardan kelib chiqqan deb ishoniladi. Uchta sinf: mayda ibtidoiy appendikulyarlar (Appendicularia), dengiz shoxlari (Ascidiacea) va pelagik tunikatlar (Thaliacea), shu jumladan uchta kichik sinflar: pirosomalar, tuzlar va bochkalar.

3000 ga yaqin turlari, asosan, dengiz va okeanlarning yuqori qatlamlarida.

Kranial (Acrania) yoki sefalochord (Cephalochordata) - pastki chordatlar kenja turi.

Boshi alohida emas, bosh suyagi yo'q (shuning uchun nomi). Butun tana, shu jumladan ba'zi ichki organlar segmentlarga bo'linadi. Nafas olish organlari - gillalar. Qorin bo'shlig'i tomirining pulsatsiyalanishi tufayli qon harakatlanadi. Sezgi organlari faqat his hujayralari bilan ifodalanadi.

Kichik turga ikkita oila (taxminan 20 tur) kiradi, ularning vakillari mo''tadil va iliq dengizlarda yashaydi; eng mashhuri lancelet.

Umurtqalilar (Vertebrata) yoki kranial (Craniota) hayvonlarning eng yuqori uyushgan guruhidir.

Masalan, umurtqali hayvonlar turlari soni bo'yicha hasharotlarga yutqazadi, ammo ular zamonaviy biosfera uchun juda muhimdir, chunki ular odatda barcha oziq-ovqat zanjirlarini to'ldiradilar.

Murakkab asab tizimining mavjudligi va turli xil sharoitlarda yashash qobiliyati tufayli umurtqali hayvonlar keskin turli xil sistematik guruhlarga bo'lingan va nafaqat morfologiya, fiziologiya va biokimyoda yuqori mukammallikka erishgan, balki yuqori darajadagi qobiliyatga ham erishgan. xulq-atvor va aqliy faoliyat shakllari.

Umurtqali hayvonlarning asosiy belgilari: embrionda notokordning mavjudligi, u kattalar hayvonida umurtqa pog'onasiga aylanadi, ichki skelet, rivojlangan miyaga ega alohida bosh, himoyalangan bosh suyagi, mukammal sezgi organlari, rivojlangan qon aylanish, ovqat hazm qilish, nafas olish, chiqarish va reproduktiv tizimlar.

Umurtqali hayvonlar faqat jinsiy yo'l bilan ko'payadi; ularning ko'pchiligi ikki xonali, lekin ba'zi baliqlar germafroditdir.

Birinchi umurtqali hayvonlar Kembriyda paydo bo'lgan. 8 ta sinf 2 ta yuqori sinfga birlashtirilgan: jag'siz (Agnatha) - yirtqich va siklostomlar va jag'li (Gnathostomata) - zirhli, xaftaga tushadigan va suyak baliqlari, amfibiyalar, sudraluvchilar, qushlar, sutemizuvchilar. Qalqon baliqlari, shuningdek, zirhli baliqlar paleozoyda qirilib ketdi. Hozirgi vaqtda umurtqali hayvonlarning 50 000 ga yaqin turlari ma'lum.

Xordali tipning umumiy xarakteristikasi

Imtihon ishida sinovdan o'tgan asosiy atamalar va tushunchalar: bosh suyagi bo'lmagan, gill yoriqlari, ichki skelet, amfibiyalar, teri, oyoq-qo'llar va oyoq-qo'llar kamari, qon aylanishi, lancelet, sutemizuvchilar, asab naychasi, umurtqali hayvonlar, sudraluvchilar, qushlar, reflekslar, turmush tarziga moslashish, baliq, suyak skeleti, xaftaga skeleti, notokord.

Kimga Chordatlar turi ichki eksenel skeleti - akkord yoki umurtqa pog'onasi bo'lgan hayvonlarni o'z ichiga oladi.

Xordali hayvonlar evolyutsiya jarayonida boshqa turlarga nisbatan eng yuqori tashkiliy va gullab-yashnash darajasiga erishgan. Ular dunyoning barcha hududlarida yashaydi va barcha yashash joylarini egallaydi.

chordatlar ikki tomonlama simmetrik hayvonlar bo'lib, ikkilamchi tana bo'shlig'iga va ikkilamchi og'ziga ega.

Xordalarda ichki organlarning tuzilishi va joylashishining umumiy rejasi mavjud:

- nerv naychasi eksenel skeletning ustida joylashgan;

- uning ostida akkord bor;

- akkord ostida ovqat hazm qilish trakti joylashgan;

- ovqat hazm qilish trakti ostida - yurak.

