Insektätande fladdermöss är de bästa pollinatörerna av kaktusblommor. Pollinering av blommor av fladdermöss Vissa blommor pollineras av fladdermöss

29.10.2019

Blommorna som pollineras av fladdermöss är vanligtvis stora, starka, producerar mycket nektar, är inte färgglada eller öppnar sig ofta först efter solnedgången, eftersom fladdermöss endast äter på natten. Många av blommorna är rörformiga eller har andra strukturer för att bevara nektar. Hos många växter som lockar fladdermöss för pollinering eller fröspridning hänger blommor eller frukter antingen på långa stjälkar under bladverket, där det är lättare för fladdermöss att flyga, eller bildas på stammar. Fladdermöss söker efter blommor med sitt luktsinne, så blommorna har en mycket stark lukt av jäsning eller frukt. Dessa djur, som flyger från träd till träd, slickar nektar, äter delar av blomman och pollen, medan de överför det på sin päls från en växt till en annan. De pollinerar och distribuerar frön från minst 130 angiospermsläkten. I Nordamerika pollinerar långnosade fladdermöss över 60 arter av agave, inklusive de som används i mexikansk tequila. Blomfladdermöss pollinerar främst kaktusar (Pachycereen) och agaver. Korvträdet, eller etiopiska Kigelia, som växer i tropiska Afrika och Madagaskar, pollineras av fladdermöss. Fladdermöss pollinerar växter som:
Couroupita guianensis, Cephalocereus (Cephalocereus senilis), afrikansk baobab (Adansonia digitata), Korvträd (Kigelia pinnata), Trianea (Trianaea), Brödfrukt (Artocarpus altilis), Liana Mucuna holtonii., Blå Agave (Agave azulana) Theobroma cacao), Dracula orkidéer, Chorisia speciosa, Durian zibethinus.

Pachycereus Pringle pollinerad av fladdermöss i Sonoranöknen (Centralamerika)

Selenicereus är en annan kaktus som pollineras av fladdermöss på natten och av bin under dagen.

Fladdermöss som pollinerar blommor livnär sig på nektar. Som en anpassning utvecklade de en långsträckt nosparti. I Nordamerika finns det ett släkte av fladdermöss, som kallas så - långnosade.

Pollinering

Vad är pollinering? Blomma- detta är växternas tillstånd från början av blommornas öppning till torkning av deras ståndare och kronblad . Under blomningen sker pollinering av växter.

Pollineringkallas överföring av pollen från ståndarna till pistillens stigma. Om pollen överförs från ståndarna på en blomma till stigmatiseringen av pistillen på en annan blomma, då korspollinering . Om pollen faller på stigmatiseringen av pistillen av samma blomma, är detta självpollinering .

Korspollinering. Med korspollinering är två alternativ möjliga: pollen överförs till blommor som ligger på samma växt, pollen överförs till blommor från en annan växt. I det senare fallet måste man komma ihåg att pollinering endast sker mellan individer av samma art!

Korspollinering kan utföras av vind, vatten (dessa växter växer i vatten eller nära vatten: hornört, naiad, vallisneria, elodea ), insekter, och i tropiska länder även fåglar och fladdermöss.

Korspollinering är biologiskt mer lämplig, eftersom avkomman, genom att kombinera egenskaperna hos båda föräldrarna, bättre kan anpassa sig till miljön. Självpollinering har sina fördelar: det beror inte på yttre förhållanden, och avkomman behåller stabilt föräldrarnas egenskaper. Till exempel, om gula tomater odlas, kan du nästa år, med hjälp av deras frön, få samma gula tomater igen ( tomaterär vanligtvis självpollinerande). De flesta växter korspollinerar, även om det finns få strikt korspollinerade växter (t.ex. råg), oftare kombineras korspollinering med självpollinering, vilket ytterligare ökar växternas kondition för överlevnad.

Blomsterpollineringstyper: självpollinering, korspollinering

Vindpollinerade växter. Växter vars blommor pollineras av vinden kallas vinden pollinerade . Vanligtvis samlas deras oansenliga blommor i kompakta blomställningar, till exempel i en komplex spik eller i paniklar. De producerar en enorm mängd små, lätta pollen. Vindpollinerade växter växer ofta i stora grupper. Bland dem finns örter. (timoteegräs, blågräs, sirv) och buskar och träd (hassel, al, ek, poppel, björk) . Dessutom blommar dessa träd och buskar samtidigt som löven blommar (eller ännu tidigare).

Hos vindpollinerade växter har ståndarna vanligtvis en lång filament och bär ståndarknappen utanför blomman. Stämplarna på pistillerna är också långa, "shaggy" - för att fånga dammpartiklar som flyger i luften. Dessa växter har också vissa anpassningar för att säkerställa att pollen inte slösas bort, utan snarare faller på stigma av blommor av sin egen art. Många av dem blommar per timme: vissa blommar tidigt på morgonen, andra på eftermiddagen.

Insektspollinerade växter. Insekter (bin, humlor, flugor, fjärilar, skalbaggar) lockas av söt juice - nektar, som utsöndras av speciella körtlar - nektarier. Dessutom är de placerade på ett sådant sätt att insekten, som kommer till nektarierna, måste röra ståndarknapparna och pistillens stigma. Insekter livnär sig på nektar och pollen. Och vissa (bin) lagrar dem till och med för vintern.

Därför är närvaron av nektarier en viktig egenskap hos en insektspollinerad växt. Dessutom är deras blommor vanligtvis tvåkönade, deras pollen är klibbig med utväxter på skalet för att hålla fast vid insektens kropp. Insekter hittar blommor av en stark lukt, av ljusa färger, av stora blommor eller blomställningar.

I ett antal växter finns nektar, som attraherar insekter, tillgänglig för många av dem. Så på att blomma vallmo, jasmin, buzulnik, nivyanika du kan se bin och humlor, och fjärilar och skalbaggar.

Men det finns växter som har anpassat sig till en viss pollinator. Däremot kan de ha en speciell struktur av blomman. Nejlika, med sin långa kronkrona, pollineras endast av fjärilar, vars långa snabel kan nå nektarn. Bara humlor kan pollinera linfrö, snapdragon : under sin vikt är blommornas nedre kronblad böjda och insekten, som når nektarn, samlar pollen med sin lurviga kropp. Stämpeln på pistillen är placerad så att pollen som humlan kommer från en annan blomma måste stanna kvar på den.

Blommor kan lukta attraktivt för olika insekter eller lukta särskilt starkt vid olika tidpunkter på dygnet. Många vita eller ljusa blommor doftar särskilt starkt på kvällen och natten - de pollineras av nattfjärilar. Bin attraheras av söta dofter av "honung", och flugor är ofta inte särskilt behagliga för oss: många paraplyväxter luktar så här. (snyt, ko palsternacka, kupyr) .

Forskare har genomfört studier som har visat att insekter ser färger på ett speciellt sätt och varje art har sina egna preferenser. Det är inte för inte som i naturen härskar alla nyanser av rött bland dagtidblommor (men i det mörkröda är nästan omöjligt att skilja), och blått och vitt är mycket mindre.

Varför så många enheter? För att ha en bättre chans att pollen inte kommer att slösas bort, men kommer att falla på pistillen av en blomma av en växt av samma art.

Efter att ha studerat blommans struktur och egenskaper kan vi anta vilka djur som kommer att pollinera den. Så, doftande tobaksblommor har ett mycket långt rör med sammansmälta kronblad. Därför kan bara insekter med lång snabel nå nektarn. Blommorna är vita, väl synliga i mörker. De luktar särskilt starkt på kvällen och natten. Pollinatorer - hökfjärilar, nattfjärilar, som har en snabel upp till 25 cm lång.

Den största blomman i världen - rafflesia - rödmålad med mörka fläckar. Det luktar ruttet kött. Men för flugor finns ingen mer behaglig lukt. De pollinerar denna underbara, sällsynta blomma.

Självpollinering. Majoritet självpollinerande växter är grödor (ärtor, lin, havre, vete, tomat) , även om det finns självpollinerande växter bland de vilda.

En del av blommorna är redan pollinerade i knopp. Om du öppnar en ärtknopp kan du se att pistillen är täckt av apelsinpollen. Hos lin sker pollineringen i en öppen blomma. Blomman blommar tidigt på morgonen och efter några timmar faller kronbladen av. Under dagen stiger lufttemperaturen och filamenten vrider sig, ståndarknapparna rör vid stigmat, spricker och pollen rinner ut på stigmat. Självpollinerande växter, inklusive Linné, kan pollineras och korspollineras. Omvänt, under ogynnsamma förhållanden, kan självpollinering ske i korspollinerade växter.

Korspollinerade växter i blomman har anordningar som förhindrar självpollinering: ståndarknapparna mognar och fäller pollen innan pistillen utvecklas; stigmat är beläget ovanför ståndarknapparna; pistiller och ståndare kan utvecklas i olika blommor och även på olika växter (tväbo).

artificiell pollinering. I vissa fall utför en person konstgjord pollinering, det vill säga att han själv överför pollen från ståndarna till pistillernas stigma. Konstgjord pollinering utförs för olika ändamål: att föda upp nya sorter, för att öka avkastningen av vissa växter. I lugnt väder pollinerar en person vindpollinerade grödor. (majs), och i kallt eller blött väder - insektpollinerade växter (solros) . Både vind- och insektspollinerade växter är artificiellt pollinerade; både kors- och självpollinerad.

Interaktiv lektionssimulator. (Slutför alla uppgifter i lektionen)

Fåglar, elefanter och sköldpaddor

Relationen mellan träd och djur tar sig oftast uttryck i att fåglar, apor, rådjur, får, nötkreatur, grisar etc. bidrar till spridningen av frön, men vi kommer bara att överväga effekten av matsmältningsjuicer från djur på intagna frön.

Husägare i Florida har en stark motvilja mot det brasilianska pepparträdet (Schinus terebinthifolius), en vacker vintergrön som blir röda bär i december, och tittar från mörkgröna doftande löv i ett sådant antal att det liknar ett järnek. I denna magnifika klänning står träden i flera veckor. Frön mognar, faller till marken, men unga skott dyker aldrig upp under trädet.

När de anländer i stora flockar, stiger rödstrupen ner på pepparträd och fyller fulla skördar med små bär. Sedan flyger de till gräsmattorna och går bland sprinklerna där. På våren flyger de norrut och lämnar många visitkort på gräsmattorna i Florida, och några veckor senare börjar pepparträd växa överallt - och särskilt i rabatter där trastar letade efter maskar. En trött trädgårdsmästare måste dra ut tusentals groddar för att inte pepparträden ska ta över hela trädgården. Magsaften från den rödstrupiga trasten påverkade på något sätt fröna.

Tidigare i USA var alla pennor gjorda av enbärsträ (Juniperus silicicola), som växte rikligt på slätterna vid Atlantkusten från Virginia till Georgia. Snart ledde industrins omättliga krav till att alla stora träd utrotades och det var nödvändigt att leta efter en annan träkälla. Visserligen nådde några överlevande unga enar mognad och började bära frön, men under dessa träd, som i Amerika än i dag kallas "pencilcedars", dök inte en enda grodd upp.

Men när du kör längs landsvägar i South och North Carolina kan du se miljontals "penncedrar" växa i raka rader längs trådstängsel, där deras frön har fallit i avföringen från tiotusentals sparvar och ängstrupialer. Utan hjälp av fjäderbeklädda mellanhänder skulle enskogar för alltid förbli bara ett väldoftande minne.

Denna tjänst som fåglarna har gjort till enbären får oss att undra: i vilken utsträckning påverkar djurens matsmältningsprocesser växternas frön? A. Kerner fann att de flesta frön, som passerar genom matsmältningskanalen hos djur, förlorar sin grobarhet. I Rossler, av 40 025 frön av olika växter som matades till Kaliforniens havregryn, grodde bara 7.

På Galapagosöarna utanför Sydamerikas västkust växer en stor, långlivad flerårig tomat (Lycopersicum esculentum var. minor), vilket är av särskilt intresse eftersom noggranna vetenskapliga experiment har visat att mindre än en procent av dess frön gror naturligt. . Men i händelse av att de mogna frukterna åts av de jättesköldpaddor som finns på ön, och förblev i deras matsmältningsorgan i två till tre veckor eller längre, grodde 80 % av fröna. Experiment har föreslagit att jättesköldpaddan är en mycket viktig naturlig förmedlare, inte bara för att den stimulerar fröns groning, utan också för att den säkerställer att de sprids effektivt. Forskarna drog också slutsatsen att fröns groning inte berodde på mekanisk, utan på enzymatisk verkan på fröna under deras passage genom sköldpaddans matsmältningskanal.

I Ghana Baker ( Herbert J. Baker - chef för den botaniska trädgården vid University of California (Berkeley).) experimenterade med groning av baobab- och korvträdsfrön. Han fann att dessa frön praktiskt taget inte grodde utan särskild behandling, medan deras många unga skott hittades på steniga sluttningar på avsevärt avstånd från vuxna träd. Dessa platser fungerade som en favoritmiljö för babianer, och fruktkärnor indikerade att de ingick i apors kost. Babianernas starka käkar gör att de lätt kan gnaga igenom de mycket hårda frukterna av dessa träd; eftersom frukterna själva inte öppnar sig, utan sådan hjälp skulle fröna inte ha möjlighet att skingras. Andelen groning i frön som extraherats från babiandynga var märkbart högre.

I södra Rhodesia finns ett stort, vackert ricinodendronträd (Ricinodendron rautanenii), som också kallas "Zambezianmandel" och "Mankettis nöt". Den bär frukter i storleken av plommon, med ett tunt lager av fruktkött som omger mycket hårda nötter - "ätbara om du kan knäcka dem", som en skogsvaktare skrev. Träet på detta träd är bara något tyngre än balsa (se kap. 15). På paketet med frön som skickades till mig stod det: "Insamlat från elefantspillning." Naturligtvis gror dessa frön sällan, men det finns många unga skott, eftersom elefanter är beroende av dessa frukter. Att passera genom en elefants matsmältningskanal verkar inte ha någon mekanisk effekt på nötterna, även om ytan på proverna som skickades till mig var täckt med spår, som om den var gjord med spetsen på en vässad penna. Kanske är dessa spår av verkan av magsaften hos en elefant?

C. Taylor skrev till mig att ricinodendronen som växer i Ghana producerar frön som gror väldigt lätt. Men han tillägger att musangafrön kan behöva "passera genom matsmältningskanalen hos något djur, eftersom det är extremt svårt att gro dem i plantskolor, och under naturliga förhållanden reproducerar trädet mycket bra."

Även om elefanter i södra Rhodesia orsakar stor skada på savannskogarna, säkerställer de samtidigt spridningen av vissa växter. Elefanter älskar kamelthornsbönor och äter dem i stora mängder. Fröna kommer ut osmälta. Under regnperioden begraver dyngbaggar elefantspillning. Därmed hamnar de flesta fröna i en utmärkt bädd. Det är så tjockhudade jättar åtminstone delvis kompenserar för skadorna de orsakar på träden, skalar av deras bark och orsakar alla möjliga andra skador på dem.

C. White rapporterar att frön från den australiensiska quondong (Elaeocarpus grandis) gror först efter att ha varit i magen på emuer, som älskar att frossa i köttig, plommonliknande fruktsäck.

getingträd

En av de mest missförstådda grupperna av tropiska träd är fikonträdet. De flesta av dem kommer från Malaysia och Polynesien. Corner skriver:

"Alla medlemmar i denna familj (Moraceae) har små blommor. Hos vissa, som brödfrukt, mullbär och fikonträd, är blommorna förbundna i täta blomställningar som utvecklas till köttiga knoppar. I brödfrukt och mullbär placeras blommorna utanför den köttiga stjälken som stöder dem; fikonträden har dem inom sig. Fikonet bildas som ett resultat av tillväxten av blomställningens stjälk, vars kant sedan böjs och drar ihop sig tills en blomkål eller en kanna med smal mun bildas - ungefär som ett ihåligt päron, och blommorna är inuti . .. Fikonets svalg är stängd av många skalor överlagrade på varandra ...

Blommorna av dessa fikonträd är av tre typer: hane med ståndare, hona, som producerar frön, och gallblommor, så kallade eftersom de utvecklar larver av små getingar som pollinerar fikonträdet. Galliska blommor är sterila honblommor; bryta ett moget fikon är de lätta att känna igen, eftersom de ser ut som små ballonger på pedicel, och på sidan kan man se hålet genom vilket getingen tagit sig ut. Honblommorna känns igen på det lilla, platta, hårda, gulaktiga fröet de innehåller, och hanblommorna på ståndarna...

