Anatomiska egenskaper hos fisk. Anisimova I.M., Lavrovsky V.V. Iktyologi. Fiskens struktur och vissa fysiologiska egenskaper. Utsöndringssystem och osmoreglering Vilka är de fysiologiska egenskaperna hos anadrom fisk

Optimala utvecklingstemperaturer kan bestämmas genom att uppskatta intensiteten av metaboliska processer i enskilda stadier (med strikt morfologisk kontroll) genom att ändra syreförbrukningen som en indikator på hastigheten av metaboliska reaktioner vid olika temperaturer. Minsta syreförbrukning för ett visst utvecklingsstadium kommer att motsvara den optimala temperaturen.

Faktorer som påverkar inkubationsprocessen och möjligheten till deras reglering.

Av alla abiotiska faktorer är den mest kraftfulla i sin effekt på fisk temperatur. Temperaturen har ett mycket stort inflytande på fiskens embryogenes i alla stadier och stadier av embryonutveckling. Dessutom finns det en optimal temperatur för varje steg av embryoutveckling. Optimala temperaturer är dessa temperaturer vid vilken den högsta hastigheten av metabolism (metabolism) observeras i enskilda stadier utan att störa morfogenesen. Temperaturförhållandena under vilka embryonal utveckling sker under naturliga förhållanden och med befintliga metoder för inkubation av ägg motsvarar nästan aldrig den maximala manifestationen av värdefulla egenskaper hos fiskarter som är användbara (nödvändiga) för människor.

Metoder för att bestämma de optimala temperaturförhållandena för utveckling i fiskembryon är ganska komplexa.

Det har konstaterats att under utvecklingsprocessen ökar den optimala temperaturen för vårlekande fisk, medan den för höstlekande minskar.

Storleken på den optimala temperaturzonen expanderar när embryot utvecklas och når sin största storlek innan det kläcks.

Att bestämma de optimala temperaturförhållandena för utveckling tillåter inte bara att förbättra inkubationsmetoden (hålla prelarver, föda upp larver och föda upp unga), utan öppnar också för möjligheten att utveckla tekniker och metoder för att styra inflytande på utvecklingsprocesser, erhålla embryon med specificerade morfologiska och funktionella egenskaper och specificerade storlekar.

Tänk på inverkan av andra abiotiska faktorer på inkubationen av ägg.

Utvecklingen av fiskembryon sker med konstant konsumtion av syre från den yttre miljön och frisättning av koldioxid. En permanent utsöndringsprodukt av embryon är ammoniak, som förekommer i kroppen i processen med proteinnedbrytning.

Syre. De intervall av syrekoncentrationer inom vilka utvecklingen av embryon från olika fiskarter är möjlig skiljer sig markant, och syrekoncentrationerna som motsvarar de övre gränserna för dessa intervall är mycket högre än de som finns i naturen. För gös är således de lägsta och maximala syrekoncentrationerna vid vilka utveckling av embryon och kläckning av prelarver fortfarande sker 2,0 respektive 42,2 mg/l.

Det har fastställts att med en ökning av syrehalten i intervallet från den nedre dödliga gränsen till värden som väsentligt överskrider dess naturliga innehåll, ökar embryots utveckling naturligt.

Under förhållanden med brist eller överskott av syrekoncentrationer i embryon finns det stora skillnader i arten av morfofunktionella förändringar. Till exempel vid låga syrekoncentrationer de mest typiska anomalierna uttrycks i kroppsdeformation och oproportionerlig utveckling och till och med frånvaron av individuella organ, uppkomsten av blödningar i regionen av stora kärl, bildandet av vattfoder på kroppen och gallsäcken. Vid förhöjda syrekoncentrationer Den mest karakteristiska morfologiska störningen hos embryon är en kraftig försvagning eller till och med fullständigt undertryckande av erytrocythematopoies. I gäddembryon som utvecklats vid en syrekoncentration på 42–45 mg/l, i slutet av embryogenesen, försvinner således erytrocyter i blodomloppet helt.

Tillsammans med frånvaron av erytrocyter observeras också andra betydande defekter: muskelmotiliteten stannar, förmågan att svara på yttre stimuli och bli av med membranen går förlorad.

I allmänhet skiljer sig embryon inkuberade vid olika syrekoncentrationer avsevärt i deras utvecklingsgrad vid kläckning.

Koldioxid (CO). Embryonal utveckling är möjlig i ett mycket brett spektrum av CO-koncentrationer, och värdena för koncentrationer som motsvarar de övre gränserna för dessa intervall är mycket högre än de som embryon möter under naturliga förhållanden. Men med ett överskott av koldioxid i vattnet minskar antalet normalt utvecklade embryon. I experiment har det bevisats att en ökning av koncentrationen av dioxid i vatten från 6,5 till 203,0 mg/l orsakar en minskning av överlevnadsgraden för chumlaxembryon från 86 % till 2 %, och vid en koldioxidkoncentration på upp till 243 mg/l, alla embryon som var i inkubationsprocessen dog.

Det har också fastställts att embryon från braxen och andra cyprinider (mört, braxen, braxen) utvecklas normalt vid en koldioxidkoncentration i intervallet 5,2-5,7 mg/l, men med en ökning av dess koncentration till 12,1- 15,4 mg/l och en minskning av koncentrationen till 2,3-2,8 mg/l observerades en ökad död hos dessa fiskar.

Såväl en minskning som en ökning av koncentrationen av koldioxid har en negativ effekt på utvecklingen av fiskembryon, vilket ger anledning att betrakta koldioxid som en nödvändig komponent i utvecklingen. Koldioxidens roll i fiskembryogenes är varierande. En ökning av dess koncentration (inom det normala intervallet) i vatten ökar muskelrörligheten och dess närvaro i omgivningen är nödvändig för att bibehålla nivån av motorisk aktivitet hos embryona, med dess hjälp sker nedbrytningen av embryots oxyhemoglobin och ger därmed nödvändig spänning i vävnaderna, är det nödvändigt för bildandet av organiska föreningar i kroppen.

Ammoniak hos benfisk är det huvudprodukten av kväveutsöndring både under embryogenes och i vuxen ålder. I vatten finns ammoniak i två former: i form av odissocierade (ej separerade) NH-molekyler och i form av ammoniumjoner NH. Förhållandet mellan mängden av dessa former beror väsentligt på temperatur och pH. Med en ökning av temperatur och pH ökar mängden NH kraftigt. Den toxiska effekten på fisk är övervägande NH. Verkan av NH har en negativ effekt på fiskembryon. Till exempel i öring- och laxembryon orsakar ammoniak en kränkning av deras utveckling: en hålighet fylld med en blåaktig vätska visas runt gulesäcken, blödningar bildas i huvudsektionen och motoraktiviteten minskar.

Ammoniumjoner i en koncentration av 3,0 mg/l orsakar en avmattning i linjär tillväxt och en ökning av kroppsvikten hos rosa laxembryon. Samtidigt bör man komma ihåg att ammoniak i benfisk kan återinvecklas i metabola reaktioner och bildning av giftfria produkter.

Väteindikator pH i vatten, där embryon utvecklas, bör vara nära den neutrala nivån - 6,5-7,5.

vattenkrav. Innan vatten tillförs inkubationsapparaten måste den rengöras och neutraliseras med sedimentationstankar, grova och fina filter samt bakteriedödande installationer. Utvecklingen av embryon kan påverkas negativt av mässingsnätet som används i inkubationsapparaten, såväl som färskt trä. Denna effekt är särskilt uttalad om tillräckligt flöde inte säkerställs. Exponering för ett mässingsnät (mer exakt, koppar- och zinkjoner) orsakar hämning av tillväxt och utveckling och minskar embryonens vitalitet. Exponering för ämnen som utvinns ur trä leder till vattusot och anomalier i utvecklingen av olika organ.

Vattenflöde. För normal utveckling av embryon är vattenflöde nödvändigt. Bristen på flöde eller dess otillräcklighet har samma effekt på embryon som brist på syre och överskott av koldioxid. Om det inte sker någon förändring av vatten vid embryonas yta, ger inte diffusionen av syre och koldioxid genom skalet den nödvändiga intensiteten av gasutbyte, och embryona upplever en brist på syre. Trots den normala mättnaden av vattnet i inkubationsapparaten. Effektiviteten av vattenutbytet beror mer på cirkulationen av vatten runt varje ägg än på den totala mängden inkommande vatten och dess hastighet i inkubationsapparaten. Effektivt vattenutbyte under inkubationen av ägg i ett stationärt tillstånd (laxkaviar) skapas av vattencirkulation vinkelrätt mot ramarnas plan med ägg - från botten till toppen med en intensitet i intervallet 0,6-1,6 cm/sek. Detta villkor uppfylls fullt ut av IM-inkubationsapparaten, som imiterar förhållandena för vattenutbyte i naturliga lekbon.

För inkubation av vit- och stjärnstörembryon är den optimala vattenförbrukningen 100-500 respektive 50-250 ml per embryo och dag. Före kläckningen ökar prelarverna i inkubationsapparaten vattenflödet för att säkerställa normala förhållanden för gasutbyte och avlägsnande av metaboliska produkter.

Det är känt att låg salthalt (3-7) är skadlig för patogena bakterier, svampar och har en gynnsam effekt på fiskens utveckling och tillväxt. I vatten med en salthalt på 6-7 minskar inte bara slöseriet med att utveckla normala embryon och tillväxten av ungdomar accelererar, utan även övermogna ägg utvecklas som dör i sötvatten. En ökad resistens hos embryon som utvecklades i bräckt vatten mot mekanisk stress noterades också. Därför har frågan om möjligheten att föda upp anadrom fisk i bräckt vatten redan från början av deras utveckling fått stor betydelse nyligen.

Inverkan av ljus. När du utför inkubation är det nödvändigt att ta hänsyn till anpassningsförmågan hos embryon och prelarver av olika fiskarter till belysning. Till exempel för laxembryon är ljus skadligt, så inkubationsapparaten måste mörkas. Inkubation av störägg i totalt mörker leder tvärtom till en försening i utvecklingen. Exponering för direkt solljus orsakar hämning av tillväxten och utvecklingen av störembryon och en minskning av prelarvernas livsduglighet. Detta beror på det faktum att störkaviar under naturliga förhållanden utvecklas i lerigt vatten och på ett avsevärt djup, det vill säga i svagt ljus. Därför, under den konstgjorda reproduktionen av störar, bör inkubationsapparaten skyddas från direkt solljus, eftersom det kan orsaka skador på embryona och uppkomsten av freaks.

Skötsel av ägg under ruvningen.

Innan kläckningscykeln startar måste alla kläckningsapparater repareras och desinficeras med en bleklösning, sköljs med vatten, väggar och golv tvättas med 10 % kalklösning (mjölk). För profylaktiska ändamål mot skador på ägg av saprolegnia måste den behandlas med en 0,5 % formalinlösning i 30-60 sekunder innan den laddas i inkubationsapparaten.

Kaviarvård under inkubationsperioden består i att övervaka temperatur, syrekoncentration, koldioxid, pH, flöde, vattennivå, ljusregim, embryonas tillstånd; urval av döda embryon (med speciell pincett, skärmar, päron, sifon); förebyggande behandling vid behov. Döda ägg har en vitaktig färg. När laxkaviar silas till, duschas. Övertalning och urval av döda embryon bör utföras under perioder med minskad känslighet.

Varaktigheten och funktionerna i inkubationen av ägg av olika fiskarter. Kläckning av prelarver i olika inkubatorer.

Varaktigheten av inkubationen av ägg beror till stor del på vattnets temperatur. Vanligtvis, med en gradvis ökning av vattentemperaturen inom de optimala gränserna för embryogenesen av en viss art, accelererar utvecklingen av embryot gradvis, men när man närmar sig temperaturmaximum ökar utvecklingshastigheten mindre och mindre. Vid temperaturer nära den övre tröskeln, i de tidiga stadierna av krossning av befruktade ägg, saktar dess embryogenes, trots temperaturökningen, ner, och med en större ökning inträffar äggens död.

Under ogynnsamma förhållanden (otillräckligt flöde, överbelastning av inkubatorer etc.) saktar utvecklingen av inkuberade ägg ner, kläckningen börjar sent och tar längre tid. Skillnaden i utvecklingstiden vid samma vattentemperatur och olika flödeshastigheter och belastningar kan nå 1/3 av inkubationstiden.

Funktioner för inkubation av ägg av olika fiskarter. (stör och lax).

Stör.: tillförsel av inkubationsapparat med vatten med syremättnad på 100%, koldioxidkoncentration på högst 10 mg / l, pH - 6,5-7,5; skydd mot direkt solljus för att undvika skador på embryona och uppkomsten av missbildningar.

För stjärnstör är den optimala temperaturen från 14 till 25 C, vid en temperatur på 29 C hämmas utvecklingen av embryon, vid 12 C - en stor död och många freaks uppträder.

För vårkörningens stör är den optimala inkubationstemperaturen 10-15 C (inkubation vid en temperatur på 6-8 C leder till 100 % död, och vid 17-19 C uppträder många onormala prelarver.)

Lax. Den optimala nivån av syre vid den optimala temperaturen för laxfisk är 100 % av mättnad, nivån av dioxid är inte mer än 10 mg/l (för rosa lax är inte mer än 15 mg/l acceptabelt och inte mer än 20 mg /l), pH är 6,5-7,5; fullständig blackout under inkubation av laxkaviar, skydd av sikkaviar från direkt solljus.

