Reptilernas ursprung och utveckling. Evolutionär utveckling av reptiler. Uppkomst och utrotning av antika reptiler

De första ryggradsdjuren dök upp på land i Devon. Dessa var stegocefaler, eller skalhövdade amfibier, de närmaste släktingarna till lobfenad fisk. Liksom de senare tillbringade de en betydande del av sin tid i vattendrag. Men under periodvis återkommande torka kunde de krypa upp ur uttorkande vattendrag och tillbringa lite tid på land i jakt på mer gynnsamma förhållanden.

Reptilernas ursprung . Förmågan att stanna på land under längre och längre perioder bestämdes av de gynnsamma förhållandena under den efterföljande karbonperioden: klimatet var fuktigt, varmt och jämnt över det mesta av vad som verkade vara ett enda fastland. Men redan i slutet av karbontiden förändrades förutsättningarna för att finnas på land. Enorma bergbyggnadsprocesser, förflyttning av landområden i förhållande till jordens poler orsakade en förändring i klimat och vegetation. I många områden på jorden har klimatet blivit torrt, kontinentalt. Årsringar på trädstammar indikerar skillnaden i levnadsförhållanden för årstider. Vintrarna var tydligen kalla. Den frodiga växtligheten av åkerfräken och ormbunkar i samband med sjöar och träsk har försvunnit. Enorma tomma utrymmen dök upp. Relativt torrälskande vegetation av barrträd och cykader blev allt vanligare.

Levnadsvillkoren för stegocefalianer blev ogynnsamma. Torrheten i luftmiljön gjorde det svårt för dem att stanna på jordens yta under lång tid, eftersom deras lungandning var ofullkomlig och bar hud inte kunde hindra kroppen från att torka ut. Samtidigt gav ökenlandskapet i många områden inga häckningsmöjligheter för stegocefalianer, som lade sina ägg i vattnet. De flesta stegocefalianer dog ut före början av permperioden. Men samtidigt orsakade dessa miljöförhållanden uppkomsten av ett antal nya adaptiva funktioner i de mest jordnära av dem.

De avgörande anpassningarna som gjorde det möjligt att leva helt på land var:

1. progressiv utveckling av det centrala nervsystemet, vilket säkerställer ett mer perfekt adaptivt beteende hos djur;
2. keratinisering av det övre lagret av epidermis, och sedan uppkomsten av kåta fjäll, som skyddade kroppen från att torka ut;
3. en ökning av mängden äggula i ägget och utseendet under dess utveckling av ett antal skal som skyddar embryot från att torka ut och samtidigt ger möjlighet till gasutbyte.

Djur kunde leva och häcka på land. Naturligtvis uppträdde andra egenskaper hos organismen samtidigt. Förstärkta lemmar, skelettet blev mer hållbart. Lungorna blev mer komplexa och blev nu det enda andningsorganet.

reptil evolution

reptil evolution gick väldigt fort och rasande. Långt före slutet av den permiska perioden ersatte de de flesta stegocefalianerna. Efter att ha fått möjligheten att existera på land, mötte reptilerna i den nya miljön nya och extremt olika förhållanden. Effekten av så olika levnadsförhållanden och avsaknaden av betydande konkurrens på land från andra djur tjänade som huvudorsaken som ledde till den extremt snabba blomningen av reptiler under efterföljande tider. De fick möjligheten och tvingades samtidigt anpassa sig till de mest olikartade förhållandena i den terrestra miljön. Därefter anpassade många av dem sekundärt, i en eller annan grad, till livet i vattnet. Vissa har blivit flygdjur. Reptilernas adaptiva divergens var slående. Med goda skäl anses mesozoikumet vara reptilernas ålder.

Primära reptiler

Kotilosaurier är de äldsta reptilerna som är kända från de övre karbonavlagringarna.

Enligt ett antal funktioner är de fortfarande väldigt nära stegocefaler. Så många hade bara en sakral kota; livmoderhalsregionen är dåligt utvecklad, i axelgördeln fanns en kleytrum - ett hudben som är karakteristiskt för fisk. Skallen var i form av en solid benlåda med hål endast för ögonen, näsborrarna och parietalorganet (därav namnet på denna grupp - hel-kraniell). Lemmarna var korta och inte specialiserade.

Bland de i allmänhet få cotylosaurierna är de mest primitiva Seymouria, som finns i de permiska avlagringarna i Nordamerika, och närbesläktade former som finns på norra Dvina, även i de permiska avlagringarna. Dessa var medelstora djur, inte mer än 0,5 m i storlek. Pareiasaurus (Pareiasaurus) nådde stora storlekar, av vilka många rester hittades av V.P. Amalitsky på norra Dvina. Deras storlekar nådde 3 m. De flesta kotylosaurier var växtätare, några livnärde sig på blötdjur.

Kotilosaurier blomstrade i Mellersta Perm. Men bara ett fåtal överlevde fram till slutet av perm, och i trias försvann denna grupp, vilket gav plats för mer högorganiserade och specialiserade grupper av reptiler som utvecklades från olika ordnar av kotylosaurier.