Pollinering av fikonblommor är kanske den mest intressanta formen av ömsesidigt förhållande mellan växter och djur som hittills känts. Endast små insekter som kallas fikongetingar (Blastophaga) kan pollinera fikonträdets blommor, så att fikonträdens reproduktion beror helt på dem ... Om ett sådant fikonträd växer på en plats där dessa getingar inte finns, kommer trädet kommer inte att kunna föröka sig med hjälp av frön ... ( Nyligen genomförda studier har fastställt att vissa fikonträd, såsom fikon, kännetecknas av fenomenet apomixis (fosterutveckling utan befruktning). - Cirka. ed.) Men fikongetingar är i sin tur helt beroende av fikonträdet, eftersom deras larver utvecklas inuti gallblommor och hela livet för vuxna passerar inuti frukten - exklusive honornas flykt från ett mognande fikon på en planta till ett ungt fikon på en annan. Hanar, nästan eller helt blinda och vinglösa, lever i vuxenstadiet endast några timmar. Om honan inte hittar ett lämpligt fikonträd kan hon inte lägga sina ägg och dör. Det finns många varianter av dessa getingar, som var och en verkar tjäna en eller flera besläktade arter av fikonträdet. Dessa insekter kallas getingar eftersom de är avlägset släkt med riktiga getingar, men de sticker inte och deras små svarta kroppar är inte mer än en millimeter långa...

När fikonen på gallplantan mognar kläcks vuxna getingar från gallblommornas äggstockar och gnager genom äggstockens vägg. Hanarna befruktar honorna inne i fostret och dör strax efter. Honorna kommer ut mellan fjällen som täcker fikonmynningen. Hanblommor är vanligtvis placerade nära halsen och öppnar sig när fikonet mognar, så att deras pollen faller på getinghonorna. Getingarna, överösa med pollen, flyger till samma träd, på vilket unga fikon börjar utvecklas, och som de förmodligen hittar med hjälp av lukt. De tränger in i unga fikon, klämmer mellan fjällen som täcker halsen. Detta är en svår process ... Om en geting klättrar in i en fikongalla, tränger dess äggläggare lätt genom en kort kolonn in i ägglosset, där ett ägg läggs ... Getingen flyttar sig från blomma till blomma tills dess tillgång på ägg tar slut; sedan dör hon av utmattning, för efter att ha kläckts äter hon ingenting ... "

Träd pollinerade av fladdermöss

I de tempererade zonerna görs pollineringen av blommor i de flesta fall av insekter, och man tror att lejonparten av detta arbete faller på biet. Men i tropikerna är många trädarter, särskilt de som blommar på natten, beroende av fladdermöss för pollinering. Forskare har bevisat att "fladdermöss som livnär sig på blommor på natten ... uppenbarligen spelar samma ekologiska roll som kolibrier spelar under dagen."

Detta fenomen har studerats i detalj i Trinidad, Java, Indien, Costa Rica och många andra platser; observationer avslöjade följande fakta:

1. Lukten av de flesta blommor som pollineras av fladdermöss är mycket obehaglig för människor. Detta gäller främst blommorna av Oroxylon indicum, baobab, samt vissa typer av kigelia, parkia, durian, etc.

2. Fladdermöss finns i olika storlekar – från djur som är mindre än en mänsklig palm till jättar med ett vingspann på mer än en meter. De små skjuter långa röda tungor in i nektarn, antingen svävar de ovanför blomman eller slår sina vingar runt den. Stora fladdermöss sticker in sina nospartier i blomman och börjar snabbt slicka saften, men grenen sjunker under deras vikt och de flyger upp i luften.

3. Fladdermus-attraherande blommor tillhör nästan uteslutande tre familjer: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) och Mimosa (Leguminoseae). Undantaget är Phagrea från familjen Loganiaceae och jätten cereus.

Rått "träd"

Den klättrande pandanus (Freycinetia arborea), som finns på Stillahavsöarna, är inte ett träd, utan en lian, men om dess många släprötter kan hitta lämpligt stöd, står den så rakt att den ser ut som ett träd. Otto Degener skrev om honom:

"Freycinetia är ganska utbredd i skogarna på Hawaiiöarna, särskilt vid foten. Den finns inte någon annanstans, även om mer än trettio besläktade arter har hittats på öarna i sydväst och öster.

Vägen från Hilo till Kilauea-kratern kryllar av yeye ( Hawaiianskt namn för att klättra på pandanus. - Cirka. transl.), som är särskilt iögonfallande på sommaren när de blommar. Några av dessa växter klättrar i träden och når toppen - huvudstammen sveper sig runt stammen med tunna luftrötter, och grenarna, böjda, kommer ut i solen. Andra individer kryper längs marken och bildar ogenomträngliga plexus.

De vedartade gula stjälkarna på yeyen är 2-3 cm i diameter och är omgivna av ärr efter fallna löv. De producerar många långa tillfälliga luftrötter av nästan samma tjocklek längs hela längden, som inte bara förser växten med näringsämnen, utan också gör det möjligt för den att hålla fast vid ett stöd. Stjälkarna förgrenar sig var och en halv meter och slutar i klasar av tunna glänsande gröna blad. Bladen är spetsiga och täckta med taggar längs kanterna och längs undersidan av huvudvenen ...

Metoden som utvecklats av yeye för att säkerställa korspollinering är så ovanlig att den är värd att tala om mer i detalj.

Under blomningsperioden utvecklas högblad som består av ett dussin orangeröda blad i ändarna av några yye-grenar. De är köttiga och söta i basen. Tre ljusa plymer sticker ut inuti högbladen. Varje sultan består av hundratals små blomställningar, som är sex kombinerade blommor, av vilka endast tätt sammansmälta pistiller har överlevt. På andra individer utvecklas samma ljusa stipuler, även hos sultaner. Men dessa plymer bär inte pistiller, utan ståndare där pollen utvecklas. Således säkrade yeye sig helt från möjligheten till självpollinering, som delade sig i manliga och kvinnliga individer ...

Inspektion av de blommande grenarna hos dessa individer visar att de oftast är skadade - de flesta av de väldoftande, ljust färgade köttiga bladen på högbladen försvinner spårlöst. De äts av råttor, som i jakt på mat flyttar från en blommande gren till en annan. När de äter köttiga högblad, fläckar gnagare sina morrhår och hår med pollen, som sedan faller på honornas stigma på samma sätt. Yeye är den enda växten på Hawaiiöarna (och en av de få i världen) som pollineras av däggdjur. Några av dess släktingar pollineras av flygande rävar - fruktätande fladdermöss som tycker att dessa köttiga högblad är tillräckligt välsmakande.

Myrträd

Vissa tropiska träd attackeras av myror. Detta fenomen är helt okänt i den tempererade zonen, där myrorna bara är ofarliga insekter som klättrar in i sockerskålen.

Överallt i regnskogarna finns otaliga myror av de mest varierande storlekar och med de mest varierande vanor - glupska och frossiga, redo att bita, sticka eller på annat sätt förgöra sina fiender. De föredrar att bosätta sig i träd och för detta ändamål väljer de vissa arter i den mångsidiga växtvärlden. Nästan alla deras utvalda förenas av det gemensamma namnet "myrträd". En studie av förhållandet mellan tropiska myror och träd har visat att deras förening är fördelaktigt för båda parter ( I brist på utrymme ska vi här inte ta itu med myrornas roll i pollineringen av vissa blommor eller spridningen av frön, inte heller med hur vissa blommor skyddar sitt pollen från myror.).

Träden ger skydd och matar ofta myror. I vissa fall utsöndrar träd klumpar av näringsämnen, och myror äter dem; i andra livnär sig myrorna på små insekter, som bladlöss, som lever av trädet. I skogar som är föremål för periodiska översvämningar är träd särskilt viktiga för myror, eftersom de räddar sina hem från översvämningar.

Träd extraherar utan tvekan en del näring från skräpet som samlas i myrbon – väldigt ofta växer en luftrot in i ett sådant bo. Dessutom skyddar myror trädet från alla typer av fiender - larver, larver, grindar buggar, andra myror (bladskärare) och till och med från människor.

Angående det senare skrev Darwin:

"Lövverkets skydd tillhandahålls ... av närvaron av hela arméer av smärtsamt stickande myror, vars liten storlek bara gör dem mer formidable.

Belt ger i sin bok The Naturalist in Nicaragua en beskrivning och ritningar av bladen på en av växterna i familjen Melastomae med svullna bladskaft och indikerar att han, förutom små myror som lever på dessa växter i stort antal, märkte mörkt -färgade Bladlöss flera gånger. Enligt hans åsikt ger dessa små, smärtsamt stickande myror stora fördelar för växter, eftersom de skyddar dem från fiender som äter löv - från larver, sniglar och till och med växtätande däggdjur, och viktigast av allt, från den allestädes närvarande sauba, det vill säga lövskärning myror, som, enligt honom, är mycket rädda för sina små släktingar.

Denna förening av träd och myror utförs på tre sätt:

1. I vissa myrträd är kvistarna ihåliga, eller så är kärnan så mjuk att myrorna, som ordnar ett bo, lätt tar bort den. Myror letar efter ett hål eller en mjuk fläck vid basen av en sådan gren, om det behövs, gnager sig och sätter sig inuti grenen och expanderar ofta både inloppet och själva grenen. Vissa träd verkar till och med förbereda entréer för myror i förväg. På taggiga träd slår sig myror ibland inuti taggarna.

2. Andra myrträd placerar sina hyresgäster innanför löven. Detta görs på två sätt. Vanligtvis hittar eller gnager myror ingången vid basen av bladbladet, där den ansluter till bladskaftet; de klättrar in, trycker isär arkets övre och nedre omslag, som två sidor limmade ihop - här är ditt bo. Botaniker säger att bladet "invaginerar", det vill säga att det helt enkelt expanderar, som en papperspåse, om man blåser i det.

Det andra sättet att använda löv, som observeras mycket mindre ofta, är att myror böjer bladets kanter, limmar ihop dem och sätter sig inuti.

3. Och slutligen, det finns myrträd som inte själva tillhandahåller bostäder för myror, utan istället myror bosätter sig i de epifyter och vinrankor som de stöder. När du snubblar på ett myrträd i djungeln slösar du vanligtvis inte tid på att kontrollera om myrströmmarna kommer från själva trädets löv eller från dess epifyt.

Myror i grenarna

Spruce detaljerade sin introduktion till myrträd i Amazonas:

”Myrbon i grenarnas förtjockning finns i de flesta fall på låga träd med mjukt trä, särskilt vid basen av grenarna. I dessa fall kommer du nästan säkert att hitta myrbon antingen vid varje nod eller på toppen av skotten. Dessa myrstackar är ett utökat hålrum inuti grenen, och kommunikationen mellan dem sker ibland längs passagerna som läggs inuti grenen, men i den överväldigande majoriteten av fallen - genom täckta passager byggda utanför.

Cordia gerascantha har nästan alltid påsar vid förgreningspunkten, i vilka mycket ondskefulla myror lever - brasilianarna kallar dem "takhi" C. nodosa är vanligtvis bebodd av små eldmyror, men ibland takhi. Kanske var eldmyrorna de första invånarna i alla fall, och takherna driver ut dem.

Alla trädliknande växter av bovetefamiljen (Polygonaceae), fortsätter Gran, påverkas av myror:

"Hela kärnan av varje växt, från rötterna till det apikala skottet, skrapas nästan helt ut av dessa insekter. Myror bosätter sig i en ung stam av ett träd eller en buske, och när den växer och släpper gren efter gren, gör de sina rörelser genom alla dess grenar. Dessa myror verkar alla tillhöra samma släkte, och deras bett är extremt smärtsamt. I Brasilien kallas de för "tahi" eller "tasiba" och i Peru för "tangarana", och i båda dessa länder används ofta samma namn för både myrorna och trädet de lever i.

I Triplaris surinamensis, ett snabbt växande träd i hela Amazonas, och i T. schomburgkiana, ett litet träd i övre Orinoco och Ca-siquiare, är de tunna, långa, rörformade grenarna nästan alltid perforerade med många små hål som kan hittas i stipulen på nästan varje blad. Detta är porten, från vilken, på en signal från vaktposterna som ständigt går längs stammen, en formidabel garnison är redo att dyka upp när som helst - som en sorglös resenär lätt kan se av sin egen erfarenhet, om den förförs av den släta barken av ett takhi-träd bestämmer han sig för att luta sig mot det.

Nästan alla trädmyror, även de som ibland går ner till marken under torrperioden och bygger sommarmyrstackar där, behåller alltid ovan nämnda gångar och påsar som sina permanenta hem, och vissa myror lämnar inte träd alls hela året runda. Detsamma gäller kanske för myror som bygger myrstackar på en gren av främmande material. Tydligen bor en del myror alltid i sina luftbostäder, och invånarna i tokoki (se s. 211) lämnar inte sitt träd även där de inte är hotade av några översvämningar.

Myrträd finns i hela tropikerna. Bland de mest kända är cecropia (Cecropia peltata) i det tropiska Amerika, som kallas "trumpetträdet" eftersom Waupa-indianerna gör sina vindrör av dess ihåliga stjälkar. Grymma Aztecamyror lever ofta innanför dess stjälkar, som, så fort trädet svängs, rinner ut och. kasta sig över våghalsen som störde deras frid. Dessa myror skyddar cecropia från lövskärare. Stammens internoder är ihåliga, men de kommunicerar inte direkt med utomhusluften. Men nära spetsen av internoden blir väggen tunnare. En befruktad hona gnager igenom den och kläcker sin avkomma innanför stjälken. Bladskaftets bas är svullen, utväxter bildas på dess insida, som myrorna livnär sig på. När utväxterna äts upp dyker det upp nya. Ett liknande fenomen observeras hos flera besläktade arter. Utan tvekan är detta en form av ömsesidigt boende, vilket framgår av följande intressanta faktum: stammen från en art, som aldrig är "myrliknande", är täckt med en vaxbeläggning som hindrar lövskärare från att klättra på den. Hos dessa växter blir inte internodernas väggar tunnare och ätbara utväxter uppstår inte.

Hos vissa akacior ersätts stipulerna av stora ryggar svullna vid basen. I Acacia sphaerocephala i Centralamerika kommer myror in i dessa ryggar, rengör dem från inre vävnader och bosätter sig där. Enligt J. Willis förser trädet dem med mat: "Ytterligare nektarier finns på bladskaften, och ätbara utväxter finns på bladens spetsar." Willis tillägger att varje försök att skada trädet på något sätt gör att myrorna väller ut i massor.

Den gamla gåtan som kom först, hönan eller ägget, upprepas i exemplet med den kenyanska gräshoppan (A. propanolobium), även känd som den visslande taggen. Grenarna på detta lilla buskeliknande träd är täckta med raka vita taggar upp till 8 cm långa, stora gallor bildas på dessa taggar. Till en början är de mjuka och grönlila, och sedan hårdnar, svärtar de och myror sätter sig i dem. Dale och Greenway rapporterar: "Gallorna vid basen av törnen... sägs bero på myror som gnager dem från insidan. När vinden träffar gallernas hål hörs en vissling, varför namnet "visslande tagg" uppstod. J. Salt, som undersökte gallorna på många akacior, fann inga bevis för att deras bildning stimulerades av myror; växten bildar svullna baser, och myrorna använder dem.

Myrträd i Ceylon och södra Indien är Humboldtia laurifolia från baljväxtfamiljen. I honom uppträder hålrum endast i blommande skott, och myror bosätter sig i dem; strukturen hos icke-blommande skott är normal.

Med tanke på den sydamerikanska arten av Duroia från galnafamiljen, noterar Willis att hos två av dem - D. petiolaris och D. hlrsuta - är stjälkarna svullna precis under blomställningen, och myror kan komma in i hålrummet genom de resulterande sprickorna. En tredje art, D. saccifera, har myrstackar på bladen. Ingången, som ligger på ovansidan, är skyddad från regn av en liten ventil.

Corner beskriver de olika typerna av macaranga (lokalt kallad mahang), det huvudsakliga myrträdet i Malaya:

"Deras löv är ihåliga och myror lever inuti. De gnager sig ut i skottet mellan löven och i sina mörka gallerier håller de en massa bladlöss, som flockar av blinda kor. Bladlössen suger skottets sockerhaltiga saft och deras kroppar utsöndrar en sötaktig vätska som myrorna äter. Dessutom producerar växten så kallade "ätbara utväxter", som är små vita bollar (1 mm i diameter), som består av oljig vävnad - den fungerar även som mat för myror ... Myror skyddas i alla fall från regn ... Om du skär flykt springer de ut och biter ... Myror penetrerar unga plantor - bevingade honor gnager sig in i skottet. De slår sig ner i växter som inte har nått ens en halv meter i höjd, medan internoderna är svullna och ser ut som korvar. Tomrummen i skotten uppstår som ett resultat av torkning av den breda kärnan mellan noderna, som i bambu, och myrorna förvandlar enskilda tomrum till gallerier och gnager genom skiljeväggarna i noderna.

