Om du är intresserad av så intressanta djur som amfibier, föreslår jag att du fördjupar dig i reflektioner med vetenskapliga fakta om deras evolutionära utveckling. Amfibiernas ursprung är ett mycket intressant och omfattande ämne. Så jag föreslår att du tittar in i vår planets avlägsna förflutna!

Ursprunget för groddjur

Man tror att förutsättningarna för uppkomsten och bildandet av groddjur för cirka 385 miljoner år sedan (i mitten av devonperioden) var gynnsamma klimatförhållanden (värme och fuktighet), samt tillgången på tillräckligt med mat i form av redan bildade många små ryggradslösa djur.

Och dessutom, under den perioden tvättades en stor mängd organiska rester i vattenkroppar, som ett resultat av vars oxidation minskade nivån av syre löst i vatten, vilket bidrog till bildandet av förändringar i andningsorganen hos forntida fiskar och deras anpassning till att andas atmosfärisk luft.

Ichthyostega

Sålunda har groddjurens ursprung, dvs. övergången av vattenlevande ryggradsdjur till ett landlevande sätt att leva åtföljdes av uppkomsten av andningsorgan anpassade att absorbera atmosfärisk luft, såväl som organ som underlättar rörelse på en fast yta. De där. gälapparaten ersattes av lungor och fenorna ersattes av femfingrade stabila lemmar som tjänar som stöd för kroppen på land.

Samtidigt skedde en förändring i andra organ, såväl som deras system: cirkulationssystemet, nervsystemet och sinnesorganen. De huvudsakliga progressiva evolutionära förändringarna i strukturen hos amfibier (aromorfos) är följande: utvecklingen av lungorna, bildandet av två cirkulationscirkulationer, utseendet av ett trekammarhjärta, bildandet av femfingrade lemmar och bildandet av mellanörat. Början av nya anpassningar kan också observeras i vissa grupper av modern fisk.

forntida crossopteraner

Fram till nu har det funnits kontroverser i den vetenskapliga världen om groddjurens ursprung. Vissa tror att groddjur härstammar från två grupper av gamla lobfenade fiskar - Porolepiformes och Osteolepiformes, de flesta andra argumenterar för osteolepiform lobfenad fisk, men utesluter inte möjligheten att flera närbesläktade fyletiska linjer av osteolepiforma fiskar skulle kunna utvecklas och utvecklas parallellt.

Skalhövdade amfibier - stegocefal

Samma forskare föreslår att de parallella linjerna senare dog ut. En av de speciellt utvecklade, d.v.s. muterade arter av forntida lobfenad fisk var Tiktaalik, som fick ett antal övergångskaraktärer som gjorde den till en mellanart mellan fisk och groddjur.

Jag skulle vilja lista dessa funktioner: ett rörligt, förkortat huvud separerat från de främre extremiteterna, som liknar en krokodil, axel- och armbågsleder, en modifierad fena som gjorde att den kunde stiga över marken och inta olika fasta positioner, det är möjligt att gå på grunt vatten. Tiktaalik andades genom näsborrarna, och luften in i lungorna pumpades kanske inte av gälapparaten utan av buckala pumpar. Vissa av dessa evolutionära förändringar är också karakteristiska för den gamla lobfenade fisken Panderichthys.

forntida crossopteraner

Amfibiernas ursprung: de första groddjuren

Man tror att de första amfibierna Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) uppträdde i slutet av devonperioden i sötvatten. De bildade övergångsformer, d.v.s. något mellan de gamla lobfenade fiskarna och de befintliga - moderna groddjur. Huden på dessa forntida varelser var täckt med mycket små fiskfjäll, och tillsammans med parade femfingrade lemmar hade de en vanlig fisksvans.

Från gältäckena har de bara rudiment kvar, men från fisken har de bevarat cleithrum (ett ben som hör till ryggregionen och som förbinder skuldergördeln med skallen). Dessa forntida amfibier kunde leva inte bara i sötvatten, utan också på land, och några av dem kröp ut på land bara periodvis.

Ichthyostega

När man diskuterar groddjurens ursprung kan man inte annat än säga att senare, under karbonperioden, bildades ett antal grenar, bestående av många överordnar och ordnar av groddjur. Så till exempel var superordningen Labyrinthodonter mycket mångsidig och existerade fram till slutet av triasperioden.

Under karbonperioden bildades en ny gren av tidiga groddjur, Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Dessa forntida amfibier var anpassade till livet uteslutande i vatten och existerade till ungefär mitten av permperioden, vilket gav upphov till moderna amfibieorder - benlösa och svansade.

Jag skulle vilja notera att alla amfibier, kallade stegocefaler (skalhuvuden), som dök upp i paleozoikum, dog ut redan under triasperioden. Det antas att deras första förfäder var benfiskar, som kombinerade primitiva strukturella egenskaper med mer utvecklade (moderna) sådana.

Stegocephalus

Med tanke på groddjurens ursprung vill jag uppmärksamma er på det faktum att mest av alla pansarhuvudfiskar är nära lobfenade fiskar, eftersom de hade lungandning och ett skelett som liknar skelett från stegocefal (skal- leds).

Med all sannolikhet kännetecknades den devonska perioden, då de skalhövdade bildades, av säsongsbetonade torkar, under vilka många fiskar levde "hårt", eftersom vattnet var utarmat på syre, och den många övervuxna vattenvegetationen gjorde det svårt för dem att röra sig i vattnet.

Stegocephalus

I en sådan situation måste andningsorganen hos vattenlevande varelser förändras och förvandlas till lungsäckar. I början av förekomsten av andningsproblem var forntida lobfenade fiskar helt enkelt tvungna att stiga upp till vattenytan för att ta emot nästa portion syre, och senare, under förhållandena för uttorkning av reservoarer, tvingades de anpassa sig och gå till land. Annars dog djur som inte anpassade sig till nya förhållanden helt enkelt.

Endast de vattenlevande djur som kunde anpassa sig och anpassa sig, och vars lemmar modifierades i en sådan utsträckning att de blev i stånd att röra sig på land, kunde överleva dessa extrema förhållanden och så småningom förvandlas till groddjur. Under sådana svåra förhållanden kunde de första amfibierna, efter att ha fått nya, mer avancerade lemmar, flytta över land från en uttorkad reservoar till en annan reservoar, där vattnet fortfarande var bevarat.

Labyrintodonter

Samtidigt kunde de djur som var täckta med tunga benfjäll (fjällande skal) knappast röra sig på land och följaktligen, vars hudandning var svår, tvingades reducera (reproducera) benskalet på kroppens yta.

I vissa grupper av forntida groddjur bevarades den endast på magen. Jag måste säga att pansarhuvuden (stegocephals) bara lyckades överleva fram till början av den mesozoiska eran. Alla moderna, d.v.s. De nuvarande orden av amfibier bildades först i slutet av den mesozoiska perioden.

På denna anteckning avslutar vi vår berättelse om groddjurens ursprung. Jag skulle vilja hoppas att du gillade den här artikeln, och att du kommer tillbaka till sidorna på webbplatsen igen, nedsänkt i att läsa in i vilda djurs underbara värld.

Och mer detaljerat, med de mest intressanta representanterna för amfibier (amfibier), kommer du att introduceras till dessa artiklar:

Skicka ditt goda arbete i kunskapsbasen är enkelt. Använd formuläret nedan

Studenter, doktorander, unga forskare som använder kunskapsbasen i sina studier och arbete kommer att vara er mycket tacksamma.

Värd på http://www.allbest.ru/

• Introduktion
• 6. Förekomst av amnion
• 9. Levande födsel
• Slutsats

Introduktion

Uppkomsten av ryggradsdjur från vatten till land var ett stort steg i historien om djurvärldens utveckling, och därför är diskussionen om groddjurens ursprung av särskilt intresse. Amfibier var de första ryggradsdjuren som fick dissekerade och fingerbärande lemmar, gick över till lungandning och började därmed utvecklingen av den terrestra miljön.

Det torra klimatet i de kontinentala regionerna, karakteristiskt för devonperioden, satte invånarna i att torka upp reservoarer eller reservoarer med syrefattigt vatten under de mest ogynnsamma förhållanden. Under sådana förhållanden kvarstod den livsviktiga fördelen hos de fiskar som kunde använda sin simblåsa som andningsorgan och därmed uthärda tillfällig uttorkning och överleva till en ny regnperiod för att återgå till fiskens livsstil igen.

Detta var det första steget mot att lämna vattenmiljön. Men det var fortfarande långt ifrån den verkliga utvecklingen av det jordiska livets villkor. Det mesta som lungfisken då kunde uppnå var förmågan att passivt överleva den ogynnsamma årstiden, gömma sig i silt.

Men devonperioden ersattes av karbonperioden. Själva namnet talar om en enorm massa växtrester som bildade lager av kol under grunt vatten. Och den magnifika utvecklingen av trädliknande sporväxter, och det faktum att dessa växter inte förföll på ytan, utan förkolnade under vatten - allt detta vittnar om det fuktiga och varma klimatet som rådde vid den tiden över stora delar av jorden.

Det förändrade klimatet skapade också nya förutsättningar för devon-lungfiskens ättlingar. En av dem, förmågan att andas luft kom väl till pass i samband med livet i varma sumpiga reservoarer med ruttnande vegetation (detta är ungefär samma förhållanden som Amazonas flinga lever i nu); andra, i vilka de interna förändringarna i metabolismprocessen och verkan av naturligt urval har utvecklat förmågan att tillfälligt klara sig utan vatten, i kolskogarnas fuktiga atmosfär kunde redan leda ett mer aktivt liv - flytta och få sin egen mat .

Uppkomsten av ryggradsdjur på land inträffade i den sena devontiden, cirka 50 miljoner år efter de första landerövrarna - psilofyter. Vid denna tidpunkt behärskades luften redan av insekter, och ättlingarna till lobfenade fiskar började spridas över jorden. Det nya transportsättet tillät dem att flytta bort från vattnet under en tid. Detta ledde till uppkomsten av ryggradsdjur med ett nytt sätt att leva - amfibier. Deras äldsta representanter - Ichthyostegs - hittades på Grönland i devoniska sedimentära bergarter. De korta femfingrade tassarna på ichthyosteg, tack vare vilka de kunde krypa på land, såg mer ut som simfötter. Närvaron av en stjärtfena, en kropp täckt med fjäll, indikerar den akvatiska livsstilen för dessa djur.