Den fortsatta utvecklingen av reptiler bestämdes av deras variation på grund av inflytandet från de mycket olika livsvillkoren som de mötte under reproduktion och bosättning. De flesta av grupperna har fått större rörlighet; deras skelett blev lättare, men samtidigt mer hållbart. Reptiler använde mer och mer varierad mat. Tekniken för att få det har förändrats. I detta avseende genomgick strukturen av lemmarna, det axiella skelettet och skallen betydande förändringar. Hos de flesta blev lemmarna längre, bäckenet var fäst vid två eller flera korsbenskotor. I axelbandet försvann kleytrumbenet. Det fasta skalet på skallen har genomgått en partiell reduktion. I samband med de mer differentierade musklerna i käkapparaten i den temporala regionen av skallen, uppträdde gropar och benbroar som skilde dem åt - bågar som tjänade till att fästa ett komplext system av muskler.

Nedan överväger vi huvudgrupperna av reptiler, en genomgång av vilka bör visa den exceptionella mångfalden hos dessa djur, deras adaptiva specialisering och deras sannolika förhållande till levande grupper.

De första ödlorna (Prosauria) är en av de mest primitiva grupperna av reptiler, vars skalle hade två zygomatiska bågar. Tänder, som de hos groddjur, satt inte bara på benen i käkarna, utan också på gommen. Kotorna var amfikoela, som hos fiskar och lägre amfibier. De ser ut som stora ödlor. De äldsta representanterna är kända från de permiska avlagringarna. I trias uppträder representanter för snabelhuvudena (Rhynchocephalia), vars en av arterna, tuataran (Sphenodon punctatus), har överlevt till denna dag i Nya Zeeland.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) härstammar troligen från samma rot som de första ödlorna. De uppträder först i början av trias. I allmänt utseende och storlek liknade de en del ödlor. De säregna dragen i organisationen var att tänderna satt i djupa celler; bakbenen var mycket mer utvecklade än frambenen, och i flertalet var de de enda som användes för att gå. I detta avseende var bäckenet och de nedre delarna av skelettet på bakbenen förlängda. Många ledde tydligen en trädlevande livsstil. Sådan är till exempel Ornithosuchus.

Pseudosuchians är utan tvekan nära krokodiler, pterosaurier och dinosaurier, för vars utveckling de uppenbarligen fungerade som den första gruppen. Slutligen finns det anledning att tro att pseudosuchia gav upphov till fåglarnas förfäder.

Krokodiler (Crocodilia) dyker upp i slutet av trias. Jurassic krokodiler skiljer sig markant från moderna krokodiler i avsaknad av en sann benig gom, och deras inre näsborrar öppnade sig mellan palatinbenen. Kotorna var fortfarande amfikolösa. Under kritatiden fanns krokodiler av modern typ med en fullt utvecklad sekundär benig gom och utskjutande kotor. De flesta levde i sötvatten, men riktiga marina arter är också kända bland juraformerna.

Bevingade ödlor (Pterosauria) representerar ett av de anmärkningsvärda exemplen på mesozoisk reptilspecialisering. Dessa var flygande djur av en mycket märklig struktur. Vingar fungerade som ett flyginstrument, som representerar ett hudveck som sträcks mellan kroppens sidor och ett mycket långt fjärde finger på frambenen. Det breda bröstbenet hade en välutvecklad köl, som hos fåglar, skallbenen smälte ihop tidigt, många ben var pneumatiska. Käkar utsträckta i en näbb hade tänder hos vissa arter. Svansens längd och formen på vingarna varierade. Vissa (Rhamphorhynchus) hade långa, smala vingar och en lång svans; de flög, tydligen, i en glidflygning, ofta planerande. Andra (pterodactyler) hade en mycket kort svans och breda vingar; deras flyg var ofta rodd. Att döma av det faktum att resterna av pterosaurier hittades i sedimenten från salta reservoarer, var de invånare vid kusterna. De livnärde sig på fisk och liknade tydligen måsar och tärnor i beteende. Storlekarna varierade från några centimeter till en meter eller mer. Pterosaurier nådde sin topp i jura. Enskilda arter är också kända från kritaavlagringar.

Dinosaurier (Dinosauria) - nästa, sista gren av pseudosuchia, vars art levde från början av trias till slutet av krita. Detta är den mest talrika och mångsidiga gruppen av reptiler. Bland dinosaurierna fanns små djur med en kroppslängd på mindre än en meter och jättar upp till nästan 30 m långa. Vissa av dem gick bara på bakbenen, andra på alla fyra benen. Kroppens allmänna yttre utseende var också mycket varierande, men i alla av dem var huvudet relativt litet, och ryggmärgen i den sakrala regionen bildade en lokal expansion, vars volym översteg hjärnans volym.

Dinosaurier i början av deras separation från pseudosuchians var uppdelade i två grenar, vars utveckling fortsatte parallellt. Ett karakteristiskt kännetecken för dem var de strukturella egenskaperna hos bäckengördeln, i samband med vilka dessa grupper kallas ornithischian och saurischian.

Ödlor var ursprungligen relativt små rovdjur som rörde sig i språng endast på bakbenen, medan frambenen tjänade till att greppa mat. En lång svans fungerade också som ett stöd. Därefter uppträdde stora växtätande former som gick på alla fyra ben. Dessa inkluderar de största ryggradsdjur som någonsin har levt på land. Så brontosaurus hade en kroppslängd på cirka 20 m, och diplodocus - upp till 26 m. De flesta av de gigantiska ödlorna var tydligen semi-akvatiska djur och matades på saftig vattenvegetation.