J. Baker, som studerade myror på macarangaträd, upptäckte att det var möjligt att orsaka ett krig genom att få två träd som bebos av myror i kontakt. Tydligen känner myrorna i varje träd igen varandra på den specifika lukten av boet.

Myror inuti löv

Richard Spruce påpekar att spridande vävnader och integument, som bildar lämpliga platser för uppkomsten av myrkolonier, främst finns i vissa sydamerikanska melastom. Den mest intressanta av dessa är tokoka, vars många arter och sorter växer i överflöd längs Amazonas stränder. De finns främst i de delar av skogen som översvämmas vid översvämningar av floder och sjöar eller vid regn. Han beskriver påsar som bildats på löv och säger:

”Löven hos de flesta arter har bara tre ådror; vissa har fem eller till och med sju; det första paret ådror avgår dock alltid från huvudet cirka 2,5 cm från bladets bas, och påsen upptar just denna del av det - från det första paret av sidovener och nedåt.

Det är här myrorna slår sig ner. Gran rapporterade att han bara hittade en art - Tososa planifolia - utan sådana svullnader på löven, och träd av denna art, som han märkte, växer så nära floder att de utan tvekan står under vatten flera månader om året. Dessa träd, enligt hans åsikt, "kan inte tjäna som ett permanent boende för myror, och därför skulle den senares tillfälliga utseende inte lämna något avtryck på dem, även om instinkten inte tvingade myrorna att helt undvika dessa träd. Träd av andra arter av Tosos, som växer så långt från stranden att deras toppar förblir ovanför vattnet även i ögonblicket av dess högsta stigning, och därför lämpar sig för ständigt boende av myror, har alltid löv med påsar och är inte fria från dem i någon av årstiderna.. Jag vet detta av bitter erfarenhet, för jag har haft många skärmytslingar med dessa krigiska insekter när jag skadade deras bostäder när jag samlade in exemplar.

Påsliknande bostäder för myror finns också i bladen på växter från andra familjer.

Myran häckar på epifyter och vinrankor

De mest anmärkningsvärda av epifyterna som hyser myror högt bland grenarna av tropiska träd är de arton arterna av Myrmecodia, som finns överallt från Nya Guinea till Malaya och längst norr om Australien. De samexisterar ofta med en annan epifyt, Hydnophytum, ett släkte med fyrtio arter. Båda dessa släkten ingår i madderfamiljen. Merril rapporterar att några av dem finns i låglandet och till och med i mangrover, medan andra växer i primärskogar på hög höjd. Han fortsätter:

”Bokerna på dessa träd, ibland beväpnade med korta taggar, är mycket förstorade, och denna förstorade del är genomträngd av breda tunnlar in i vilka små hål leder; inne i dessa växters starkt svullna baser finner myriader av små svarta myror skydd. Från toppen af den knölformade, tunnlade basen reser sig stjälkar, ibland tjocka och ogrenade, ibland tunna och mycket grenade; små vita blommor och små köttiga frukter utvecklas i bladens axlar.

"Den kanske mest märkliga anpassningen av bladen noteras i grupper som Hoya, Dlschidia och Conchophyllum. Dessa är alla rankor med riklig mjölksaft som tillhör familjen Asclepmdaceae. Några av dem hänger på träd som epifyter eller semi-epifyter, men hos Conchophyllum och vissa arter av Noua ligger de tunna stjälkarna nära stammen eller grenarna på depewa, och de runda bladen, ordnade i två rader längs stammen, är välvda och deras kanter är tätt pressade mot barken. Rötter växer från sina bihålor, ofta helt täcker en bit bark under bladet - dessa rötter håller växten på plats och absorberar dessutom den fukt och näring den behöver; under varje sådant löv i en färdig bostad lever kolonier av små myror.

Dischidia rafflesiana, en säregen kannaväxt i Sydostasien, ger skydd åt myror. Vissa av dess blad är iloski, andra är svullna och påminner om kannor. Willis beskriver dem så här:

"Varje löv är en kanna med en kant vänd inuti, cirka 10 cm djup. En oväntad rot växer in i den, som utvecklas nära på stjälken eller på bladskaftet. Kannan ... innehåller vanligtvis olika skräp som orsakas av myror som häckar där. Regnvatten samlas i de flesta kannor ... Innerytan är täckt med en vaxbeläggning, så att kannan själv inte kan absorbera vatten och den sugs upp med rötterna.

Studien av tillbringarens utveckling visar att det är ett löv, vars nedre del är invaginerad.

Introduktion

Varje organism, inklusive växter, har förmågan att reproducera sin egen sort, vilket säkerställer existensen av en art i rum och tid, ibland under mycket lång tid. Med förlusten av förmågan att reproducera dör arter ut, vilket upprepade gånger har inträffat under växtvärldens utveckling.

Växter förökar sig både sexuellt och asexuellt. Sexuell fortplantning består i det faktum att två celler, kallade könsceller, smälter samman, och förutom sammansmältningen av protoplasmer är sammansmältningen av kärnor nödvändig för sexuell reproduktion. Sålunda är sammansmältningen av kärnor det viktigaste steget i den sexuella processen, annars kallad befruktning.

Pollinering spelar en stor roll i växternas reproduktion. Pollinering är processen att överföra pollenkorn från ståndarna till pistillens stigma. Denna process kan ske med hjälp av olika faktorer, både biotiska och abiotiska.

I detta dokument kommer vi att överväga definitionen av pollinering, dess typer. Korspollinering och morfologiska anpassningar av växter till det kommer att övervägas och studeras mer i detalj.

Syftet med kursarbetet är att överväga och studera angiospermers morfologiska anpassningar till korspollinering.

1. Se över definitionen av pollinering.

2. Studera typerna av pollinering.

3. Överväg korspollinering mer i detalj.

4. Tänk på växternas morfologiska anpassningar till korspollinering.

Kapitel 1. Pollinering som ett sätt för reproduktion av angiospermer

1.1 Pollinering som reproduktionssätt

Pollinering är processen att överföra pollenkorn från ståndaren till pistillens stigma. Denna process kan ske med hjälp av olika faktorer, både biotiska och abiotiska.

I klassiska verk om pollineringens ekologi särskiljs två begrepp: autogami, eller självpollinering, där pollen från samma blomma faller på stigmatiseringen. Om blommorna är på samma planta kallas pollinering heitenogami, om på olika växter - xenogami.

Det finns inga skarpa skillnader mellan dessa varianter av pollinering. Geitenogami är genetiskt likvärdigt med autogami, men kräver deltagande av vissa pollinatörer, beroende på blommans struktur. I detta avseende liknar det främlingsfientligheten. I sin tur kan xenogami vara identisk med autogami om de pollinerade växterna tillhör samma klon, d.v.s. uppstod som ett resultat av vegetativ reproduktion av en moderindivid.

I detta avseende reduceras pollineringen till två typer: autogami eller självpollinering och korspollinering.

1.2 Autogami eller självpollinering

Denna typ av pollinering är karakteristisk endast för tvåkönade blommor. Autogami kan vara slumpmässigt eller regelbundet.

Slumpmässig autogami är inte ovanligt. Det är svårt att räkna upp alla faktorer som bidrar till dess genomförande. Det är bara viktigt att det finns en fysiologisk kompatibilitet mellan pollenkorn och pistillens stigma.

Regelbunden autogami kan vara gravitationell om pollenkornet, på grund av sin gravitation, faller på stigmatiseringen från ståndarknappen ovanför den. Bärarna av pollenkorn inuti blomman kan vara regndroppar, små insekter - trips, som sätter sig i blomman. Det vanligaste är kontaktautogami, där den öppningsbara ståndarknappen kommer i kontakt med pistillens stigma (hoven). Autogami är nära relaterat till tidsfaktorn och miljöförhållanden. Hos Dortmanns lobelia (Lobelia dortmanna) (se fig. 1) förekommer den före blomningen, även om den utvecklar chasmogama blommor med yttre egenskaper för att locka till sig pollinatörer.

Figur 1 - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Hos den lilla mussvansen (Myosurus minimus L.) (se fig. 2) sker självpollinering under första hälften av blomningen, senare är det omöjligt. I blommor där självpollinering sker före blomningen reduceras ofta vissa element. Den extrema graden av sådan minskning representeras av cleistogamous blommor.

Figur 2 - Liten mussvans (Myosurus minimus L.)

Hos oxalis (Oxalis) (se fig. 3), ungefär en månad efter blomningen, när frön redan utvecklas i deras äggstockar, uppträder små (upp till 3 mm) cleistogamous blommor med perianth i form av små fjäll. En viktig egenskap hos den cleistogamous blomman är att ståndarknappar aldrig öppnar sig i den, utan pollenrör växer från pollenkornen i dem, tränger igenom ståndarknappsväggen och växer mot stigmatiseringen, ofta böjer de samtidigt. Stämpeln är ofta placerad på toppen av äggstocken, det finns ingen stil.

Figur 3 - Vanlig Oxalis (Oxalisacetosella)

Ofta är kleistogami valfritt och uppträder i växter endast under vissa väderförhållanden. Detta finns i groblad chastukha (Alismaplantago-aguatica), soldagg, fjädergräs, där klistogama blommor utvecklas under jordtorka och låga temperaturer. I vete bildas chasmogama blommor i varmt, fuktigt väder och cleistogamous i torrt och varmt väder.

I de flesta fall förekommer kleistogami i instabila livsmiljöförhållanden som är ogynnsamma för korspollinering.

1.3 Korspollinering

Korspollinering, eller allogami, är en typ av pollinering i angiospermer där pollen från androecium av en blomma överförs till stigmatiseringen av pistillen på en annan blomma.

Det finns två former av korspollinering:

1. Geitonogami (intilliggande pollinering) - pollinering där pollen från en blomma av en växt överförs till stigmatiseringen av pistillen av en annan blomma på samma växt;

2. Xenogami - korspollinering, där pollen från en växts blomma överförs till pistillens stigma i en annan växts blomma.

Med hjälp av korspollinering utbyts gener, vilket upprätthåller en hög nivå av heterozygositet i populationen, bestämmer artens enhet och integritet. Med korspollinering ökar möjligheterna till rekombination av genetiskt material, mer olika genotyper av avkomma bildas som ett resultat av kombinationen av ärftligt olika könsceller, därför mer livskraftiga än med självpollinering, avkommor med en större variabilitetsamplitud och anpassningsförmåga till olika existensförhållanden. Korspollinering är alltså biologiskt mer fördelaktigt än självpollinering, så den fixerades genom naturligt urval och blev dominerande i växtvärlden. Korspollinering finns i över 90 % av växtarterna.

Korspollinering kan utföras både biotiskt (med hjälp av levande organismer) och abiotiskt (genom luft- eller vattenströmmar).

Korspollinering utförs på följande sätt:

a) Anemofili (pollinering av vind)

b) Hydrofili (pollinering med vatten)

c) Ornitofili (pollinering av fåglar)

d) Chiropterofili (pollinering av fladdermöss)

e) Entomofili (pollinering av insekter)

Kapitel 2. Morfologiska anpassningar av växter till korspollinering.

2.1 Anemofili eller vindpollinering

Vindpollinerade växter växer ofta i stora klasar, till exempel hasselsnår, björklundar. En person sår råg och majs på hundratals hektar, och ibland tusentals hektar mark.

På sommaren stiger blompollen över rågfältet i ett moln. Vindpollinerade växter producerar mycket pollen. En del av det torra och lätta pollenet faller nödvändigtvis på stigma. Men det mesta av pollenet går till spillo utan att pollinera blommorna. Detsamma kan ses på våren när hassel, björk och andra vindpollinerade träd och buskar blommar. Poppel, al, råg, majs och andra växter med oansenliga blommor pollineras av vinden.

De flesta vindpollinerade träd blommar tidigt på våren, innan löven dyker upp. Detta säkerställer att pollen kommer till stigmat bättre.

Växter som pollineras av vinden har inte ljusa och doftande blommor. Osynliga, vanligtvis små blommor, ståndarknappar på långa hängande trådar, mycket små, lätta, torra pollen - allt detta är anpassningar för vindpollinering.

2.2 Hydrofili eller vattenpollinering

Hydrofili är av mer gammalt ursprung, eftersom man tror att de första högre växterna dök upp i vatten. De flesta vattenväxter är dock luftpollinerade, precis som sina landlevande släktingar. Växter som Nymphaea, Alisma och Hottonia är entomofila, Potamogeton eller Myriophyllum anemophilous och Lobelia dortman självpollinerande. Men för pollinering av vissa vattenväxter är en vattenmiljö nödvändig.

Hydrofili kan förekomma både på vattenytan (efidrofili) och i vattnet (hyphydrofili). Dessa två typer av pollinering representerar en vidareutveckling av anemofil eller entomofili. Många små, självpollinerande landväxter kan blomma medan de är nedsänkta i vatten; samtidigt fungerar självpollineringsmekanismen, vanligtvis innesluten i en luftsäck inuti blomman. Cleistogamous blommor representerar det högsta stadiet av sådan utveckling.

Ephydrofili är en unik typ av abiotisk pollinering, eftersom pollinering i detta fall sker i en tvådimensionell miljö. Jämfört med den tredimensionella miljön där anemofili eller hyphydrofili förekommer, ger denna typ av pollinering en större ekonomi av pollen. Vid epihydrofili frigörs pollen från ståndarknapparna i vattnet och flyter upp till ytan där stigma (Ruppia, Callitriche autumnalis) finns. Pollenkorn sprids snabbt över vattenytan. Detta är lätt att se när man ser Ruppia blomma: små gula droppar dyker upp på vattenytan och sprider sig snabbt, som fettdroppar; detta underlättas av ett oljigt lager som täcker pollenkornets skal.

Ett intressant fall av pollinering i Vallisneria är vida känt, där i stället för enskilda pollenkorn hela hanblomman kommer till vattenytan; därför vidrör pollen inte ens vattenytan. Små trattar bildas runt de framväxande honblommorna; manliga blommor som flyter i närheten glider från kanten av en sådan tratt till dess mitt; medan ståndarknapparna rör vid stigma. På grund av denna effektiva pollineringsmetod minskar antalet pollenkorn i hanblommor kraftigt. Mekanismer av Vallisneria-typ finns också i olika representanter för Hydrocharitaceae, ibland, som i Hydrilla, tillsammans med exploderande ståndarknappar. En liknande pollineringsmekanism observeras också i Lemna trisulca, bara hela växten stiger till vattenytan; och i Elodea, med en liknande pollineringsmekanism, bringas staminatblommor till vattenytan, som delvis är fästa och delvis fritt flytande.

Hyphydrofili har beskrivits i ett fåtal växter, såsom Najas, Halophila, Callitriche hamulata och Ceratophyllum. Än så länge behandlas de helt enkelt som separata fall, eftersom det förmodligen är lite gemensamt mellan dem, förutom den extrema minskningen av exinen. I Najas "fångas" de långsamt nedåtgående pollenkornen av stigmat.

Den spridande pollenenheten i Zostera är 2500 µm lång och mycket mer lik ett pollenrör än ett pollenkorn. Eftersom den är mycket rörlig lindar den sig snabbt runt alla föremål som påträffas på vägen, till exempel runt ett stigma. Denna reaktion är dock helt passiv. Pollenkornsmorfologin hos Zostera kan ses som ett extremfall av en trend som verkar delas av andra hyphydrofila växter: ett snabbt växande pollenrör ser till att pollenkornen sprids snabbt. Hos Cymodoceae har ännu mer långsträckta pollenkorn (5000-6000 µm) beskrivits.

2.3 Ornitofili eller fågelpollinering

Eftersom fåglarna flyger bra och kroppsytan inte är slät har de goda yttre förutsättningar för pollinering. Ingen är förvånad över att insekter får mat från blommor, men motsvarande handlingar från fåglar orsakar stor förvåning och reflektion över hur de fick "idén" att använda blommornas nektar. En av idéerna som framfördes var tanken att pollinering uppstod till följd av att fåglarna åt av blommor, och att maten kan ha varit främst frukter. Det har också föreslagits att hackspettar eller savätande hackspettar (Sphyrapicus) ibland ändrar sin kost och byter till juicer som rinner från hålor (en del av dem hackar även frukter; Dendrocopus analis - frukter av Cassia grandis). En tredje grupp av "förklaringar" antyder att fåglarna förföljde insekter i blommor och råkade hitta nektar eller genomborra saftiga vävnader; eller först drack de vatten samlat i blommor för att släcka sin törst, eftersom vatten i tropiska skogar är svårt att komma åt för djur som lever i trädkronorna. Det faktum att kolibrier ursprungligen jagade insekter i blommor kan ses än idag. Den snabba absorptionen av nektar gör det svårt att identifiera den i magen på fåglar, medan svårsmälta rester av insekter lätt kan kännas igen. Men i den ornitologiska litteraturen finns det en stor mängd data som tyder på att matsmältningssystem hos fåglar är fyllda med nektar. Utvinning av nektar genom att genomborra kronans bas är ytterligare ett bevis på att allt detta görs för att utvinna nektar. Insekter kan inte få nektar på detta sätt. Vissa kolibrier är beroende av genomträngande blommor, som vissa hymenoptera. Ingen av insekterna får nektar från de slutna blommorna hos Loranthaceae från Java, som bara öppnar sig när de träffas av nektarsökande fåglar. Att fåglar besöker blommor kan bekräftas även på mycket gamla museiberedningar genom förekomsten av pollenkorn i fjädrar eller på näbben.