För östersjölax, lax, Ladoga-lax är den optimala temperaturen 3-4 C. Efter kläckning stiger den optimala temperaturen till 5-6, och sedan till 7-8 C.

Inkubation av sik kaviar förekommer huvudsakligen vid en temperatur på 0,1-3 C i 145-205 dagar, beroende på typ och termisk regim.

Skuggning. Varaktigheten av kläckningen är inte konstant och beror inte bara på temperatur, gasutbyte och andra inkubationsförhållanden, utan också på de specifika förhållanden (flödeshastighet i inkubationsapparaten, stötar, etc.) som krävs för frisättningen av det embryokläckande enzymet från skalen. Ju sämre förhållanden, desto längre varaktighet av kläckningen.

Vanligtvis, under normala miljöförhållanden, slutförs kläckningen av livskraftiga prelarver från ett parti ägg i stör inom några timmar till 1,5 dagar, hos lax - 3-5 dagar. Det ögonblick då det redan finns flera dussin prelarver i inkubationsapparaten kan betraktas som början på kläckningsperioden. Vanligtvis, efter detta, sker masskläckning, och i slutet av kläckningen finns döda och fula embryon kvar i skalen i apparaten.

Förlängda kläckningsperioder indikerar oftast ogynnsamma miljöförhållanden och leder till en ökning av prelarvernas heterogenitet och en ökning av deras dödlighet. Kläckning är ett stort besvär för fiskodlaren, så det är viktigt att veta följande.

Embryots kläckning från äggen beror till stor del på frisättningen av kläckningsenzymet i kläckningskörteln. Detta enzym uppträder i körteln efter hjärtpulsationens början, sedan ökar dess mängd snabbt till det sista stadiet av embryogenesen. I detta skede frigörs enzymet från körteln till perivitelinvätskan, vars enzymaktivitet ökar kraftigt och körtelns aktivitet minskar. Membranens styrka med enzymets utseende i perivitelinvätskan minskar snabbt. När de rör sig i försvagade hinnor bryter embryot dem, kommer in i vattnet och blir en prelarv. Frisättningen av det kläckande enzymet och muskelaktivitet, som är av största vikt för frisättning från membranen, är mer beroende av yttre förhållanden. De stimuleras av förbättrade luftningsförhållanden, vattenrörelser och stötar. För att säkerställa enhällig kläckning, till exempel hos störar, är följande nödvändigt: starkt flöde och kraftig blandning av ägg i inkubationsapparaten.

Tidpunkten för kläckning av prelarver beror också på utformningen av inkubationsapparaten. Sålunda, hos störar, skapas de mest gynnsamma förhållandena för vänlig kläckning i störinkubatorn, i Jusjtjenkos anordningar förlängs kläckningen av larver avsevärt, och ännu mindre gynnsamma förhållanden för kläckning är i Sadov- och Kakhanskaya-trågkuvöserna.

ÄMNE. BIOLOGISKA GRUNDLÄGGNINGAR FÖR FÖRE STÖRRE HÅLLANDE, MATERIALTILLVÄXNING OCH ODLING AV UNGFISK.

Valet av fiskuppfödningsutrustning beroende på artens ekologiska och fysiologiska egenskaper.

I den moderna tekniska processen för fabriksreproduktion av fisk, efter inkubation av ägg, börjar innehavet av prelarver, uppfödning av larver och uppfödning av unga ex. Ett sådant teknologiskt schema tillhandahåller fullständig kontroll av fiskuppfödning under bildandet av fiskorganismen, när viktiga biologiska omvandlingar av den utvecklande organismen äger rum. För till exempel stör och lax innefattar sådana transformationer bildandet av ett organsystem, tillväxt och utveckling samt fysiologisk förberedelse för livet i havet.

I alla fall innebär överträdelser av miljöförhållanden och avelsteknik förknippade med bristen på korrekta idéer om vissa egenskaper i biologin hos det odlade objektet eller den mekaniska användningen av fiskuppfödningstekniker för utrustning och regim, utan att förstå den biologiska innebörden, en ökad död av odlad fisk under perioden av tidig ontogenes.

En av de mest kritiska perioderna i hela den biotekniska processen för artificiell reproduktion av fisk är innehavet av prelarver och uppfödning av larver.

Prelarverna som frigörs från sina skal går igenom stadiet av ett passivt tillstånd i sin utveckling, vilket kännetecknas av låg rörlighet. När man behåller prelarver beaktas de adaptiva egenskaperna hos denna utvecklingsperiod av den givna arten, och förhållanden skapas som säkerställer den största överlevnaden innan man går över till aktiv utfodring. Med övergången till aktiv (exogen) näring börjar nästa länk i fiskuppfödningsprocessen - uppfödning av larver.

Fiskens struktur och fysiologiska egenskaper

innehållsförteckning

Kroppsform och rörelsemetoder

Huden av fisk

Matsmältningssystemet

Andningsorgan och gasutbyte (Ny)

Cirkulationssystemet

Nervsystemet och sinnesorganen

Endokrina körtlar

Giftighet och giftighet hos fisk

Formen på fiskens kropp och sätten för fiskens rörelse

Kroppsformen bör ge fisken möjlighet att röra sig i vatten (en miljö som är mycket tätare än luft) med minsta energiförbrukning och med en hastighet som motsvarar dess vitala behov.
Formen på kroppen som uppfyller dessa krav har utvecklats hos fisk som ett resultat av evolutionen: en slät kropp utan utsprång, täckt med slem, underlättar rörelse; ingen hals; ett spetsigt huvud med pressade gälskydd och sammanbitna käkar skär genom vattnet; fensystemet bestämmer rörelsen i rätt riktning. Enligt livsstil särskiljs upp till 12 olika typer av kroppsform

Ris. 1 - garfish; 2 - makrill; 3 - braxen; 4 - månfisk; 5 - flundra; 6 - ål; 7 - fisknål; 8 - sillkung; 9 - lutning; 10 - igelkottsfisk; 11 - karosseri; 12 - grenadjär.

Pilformad - nosens ben är långsträckta och spetsiga, fiskens kropp har samma höjd längs hela längden, ryggfenan är relaterad till stjärtfenan och ligger ovanför analen, vilket skapar en imitation av fjäderdräkten av en pil. Denna form är typisk för fiskar som inte reser långa sträckor, stannar i bakhåll och utvecklar höga rörelsehastigheter under en kort tidsperiod på grund av fenornas tryck när de kastar på byten eller undviker ett rovdjur. Dessa är gäddor (Esox), garfish (Belone) etc. Torpedformade (kallas ofta spindelformade) - kännetecknas av ett spetsigt huvud, rundad, oval kropp i tvärsnitt, förtunnad stjärtspindel, ofta med ytterligare fenor. Det är karakteristiskt för bra simmare som kan långvariga rörelser - tonfisk, lax, makrill, hajar etc. Dessa fiskar kan simma under lång tid, så att säga, med en marschhastighet på 18 km i timmen. Laxen kan hoppa två till tre meter när den tar sig över hinder under lekvandringar. Den maximala hastigheten som en fisk kan utveckla är 100-130 km i timmen. Detta rekord tillhör segelfisken. Kroppen är symmetriskt komprimerad i sidled - starkt lateralt komprimerad, hög med relativt kort längd och hög. Dessa är fiskar av korallrev - borsttänder (Chaetodon), snår av bottenvegetation - angelfish (Pterophyllum). Denna kroppsform hjälper dem att enkelt manövrera bland hinder. Vissa pelagiska fiskar har också en symmetriskt lateralt komprimerad kroppsform, som snabbt måste ändra position i rymden för att desorientera rovdjur. Månfisken (Mola mola L.) och braxen (Abramis brama L.) har samma kroppsform. Kroppen är asymmetriskt sammanpressad från sidorna - ögonen förskjuts åt ena sidan, vilket skapar en asymmetri i kroppen. Det är karakteristiskt för bottenlevande stillasittande fiskar av flundraliknande ordning, vilket hjälper dem att kamouflera sig väl på botten. I rörelsen av dessa fiskar spelas en viktig roll av den vågiga böjningen av de långa rygg- och analfenorna. Tillplattad i dorsoventral riktning är kroppen starkt komprimerad i dorsal-bukriktning, som regel är bröstfenorna väl utvecklade. Stillasittande bottenfisk har denna kroppsform - de flesta rockor (Batomorpha), marulk (Lophius piscatorius L.). Den tillplattade kroppen kamouflerar fisken under bottenförhållanden, och ögonen på toppen hjälper till att se bytet. Ålformad - fiskens kropp är långsträckt, rundad och ser ut som en oval i ett tvärsnitt. Rygg- och analfenorna är långa, det finns inga bäckenfenor och stjärtfenan är liten. Det är karakteristiskt för botten- och bottenfiskar, som ål (Anguilliformes), som rör sig genom att böja sina kroppar i sidled. Bandformad - fiskens kropp är långsträckt, men till skillnad från den ålformade formen är den kraftigt sammanpressad från sidorna, vilket ger en stor specifik yta och gör att fisken kan leva i vattenpelaren. Arten av deras rörelse är densamma som för ålformade fiskar. Denna kroppsform är typisk för sabelfisk (Trichiuridae), sillkung (Regalecus). Makroformad - fiskens kropp är hög framtill, avsmalnad bakifrån, speciellt i svansdelen. Huvudet är stort, massivt, ögonen är stora. Det är karakteristiskt för stillasittande djuphavsfiskar - makrourusliknande (Macrurus), chimär (Chimaeriformes). Asterolepid (eller kroppsformad) - kroppen är innesluten i ett benigt skal, vilket ger skydd mot rovdjur. Denna kroppsform är karakteristisk för bottenlevande invånare, av vilka många finns i korallrev, som lådfisk (Ostracion). Den sfäriska formen är karakteristisk för vissa arter från Tetraodontiformes-ordningen - bollfisken (Sphaeroides), igelkottsfisken (Diodon) etc. Dessa fiskar är dåliga simmare och rör sig med hjälp av böljande (vågliknande) rörelser av fenorna över korta avstånd. När de är hotade blåser fisken upp luftsäckarna i tarmen och fyller dem med vatten eller luft; samtidigt rätas spikarna och ryggarna på kroppen ut, vilket skyddar dem från rovdjur. Den nålformade kroppsformen är karakteristisk för marina nålar (Syngnathus). Deras långsträckta kropp, gömd i ett benskal, imiterar zosterns löv, i snåren som de lever i. Fisken saknar rörlighet i sidled och rör sig med hjälp av ryggfenans böljande (vågliknande) verkan.
Ofta finns det fiskar vars kroppsform liknar olika typer av former samtidigt. För att eliminera den avslöjande skuggan på fiskens mage som uppstår när den belyses ovanifrån, har små pelagiska fiskar, som sill (Clupeidae), sabelfisk (Pelecus cultratus (L.)), en spetsig, lateralt sammanpressad buk med en vass köl Stora rörliga pelagiska rovdjur har makrill (Scomber), svärdfisk (Xiphias gladius L.), tonfisk (Thunnus) - utvecklar vanligtvis ingen köl.Deras försvarsmetod är rörelsehastighet, inte kamouflage.Hos bottenfisk, kors- sektionsform närmar sig en likbent trapets som är vänd mot stor bas nedåt, vilket eliminerar uppkomsten av skuggor på sidorna när de belyses ovanifrån. Därför har de flesta bottenlevande fiskar en bred tillplattad kropp.

HUD, FJÅL OCH LUMINOS

Ris. Form av fiskfjäll. a - placoid; b - ganoid; c - cykloid; g - ctenoid

Placoid - den äldsta, bevarad i broskfisk (hajar, rockor). Den består av en platta på vilken en ryggrad reser sig. Gamla fjäll kasseras, nya dyker upp i deras ställe. Ganoid - främst hos fossila fiskar. Fjällen är rombiska till formen, tätt ledade med varandra, så att kroppen är innesluten i ett skal. Skalorna förändras inte över tiden. Fjällen har sitt namn till ganoin (dentinliknande substans), som ligger i ett tjockt lager på benplattan. Bland moderna fiskar har pansargäddor och multifenor det. Dessutom har störar det i form av plattor på den övre loben av stjärtfenan (fulcra) och scutes utspridda över kroppen (en modifiering av flera sammanslagna ganoidfjäll).
Gradvis förändrades, tappade vågen ganoin. Moderna benfiskar har det inte längre, och fjällen består av benfjäll (benfjäll). Dessa fjäll kan vara cykloid - rundade, med släta kanter (cyprinider) och ctenoid med en tandad bakkant (abborre). Båda formerna är besläktade, men cykloiden, som en mer primitiv sådan, finns i lågorganiserade fiskar. Det finns fall där hanar inom samma art har ctenoidfjäll och honor har cykloidfjäll (flundror av släktet Liopsetta), eller till och med fjäll av båda formerna finns hos en individ.
Storleken och tjockleken på fjällen hos fisk varierar mycket - från mikroskopiska fjäll av en vanlig ål till mycket stora, palmstora fjäll av en tre meter lång skivstång som lever i indiska floder. Endast ett fåtal fiskar har inte fjäll. Hos vissa har den smält samman till ett fast, orörligt skal, som en lådfisk, eller bildat rader av nära sammankopplade benplattor, som sjöhästar.
Benfjäll, liksom ganoidfjäll, är permanenta, förändras inte och ökar bara årligen i enlighet med fiskens tillväxt, och distinkta års- och säsongsmärken finns kvar på dem. Vinterskiktet har mer frekventa och tunna lager än sommaren, så det är mörkare än sommaren. Genom antalet sommar- och vinterlager på vågen kan man bestämma åldern på vissa fiskar.
Under fjällen har många fiskar silverfärgade kristaller av guanin. Tvättade från fjäll är de ett värdefullt ämne för att få konstgjorda pärlor. Lim tillverkas av fiskfjäll.
På sidorna av kroppen hos många fiskar kan man observera ett antal framträdande fjäll med hål som bildar sidolinjen - ett av de viktigaste sinnesorganen. Antalet skalor i sidolinjen -
I hudens encelliga körtlar bildas feromoner - flyktiga (luktande) ämnen som släpps ut i miljön och påverkar andra fiskars receptorer. De är specifika för olika arter, även närbesläktade; i vissa fall bestämdes deras intraspecifika differentiering (ålder, kön).
Hos många fiskar, inklusive cyprinider, bildas den så kallade skräcksubstansen (ichthyopterin), som släpps ut i vattnet från en skadad individs kropp och uppfattas av dess släktingar som en signal som meddelar fara.
Fiskskinn regenereras snabbt. Genom det sker å ena sidan en partiell frisättning av metabolismens slutprodukter, och å andra sidan absorptionen av vissa ämnen från den yttre miljön (syre, kolsyra, vatten, svavel, fosfor, kalcium och andra element som spelar en stor roll i livet). Huden spelar också en viktig roll som receptoryta: den innehåller termo-, baro-, kemo- och andra receptorer.
I tjockleken av corium bildas integumentära ben i skallen och bröstfena.
Genom muskelfibrerna i myomererna anslutna till dess inre yta deltar huden i bål- och svansmusklernas arbete.