De gamla groddjurens storhetstid dateras till karbon. Det var under denna period som stegocefaler (skalhuvuden) utvecklades i stor utsträckning. Deras kroppsform liknade salamander och salamander. Reproduktionen av stegocephalians, som moderna amfibier, skedde med hjälp av kaviar, som de lekte i vattnet. I vattnet utvecklades larver som fick gälandning. På grund av denna reproduktionsfunktion har amfibier för alltid förblivit anslutna till sin vagga - vatten. De, precis som de första landväxterna, levde bara i den kustnära delen av landet och kunde inte erövra inlandsmassiv som låg långt från vattendrag.

vertebral landluftandning

1. Förutsättningar för uppkomst av ryggradsdjur på land

En tät "borste" av helofyter (man skulle kunna kalla det "rhyniofytiska vass") som uppstod i amfibiotiska kustlandskap börjar fungera som ett filter som reglerar mantelavrinning: den spänner intensivt (och fäller ut) detritmaterial som transporteras från landet och bildar därigenom en stabil kustlinje. En analog av denna process kan vara bildandet av "alligatordammar" av krokodiler: djur fördjupar och utökar ständigt träskreservoarerna som de bebos av och kastar jord i land. Som ett resultat av deras många år av "bevattningsverksamhet" förvandlas träsket till ett system av rena djupa dammar, åtskilda av breda skogklädda "dammar". Så kärlvegetationen i Devon delade de ökända amfibielandskapen i "riktigt land" och "riktiga sötvattenreservoarer."

Det är just med de nyligen uppkomna sötvattenkropparna som uppkomsten av de första tetrapoderna (fyrfotingar) i sen devon är associerad - en grupp ryggradsdjur med två par lemmar; den kombinerar i sin sammansättning amfibier, reptiler, däggdjur och fåglar (helt enkelt talat, tetrapoder är alla ryggradsdjur, utom fiskar och fiskliknande). Det är nu allmänt accepterat att tetrapoder härstammar från lobfenade fiskar (Rhipidistia); denna reliktgrupp har nu den enda levande representanten, coelacanth. Den en gång populära hypotesen om ursprunget till tetrapoder från en annan reliktgrupp av fisk - lungfisk (Dipnoi), har nu praktiskt taget inga anhängare.

Devonperioden, under vilken stegocefalianer uppstod, kännetecknades tydligen av säsongsbetonade torkar, under vilka livet i många sötvattenförekomster var svårt för fiskar. Uttömningen av vatten med syre och svårigheten att simma i det underlättades av riklig vegetation som växte under karbontiden i träsk och på stränderna av reservoarer. Växter föll i vattnet. Under dessa förhållanden kan anpassningar av fisk till ytterligare andning med lungsäckar uppstå. I och för sig var utarmningen av vatten med syre ännu inte en förutsättning för landföring. Under dessa förhållanden kunde lobfenad fisk stiga upp till ytan och svälja luft. Men med en kraftig uttorkning av reservoarer blev livet för fisk redan omöjligt. Utan att kunna röra sig på land omkom de. Endast de av vattenlevande ryggradsdjur, som tillsammans med förmågan till lungandning, förvärvade lemmar som kan ge rörelse på land, kunde överleva dessa förhållanden. De kröp ut på land och korsade in i närliggande reservoarer, där vattnet fortfarande fanns bevarat.

Samtidigt var rörelse på land för djur täckta med ett tjockt lager av tunga benfjäll svår, och det beniga fjällande skalet på kroppen gav inte möjlighet till hudandning, vilket är så karakteristiskt för alla groddjur. Dessa omständigheter var tydligen en förutsättning för minskningen av benskyddet på större delen av kroppen. I separata grupper av forntida amfibier bevarades den (utan att räkna skallen på skallen) endast på magen.

2. Utseendet av en femfingrad lem

Hos de flesta fiskar, i skelettet av parade fenor, urskiljs en proximal sektion, bestående av ett litet antal brosk- eller benplattor, och en distal sektion, som inkluderar ett stort antal radiellt segmenterade strålar. Fenorna är inaktivt kopplade till lemgördeln. De kan inte fungera som ett stöd för kroppen när de rör sig längs botten eller på land. Hos lobfenade fiskar har skelettet av parade lemmar en annan struktur. Det totala antalet benelement minskar och de är större. Den proximala sektionen består av endast ett stort benelement som motsvarar överarmsbenet eller lårbenet på frambenen eller bakbenen. Detta följs av två mindre ben, homologa med ulna och radius eller tibia och tibia. De stöds av 7-12 radiellt anordnade balkar. Endast homologer av överarmsbenet eller lårbenet är inblandade i samband med lemgördeln i en sådan fena, så fenorna på lobfenade fiskar är aktivt rörliga (Fig. 1 A, B) och kan användas inte bara för att ändra riktningen på rörelse i vattnet, men också att röra sig längs ett fast underlag . Livet för dessa fiskar i grunda, torkande reservoarer under devonperioden bidrog till valet av former med mer utvecklade och rörliga lemmar. De första representanterna för Tetrapoda - stegocephals - hade sju- och femfingrade lemmar, som liknade fenorna på lobfenad fisk (Fig. 1, B)

Ris. Fig. 1. Skelett av lem hos en lobfenad fisk (A), dess bas (B) och skelett av framtass av en stegocephalus (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.

I handledens skelett bevaras det korrekta radiella arrangemanget av benelement i 3-4 rader, 7-5 ben är belägna i handleden, och sedan ligger falangerna på 7-5 fingrar också radiellt. Hos moderna amfibier är antalet fingrar i armar och ben fem eller så sker oligomerisering till fyra. Ytterligare progressiv transformation av lemmarna uttrycks i en ökning av graden av rörlighet hos benleder, i en minskning av antalet ben i handleden, först till tre rader hos amfibier och sedan till två hos reptiler och däggdjur. Parallellt minskar också antalet falanger på fingrarna. Också karakteristiskt är förlängningen av de proximala extremiteterna och förkortningen av de distala.

Lemmarnas placering förändras också under evolutionen. Om bröstfenorna hos fisk är i nivå med den första kotan och är vända åt sidorna, då hos landlevande ryggradsdjur, som ett resultat av komplikationen av orientering i rymden, uppstår en hals och rörlighet i huvudet uppstår, och hos reptiler och speciellt hos däggdjur, i samband med att kroppen höjs över marken, rör sig frambenen bakåt och är orienterade vertikalt snarare än horisontellt. Detsamma gäller bakbenen. Mångfalden av livsmiljöförhållanden som den terrestra livsstilen ger ger en mängd olika former av rörelse: hoppa, springa, krypa, flyga, gräva, klättra i stenar och träd, och när man återvänder till vattenmiljön, simning. Därför kan man hos landlevande ryggradsdjur hitta både en nästan obegränsad variation av lemmar och deras fullständiga sekundära reduktion, och många liknande anpassningar av lemmar i olika miljöer uppstod upprepade gånger konvergent (fig. 2).

Men i processen med ontogenes visar de flesta landlevande ryggradsdjur gemensamma drag i utvecklingen av lemmar: läggningen av deras rudiment i form av dåligt differentierade veck, bildandet av sex eller sju rudiment av fingrar i handen och foten, den yttersta av vilka snart minskar och endast fem utvecklas därefter.

Ris. 2 Skelett av frambenen hos landlevande ryggradsdjur. A-groda - B-salamander; B-krokodil; G-fladdermus; D-person: 1-humerus, 2-radius, 3-carpus, 4-pascarpus, 5-phalanges, 6-ulna

3. Minskning av hudslemkörtlar och uppkomsten av hornformationer

Hos groddjurslarver innehåller epidermis även ett stort antal körtelceller, men hos vuxna djur försvinner de senare och ersätts av flercelliga körtlar.

Hos benlösa amfibier, i den främre halvan av varje segment av deras ringformade kropp, finns det förutom körtlar av den vanliga typen också speciella gigantiska hudkörtlar.

Hos reptiler saknar huden körtlar. Som ett undantag har de bara enskilda stora körtlar som bär speciella funktioner. Så, krokodiler har ett par myskkörtlar på sidorna av underkäken. Sköldpaddor har liknande körtlar i korsningen mellan rygg- och ventralsköldarna. Hos ödlor observeras också speciella femorala porer, men de trycker ut ur sig själva i form av en papill endast en massa keratiniserade celler och kan därför knappast hänföras till körtlar (vissa författare jämför dessa formationer med hår).

Huden på reptiler, befriad från andningsfunktionen, genomgår betydande förändringar som syftar till att skydda kroppen från att torka ut. Det finns inga hudkörtlar hos reptiler, eftersom behovet av att väta huden har försvunnit. Avdunstning av fukt från kroppens yta har minskat, eftersom hela kroppen av dessa djur är täckt med kåta fjäll. En fullständig brytning med vattenmiljön leder till att det osmotiska trycket i reptilernas kropp blir oberoende av miljön. Keratiniseringen av huden, som gör den ogenomtränglig för vatten, tar bort hotet om förändringar i osmotiskt tryck även när reptilerna byter till en vattenlevande livsstil för andra gången. Eftersom vatten kommer in i reptilernas kropp endast frivilligt tillsammans med mat, försvinner den osmoregulatoriska funktionen hos njurarna nästan helt. Reptiler behöver inte, som amfibier, ta bort det ständigt uppkommande överskottsvattnet från kroppen. Tvärtom behöver de, liksom landdjur, ekonomiskt använda vattnet i kroppen. Stamnjurar (mesonephros) hos amfibier ersätts hos reptiler av bäckennjurar (metanephros).

Fåglar har inte heller hudkörtlar, med undantag för endast en körtelpar som har en speciell funktion. Detta är svanskotan, som vanligtvis öppnar sig med ett par hål ovanför de sista kotorna. Den har en ganska komplex struktur, består av många rör som konvergerar radiellt till utsöndringskanalen och släpper en oljig hemlighet som tjänar till att smörja fjädrarna.

Däggdjur gränsar till överflöd av hudkörtlar till amfibier. I huden på däggdjur finns flercelliga körtlar av båda huvudtyperna - tubulära och alveolära. De första inkluderar svettkörtlar, som ser ut som ett långt rör, vars ände ofta viks till en boll, och resten är vanligtvis krökt i form av en korkskruv. Hos vissa lägre däggdjur är dessa körtlar nästan säckformade.

4. Utseendet av andningsorgan

Likheten mellan lungorna hos lägre terrestra ryggradsdjur med simblåsan för vilken fiskar länge har lett forskare till idén om homologin hos dessa formationer. I denna allmänna form möter emellertid denna utbredda åsikt avsevärda svårigheter. Simblåsan hos de flesta fiskar är ett oparat organ som utvecklas i den dorsala mesenteriet. Den förses med artärblod i tarmen och ger venöst blod dels till kardinalen, dels till leverns portven. Dessa fakta talar utan tvekan emot denna teori. Hos vissa fiskar observeras dock en parad simblåsa, som kommunicerar med matstrupens bukvägg och dessutom längre fram. Detta organ tillförs, liksom lungorna hos landlevande ryggradsdjur, blod från det fjärde paret grenartärer och ger det direkt till hjärtat (i den venösa sinus hos lungfisk och i den intilliggande delen av levervenen i Polyptorus). Det är helt klart att vi här har att göra med formationer av samma slag som lungorna.