Kolibrier behöver en stor mängd energi, särskilt när de svävar. Det är just en sådan stor energiförbrukning för att sväva och flyga som kan förklara dessa fåglars ringa storlek. Efter en period av fasta kan näringsdepåerna minska kraftigt trots låga ämnesomsättningar under sömnen.

Hos pollinatörer med olika energibudgetar är effektiviteten av nektarupptaget och dess metabolism olika. Närvaron av blommor med en stor mängd nektar är en signal som tvingar kolibrier att ta och försvara territorier. Man skulle kunna hänvisa till kolibriers migration till de platser där dessa blommor är många, särskilt under häckningssäsongen.

Ur pollineringssynpunkt spelade det egentligen ingen roll om fåglarna besökte blommorna för nektar eller för att fånga insekter, förrän dessa besök blev regelbundna. Om nektar eller insekt är anledningen till besöket är ett anpassningsproblem, inte funktion. På Java besöker Zosterops den icke ornitofila Elaeocarpus ganitrus för att samla kvalster, som finns i överflöd i blommorna.

Det råder ingen tvekan om att fåglar satt på blommor av alla de skäl som nämnts ovan. Även om, från trädgårdsmästarens synvinkel, blommorna skadades, pollinerades de framgångsrikt. Skador på själva blomman är av liten betydelse så länge pistillen inte är skadad. Trots allt förstörs även explosiva blommor själva.

Andra liknande tillfälliga blombesök av dystrofiska fåglar har nyligen registrerats hos fåglar som flyttar till England från sydligare områden. Campbell observerade olika fåglar i England som jagade insekter i blommor samtidigt som de landade mycket små mängder pollen.

Av dessa exempel på dystropibesök på blommor framgår det att det sker en gradvis övergång genom vissa allotropa fåglar med en blandad kost, i vilken nektar är en av ingredienserna, till eutropiska sådana, som ett resultat av vilken sann ornitofili etableras.

Länge gjordes observationer av besök hos kolibriblommor. Ornitofili som ett vetenskapligt erkänt fenomen etablerades av Treleese i slutet av förra seklet, och Johaw, Freese och främst Werth studerade det mer i detalj. Det var dock först när Porsche på 1920-talet samlade in en enorm mängd data och drog övertygande slutsatser om de nu välkända fenomenen som ornitofili erkändes enhälligt, även om dess ursprung fortfarande är en fråga om kontrovers.

Vanan att samla nektar är uppenbarligen polyfyletisk och har uppstått i olika grupper av fåglar i olika regioner. Det mest kända exemplet på hög anpassning är kolibrier (Trochilidae) i Nord- och Sydamerika. Kolibrier var förmodligen ursprungligen insektsätande, men bytte senare till nektar; deras kycklingar äter fortfarande insekter förutom nektar. Detsamma observeras hos insekter.

En annan amerikansk grupp av mer eller mindre eutropiska blomätande fåglar är de mycket mindre viktiga sockerätande fåglarna (Coerebidae). I den gamla världen har andra familjer utvecklat samma egenskaper som kolibrier, även om deras anpassningar vanligtvis är mindre betydande. I Afrika och Asien lever nektarier (Nectarinidae), på Hawaii - Hawaii-blomma flickor (Drepanididae), nära besläktade med lokal lobelia, i den indo-australiska regionen - honungsgrävlingar (Meliphagidae) och borsttungade honungspapegojor eller små lorispapegojor (Trichoglossidaei) ).

Mindre specialiserade pollinatörer av blommor med blandad kost (allotropa pollinatorer) är också aktiva, men som pollinatörer i mycket mindre utsträckning, särskilt i enklare fågelpollinerade blommor (Bombax, Spathodea); detta visar att blommor och deras fåglar kan ha utvecklats parallellt och påverkat varandra. Pollinatorer finns i många andra familjer, till exempel några tropiska näktergalar (Pycnonotidae), starar (Sturnidae), orioler (Oriolidae) och även bland tropiska hackspettar (Picidae), där luggen i spetsen av tungan är det första tecknet på morfologisk anpassning.

Blomsugarna (Dicaeidae) besöker en mängd olika blommor, samtidigt som de visar en märklig "specialisering" till en grupp växter, nämligen de tropiska Loranthoideae, där de inte bara besöker ornitofila blommor, utan också anpassar sig till matsmältningen av frukter och spridning av frön. De äldsta observationerna av fågelpollinering i den nya världen gjordes av Catesby och Ramphius i den gamla världen.

De områden där någon typ av ornitofili finns täcker praktiskt taget den amerikanska kontinenten och Australien och vidare tropiska Asien och Sydafrikas öknar. Enligt Werth är Israel den norra gränsen för detta område, med Cinnyris som också besöker blommorna i den röda Loranthus. Galil rapporterade nyligen om överflöd av dessa fåglar på växter som växer i trädgårdar.

I bergen i Central- och Sydamerika är antalet ornitofila arter ovanligt högt. Om bin finns i de höga höjderna av Mexiko är de lika effektiva som pollinatörer som fåglar, förutom att fåglar är mer effektiva under ogynnsamma förhållanden. Bombusarter är dock inte särskilt klimatkänsliga. Deras närvaro kan helt förändra bilden, vilket visas av van Leeuwen. Stevens påpekar liknande resultat av Rhododendronpollinering i bergen i Papua.

Uppenbarligen är antalet eutropiska pollinerande insekter också lågt i Australien och Nya Zeeland, och funktionen hos högre bin, som utförs av dem på andra kontinenter, tas över av fåglar.

Enskilda fall av matning av blommor i olika grupper av fåglar, deras geografiska spridning och enstaka fall av ornitofila typer av blommor i många grupper av växter - allt detta tyder på att ornitofili uppstod relativt nyligen.

Förmågan att sväva, väl utvecklad hos kolibrier, är sällsynt hos andra grupper av fåglar; den observeras till exempel hos den honungsätande Acanthorhynchus och är dåligt utvecklad i den asiatiska Arachnothera. Vissa fåglar kan sväva i hård motvind.

Fjäderdräktens ljusstyrka, vilket leder till en betydande likhet i färgen på fåglar och blommor, kan verka ganska konstigt. Vi har anledning att överväga detta faktum ur synvinkeln av skyddande färgning. Van der Piel observerade att en mycket iögonfallande flock av rödgröna Loriculus (ljust färgade hängande papegojor) blir osynliga när de landar på en blommande Erythrina. Uppenbarligen är dessa djur till stor del sårbara när de är orörliga medan de äter.

Grant hävdade att "uthållighet" mot blommor är dåligt utvecklad hos fåglar och att deras matvanor är för komplexa. Information om utvecklingen av konstans till blommor är olika för olika författare. Snow och Snow antyder en mycket nära relation - monotropisk, i vår nuvarande terminologi - mellan Passijloramixta och Ensiferaensifera. Uppenbarligen varierar förhållandet mellan olika arter av kolibrier och växterna som förser dem med föda, allt från strikt territorialitet till en mycket ineffektiv strategi med successiva besök, när fåglar använder någon tillgänglig nektarkälla. Det är också nödvändigt att ta hänsyn till möjligheten att lära sig hos fåglar. Om mångfald tillåts kan förgänglighet bero på avsaknaden av en korrekt distinktion mellan bedrägeri och önskad beständighet. Fåglar livnär sig på alla typer av mat, så det är naturligt att om det finns en riklig blomning och en stor mängd nektar är tillgänglig, kommer fåglarnas uppenbara preferenser i det här fallet helt enkelt att vara en fråga om statistik och kommer inte att bero på mat som sådan. Om det inte finns någon sådan blomning, kan de flyga från en art till en annan eller till och med använda annan mat. Varje observerad konsistens kommer att vara imponerande även om blomrörets längd, näbblängd, nektarsammansättning etc. kan spela en roll i valet av blommor. I nödsituationer äter fåglar blommor. Johow märkte i Chile att kolibrier till och med kan byta till europeiska fruktträd eller citrusarter. Hemitropiska fåglar byter till frukt oftare. I tropikerna föredrar särskilt fåglar färska blommande träd. Den ekologiska betydelsen av detta är naturligtvis inte absolut, utan relativ och kan vara av selektiv betydelse.

Den fylogenetiska utvecklingen av tropiska växtarter och de mest utvecklade grupperna av pollinatörer har lett till ett distinkt och lätt igenkännbart fågelpollinationssyndrom som utesluter andra pollinatorer. Alla slumpmässiga kombinationer i detta fall är omöjliga. Det ömsesidiga beroendet syns väl i exemplet med de hawaiianska blomflickorna Drepanididae och de av dem pollinerade blommorna, som när fåglarna utrotades blev autogama.

För differentialdiagnos av klasser av ornitofila blommor och blommor pollinerade av dagaktiva Lepidoptera. Skillnaderna är ganska otydliga, särskilt i amerikanska växter.

Vissa fågelpollinerade blommor är borstliknande (Eucalyptus, huvuden av Proteaceae och Compositae), andra är snett mun (Epiphyllum) eller rörformiga (Fuchsiafulgens). Vissa nattfjärilar är vanligtvis ornitofila.

Det faktum att olika typer av blommor är ornitofila indikerar en ny utveckling av ornitofili, som ligger ovanpå de tidigare ekorfologiska organisationerna som bestämmer typerna av struktur etc., men leder till en sekundär konvergens av stilen. Enstaka instanser av likhet mellan orelaterade blommor, som av vissa morfologer betraktas som ett mystiskt "upprepat par" och av andra som ortogenetiska, representerar förmodligen en parallell anpassning inom pollineringsområdet.

Effektiviteten av detta syndrom visas av det faktum att typiska fågelpollinerade blommor som växer i europeiska trädgårdar drar till sig uppmärksamheten hos kortnäbbade, oanpassade dystrofiska fåglar, och även av det faktum att blompollinerande fåglar omedelbart känner igen och sedan försöker använda blommor av introducerade fågelpollinerade växter. Blomstorlek ingår inte i syndromet. Många blommor som pollineras av fåglar är relativt små. Blommorna som pollineras av fåglar är vanligtvis djupa och tillhör inte någon speciell klass, men de mest karakteristiska av dem är borstlika och rörformade.

Känsligheten för olika områden i spektrumet hos olika fågelarter varierar. Hos en kolibriart (Huth) hittades en förskjutning till det kortvågiga området i spektrumet jämfört med det mänskliga synliga spektrumet.

I Columneaflorida lockas fåglar av röda fläckar på bladen, medan själva blommorna är dolda. Eftersom denna fläck inte reproducerar blommans form, kan en hög grad av mental integration antas hos fåglar som pollinerar Columneaflorida.

Blommor med en ljus, kontrasterande färg bör innehålla blommor i arterna Aloe, Strelitzia och många bromelia.

Övergången till ornitofili är mestadels ny, men i vissa grupper verkar ornitofilin vara äldre. Porsche identifierade en supragenerisk grupp i Cactaceae (Andine Loxantocerei), där, uppenbarligen, ornitofilt i stammen var fixerad. Snow och Snow ger andra exempel på samutvecklingen av ornitofila blommor och deras pollinatörer.

Bland Euphorbiaceae med tät cyathium har julstjärnan stora körtlar och röda högblad som lockar kolibrier. Släktet Pedilanthus kännetecknas av en ännu högre specialisering, som uppträdde från början av tertiärperioden, och i detta släkte är körtlarna i sporrar, blommorna är upprättstående och zygomorfa.

Även bland orkidéer, som har utmärkta pollinatörer - bin, har vissa arter gått över till ornitofilt i ett ändlöst sökande efter nya pollinatörer som är typiska för denna familj. I det sydafrikanska släktet Disa har troligen vissa arter blivit ornitofila. Därför är blommorna av detta släkte som pollineras av fjärilar redan röda, med en sporre och med en reducerad överläpp. Detsamma förekommer i Cattleyaaurantiaca och i vissa arter av Dendrobium i bergen i Nya Guinea. Fåglar som besökte blommorna i Elleanthuscapitatus och Masdevalliarosea observerades av Dodson.

2.4 Chiropterofili eller fladdermuspollinering

Liksom fåglar är fladdermössens kroppsytor inte släta, så de har en stor förmåga att hålla kvar pollen. De flyger också snabbt och kan resa långa sträckor. Pollen från växter belägna på ett avstånd av 30 km hittades i avföringen från fladdermöss. Därför är det inte förvånande att fladdermöss är bra pollinatörer.

De första medvetna observationerna av fladdermöss som besökte blommor gjordes av Burk i den botaniska trädgården Biitenzorg (nu Bogor). Han observerade att fruktätande fladdermöss (troligen Cynopterus) besökte blomställningarna av Freycinetia insignis, en växt som nu är känd för att vara helt kiroftofil, i motsats till dess närbesläktade ornitofila arter.

Senare beskrev några författare andra fall, och exemplet Kigelia (Kigelia) har blivit en klassiker. Redan 1922 uttryckte Porsche vissa överväganden angående kirofili, noterade dess karakteristiska egenskaper och förutspådde många möjliga exempel.

Tack vare van der Pijls arbete på Java, Vogel i Sydamerika, Jaeger och Baker och Harris i Afrika har fladdermuspollinering nu identifierats i många växtfamiljer. Det visade sig att vissa växter, som tidigare ansågs ornitofila, pollineras av fladdermöss (till exempel arter av Marcgravia).

Fladdermöss är i allmänhet insektsätande, men växtätande fladdermöss förekom oberoende i både den gamla och nya världen. Kanske gick evolutionen genom frugivorousness till användningen av blommor för mat. Fruktätande fladdermöss är kända i två underordningar som bor på olika kontinenter, medan afrikanska Pteropinae kännetecknas av en blandad kost. Liksom kolibrier tros nektarmatning ha utvecklats från att jaga insekter i blommor.

Harts observationer i Trinidad 1897 på Bauhiniamegalandra och Eperuafalcata nämns ofta i litteraturen, förvirrande med felaktiga slutsatser.

Relationer mellan frukt- och blommatning Megalochiroptera är fortfarande delvis dystropi. I Java har Cynopterus visat sig äta Durio-blommor och delar av Parkia-blomställningar.

I östra Indonesien och Australien förstör Cynopterus och Pteropus många Eucalyptusblommor, vilket tyder på hittills obalanserade pollineringsförhållanden.

Macroglossinae är mer anpassade till blomman än till och med kolibrier. I magen på dessa djur som fångats på Java hittades endast nektar och pollen, det senare i så stora mängder att dess oavsiktliga användning är helt utesluten. Uppenbarligen är pollen i detta fall en proteinkälla, som deras förfäder fick från fruktjuice. I Glossophaginae verkar användningen av pollen, även om den finns, vara mindre signifikant.

Howell anser att Leptonycteris tillfredsställer sina proteinbehov från pollen, och proteinet i pollenet är inte bara av hög kvalitet, utan också i tillräcklig mängd. Hon hävdar också att den kemiska sammansättningen av pollen från blommor som pollineras av fladdermöss är anpassad till användningen av det av dessa djur och skiljer sig från sammansättningen av pollen från besläktade arter som pollineras av andra djur. Detta kan ses som en blommig del av co-evolutionen av kiroterofilisyndromet. Fram till nu har frågan om afrikanska fruktätande fladdermöss som sväljer pollen inte klarlagts.

Klassen av blommor som pollineras av fladdermöss har visat sig ha en tidig sidogren av evolutionen, som bildar sin egen underklass, för vilken den enda pollinatören är Pteropineae. I dessa blommor representeras fast mat (med en karakteristisk lukt) endast av specialiserade strukturer. Det finns varken nektar eller stora mängder pollen. Freycinetiainsignis har ett sött högblad, arten Bassia är en mycket söt och lättskiljande kronblad. Kanske en annan art av Sapotaceae, nämligen den afrikanska Dumoriaheckelii, tillhör också denna underklass.

Möjligheten för fladdermuspollinering av det vitblommiga trädet strelitzia (Strelitzianicolai) i den östra regionen Cape Cod behöver undersökas.