Chordatlar filumida ikkita kichik tip ajralib turadi - Boshsuyagi va umurtqalilar.

Bosh suyagi bo'lmaganga ishora qiladi lancelet. Bugungi kunda maktab biologiya kursida ko'rib chiqilgan boshqa barcha xordatlar umurtqali hayvonlarning kichik turiga kiradi.

Umurtqalilar kichik turiga hayvonlarning quyidagi sinflari kiradi: baliqlar, amfibiyalar, sudraluvchilar, qushlar, sutemizuvchilar.

Xordalilarning umumiy xarakteristikasi.Teri umurtqali hayvonlar tanani mexanik shikastlanishdan va boshqa atrof-muhit ta'siridan himoya qiladi.

Teri gaz almashinuvida va parchalanish mahsulotlarini chiqarishda ishtirok etadi.

Terining hosilalari sochlar, tirnoqlar, tirnoqlar, patlar, tuyoqlar, tarozilar, shoxlar, ignalar va boshqalar epidermisda yog' va ter bezlari rivojlanadi.

Skelet, chordate tipining vakillari biriktiruvchi to'qima, xaftaga va suyak bo'lishi mumkin. Boshsuyagi bo'lmaganlar biriktiruvchi to'qima skeletiga ega. Umurtqali hayvonlarda - xaftaga, suyak-xaftaga va suyak.

mushak tuzilishi- chiziqli va silliqga bo'linadi.

Yo'l-yo'l mushaklari skelet deb ataladi. Silliq mushaklar jag' apparati, ichak, oshqozon va boshqa ichki organlarning mushak tizimini hosil qiladi. Skelet mushaklari pastki umurtqali hayvonlarga qaraganda kamroq bo'lsa-da, segmentlangan. Silliq mushak segmentatsiyasiga ega emas.

Ovqat hazm qilish tizimi U og'iz bo'shlig'i, farenks bilan ifodalanadi, har doim nafas olish organlari, qizilo'ngach, oshqozon, ingichka va katta ichaklar, ovqat hazm qilish bezlari - old ichak devoridan rivojlanadigan jigar va oshqozon osti bezi bilan bog'liq.

Xordalar evolyutsiyasi jarayonida ovqat hazm qilish traktining uzunligi oshadi, u bo'limlarga ko'proq differensiallanadi.

Nafas olish tizimi gillalar (baliqlarda, amfibiya lichinkalarida) yoki o'pka (yerda yashovchi umurtqali hayvonlarda) tomonidan hosil bo'ladi.

Teri ko'pchilik uchun qo'shimcha nafas olish organi bo'lib xizmat qiladi. Gill apparati farenks bilan aloqa qiladi. Baliqlarda va boshqa ba'zi hayvonlarda gill tolalari joylashgan gill yoylari orqali hosil bo'ladi.

Embrion rivojlanish davrida o'pka ichakning o'simtalaridan hosil bo'ladi va endodermal kelib chiqadi.

Qon aylanish tizimi yopiq. Yurak ikki, uch yoki to'rt kameradan iborat. Qon atriyaga kiradi va qorinchalar orqali qon oqimiga yuboriladi.

Bir aylanish doirasi (baliq va amfibiya lichinkalarida) yoki ikkita (boshqa barcha sinflarda) mavjud. Baliqlarning yuragi, amfibiya lichinkalari ikki kamerali. Voyaga yetgan amfibiyalar va sudralib yuruvchilar uch kamerali yurakka ega. Biroq sudralib yuruvchilarda to‘liq bo‘lmagan interventrikulyar septum rivojlanadi. Baliqlar, amfibiyalar va sudraluvchilar sovuq qonli hayvonlardir.

Qushlar va sutemizuvchilarning yuragi to'rt kamerali. Bu issiq qonli hayvonlar.

Qon tomirlari arteriyalar, tomirlar va kapillyarlarga bo'linadi.

Asab tizimi ektodermal kelib chiqishi. U embrionning dorsal tomonida ichi bo'sh naycha shaklida yotqizilgan. Markaziy asab tizimi miya va orqa miyadan iborat. Periferik nerv sistemasi umurtqa pog‘onasi bo‘ylab kranial va orqa miya nervlari hamda o‘zaro bog‘langan gangliyalardan tashkil topgan.