Således kan ovanstående hypotes om lungornas ursprung accepteras med vissa begränsningar - lungorna hos terrestra ryggradsdjur är resultatet av ytterligare specialisering (som ett andningsorgan) av lungblåsan.

Utifrån det faktum att lungorna hos amfibier bildas i form av parade säckliknande utväxter bakom det sista paret gälsäckar, föreslog Goethe att lungorna är resultatet av omvandlingen av ett par gälsäckar. Denna teori kan föras närmare den första, om vi antar att simblåsan har samma ursprung. Således tror vissa författare att simblåsan hos fiskar och lungorna hos landlevande ryggradsdjur utvecklades oberoende (avvikande) från det sista paret gälsäckar.

För närvarande kan man anse att Goethes teori om lungornas ursprung är mest förenlig med fakta. När det gäller frågan om ursprunget för fiskarnas simblåsa, kan vi bara acceptera samma ursprung för den parade blåsan av flerfenade ganoider och lungfiskar som för lungorna. I ett sådant fall finns det heller inget behov av att acceptera en helt oberoende utveckling av dessa organ. Lungorna hos landlevande ryggradsdjur är specialiserade parade simblåsor. Den senare uppkom genom förvandling ur ett par gälsäckar.

5. Förekomst av homoiotermi

Homeothermi är ett fundamentalt annorlunda sätt för temperaturanpassningar, som uppstod på grundval av en kraftig ökning av nivån av oxidativa processer hos fåglar och däggdjur som ett resultat av den evolutionära förbättringen av cirkulations-, andnings- och andra organsystem. Syreförbrukningen per 1 g kroppsvikt hos varmblodiga djur är tiotals och hundratals gånger större än hos poikilotermiska djur.

De viktigaste skillnaderna mellan homoiotermiska djur och poikilotermiska organismer:

1) ett kraftfullt flöde av intern, endogen värme;

2) utvecklingen av ett integrerat system av effektivt fungerande termoregulatoriska mekanismer, och som ett resultat 3) det konstanta flödet av alla fysiologiska processer i den optimala temperaturregimen.

Homeothermic upprätthåller en konstant termisk balans mellan värmeproduktion och värmeförlust och bibehåller följaktligen en konstant hög kroppstemperatur. Kroppen hos ett varmblodigt djur kan inte tillfälligt "suspenderas" på det sätt som sker under hypobios eller kryptobios i poikilotermer.

Homeotermiska djur producerar alltid ett visst minimum av värmeproduktion, vilket säkerställer att cirkulationssystemet, andningsorganen, utsöndringen och andra fungerar, även när de är i vila. Detta minimum kallas den basala ämnesomsättningen. Övergången till aktivitet ökar produktionen av värme och kräver följaktligen en ökning av värmeöverföringen.

Varmblodiga djur kännetecknas av kemisk termoreglering - en reflex ökning av värmeproduktionen som svar på en minskning av miljötemperaturen. Kemisk termoreglering är helt frånvarande i poikilotermer, där det, om ytterligare värme frigörs, genereras på grund av djurens direkta motoriska aktivitet.

I motsats till poikilotermiska processer, under inverkan av kyla i varmblodiga djurs kropp, försvagas inte oxidativa processer utan intensifieras, särskilt i skelettmuskler. Hos många djur observeras först skakningar - okoordinerad muskelkontraktion, vilket leder till frigöring av termisk energi. Dessutom avger musklernas celler och många andra vävnader värme även utan implementering av arbetsfunktioner, och kommer in i ett tillstånd av en speciell termoregulatorisk ton. Med en ytterligare minskning av mediets temperatur ökar den termiska effekten av termoregulatorisk ton.

När ytterligare värme produceras, förbättras lipidmetabolismen särskilt, eftersom neutrala fetter innehåller huvudförsörjningen av kemisk energi. Därför ger djurens fettreserver bättre termoreglering. Däggdjur har till och med specialiserad brun fettvävnad, i vilken all frigjord kemisk energi försvinner i form av värme, d.v.s. går för att värma kroppen. Brun fettvävnad är mest utvecklad hos djur som lever i kalla klimat.

Att upprätthålla temperaturen på grund av den ökade värmeproduktionen kräver en stor energiförbrukning, därför, med en ökning av kemisk termoreglering, behöver djur antingen en stor mängd mat eller spenderar mycket fettreserver som ackumulerats tidigare. Till exempel har den lilla shrew en exceptionellt hög ämnesomsättning. Omväxlande mycket korta perioder av sömn och aktivitet är den aktiv när som helst på dygnet och äter mat 4 gånger sin egen vikt per dag. Pulsen hos shrews är upp till 1000 per minut. Fåglar som stannar över vintern behöver också mycket mat: de är inte så rädda för frost som för svält. Så, med en bra skörd av gran- och tallfrön, föder korsnäbbar även upp kycklingar på vintern.

Att stärka kemisk termoreglering har därför sina gränser, på grund av möjligheten att få mat. Med brist på mat på vintern är detta sätt att termoreglera ekologiskt ogynnsamt. Till exempel är den dåligt utvecklad hos alla djur som lever bortom polcirkeln: fjällrävar, valrossar, sälar, isbjörnar, renar etc. För invånarna i tropikerna är kemisk termoreglering inte heller särskilt typisk, eftersom de praktiskt taget inte gör det behöver ytterligare värmeproduktion.

Inom ett visst intervall av yttre temperaturer upprätthåller homoiotermer kroppstemperaturen utan att spendera ytterligare energi på det, men med hjälp av effektiva mekanismer för fysisk termoreglering, som gör det möjligt att bättre behålla eller ta bort värmen från basal metabolism. Detta temperaturintervall, inom vilket djuren känner sig mest bekväma, kallas den termoneutrala zonen. Bortom den nedre tröskeln i denna zon börjar kemisk termoreglering, och bortom den övre tröskeln läggs energi på avdunstning.

Fysisk termoreglering är miljömässigt fördelaktigt, eftersom anpassning till kyla inte utförs på grund av ytterligare värmeproduktion, utan på grund av dess bevarande i djurets kropp. Dessutom är det möjligt att skydda mot överhettning genom att förbättra värmeöverföringen till den yttre miljön.

Det finns många sätt att fysisk termoreglering. I den fylogenetiska serien av däggdjur - från insektsätare till fladdermöss, gnagare och rovdjur, blir mekanismerna för fysisk termoreglering mer och mer perfekta och mångsidiga. Dessa inkluderar reflexförträngning och expansion av hudens blodkärl, vilket ändrar dess värmeledningsförmåga, en förändring av värmeisolerande egenskaper hos päls och fjäderskydd, motströmsvärmeöverföring genom kontakt med blodkärl under blodtillförseln till enskilda organ och regleringen av förångningsvärmeöverföring.

Tjock päls av däggdjur, fjädrar och speciellt duntäcke av fåglar gör det möjligt att hålla ett luftlager runt kroppen med en temperatur nära djurets kropp och därigenom minska värmestrålningen till den yttre miljön. Värmeöverföringen regleras av hårets och fjädrarnas lutning, den säsongsbetonade förändringen av päls och fjäderdräkt. Den exceptionellt varma vinterpälsen hos arktiska däggdjur gör att de klarar sig utan en betydande ökning av ämnesomsättningen i kallt väder och minskar behovet av mat. Till exempel äter fjällrävar vid Ishavets kust ännu mindre mat på vintern än på sommaren.

Hos marina däggdjur - pinnipeds och valar - är ett lager av subkutan fettvävnad fördelat i hela kroppen. Tjockleken på subkutant fett i vissa sälarter når 7-9 cm, och dess totala massa är upp till 40-50% av kroppsvikten. Den värmeisolerande effekten av en sådan "fettstrumpa" är så hög att snön inte smälter under sälarna som ligger på snön i timmar, även om djurets kroppstemperatur hålls på 38°C. Hos djur i ett varmt klimat skulle en sådan fördelning av fettreserver leda till dödsfall från överhettning på grund av oförmågan att ta bort överskottsvärme, så fett lagras lokalt i dem, i separata delar av kroppen, utan att störa värmestrålningen från djuren. gemensam yta (kameler, fetstjärtade får, zebu, etc.). ).

Motströms värmeväxlingssystem som hjälper till att upprätthålla en konstant temperatur på inre organ finns i tassar och svansar på pungdjur, sengångare, myrslokar, prosimians, pinnipeds, valar, pingviner, tranor, etc. Samtidigt, kärlen genom vilka uppvärmt blod rörelser från mitten av kroppen är i nära kontakt med väggarna i kärlen som leder det kylda blodet från periferin till mitten och ger dem sin värme.

Av ingen liten betydelse för att upprätthålla temperaturbalansen är förhållandet mellan kroppens yta och dess volym, eftersom värmeproduktionens omfattning i slutändan beror på djurets massa och värmeväxling sker genom dess integument.

6. Förekomst av amnion

Alla ryggradsdjur är indelade i primära akvatiska - Anamnia och primära terrestra - Amniota, beroende på de förhållanden under vilka deras embryonala utveckling sker. Den evolutionära processen hos djur var förknippad med utvecklingen av en ny livsmiljö - land. Detta kan ses både hos ryggradslösa djur, där den högsta klassen av leddjur (insekter) blev en invånare i den terrestra miljön, och hos ryggradsdjur, där landet bemästrades av högre ryggradsdjur: reptiler, fåglar och däggdjur. Landningen åtföljdes av adaptiva förändringar på alla organisationsnivåer - från biokemiska till morfologiska. Ur utvecklingsbiologins synvinkel uttrycktes anpassningar till en ny miljö i utseendet av anpassningar som bevarar deras förfäders levnadsvillkor för det utvecklande embryot, d.v.s. vattenmiljö. Det gäller både för att säkerställa utvecklingen av insekter och högre ryggradsdjur. I båda fallen är ägget, om utvecklingen sker utanför moderns kropp, klätt i skal som ger skydd och bevarande av makrostrukturen av det halvflytande innehållet i ägget i luften. Runt själva embryot, som utvecklas inuti äggmembranen, bildas ett system av embryonala membran - amnion, serosa, allantois. De embryonala hinnorna i alla amniota är homologa och utvecklas på liknande sätt. Utvecklingen fram till utträdet ur ägget sker i en vattenmiljö, som bevaras runt embryot med hjälp av fosterhinnan, vars namn hela gruppen av högre ryggradsdjur kallas Amniota. Insekter har också en funktionell analog av ryggradsdjurets amnion. Således hittar problem en gemensam lösning i två så olika grupper av djur, som var och en kan anses vara den högsta inom sin evolutionära gren. Fosterhinnan bildar en fostervattenhåla runt embryot, fylld med en vätska vars saltsammansättning är nära cellplasmans. Hos reptiler och fåglar täcks embryot som stiger över äggulan gradvis framtill, på sidorna och bakom av ett dubbelveck som bildas av ektoderm och parietal mesoderm. Vecken sluter sig över embryot och växer ihop i lager: den yttre ektodermen med den yttre ektodermen, den underliggande parietala mesodermen med den parietala mesodermen i det motsatta vecket. Samtidigt täcks hela embryot och dess gulesäck uppifrån av ektodermen och den underliggande parietal mesodermen, som tillsammans bildar det yttre skalet - serosa. Ektodermen i den inre delen av vecken, som är vänd mot embryot, och den parietala mesodermen som täcker det, sluter sig över embryot och bildar fosterhinnan, i vars hålighet det utvecklas. Senare uppträder en utväxt av dess ventrala vägg (endoderm med visceral mesoderm) i embryot i baktarmen, vilket ökar och upptar exocele mellan serosa, amnion och gulesäck.