Ornithischerna fick sitt namn i samband med det långsträckta bäckenet, liknande fåglarnas bäcken. Till en början rörde de sig på ett långsträckt bakben, men senare arter hade båda lemparen lika utvecklade och gick på fyra ben. På grund av sin kost var ornithischer uteslutande växtätare. Bland dem kommer vi att nämna Iguanodons, som bara gick på bakbenen och nådde 9 m i höjd. Deras hud var utan benskal. Triceratops var utåt sett väldigt lik en noshörning, hade vanligtvis ett litet horn i slutet av nospartiet och två långa horn ovanför ögonen. Dess längd nådde 8 m. Stegosaurus kännetecknades av ett oproportionerligt litet huvud och två rader av höga benplattor placerade på baksidan. Dess längd var cirka 5 m.

Dinosaurier spreds nästan över hela världen och levde under extremt olika livsvillkor. De bebodde öknar, skogar, träsk. Vissa (till exempel trachodonter) ledde en semi-akvatisk livsstil. Det råder ingen tvekan om att i mesozoiken var dinosaurier den dominerande gruppen av reptiler på land. De dök upp i trias och nådde sitt största välstånd i krita. I slutet av denna period dog dinosaurier ut.

Fjällig (Squamata). Historien om denna avdelning, den mest talrika för närvarande, är minst tydlig.

Ödlor uppträdde tydligen så tidigt som i övre jura, men först under kritaperioden observeras en relativ mångfald av denna underordning. Ormar utvecklades senare än alla andra reptiler. De dök upp först mot slutet av kritatiden, utan tvekan som en sidostam av ödlor. Den fjälligas verkliga storhetstid kom först i tertiären, då de flesta grupper av reptiler dog ut.

Sköldpaddor (Chelonia) representerar ett av de äldsta reptilliken, som tydligen härstammar direkt från kotylosaurier. Deras förfader anses vara Permian Eunotosaurus. Detta är ett litet ödlliknande djur med korta och mycket breda revben, som bildar en slags ryggsköld. De hade ingen buksköld. Det fanns tänder. I trias uppträder riktiga sköldpaddor med ett utvecklat äkta skal (till exempel Triassochelys).

Men deras huvud och lemmar kunde ännu inte dras in helt i skalet. Ett kått täcke utvecklades på käkarna, men samtidigt fanns det tänder på gommen. Mesozoiska sköldpaddor var ursprungligen landlevande och uppenbarligen grävande djur. Först senare gick vissa grupper över till ett akvatiskt sätt att leva och förlorade i detta avseende delvis sitt ben och hornskal.

Under hela tiden från trias till idag har sköldpaddor behållit alla huvuddragen i sin organisation. De överlevde alla prövningar som dödade de flesta reptiler, och blomstrar nu i samma utsträckning som i mesozoiken.

Ichthyosaurier (Ichthyosauria) är reptiler som är mest anpassade till livet i vattnet. I mesozoikens natur ockuperade de samma plats som valar nu upptar. Deras konvergenta likhet med delfiner är slående. De hade en spindelformad kropp, en långsträckt nos och en stor tvåbladig fena. Parade lemmar förvandlades till simfötter, medan bakbenen och bäckenet var underutvecklade. Fingrarnas falanger var långsträckta, och antalet fingrar hos vissa nådde 8. Huden var bar. Kroppsstorlekarna varierade från 1 till 14 m. Ichthyosaurier levde bara i vatten och åt fisk, delvis ryggradslösa djur. Det konstaterades att de var levande. Utseendet på iktyosaurier går tillbaka till trias. De dog ut under kritaperioden. Genetiska samband med andra reptiler har inte klarlagts.

Plesiosaurier (Plesiosauria) - den andra gruppen mesozoiska marina reptiler med andra adaptiva organisatoriska funktioner. Ichthyosaurs simmade, vågigt böjde kroppen och särskilt dess svans, deras fenor tjänade till att kontrollera. Plesiosaurier hade en bred och platt kropp med en relativt underutvecklad svans. Kraftfulla simfötter fungerade som ett simredskap. Till skillnad från iktyosaurier hade de en välutvecklad hals som bar ett litet huvud. Kroppsstorlekar från 50 cm till 15 m. Tydligen var också livsstilen annorlunda. I alla fall bebodde vissa arter kustvatten. De åt fisk och skaldjur.

Plesiosaurier dök upp i början av trias. De dog ut i slutet av kritatiden.

Djur (Theromorpha) är av stort intresse som en grupp som gav upphov till däggdjur.

Djur - en av de äldsta grupperna av reptiler. Dess utseende går tillbaka till slutet av karbon, och i Perm var de redan många och varierande. Djur överlevde sin storhetstid långt innan de första dinosaurierna dök upp, och cotilosaurier var deras närmaste släktingar. Primitiva djurliknande djur som tilldelades ordningen Pelycosaurus (Pelycosauria) var fortfarande mycket nära kotylosaurier. Så de hade bikonkava kotor och välbevarade bukrevben. Men deras tänder satt i alveolerna, och i skallens tinningområde fanns en lateral hålighet, inte karakteristisk för någon annan grupp av reptiler. Till utseendet såg de ut som ödlor och var små i storlek - 1-2 m. I vissa skisserades differentiering av tänder, men i liten utsträckning (till exempel i Sphenacodon).

I Mellanperm ersattes pelycosaurerna av mer välorganiserade däggdjurstandade djur (Theriodontia). Deras tänder var tydligt åtskilda och en sekundär benig gom dök upp. Den enda occipitalkondylen delas i två. Underkäken representerades huvudsakligen av tanden. Lemmarnas position förändrades också. Armbågen rörde sig bakåt och knäet framåt, och som ett resultat började lemmarna ta en position under kroppen och inte på sidorna av den, som hos andra reptiler. Skelettet har många gemensamma drag med däggdjur.