Muskelsystem och elektriska organ

Fiskarnas muskelsystem, liksom andra ryggradsdjur, är uppdelat i kroppens muskelsystem (somatiska) och inre organ (viscerala).

I den första är musklerna i bålen, huvudet och fenorna isolerade. Inre organ har sina egna muskler.
Muskelsystemet är sammankopplat med skelettet (stöd under sammandragning) och nervsystemet (en nervfiber närmar sig varje muskelfiber och varje muskel innerveras av en specifik nerv). Nerver, blod och lymfkärl finns i musklernas bindvävslager, som till skillnad från däggdjurens muskler är små,
Hos fiskar, liksom andra ryggradsdjur, är bålmusklerna mest utvecklade. Det ger simmande fisk. Hos riktiga fiskar representeras den av två stora strängar som ligger längs kroppen från huvud till svans (stor lateral muskel - m. lateralis magnus) (Fig. 1). Denna muskel är uppdelad av ett längsgående bindvävsskikt i dorsal (övre) och buk (nedre) delar.

Ris. 1 Muskulatur av benfisk (enligt Kuznetsov, Chernov, 1972):

1 - myomerer, 2 - myosepter

De laterala musklerna är uppdelade av myosepter i myomerer, vars antal motsvarar antalet kotor. Myomerer är tydligast synliga i fisklarver, medan deras kroppar är genomskinliga.
Musklerna på höger och vänster sida, kontraherande växelvis, böjer stjärtsektionen av kroppen och ändrar stjärtfenans position, på grund av vilken kroppen rör sig framåt.
Ovanför den stora sidomuskeln längs med kroppen mellan axelgördel och svans hos störar och teleostar ligger den ytliga rectus laterala muskeln (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). I laxen avsätts mycket fett i den. Rectus abdominis (m. rectus abdominalis) sträcker sig längs kroppens undersida; vissa fiskar, som ål, gör det inte. Mellan den och den direkta laterala ytmuskeln finns sneda muskler (m. obliguus).
Huvudets muskelgrupper styr käk- och gälapparatens (viscerala muskler) rörelser, fenorna har sina egna muskler.
Den största ansamlingen av muskler bestämmer också platsen för kroppens tyngdpunkt: hos de flesta fiskar ligger den i den dorsala delen.
Aktiviteten hos bålmusklerna regleras av ryggmärgen och lillhjärnan, och de viscerala musklerna innerveras av det perifera nervsystemet, som exciteras ofrivilligt.

Man skiljer på tvärstrimmig (agerar till stor del frivilligt) och glatt muskulatur (som verkar oberoende av djurets vilja). De tvärstrimmiga musklerna inkluderar kroppens skelettmuskler (bålen) och hjärtats muskler. Bålmusklerna kan dra ihop sig snabbt och kraftigt, men blir snart trötta. Ett kännetecken för hjärtmusklernas struktur är inte det parallella arrangemanget av isolerade fibrer, utan förgreningen av deras spetsar och övergången från en bunt till en annan, vilket bestämmer den kontinuerliga driften av detta organ.
Släta muskler består också av fibrer, men mycket kortare och uppvisar inte tvärstrimningar. Dessa är musklerna i de inre organen och väggarna i blodkärlen, som har perifer (sympatisk) innervation.
Träfiber, och därför muskler, är indelade i röda och vita, som skiljer sig, som namnet antyder, i färg. Färgen beror på närvaron av myoglobin, ett protein som lätt binder syre. Myoglobin ger respiratorisk fosforylering, åtföljd av frisättning av en stor mängd energi.
Röda och vita fibrer är olika i ett antal morfofysiologiska egenskaper: färg, form, mekaniska och biokemiska egenskaper (andningsfrekvens, glykogenhalt, etc.).
Röda muskelfibrer (m. lateralis superficialis) - smala, tunna, intensivt försedda med blod, belägna mer ytligt (hos de flesta arter under huden, längs kroppen från huvud till svans), innehåller mer myoglobin i sarkoplasman;
ansamlingar av fett och glykogen hittades i dem. Deras excitabilitet är mindre, individuella sammandragningar varar längre, men går långsammare; oxidativ-, fosfor- och kolhydratmetabolismen är mer intensiv än hos vita.
Hjärtmuskeln (röd) har lite glykogen och många enzymer av aerob metabolism (oxidativ metabolism). Det kännetecknas av en måttlig hastighet av sammandragningar och tröttnar långsammare än vita muskler.
I breda, tjockare, ljusa vita fibrer m. lateralis magnus myoglobin är litet, de har mindre glykogen och andningsenzymer. Kolhydratmetabolism sker övervägande anaerobt, och mängden energi som frigörs är mindre. Individuella skärningar är snabba. Muskler drar ihop sig och tröttnar snabbare än röda. De ligger djupare.
De röda musklerna är ständigt aktiva. De säkerställer långvarig och oavbruten funktion av organen, stödjer den konstanta rörelsen av bröstfenorna, säkerställer böjning av kroppen när du simmar och vänder, och hjärtats kontinuerliga arbete.
Med snabb rörelse, kast, är vita muskler aktiva, med långsamma rörelser, röda. Därför beror närvaron av röda eller vita fibrer (muskler) på fiskens rörlighet: "sprintrar" har nästan uteslutande vita muskler, hos fiskar som kännetecknas av långa migrationer, förutom de röda sidomusklerna, finns det ytterligare röda muskler fibrer i de vita musklerna.
Huvuddelen av muskelvävnaden hos fisk består av vita muskler. Till exempel, i asp, mört, sabelfisk står de för 96,3; 95,2 respektive 94,9 %.
Vita och röda muskler skiljer sig åt i kemisk sammansättning. Röda muskler innehåller mer fett, medan vita muskler innehåller mer fukt och protein.
Tjockleken (diametern) av muskelfibern varierar beroende på typen av fisk, deras ålder, storlek, livsstil och i dammfiskar - på villkoren för internering. Till exempel, i en karp som odlas på naturlig mat är muskelfiberns diameter (µm): hos yngel - 5 ... 19, underåriga - 14 ... 41, tvååringar - 25 ... 50 .
Bålmusklerna utgör huvuddelen av fiskkött. Utbytet av kött i procent av den totala kroppsvikten (köttighet) är inte detsamma för olika arter, och hos individer av samma art varierar det beroende på kön, förhållanden för internering etc.
Fiskkött smälts snabbare än kött från varmblodiga djur. Den är ofta färglös (abborre) eller har nyanser (orange hos lax, gulaktig hos stör, etc.), beroende på förekomsten av olika fetter och karotenoider.
Huvuddelen av fiskmuskelproteiner är albuminer och globuliner (85%), totalt är 4 ... 7 proteinfraktioner isolerade från olika fiskar.
Den kemiska sammansättningen av kött (vatten, fetter, proteiner, mineraler) är olika inte bara i olika arter utan också i olika delar av kroppen. Hos fisk av samma art beror mängden och den kemiska sammansättningen av kött på näringsförhållandena och fiskens fysiologiska tillstånd.
Under lekperioden, särskilt hos migrerande fisk, konsumeras reservämnen, utarmning observeras och som ett resultat av detta minskar mängden fett och kvaliteten på köttet försämras. Hos chumlax, till exempel, under inflygningen till lekplatserna, ökar den relativa massan av ben med 1,5 gånger, huden - med 2,5 gånger. Musklerna är hydrerade - torrsubstanshalten minskas med mer än två gånger; fett och kvävehaltiga ämnen försvinner praktiskt taget från musklerna - fisken förlorar upp till 98,4% fett och 57% protein.
Miljöegenskaper (främst mat och vatten) kan i hög grad förändra fiskens näringsvärde: i sumpiga, leriga eller oljeförorenade vattendrag har fisk kött med en obehaglig lukt. Köttets kvalitet beror också på muskelfiberns diameter, samt mängden fett i musklerna. Till stor del bestäms det av förhållandet mellan massan av muskel- och bindväv, vilket kan användas för att bedöma innehållet av fullvärdiga muskelproteiner i musklerna (jämfört med defekta proteiner i bindvävslagret). Detta förhållande varierar beroende på fiskens fysiologiska tillstånd och miljöfaktorer. I benfiskens muskelproteiner står proteiner för: sarkoplasmer 20 ... 30%, myofibriller - 60 ... 70, stroma - cirka 2%.
All variation av kroppsrörelser tillhandahålls av muskelsystemets arbete. Det ger främst utsläpp av värme och elektricitet i fiskens kropp. En elektrisk ström bildas när en nervimpuls leds längs en nerv, med sammandragning av myofibriller, irritation av ljuskänsliga celler, mekanokemoreceptorer etc.
Elektriska organ

Elektriska organ är speciellt förändrade muskler. Dessa organ utvecklas från rudimenten av tvärstrimmiga muskler och är belägna på sidorna av fiskkroppen. De består av många muskelplattor (det finns cirka 6000 i elektrisk ål), omvandlade till elektriska plattor (elektrocyter), inbäddade med gelatinös bindväv. Plattans botten är negativt laddad, toppen är positivt laddad. Urladdningar sker under påverkan av impulser från medulla oblongata. Som ett resultat av utsläpp sönderdelas vatten till väte och syre, därför, till exempel, i de utomeuropeiska reservoarerna i tropikerna, ackumuleras små invånare nära elektriska fiskar - blötdjur, kräftdjur, lockade av gynnsammare andningsförhållanden.
Elektriska organ kan finnas i olika delar av kroppen: till exempel i havsräven stingrocka - på svansen, i den elektriska havskatten - på sidorna.
Genom att generera elektrisk ström och uppfatta kraftlinjer,
förvrängd av föremål på vägen navigerar fiskar i bäcken, upptäcker hinder eller bytesdjur på flera meters avstånd, även i lerigt vatten.
I enlighet med förmågan att generera elektriska fält delas fiskar in i tre grupper:
1. Starkt elektriska typer - de har stora elektriska organ som genererar urladdningar från 20 till 600 och till och med 1000 V. Huvudsyftet med urladdningarna är attack och försvar (elektrisk ål, elektrisk ramp, elektrisk havskatt).
2. Svagt elektriska arter - har små elektriska organ som genererar urladdningar med en spänning på mindre än 17 V. Huvudsyftet med urladdningarna är lokalisering, signalering, orientering (många mormirider, hymnotider och vissa strålar som lever i de leriga floderna i Afrika).
3. Icke-elektriska arter - har inte specialiserade organ, men har elektrisk aktivitet. Utsläppen som genereras av dem sträcker sig till 10 ... 15 m i havsvatten och upp till 2 m i sötvatten. Huvudsyftet med den genererade elektriciteten är läge, orientering, signalering (många marina och sötvattensfiskar: till exempel taggmakrill, sobel, abborre, etc.).

Matsmältningssystemet

I matsmältningskanalen hos riktig fisk särskiljs munhålan, svalget, matstrupen, magen, tarmarna (små, stora, ändtarmen som slutar i anus). Hajar, stingrockor och vissa andra fiskar har en kloaka framför anus - en förlängning i vilken ändtarmen och kanalerna i urin- och reproduktionssystemen rinner ut.

Det finns inga spottkörtlar i munhålan hos fisk. Körtelcellerna i munhålan och svalget utsöndrar slem, som inte har matsmältningsenzymer och endast bidrar till intag av mat, och skyddar även munhålans epitel med insprängda smaklökar (receptorer).

Endast cyklostomer har en kraftfull och indragbar tunga, hos benfiskar har den inte sina egna muskler.

Munnen är vanligtvis utrustad med tänder. Genom närvaron av en emaljhatt och lager av dentin liknar de tänderna hos högre ryggradsdjur. Hos rovdjur finns de både på käkarna och på andra ben i munhålan, ibland till och med på tungan; de är vassa. ofta krokformade, lutade inåt mot svalget och tjänar till att greppa och hålla om bytet. Många fridfulla fiskar (många sill, cyprinider, etc.) har inga tänder på käkarna.

Näringsmekanismen är samordnad med andningsmekanismen. Vatten som sugs in i munnen vid inandning bär också med sig små planktoniska organismer, som när vatten trycks ut ur gälhålan (utandning) hålls kvar i den av gälskrapare.