Orqa miya orqa miya kanalida yotgan uzun shnurdir. Orqa miya nervlari orqa miyadan shoxlanadi.

sezgi organlari yaxshi rivojlangan. Ibtidoiy suv hayvonlarining organlari bor yon chiziq, idrok bosimi, harakat yo'nalishi, suv oqimining tezligi.

chiqarish organlari barcha umurtqali hayvonlar buyraklar bilan ifodalanadi. Buyraklarning tuzilishi va ishlash mexanizmi evolyutsiya jarayonida o'zgaradi.

Reproduktiv organlar. Umurtqali hayvonlar ikki xonali.

Jinsiy bezlar juftlashgan va mezodermadan rivojlanadi. Jinsiy kanallar chiqarish organlari bilan bog'langan.

Superklass Baliqlar

Baliqlar Siluriya - Devon davrida jag'siz ajdodlardan paydo bo'lgan.

20 000 ga yaqin turlari mavjud. Zamonaviy baliqlar ikki sinfga bo'lingan - xaftaga tushadigan va Suyak. Xaftaga tushadigan baliqlarga akulalar va nurlar kiradi, ular xaftaga skeleti, gill yoriqlari va suzish pufagining yo'qligi bilan ajralib turadi.

Chordata tipining xususiyatlari (Chordata)

Suyakli baliqlarga suyak tarozi, suyak skeleti, gill qopqog'i bilan qoplangan gill yoriqlari bo'lgan hayvonlar kiradi. Baliqlarning paydo bo'lishi quyidagilarga bog'liq aromorfozlar :

- xaftaga yoki suyak umurtqa pog'onasi va orqa miya va miyani har tomondan qoplaydigan bosh suyagining paydo bo'lishi;

- jag'larning ko'rinishi;

- juftlashgan oyoq-qo'llarning ko'rinishi - ventral va pektoral qanotlar.

Barcha baliqlar suvda yashaydi, boshi, tanasi va dumiga bo'lingan soddalashtirilgan tanaga ega.

Sezgi organlari yaxshi rivojlangan - ko'rish, hidlash, eshitish, ta'm, lateral chiziq organlari, muvozanat. Teri ikki qavatli, ingichka, shilimshiq, tarozi bilan qoplangan. Mushaklar deyarli farqlanmagan, jag' muskullari va suyakli baliqlarning gill qopqog'iga biriktirilgan mushaklari bundan mustasno.

Ovqat hazm qilish tizimi bo'limlarga yaxshi ajratilgan.

O't pufagi va oshqozon osti bezi bo'lgan jigar mavjud. Ko'pchilikning tishlari rivojlangan.

Nafas olish organlari baliqlarda g‘altak, o‘pka baliqlarida esa o‘pka va o‘pka bor. Nafas olishning qo'shimcha funktsiyasini suyakli baliqlarda suzish pufagi bajaradi. Shuningdek, u gidrostatik funktsiyani bajaradi.

Qon aylanish tizimi yopiq. Qon aylanishining bir doirasi. Yurak atrium va qorinchadan iborat.

Yurakdan afferent shox arteriyalar orqali venoz qon kislorod bilan to'yingan gilllarga kiradi. Arterial qon efferent shox arteriyalar orqali ichki organlarni qon bilan ta'minlovchi dorsal aortaga oqib o'tadi.

Baliqlarda jigar va buyraklarning portal tizimi mavjud bo'lib, u qonni zararli moddalardan tozalaydi. Baliqlar sovuq qonli hayvonlardir.

chiqarish tizimi lentaga o'xshash birlamchi buyraklar bilan ifodalanadi. Siydik siydik yo'llari orqali siydik pufagiga oqadi. Erkaklarda siydik chiqarish kanali ham vas deferens hisoblanadi.

Ayollarda mustaqil ekskretsiya teshigi mavjud.

jinsiy bezlar erkaklarda juftlashgan moyaklar va ayollarda tuxumdonlar bilan ifodalanadi. Ko'pgina baliqlar jinsiy dimorfizmni ko'rsatadi. Ayollarga qaraganda yorqinroq erkaklar ularni tashqi ko'rinishi, juftlash raqslari bilan o'ziga jalb qiladi.

Asab tizimida diensefalon va o'rta miya rivojlanishini ta'kidlash kerak.

Ko'pgina baliqlarda harakatlarni muvofiqlashtirish va muvozanatni saqlash uchun mas'ul bo'lgan yaxshi rivojlangan serebellum mavjud. Oldingi miya hayvonlarning yuqori sinflariga qaraganda kamroq rivojlangan.