Bland de många permiska djurliknande reptilerna var mycket olika i utseende och livsstil. Många var rovdjur. Sådana är till exempel utlänningar (Inostrancevia aiexandrovi), som hittats av V.P. Amalitskys expedition i permperiodens avlagringar på norra Dvina. Andra åt vegetabiliska eller blandade livsmedel. Dessa ospecialiserade arter är närmast däggdjur. Bland dem är det nödvändigt att påpeka cynognathus (Cynognathus), som hade många progressiva drag av organisation.

Djurtandade var många även i trias, men med uppkomsten av rovdinosaurier försvann de.

Från ovanstående genomgång av reptilernas fylogeni kan man se att den stora majoriteten av stora systematiska grupper av dem (order) dog ut före början av den kenozoiska eran, och moderna reptiler representerar bara eländiga rester av den mesozoiska faunan.

Anledningen till detta storslagna fenomen är förståeligt endast i de mest allmänna termerna. Det är anmärkningsvärt att de flesta av de mesozoiska reptilerna var extremt specialiserade djur. Framgången för deras existens berodde på närvaron av mycket säregna, snävt definierade levnadsförhållanden. Man måste tro att ensidig specialisering var en av förutsättningarna för att de flesta mesozoiska reptiler skulle försvinna.

Det har fastställts att även om utrotningen av enskilda grupper av reptiler observerades under hela mesozoikum och slutet av paleozoikum, var det särskilt uttalat i slutet av mesozoikum, just i slutet av kritaperioden. Vid denna tidpunkt, på relativt kort tid, dog de allra flesta mesozoiska reptiler ut. Om namnet på mesozoiken som reptilernas ålder är sant, är det inte mindre motiverat att kalla slutet av denna era för den stora utrotningens tid. Tillsammans med det som sagts har det konstaterats att särskilt betydande förändringar i klimat och landskap observerades under kritatiden. Detta berodde på betydande omfördelningar av land och hav och rörelser av jordskorpan, vilket ledde till enorma bergsbyggnadsfenomen, kända inom geologin som "det alpina stadiet av bergsbyggande". Kränkningarna av de existerande levnadsvillkoren i detta avseende var mycket betydande. De består inte bara av klimatförändringar, jordens orografi och andra förhållanden i död natur. Det räcker med att påpeka att i mitten av krita den mesozoiska floran av barrträd, cykader och andra ersattes av växter av en ny typ, nämligen angiospermer. Naturligtvis kunde allt detta inte annat än påverka framgången för alla djurs existens, och ensidigt specialiserade i första hand.

Slutligen måste man ta hänsyn till att i slutet av mesozoiken fick ojämförligt mer högorganiserade fåglar och däggdjur, som spelade en mycket viktig roll i kampen för tillvaron mellan grupper av landlevande djur, allt mer utveckling.

I övre trias, från köttätare, rör sig huvudsakligen på sina bakben, pseudosuchians (thecodonts); ytterligare två grupper separerade: ödlor och ornithischians - dinosaurier som skiljer sig åt i detaljerna i bäckenstrukturen. Både grupper utvecklas parallellt; under jura och krita gav de en extraordinär variation av arter, allt från en kanin till jättar som vägde 30-50 ton; levde på land och kustnära grunda vatten.

I slutet av kritaperioden dog båda grupperna ut och lämnade inga ättlingar. Stor del var ett rovdjur som rörde sig på sina bakben (en tung svans fungerade som motvikt); frambenen var förkortade, ofta rudimentära. Bland dem fanns det jättar upp till 10-15 m långa, beväpnade med kraftfulla tänder och starka klor på bakbenens fingrar, som en ceratosaurus; trots det stora mått, dessa rovdjur var mycket rörliga. En del av ödledinosaurierna bytte till att äta växtmat och röra sig på båda lemparen. Dessa inkluderar de största landdjuren som någonsin har funnits. Så diplodocus, som hade en lång svans och en lång, rörlig hals, som bar ett litet huvud, var 30 m lång och vägde förmodligen cirka 20-25 ton, och en mer massiv och kortstjärtad brachiosaurus, med en längd på cirka 24 m, vägde förmodligen minst 50 ton. Sådana jättar, tydligen, rörde sig långsamt över land och för det mesta, som moderna flodhästar, stannade i kustområdena av vattendrag och åt vattenväxter och ovanvattenväxter. Här var de skyddade från attacker från stora landrovdjur, och deras enorma vikt gjorde det möjligt att framgångsrikt motstå vågornas slag.

Ornithischiska dinosaurier var förmodligen växtätare. De flesta av dem behöll en bipedal typ av rörelse med märkbart förkortade framben. Bland dem uppstod till exempel jättar 10-15 m långa iguanodons, där den första lemmen tydligen förvandlades till en kraftig spik hjälpte försvar mot rovdjur. Anknäbbsdinosaurier stannade längs med vattenmassor och kunde springa och simma. Den främre delen av käkarna bildade en bred ankliknande näbb, och i djupet av munnen fanns det många tillplattade tänder som malde växtföda. Andra ornithischians, efter att ha behållit växtätande, återvände igen till de fyrbenta gående. De utvecklade ofta skyddande utbildning mot stora rovdjur. Så, i en stegosaurus som nådde 6 m - på tillbaka det fanns två rader av stora bentriangulära plattor, och på en kraftig svans fanns skarpa benspikar mer än 0,5 m långa. Triceratops hade ett kraftfullt horn på näsan och på hornet ovanför ögonen, a den vidgade bakre kanten av skallen som skyddade nacken bar många spetsiga processer.