Denna utväxt är det tredje germinala membranet, kallat allantois. I allantois viscerala mesoderm utvecklas ett nätverk av kärl, som tillsammans med det serösa membranets kärl kommer nära subshell-membranen och äggets skalmembran, som är försett med porer, vilket ger gasutbyte av den utvecklande embryo.

De föranpassningar som föregår bildandet av amniota embryonala membran (deras gemensamma "lovande standard") under evolutionen kan illustreras med två exempel.

1. Notobranchius (Notobranchius) och Aphiosemion (Aphiosemion) fiskar i Afrika och Cynolebias (Cynolebias) i Sydamerika lever i uttorkande vattendrag. Kaviar läggs tillbaka i vattnet och dess utveckling sker under en torka. Många vuxna fiskar dör under torka, men de lagda äggen fortsätter att utvecklas. Under regnperioden kläcks yngel från äggen, som omedelbart kan utfodras. Fisken växer snabbt och vid 2 - 3 månaders ålder lägger redan ägg själva. Samtidigt är det till en början bara ett fåtal ägg i kopplingen, men med åldern och tillväxten ökar kopplingarnas storlek. Det är intressant att anpassning till reproduktion vid periodisk uttorkning av vattendrag ledde till utvecklingens beroende av denna faktor: utan preliminär torkning förlorar ägg sin förmåga att utvecklas. Så, för utvecklingen av den gyllene randiga afiosemionen, måste dess kaviar genomgå en sex månader lång torkning i sanden. I äggen från dessa fiskar blir äggulan under embryot flytande och embryot börjar sjunka in i det och dras längs gulesäckens övre vägg. Som ett resultat sluter sig veck från gulesäckens yttre väggar runt embryot och bildar en kammare som håller kvar fukt och där embryot upplever torka. Detta exempel visar hur de embryonala membranen av Amniota kan uppstå, och det verkar imitera och förutse sättet och sättet att bilda amnion och serosa hos högre ryggradsdjur.

2. Embryot hos primitiva reptiler, vars ägg saknar protein, ökar i utvecklingsprocessen, separerar från äggulan och vilar på skalet. Embryot kan inte ändra formen på skalet, och embryot sjunker ner i äggulan och det extraembryonala ektodermet (enligt faktiska data var det den första) sluter sig i dubbla veck ovanför det sjunkande embryot. Senare växer parietal mesoderm in i vecken.

En jämförelse av dessa två exempel föreslår ett möjligt schema för det evolutionära ursprunget för två av de tre germinala membranen - serosa och amnion.

Ursprunget till allantois var ursprungligen associerat med utsöndringen av kvävemetabolismprodukter i embryogenesen av högre ryggradsdjur. I alla fostervatten utför allantois en vanlig funktion - funktionen av en slags embryonalblåsa. I samband med den tidiga funktionen av embryots njure, tror man att allantois uppstod som ett resultat av den "för tidig" utvecklingen av urinblåsan. Blåsan finns även hos vuxna amfibier, men utvecklas inte på något märkbart sätt i deras embryon (A. Romer, T. Parsons, 1992). Dessutom utför allantois en andningsfunktion. Den vaskulariserade chorioallantoisen ansluter till chorion och fungerar som ett andningssystem, absorberar syre som kommer in genom skalet och tar bort koldioxid. Hos de flesta däggdjur är allantois också belägen under chorion, men redan som en integrerad del av moderkakan. Här levererar allantoiskärlen också syre och näringsämnen till fostret och transporterar koldioxid och slutprodukter av ämnesomsättningen till moderns blodomlopp. I olika manualer kallas allantois för ett derivat av den viscerala mesodermen och ektodermen eller endodermen. Avvikelsen förklaras av att den anatomiskt ligger nära kloaken, som enligt G. J. Romeis är det primära kännetecknet hos ryggradsdjur. Kloakan själv i embryogenes har ett dubbelt ursprung. I embryon hos alla ryggradsdjur bildas den genom en expansion av den bakre änden av den endodermala baktarmen. Fram till relativt sena utvecklingsstadier är det inhägnat från den yttre miljön av ett membran, utanför vilket det finns en invagination av ektodermen (proctodeum) - baktarmen. När membranet försvinner inkorporeras ektodermen i kloaken, och det blir svårt att särskilja vilken del av kloakfodret som kommer från ektodermen och vilken del från endodermen.

Hos alla reptiler och fåglar är äggen stora, polylecitala, telolecitala med en meroblastisk typ av krossning. En stor mängd äggula i äggen från djur av dessa klasser fungerar som grunden för förlängningen av embryogenesen. Deras postembryonala utveckling är direkt och åtföljs inte av metamorfos.

7. Förändringar i nervsystemet

Nervsystemets roll blev särskilt betydelsefull efter uppkomsten av ryggradsdjur på land, vilket försatte det tidigare primära vattendjuret i en extremt svår situation. De anpassade sig perfekt till livet i vattenmiljön, som inte påminde mycket om markförhållandena. Nya krav på nervsystemet dikterades av miljöns låga motstånd, ökad kroppsvikt och en god fördelning av lukter, ljud och elektromagnetiska vågor i luften. Gravitationsfältet ställde extremt stränga krav på systemet av somatiska receptorer och på den vestibulära apparaten. Om det är omöjligt att falla i vatten är sådana problem oundvikliga på jordens yta. Vid medias gräns bildades specifika rörelseorgan, lemmarna. En kraftig ökning av kraven för att koordinera arbetet i kroppens muskler ledde till den intensiva utvecklingen av de sensorimotoriska delarna av ryggraden, bakhjärnan och medulla oblongata. Andning i luften, förändringar i vatten-saltbalansen och matsmältningsmekanismerna ledde till utvecklingen av specifika kontrollsystem för dessa funktioner från hjärnans och det perifera nervsystemets sida.

De viktigaste strukturella nivåerna i nervsystemets organisation

Som ett resultat ökade den totala massan av det perifera nervsystemet på grund av innerveringen av extremiteterna, bildandet av hudkänslighet och kranialnerver och kontroll över andningsorganen. Dessutom var det en ökning av storleken på kontrollcentret för det perifera nervsystemet - ryggmärgen. Särskilda ryggradsförtjockningar och specialiserade kontrollcentra för lemrörelser bildades i bakhjärnan och medulla oblongata. Hos stora dinosaurier överskred dessa sektioner hjärnans storlek. Det är också viktigt att själva hjärnan har blivit större. En ökning av dess storlek orsakas av en ökning av representationen av olika typer av analysatorer i hjärnan. Först och främst är dessa motoriska, sensorimotoriska, visuella, auditiva och luktcentra. Systemet med kopplingar mellan olika delar av hjärnan utvecklades vidare. De blev grunden för en snabb jämförelse av information som kommer från specialiserade analysatorer. Parallellt utvecklades ett internt receptorkomplex och en komplex effektorapparat. För att synkronisera kontrollen av receptorer, komplexa muskler och inre organ, i evolutionsprocessen, uppstod associativa centra på basis av olika delar av hjärnan.

Huvudcentra i nervsystemet hos ryggradsdjur på exemplet med en groda.

Viktiga evolutionära händelser som ledde till en förändring i habitat krävde kvalitativa förändringar i nervsystemet.

Detaljerad beskrivning av illustrationer

Hos djur i olika grupper varierar de jämförande storlekarna på ryggmärgen och hjärnan mycket. I en groda (A) är både hjärnan och ryggmärgen nästan lika, i en grön apa (B) och en silkesapa (C) är hjärnans massa mycket större än ryggmärgens massa, och ryggmärgen snodd från en orm (D) är många gånger större och tyngre än hjärnan.

Tre dynamiska processer kan urskiljas i hjärnans metabolism: utbyte av syre och koldioxid, konsumtion av organiska ämnen och utbyte av lösningar. Den nedre delen av figuren visar andelen konsumtion av dessa komponenter i hjärnan hos primater: den övre linjen är i passivt tillstånd, den nedre linjen är under hårt arbete. Förbrukningen av vattenlösningar beräknas som den tid det tar för allt kroppsvatten att passera genom hjärnan.

De viktigaste strukturella nivåerna i nervsystemets organisation. Den enklaste nivån är en enskild cell som tar emot och genererar signaler. Ett mer komplext alternativ är ackumuleringen av kroppar av nervceller - ganglier. Bildandet av kärnor eller skiktade cellulära strukturer är den högsta nivån av cellulär organisation av nervsystemet.

Huvudcentra i nervsystemet hos ryggradsdjur på exemplet med en groda. Hjärnan är färgad röd och ryggmärgen är blå. Tillsammans utgör de centrala nervsystemet. De perifera ganglierna är gröna, de cefaliska ganglierna är orange och de spinala ganglierna är blå. Det sker ett ständigt utbyte av information mellan centra. Generalisering och jämförelse av information, kontroll av effektororgan förekommer i hjärnan.