Ris. 1 Gällrövare av planktätande (a), bentätande (b), rovfisk (c).

De är så tunna, långa och många hos fiskar som livnär sig på plankton (planktonmatare) att de bildar en filtreringsapparat. Den filtrerade matklumpen skickas till matstrupen. Rovfiskar behöver inte filtrera mat, deras ståndare är sällsynta, låga, grova, vassa eller krokade: de är involverade i att hålla bytet.

Vissa bentiska fiskar har breda och massiva svalgtänder på den bakre grenbågen och tjänar till att mala mat.

Matstrupen som följer svalget, vanligtvis kort, bred och rak med starka muskelväggar, för mat till magsäcken. I matstrupens väggar finns det många celler som utsöndrar slem. Hos öppen blåsfisk mynnar simblåsan i kanalen i matstrupen.

Alla fiskar har inte mage. De maglösa inkluderar cyprinider, många gobies och några andra.

I slemhinnan i magen finns körtelceller. producerar saltsyra och pepsin, som bryter ner protein i en sur miljö, och slem. Det är här rovfiskar smälter det mesta av sin mat.

Gallgången och bukspottkörteln tömmer sig in i den initiala delen av tarmen (tunntarmen). Gall- och pankreasenzymer kommer in i tarmen genom dem, under vilkas verkan proteiner bryts ner till aminosyror, fetter till glycerol och fettsyror och polysackarider bryts ner till sockerarter, främst glukos.

I tarmen, förutom nedbrytningen av näringsämnen, sker deras absorption, mest intensivt i den bakre regionen. Detta underlättas av den vikta strukturen av dess väggar, närvaron av villiliknande utväxter i dem, penetrerade av kapillärer och lymfkärl, närvaron av celler som utsöndrar slem.

Hos många arter placeras blinda processer i den första delen av tarmen - pyloriska bihang, vars antal varierar mycket: från 3 i abborre till 400 i lax

Cyprinider, havskatt, gäddor och vissa andra fiskar har inga pyloriska bihang. Med hjälp av pylorusbihang ökar den absorberande ytan i tarmen flera gånger.

Hos fiskar som inte har mage är tarmkanalen för det mesta ett odifferentierat rör, avsmalnande mot slutet. Hos vissa fiskar, i synnerhet karp, är den främre delen av tarmen utvidgad och liknar formen på magen. Detta är dock bara en extern analogi: det finns inga pepsinproducerande körtlar som är karakteristiska för magen.

Strukturen, formen och längden på matsmältningskanalen är olika på grund av matens natur (matföremål, deras smältbarhet), matsmältningsegenskaper. Det finns ett visst beroende av matsmältningskanalens längd på typen av mat. Så, tarmens relativa längd (förhållandet mellan tarmens längd och kroppens längd.) Är hos växtätare (pinagora och silverkarp) - b ... 15, hos allätare (karp och karp) - 2 ... 3, hos köttätare (gädda, gös, abborre) - 0,6 ... 1,2.

Levern är en stor matsmältningskörtel, näst i storlek hos vuxna fiskar bara efter könskörtlarna. Dess massa är 14 ... 25 % hos hajar, 1 ... 8 % hos benhajar. Detta är en komplex rörformig meshkörtel, ursprungligen associerad med tarmarna. Hos embryon är det dess blinda utväxt.

Gallgångarna leder galla till gallblåsan (endast ett fåtal arter har det inte). Galla på grund av den alkaliska reaktionen neutraliserar magsaftens sura reaktion. Det emulgerar fetter, aktiverar lipas - ett enzym i bukspottkörteln.

Från matsmältningskanalen strömmar allt blod långsamt genom levern. I levercellerna, förutom bildandet av galla, sker neutralisering av främmande proteiner och gifter med mat, glykogen avsätts och i hajar och torsk (torsk, lake, etc.). fett och vitaminer. Efter att ha passerat genom levern går blodet genom levervenen till hjärtat.

Leverns barriärfunktion (rengör blodet från skadliga ämnen) bestämmer dess viktigaste roll inte bara i matsmältningen utan också i blodcirkulationen.

Bukspottkörteln, en komplex alveolkörtel, också ett derivat av tarmen, är ett kompakt organ endast hos hajar och några andra fiskar. Hos de flesta fiskar detekteras den inte visuellt, eftersom den är diffust inbäddad i levervävnaden (för det mesta), och därför kan den endast särskiljas på histologiska preparat. Varje lobul är ansluten till en artär, en ven, en nervända och en kanal som leder till gallblåsan. Båda körtlarna kallas tillsammans för hepatopankreas.

Bukspottkörteln producerar matsmältningsenzymer som verkar på proteiner, fetter och kolhydrater (trypsin, erepsin, enterokokinas, lipas, amylas, maltas), som utsöndras i tarmen.

Hos benfiskar (för första gången bland ryggradsdjur) finns det Langerhanska öar i pankreasparenkymet, där det finns många celler som syntetiserar insulin, som utsöndras direkt i blodet och reglerar kolhydratmetabolismen.

Således är bukspottkörteln en körtel av extern och intern sekretion.

Från det säckliknande utsprånget av den dorsala delen av början av tarmen bildas en simblåsa hos fisk - ett organ som bara är speciellt för fisk.

ANDNINGSSYSTEM OCH GASBYTE

Fiskens utveckling ledde till uppkomsten av gälapparaten, en ökning av gälarnas andningsyta och en avvikelse från huvudlinjen för utveckling till utvecklingen av anpassningar för att använda atmosfäriskt syre. De flesta fiskar andas syre löst i vatten, men det finns arter som delvis har anpassat sig till luftandning (lungfisk, hoppare, ormhuvud, etc.).

De viktigaste andningsorganen. Gälarna är huvudorganet för att utvinna syre ur vattnet.

Formen på gälarna är varierande och beror på art och rörlighet: påsar med veck (i fiskliknande), tallrikar, kronblad, slemhinnor med ett rikt nätverk av kapillärer. Alla dessa enheter syftar till att skapa den största ytan med den minsta volymen.

Hos benfiskar består gälapparaten av fem gälbågar placerade i gälhålan och täckta av gälkåpan. De fyra bågarna på den yttre konvexa sidan har vardera två rader av gälfilament som stöds av stödjande brosk. Gillblad är täckta med tunna veck - kronblad. De är där gasutbytet äger rum. Antalet kronblad varierar; per 1 mm av gälloben står de för:

hos gädda - 15, flundra - 28, abborre - 36. Som ett resultat är den användbara andningsytan på gälarna mycket stor. Den afferenta grenartären närmar sig basen av gälfilamenten, dess kapillärer genomborrar kronbladen; av dessa kommer oxiderat (arteriellt) blod in i aortaroten genom den efferenta grenartären. I kapillärer strömmar blod i motsatt riktning mot vattenflödet.

Fig. 1 Schema över motflödet av blod och vatten i fiskens gälar:

1 - broskstav; 2 - gälbåge; 3 - gälblad; 4 - gälplattor; 5 - afferent artär från bukaorta; 6 - efferent artär till dorsal aorta.

Mer aktiv fisk har en större gälyta: hos abborre är den nästan 2,5 gånger större än hos flundra. Motflödet av blod i kapillärerna och vattnet som tvättar gälarna säkerställer fullständig mättnad av blodet med syre. Vid inandning öppnas munnen, gälbågarna rör sig åt sidorna, gälskydden pressas hårt mot huvudet av yttre tryck och stänger gälslitsarna. På grund av tryckminskningen sugs vatten in i gälhålan och tvättar gälfilamenten. Vid utandning stängs munnen, gälbågarna och gälkåpan närmar sig varandra, trycket i gälhålan ökar, gälen öppnas och vatten trycks ut genom dem.

Ris. 2 Andningsmekanism för vuxna fiskar

När en fisk simmar kan en vattenström skapas genom att röra sig med munnen öppen. Således ligger gälarna som det var mellan två pumpar - oral (associerad med munmusklerna) och gäl (associerad med gälskyddets rörelse), vars arbete skapar pumpning av vatten och ventilation av gälarna. Under dagen pumpas minst 1 m 3 vatten per 1 kg kroppsvikt genom gälarna.

I gälfilamentens kapillärer absorberas syre från vattnet (det binder till hemoglobin i blodet) och koldioxid, ammoniak och urea frigörs.

Gälar spelar också en viktig roll i vatten-saltmetabolismen och reglerar absorptionen eller frisättningen av vatten och salter. Gälapparaten reagerar känsligt på vattnets sammansättning: sådana giftiga ämnen som ammoniak, nitriter, CO2, vid en ökad halt, påverkar andningsvecken under de allra första 4 timmarna av kontakten.

Anmärkningsvärda anpassningar för att andas in fisk i den embryonala utvecklingsperioden - i embryon och larver, när gälapparaten ännu inte är bildad och cirkulationssystemet redan fungerar. Vid denna tidpunkt är andningsorganen:

a) kroppens yta och blodkärlssystemet - Cuvier-kanalerna, venerna i rygg- och stjärtfenorna, subtarmvenen, nätverket av kapillärer på gulesäcken, huvudet, fenkanten och gälskyddet ; b) yttre gälar

Ris. 3 Andningsorgan i fiskembryon

a - pelagisk fisk; b - karp; in - loach; 1 - Cuvier-kanaler; 2 - nedre svansvenen; 3 - nätverk av kapillärer; 4 - externa gälar.

Dessa är tillfälliga, specifika larvformationer som försvinner efter bildandet av de definitiva andningsorganen. Ju sämre andningsförhållanden för embryon och larver är, desto starkare är utvecklingen av cirkulationssystemet eller externa gälar. Därför, hos fiskar som är systematiskt nära men skiljer sig i lekekologi, är utvecklingsgraden av larvernas andningsorgan olika.

Ytterligare andningsorgan. Ytterligare anordningar som hjälper till att uthärda ogynnsamma syretillstånd inkluderar vattenandning i huden, d.v.s. användning av syre löst i vatten med hjälp av huden, och luftandning - användning av luft med hjälp av en simblåsa, tarmar eller genom speciell extra organ

Att andas genom kroppens hud är en av de karakteristiska egenskaperna hos vattenlevande djur. Och även om det i fiskfjäll gör det svårt att andas med kroppens yta, är rollen för den så kallade hudandningen stor hos många arter, särskilt under ogynnsamma förhållanden. Beroende på intensiteten av sådan andning delas sötvattensfisk in i tre grupper:

1. Fisk anpassad för att leva under förhållanden med allvarlig syrebrist. Det är fiskar som bor i väl uppvärmda vattendrag med hög halt av organiska ämnen, där det ofta råder syrebrist. Hos dessa fiskar är andelen hudandning av total andning 17 ... 22%, hos vissa individer - 42 ... 80%. Dessa är karp, crucian karp, havskatt, ål, loach. Samtidigt saknar fiskar, där huden är av största betydelse för andningen, fjäll eller så är den liten och bildar inte ett sammanhängande hölje. Till exempel, i en loach absorberas 63% av syre av huden, 37% av gälarna; när gälarna stängs av förbrukas upp till 85 % av syre genom huden, och resten kommer in genom tarmarna.

2. Fiskar har mindre syrebrist och utsätts mer sällan för ogynnsamma förhållanden. Dessa inkluderar att leva på botten, men i rinnande vatten, stör - sterlet, stör, stellat stör. Intensiteten av deras hudandning är 9 ... 12%.

3. Fisk som inte hamnar i syrebrist, lever i strömmande eller stillastående, utan rena, syrerika vatten. Intensiteten av hudens andning överstiger inte 3,3 ... 9%. Dessa är sik, nors, abborre, ruff.

Koldioxid frigörs också genom huden. Så i loachen utsöndras upp till 92% av den totala mängden på detta sätt.

I utvinningen av syre från luften i en fuktig atmosfär är inte bara kroppens yta inblandade utan även gälarna. Temperaturen spelar en viktig roll i detta.

Crucian carp (11 dagar), sutare (7 dagar), karp (2 dagar) skiljer sig i högsta överlevnad i en fuktig miljö, medan braxen, rudd, dyster kan leva utan vatten i bara några timmar, och sedan vid låga temperaturer.

Vid transport av levande fisk utan vatten ger hudandningen nästan helt kroppens behov av syre.

Vissa fiskar som lever under ogynnsamma förhållanden har utvecklat anpassningar för att andas syre från luften. Till exempel att andas med hjälp av tarmarna. Kluster av kapillärer bildas i tarmens väggar. Luften som sväljs av munnen passerar genom tarmarna och på dessa ställen tar blodet upp syre och frigör koldioxid medan upp till 50 % av syret tas upp från luften. Denna typ av andning är karakteristisk för loach, en del havskatt och karpfiskar; dess värde i olika fiskar är inte detsamma. Till exempel, i loaches under förhållanden med stor brist på syre, är det denna andningsmetod som blir nästan lika med gälen.

När fiskar dör sväljer de luft med munnen; luft luftar vattnet i munnen, som sedan passerar genom gälarna.

Ett annat sätt att använda atmosfärisk luft är bildandet av speciella ytterligare organ: till exempel labyrinten hos labyrintfiskar, supragillen i ormhuvudet, etc.

Labyrintfiskar har en labyrint - en utvidgad fickliknande del av gälhålan, vars vikta väggar penetreras av ett tätt nätverk av kapillärer där gasutbyte sker. På så sätt andas fisken atmosfärens syre och kan hålla sig utanför vattnet i flera dagar (den tropiska rankabborren Anabas sp. kommer upp ur vattnet och klättrar på stenar och träd).