Pteropinae sträcker sig utanför Kantons latitud. Den östra Stillahavsgränsen går i en skarp ås genom Carolineöarna till Fiji. Macroglossinae är kända för att ha besökt blommor i norra Australien (introducerad av Agave), men den infödda Adansoniagregorii har alla egenskaper hos chiropterofili; därför måste chiropterofili också finnas på denna kontinent.

Att känna till egenskaperna hos pollinering av fladdermöss kan hjälpa till att lösa mysterierna kring växternas ursprung. Musafehis chiropterofila blomma är ett bevis på att arten introducerades till Hawaii, där det inte finns några fladdermöss. Chiropterofili kunde ha ägt rum i hans hemland, Nya Kaledonien, varifrån han, som konstaterats av flera botaniker, kommer ifrån.

Nektarätande fladdermöss kännetecknas av en mängd olika anpassningar. Den gamla världens Macroglossinae har alltså anpassat sig till livet på blommor, de har nämligen minskat i storlek (massan av Macroglossus minimus är 20–25 g), de har minskade molarer, en lång nosparti och en mycket långsträckt tunga med långa mjuka papiller i slutet.

På liknande sätt har vissa arter av New World Glossophaginae en längre nos och tunga än sina insektsätande släktingar. Musonycterisharrisonii har en tunglängd på 76 mm och en kroppslängd på 80 mm. Vogel menar att håren på Glossophagas päls är särskilt väl anpassade för att bära pollen, eftersom de är utrustade med fjäll liknande storleken på de hårstrån som täcker buken på en humla.

Fysiologin hos Megachiropteras sinnesorgan avviker från vad vi vanligtvis ser hos fladdermöss. Ögonen är stora, ibland med en veckad näthinna (som möjliggör snabb ackommodation), med många stavar men inga kottar (orsakar färgblindhet). På nattfotografier visar fruktätande Epomopsfranqueti enorma ögon, nästan samma som en lemurs. Luktuppfattningen spelar förmodligen en viktigare roll än vanligt (stora näshålor åtskilda av septa), och ekolodsapparaten (hörsel) är mindre utvecklad. Enligt Novik finns ekolodslokaliseringsorgan i Leptonycteris och andra pollinerande Microchiroptera. Hos amerikanska fladdermöss med blandad kost - nektar, frukter och insekter - är ekolodsapparaten intakt. De gör långa flygningar med mycket korta besök till ibland ganska dåliga blommor med en mindre stel krona (i det här fallet observeras skyhöga besök oftare).

Macroglossinae har en kraftfull flygning, som vid första anblicken liknar svalans flygning. Vissa arter kan sväva på ungefär samma sätt som kolibrier. Liknande data har erhållits för Glossophaginae.

Närvaron av en viss harmoni mellan blomman och djuren i struktur och fysiologi gör att du kan skapa konceptet om existensen av en speciell typ av blomma pollinerad av fladdermöss. Sekundär självpollinering i Ceiba, eller till och med partenokarpi, som i odlad Musa, kan bara orsaka skada.

Det är anmärkningsvärt att även om utvecklingen av kiroterofili i Amerika inträffade självständigt och troligen mycket senare än någon annanstans, och även om fladdermössen i fråga utvecklades som en självständig härstamning ganska sent, är de grundläggande egenskaperna som utgör syndromet kiroterofili desamma över hela världen . I alla regioner är fladdermuspollinerade blommor och blompollinerande fladdermöss ömsesidigt anpassade. Detta indikerar gemensamma drag i fysiologin för alla fladdermöss under övervägande. Ibland kan utvecklingen av chiropterofili i olika linjer också baseras på gemensamma drag hos växtfamiljer.

Många blommor öppnar sig strax före mörkrets inbrott och faller av tidigt på morgonen. Eftersom aktivitetstiderna för dygnsfåglar och mörka fladdermöss, såväl som öppningstiderna för blommor som pollineras av fåglar och fladdermöss, överlappar, är det inte förvånande att vissa chiropterofila växter besöks av fåglar. Werth gjorde tydligen aldrig nattliga observationer och listar därför Ceiba och Kigelia i listan över ornitofila växter, även om fåglar bara plundrar dessa blommor.

Blommor pollinerade av fladdermöss liknar till utseendet blommor pollinerade av kolibrier, men bara mer uttalade. Flagellifloria (pendulifloria) observeras ofta, med blommor som hänger fritt på långa hängande stjälkar (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Detta är tydligast hos vissa arter av Misipa, där skott som är upp till 10 m långa eller mer tar attraktionselement ut ur bladverket.

I Markhamia, Oroxylum finns även en nålkuddetyp med täta stjälkar som lyfter upp blommorna. Den gigantiska agaveblomman talar för sig själv. Gynnsam är också den pagodliknande strukturen hos vissa Bombacaceae.

Fenomenet chiropterofili förklarar också varför caulifloria, som är bäst anpassad till besökande fladdermöss, praktiskt taget är begränsad till tropikerna, med endast 1 000 fall hittade. Bra exempel är Cres "centia, Parmentiera, Durio och Amphitecna. I många släkten (Kigelia, Misipa) observeras flagellifloria och caulifloria samtidigt hos samma art; i andra fall förekommer dessa tecken hos olika arter.

Caulifloria är ett sekundärt fenomen. Dess ekologiska natur överensstämmer med resultaten av studier av dess morfologiska grund. Många fall hade inga taxonomiska morfologiska, anatomiska och fysiologiska likheter.

I de flesta exemplen på blomkål där blomman inte var chiropterofil fann man ett annat samband med fladdermöss, nämligen chiropterochory, spridningen av frön av fruktätande fladdermöss. I det här fallet hade fladdermöss en tidigare och mer utbredd effekt på tropisk frukt, inklusive färg, position och lukt. Detta äldre syndrom motsvarar exakt det nyare kiropterofilisyndromet. Basicaulicarpy kan också vara relaterat till saurochory syndrom (fröspridning av reptiler), ett fenomen som är äldre än angiospermer.

Sekvensen av blomningsperioder är nödvändig för både växten och fladdermössen. På Java, på stora plantager av Ceiba, som har en viss blomningstid, besökte fladdermöss blommorna endast på platser nära trädgårdar med Musa, Parkia, etc., där de kunde äta när Ceiba inte blommade.

Generellt sett återspeglas den relativt unga karaktären hos kirofterofili i fördelningen av fladdermuspollinerade blommor bland växtfamiljer. Så i Ranales äter fladdermöss frukt, men besöker inte blommor. Pollinering av blommor av fladdermöss förekommer i mycket evolutionärt avancerade familjer, allt från Capparidaceae och Cactaceae, och är huvudsakligen koncentrerad till Bignoniaceae, Bombacaceae och Sapotaceae. Många fall är helt isolerade.

Vissa familjer (Bombacaceae och Bignoniaceae), kännetecknade av kirofili, utvecklades tydligen oberoende av varandra i den gamla och nya världen, troligen på grundval av någon form av föranpassningar. Det kan också ha hänt i vissa släkten, såsom Misipa och särskilt Parkia, som Baker och Harris ansåg ur de noterade representationernas synvinkel.

På liknande sätt kännetecknas Bignoniacae och Bombacaceae, liksom Misipa och Musa, av några mellanliggande typer som pollineras av både fåglar och fladdermöss. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) är ornitofil, men inte helt så den har öppna röda skålformade blommor på dagen. Blommorna av denna växt har dock en fladdermuslukt, som är karakteristisk för den kiroterofila besläktade arten valetonii. På Java försummas malabaricum-blommor av fladdermöss, men i de tropiska regionerna i södra Kina äts de av Pteropinae. Chiropterofili verkar ha utvecklats från ornitofili i Bignoniaceae; Bombacaceae och Musa har förmodligen återgått och subtropiska arter pollineras av fåglar. Övergången från hökpollinerade blommor i Cactaceae har redan övervägts.

Det är fortfarande för tidigt att försöka kvantifiera länkarna och deras genetiska implikationer. Ibland begränsar sig fladdermöss (särskilt de långsamma Pteropinae) till ett enda träd, vilket resulterar i självpollinering. Macroglossinae, som kännetecknas av snabb flygning, gör cirklar runt träd och minns tydligen rumsliga relationer mycket väl. Men i studien av pollen på ull och särskilt stora ansamlingar av pollen i magen, fann man att de inte kännetecknas av konstanta blommor. Det är inte heller klart hur genetisk renhet upprätthålls hos besläktade chiropterofila arter, såsom den vilda arten Musa, eller om den överhuvudtaget bibehålls.

2.5 Entomofili eller insektspollinering

Insekter i blommorna attraheras av pollen och den söta saften av nektar. Det utsöndras av speciella körtlar - nektarier. De är belägna inuti blomman, ofta vid basen av kronbladen. Pollen och söt nektar är föda för många insekter.

Här satt ett bi på blomställningen. Hon tar sig snabbt fram till nektarförråden gömda i blommans djup. När biet klämmer sig bland ståndarknapparna och rör vid stigmat, suger biet nektar med sin snabel. Hennes lurviga kropp var täckt med gult pollen. Dessutom samlade biet pollen i speciella korgar på bakbenen. Några sekunder går, och biet lämnar en blomma, flyger till en annan, tredje osv.

Stora enstaka blommor, små blommor samlade i blomställningar, ljus färg på kronblad eller kronblad, nektar och arom är tecken på insektspollinerade växter. Doftande tobaksblommor öppnar endast i skymningen. De luktar mycket. På natten intensifieras doften, och vita stora blommor lockar fortfarande nattfjärilar på långt håll.

Stora, färgglada vallmoblad och ett överflöd av pollen i blomman är ett bra bete för vackra guldgröna bronsbaggar. De livnär sig på pollen. Insmorda i pollen flyger bronser från en växt till en annan och överför dammpartiklarna som fäster på kroppen till stigma från pistillerna på närliggande blommor.

Det finns växter vars blommor endast pollineras av vissa insekter. Till exempel pollineras snapdragons av humlor. Under blomningen förs bikupor med bin till trädgårdarna. Bin på jakt efter mat pollinerar fruktträdens blommor och fruktutbytet ökar.

Blommorna, som förlitar sig på insekter för en så viktig fråga, förvånar med en mängd olika former och nyanser, och nästan alla är ljust färgade. Men i all denna mångfald kan man spåra strukturen som är gemensam för alla. En typisk blomma är en behållare omgiven av löv som har tagit formen av kronblad och ståndare.

En viss likhet med bladen behölls endast av blomkålen, bildad av gröna foderblad och bildande den yttre cirkeln av perianten. Foderbladen som döljer knoppen i vallmo faller av när blomman blommar, medan de i tomater eller jordgubbar finns kvar tills frukten är helt mogen.

Ovanför blomkålen finns större och ljust färgade kronblad, även om vindpollinerade blommor som den enkelblommiga kustnära (Littorella unijlora) inte har dem alls. Gömda inom några av de modifierade kronbladen finns nektarier, grupper av celler som producerar söt nektar för att locka till sig insekter. Nektar kan vara påsar vid basen av kronbladen, som smörblommor, eller långa sporrar, som violer. Spurs lockar vanligtvis pollinatörer med långa snabel - hökar och fjärilar.

Foderbladen och kronbladen bildar tillsammans en perianth, även om trädgårdsmästare oftare använder denna term för att beteckna sammansmälta perianter, som hos påskliljor. Helheten av alla kronblad kallas kronan. Blommans reproduktionsorgan finns också här. Det kvinnliga organet - pistill - består av en äggstock, en stil och ett stigma, på vilket pollen sätter sig. Kolonnen är omgiven av manliga organ (ståndare), som var och en är en tunn stjälkfilament med en ståndarknapp i toppen.

Beroende på äggstockens position särskiljs den övre när kronbladen och foderbladen är belägna under den, och den nedre när delar av blomman är ovanför äggstocken. I vissa blommor - till exempel i smörblommor - samlas flera pistiller i en kronkrona, som innehåller alla kvinnliga organ; andra kan ha smält pistiller, ibland med en stil för alla, ibland med flera.

De flesta blommande växter är tvåkönade, men några av dem har valt en annan utvecklingsväg. Nästan alla arter av starr (alla vindpollinerade) har han- och honblommor på samma planta, medan den insektspollinerade järnek har samkönade blommor på separata han- och honväxter.

Om en tulpan bara kastar ut en blomma, samlas till exempel liljekonvaljblommor i en blomställning på en pedicel, vilket lockar insekter med sitt utseende och delikata doft. Vissa oansenliga blommande växter lockar pollinatörer genom att omge blommorna med färgglada löv. De eldröda "kronbladen" av julstjärnan (Euphorbia pulcherti) är faktiskt modifierade löv, eller högblad. Ingen, förutom insekter, brukar lägga märke till riktiga blommor.

Slutsats

Efter att ha gjort det här arbetet fick vi reda på att pollinering är huvudmetoden för reproduktion av angiospermer, det finns 2 typer av pollinering: autogami (självpollinering) och korspollinering.

I arbetet övervägdes och studerades blomväxternas morfologiska anpassningar till korspollinering, såsom vind-, vatten-, fågel-, insekts- och fladdermuspollinering.

I detta arbete uppnåddes målet och alla uppgifter avslöjades.

pollinering angiosperm växt morfologisk

Bibliografi

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanik. Lärobok för gymnasieskolor. - M., KolosS, 2002, 488 sid.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botanik: växternas morfologi och anatomi. - Minsk, 1997, 375 sid.

3. A. E. Vasil'ev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky och M. I. Serebryakova, Russ. Botanik. Morfologi och anatomi hos växter. - M. Education, 1988, 528 sid.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botanik. Morfologi och anatomi av växter - Tyumen State University, 2006, 228 s.

5. Elenevsky A.G., Soloviev M.P., Tikhomirov V.N. - M., Akademin, 2006. - 320 sid.

6. Korchagina V.A. Biologi - Växter, bakterier, svampar, lavar. - M., 1993. - 257 sid.

7. Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Botanik: i två volymer. Volym 1. Anatomi och morfologi hos växter; förlag Uchpedgiz, 1950, 495 sid.

8. Lotova L.I. Botanik. Morfologi och anatomi hos högre växter, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldashev. Högre växter - M.: Logos, 2001. - 264 sid.

10. Timonin A.K. botanik. högre växter. I fyra volymer. Volym 3. - M. 2006, 352 sid.

11. Tutayuk V.Kh. - Anatomy and morfology of plants - M., 1980, 318 sid.

12. Polozhiy A.V., Högre växter. Anatomi, morfologi, systematik - Tomsk, TSU, 2004, 188 s.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitsky I.V. Pollinering. Växtliv. - M. utbildning, 1980, 430 sid.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Botanik. - M., Agropromizdat, 1988, 348 sid.

15. Yakovlev G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 sid.

Liknande dokument

Pollinering som en livsviktig process för alla blommande växter, sorter. Metoder för anpassning av växter till insekter. Urval av blommor, algoritmen för nedärvning av de önskade egenskaperna hos växter. Hemligheter för pollinering av fruktgrödor. Binas roll vid pollinering.

abstrakt, tillagt 2010-07-06

Allmänna egenskaper hos blommande växter, deras skillnad från gymnospermer. Typer av slipsar. Växternas struktur: skaft, behållare, foderblad. Allmänt schema för strukturen av en blomma. Livscykeln för en blommande växt. Dubbel befruktning. Pollineras av vind och insekter.

presentation, tillagd 2012-09-04

De viktigaste sätten att öka växtens ovanjordiska massa och ytarea. Strukturen hos örtartade och vedartade kormofyter. Typer av rotsystem, skott, löv och blommor, blomställningar och frukter. Morfologi hos växter, deras reproduktionsorgan och metoder för pollinering.

kontrollarbete, tillagt 2010-12-11

Studie av enhjärtbladiga som den näst största klassen av angiospermer eller blommande växter. Ekonomisk betydelse och karakteristiska egenskaper hos familjer av aroid, sedge och palm. Studiet av reproduktion, blomning, utveckling av rötter och blad av växter.

abstrakt, tillagt 2014-12-17

Morfologiska egenskaper hos tvåhjärtbladiga växter. Tvåhjärtbladiga som en grupp av blommande växter. Strukturen av frön av blommande växter. Vegetativa och reproduktiva organ. Betydelse i mänsklig ekonomisk verksamhet. Eterisk olja och prydnadsväxter.

presentation, tillagd 2012-01-19

Egenskaper för huvudgrupperna av växter i förhållande till vatten. Anatomiska och morfologiska anpassningar av växter till vattenregimen. Fysiologiska anpassningar av växter begränsade till livsmiljöer med olika fukthalt.

terminsuppsats, tillagd 2002-01-03

Mitokondrier, ribosomer, deras struktur och funktioner. Silrör, deras bildning, struktur och roll. Metoder för naturlig och artificiell vegetativ förökning av växter. Likheter och skillnader mellan gymnospermer och angiospermer. Institutionen för lavar.

test, tillagt 2012-12-09

Vegetativ reproduktion - reproduktion av växter med hjälp av vegetativa organ: grenar, rötter, skott, löv eller delar därav. Fördelar med vegetativ förökning. Olika metoder för växtförökning, metoder för att odla växter med frö.

abstrakt, tillagt 2010-07-06

Begreppet livsform i förhållande till växter, miljöns roll i dess utveckling. Växtgruppernas habitus till följd av tillväxt och utveckling under vissa förhållanden. Utmärkande drag för ett träd, buske, blommande och örtartade växter.

abstrakt, tillagt 2010-07-02

Antalet blommor i en blomställning. Relationer mellan blomställningar och pollinatörer. Teorier om företräde för ursprunget för en enda blomma eller blomställning. Pollineras av bin, fåglar och fladdermöss. Typer av förgrening av blommande yxor, graden av deras förgrening.