Slutligen var den sista grenen av reptiler - en underklass av djurliknande eller synapsider - nästan den första att separera från den gemensamma stammen av reptiler. De skilde sig från de primitiva karbonkotylosaurierna, som uppenbarligen bebodde fuktiga biotoper och fortfarande behöll många amfibiedrag (hud rik på körtlar, struktur på extremiteterna etc.). Synapsider började en speciell linje för utveckling av reptiler. Redan i övre karbon och perm uppstod olika former, förenade i ordningen pelycosaurs. Dom är hade amficoelösa kotor, en skalle med en dåligt utvecklad en fossa och en occipital kondyl, det fanns även tänder på palatinbenen, det fanns ventrala revben. Till utseendet såg de ut som ödlor, deras längd översteg inte 1 m; endast enda arter nådde 3-4 m långa. Bland dem fanns riktiga rovdjur och växtätande former; många levde på ett jordiskt sätt, men det fanns nästan vattenlevande och vattenlevande former.

Till slutet perm pelycosaurs dog ut, men tidigare separerade de djurtandade reptilerna, therapsiders, från dem. Den adaptiva strålningen av de senare fortsatte i övre Perm, med ständigt ökande konkurrens från progressiva reptiler, särskilt arkosaurier. Terapidstorlekarna varierade mycket: från en mus till en stor noshörning. Bland dem var växtätare - moschops, och stora rovdjur med kraftfulla huggtänder - utlänningar (skallelängd 50 cm) och andra. Vissa små former, som gnagare, hade stora framtänder och ledde tydligen en grävande livsstil. I slutet av trias - början av jura, hade mångfaldiga och välbeväpnade arkosaurier helt ersatt de djurtandade terapiderna. Men redan i Trias fick någon grupp av små arter, sannolikt boende i fuktiga, tätt bevuxna biotoper och i stånd att gräva skydd, gradvis drag av en mer progressiv organisation och gav upphov till däggdjur.

Således, som ett resultat av adaptiv strålning, redan i slutet av Perm - början av trias, hade en mångfaldig fauna av reptiler (ungefär 13-15 ordnar) utvecklats, som förträngde de flesta grupper av amfibier. Blomningen av reptiler var säkrad ett antal aromorfoser som påverkade alla organsystem och säkerställde en ökad rörlighet, intensifiering av ämnesomsättningen, större motståndskraft mot en rad miljöfaktorer (mot torrhet i första hand), viss komplikation av beteendet och bättre överlevnad för avkomman. Bildandet av de temporala groparna åtföljdes av en ökning av massan av tuggmuskler, vilket tillsammans med andra omvandlingar gjorde det möjligt att utöka utbudet av foder som användes, särskilt vegetabiliska livsmedel. Reptiler inte bara allmänt behärskar landet, befolkar en mängd olika livsmiljö, men återvände till vattnet och steg upp i luften. Under hela den mesozoiska eran - i mer än 150 miljoner år - ockuperade de det dominerande placera i nästan alla terrestra och många vattenlevande biotoper. Samtidigt förändrades faunans sammansättning hela tiden: de gamla grupperna höll på att dö ut och ersattes av mer specialiserade unga former.

I slutet av kritaperioden på jorden satte igång en ny kraftfull cykel av bergsbyggande (alpin), åtföljd av omfattande omvandlingar av landskap och omfördelning av hav och land, en ökning av klimatets generella torrhet och en ökning av dess kontraster både under årstider och och av naturområden. Samtidigt förändrades växtligheten: dominansen av cykader och barrträd ersätts av dominansen av angiospermfloran, vars frukter och frön har en hög akter värde. Dessa förändringar kunde inte annat än påverka djurvärlden, särskilt eftersom två nya klasser av varmblodiga ryggradsdjur redan hade bildats vid denna tidpunkt - däggdjur och fåglar. De specialiserade grupperna av stora reptiler som överlevde till denna tid kunde inte anpassa sig till livets förändrade förhållanden. Dessutom spelade ökande konkurrens med mindre men aktiva fåglar och däggdjur en aktiv roll i deras utrotning. Dessa klasser, efter att ha förvärvat varmblodighet, ihållande höga metaboliska hastigheter och mer komplext beteende, har ökat i antal och betydelse i samhällen. De anpassade sig snabbt och effektivt till livet i föränderliga landskap, bemästrade snabbare nya livsmiljöer, använde intensivt ny mat och utövade en ökande konkurrenspåverkan på mer inerta reptiler. Den moderna kenozoiska eran började, där fåglar och däggdjur intog en dominerande ställning, och endast relativt små och rörliga fjällande (ödlor och ormar), välskyddade sköldpaddor överlevde bland reptiler. och en liten grupp vattenlevande arkosaurier - krokodiler.

Litteratur: Zoologi av ryggradsdjur. Del 2. Reptiler, fåglar, däggdjur. Naumov N. P., Kartashev N. N., Moskva, 1979

Dinosaurier, brontosaurier, ichthyanosaurs, pterosaurier - dessa och många andra släktingar till dem är kända för moderna människor tack vare arkeologiska utgrävningar. Vid olika tidpunkter i olika regioner hittades separata fragment av skelett från antika reptiler, enligt vilka forskare noggrant återställde utseendet och livsstilen hos arkaiska djur. Idag kan resterna av reptiler beundras på många museer runt om i världen.