Tropiska mudskippers (Periophthalmus sp.) har gälar omgivna av svampliknande vävnad indränkt i vatten. När dessa fiskar landar på land stänger gälskydden tätt och skyddar gälarna från att torka ut. I ormhuvudet bildar svalgets utsprång den supragillära håligheten, slemhinnan i dess väggar är utrustad med ett tätt nätverk av kapillärer. På grund av närvaron av det supragillära organet andas det luft och kan vara i grunt vatten vid 30 ° C. För ett normalt liv behöver ett ormhuvud, som en larvbåt, både syre löst i vatten och atmosfäriskt syre. Men under övervintringen i dammar täckta med is använder han inte atmosfärisk luft.

Simblåsan är också designad för att använda syret i luften. Den når sin största utveckling som andningsorgan hos lungfisk. De har det cellulärt och fungerar som en lunga. Detta skapar en "lungcirkel" av blodcirkulationen,

Sammansättningen av gaser i simblåsan bestäms både av deras innehåll i reservoaren och av fiskens tillstånd.

Rörliga och rovfiskar har en stor tillförsel av syre i simblåsan, som konsumeras av kroppen vid byteskastningar, när tillförseln av syre genom andningsorganen är otillräcklig. Under ogynnsamma syreförhållanden används simblåsans luft hos många fiskar för att andas. Loach och ål kan leva utan vatten i flera dagar, förutsatt att fukten i huden och gälarna bibehålls: om gälarna i vatten förser ålen med 85 ... 90 % av den totala syreupptagningen, då i luften är bara en tredjedel. Ut ur vattnet använder ålen syret i simblåsan och luften som passerar genom huden och gälarna för att andas. Detta gör att han till och med kan krypa från en vattenmassa till en annan. Karp och karp, som inte har några speciella anordningar för att använda atmosfärisk luft, absorberar delvis syre från simblåsan när de är uppe i vattnet.

Genom att bemästra olika reservoarer har fiskar anpassat sig till livet under olika gasregimer. De mest krävande på syrehalten i vattnet är lax, som behöver en syrekoncentration på 4,4 ... 7 mg / l för normalt liv; harr, färna, lake mår bra vid en halt på minst 3,1 mg/l; 1,9 ... 2,5 mg/l är vanligtvis tillräckligt för cyprinider.

Varje art har sin egen syretröskel, det vill säga den lägsta syrekoncentrationen vid vilken fisken dör. Öring börjar kvävas vid en syrekoncentration på 1,9 mg / l, gös och braxen dör vid 1,2, mört och roder - vid 0,25 ... 0,3 mg / l; hos årets karpar som odlats på naturlig mat noterades syretröskeln till 0,07 ... 0,25 mg / l, och för tvååringar - 0,01 ... 0,03 mg / l syre. Karp och rotan - partiella anaeroba - kan leva i flera dagar utan syre alls, men vid låga temperaturer. Man antar att kroppen först använder syre från simblåsan, sedan lever och muskelglykogen. Tydligen har fiskar speciella receptorer i den främre delen av dorsal aorta eller i medulla oblongata, som uppfattar en minskning av syrekoncentrationen i blodplasman. Fiskens uthållighet främjas av en stor mängd karotenoider i hjärnans nervceller, som kan samla syre och ge bort det när det är brist.

Andningsintensiteten beror på biotiska och abiotiska faktorer. Inom en art varierar det beroende på storlek, ålder, rörlighet, utfodringsaktivitet, kön, grad av gonadmognad och fysikalisk-kemiska miljöfaktorer. När fisken växer minskar aktiviteten av oxidativa processer i vävnaderna; mognad av gonaderna, tvärtom, orsakar en ökning av syreförbrukningen. Syreförbrukningen i kroppen hos män är högre än hos kvinnor.

Förutom koncentrationen av syre i vatten påverkas andningsrytmen av innehållet av CO2, pH, temperatur etc. Till exempel, vid en temperatur på 10 ° C och en syrehalt på 4,7 mg / l, gör öring 60 ... 2 kg / l andningsfrekvens ökar till 140 ... 160; Karp vid 10 ° C andas nästan dubbelt så långsamt som öring (30 ... 40 gånger per minut), på vintern gör den 3 ... 4 och till och med 1 ... 2 andningsrörelser per minut.

Liksom en kraftig brist på syre har överdriven mättnad av vatten med det en skadlig effekt på fisk. Således är den dödliga gränsen för gäddembryon 400 % mättnad av vatten med syre, vid 350 .. .430 % mättnad är den motoriska aktiviteten hos mörtembryon störd. Störens tillväxt minskar vid 430 % mättnad.

Inkubation av ägg i vatten övermättat med syre leder till en avmattning i utvecklingen av embryon, en kraftig ökning av avfall och antalet freaks, och till och med dödsfall. Hos fiskar uppstår gasbubblor på gälarna, under huden, i blodkärl, organ, och då inträffar kramper och dödsfall. Detta kallas gasemboli eller gasbubblor. Döden inträffar dock inte på grund av överskott av syre, utan på grund av en stor mängd kväve. Till exempel, hos laxlarver och yngel dör vid 103 ... 104%, underåringar - 105 ... 113, vuxna fiskar - vid 118% vattenmättnad med kväve.

För att upprätthålla den optimala koncentrationen av syre i vattnet, vilket säkerställer det mest effektiva förloppet av fysiologiska processer i fiskkroppen, är det nödvändigt att använda luftningsinstallationer.

Till en liten övermättnad av syre anpassar sig fisken snabbt. Deras ämnesomsättning ökar och som ett resultat ökar foderintaget och foderkoefficienten minskar, embryonutvecklingen accelererar och avfallet minskar.

För fiskens normala andning är innehållet av CO2 i vattnet mycket viktigt. Med en stor mängd koldioxid är fisken svårt att andas, eftersom blodhemoglobinets förmåga att binda syre minskar, blodets syremättnad minskar kraftigt och fisken kvävs. När halten av CO2 i atmosfären är 1...5% CO2; blod kan inte rinna ut, och blod kan inte ta in syre ens från syresatt vatten.

Cirkulationssystemet

Huvudskillnaden mellan cirkulationssystemet hos fisk och andra ryggradsdjur är närvaron av en cirkel av blodcirkulation och ett tvåkammarhjärta fyllt med venöst blod (med undantag för lungfiskar och crossoptera).

Hjärtat består av en ventrikel och ett förmak och placeras i perikardsäcken, omedelbart bakom huvudet, bakom de sista grenbågarna, det vill säga att det förskjuts framåt jämfört med andra ryggradsdjur. Framför förmaket finns en venös sinus, eller venös sinus, med fallande väggar; Genom denna sinus kommer blod in i förmaket och från det in i ventrikeln.

Den förstorade initiala delen av bukaortan hos lägre fiskar (hajar, rockor, lungfiskar) bildar en sammandragande artärkon, och hos högre fiskar bildar den en aortakula, vars väggar inte kan dra ihop sig. Återflödet av blod förhindras av klaffar.

Cirkulationssystemet i dess mest allmänna form presenteras enligt följande. Venöst blod som fyller hjärtat, med sammandragningar av en stark muskulös ventrikel, genom artärkulan längs bukaortan, skickas framåt och stiger till gälarna längs de afferenta grenartärerna. Hos benfiskar finns det fyra på varje sida av huvudet, beroende på antalet gälbågar. I gälfilamenten passerar blod genom kapillärerna och oxiderat, syresatt blod skickas genom de efferenta kärlen (det finns också fyra par) till rötterna av dorsal aorta, som sedan går över i dorsal aorta, som löper längs kroppens baksida. , under ryggraden. Anslutningen av aortans rötter framför bildar huvudcirkeln som är karakteristisk för benfisk. Halsartärerna förgrenar sig anteriort från aortans rötter.

Artärer löper från dorsal aorta till de inre organen och musklerna. I kaudalregionen passerar aortan in i kaudalartären. I alla organ och vävnader bryts artärer upp till kapillärer. De venösa kapillärerna som samlar upp venöst blod flyter in i en ven som leder blod till hjärtat. Svansvenen, som börjar i kaudalområdet, går in i kroppshålan och delar sig i njurarnas portvener. I njurarna bildar förgreningarna av portalvenerna portalsystemet, och efter att ha lämnat dem smälter de samman i de parade bakre kardinalvenerna. Som ett resultat av sammanflödet av de bakre kardinalvenerna med de främre kardinalvenerna, som samlar blod från huvudet, och subclavia, som för blod från bröstfenorna, bildas två Cuvier-kanaler, genom vilka blod kommer in i venös sinus. Blod från matsmältningskanalen (mage, tarmar) och mjälte, som passerar genom flera vener, samlas upp i leverns portalven, vars grenar i levern bildar portalsystemet. Levervenen som samlar blod från levern rinner direkt in i den venösa sinus

Ris. 1 Schema för cirkulationssystemet hos benfiskar:

1 - venös sinus; 2 - atrium; 3 - ventrikel; 4 - aorta glödlampa; 5 - abdominal aorta; 6 - afferenta grenartärer; efferenta grenartärer; 8 - rötter av dorsal aorta; 9 - främre bygel som förbinder aortans rötter; 10 - halspulsådern; 11 - dorsal aorta; 12 - subklavian artär; 13 - tarmartär; 14 - mesenterial artär; 15 - svansartär; 16 - svansven; 17 - portalvener i njurarna; 18 - bakre kardinalven; 19 - främre kardinalvenen; 20 - subklavian ven; 21 - Cuvier-kanal; 22 - portvenen i levern; 23 - lever; 24 - leverven; svart visar kärl med venöst blod, vitt med arteriellt blod.

Liksom andra ryggradsdjur har cyklostomer och fiskar så kallade extra hjärtan som upprätthåller trycket i kärlen. Så i regnbågens dorsal aorta finns ett elastiskt ligament som fungerar som en tryckpump, vilket automatiskt ökar blodcirkulationen under simning, särskilt i kroppens muskler. Intensiteten hos det extra hjärtat beror på frekvensen av rörelser av stjärtfenan.

Lungfiskar har en ofullständig förmaksseptum. Detta åtföljs av uppkomsten av lungcirkulationen, som passerar genom simblåsan, förvandlas till en lunga.

Fiskarnas hjärta är mycket mindre och svagare än det hos landlevande ryggradsdjur. Dess massa överstiger vanligtvis inte 2,5%, i genomsnitt 1% av kroppsvikten, medan den hos däggdjur når 4,6% och hos fåglar till och med 16%.

Blodtrycket (Pa) hos fisk är lågt - 2133,1 (stingrocka), 11198,8 (gädda), 15998,4 (lax), medan det är i halspulsådern hos hästen - 20664,6.

Frekvensen av sammandragningar av hjärtat är också låg - 18 ... 30 slag per minut, och det beror starkt på temperaturen: vid låga temperaturer hos fisk som övervintrar i gropar, minskar den till 1 ... 2; hos fiskar som tål att frysa till is stannar hjärtpulsationen under denna period.

Mängden blod i fisk är mindre än hos alla andra ryggradsdjur (1,1,..7,3 % av kroppsvikten, inklusive karp 2,0 ... 4,7 %, havskatt - upp till 5, gädda - 2 , chum lax - 1,6, medan i däggdjur - 6,8 % i genomsnitt). Detta beror på kroppens horisontella position (det finns ingen anledning att trycka upp blodet) och mindre energiförbrukning på grund av livet i vattenmiljön. Vatten är ett hypogravitationsmedium, d.v.s. tyngdkraften här har nästan ingen effekt.

De morfologiska och biokemiska egenskaperna hos blod är olika i olika arter på grund av den systematiska positionen, egenskaperna hos livsmiljön och livsstilen. Inom en art fluktuerar dessa indikatorer beroende på årstid, förhållanden för internering, ålder, kön och individers tillstånd. Fiskerytrocyter är större, och deras antal i blodet är mindre än hos högre ryggradsdjur, medan leukocyter som regel är fler. Detta är kopplat, å ena sidan, med en minskad metabolism av fisk, och å andra sidan, med behovet av att stärka blodets skyddande funktioner, eftersom miljön är full av patogener. I 1 mm 3 blod är antalet erytrocyter (miljoner): hos primater 9,27; hovdjur - 11,36; valar - 5,43; fåglar - 1,61 ... 3,02; benfisk - 1,71 (sötvatten), 2,26 (marin), 1,49 (anadrom).

Antalet erytrocyter i fisk varierar kraftigt, främst beroende på deras rörlighet: i karp - 0,84 ... 1,89 miljoner / mm 3 blod, gädda - 2,08, bonito - 4,12 miljoner / mm 3. Antalet leukocyter i karp är 20 ... 80, i ruff - 178 tusen / mm 3. Fiskleukocyter är mycket olika. Hos de flesta arter finns det både granulära (neutrofiler, eosinofiler) och icke-granulära (lymfocyter, monocyter) former av leukocyter i blodet. Lymfocyter dominerar, står för 80...95%, monocyter står för 0,5...11%, neutrofiler—13...31%. Eosinofiler är sällsynta. Till exempel har cyprinider, amurväxtätare och vissa abborrefiskar dem.

Förhållandet mellan olika former av leukocyter i karpblodet beror på ålder och växtförhållanden.

Antalet leukocyter varierar kraftigt under året:

hos karp stiger den på sommaren och minskar på vintern under svält på grund av en minskning av intensiteten i ämnesomsättningen.

En mängd olika former, storlekar och kvantiteter är också karakteristiska för blodplättar som är involverade i blodkoagulering.