Eftersom det inte finns några pollinatörer av ryggradsdjur i Europa nämns de inte i verken av klassikerna inom pollineringsekologi, men det är tydligt att ryggradsdjur spelar en mycket viktig roll på andra kontinenter.

När man jämför ryggradspollinatorer med ryggradslösa djur måste man komma ihåg att ryggradsdjur, särskilt varmblodiga sådana, kännetecknas av högre, mer konstanta och mer komplexa näringsbehov än vuxna former av insekter, och att de behöver relativt sett mer proteiner i kombination med högenergimat – kolhydrater eller fetter. Proteinbehovet tillgodoses vanligtvis av andra källor innan de ens besöker blomman. Det finns dock fall då fåglar och vissa fladdermöss som äter pollen helt eller delvis tillgodoser sitt behov av proteinmat.

Pollen har hittats i magen på kolibrier på olika museer. Porsch (1926a) rapporterade om den nektariska Anthotreptes phoenicotis som samlar pollen från Casuarina, vanligtvis vindpollinerad. Churchill och Christensen (Churchill och Christensen, 1970) noterar att borsttungade papegojor (Glossopsitta porphyrocephala) använder sina tungor för att samla in pollen från Eucaliptus diversifolia. Nektarn, när den rinner från samma blommor, används som tillskottsföda. I denna kombination ger pollen mer föda än nektar, som vanligtvis inte kan produceras i tillräckliga mängder för en så stor fågel (cirka 50 g).

Enligt March och Sadler (March och Sadleir, 1972) livnär sig duvor i Nordamerika på Tsuga-pollen en viss del av året. Utan tvekan kommer fler fall att upptäckas med tiden, och då kommer det att vara möjligt att visa att samma evolutionära väg som ledde till blommors beroende av ryggradslösa djur (bin) finns hos ryggradsdjur, som tillfredsställer sina energi- och proteinbehov genom blommor.

Det finns inga bevis för att pollen fungerade som ett primärt lockande medel för ryggradsdjur. Det ursprungliga lockmedlet var socker, och det finns i nästan alla fall. Förresten, lättsmälta sockerarter är nödvändiga för djur med så hög ämnesomsättning som en kolibri som äter två gånger sin egen vikt i mat per dag.

Energin som finns i insekter som föda kan vara försumbar jämfört med energin i socker, men insekter som föda är mycket viktiga på grund av de kemiska komponenterna de innehåller.

En annan mycket viktig skillnad mellan ryggradsdjur och insekter är den långa livslängden för de förstnämnda, minst ett år eller mer, jämfört med flera vårveckor, mer sällan flera månader, av vuxna insekters aktiva liv. Ryggradsdjur behöver mat året runt. Därför lever pollinerande ryggradsdjur övervägande i tropikerna*, där blommor finns tillgängliga under hela året. Fåglar kompenserar i viss mån för den säsongsbetonade frånvaron av blommor genom flyttningar. Kolibrier flyttar norrut in i USA, Kanada och till och med Alaska, efter de blommande växterna som de är anpassade till. Robertson fann att uppkomsten av Trochilus colubris i Illinois sammanföll med blomningen av de ornitofila arterna Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera och andra. Vissa tåliga migranter kan avstå från rödklöver, alfalfa eller till och med fruktplockning, och på så sätt byta till mer primitiv mat. När man läser relevant litteratur får man ofta intrycket att ryggradsdjur som besöker blommor föredrar nektar som energi, men de kan också använda andra energikällor. Vissa fåglar (och fladdermöss?) kan förmodligen inte byta till annan föda och är beroende av en konstant föda året runt.

* (Det är jämnheten i det tropiska klimatet, d.v.s. frånvaron av årstidsväxlingar, och inte höga temperaturer (Troll, 1943) som är av stor betydelse; detta bevisas av närvaron av pollinatörer från ryggradsdjur ganska högt uppe i bergen (till exempel Vogel, 1958), även i områden där nattfrost är regelbunden (i Afrikas högland) och där insekter tvingas stoppa sin aktivitet och skydda sig själva från klimatets växlingar (Hedberg, 1964).)

Många små växtätande eller allätande ryggradsdjur, särskilt däggdjur som ekorrar och lägre primater (Petter, 1962), lever i trädkronorna och livnär sig på blommor, delar av blommor eller suger nektar. Många, förmodligen de flesta av dem, bryter blommorna, även om även de mer eller mindre av misstag kan lämna några pollinerade pistiller. Mycket forskning har gjorts för att identifiera kopplingar mellan möjliga vanliga pollinerare och blommorna de pollinerar. Ett ganska oväntat fall, som uppenbarligen bör accepteras som ett etablerat förhållande, är fallet med pollinering av den ursprungligen ornitofila Freycinetia arborea av råttor på Hawaii. På natten klättrar råttor (Rattus hawaiensis) i träd för att livnära sig på de saftiga högbladen medan de bär på pollen (Degener, 1945). Det finns data (Coe och Isaac, 1965) om pollineringen av Adansonia) digitata av små primater (tjocksvansgalagos, Galago crassicaudatum). Utan tvekan producerar andra primitiva primater också pollinering. Deras oförmåga att flyga begränsar inte bara rörelsen från en växt till en annan, utan också deras aktivitet som korspollinatorer. Till viss del kompenseras detta av den stora mängden pollen som fastnar på deras päls.

Stora framsteg har gjorts de senaste åren i studiet av utbredningen av ryggradsdjur, särskilt fyrbenta pollinatörer. Sussman och Raven (1978) publicerade en recension om pollinering av lemurer och pungdjur. Janzen och Terborgh (1979) ger exempel på pollinering av primater i Amazonas skogar. Rourke och Wiens (1977) presenterar bevis på konvergent utveckling av de sydafrikanska och australiska Proteaceae och, respektive, av gnagare och pungdjur.

Många av dessa förmodade eller tvivelaktiga pollinatörer är allätare och har inga speciella anpassningar för att besöka blommor. Andra är mer eller mindre specialiserade, som de små pungdjuren i sydvästra Australien, Tarsipes spencerae (honungsgrävling, eller nulbanger), som är den högsta typen i detta avseende (Glauert, 1958). Dessa djur liknar shrews, deras kroppslängd är ca 7 cm, svanslängden är 9 cm. Deras nosparti är mycket långsträckt, de flesta av tänderna är reducerade eller saknas, men tungan är mycket lång, expanderande, maskliknande. Dess yttre del ser ut som en borste och är väl lämpad för att samla nektar från de smala blomrören. Deras huvudsakliga föda är förmodligen nektar från olika Proteaceae. Källan till proteinet är ännu inte känd.

Förutom Tarsipes beskrev Morcombe (1969) även ett annat antofilt pungdjur, den nyupptäckta "försvunna" Antechinus apicalis. En endemisk råtta, Rattus fuscipes, har också beskrivits, som besöker blomställningarna hos Banksia attenuata och, möjligen, andra Proteaceae. Den livnär sig tydligen inte på nektar, men i motsats till pungdjur visar den relativt små morfologiska anpassningar till besökande blommor. Detta är inte förvånande eftersom råttor är relativt nya i Australien jämfört med pungdjur.

Två klasser av ryggradsdjur - fåglar och fladdermöss - motsvarar ett visst syndrom hos blommor. De bör övervägas separat. Andra pollinatörer av ryggradsdjur är av stort teoretiskt intresse, eftersom de verkar vara exempel på djuranpassningar till befintliga blomtyper. I denna mening visar de djurens anpassningsförmåga. I mer utvecklade typer kan de fungera som ett argument för anpassning. Uppenbarligen är djurens anpassning evolutionärt yngre. Baker och Hurd (1968) föreslog nyligen att pollinering av ryggradsdjur måste ha utvecklats från insektspollinationssyndrom.

Bristen på anpassningar vittnar också om ungdomligheten hos pollineringssyndrom hos ryggradsdjur. Om anpassningarna av vissa djur, som Tarsipes, är uppenbara, så är anpassningarna av blommor till dem tveksamma, även om Porsche föreslog att de fanns redan 1936. Det råder dock ingen tvekan om att vissa anpassningar måste finnas (Rourke och Wiens, 1977). Holm (1978) tolkar den starka förgreningen av många nyazeeländska buskar som en anpassning till tetrapodpollinering; förgrening förklaras också av försvar mot växtätare (Greenwood och Atkinson, 1977). Det kan tjäna två syften samtidigt, men Beckett (1979) har visat att de flesta grenbuskar ändrar utseende innan de blommar. Samtidigt är blommor som ligger nära marken ofta dolda från yttre påverkan, och möjligen kännetecknas de av tetrapodpollinationssyndromet (Wiens och Rourke, 1978).

Möjligheten till mer eller mindre slumpmässig pollinering av ödlor under deras besök på blommor noterades av Elvers (Elvers, 1978).

11.2.1. Pollinering av fåglar. Ornitofili

Eftersom fåglarna flyger bra och kroppsytan inte är slät har de goda yttre förutsättningar för pollinering. Ingen är förvånad över att insekter får sin mat från blommor, men motsvarande handlingar från fåglar orsakar stor förvåning och reflektion över hur de fick "idén" att använda blommornas nektar (förmodligen ledde frånvaron av pollinerande fåglar i Europa till denna attityd ). En av idéerna som framfördes var tanken att pollinering uppstod som ett resultat av att fåglar ätit blommor och kan ha varit främst fruktmatning *. Det har också föreslagits att hackspettar eller savätande hackspettar (Sphyrapicus) ibland ändrar sin kost och byter till juicer som rinner från hålor (en del av dem hackar även frukter; Dendrocopus analis - frukter av Cassia grandis). En tredje grupp av "förklaringar" antyder att fåglarna förföljde insekter i blommorna och råkade hitta nektar eller tränga igenom de saftiga vävnaderna; eller först drack de vatten samlat i blommor för att släcka sin törst, eftersom vatten i tropiska skogar är svårt att komma åt för djur som lever i trädkronorna. Det faktum att kolibrier ursprungligen jagade insekter i blommor kan ses än idag. Den snabba absorptionen av nektar gör det svårt att identifiera den i magen på fåglar, medan svårsmälta rester av insekter lätt kan kännas igen. Men i den ornitologiska litteraturen finns det en stor mängd data som tyder på att matsmältningssystem hos fåglar är fyllda med nektar. Utvinning av nektar genom att genomborra kronans bas är ytterligare ett bevis på att allt detta görs för att utvinna nektar. Insekter kan inte få nektar på detta sätt. Vissa kolibrier har blivit beroende av blompiercing, liknande vissa hymenoptera (Snow and Snow, 1980). Ingen av insekterna får nektar från de slutna blommorna hos Loranthaceae från Java, som endast öppnar sig när de attackeras av nektarsökande fåglar (Docters van Leeuwen, 1954). Att fåglar besöker blommor kan bekräftas även på mycket gamla museiberedningar genom förekomsten av pollenkorn i fjädrar eller på näbben (Iwarsson, 1979).

* (Några exempel på detta finner vi 1) hos näktergalar (Pychonotus), som äter de köttiga högbladen av Freycinetia bergbanan och fungerar som legitima pollinerare. Karakteristiskt är att denna art har eldröda, luktfria dagtidblommor; 2) i semi-dystropic fåglar som dricker från små specialiserade blommor som Bombax (Gossampinus) eller plockar kronblad i Dillenia-arter; 3) fall av Boerlagiodendron (Beccari, 1877), som sägs locka till sig pollinerande fåglar (duvor) genom att efterlikna frukter (sterila blommor); 4) hos fåglar som pollinerar nektarlösa blommor av Calceolaria uniflora, där de biter av matkroppar (Vogel, 1974).)

Kolibrier behöver en stor mängd energi, särskilt när de svävar (215 cal/h per 1 g kroppsvikt). Det är just en sådan stor energiförbrukning för att sväva och flyga (plus vila) som kan förklara dessa fåglars ringa storlek. Efter en period av fasta kan näringsdepåerna minska kraftigt trots låga ämnesomsättningar under sömnen.

Hos pollinatörer med olika energibudgetar (Schlising et al., 1972) är effektiviteten av nektarupptag och dess metabolism olika. Närvaron av blommor med en stor mängd nektar är en signal som tvingar kolibrier att inta och försvara territorier (Grant och Grant, 1968; Stiles, 1971). Man skulle kunna hänvisa till kolibriers migration till de platser där dessa blommor är många, särskilt under häckningssäsongen.

Alla som har sett hur sparvar helt förstör en krokusbädd på våren vet att dessa fåglar äter vilken föda som helst; därför är det naturligt att fåglar som "älskar" socker förr eller senare kommer att upptäcka sina källor i blommor, precis som sparvar gör. Det sätt på vilket växter och fåglar själva anpassade sig till varandra är anmärkningsvärt, men återigen är detta inte mer, men inte mindre anmärkningsvärt, än den ömsesidiga anpassningen av växter och insekter.

* (Sparvar och finkar i Nya Zeeland har noterats (McCann, 1952) för att lära fåglar att råna blommor genom att sticka hål på dem vid basen (se även Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). I trädgårdarna i södra Europa har det ofta observerats att inhemska dåligt anpassade fåglar plundrar införda ornitofila växter (Abutilon, Erythrina), som främst skadar blommorna, men ibland också pollinerar dem. Jämför med det anmärkningsvärda sätt som koltrasten på öarna har anpassat sig för att ta nektar från den chilenska Riua som odlas på dessa öar (Ebbels, 1969).)

Ur pollineringssynpunkt hade det ingen som helst betydelse om fåglarna besökte blommorna för nektar eller för att fånga en insekt, så länge dessa besök inte blev regelbundna. Om nektarn eller insekten är anledningen till besöket är ett anpassningsproblem, inte funktion. På Java besöker Zosterops den icke ornitofila Elaeocarpus ganitrus för att samla kvalster, som finns i överflöd av blommor (van der Pijl).

Det råder ingen tvekan om att fåglar satt på blommor av alla de skäl som nämnts ovan. Sparvexemplet visar att så är fallet än idag. Även om, från trädgårdsmästarens synvinkel, blommorna skadades, pollinerades de framgångsrikt. Skador på själva blomman är av liten betydelse så länge pistillen inte är skadad. Trots allt förstörs även explosiva blommor själva. Det finns observationer att sparvar pollinerade päronträd (K. Fægri).

Andra liknande tillfälliga blombesök av dystrofiska fåglar har nyligen registrerats hos fåglar som migrerar till England från sydligare områden (Ash et al., 1961). Campbell (1963) observerade olika fåglar i England som jagade insekter i blommor med mycket lite pollen.

Av dessa exempel på dytropa besök på blommor kan man se att det sker en bäddövergång genom vissa allotropa fåglar med blandad kost, där nektar är en av ingredienserna (Porsch, 1924), till eutropiska, till följd av vilken sann ornitofili är etablerad.

Länge gjordes observationer av besök hos kolibriblommor. Ornitofili som ett vetenskapligt erkänt fenomen etablerades av Trelease (Trelease, 1881) i slutet av förra seklet, och Johow (Johow, 1900), Frieze (Fries, 1903) och främst Werth (Werth, 1915) studerade det mer i detalj. ... Det var dock först när Porsche på 1920-talet (se referenser) samlade in en enorm mängd data och drog övertygande slutsatser om nu välkända fenomen som ornitofili erkändes enhälligt, även om dess ursprung fortfarande är en fråga om kontroverser.

* (Marden (1963) berättar en underbar historia om flugor som lockas av lukten av Stanhopea graveolens blommor, jagade av en gömd spindel, som i sin tur jagades av en kolibri (Glaucis hirsuta) som pollinerade blomman.)