Allmänna egenskaper hos antika reptiler

Arkaiska reptiler är det andra steget i djurvärldens ontogenes efter amfibier. Forntida reptiler är pionjärer bland ryggradsdjur som är anpassade till livet på land.

Ett vanligt drag hos forntida reptiler är hudens täckning av kroppen, täckt med ett tätt lager av hornformationer. Sådant "skydd" gjorde det möjligt för djur att inte vara rädda för solens brännande strålar och att fritt bosätta sig över hela jordens yta.

Höjdpunkten för utvecklingen av antika reptiler faller på den mesozoiska eran. Arkaiska pangoliner är de största ryggradsdjuren som lever på vår planet. Med tiden anpassade de sig till att flyga och simma under vattnet. Med ett ord, djuren regerade i alla jordiska element.

Historien om uppkomsten av antika reptiler

Anledningen till uppkomsten av arkaiska ödlor var en förändring av klimatförhållandena. På grund av nedkylningen och uttorkningen av många vattendrag tvingades amfibierna ta sig ur sin vanliga vattenmiljö på land. Som ett resultat av evolutionen uppträdde forntida reptiler som en mer perfekt länk i de lägre ryggradsdjuren.

Klimatförändringarna har orsakat stora bergbyggnadsprocesser. Forntida amfibier hade tunn hud utan skyddande beläggning, underutvecklade inre organ och ofullkomliga lungor. Varelser reproduceras huvudsakligen genom lek. Denna förökningsmetod kunde inte utföras på land på grund av den framtida avkommans bräcklighet. Ödlor lade ägg med hårda skal och uthållighet i växlande klimat.

Förmågan att anpassa sig till vilken miljö som helst ledde till uppkomsten av olika typer av antika reptiler. Den mest kända av dem:

• landdjur (dinosaurier, theriodonter, tyrannosaurier, brontosaurier);
• simmande fisködlor (ichthyosaurier och plesiosaurier);
• flygande (pterosaurier).

Typer av gamla ödlor

Beroende på livsmiljö och matningsmetod är arkaiska reptiler indelade i följande typer:

• Flygande dinosaurier - pterodactyls, rhamphorhynchus, etc. Den största glidödlan var pteranodon, vars vingspann nådde 16 meter. En ganska ömtålig kropp rörde sig skickligt genom luften även i svaga vindar tack vare ett naturligt roder - en benkammen på baksidan av huvudet.
• Vattenlevande reptiler - ichthyosaur, mesosaurus, plesiosaur. Ödlfiskarnas mat var bläckfiskar, fiskar och andra havsdjur. Kroppslängden på vattenlevande reptiler varierade från 2 till 12 meter.

• Växtätande ackordater.
• Köttätande dinosaurier.
• Djurtandade ödlor är reptiler vars tänder inte var desamma, utan var uppdelade i huggtänder, framtänder, molarer. De mest kända theriodonterna är pterosaurier, dinosaurier etc.

växtätare

Många forntida reptiler var växtätande varelser - sauropoder. Klimatförhållandena bidrog till utvecklingen av växter lämpliga för mat för ödlor.

Ödlor som åt gräs inkluderar:

• Brontosaurus.
• Diplodocus.
• Iguanodon.
• Stegosaurus.
• Apatosaurus och andra.

Tänderna på de hittade resterna av reptiler utvecklades inte tillräckligt för att äta köttslig mat. Skelettets struktur vittnar om anpassningen av arkaiska djur till att plocka löv som ligger på kronan av höga träd: nästan alla växtätande ödlor hade en lång hals och ett ganska litet huvud. Kroppen på "vegetarianerna" var tvärtom enorm och nådde ibland 24 meter lång (till exempel en brachiosaurus). Växtätare rörde sig uteslutande på fyra starka ben, och för pålitlighet förlitade de sig också på en kraftfull svans.

Ödla rovdjur

De äldsta rovräldjuren, till skillnad från sina växtätande släktingar, var relativt små i storlek. Den största representanten för de arkaiska köttätarna är tyrannosaurus rex, vars kropp nådde 10 meter i längd. Predatorer hade starka stora tänder och ett ganska skrämmande utseende. Reptil köttätare inkluderar:

• Tyrannosaurus.
• Ornithosuchus.
• Euparkeria.
• Ichthyosaur.

Orsaker till utrotningen av antika reptiler

Efter att ha anpassat sig till förhållandena i mesozoiken, bebodde dinosaurier nästan alla livsmiljöer. Med tiden började klimatet på jorden att dra åt. Den gradvisa nedkylningen bidrog inte till komforten för värmeälskande djur. Som ett resultat blev den mesozoiska eran en period av välstånd och försvinnande av arkaiska ödlor.

En annan orsak till utrotningen av forntida reptiler anses vara spridningen av ett stort antal växter som inte är lämpliga för mat för dinosaurier. Giftigt gräs dödade många arter av pangoliner, varav de flesta var växtätare.

Den naturliga kampen för överlevnad bidrog inte till den fortsatta utvecklingen av forntida ryggradsdjur. Reptilernas plats började ockuperas av starkare djur - däggdjur och fåglar, varmblodiga och med en högre utveckling av hjärnan.