Fiskens blod färgas rött av hemoglobin, men det finns fiskar med färglöst blod. Hos sådana fiskar bärs syre i upplöst tillstånd av plasman. Således lever representanter för familjen Chaenichthyidae (från underordningen Nototheniidae) i Antarktis hav vid låga temperaturer (

Mängden hemoglobin i fiskarnas kropp är mycket mindre än hos landlevande ryggradsdjur: de har 0,5 ... 4 g per 1 kg kropp, medan det hos däggdjur är 5 ... 25 g. Fiskar som rör sig snabbt har mer hemoglobin än hos stillasittande: hos migrerande stör 4 g/kg, hos lake 0,5 g/kg. Mängden hemoglobin beror på säsongen (hos karp ökar den på vintern och minskar på sommaren), reservoarens hydrokemiska regim (i vatten med ett pH på 5,2 ökar mängden hemoglobin i blodet), näringsförhållanden (karpar) odlas på naturlig mat och extra foder har olika mängder hemoglobin). Tillväxthastigheten för fisk beror på mängden hemoglobin.

Att leva i en miljö med låg syrehalt bestämde en låg ämnesomsättning och en högre mättnadskapacitet vid ett lägre partialtryck av syre, i motsats till luftandande ryggradsdjur. Hemoglobinets förmåga att extrahera syre från vatten varierar från fisk till fisk. Snabbsimande (makrill, torsk, öring) har mycket hemoglobin i blodet, och de är mycket krävande på syrehalten i vattnet. Hos många marina bottenfiskar, såväl som ål, karp, crucian karp och några andra, finns det tvärtom lite hemoglobin i blodet, men det kan ta syre från miljön även med en liten mängd.

Till exempel, för gös för att mätta blodet med syre (vid 16 ° C), är innehållet i vatten 2,1 ... 2,3 O2 mg / l; i närvaro av 0,56 ... 0,6 O2 mg / l i vattnet börjar blodet ge bort det, andningen blir omöjlig och fisken dör. Jag braxar vid samma temperatur för att helt mätta hemoglobin med syre, närvaron av 1,0 ... 1,06 mg syre i en liter vatten är tillräcklig.

Fiskens känslighet för förändringar i vattentemperaturen är också förknippad med hemoglobinets egenskaper: när temperaturen stiger ökar kroppens behov av syre, men hemoglobinets förmåga att ta det minskar.

Det minskar hemoglobinets förmåga att ta in syre och koldioxid: för att blodmättnaden hos en ål med syre ska nå 50 % med en halt av 1 % CO2 i vatten krävs ett syretryck på 666,6 Pa, och i frånvaron av CO2 räcker ett syretryck på nästan hälften så mycket för detta - 266, 6. „399,9 Pa,

Blodgrupper i fiskar identifierades först på Baikal omul och harr på 30-talet av detta århundrade. Hittills har det fastställts att gruppen antigen differentiering av erytrocyter är utbredd: 14 system av blodgrupper har identifierats, inklusive mer än 40 erytrocytantigener. Med hjälp av immunserologiska metoder studeras variabiliteten på olika nivåer: skillnader mellan arter och underarter och även mellan intraspecifika grupper hos lax (när man studerar förhållandet mellan öring), stör (vid jämförelse av lokala bestånd) och andra fiskar avslöjades.

Blod, som är kroppens inre miljö, utför de viktigaste funktionerna: det bär proteiner, kolhydrater (glykogen, glukos, etc.) och andra näringsämnen som spelar en viktig roll i energi- och plastomsättningen; andningsvägar—transport av syre till vävnaderna och koldioxid till andningsorganen; utsöndring - avlägsnande av slutprodukter av metabolism till utsöndringsorganen; regulatorisk - överföring av hormoner och andra aktiva ämnen från de endokrina körtlarna till organ och vävnader; skyddande - blodet innehåller antimikrobiella ämnen (lysozym, komplement, interferon, properdin), antikroppar bildas, leukocyterna som cirkulerar i det har en fagocytisk förmåga. Nivån av dessa ämnen i blodet beror på fiskens biologiska egenskaper och abiotiska faktorer, och blodsammansättningens rörlighet gör det möjligt att använda dess indikatorer för att bedöma det fysiologiska tillståndet.

Benmärgen, som är det huvudsakliga organet för bildandet av blodkroppar hos högre ryggradsdjur, och fiskar har inga lymfkörtlar (noder).

Hematopoiesis hos fisk, jämfört med högre ryggradsdjur, skiljer sig i ett antal egenskaper.

1. Bildandet av blodkroppar sker i många organ. Hematopoiesens fokus är: gälapparat (vaskulärt endotel och retikulärt syncytium, koncentrerat vid basen av gälfilamenten), tarmar (slemhinna), hjärta (epitelskikt och vaskulärt endotel), njurar (retikulärt syncytium mellan tubuli), mjälte, kärl blod, lymfoida organ ( ansamlingar av hematopoetisk vävnad - retikulärt syncytium - under taket på skallen). På avtrycken av dessa organ är blodkroppar i olika utvecklingsstadier synliga.

2. Hos benfisk uppträder hematopoiesen mest aktivt i de lymfoida organen, njure och mjälte, och det huvudsakliga hematopoetiska organet är njurarna, nämligen deras främre del. I njurar och mjälte sker både bildning av erytrocyter, leukocyter, blodplättar och nedbrytning av erytrocyter.

3. Närvaron av mogna och unga erytrocyter i det perifera blodet hos fisk är normalt och fungerar inte som en patologisk indikator, till skillnad från blodet från vuxna däggdjur.

4. Erytrocyter har en kärna, liksom andra vattenlevande djur, vilket gör att deras livsduglighet är längre än däggdjurens.

Fiskens mjälte ligger i den främre delen av kroppshålan, mellan tarmslingorna, men oberoende av den. Detta är en tät kompakt mörkröd formation av olika former (sfärisk, bandliknande), men oftare långsträckt.

Mjälten ändrar snabbt volym under påverkan av yttre förhållanden och fiskens tillstånd. Hos karp ökar det på vintern, när blodflödet på grund av minskad ämnesomsättning saktar ner och det ackumuleras i mjälten, levern och njurarna, som fungerar som bloddepå, detsamma observeras vid akuta sjukdomar. Med syrebrist, vattenföroreningar, transport och sortering av fisk, fiske av dammar, kommer reserver från mjälten in i blodomloppet.

En av de viktigaste faktorerna i den inre miljön är det osmotiska trycket i blodet, eftersom interaktionen mellan blod och kroppsceller, vattenutbyte i kroppen beror på det.

Cirkulationssystemet är föremål för nervös (vagusnerven) och humoral (hormoner, Ca, K-joner) reglering. Fiskarnas centrala nervsystem får information om hjärtats arbete från gälkärlens baroreceptorer.

Fiskens lymfsystem har inga körtlar. Den representeras av ett antal parade och oparade lymfatiska stammar, in i vilka lymfan samlas in från organ och även släpps ut genom dem till venernas terminala delar, särskilt till Cuvier-kanalerna.Vissa fiskar har lymfhjärta.

NERVSYSTEM OCH SENSORER

Nervsystem. Hos fisk representeras det av det centrala nervsystemet och de perifera och autonoma (sympatiska) nervsystemen som är associerade med det.
Det centrala nervsystemet består av hjärnan och ryggmärgen. Det perifera nervsystemet inkluderar nerver som sträcker sig från hjärnan och ryggmärgen till organen. Det autonoma nervsystemet har i princip många ganglier och nerver som innerverar musklerna i hjärtats inre organ och blodkärl.
Fiskarnas nervsystem, i jämförelse med nervsystemet hos högre ryggradsdjur, kännetecknas av ett antal primitiva egenskaper.
Det centrala nervsystemet har formen av ett nervrör som sträcker sig längs kroppen: en del av det, som ligger ovanför ryggraden och skyddas av kotornas övre bågar, bildar ryggmärgen, och den expanderade främre delen, omgiven av en brosk- eller benskalle, utgör hjärnan.

Ris. 1 fiskhjärna (abborre):

1- luktkapslar; 2- luktlober; 3- framhjärna; 4- mellanhjärnan; 5- lillhjärnan; 6- medulla oblongata; 7- ryggmärg; 8,9,10 - huvudnerver.