En annan amerikansk grupp av mer eller mindre eutropiska blomätande fåglar är de mycket mindre viktiga sockerätande fåglarna (Coerebidae). I den gamla världen har andra familjer utvecklat samma egenskaper som kolibrier, även om deras anpassningar vanligtvis är mindre betydande. I Afrika och Asien lever nektarier (Nectarinidae), på Hawaii - hawaiianska blomflickor (Drepanididae), nära besläktade med lokal lobelia, i den indo-australiska regionen - honungsgrävlingar (Meliphagidae) och honungspapegojor med borsttunga eller små lorispapegojor (Trichoglossidae) ).

De blommande växterna (Dicaeidae) besöker en mängd olika blommor, samtidigt som de visar en märklig "specialisering" till en grupp av växter, nämligen de tropiska Loranthoideae, där de inte bara besöker ornitofila blommor, utan också anpassar sig till fruktsmältning och frönsspridning (Docters van Leeuwen, 1954). De äldsta observationerna av fågelpollinering i den nya världen gjordes av Catesby (1731-1743) och Rumphius (1747) i den gamla världen.

De områden där någon typ av ornitofili finns täcker praktiskt taget den amerikanska kontinenten och Australien och vidare tropiska Asien och Sydafrikas öknar. Enligt Werth (1956b) är Israel den norra gränsen för detta område, med Cinnyris som besöker blommorna av röda Loranthus, och nyligen rapporterade Galil (Galil, i press) för oss om överflöd av dessa fåglar på växter som växer i trädgårdar.

I bergen i Central- och Sydamerika är antalet ornitofila arter ovanligt högt. Om bin finns i Mexikos högland är de lika effektiva som fåglar som pollinatörer, förutom att fåglar är mer effektiva under ogynnsamma förhållanden (Cruden, 1972b). Bombusarter är dock inte särskilt klimatkänsliga. Deras närvaro kan helt förändra bilden, vilket framgår av Docters van Leeuwen (1933). Stevens (Stevens, 1976) påpekar liknande resultat av Rhododendronpollinering i bergen i Papua.

Det är uppenbart att i Australien och Nya Zeeland också antalet eutropiska pollinerande insekter är lågt, och funktionen hos högre bin som utförs av dem på andra kontinenter övertas av fåglar (jfr den dominerande rollen för det ornitofila släktet Eucalyptus). Vi har ganska exakta uppgifter om begränsningen av ornitofila växtfamiljer endast till vissa områden (procent).

Förmågan att sväva, välutvecklad hos kolibrier (Greenewait, 1963), är sällsynt hos andra grupper av fåglar; den observeras till exempel hos den honungsätande Acanthorhynchus och är dåligt utvecklad i den asiatiska Arachnothera. Vissa fåglar kan sväva i hård motvind.

Grant (1949b) hävdade att "uthållighet" mot blommor är dåligt utvecklad hos fåglar och att deras matvanor är för komplexa. Information om utvecklingen av konstans till blommor är olika för olika författare. Snow and Snow (1980) antyder en mycket nära relation - monotropisk, i vår nuvarande terminologi - mellan Passiflora mixta och Ensifera ensifera. Uppenbarligen varierar förhållandet mellan olika arter av kolibrier och växterna som förser dem med föda, allt från strikt territorialitet till en mycket ineffektiv strategi för successiva besök, när fåglarna använder någon tillgänglig nektarkälla (Snow and Snow, 1980). Det är också nödvändigt att ta hänsyn till möjligheten att lära sig hos fåglar. Om mångfald tillåts kan förgänglighet bero på avsaknaden av en korrekt distinktion mellan bedrägeri och önskad beständighet. Fåglar livnär sig på alla typer av mat, så det är naturligt att om det finns en riklig blomning och en stor mängd nektar är tillgänglig, kommer fåglarnas uppenbara preferenser i det här fallet helt enkelt att vara en fråga om statistik och kommer inte att bero på mat som sådan. Om det inte finns någon sådan blomning, kan de flyga från en art till en annan eller till och med använda annan mat. Varje observerad konsistens kommer att vara imponerande även om blomrörets längd, näbblängd, nektarsammansättning etc. kan spela en roll i valet av blommor. Under extrema omständigheter (migrering och häckning) äter fåglar (olika?) blommor. Johow (1900) noterade i Chile att kolibrier till och med kan byta till europeiska fruktträd eller citrusarter. Hemitropiska fåglar byter till frukt oftare (orsakar viss skada). I tropikerna föredrar särskilt fåglar färska blommande träd. Den ekologiska betydelsen av detta är naturligtvis inte absolut, utan relativ och kan vara av selektiv betydelse.

Den fylogenetiska utvecklingen av tropiska växtarter och de högst utvecklade grupperna av pollinatörer har lett till ett distinkt och lätt igenkännbart fågelpollinationssyndrom som utesluter andra pollinatörer*. Alla slumpmässiga kombinationer i detta fall är omöjliga. Det ömsesidiga beroendet syns väl i exemplet med de hawaiianska blomflickorna Drepanididae och de av dem pollinerade blommorna, som när fåglarna utrotades blev autogama (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (För differentialdiagnos av klasser av ornitofila blommor och blommor pollinerade av dagaktiva Lepidoptera. Skillnaderna är ganska otydliga, särskilt i amerikanska växter.)

Vissa fågelpollinerade blommor är borstliknande (Eucalyptus, huvuden av Proteaceae och Compositae; Mutisia), andra är snedmunnande (Epiphyllum) eller rörformiga (Fuchsia fulgens). Vissa nattfjärilar (Mucuna spp., Erythrina) är typiskt ornitofila.

Det faktum att olika typer av blommor är ornitofila indikerar en nyligen utvecklad ornitofili, som ligger ovanpå de tidigare ekorfologiska organisationerna som bestämmer typerna av struktur etc., men som leder till en sekundär konvergens av stilen. Enstaka instanser av likheter mellan orelaterade blommor, som av vissa morfologer betraktas som ett mystiskt "upprepat par" och av andra som ortogenetiska, representerar förmodligen parallella anpassningar inom pollineringens område. Med tanke på fylogenin hos dessa konvergenta förändringar kan vi säga att i vissa fylogenetiska linjer förekommer de ofta oberoende av varandra.

Ornitofilisyndrom beskrivs i tabell. 7, som illustrerar blommornas överensstämmelse med de aktuella fåglarnas etologi (jfr även diskussionen om släktet Salvia).

Tabell 7. Ornitofilisyndrom

Blommor pollinerade av fåglar	Fåglar som pollinerar blommor
1. Dagsblomning	Dagligen
2. Ljusa färger, ofta scharlakansröd eller kontrasterande	Visuell med röd känslighet, inte ultraviolett
3. Läpp eller marginal saknas eller böjda, blommor rörformiga och/eller hängande, nödvändigtvis zygomorfa	För stor för att sitta på en blomma
4. Blommans fasta väggar, trådar stela eller sammansmälta, skyddade äggstockar, nektar gömd	stark näbb
5. Ingen lukt	Förmodligen ingen luktkänslighet
6. Överflöd av nektar	Stor, konsumerar mycket nektar
7. Kapillärsystemet lyfter upp nektarn eller förhindrar att den läcker	*
8. Möjligen är det djupa röret eller sporren bredare än en fjärilspollinerad blomma.	Lång näbb och tunga
9. Avlägsenhet av nektar - underlivet kan vara stort	Stor lång näbb, stor kropp
10. Nektarindikator är mycket enkel eller saknas	Visa "intelligens" när du hittar ingången till blomman

Några kommentarer på bordet kommer inte att vara överflödiga. Relationer är dels positiva (attraktiva), dels negativa (exklusive konkurrerande besökare). Hymenopteras försummelse av fågelpollinerade blommor är ett undantag, ses hos Mimulus cardinalis, Monarda-arter och Salvia splendens i vilken botanisk trädgård som helst. Darwin hade redan noterat att bina försummade Lobelia fulgens, som växer i trädgården bland de melittofila arterna.

Effektiviteten av detta syndrom visas av det faktum att typiska fågelpollinerade blommor som växer i europeiska trädgårdar drar till sig uppmärksamheten hos kortnäbbade, oanpassade dystrofiska fåglar, och även av det faktum att blompollinerande fåglar omedelbart känner igen och sedan försöker använda blommor av introducerade fågelpollinerade växter (Porsch, 1924). Blomstorlek ingår inte i syndromet. Många blommor som pollineras av fåglar är relativt små. Blommorna som pollineras av fåglar är vanligtvis djupa och tillhör inte någon speciell klass, men de mest karakteristiska av dem är borstlika och rörformade.

Fåglar som pollinerar blommor är inte alltid begränsade till de typer av blommor som har detta syndrom. Som redan nämnts, om det inte finns någon nektar, kommer de också att äta "icke-anpassade" blommor.

Denna tabell behöver ett förtydligande. Det finns regionalt differentierade blomegenskaper för kolibrier och andra fåglar. De första (amerikanska) blommorna är upprättstående eller hängande, med öppna organ redo för pollinering av skyhöga pollinatörer (jfr Pedilanthus, Quassia). Man tror att kolibrier är ovilliga att sitta på upprättstående blommor (Frankie, 1975). I den senare (asiatisk och afrikansk) utförs plantering nära blomman, och själva blomman indikerar landningsplatsen (Spathhodea campanulata, Protea, Aloe). Ur denna synvinkel skulle vi kunna analysera arterna Fuchsia och Erythrina (Toledo, 1974) för att bekräfta deras "amerikanska" eller "gamla världen" utseende, i Linnés fras: Hie flos facien americanam habet (eller något liknande). . Det finns "amerikanska" blommor med landningsplattor, som Heliconia rostrata.

I den chilenska Puya (undersläktet Puya) är den yttre delen av varje ofullständig blomställning steril och bildar en märklig sittplats * som används av legitima pollinatörer, medlemmar av Icteridae (Gourlay, 1950) och trastar i England (Ebbels, 1969). Ett utmärkt exempel på en speciellt utformad struktur av liknande typ finns i Antholyza ringens, en medlem av den afrikanska floran. På grund av bristen på platser att plantera, är blommorna av vissa amerikanska växter som odlas på Java otillgängliga för nektarätande djur, så de sticker hål i dem (van der Pijl, 1937a). Den afrikanska Aloë feroxen i Chile pollineras inte av kolibrier, utan av tyranner (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) ger andra exempel (arter Eucalyptus och Leonotis) där anpassningar för plantering av fåglar negativt påverkar pollineringen av kolibrier av växter som introducerats till Amerika. De amerikanska kontinenterna har dock många växter som pollineras av sittande fåglar (Toledo, 1975). Samtidigt bör många ornitofila blommor i den gamla världen som inte har landningsplatser betraktas, åtminstone i detta avseende, som blommor som uppvisar kolibriens pollineringssyndrom. Ett av blommors karakteristiska egenskaper är att deras reproduktionsorgan är dolda (Gill och Conway, 1979).

* (Det finns en vacker illustration (fig. 13) hos J. Roy. Trädgårdsbruk. Soc 87 (1962).)

Beträffande punkt 2 i tabellen. 7 kan vi säga att många blommor som pollineras av fåglar är vita. Förhållandet mellan fågel och färg är inte absolut. I vissa geografiska områden är de blommor som pollineras av fåglar för det mesta inte röda (t.ex. Hawaii). Den allmänna betydelsen av rött framgår dock av statistiska data som visar dess relativa dominans i tropikerna, särskilt i Anderna (se Porsch, 1931a; data för Sydafrika - Vogel, 1954). Låt oss också nämna färgpreferensen hos Trochilidae, känd för varje observatör, och förutom allmänna sensoriskt-fysiologiska studier, som indikerar en hög känslighet hos fåglar för rött och en mycket lägre känslighet för blått. Eftersom äkta rött är osynligt för de flesta eller till och med alla pollinerande insekter, representerar de röda blommorna som ses av fåglar (och människor) en fri ekologisk nisch som är öppen för exploatering (K. Grant, 1966). För migrerande amerikanska fågelpollinatorer - både säsongsbetonade och tillfälliga - är rött vanligtvis en vanlig signal som indikerar tillgängligheten av en lämplig nektarkälla (liknande en skylt vid hotellvägarna), vilket vanligtvis ökar besökseffektiviteten. Dessa frågor diskuteras närmare i arbetet med pollinering av fåglar med illustrationer och omfattande information av K. och V. Grant (Grant, Grant, 1968); se även (Raven, 1972).

Känsligheten för olika områden i spektrumet hos olika fågelarter varierar. Hos en kolibriart (Huth och Burkhardt, 1972) hittades en förskjutning till den korta våglängdsregionen av spektrumet jämfört med det mänskliga synliga spektrumet (från 363 till cirka 740 nm jämfört med 390 och 750 nm).

I Columnea florida lockas fåglar av de röda fläckarna på bladen, medan själva blommorna är dolda. Eftersom denna fläck inte reproducerar blommans form kan man anta en hög grad av mental integration hos fåglar som pollinerar Columnea florida (Jones och Rich, 1972).

Blommor med ljus, kontrasterande färg inkluderar blommor i arterna Aloë, Strelitzia och många bromelia.

På punkt 3 bör det noteras att zygomorfin (det vanliga tecknet på entomofili) hos ornitofila blommor bildas i två aspekter när den ibland farliga nedre kanten tas bort. Denna typiska form är karakteristisk även för ornitofila kaktväxter, varav resten vanligtvis har aktinomorfa blommor (se nedan). Blommor som saknar element, vanligtvis insektslandningsplatser och fågelhinder, kan beundras i blomsteraffärer, som Corytholomas röda blommor.

Klausul 4 ifrågasätts av Snow and Snow (1980), även om dess möjlighet delvis erkänns (Datura). Men deras synpunkt att de styva basala delarna av blomrören skyddar nektaren från "stöld" är ganska acceptabel.

Beträffande punkt 5 kan vi tillägga att lukten i sig inte är ett hinder, men dess frånvaro är karakteristisk för ornitofili. Den finns fortfarande i övergångsblommor som Bombax och Spathodea. Enligt vissa uppgifter (von Aufsess, 1960) har pollen och nektar från ornitofila blommor en så svag lukt att det är omöjligt att lära bin att särskilja dem.

För att få en uppfattning om mängden nektar i ornitofila blommor (punkt 6) bör man (i tempererade botaniska trädgårdar) återkalla Phormium eller Aloë, från vilka nektaren bokstavligen droppar, eller Protea från Cape Cod. Nektarn hos ornitofila växter kan inte vara för trögflytande, även om den är mer koncentrerad än nektaren hos blommor som pollineras av fjärilar. Annars kunde inte växtens kapillärkärlsystem fungera och leverera näringsämnen till olika organ (Baker, 1975).

Rörformade blommor (punkt 8) förekommer ofta i mellanbladen, men de är "improviserade" i många Choripetalae, såsom Cuphea, arter av Cadaba, Tropeolum, Fuchsia och Malvaviscus. I motsats till de korta rören hos den melittofila arten har den ornitofila Iris fulva som upptäcktes av Vogel (Vogel, 1967) ett långt rör med starka väggar. Fåglar kan sticka ut tungan och använda blomrör som är längre än näbben. Kortnäbbade kolibrier sticker vanligtvis hål på blommor och stjäl nektar.

I Pitcairnia, som uppvisar en extrem grad av ornitofili, bildar den vanliga, ospecialiserade, ganska kortröriga bromeliadblomman ett långt rör med en gäspning genom att vrida det inre kronbladet, som förenas med de två övre loberna för att bilda en båge av blomman med ståndarknapparna och stigmatiseringen ligger på toppen, som i en blomma med en gäspning, inte i mitten, som är typiskt för denna familj. Likheten mellan de eldröda blommorna hos P. nabilis och blommorna hos Salvia splendens eller Anapaline (Iridaceae) ) är slående (botaniska trädgården, Berlin, K. Fægri).

När det gäller punkt 10 - frånvaron av en nektarindikator, bör det noteras att den kraftiga reduktionen och böjningen av kronans spets på ett eller annat sätt gör det svårt att lokalisera nektarindikatorn.

Vi har redan nämnt att övergången till ornitofili mestadels är ny, men i vissa grupper verkar ornitofilin vara äldre. Porsche (Porsch, 1937a), tyvärr, utan några bevis som erhållits under naturliga förhållanden, identifierade en supragenerisk grupp i Cactaceae (Andine Loxantocerei), i vilken uppenbarligen ornitofilt i stammen var fixerad. Snow and Snow (1980) ger andra exempel på samutvecklingen av ornitofila blommor och deras pollinerare.

Bland Euphorbiaceae med tät cyathium har julstjärnan stora körtlar och röda högblad som lockar kolibrier. Släktet Pedilanthus (Dressier, 1957) kännetecknas av en ännu högre specialisering, som framträdde från början av tertiärperioden, och i detta släkte är körtlarna i sporrar, blommorna är upprättstående och zygomorfa.