Sen devon. Dessa var pansarhövdade amfibier (det föråldrade namnet är stegocephaler; nu ingår de flesta av dessa djur i labyrintodonterna). De bodde nära reservoarer och var nära förknippade med dem, eftersom de bara avlade i vatten. Utvecklingen av utrymmen på avstånd från vattendrag krävde en betydande omstrukturering av organisationen: anpassning till att skydda kroppen från uttorkning, till att andas atmosfäriskt syre, effektiv rörelse på ett fast underlag och förmågan att reproducera utanför vatten. Dessa är de grundläggande förutsättningarna för uppkomsten av en kvalitativt annorlunda grupp djur - reptiler. Dessa omstruktureringar var ganska komplexa, till exempel krävde det design av kraftfulla lungor, en förändring i hudens natur.

Ur synvinkeln av en progressiv klassificeringsmetod - kladistik, som tar hänsyn till organismernas position i termer av deras ursprung och inte organisationsegenskaper (i synnerhet de klassiska "reptiliska" tecknen på krokodiler, såsom kallblodighet och lemmar som ligger på kroppens sidor, är sekundära), reptiler är alla utvecklade amnioter, med undantag för taxa som ingår i synapsiden och möjligen anapsidkladen.

Kolperiod

Resterna av de äldsta reptilerna är kända från övre karbon (för cirka 300 miljoner år sedan). Det antas att separationen från groddjurens förfäder tydligen borde ha börjat i Mellankarbon (320 miljoner år), när från antrakosaurier, som t.ex. Diplovertebron, var former isolerade, tydligen bättre anpassade till det jordiska levnadssättet. Från sådana former uppstår en ny gren - Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), vars rester hittades i övre karbon - Mellanperm. Vissa paleontologer klassificerar dessa djur som amfibier.

Permperiod

Från de övre permiska fyndigheterna i Nordamerika, Västeuropa, Ryssland och Kina är rester av Cotylosauria (Cotylosauria) kända. På ett antal sätt är de fortfarande mycket nära stegocefaler. Deras skalle var i form av en solid benlåda med hål endast för ögon, näsborrar och parietalorgan, halsryggraden var dåligt formad (även om det finns en struktur av de två första kotorna som är karakteristisk för moderna reptiler - atlanta och epistrofi), korsbenet hade från 2 till 5 kotor; i axelgördeln bevarades ett kleytrum - ett hudben som är karakteristiskt för fisk; lemmarna var korta och vida åtskilda.

Den fortsatta utvecklingen av reptiler bestämdes av deras variation på grund av påverkan av olika levnadsförhållanden som de mötte under reproduktion och bosättning. De flesta grupper har blivit mer rörliga; deras skelett blev lättare, men samtidigt starkare. Reptiler använde en mer varierad kost än amfibier. Tekniken för att få det har förändrats. I detta avseende genomgick strukturen av lemmarna, det axiella skelettet och skallen betydande förändringar. De flesta av extremiteterna blev längre, bäckenet, som fick stabilitet, var fäst vid två eller flera korsbenskotor. I axelbandet försvann kleytrumets "fiskben". Det fasta skalet på skallen har genomgått en partiell reduktion. I samband med de mer differentierade musklerna i käkapparaten i den temporala regionen av skallen, uppträdde gropar och benbroar som skilde dem åt - bågar som tjänade till att fästa ett komplext system av muskler.

synapsider

Den främsta förfädersgruppen som gav all mångfald av moderna och fossila reptiler var förmodligen kotylosaurier, men reptilernas vidareutveckling gick på olika sätt.

Diapsider

Nästa grupp som skildes från kotylosaurierna var Diapsida. Deras skalle har två temporala håligheter som ligger ovanför och under det postorbitala benet. Diapsider i slutet av Paleozoikum (Perm) gav extremt bred adaptiv strålning till systematiska grupper och arter, som finns både bland utdöda former och bland moderna reptiler. Bland diapsiderna har två huvudgrupper uppstått: lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) och archosauromorphs (Archosauromorpha). De mest primitiva diapsiderna från gruppen lepidosaurier - Eosuchia-truppen - var förfäder till Beakhead-ordningen, av vilka endast ett släkte för närvarande finns bevarat - tuatara.

I slutet av perm separerades fjällande (Squamata) från primitiva diapsider, som blev många under kritaperioden. Mot slutet av krita utvecklades ormar från ödlor.

Ursprunget till arkosaurier

se även

• Temporala bågar

Anteckningar

Litteratur

• Naumov N. P., Kartashev N. N. Del 2. Reptiler, fåglar, däggdjur// Zoologi av ryggradsdjur. - M.: Högre skola, 1979. - S. 272.

Övergångsform - en organism med ett mellantillstånd som nödvändigtvis existerar under den gradvisa övergången från en biologisk typ av struktur till en annan. Övergångsformer kännetecknas av närvaron av mer uråldriga och primitiva (i betydelsen primära) egenskaper än deras senare släktingar, men samtidigt av närvaron av mer progressiva (i betydelsen senare) egenskaper än deras förfäder. När man talar om mellanformer menar de i regel fossila arter, även om mellanarter inte nödvändigtvis ska dö ut. Många övergångsformer är kända, som illustrerar ursprunget till tetrapoder från fiskar, reptiler från amfibier, fåglar från dinosaurier, däggdjur från theriodonter, valar från landdäggdjur, hästar från en femtåig förfader och människor från forntida hominider.