Viktiga evolutionära händelser som ledde till en förändring i habitat krävde kvalitativa förändringar i nervsystemet. Den första händelsen av detta slag var uppkomsten av kordater, den andra - uppkomsten av ryggradsdjur på land, den tredje - bildandet av den associativa delen av hjärnan hos arkaiska reptiler. Uppkomsten av fåglarnas hjärna kan inte betraktas som en grundläggande evolutionär händelse, men däggdjur gick mycket längre än reptiler - det associativa centret började utföra funktionerna för att kontrollera driften av sensoriska system. Förmågan att förutsäga händelser har blivit ett verktyg för däggdjur att dominera planeten. A-D - ursprunget för chordates i leriga grunda vatten; D-Z - landföring; Z, P - uppkomsten av amfibier och reptiler; K-N - bildandet av fåglar i vattenmiljön; P-T - utseendet på däggdjur i trädens kronor; I-O - specialisering av reptiler.

8. Förändringar i vatten-saltmetabolism

Amfibier har utvecklat bålnjurar (mesonefriska). Dessa är långsträckta kompakta rödbruna kroppar som ligger på sidorna av ryggraden i området för korsbenskotan (fig. 3). Från varje njure sträcker sig urinledaren (Wolf's canal) och varje självständigt flyter in i cloaca. En öppning i botten av kloaken leder till blåsan, i vilken urin kommer in och där vatten återupptas och koncentrerad urin utsöndras från kroppen. Absorption av vatten, sockerarter, vitaminer, natriumjoner (reabsorption eller reabsorption) sker också i njurtubuli, en del av sönderfallsprodukterna utsöndras genom huden. Amfibieembryon har fungerande huvudnjurar.

Ris. 3. Urogenitala systemet hos en manlig groda: 1 - njure; 2 - urinledare (aka sädesledaren); 3 - kloakens hålighet; 4 - urogenital öppning; 5 - urinblåsa; 6 - öppning av blåsan; 7 - testis; 8 - sädesledare; 9 - sädesblåsa; 10 - fet kropp; 11 - binjure

I framkanten av varje njure hos båda könen ligger fingerformade gulorange fettkroppar som fungerar som en reserv av näringsämnen för könskörtlarna under reproduktionsperioden. En smal, knappt märkbar gulaktig remsa sträcker sig längs ytan av varje njure - binjuren - den endokrina körteln (Fig. 3).

Hos reptiler har njurarna inget samband med vargkanalen, de har utvecklat sina egna urinledare kopplade till kloaken. Vargkanalen är reducerad hos honor, och hos män utför den funktionen av sädesledaren. Hos reptiler är glomerulis totala filtreringsarea mindre, och längden på tubuli är större. Med en minskning av området för glomeruli minskar intensiteten av vattenfiltrering från kroppen, och i tubuli absorberas det mesta av vattnet som filtreras i glomeruli tillbaka. Således utsöndras ett minimum av vatten från kroppen av reptiler. I urinblåsan absorberas fortfarande vatten ytterligare, vilket inte kan avlägsnas. Havssköldpaddor och några andra reptiler som tvingas använda saltvatten för att dricka har speciella saltkörtlar för att ta bort överflödigt salt från kroppen. Hos sköldpaddor är de belägna i ögonens omloppsbana. Havssköldpaddor "gråter verkligen bittra tårar" och befriar sig från överskott av salter. Marina leguaner har salthaltiga körtlar i form av så kallade "näskörtlar" som mynnar ut i näshålan. Krokodiler har ingen blåsa, och saltkörtlar finns nära deras ögon. När en krokodil griper byten arbetar musklerna i det viscerala skelettet och tårkörtlarna öppnas, därför finns det ett uttryck "krokodiltårar" - krokodilen sväljer offret och "fäller tårar": det är så salter frigörs från kroppen.

Ris. 4.1 Det genitourinära systemet hos den kvinnliga kaukasiska agama: 1 - njure; 2 - urinblåsa; 3 - urinöppning; 4 - äggstock; 5 - äggledare; 6 - tratt av äggledaren; 7 - sexuell öppning; 8 - kloakens hålighet; 9 - rektum

Ris. 4.2 Det genitourinära systemet hos den manliga kaukasiska agama: 1 - njure; 2 - urinblåsa; 3 - testis; 4 - bihang av testikeln; 5 - frörör; 6 - urogenital öppning; 7 - kopulatorisk säck; 8 - kloakens hålighet; 9 - rektum

Utvecklingen av reptiler är inte förknippad med vattenmiljön, testiklarna och äggstockarna är parade och ligger i kroppshålan på ryggradens sidor (fig. 4.1 - 4.2). Befruktning av ägg utförs i kvinnans kropp, utveckling sker i ägget. Sekretet från äggledarens sekretoriska körtlar bildar runt ägget (gulan) ett proteinskal, underutvecklat hos ormar och ödlor och kraftfullt hos sköldpaddor och krokodiler, då bildas de yttre skalen. Under embryonal utveckling bildas embryonala membran - serös och amnion, allantois utvecklas. Ett relativt litet antal reptilarter har ovoviviparitet (vanlig huggorm, viviparös ödla, spindel, etc.). Riktig levande födsel är känd i vissa skinks och ormar: de bildar en riktig moderkaka. Partenogenetisk reproduktion antas hos ett antal ödlor. Ett fall av hermafroditism hittades i en orm - ö-botrops.

Utsöndringen av metabola produkter och regleringen av vattenbalansen hos fåglar utförs huvudsakligen av njurarna. Hos fåglar är metanephric (bäcken) njurar belägna i urtagen i bäckengördeln, urinledarna öppnar sig i cloaca, det finns ingen blåsa (en av anpassningarna för flygning). Urinsyra (slutprodukten av utsöndring), som lätt faller ut ur lösningen med kristaller, bildar en mosig massa som inte dröjer sig kvar i kloaken och snabbt släpps ut till utsidan. Fåglarnas nefroner har en mittsektion - Henles ögla, i vilken vatten återabsorberas. Dessutom absorberas vatten i kloaken. Således utförs osmoreglering i fåglarnas kropp. Allt detta gör att du kan ta bort förfallsprodukter från kroppen med minimal förlust av vatten. Dessutom har de flesta fåglar näskörtlar (särskilt sjöfåglar som dricker saltvatten) för att ta bort överskott av salter från kroppen.

Vatten-saltmetabolismen hos däggdjur sker huvudsakligen genom njurarna och regleras av hormonerna i hypofysen. Huden med sina svettkörtlar och tarmar deltar i vatten-saltmetabolismen. Metanephric njurar är bönformade och placerade på sidorna av ryggraden. Urinledarna töms i urinblåsan. Kanalen i urinblåsan hos män öppnar sig i kopulationsorganet, och hos honan - på tröskeln till slidan. I oviparous (cloacal) urinledare flyter in i cloaca. Återabsorptionen av vatten och natriumjoner sker i slingan av Henle, den omvända absorptionen av ämnen som är användbara för kroppen (socker, vitaminer, aminosyror, salter, vatten) sker genom väggarna i olika sektioner av nefrontubuli. I vattenbalansen spelar även ändtarmen en viss roll, vars väggar absorberar vatten från avföringen (typiskt för halvöken- och ökendjur). Vissa djur (till exempel kameler) under utfodringsperioden kan lagra fett som konsumeras i lågfoder och torra tider: när fett bryts ner bildas en viss mängd vatten.

9. Levande födsel

Levande födsel är ett sätt att reproducera avkomma där embryot utvecklas inuti moderns kropp och en individ föds som redan är fri från ägghinnor. Några levande bärande coelenterates, cladocerans, blötdjur, många rundmaskar, några tagghudingar, salper, fiskar (hajar, rockor och akvariefiskar - guppies, svärdsvansar, mollies, etc.), några paddor, maskar, salamandrar, sköldpaddor, ödlor, ormar , nästan alla däggdjur (inklusive människor).

Bland reptiler är levande födelse ganska allmänt utvecklad. Det förekommer endast i former med mjuka äggskal, tack vare vilka äggen behåller möjligheten till vattenutbyte med miljön. Hos sköldpaddor och krokodiler, vars ägg har ett utvecklat proteinskal och skal, observeras inte levande födsel. Det första steget till levande födsel är kvarhållandet av befruktade ägg i äggledarna, där partiell utveckling äger rum. Så i en snabb ödla kan ägg ligga kvar i äggledarna i 15-20 dagar. Under 30 dagar kan en fördröjning uppstå hos en vanlig orm, så att ett halvformat embryo finns i det lagda ägget. Ju längre norrut området är, desto längre är fördröjningen av ägg i äggledarna som regel. Hos andra arter, såsom viviparösa ödlor, spindlar, kopparhuvuden etc., hålls äggen kvar i äggledarna tills embryona kläcks. Detta fenomen kallas ovoviviparitet, eftersom utvecklingen sker på grund av reservnäringsämnen i ägget, och inte på grund av moderns kropp.

Sann levande födsel anses ofta bara vara födseln av individer i placenta.

Befruktade ägg från lägre ryggradsdjur hålls kvar i äggledarna hos honan, och embryot får alla nödvändiga näringsämnen från äggreserverna. Däremot har små däggdjursägg försumbara mängder näringsämnen. Befruktning hos däggdjur är intern. Mogna äggceller kommer in i de parade äggledarna, där de befruktas. Båda äggledarna öppnar sig i ett speciellt organ i det kvinnliga reproduktionssystemet - livmodern. Livmodern är en muskulös påse, vars väggar kan sträcka sig mycket. Det befruktade ägget fäster vid livmoderns vägg, där fostret utvecklas. På platsen för fastsättning av ägget till livmoderns vägg utvecklas en placenta eller barnets plats. Fostret är anslutet till moderkakan via navelsträngen, inuti vilken dess blodkärl passerar. I moderkakan, genom väggarna i blodkärlen från moderns blod, kommer näringsämnen och syre in i fostrets blod, koldioxid och andra avfallsprodukter som är skadliga för fostret tas bort. Vid födelseögonblicket hos högre djur separeras moderkakan från livmoderns vägg och trycks utåt i form av en efterfödsel.

Fostrets position i livmodern

Funktioner för reproduktion och utveckling av däggdjur tillåter oss att dela in dem i tre grupper:

oviparösa

pungdjur

placenta

äggläggande djur

Oviparous inkluderar näbbdjuret och echidna som lever i Australien. I strukturen hos dessa djurs kropp har många särdrag som är karakteristiska för reptiler bevarats: de lägger ägg och deras äggledare öppnar sig i kloaken, som urinledarna och tarmkanalen. Deras ägg är stora och innehåller en betydande mängd näringsrik äggula. I äggledaren är ägget täckt med ytterligare ett lager protein och ett tunt pergamentformat skal. I echidna, under äggläggningen (upp till 2 cm lång), bildar huden på den ventrala sidan en yngelpåse, där bröstkörtlarnas kanaler öppnas, utan att bilda bröstvårtor. Ett ägg läggs i denna påse och kläcks

pungdjur

Hos pungdjur utvecklas embryot först i livmodern, men kopplingen mellan embryot och livmodern är otillräcklig, eftersom det inte finns någon moderkaka. Som ett resultat föds bebisarna underutvecklade och mycket små. Efter födseln läggs de i en speciell påse på mammans mage, där bröstvårtorna sitter. Ungarna är så svaga att de till en början inte kan suga mjölk själva, och den injiceras med jämna mellanrum i munnen under verkan av bröstkörtlarnas muskler. Ungarna stannar kvar i påsen tills de kan äta och röra sig på egen hand. Pungdjur är djur som har en mängd olika anpassningar till levnadsförhållanden. Till exempel rör sig den australiensiska kängurun genom att hoppa och har mycket långsträckta bakben för detta; andra är anpassade för att klättra i träd - koalabjörnen. Pungdjuren inkluderar även pungdjursvargen, pungdjursmyrslokar och andra.