Även bland orkidéer, som har utmärkta pollinatörer - bin, har vissa arter gått över till ornitofilt i ett ändlöst sökande efter nya pollinatörer som är typiska för denna familj. I det sydafrikanska släktet Disa har troligen vissa arter blivit ornitofila (Vogel, 1954). Därför är blommorna av detta släkte som pollineras av fjärilar redan röda, med en sporre och med en reducerad överläpp. Vi tror att detsamma förekommer hos Cattleya aurantiaca och hos vissa arter av Dendrobium i bergen i Nya Guinea (van der Pijl och Dodson, 1966). Fåglar som besökte blommorna hos Elleanthus capitatus och Masdevallia rosea observerades av Dodson (Dodson, 1966).

Dressier (1971) ger en lista över orkidéer som pollineras av fåglar och antyder att den mörka färgen på deras pollinia (i motsats till den vanliga gula) inte står i kontrast till färgen på kolibriens näbb, och därför har fåglarna ingen önskan att borsta av dem.

11.2.2. Pollinering av fladdermöss. Kiropterofili

De första medvetna observationerna av fladdermöss som besökte blommor gjordes av Burck (Burck, 1892) i den botaniska trädgården Biitenzorg (nu Bogorsk). Han observerade att frugivorous fladdermöss (förmodligen Cynopterus) besökte blomställningarna av Freycinetia insignis, en växt som nu är känd för att vara helt kiroterofil, i motsats till dess närbesläktade ornitofila arter (avsnitt 11.2.1)*.

* (Harts observationer i Trinidad 1897, utförda av honom på Bauhinia megalandra och Eperua falcata, nämns ofta i litteraturen, förvirrande med felaktiga slutsatser.)

Senare beskrev några författare (Cleghorn, McCann - Indien; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) andra fall, och Kigelia-exemplet blev en klassiker. Redan 1922 uttryckte Porsche vissa överväganden angående kirofili, noterade dess karakteristiska egenskaper och förutspådde många möjliga exempel. Efter att ha besökt Sydamerika publicerade han i sitt hemland (Porsch, 1931b) det första välstuderade fallet (Crescentia cujete i Costa Rica, se även Porsch, 1934-1936).

Tack vare van der Pijls (1936, 1956) arbete på Java, Vogel (Vogel, 1958, 1968, 1969) i Sydamerika, Jaeger (Jaeger, 1954) och Baker och Harris (Baker och Harris, 1959) i Afrika , fladdermuspollinering har nu identifierats i många växtfamiljer. Det visade sig att vissa växter, som tidigare ansågs ornitofila, pollineras av fladdermöss (till exempel arter av Marcgravia).

Relationer mellan frukt- och blommatning Megalochiroptera är fortfarande delvis dystropi. I Java har Cynopterus visat sig äta Durio-blommor och delar av Parkia-blomställningar. I östra Indonesien och Australien förstör Cynopterus och Pteropus många Eucalyptusblommor, vilket tyder på hittills obalanserade pollineringsförhållanden.

Howell (Howell, 1974) anser att Leptonycteris tillfredsställer sina proteinbehov från pollen, och proteinet i pollenet är inte bara av hög kvalitet, utan också i tillräcklig kvantitet. Hon hävdar också att den kemiska sammansättningen av pollen från blommor som pollineras av fladdermöss är anpassad till användningen av det av dessa djur och skiljer sig från sammansättningen av pollen från besläktade arter som pollineras av andra djur. Detta kan ses som en blommig del av co-evolutionen av kiroterofilisyndromet. Fram till nu har frågan om afrikanska fruktätande fladdermöss som sväljer pollen inte klarlagts.

I klassen av blommor som pollineras av fladdermöss fann man att en tidig sidogren av evolutionen bildade sin egen underklass, för vilken den enda pollinatören är Pteropineae. I dessa blommor representeras fast mat (med en karakteristisk lukt) endast av specialiserade strukturer. Vi hittar varken nektar eller stora mängder pollen här. Freycinetia insignis har ett sött högblad, arterna Bassia och Madhuca har en mycket söt och lätt löstagbar kronblad. Det är möjligt att en annan art av Sapotaceae, nämligen afrikanska Dumoria heckelii, också tillhör denna underklass.

Nektarätande New World-fladdermöss finns vanligtvis i tropikerna, men en del migrerar till södra USA under sommaren och besöker kaktusar och agaver i Arizona. Det finns inga uppgifter om fladdermuspollinering i Afrika från norra Sahara, medan Ipomoea albivena vid Southpansbergen i Sydafrika bara växer i tropikerna*. I Asien är den norra gränsen för fladdermuspollinering i norra Filippinerna och Hainan Island, med en liten Pteropinae som går bortom kantonens latitud. Den östra Stillahavsgränsen går i en skarp ås genom Carolineöarna till Fiji. Macroglossinae är kända för att ha besökt blommor i norra Australien (introducerad av Agave), men den infödda Adansonia gregorii har alla egenskaper hos chiropterofili; därför måste chiropterofili också finnas på denna kontinent.

* (Möjligheten för fladdermuspollinering av det vitblommiga trädet strelitzia (Strelitzia nicolai) i den östra regionen Cape Cod behöver undersökas.)

Att känna till egenskaperna hos pollinering av fladdermöss kan hjälpa till att lösa mysterierna kring växternas ursprung. Den chiropterofila blomman av Musa fehi är ett bevis på att arten introducerades till Hawaii, där det inte finns några fladdermöss. Chiropterofili kunde ha ägt rum i hans hemland, Nya Kaledonien, varifrån han, som konstaterats av flera botaniker, kommer ifrån.

Nektarätande fladdermöss kännetecknas av en mängd olika anpassningar. Sålunda har Macroglossinae från den gamla världen anpassat sig till livet på blommor, de har nämligen minskat i storlek (massan av Macroglossus minimus är 20-25 g), de har minskade molarer, en lång nosparti, en mycket långsträckt tunga med lång mjuk papiller i slutet (och inte hårda borst, som noterats i äldre publikationer). Vår beskrivning är baserad på observationer av fladdermöss liv, medan förnekandet av chiropterofili baseras på studier av djur som konserverats i alkohol.

På liknande sätt har vissa arter av New World Glossophaginae en längre nos och tunga än sina insektsätande släktingar. Musonycteris harrisonii har en tunglängd på 76 mm och en kroppslängd på 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel anser (Vogel, 1958, 1968, 1969) att pälshåren på Glossophaga är särskilt väl anpassade för transport av pollen, eftersom de är försedda med fjäll liknande storleken på de hårstrån som täcker buken på en humla.

Fysiologin hos Megachiropteras sinnesorgan avviker från vad vi vanligtvis ser hos fladdermöss. Ögonen är stora, ibland med en veckad näthinna (som möjliggör snabb ackommodation), med många stavar men inga kottar (orsakar färgblindhet). Fruktätande Epomops franqueti (Ayensu, 1974) på natten visar enorma ögon, nästan samma som en lemurs. Luktuppfattningen spelar förmodligen en viktigare roll än vanligt (stora näshålor åtskilda av septa), och ekolodsapparaten (hörsel) är mindre utvecklad. Enligt Novick (citerad i Vogel, 1969a) finns sonarlokaliseringsorgan i Leptonycteris och andra pollinerande Microchiroptera. Hos amerikanska fladdermöss med blandad kost - nektar, frukter och insekter - är ekolodsapparaten intakt. De gör långa flygningar med mycket korta besök till ibland ganska dåliga blommor med en mindre stel krona (i det här fallet observeras skyhöga besök oftare).

Macroglossinae har en kraftfull flygning, som vid första anblicken liknar svalans flygning. Vissa arter kan sväva på ungefär samma sätt som kolibrier. Liknande data erhölls för Glossophaginae (Heithaus et al., 1974).

I den jämförande tabellen. 8 lista återigen det adaptiva syndromet, delvis positivt, delvis negativt.

Tabell 8. Kiropterofilisyndrom

Blommor pollinerade av fladdermöss	Fladdermöss som pollinerar blommor
1. Nattblomning, mest bara en natt	nattlig livsstil
2. Ibland vitaktig eller krämig	Bra syn, förmodligen för nära orientering
3. Ofta matt brun, grönaktig eller lila, sällan rosa	färgblindhet
4. Stark lukt på natten	Bra luktsinne för långdistansorientering
5. Unken lukt, som påminner om lukten av jäsning	Körtlar med inaktuell (tung) lukt som lockmedel
6. Stor mun och kraftiga enstaka blommor, ofta hårda (borstformade) blomställningar av små blommor	Stora djur som klänger med tumklor
7. En mycket stor mängd nektar	Stor med hög ämnesomsättning
8. Stor mängd pollen, stora eller många ståndarknappar	Pollen som den enda proteinkällan
9. Märkligt arrangemang ovanpå lövverket	Hörselorganen är dåligt utvecklade, flygningar inuti bladverket är svåra

Några anmärkningar bör göras om tabellen. åtta.

Till punkt 1. Nattblomning är lätt att observera hos bananer, där stora högblad som täcker blommorna öppnar sig varje natt.

Många blommor öppnar sig strax före mörkrets inbrott och faller av tidigt på morgonen. Eftersom aktivitetstiderna för dygnsfåglar och mörka fladdermöss, såväl som öppningstiderna för blommor som pollineras av fåglar och fladdermöss, överlappar, är det inte förvånande att vissa chiropterofila växter besöks av fåglar. Werth (1956a) gjorde tydligen aldrig nattliga observationer och listar därför Musa paradisiaca, Ceiba och Kigelia som ornitofila växter, även om fåglar bara plundrar dessa blommor.

Till punkterna 4 och 5. En forskare med viss erfarenhet kan lätt avgöra lukten av blommor som pollineras av fladdermöss. Det har mycket gemensamt med lukten av själva djuren, som förmodligen har någon form av social funktion i bildandet av ansamlingar av djur och dessutom har någon form av stimulerande effekt. Denna lukt har visat sig ha en stark effekt på Pteropus som är uppfödd i fångenskap.

Samma lukt, som påminner om lukten av smörsyra, hittades i frukter som distribuerades av fladdermöss (till exempel guava). Denna omständighet, liksom det sätt på vilket frukter representeras, har tjänat som utgångspunkt för utvecklingen av kiroterofili, främst i de taxa där frukter sprids av fladdermöss, ett tillstånd som ofta förekommer i tropikerna (van der Pijl, 1957). I många Sapotaceae, Sonneratiaceae och Bignoniaceae hjälper detta luktande ämne möjligen till vid bindning. Vogel (Vogel, 1958) fann närvaron av en uttalad fladdermuslukt i frukterna av arten Drymonia, medan andra Gesneriaceae (Satrapea) har blommor pollinerade av fladdermöss.

Fladdermuslukt, fortfarande eller redan karakteristisk för vissa ornitofila arter av Gossampinus, Mucuna och Spathodea, är förknippad med arter som pollineras av fladdermöss.

Övergången från nattliga sfingofila lukter verkar relativt lätt. Porsche (1939) föreslog denna kemiska förändring i vissa Cactaceae, där nattblomning, framgångsrik blomkål och ett stort antal ståndarknappar redan var karaktäristiska som organisatoriska karaktärer. Detta antagande bekräftades av Alcorn (Alcorn et al., 1961) på exemplet med en jättekaktus, Carnegiea, i Arizona. Pollen hade tidigare hittats i fladdermusen Leptonycteris nivalis, och författarna bekräftade dess närvaro, om än under konstgjorda förhållanden.

En lukt, som ibland påminner om mögel, finns i Musa och kål i Agave. En kemisk studie behövs.

Gå till punkt 6. Typiska kloavtryck avslöjar vanligtvis nattliga besök på blommor som fällts. I bananblomställningar gör antalet avtryck på högbladen att man kan räkna antalet besök. Slumpmässig svävning kan förklara bristen på klomärken (Carnegiea).

Till punkt 7. Nektar är ännu rikligare än i blommor som pollineras av fåglar. I Ochroma lagopus hittades 7 ml, i O. grandiflora - upp till 15 ml. Vi har inga uppgifter om dess möjliga sammansättning. I den kalla morgontiden bildar banannektar en kolloidal struktur. Heithaus et al (1974) beskriver två strategier för nektarmatning hos Bauhinia pauletti. Stora fladdermöss samlas i grupper, landar och spenderar ganska mycket tid på att samla nektar från blommor. Små fladdermöss svävar framför blommorna och konsumerar nektar vid upprepade, mycket korta besök. Uppenbarligen, i det här fallet, finns inga spår kvar på blomman, vilket indikerar ett besök. Sazima och Sazima (1975) beskriver en strategi som mer liknar en successiv besöksstrategi.

Till punkt 8. Förlängning av ståndarknappar är uppenbar i Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora och Cactaceae, och en ökning av deras antal - i Adansonia, som har upp till 1500-2000 ståndarknappar.

Till punkt 9. Behovet av öppet utrymme för landning och start och den relativa oförmågan att ekolokalisera i Megachiroptera har bevisats i experiment med att placera hinder framför blommor; samtidigt observerades kollisioner av möss med ett hinder; dessutom fångar jägare Megachiroptera lättare än Microchiroptera.

Blommor pollinerade av fladdermöss liknar till utseendet blommor pollinerade av kolibrier, men bara mer uttalade. Flagellifloria (pendulifloria) observeras ofta, med blommor som hänger fritt på långa hängande stjälkar (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Detta är tydligast hos vissa arter av Mucuna, där skott som är upp till 10 m långa eller mer tar attraktionselement ut ur bladverket.

Fenomenet chiropterofili förklarar också varför caulifloria, som är bäst anpassad till besökande fladdermöss, praktiskt taget är begränsad till tropikerna, med endast 1 000 fall hittade. Bra exempel är Cressentia, Parmentiera, Durio och Amphitecna. Hos många släkten (Kigelia, Mucuna) observeras flagellifloria och caulifloria samtidigt hos samma art; i andra fall finns dessa karaktärer hos olika arter.

Våra tidigare artiklar har diskuterat alla kända teorier om blomkål i tropikerna och har talat om dess extremt breda utbredning (van der Pijl, 1936, 1956). Caulifloria är ett sekundärt fenomen. Dess ekologiska natur överensstämmer med resultaten av studier av dess morfologiska grund. Många fall hade inga taxonomiska morfologiska, anatomiska och fysiologiska likheter.

I de flesta exemplen på blomkål där blomman inte var chiropterofil fann man ett annat samband med fladdermöss, nämligen chiropterochory, fröspridning av fruktfladdermöss (van der Pijl, 1957). I det här fallet hade fladdermössen ett tidigare och mer utbrett inflytande på tropiska frukter (och därmed blomställning), inklusive färg, position och doft. Detta äldre syndrom motsvarar exakt det nyare kiropterofilisyndromet. Basicaulicarpy kan också vara relaterat till saurochory syndrom (fröspridning av reptiler), ett fenomen som är äldre än angiospermer.

Vissa familjer (Bombacaceae och Bignoniaceae), kännetecknade av chiropterofili, utvecklades tydligen oberoende av varandra i den gamla och nya världen, troligen på grundval av någon form av föranpassning, som redan nämnts i de föregående avsnitten. Det kan också ha hänt i vissa släkten, såsom Mucuna och särskilt Parkia, som Baker och Harris (1957) granskade i termer av uppmärksammade representationer.

På liknande sätt kännetecknas Bignoniacae och Bombacaceae, liksom Mucuna och Musa, av några mellanliggande typer som pollineras av både fåglar och fladdermöss. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) är ornitofil men inte helt så den har öppna röda skålformade dagblommor. Blommorna av denna växt har dock doften av en fladdermus, vilket är karakteristiskt för den kiroterofila besläktade arten B. valetonii. På Java försummas blommorna av B. malabaricum av fladdermöss, men i de tropiska områdena i södra Kina äts de av Pteropinae (Mell, 1922). Chiropterofili verkar ha utvecklats från ornitofili i Bignoniaceae; Bombacaae och Musa har troligen återgått och de subtropiska arterna pollineras av fåglar. Övergången från hökpollinerade blommor i Cactaceae har redan övervägts.

Det är fortfarande för tidigt att försöka kvantifiera länkarna och deras genetiska implikationer. Ibland fladdermöss (särskilt de långsamma Pteropinae som observerats av Baker och Harris) begränsar sig till ett enda träd, vilket resulterar i självpollinering. Macroglossinae, som kännetecknas av snabb flygning, gör cirklar runt träd och minns tydligen rumsliga relationer mycket väl. Men i studien av pollen på ull och särskilt stora ansamlingar av pollen i magen, fann man att de inte kännetecknas av konstanta blommor. Det är inte heller klart hur genetisk renhet upprätthålls hos besläktade chiropterofila arter, såsom den vilda arten Musa, eller om den överhuvudtaget bibehålls.