Reptiler, eller reptiler (lat. Reptilia), är en klass av övervägande landlevande ryggradsdjur, inklusive moderna sköldpaddor, krokodiler, näbbar och fjällande. Cladister inkluderar också fåglar som reptiler, eftersom de förra annars erhålls som en parafyletisk grupp.

Under XVIII-XIX århundraden, tillsammans med amfibier, förenade de sig i en grupp reptiler - kallblodiga landlevande ryggradsdjur. Traditionellt inkluderade denna grupp olika ryggradsdjur som, enligt deras ursprungliga idéer, i sin organisation liknade moderna reptiler (till exempel några synapsider - förfäder till moderna däggdjur). Men för närvarande är frågor om fysiologin för många utdöda grupper av organismer fortfarande öppna, och data om deras genetiska och evolutionära relationer stöder inte en sådan klassificering.

Många författare som ansluter sig till traditionell taxonomi anser att arkosaurier (krokodiler, pterosaurier, dinosaurier, etc.) bör tas ut ur klassen av reptiler och kombineras till en klass med fåglar, eftersom fåglar faktiskt är en specialiserad grupp av dinosaurier. Cirka 10 885 arter av icke-fågelreptiler är kända i världen, 77 arter bor i Ryssland.

De största landdjuren tillhörde dinosaurier - representanter för antika reptiler, för närvarande endast representerade av fåglar. Reptiler blomstrade under den mesozoiska eran, då de dominerade land, hav och luft. I slutet av kritaperioden dog de flesta av reptilerna ut. Moderna icke-fågelreptiler är bara spridda rester av den världen. Forntida reptiler gav emellertid upphov till en för närvarande blomstrande grupp av djur - fåglar, och många av de anpassningar som avgjorde den evolutionära framgången för denna grupp dök upp även i dess arkosauriska förfäder, som var en specialiserad grupp av diapsider (varmblodighet, värme- isolerande täcke av kroppen - fjädrar, en utvecklad hjärna, och etc).

Reptiler tillhör gruppen Amniota, som förenar dem med fåglar och däggdjur till en grupp riktiga landlevande ryggradsdjur.

Omvandlingen av den slemhinna, körtelhuden hos amfibier till ett torrt kått skydd som skyddar kroppen från att torka ut och förvärvet av förmågan att fortplanta sig på landgenom att lägga ägg, klädda i täta skal, var en stor vändpunkt i livet för landlevande ryggradsdjur. Dessa förändringar gav dem möjlighet att bosätta sig inåt landet, tidigare bebott av groddjur endast längs kusten av sötvattenreservoarer, till nya livsmiljöer och anpassa sig till mycket olika miljöförhållanden. Före oss är ett slående exempel på ett hopp i evolutionen (aromorfos), som sedan orsakade ljus adaptiv strålning. Moderna sköldpaddor, tuatara, fjällande reptiler och krokodiler är bara resterna av en en gång rik fauna. Fossila rester av reptiler visar att reptilernas fauna under mesozoiken var extremt varierad, de bebodde alla typer av livsmiljöer och dominerade världen.

Den äldsta är avlossningen av cotylosaurus (Cotylosauria), liknande i skallstrukturen som stegocefals. De tas bort i Nedre karbon från embolomeriska stegocefalier. För närvarande särskiljs de äldsta kotylosaurierna i Seymouriamorpha-gruppen, som är så lika stegocefaler att vissa paleontologer klassificerar dem som amfibier, i en speciell underklass av batrachosaurier (Batrachosauria), mellan amfibier och reptiler.

I början av den permiska perioden hade kotylosaurierna dött ut och ersattes av många ättlingar som ockuperade olika livsmiljöer. Sköldpaddor (Chelonia), som är de äldsta av moderna reptiler, tas direkt från kotylosaurier i perm, därför kombineras de med kotylosaurier i den vanliga underklassen Anapsida. Alla andra underklasser av reptiler tilldelas också cotilosaurierna som den ursprungliga gruppen. Den centrala platsen upptas av en underklass av arkosaurier (Arhosauria), som förenar kodonterna, eller epiotänder (Thecodontia), fågel-bäckendinosaurier (Ornitischia), ödldinosaurier (Saurischia), krokodiler (Crocodilia) och vingödlor (Pterosaurier). Bort från arkosaurierna förgrenade sig reptilerna från de primära cotilosaurierna och återvände till en akvatisk livsstil för andra gången: fiskliknande iktyosaurier (Ichthyosauria) och mesosaurier (Mesosauria), tilldelade en speciell underklass av fiskfot (Ichthyopterygia), som såväl som plesiosaurier som liknar pinnipeds (Plesiosauria), eller ödlfotade (Sauropterygii), och mer primitiva protorosaurier (Protorosauria). Med undantag för krokodiler och sköldpaddor dog all denna mångfaldiga fauna av reptiler ut i början av den tertiära eran, ersatt av högre ryggradsdjur - fåglar och däggdjur.

Moderna fjällande ödlor och ormar (Squamata) och hatteria (Rhynchocephalia), tillsammans med fossil eosuchia (Eosuchia), utgör en underklass av fjällande reptiler (Lepidosauria).

Slutligen, även i övre karbon, förgrenade sig en speciell grupp av djurliknande ödlor (Theromorpha), vilket gav upphov till däggdjurens förfäder. Denna grupp inkluderar ordnarna Pelycosauria (Pelycosauria) och therapsider, eller djurliknande (Therapsida), som utgör en speciell underklass av synapsider (Synapsida).

Fler intressanta artiklar