Kaviteterna i främre, diencephalon och medulla oblongata kallas ventriklar: håligheten i mellanhjärnan kallas Sylvian akvedukten (den förbinder håligheterna i diencephalon och medulla oblongata, d.v.s. den tredje och fjärde ventrikeln).
Framhjärnan, på grund av det längsgående spåret, ser ut som två hemisfärer. Luktlökarna (primärt luktcentrum) ligger intill dem antingen direkt (i de flesta arter) eller genom luktkanalen (cyprinider, havskatt, torsk).
Det finns inga nervceller i taket av framhjärnan. Grå substans i form av striatala kroppar koncentreras huvudsakligen i basen och luktloberna, kantar ventriklarnas hålighet och utgör huvudmassan i framhjärnan. Fibrerna i luktnerven förbinder glödlampan med. luktkapselceller.
Framhjärnan är centrum för bearbetning av information från luktorganen. På grund av sin koppling till diencephalon och mellanhjärnan är den involverad i regleringen av rörelse och beteende. Framförhjärnan deltar i synnerhet i bildandet av förmågan för sådana handlingar som lek, lekbevakning, flockbildning, aggression, etc.
Syntuberkler utvecklas i diencephalon. Synnerverna avgår från dem och bildar en chiasma (crossover, det vill säga en del av fibrerna i höger nerv passerar in i vänster nerv och vice versa). På undersidan av diencephalon, eller hypotalamus, finns en tratt till vilken hypofysen, eller hypofysen, gränsar; i den övre delen av diencephalon utvecklas epifysen, eller tallkottkörteln. Hypofysen och tallkottkörtlarna är endokrina körtlar.
Diencephalon utför många funktioner. Den uppfattar irritationer från ögats näthinna, deltar i koordineringen av rörelser, bearbetar information från andra sinnesorgan. Hypofysen och tallkottkörtlarna utför hormonell reglering av metaboliska processer.
Mellanhjärnan är den största i storlek. Det har utseendet av två halvklot, som kallas synlober. Dessa lober är de primära visuella centra som uppfattar excitation. Från dem härstammar synnervens fibrer.
I mellanhjärnan bearbetas signaler från syn- och balansorganen; här är centra för kommunikation med lillhjärnan, medulla oblongata och ryggmärgen, reglering av färg, smak.
Lillhjärnan är belägen på baksidan av hjärnan och kan ha formen av antingen en liten tuberkel som gränsar till baksidan av mellanhjärnan, eller en stor saccular-elongata formation intill toppen av medulla oblongata. Lillhjärnan hos havskatt når en särskilt stor utveckling, och i Mormirus är den störst bland alla ryggradsdjur. Fiskens lillhjärna innehåller Purkinje-celler.
Lillhjärnan är centrum för alla motoriska innerveringar vid simning och grepp om mat. Det "ger koordination av rörelser, upprätthåller balans, muskelaktivitet, är associerad med receptorerna i sidolinjeorganen, styr och koordinerar aktiviteten i andra delar av hjärnan. Om lillhjärnan skadas, till exempel hos karp och guldfisk, muskelatoni uppstår, balansen störs, de produceras inte eller försvinner betingade reflexer till ljus och ljud.
Den femte delen av hjärnan - medulla oblongata utan en skarp gräns passerar in i ryggmärgen. Kaviteten i medulla oblongata - den fjärde ventrikeln fortsätter in i håligheten
ryggmärg - neurocoel. En betydande massa av medulla oblongata består av vit substans.
De flesta (sex av tio) av kranialnerverna avgår från medulla oblongata. Det är centrum för reglering av aktiviteten i ryggmärgen och det autonoma nervsystemet. Den innehåller de viktigaste vitala centra som reglerar aktiviteten i andningsorganen, muskuloskeletala, cirkulations-, matsmältnings-, utsöndringsorgan, hörsel- och balansorgan, smak, sidolinje och elektriska organ. Därför, när medulla oblongata förstörs, till exempel när kroppen skärs bakom huvudet, inträffar en snabb död av fisken.
Genom de ryggradsfibrer som kommer till medulla oblongata utförs kopplingen mellan medulla oblongata och ryggmärgen.
10 par kranialnerver avgår från hjärnan: 1 - olfaktorisk nerv (nervus olfactorius) från luktkapselns sensoriska epitel ger irritation till olfaktoriska lökar i framhjärnan; 2-optisk nerv (n. opticus) sträcker sig till näthinnan från synknölarna i diencephalon; 3-oculomotorisk nerv (n. oculo-motorius) innerverar ögats muskler och rör sig bort från mellanhjärnan;
4 - trochlearis nerv (n. trochlearis) - oculomotor, sträcker sig från mellanhjärnan till en av ögats muskler; 5-trigeminusnerven (n. trigeminus), som sträcker sig från den laterala ytan av medulla oblongata och ger tre huvudgrenar-orbital, maxillär och mandibulär; 6 - abducens nerv (n. abducens) sträcker sig från botten av hjärnan till ögats rektusmuskel; 7-ansiktsnerven (n. facialis) avgår från medulla oblongata och ger talrika grenar till musklerna i hyoidbågen, munslemhinnan, hårbotten (inklusive huvudets laterala linje); 8-hörselnerven (n. acusticus) förbinder medulla oblongata och hörselapparaten; 9-glossopharyngeal nerv (n. glossopharingeus) går från medulla oblongata till svalget, innerverar svalgets slemhinna och den första gälbågens muskler; 10-vagusnerv (n. vagus) - den längsta, förbinder medulla oblongata med gälapparat, tarmkanal, hjärta, simblåsa, sidolinje.
Graden av utveckling av olika delar av hjärnan är olika i olika grupper av fiskar och är förknippad med livsstil.
Framhjärnan och luktloberna är bättre utvecklade hos broskfiskar (hajar och rockor) och sämre hos teleostar. Hos stillasittande fiskar, som bottenfisk (flundra), är lillhjärnan liten, men den främre och förlängda märgen är mer utvecklade i enlighet med luktens och beröringens viktiga roll i deras liv. Hos välsimmande fiskar (pelagiska, planktonätande och rovdjur) är mellanhjärnan (synlober) och lillhjärnan (på grund av behovet av snabb rörelsekoordination) mer utvecklade. Fiskar som lever i leriga vatten har små synlober och en liten lillhjärna. Synloberna är dåligt utvecklade hos djuphavsfiskar. Den elektriska aktiviteten i olika delar av hjärnan är också olika: hos silverkarp går elektriska vågor i lillhjärnan med en frekvens av 25 ... 35 gånger per sekund, i framhjärnan - 4 ... 8.
Ryggmärgen är en fortsättning på medulla oblongata. Den har formen av en rundad sladd och ligger i kanalen som bildas av kotornas övre bågar. Till skillnad från högre ryggradsdjur är den kapabel till regenerering och återställande av aktivitet. I ryggmärgen finns grå substans på insidan och vit substans på utsidan.
Ryggmärgens funktion är reflexmässig och ledande. Den innehåller centra för vasomotoriska, bålmuskler, kromatoforer, elektriska organ. Från ryggmärgen metameriskt, d.v.s. motsvarande varje kota, avgår ryggradsnerverna, som innerverar kroppens yta, bålmusklerna och, tack vare kopplingen av ryggradsnerverna med ganglierna i det sympatiska nervsystemet, de inre organ. I ryggmärgen hos benfiskar finns ett sekretoriskt organ - urohypofysen, vars celler producerar ett hormon som är involverat i vattenmetabolismen.
Det autonoma nervsystemet hos broskfiskar representeras av osammanhängande ganglier som ligger längs ryggraden. Ganglionceller med sina processer är i kontakt med spinalnerverna och inre organ.
Hos benfisk är ganglierna i det autonoma nervsystemet förbundna med två längsgående nervstammar. De förbindande grenarna av ganglierna förbinder det autonoma nervsystemet med det centrala. De inbördes förhållandena mellan de centrala och autonoma nervsystemen skapar möjligheten till viss utbytbarhet av nervcentra.
Det autonoma nervsystemet verkar oberoende av det centrala nervsystemet och bestämmer den ofrivilliga automatiska aktiviteten hos de inre organen, även om dess förbindelse med det centrala nervsystemet är bruten.
Fiskorganismens reaktion på yttre och inre stimuli bestäms av reflexen. Fisk kan utveckla en betingad reflex till ljus, form, lukt, smak, ljud, vattentemperatur och salthalt. Så, akvarie- och dammfiskar strax efter starten av vanlig utfodring ackumuleras vid en viss tidpunkt vid matarna. De vänjer sig också vid ljud under matning (knacka på akvariets väggar, ringa en klocka, vissling, slag) och simmar under en tid fram till dessa stimuli även i frånvaro av mat. Samtidigt bildas reflexer för att ta emot mat i fisk snabbare och försvinner långsammare än hos höns, kaniner, hundar och apor. Hos crucian karp uppträder reflexen efter 8 kombinationer av en betingad stimulans med en obetingad, och bleknar efter 28 ... 78 oförstärkta signaler.
Beteendereaktioner utvecklas snabbare hos fiskar i en grupp (imitation, att följa ledaren i en flock, reaktion på ett rovdjur, etc.). Tillfälligt minne och träning är av stor betydelse vid fiskuppfödning. Om fiskar inte lärs ut defensiva reaktioner, kommunikationsförmåga med rovdjur, dör ungar som släpps ut från fiskkläckningsanläggningar snabbt under naturliga förhållanden.
Fiskarnas perceptionsorgan (sinnesorgan) har ett antal egenskaper som återspeglar deras anpassningsförmåga till levnadsförhållanden. Fiskarnas förmåga att uppfatta information från omgivningen är varierande. Deras receptorer kan upptäcka olika stimuli av både fysisk och kemisk natur: tryck, ljud, färg, temperatur, elektriska och magnetiska fält, lukt, smak. Vissa stimuli uppfattas som ett resultat av direkt beröring (beröring, smak), andra på avstånd.
Organ som uppfattar kemiska, taktila (beröring), elektromagnetiska, temperatur- och andra stimuli har en enkel struktur. Irritationer fångas upp av sensoriska nervernas fria nervändar på hudens yta. I vissa grupper av fiskar representeras de av speciella organ eller är en del av sidolinjen.
I samband med särdragen i livsmiljön hos fisk är kemiska sinnessystem av stor betydelse. Kemiska stimuli uppfattas med hjälp av luktsinnet (luktkänsla) eller icke-luktande mottagningsorgan, som ger uppfattning om smak, förändringar i miljöns aktivitet etc.
Det kemiska sinnet kallas kemoreception, och sinnesorganen kallas kemoreceptorer. Kemoreception hjälper fiskar att hitta och utvärdera mat, individer av sin egen art och av det motsatta könet, undvika fiender, navigera i en bäck och försvara territorium.
Luktorgan. Hos fisk, liksom andra ryggradsdjur, är de belägna i den främre delen av huvudet och representeras av parade luktsäckar (kapslar) som öppnar sig utåt genom öppningar som kallas näsborrar. Botten av näskapseln är fodrad med epitelveck, bestående av stödjande och sensoriska celler (receptorer). Den yttre ytan av sensoriska cellen är försedd med cilia, och basen är förbunden med ändarna av luktnerven. Receptoryta
orgel är stor: på I-torget. mm. Luktepitelet står för Phoxinus 95 000 receptorceller. Luktepitelet innehåller många slemavsöndrande celler.
Näsborrarna sitter hos broskfiskar på undersidan av nosen framför munnen, hos benfiskar - på ryggsidan mellan mun och ögon. Cyklostomer har en näsborre, riktiga fiskar har två. Varje näsborre är uppdelad av en läderartad septum i två delar som kallas foramens. Vatten tränger in i den främre delen, tvättar håligheten och går ut genom den bakre öppningen, tvättar och irriterar håren på receptorerna.
Under påverkan av luktämnen i luktepitelet uppstår komplexa processer: förflyttning av lipider, protein-mukopolysackaridkomplex och surt fosfatas. Den elektriska aktiviteten hos olfaktoriska epitelet som svar på olika luktämnen är olika.
Storleken på näsborrarna är relaterad till fiskens levnadssätt: i rörliga fiskar är de små, eftersom vattnet i lukthålan uppdateras snabbt under snabb simning; inaktiva fiskar har stora näsborrar, de passerar en större volym vatten genom näshålan, vilket är särskilt viktigt för fattiga simmare, särskilt de som bor nära botten.
Fiskar har ett subtilt luktsinne, det vill säga deras trösklar för luktkänslighet är mycket låga. Detta gäller särskilt för natt- och skymningsfiskar, såväl som för dem som lever i leriga vatten, för vilka synen inte hjälper dem att hitta mat och kommunicera med släktingar.
Luktsinnet är känsligast hos migrerande fiskar. Fjärran Östern lax hittar definitivt sin väg från ätplatser i havet till lekplatser i de övre delarna av älvarna, där de kläcktes för flera år sedan. Samtidigt övervinner de enorma avstånd och hinder - strömmar, forsar, sprickor. Men fisken hittar rätt bara om deras näsborrar är öppna, och om de är fyllda med bomullsull eller vaselin, går fisken slumpmässigt. Det antas att laxen i början av migrationen styrs av solen och stjärnorna och, cirka 800 km från sin ursprungliga flod, exakt bestämmer vägen på grund av kemoreception.
I experiment, när näshålan på dessa fiskar tvättades bort med vatten från deras ursprungliga lekplats, uppstod en stark elektrisk reaktion i hjärnans luktkola. Reaktionen på vatten från nedströms bifloder var svag, och receptorerna reagerade inte alls på vatten från främmande lekplatser.
Med hjälp av luktlökens celler kan sockeyelaxungar skilja mellan vattnet i olika sjöar, lösningar av olika aminosyror i en utspädning av Yu "4, såväl som koncentrationen av kalcium i vattnet. Inte mindre slående är européens liknande förmåga
ål som vandrar från Europa till lekområden i Sargassohavet. Det uppskattas att ålen kan känna igen den koncentration som skapas genom att späda ut 1 g fenyletylalkohol i förhållandet 1:3-10-18. Fisk fångar rädsla feromon i en koncentration av 10 -10 g / l: Hög selektiv känslighet för histamin, såväl som för koldioxid (0,00132 ... 0,0264 g / l) hittades i karp.
Fiskens luktreceptor kan, förutom kemiska, uppfatta både mekanisk påverkan (flödesstrålar) och temperaturförändringar.
smakorgan. De representeras av smaklökar, bildade av kluster av sensoriska och stödjande celler. Baserna av sensoriska celler är sammanflätade med terminala grenar av ansikts-, vagus- och glossopharyngealnerverna. Uppfattningen av kemiska stimuli utförs också av de fria nervändarna i trigeminus-, vagus- och spinalnerverna.
Fiskens smakuppfattning är inte nödvändigtvis förknippad med munhålan, eftersom smaklökarna är belägna i munhålans slemhinna, på läpparna, i svalget, på antennerna, gälfilamenten, fenstrålar och över hela kroppens yta, inklusive svansen.
Havskatt uppfattar smak främst med hjälp av morrhår, eftersom smaklökarna är koncentrerade i deras epidermis. Antalet av dessa njurar ökar när fiskens kroppsstorlek ökar.
Fisk skiljer också smaken av mat: bitter, salt, sur, söt. I synnerhet är uppfattningen av salthalt associerad med ett gropformat organ beläget i munhålan.
Känsligheten hos smakorganen hos vissa fiskar är mycket hög: till exempel grottfisken Anoptichtys, som är blind, känner en glukoslösning i en koncentration av 0,005 %. Fisk känner igen förändringar i salthalt upp till 0,3 ^ / oo, pH - 0,05 ... 0,007, koldioxid - 0,5 g / l, NaCl - 0,001 ... 0,005 mol (cyprinider), och minnow - även 0,00004 ber.
lateral linje sinnesorgan. Ett specifikt organ, utmärkande endast för fiskar och amfibier som lever i vattnet, är organet för sidosinnet, eller sidolinjen. Detta är ett seismosensoriskt specialiserat hudorgan. Dessa organ är enklast ordnade i cyklostome och larver av cyprinider. Sensoriska celler (mekanoreceptorer) ligger bland kluster av ektodermala celler på ytan av huden eller i små gropar. Vid basen är de flätade med vagusnervens terminala grenar och i området som reser sig över ytan har de flimmerhår som uppfattar vattenvibrationer. I de flesta vuxna teleostar är dessa organ
kanaler nedsänkta i huden, sträcker sig längs kroppens sidor längs mittlinjen. Kanalen öppnar sig utåt genom hål (porer) i skalorna ovanför den. Förgreningar av sidolinjen finns också på huvudet.