Dessa två grupper av djur klassificeras som lägre däggdjur, och taxonomer särskiljer två underklasser: den oviparösa underklassen och pungdjursunderklassen.

placenta djur

De mest välorganiserade däggdjuren tillhör underklassen placentadjur, eller riktiga djur. Deras utveckling sker helt i livmodern, och embryots skal smälter samman med livmoderns väggar, vilket leder till bildandet av moderkakan, därav namnet på underklassen - placenta. Det är denna metod för utveckling av embryot som är den mest perfekta.

Det bör noteras att däggdjur har en välutvecklad vård för avkommor. Honor matar sina ungar med mjölk, värmer dem med sina kroppar, skyddar dem från fiender, lär dem att leta efter mat, etc.

Slutsats

Ryggradsdjurens utträde till land, liksom alla större expansioner av den adaptiva zonen, åtföljs av en transformation huvudsakligen av fyra morfofunktionella system: förflyttning, orientering (sinnesorgan), näring och andning. Transformationer av rörelsesystemet var förknippade med behovet av att röra sig längs substratet under villkoret av en ökning av gravitationens verkan i luften. Dessa omvandlingar uttrycktes främst i bildandet av gående lemmar, förstärkningen av lembältena, minskningen av förbindelsen mellan axelgördeln och skallen, och även i förstärkningen av ryggraden. Transformationer av matinfångningssystemet uttrycktes i bildandet av skallens autostil, utvecklingen av huvudrörlighet (vilket underlättades av posttemporal minskning), och även i utvecklingen av en rörlig tunga, som säkerställer transporten av mat inuti munhålan. De mest komplexa omarrangemang var förknippade med anpassning till andningsluft: bildandet av lungorna, lungcirkulationen och trekammarhjärtat. Av de mindre betydande förändringarna i detta system bör det noteras minskningen av gälslitsar och separationen av matsmältnings- och luftvägarna - utvecklingen av choanae och larynxslits.

Hela skalan av anpassningar förknippade med användningen av luft för att andas har utvecklats hos de lobfenade fiskarna (och deras förfäder) i vattnet (Schmalhausen, 1964). Andning ur vatten innebar endast en minskning av gälarna och den oftalmiska apparaten. Denna minskning var förknippad med frisättningen av hyomandibulare och dess omvandling till stapes - med utvecklingen av orienteringssystemet och uppkomsten av tungrörlighet. Omvandlingen av orienteringssystemet uttrycktes i bildandet av mellanörat, minskningen av det seismosensoriska systemet och i anpassningen av syn och lukt till att fungera utanför vattnet.

Hosted på Allbest.ru

...

Liknande dokument

Jämförande genomgång av huden i chordates. Funktioner i hudens struktur och deras derivat, med hänsyn till olika levnadsförhållanden. Detaljerna för strukturen och bildandet av fjäll, fjädrar. Strukturen av ull (hår), hudkörtlar hos landlevande ryggradsdjur.

test, tillagt 2010-07-02


Andningsprocessens roll i ämnesomsättningen, egenskaperna hos gasutbyte mellan blodet och den omgivande luften. Icke-andningsfunktioner, andningssystemets deltagande i vatten-saltmetabolism, befuktning och rening av inandningsluft. Strukturen i näsan, struphuvudet och luftstrupen.

presentation, tillagd 2015-09-24


Helheten av alla levande organismer på jorden. Återställande, svagt oxidativa och oxidativa stadier i biosfärens utveckling. Livets utgång till land, utrotningen av dinosaurier, uppkomsten av hominider. Människans uppkomst, eldens behärskning och civilisationens framväxt.

abstrakt, tillagt 2013-01-02


Havet som den primära miljön för utvecklingen av liv på jorden. Förändringar i utvecklingen av levande organismer: sexuell process, multicellulär och fotosyntes. Utvecklingen av landlevande organismer under paleozoikum. Förutsättningar för landföring av amfibiernas lobfenade förfäder.

sammanfattning, tillagd 2009-10-02


Studie av schemat för evolutionen av djurvärlden. Studiet av funktionerna i nervsystemet av diffus, nodal och stamtyp. Strukturen av leddjurshjärnan. Utveckling av allmän motorisk koordination hos broskfiskar. Stadier av evolutionen av ryggradsdjurshjärnan.

presentation, tillagd 2016-06-18


Egenskaper för metoder för skydd av ryggradsdjur. En översikt över huvudtyperna av skydd för ryggradsdjur: fiskar, amfibier, reptiler, fåglar och djur. Studiet av olika klasser av djurs byggnadsförmåga och deras förmåga att lära sig i nya situationer.

terminsuppsats, tillagd 2014-07-19


Översiktsplan över ryggradsdjurens struktur. Jämförelse av enskilda organ hos ryggradsdjur som tillhör olika klasser. Homologa och konvergenta organ. Rudiment och atavismer, övergångsformer. Likhet och divergens av egenskaper hos embryon.

sammanfattning, tillagd 2009-10-02


Förutsättningar för uppkomsten av nervsystemet, essensen och stadierna av dess fylogenes. Bildande av en enhetlig neurohumoral reglering med nervsystemets ledande roll. Funktioner och uppgifter i nervsystemet. Nervsystemet hos ryggradslösa djur och ryggradsdjur.

abstrakt, tillagt 2010-06-11


Systematik av fisk - en superklass av vattenlevande ryggradsdjur. Egenskaper hos fisk: skelett, matsmältnings-, cirkulations-, nerv- och reproduktionssystem, gasutbyte och andningsorgan. Representanter för kommersiella arter: flod, fisk i stillastående vatten och allmänt sötvatten.

terminsuppsats, tillagd 2013-01-17


Schwann-celler i det perifera nervsystemet, reparation av skadade axoner, specificitet av reinnervation. Egenskaper hos en nerv och muskel efter bildandet av en synaps av en främmande nerv. Synaptisk basalmembran, bildande av synaptisk specialisering.

Mycket arbete behövde göras för att leta efter fossila spår av utdöda varelser för att klargöra denna fråga. Tidigare förklarades övergången av djur till land på följande sätt: i vattnet, säger de, finns det många fiender, och nu började fisken, som flydde från dem, då och då krypa ut på land och gradvis utveckla de nödvändiga anpassningarna. och förändras till andra, mer avancerade former av organismer.
Denna förklaring kan inte accepteras. Trots allt, även nu finns det så fantastiska fiskar som då och då kryper ut på stranden och sedan återvänder till havet (bild 21). Men de kastar inte vatten alls för att rädda fiender. Låt oss också minnas grodor - amfibier, som lever på land och återvänder till vattnet för att få avkomma, där de leker och där unga grodor - grodyngel - utvecklas. Lägg till detta att de äldsta groddjuren inte på något sätt var försvarslösa varelser som led av fiender. De var klädda i tjocka hårda rustningar och jagade andra djur som grymma rovdjur; det är otroligt att de eller andra som dem ska drivas upp ur vattnet av fara från fiender.
Åsikten uttrycktes också att vattenlevande djur som svämmade över havet, som om de kvävdes i havsvatten, kände behov av frisk luft, och de attraherades av den outtömliga tillgången på syre i atmosfären. Var det verkligen så? Låt oss tänka på flygande havsfiskar. Antingen simmar de nära havsytan eller stiger upp ur vattnet med ett kraftigt stänk och rusar i luften. Det verkar som att det är lättast för dem att börja använda atmosfärens luft. Men de använder det bara inte. De andas med gälar, d.v.s. andningsorgan anpassade för liv i vatten, och är ganska nöjda med detta.
Men bland sötvatten finns de som har speciella anpassningar för luftandning. De tvingas använda dem när vattnet i en flod eller sjö blir grumligt, igensatt och fattigt på syre. Om havsvattnet är igensatt av några lerströmmar som rinner ut i havet, simmar havsfiskar bort till en annan plats. Marin fisk behöver inga speciella anpassningar för luftandning. Sötvattensfiskar befinner sig i en annan position när vattnet runt dem blir grumligt och ruttnar. Det är värt att titta på några tropiska floder för att förstå vad som händer.

Istället för våra fyra årstider i tropikerna ersätts ett varmt och torrt halvår av ett regnigt och fuktigt. Under stormiga regn och frekventa åskväder svämmar floderna över, vattnet stiger högt och är mättat med syre från luften. Men här förändras bilden dramatiskt. Regnet slutar ösa. Vattnet avtar. Den gassande solen torkar upp floderna. Slutligen, istället för rinnande vatten, finns det kedjor av sjöar och träsk där stillastående vatten svämmar över av djur. De dör i massor, liken sönderfaller snabbt och ruttnande förbrukar syre, så att det blir mindre och mindre i dessa reservoarer fulla av organismer. Vem kan överleva i en så drastisk förändring av levnadsvillkoren? Naturligtvis bara en som har lämpliga anpassningar: han kan antingen övervintra, begrava sig i leran under hela den torra tiden, eller byta till att andas atmosfäriskt syre, eller, slutligen, kan han göra både och. Alla de andra är dömda till utrotning.
Fiskar har två typer av anordningar för luftandning: antingen har deras gälar svampiga utväxter som håller kvar fukt, och som ett resultat tränger luftsyre lätt in i blodkärlen som tvättar dem; eller så har de en modifierad simblåsa, som tjänar till att hålla fisken på ett visst djup, men som samtidigt också kan spela rollen som ett andningsorgan.