Ko'zlar yassi shox pardasi, sharsimon linzalari bor.

eshitish organlari ichki quloq bilan ifodalangan - membranali labirint. Uchta yarim doira kanallari mavjud.

Ular tarkibida ohak toshlari mavjud. Baliq tovushlarni chiqaradi va oladi.

sezgi organlari tana bo'ylab tarqalgan sezgir hujayralar bilan ifodalanadi.

Yon chiziq oqim va suv bosimining yo'nalishini, to'siqlar mavjudligini, tovush tebranishlarini sezadi.

ta'm hujayralari og'iz bo'shlig'ida joylashgan.

Baliqning tabiat va inson hayotidagi ahamiyati. O'simlik biomassasining iste'molchilari, ikkinchi va uchinchi tartibli iste'molchilar; oziq-ovqat manbalari, yog'lar, vitaminlar.

VAZIFALARNING NAMALLARI

A qism

Boshsuyagi bo'lmagan hayvonlar

3) lancelet

4) sakkizoyoq

A2. Xordalarning asosiy xususiyati shundaki

1) yopiq qon aylanish tizimi

2) ichki eksenel skelet

3) gill nafasi

4) chiziqli muskullar

A3. Suyak skeleti

1) oq akula 3) stingray

2) katrana 4) piranhalar

A4. Issiq qonli hayvonlarga kiradi

1) kit 2) bakır 3) timsoh 4) qurbaqa

Suyak gill qoplamalari mavjud

1) delfin 3) orkinos

2) sperma kiti 4) elektr stingray

To'rt kamerali yurakka ega bo'ling

1) toshbaqalar 2) kaptarlar 3) o‘rindiqlar 4) qurbaqalar

1) bitta kamerali yurak va qon aylanishining ikki doirasi

2) ikki kamerali yurak va qon aylanishning bir doirasi

3) uch kamerali yurak va qon aylanishining bir doirasi

4) ikki kamerali yurak va qon aylanishning ikki doirasi

A8. Sovuq qonli hayvonlar

1) qunduz 3) kalamar

2) sperma kiti 4) otter

Baliq harakatlarini muvofiqlashtirish tartibga solinadi

1) oldingi miya 3) orqa miya

2) oraliq miya 4) serebellum

A10. Suzish pufagi yo'q

1) katran 2) pike 3) perch 4) bakır

B qismi

IN 1. To'g'ri bayonotlarni tanlang

1) baliqlar uch kamerali yurakka ega

2) baliqlarda boshning magistralga o'tishi aniq ko'rinadi

3) baliqlarning lateral chizig'i organlarida nerv uchlari mavjud

4) ba'zi baliqlardagi akkord umr bo'yi davom etadi

5) baliqlar shartli reflekslarni shakllantirishga qodir emas

6) baliqlarning nerv sistemasi bosh miya, orqa miya va periferik nervlardan iborat

Boshsuyagi bo'lmagan hayvonlarga tegishli xususiyatlarni tanlang

1) miya bo'limlarga ajratilmagan

2) ichki skelet akkord bilan ifodalanadi

3) chiqarish organlari - buyraklar

4) qon aylanish tizimi yopiq emas

5) ko'rish va eshitish organlari yaxshi rivojlangan

6) halqum gill tirqishlari bilan teshilgan

VZ. Hayvonlarning belgilari va bu hayvonlarning turi o'rtasidagi yozishmalarni o'rnating.

C qismi

Chuqur dengiz baliqlari kislorodni qayerda saqlashi mumkin? Nega ular buni qilishlari kerak?

C2. Matnni diqqat bilan o'qing. Xato qilingan jumlalar sonini ko'rsating. Ularni tushuntiring va tuzating.

1. Xordalilar turi - hayvonlar dunyosidagi turlari soni bo'yicha eng yiriklaridan biri. 2. Bu tipning barcha vakillarida ichki eksenel skelet akkord - suyak, zich, elastik ip 3. Chordata tipi ikki kichik tipga - umurtqali va umurtqasizlarga bo'linadi.

4. Asab tizimida miyaning oldingi qismi eng rivojlangan. 5. Barcha xordatlar radial simmetriyaga, ikkilamchi tana bo'shlig'iga va yopiq qon aylanish tizimiga ega. 6. Ibtidoiy xordalilarga lancelet misol bo‘la oladi.