Den första anpassningen finns hos vissa benfiskar, d.v.s. de som inte längre har ett broskaktigt, utan ett helt förbent skelett. Deras simblåsa är inte involverad i andningen. En av dessa fiskar - "krypande abborre" - lever i tropiska länder och nu. Liksom vissa andra benfiskar har den förmågan att lämna vattnet och använda sina fenor för att krypa (eller hoppa) längs stranden; ibland klättrar den till och med i träd på jakt efter sniglar eller maskar som den livnär sig på. Hur häpnadsväckande dessa fiskars vanor än är, kan de inte förklara för oss ursprunget till de förändringar som gjorde det möjligt för vattenlevande djur att bli invånare i landet. De andas med hjälp av speciella anordningar i gälapparaten.
Låt oss vända oss till två mycket gamla grupper av fiskar, till de som levde på jorden redan under den första hälften av den antika eran av jordens historia. Dessa är lobfenade och lungfiskar. En av de underbara korsfenade fiskarna, kallad polyptern, lever fortfarande i floderna i det tropiska Afrika. På dagen gillar den här fisken att gömma sig i djupa hål på Nilens leriga botten och på natten vaknar den till liv i jakt på mat. Hon angriper både fiskar och kräftor och föraktar inte grodor. Polyptern ligger och väntar på byten och står på botten, lutad mot sina breda bröstfenor. Ibland kryper han längs botten på dem, som på kryckor. Dras upp ur vattnet kan denna fisk leva i tre till fyra timmar om den förvaras i vått gräs. Samtidigt sker hennes andning med hjälp av en simblåsa, i vilken fisken då och då får luft. Denna blåsa hos lobfenad fisk är dubbel och utvecklas som en utväxt av matstrupen från den ventrala sidan.

Vi känner inte till en polypter i fossilt tillstånd. En annan lobfenad fisk, en nära släkting till polyptern, levde i mycket avlägsna tider och andades med en välutvecklad simblåsa.
Lungfisk, eller lungfisk, är anmärkningsvärda genom att deras simblåsa har blivit ett andningsorgan och fungerar som lungor. Av dessa har endast tre släkten överlevt till vår tid. En av dem - den behornade tanden - lever i Australiens långsamt strömmande floder. I sommarnätternas tystnad förs de grymtande ljud som denna fisk gör, flytande till vattenytan och släpper ut luft från simblåsan, långt (fig. 24). Men vanligtvis ligger den här stora fisken orörlig på botten eller simmar långsamt bland vattensnåren, plockar dem och letar efter kräftdjur, maskar, blötdjur och annan mat där. Hon andas på två sätt: med både gälar och en simblåsa. Både det och andra kroppar fungerar samtidigt. När floden torkar upp på sommaren och små reservoarer finns kvar, mår starren bra i dem, medan resten av fisken dör i massor, deras lik ruttnar och förstör vattnet och berövar det syre. Resenärer i Australien har sett dessa målningar många gånger. Det är särskilt intressant att sådana bilder utspelade sig extremt ofta vid gryningen av karbonåldern över jordens yta; de ger en uppfattning om hur, som ett resultat av vissas utrotning och andras seger, en stor händelse i livets historia blev möjlig - uppkomsten av vattenlevande ryggradsdjur på land.

Den moderna horntanden är inte benägen att flytta i land för att leva. Han tillbringar hela året i vattnet. Forskare har ännu inte kunnat observera att han övervintrar under en het tid.
Dess avlägsna släkting - ceratodes, eller fossil horntand - levde på jorden i mycket avlägsna tider och var utbredd. Dess kvarlevor hittades i Australien, Västeuropa, Indien, Afrika, Nordamerika.
Två andra lungfiskar i vår tid - protopter och lepidosiren - skiljer sig från horntanden i strukturen av deras simblåsa, som har förvandlats till lungor. De har nämligen en dubbel, medan horntanden har en oparad. Protoptern är ganska utbredd i floderna i det tropiska Afrika. Eller rättare sagt, han bor inte i själva floderna, utan i träsken som sträcker sig intill flodbädden. Den livnär sig på grodor, maskar, insekter, kräftor. Ibland attackerar protopterna varandra. Deras fenor är inte lämpliga för simning, men tjänar till att stödja botten vid krypning. De har till och med något som liknar en armbågsled (och knä) ungefär i mitten av fenans längd. Denna anmärkningsvärda egenskap visar att redan innan de lämnade vattenelementet kunde lungfiskar utveckla anpassningar som var mycket användbara för dem för livet på land.
Då och då stiger protoptern till vattenytan och drar in luft i lungorna. Men den här fisken har det svårt under torrperioden. Det finns nästan inget vatten kvar i träsken, och protoptern är begravd i silt till ett djup av cirka en halv meter i en speciell sorts hål; här ligger han, omgiven av härdat slem som utsöndras av hans hudkörtlar. Detta slem bildar ett slags skal runt protoptern och låter det inte torka ut helt, vilket håller huden fuktig. Genom hela skorpan finns en passage som slutar vid fiskens mynning och genom vilken den andas atmosfärisk luft. Under denna vinterdvala fungerar simblåsan som det enda andningsorganet, eftersom gälarna då inte fungerar. På grund av vad är livet i fiskens kropp vid denna tid? Hon går ner mycket i vikt, förlorar inte bara sitt fett, utan också en del av sitt kött, precis som våra djur lever under vinterdvalan på grund av ackumulerat fett och kött - en björn, ett murmeldjur. Torrtiden i Afrika varar i drygt sex månader: i protopterns hemland - från augusti till december. När regnet kommer kommer livet i träskarna att återupplivas, skalet runt protoptern löses upp och det återupptar sin livliga aktivitet, och förbereder sig nu för reproduktion.
Unga protopters som kläckts från ägg ser mer ut som salamander än fisk. De har långa yttre gälar, som grodyngel, och huden är täckt av flerfärgade fläckar. För närvarande finns det ingen simblåsa ännu. Det utvecklas när de yttre gälarna faller av, på exakt samma sätt som det händer hos unga grodor.
Den tredje lungfisken - lepidosiren - lever i Sydamerika. Hon tillbringar sitt liv nästan på samma sätt som sin afrikanska släkting. Och deras avkomma utvecklas väldigt lika.

Mycket arbete behövde göras för att leta efter fossila spår av utdöda varelser för att klargöra denna fråga.

Tidigare förklarades övergången av djur till land på följande sätt: i vattnet, säger de, finns det många fiender, och nu började fisken, som flydde från dem, då och då krypa ut på land och gradvis utveckla de nödvändiga anpassningarna. och förändras till andra, mer avancerade former av organismer.

Denna förklaring kan inte accepteras. Trots allt, även nu finns det så fantastiska fiskar som då och då kryper ut på stranden och sedan återvänder till havet. Men de kastar inte vatten alls för att rädda fiender. Låt oss också minnas grodor - amfibier, som lever på land och återvänder till vattnet för att få avkomma, där de leker och där unga grodor - grodyngel - utvecklas. Lägg till detta att de äldsta groddjuren inte på något sätt var försvarslösa varelser som led av fiender. De var kedjade i ett tjockt hårt skal och jagade andra djur som grymma rovdjur; det är otroligt att de eller andra som dem ska drivas upp ur vattnet av fara från fiender.

De uttryckte också åsikten att vattenlevande djur som svämmade över havet, som om de kvävdes i havsvatten, kände behov av frisk luft, och de attraherades av den outtömliga tillgången på syre i atmosfären. Var det verkligen så? Låt oss tänka på flygande havsfiskar. Antingen simmar de nära havsytan eller stiger upp ur vattnet med ett kraftigt stänk och rusar i luften. Det verkar som att det är lättast för dem att börja använda atmosfärens luft. Men de använder det bara inte. De andas med gälar, d.v.s. andningsorgan anpassade för liv i vatten, och är ganska nöjda med detta.

Men bland sötvatten finns de som har speciella anpassningar för luftandning. De tvingas använda dem när vattnet i floden eller användaren blir grumligt, igensatt och fattigt på syre. Om havsvattnet är igensatt av några lerströmmar som rinner ut i havet, simmar havsfiskar bort till en annan plats. Marin fisk behöver inga speciella anpassningar för luftandning. Sötvattensfiskar befinner sig i en annan position när vattnet runt dem blir grumligt och ruttnar. Det är värt att titta på några tropiska floder för att förstå vad som händer.

Istället för våra fyra årstider i tropikerna ersätts ett varmt och torrt halvår av ett regnigt och fuktigt. Under stormiga regn och frekventa åskväder svämmar floderna över, vattnet stiger högt och är mättat med syre från luften. Men här förändras bilden dramatiskt. Regnet slutar ösa. Vattnet avtar. Den gassande solen torkar upp floderna. Slutligen, istället för rinnande vatten, finns det kedjor av sjöar och träsk där stillastående vatten svämmar över av djur. De dör i massor, liken sönderfaller snabbt och ruttnande förbrukar syre, så att det blir mindre och mindre i dessa reservoarer fulla av organismer. Vem kan överleva i en så drastisk förändring av levnadsvillkoren? Naturligtvis bara en som har lämpliga anpassningar: han kan antingen övervintra, begrava sig i leran under hela den torra tiden, eller byta till att andas atmosfäriskt syre, eller, slutligen, kan han göra både och. Alla de andra är dömda till utrotning.

Fiskar har två typer av anordningar för luftandning: antingen har deras gälar svampiga utväxter som håller kvar fukt, och som ett resultat tränger luftsyre lätt in i blodkärlen som tvättar dem; eller så har de en modifierad simblåsa, som tjänar till att hålla fisken på ett visst djup, men som samtidigt också kan spela rollen som ett andningsorgan.

Den första anpassningen finns hos vissa benfiskar, d.v.s. de som inte längre har ett broskaktigt, utan ett helt förbent skelett. Deras simblåsa är inte involverad i andningen. En av dessa fiskar - "krypande abborre" - lever i tropiska länder och nu. Som vissa

andra benfiskar, den har förmågan att lämna vattnet och använda sina fenor för att krypa (eller hoppa) längs stranden; ibland klättrar den till och med i träd på jakt efter sniglar eller maskar som den livnär sig på. Hur häpnadsväckande dessa fiskars vanor än är, kan de inte förklara för oss ursprunget till de förändringar som gjorde det möjligt för vattenlevande djur att bli invånare i landet. De andas med hjälp av speciella enheter 9 gälapparat.

Låt oss vända oss till två mycket gamla grupper av fiskar, till de som levde på jorden redan under den första hälften av den antika eran av jordens historia. Dessa är lobfenade och lungfiskar. En av de underbara korsfenade fiskarna, kallad polyptern, lever fortfarande i floderna i det tropiska Afrika. På dagen gillar den här fisken att gömma sig i djupa hål på Nilens leriga botten och på natten vaknar den till liv i jakt på mat. Hon angriper både fiskar och kräftor och föraktar inte grodor. Polyptern ligger och väntar på byten och står på botten, lutad mot sina breda bröstfenor. Ibland kryper han längs botten på dem, som på kryckor. Dras upp ur vattnet kan denna fisk leva i tre till fyra timmar om den förvaras i vått gräs. Samtidigt sker hennes andning med hjälp av en simblåsa, i vilken fisken då och då får luft. Denna blåsa hos lobfenad fisk är dubbel och utvecklas som en utväxt av matstrupen från den ventrala sidan.

Vi känner inte till en polypter i fossilt tillstånd. En annan lobfenad fisk, en nära släkting till polyptern, levde i mycket avlägsna tider och andades med en välutvecklad simblåsa.

Lungfisk, eller lungfisk, är anmärkningsvärda genom att deras simblåsa har blivit ett andningsorgan och fungerar som lungor. Av dessa har endast tre släkten överlevt till vår tid. En av dem - den behornade tanden - lever i Australiens långsamt strömmande floder. I sommarnätternas tystnad förs de grymtande ljuden som denna fisk gör, flytande till vattenytan och släpper ut luft från simblåsan, långt. Men vanligtvis ligger den här stora fisken orörlig på botten eller simmar långsamt bland vattensnåren, plockar dem och letar efter kräftdjur, maskar, blötdjur och annan mat där.

Hon andas på två sätt: med både gälar och en simblåsa. Både det och andra kroppar fungerar samtidigt. När floden torkar upp på sommaren och små reservoarer finns kvar, mår starren bra i dem, medan resten av fisken dör i massor, deras lik ruttnar och förstör vattnet och berövar det syre. Resenärer i Australien har sett dessa målningar många gånger. Det är särskilt intressant att sådana bilder utspelade sig extremt ofta vid gryningen av karbonåldern över jordens yta; de ger en uppfattning om hur, som ett resultat av vissas utrotning och andras seger, en stor händelse i livets historia blev möjlig - uppkomsten av vattenlevande ryggradsdjur på land.

Den moderna horntanden är inte benägen att flytta i land för att leva. Han tillbringar hela året i vattnet. Forskare har ännu inte kunnat observera att han övervintrar under en het tid.

Dess avlägsna släkting - ceratodes, eller fossil horntand - levde på jorden i mycket avlägsna tider och var utbredd. Dess kvarlevor hittades i Australien, Västeuropa, Indien, Afrika, Nordamerika.

Två andra lungfiskar i vår tid - protopter och lepidosiren - skiljer sig från horntanden i strukturen av deras simblåsa, som har förvandlats till lungor. De har nämligen en dubbel, medan horntanden har en oparad. Protoptern är ganska utbredd i floderna i det tropiska Afrika. Eller rättare sagt, han bor inte i själva floderna, utan i träsken som sträcker sig intill flodbädden. Den livnär sig på grodor, maskar, insekter, kräftor. Ibland attackerar protopterna varandra. Deras fenor är inte lämpliga för simning, men tjänar till att stödja botten vid krypning. De har till och med något som liknar en armbågsled (och knä) ungefär i mitten av fenans längd. Denna anmärkningsvärda egenskap visar att redan innan de lämnade vattenelementet kunde lungfiskar utveckla anpassningar som var mycket användbara för dem för livet på land.

Då och då stiger protoptern till vattenytan och drar in luft i lungorna. Men den här fisken har det svårt under torrperioden. Det finns nästan inget vatten kvar i träsken, och protoptern är begravd i silt till ett djup av cirka en halv meter i en speciell sorts hål; här ligger han, omgiven av härdat slem som utsöndras av hans hudkörtlar. Detta slem bildar ett slags skal runt protoptern och låter det inte torka ut helt, vilket håller huden fuktig. Genom hela skorpan finns en passage som slutar vid fiskens mynning och genom vilken den andas atmosfärisk luft. Under denna vinterdvala fungerar simblåsan som det enda andningsorganet, eftersom gälarna då inte fungerar. På grund av vad är livet i fiskens kropp vid denna tid? Hon går ner mycket i vikt, förlorar inte bara sitt fett, utan också en del av sitt kött, precis som våra djur lever under vinterdvalan på grund av ackumulerat fett och kött - en björn, ett murmeldjur. Torrtiden i Afrika varar i drygt sex månader: i protopterns hemland - från augusti till december. När regnet kommer kommer livet i träskarna att återupplivas, skalet runt protoptern löses upp och det återupptar sin livliga aktivitet, och förbereder sig nu för reproduktion.

Unga protopters som kläckts från ägg ser mer ut som salamander än fisk. De har långa yttre gälar, som grodyngel, och huden är täckt av flerfärgade fläckar. För närvarande finns det ingen simblåsa ännu. Det utvecklas när de yttre gälarna faller av, på exakt samma sätt som det händer hos unga grodor.

Den tredje lungfisken - lepidosiren - lever i Sydamerika. Hon tillbringar sitt liv nästan på samma sätt som sin afrikanska släkting. Och deras avkomma utvecklas väldigt lika.

Inga fler lungfiskar överlevde. Ja, och de som fortfarande finns kvar - den behornade tanden, protoptern och lepidosirenen - närmade sig sitt sekels solnedgång. Deras tid är sedan länge förbi. Men de ger oss en uppfattning om det avlägsna förflutna och är av särskilt intresse för oss.

Om du hittar ett fel, markera en text och klicka Ctrl+Enter.

Låt oss nu återvända från mesozoikum till paleozoikum - till devon där vi lämnade ättlingarna till lobfenad fisk, som var de första av ryggradsdjuren som kom i land.

Du kan dock inte glömma det! - denna bedrift, som jag beskrev tidigare (att resa över land på jakt efter vatten), är ett väldigt, väldigt ungefärligt förenklat diagram över motiven som tvingade fisken att lämna de uttorkande reservoarerna.

Det är lätt att säga: fiskar kom upp ur vattnet och började leva på land . Århundraden, tusentals tusen år förflöt oåterkalleligt, tills de rastlösa ättlingarna till lobfenad fisk sakta men säkert, som dog ut och överlevde i hela klaner, anpassade sig till allt som landet mötte dem med, ogästvänliga som en främmande värld: sand, damm , stenar. Och utmärglade psilofyter, urgräs, tveksamt omgivande fuktiga hålor på vissa ställen.

Så, för att förkorta den tråkiga tiden som amfibiernas förfäder spenderade för att erövra ett nytt element, låt oss bara säga: de kom upp ur vattnet och såg sig omkring. Vad såg de?

Det finns något, kan man säga, och ingenting. Endast nära havets stränder och stora sjöar i ruttnande växter, utslängda av vågor på land, svärmar kräftdjur och maskar, och nära kanten av sötvatten - primitiva trälöss och tusenfotingar. Här och på avstånd, längs det sandiga låglandet, kryper olika spindlar och skorpioner. De första vinglösa insekterna levde också på land i slutet av devon. Lite senare dök det upp bevingade.

Det var knappt, men det gick att äta på stranden.

Landning av hälften fisk, hälften amfibier - ichthyostegs (de första stegocefalerna ) - åtföljdes av många radikala förändringar i deras kropp, som vi inte kommer att fördjupa oss i: detta är en alltför specifik fråga.

För att andas fullt ut på land behöver du lungor. De var i lobfenad fisk. I stillastående sjöar och träsk fulla av ruttnande växter och utarmade på syre, flöt lobfjädrarna upp till ytan och svalde luft. Annars skulle de ha kvävts: i unket vatten räcker det inte med enbart gälar för att mätta kroppen med syre som är nödvändigt för livet.

Men här är grejen: som beräkningar visade kunde lobfenade fiskar inte andas med lungorna på land!

"I viloställning, när djuret ligger på marken, överförs trycket av hela kroppsvikten till magen och golvet i munhålan. I denna position av fisken är lungandning omöjlig. Att suga in luft i munnen är endast möjligt med svårighet. Sug och till och med att tvinga in luft i lungorna krävde stor ansträngning och kunde endast utföras genom att höja den främre delen av kroppen (med lungorna) på frambenen. I det här fallet upphör trycket på bukhålan, och luft kan destilleras från munhålan in i lungorna under inverkan av hyoid- och intermaxillära muskler ”(akademiker I. Schmalhausen).

Och lemmarna på den lobfenade fisken, även om de var starka, men för att stödja den främre delen av kroppen under lång tid, var inte lämpliga. På stranden är trycket på fenornas tassar faktiskt tusen gånger större än i vattnet, när den lobfenade fisken kröp längs botten av reservoaren.

Det finns bara en utväg: hudandning. Assimilering av syre av hela kroppens yta, såväl som av slemhinnan i munnen och svalget. Uppenbarligen var det den viktigaste. Fisk kröp upp ur vattnet, åtminstone bara hälften. Gasutbyte - förbrukningen av syre och frigörandet av koldioxid - gick genom huden.

Men här kl ichthyostegov, de närmaste evolutionära ättlingarna till de lobfenade fiskarna, var tassarna redan verkliga och så kraftfulla att de kunde stödja kroppen ovanför marken under en lång tid. Ichthyostegs kallas "fyrbenta" fiskar . De var invånare av två element samtidigt - vatten och luft. I den första avlade de och matade mest.

Fantastiska mosaikvarelser ichthyostegi. De har mycket fisk och grodor. De ser ut som fjällande fiskar med ben! Sant, utan fenor och med enbladig svans. Vissa forskare anser att ichthyostegi är en karg sidogren av amfibiesläktträdet. Andra, tvärtom, valde dessa "fyrbenta" fiskar som förfäder till stegocefal, och följaktligen till alla amfibier.

Stegocephalians (skalhuvud ) var enorma, liknande krokodiler (en skalle är mer än en meter lång!) Och små: tio centimeter hela kroppen. Huvudet från ovan och från sidorna var täckt med ett fast skal av hudben. Den har bara fem öppningar: framför - två nasala, bakom dem - ögat och på toppen av huvudet en till - för det tredje, parietal eller parietal, öga. Det fungerade tydligen i pansarfiskar från devon, såväl som i permiska amfibier och reptiler. Sedan atrofierades den och hos moderna däggdjur och människor förvandlades den till tallkottkörteln, eller tallkottkörteln, vars syfte ännu inte är helt förstått.

Stegocefalernas rygg var bar, och magen skyddades av inte särskilt stark rustning gjord av fjäll. Förmodligen för att de inte skulle skada magen när de kryper på marken.

En av stegocefalier, labyrintodonter (labyrint-tandad: emaljen på deras tänder var intrikat vikt), gav upphov till moderna svanslösa amfibier. Andra, lepospondylerna (tunna ryggradsdjur), producerade caudata och benlösa amfibier.

Stegocephalians levde på jorden "lite" - ungefär hundra miljoner år - och under den permiska perioden började de snabbt dö ut. Nästan alla dog av någon anledning. Endast ett fåtal labyrintodonter gick från paleozoikum till mesozoikum (nämligen trias). Snart tog de slut.