Sensoriska celler med cilia ligger i grupper längst ner i kanalen. Varje sådan grupp av receptorceller bildar tillsammans med nervfibrerna i kontakt med dem ett egentligt organ - en neuromast. Vatten rinner fritt genom kanalen och flimmerhåren känner sitt tryck. I detta fall uppstår nervimpulser med olika frekvenser.
De laterala linjeorganen är anslutna till det centrala nervsystemet genom vagusnerven.
Sidolinjen kan vara komplett, d.v.s. sträcka sig längs hela kroppens längd, eller ofullständig och till och med frånvarande, men i det senare fallet utvecklas huvudkanalerna starkt, som till exempel i sill.
Vid sidolinjen känner fisken förändringen i trycket från det strömmande vattnet, lågfrekventa vibrationer (oscillationer), infraljudsvibrationer och elektromagnetiska fält. Till exempel tar karp upp ström vid en densitet av 60 μA/cm 2, crucian carp—16 μA/cm 2.
Den laterala linjen fångar trycket från en ström i rörelse och den uppfattar ingen tryckförändring när den dyker till ett djup. Fisken fångar fluktuationer i vattenpelaren och upptäcker ytvågor, strömmar, undervattensstationära (stenar, rev) och rörliga (fiender, bytesdjur) föremål.
Sidolinjen är ett mycket känsligt organ: hajen fångar fiskens rörelse på ett avstånd av 300 m, migrerande fiskar känner även små strömmar av sötvatten i havet.
Förmågan att fånga vågor som reflekteras från levande och livlösa föremål är mycket viktig för djuphavsfiskar, eftersom normal visuell uppfattning är omöjlig i mörkret på stora djup.
Det antas att fiskar under parningsspel uppfattar vågens sidlinje som en signal från honan eller hanen att leka. Funktionen av hudsinnet utförs också av de så kallade hudknopparna - celler som finns i huvudets och antennernas integument, till vilka nervändarna passar, men de är av mycket mindre betydelse.
Beröringsorgan. De är kluster av sensoriska celler (taktila kroppar) utspridda över kroppens yta. De uppfattar beröringen av fasta föremål (taktila förnimmelser), vattentryck, temperaturförändringar och smärta.
Det finns särskilt många sensoriska hudknoppar i munnen och på läpparna. Hos vissa fiskar utförs funktionen hos dessa organ av långsträckta strålar från fenorna: hos gourami är detta den första strålen från ventralfenan, i trigla (havstupp) är beröring associerad med strålarna från bröstfenorna, som känns botten. Hos invånare i leriga vatten eller bottenfiskar, mest aktiva på natten, är det största antalet sensoriska knoppar koncentrerade på antennerna och fenorna. Hos män fungerar morrhår som smakreceptorer.
Mekaniska skador och smärta verkar vara mindre kännbara hos fisk än hos andra ryggradsdjur. Så, hajar som kastar sig på byten reagerar inte på slag med ett vasst föremål mot huvudet.
Termoreceptorer. De är de fria ändarna av de sensoriska nerverna som finns i hudens ytskikt, med hjälp av vilka fisken uppfattar vattnets temperatur. Det finns receptorer som uppfattar värme (termisk) och kyla (kyla). Värmeuppfattningspunkter finns, till exempel hos gädda på huvudet, finns kalla perceptionspunkter på kroppens yta. Benfisk fångar temperaturfall på 0,1 ... 0,4 grader. Hos öring är det möjligt att utveckla en betingad reflex till mycket små (mindre än 0,1 grader) och snabba temperaturförändringar.
Sidolinjen och hjärnan är mycket känsliga för temperatur. Temperaturkänsliga neuroner som liknar neuroner i däggdjurs termoregulatoriska centra har hittats i fiskens hjärna. Öring har nervceller i diencephalon som svarar på temperaturhöjningar och -fall.
Elektriska sinnesorgan. Uppfattningsorganen för elektriska och magnetiska fält är belägna i huden på hela ytan av fiskens kropp, men främst i olika delar av huvudet och runt den. De liknar organen i sidolinjen:
dessa är gropar fyllda med en slemmassa som leder elektricitet väl; på botten av groparna placeras känselceller (elektroreceptorer) som överför "nervimpulser till hjärnan. Ibland är de en del av sidolinjesystemet. Ampullerna hos Lorenzini fungerar också som elektriska receptorer hos broskfiskar. Analys av informationen som tas emot av elektroreceptorerna utförs av sidolinjeanalysatorn, som är belägen i medulla oblongata och cerebellum. Fiskens känslighet för ström är hög - upp till 1 μV / cm2: karp känner strömmen med en spänning på 0,06 ... 0,1, öring - 0,02 ... 0,08, crucian karp 0,008 ... 0, 0015 V. Det antas att uppfattningen av förändringar i jordens elektromagnetiska fält tillåter
Det är inte möjligt för fiskar att upptäcka en annalkande jordbävning 6...24 timmar före start inom en radie av upp till 2 000 km.
synorgan. De är ordnade på ungefär samma sätt som hos andra ryggradsdjur. Mekanismen för uppfattning av synförnimmelser liknar också andra ryggradsdjur: ljus passerar in i ögat genom den genomskinliga hornhinnan, sedan för pupillen (hålet i iris) den till linsen och linsen överför (fokuserar) ljuset till ögats inre vägg (näthinnan), där och dess direkta uppfattning äger rum (fig. 3). Näthinnan består av ljuskänsliga (fotoreceptor), nerv- och stödjande celler.

Ljuskänsliga celler finns på sidan av pigmentmembranet. I deras processer, formade som stavar och kottar, finns ett ljuskänsligt pigment. Antalet av dessa fotoreceptorceller är mycket stort: ​​det finns 50 tusen av dem per 1 mm 2 av näthinnan hos karp, 162 tusen hos bläckfisk, 16 hos spindlar och 400 tusen hos människor. Genom ett komplext system av kontakter mellan de terminala grenarna av sensoriska celler och dendriter av nervceller kommer ljusstimuli in i synnerven.
Koner i starkt ljus uppfattar detaljerna i föremål och färg: de fångar spektrats långa våglängder. Stavar uppfattar svagt ljus, men de kan inte skapa en detaljerad bild: när de uppfattar korta vågor är de cirka 1000 gånger känsligare än kottar.
Positionen och interaktionen mellan cellerna i pigmentmembranet, stavarna och konerna ändras beroende på belysningen. I ljuset expanderar pigmentcellerna och täcker stavarna som ligger nära dem; kottar dras till cellkärnorna och rör sig därmed mot ljuset. I mörkret dras pinnar till kärnorna och är närmare ytan; kottarna närmar sig pigmentlagret och pigmentcellerna som reduceras i mörkret täcker dem.
Antalet receptorer av olika slag beror på fiskens levnadssätt. Hos dygnsfiskar råder kottar i näthinnan, hos skymnings- och nattfiskar, spön: hos lake finns det 14 gånger fler spön än hos gädda. Djuphavsfiskar som lever i mörkret på djupet har inga kottar, men spöna blir större och deras antal ökar kraftigt — upp till 25 miljoner per 1 mm 2 av näthinnan; sannolikheten att fånga även svagt ljus ökar. De flesta fiskar ser färger. Vissa funktioner i strukturen hos fiskens ögon är förknippade med egenskaperna hos livet i vattnet. De är elliptiska till formen och har ett silvrigt skal mellan kärl och protein, rika på guaninkristaller, vilket ger ögat en gröngullig glans. hornhinnan
fisken är nästan platt (snarare än konvex), linsen är sfärisk (snarare än bikonvex) - detta utökar synfältet. Ett hål i iris (pupill) kan ändra diameter endast inom små gränser. Som regel har fiskar inte ögonlock. Bara hajar har ett nictiterande membran som täcker ögat som en gardin, och vissa sill och multer har ett fettögonlock - en genomskinlig film som täcker en del av ögat.
Ögonens placering hos de flesta arter på sidorna av huvudet är orsaken till att fiskar mestadels har monokulärt seende, och förmågan till binokulärt seende är begränsad. Linsens sfäriska form och dess rörelse framåt mot hornhinnan ger ett brett synfält: ljus kommer in i ögat från alla håll. Den vertikala synvinkeln är 150°, horisontellt 168...170°. Men samtidigt orsakar linsens sfäricitet närsynthet hos fiskar. Räckvidden för deras syn är begränsad och fluktuerar på grund av vattnets grumlighet från några centimeter till flera tiotals meter. Långdistansseende blir möjligt på grund av det faktum att linsen kan dras tillbaka av en speciell muskel, en halvmåneformad process som sträcker sig från åderhinnan i botten av ögonmusslan, och inte på grund av en förändring i linsens krökning , som hos däggdjur.
Med hjälp av synen styrs fiskar också av föremål på marken.
Förbättrad syn i mörker uppnås genom närvaron av ett reflekterande skikt (tapetum) - guaninkristaller, underliggande av pigment. Detta lager t överför ljus till vävnaderna som ligger bakom näthinnan, och reflekterar det och returnerar det igen.
på näthinnan. Detta ökar receptorernas förmåga att använda ljuset som har kommit in i ögat.
På grund av livsmiljöförhållanden kan fiskens ögon förändras mycket. I grottor eller avgrundsformer (djupt vatten) kan ögonen reduceras och till och med försvinna. Vissa djuphavsfiskar, tvärtom, har enorma ögon som gör att de kan fånga mycket svagt ljus, eller teleskopiska ögon, vars uppsamlingslinser fisken kan sätta parallellt och få binokulär syn. Ögonen hos vissa ålar och larver av tropiska fiskar förs fram på långa utväxter (skalade ögon). En ovanlig modifiering av ögonen på en fyrögd fågel som lever i vattnet i Central- och Sydamerika. Hennes ögon är placerade ovanpå hennes huvud, var och en av dem är uppdelad av en skiljevägg i två oberoende delar:
Den övre fisken ser i luften, den nedre i vattnet. I luften kan ögonen på fiskar som kryper ut på land fungera.
Förutom ögonen uppfattar tallkottkörteln (en endokrin körtel) och ljuskänsliga celler som finns i svansdelen, till exempel hos lampögon, ljus.
Synens roll som informationskälla för de flesta fiskar är stor: när man orienterar sig under rörelse, söker efter föda, underhåller en flock, under lekperioden (uppfattningen av defensiva och aggressiva ställningar och rörelser av rivaliserande hanar, och mellan individer av olika kön - parningskläder och lek "ceremoniellt"), i förhållandet mellan offer och rovdjur, etc. Karp ser vid belysning av 0,0001 lux, crucian karp - 0,01 lux.
Fiskens förmåga att uppfatta ljus har länge använts i fiske: fiske efter ljus.
Det är känt att fiskar av olika arter reagerar olika på ljus med olika intensitet och olika våglängder, d.v.s. olika färger. Så starkt artificiellt ljus lockar vissa fiskar (kaspisk skarpsill, saury, taggmakrill, makrill) och skrämmer bort andra (multe, lamprey, ål). På samma sätt är olika arter selektivt relaterade till olika färger och olika ljuskällor, yta och undervatten. Allt detta är grunden för organisationen av industriellt fiske efter elektriskt ljus. Så här fångas skarpsill, sur och annan fisk.
Hörselorgan och fiskens balans. Den ligger på baksidan av skallen och representeras av en labyrint. Det finns inga öronöppningar, öron och snäcka, d.v.s. hörselorganet representeras av innerörat.
Den når den största komplexiteten i riktig fisk:
en stor membranös labyrint placeras i en brosk- eller benkammare under locket på öronbenen. Den skiljer mellan den övre delen - en oval påse (öra, utriculus) och den nedre - en rund påse (sacculus). Från toppen. delar i ömsesidigt vinkelräta riktningar avgår från tre halvcirkelformade kanaler, som var och en vid sin ena ände är expanderad till en ampulla

En oval säck med halvcirkelformade kanaler utgör balansorganet (vestibulär apparat). Den laterala expansionen av den nedre delen av den runda påsen (lagena), som är snäckans rudiment, utvecklas inte vidare hos fisk. En inre lymfatisk (endolymfatisk) kanal utgår från den runda säcken, som hos hajar och rockor går ut genom ett speciellt hål i skallen, och hos andra fiskar slutar den blint vid hårbotten.
Epitelet som kantar sektionerna av labyrinten har sensoriska celler med hårstrån som sträcker sig in i den inre håligheten. Deras baser är flätade med grenar av hörselnerven.
Kaviteten i labyrinten är fylld med endolymfa, den innehåller "auditiva" småsten, bestående av kolkalk (otoliter), tre på var sida om huvudet: i ovala och runda säckar och lagen. På otoliter, som på fjäll, bildas koncentriska lager; därför används otoliter, särskilt den största, ofta för att bestämma fiskens ålder, och ibland för systematiska bestämningar, eftersom deras storlekar och konturer inte är desamma hos olika arter.
Hos de flesta fiskar finns den största otoliten i rundsäcken, men hos cyprinider och några andra i lagen.
En känsla av balans är förknippad med labyrinten: när fisken rör sig förändras trycket från endolymfen i de halvcirkelformade kanalerna, såväl som från sidan av otoliten, och den resulterande irritationen fångas av nervändarna. Med den experimentella förstörelsen av den övre delen av labyrinten med halvcirkelformade kanaler, förlorar fisken förmågan att upprätthålla balans och ligger på sidan, ryggen eller magen. Förstörelsen av den nedre delen av labyrinten leder inte till en förlust av balansen.
Uppfattningen av ljud är förknippad med den nedre delen av labyrinten: när den nedre delen av labyrinten med en rund påse och labyrintfisken tas bort, kan de inte urskilja ljudtoner, till exempel när de utvecklar betingade reflexer. Fisk utan oval påse och halvcirkelformade kanaler, det vill säga utan den övre delen av labyrinten, är mottagliga för träning. Det har alltså konstaterats att den runda säcken och lagena är ljudreceptorer.
Fiskar uppfattar både mekaniska vibrationer och ljudvibrationer med en frekvens på 5 till 25 Hz av sidolinjens organ, från 16 till 13 000 Hz av labyrinten. Vissa fiskarter plockar upp vibrationer som är på gränsen till infraljudsvågor med lateral linje, labyrint och hudreceptorer.
Hörselskärpan hos fisk är mindre än hos högre ryggradsdjur och varierar mellan olika arter: ide uppfattar vibrationer med en våglängd på 25 ... 5524 Hz, silverkarp - 25 ... 3840, ål - 36 ... 650 Hz , och låga ljud fångas bättre av dem. Hajar kan höra ljud från fisk på ett avstånd av 500 meter.
Fisk tar också upp de ljud vars källa inte är i vattnet utan i atmosfären, trots att ett sådant ljud reflekteras till 99,9 % av vattenytan och följaktligen bara 0,1 % av de genererade ljudvågorna tränger in i vattnet.
I uppfattningen av ljud hos cyprinider och havskatt spelas en viktig roll av simblåsan, ansluten till labyrinten och fungerar som en resonator.
Fiskar kan göra sina egna ljud. Ljudproducerande organ i fisk är olika. Dessa är simblåsan (krakare, läppfiskar, etc.), strålarna från bröstfenorna i kombination med axelgördelns ben (soma), käken och svalgtänderna (abborre och cyprinider) etc. I detta avseende, ljudens natur är inte densamma. De kan likna takter, klapprar, visslingar, grymtningar, grymtningar, gnisslor, gnisslande, morrar, knastrar, mullrar, ringsignaler, pipande pip, horn, fågelrop och insektskvitter.
Styrkan och frekvensen av ljud från fisk av samma art beror på kön, ålder, mataktivitet, hälsa, smärta etc.
Ljudet och uppfattningen av ljud är av stor betydelse i fiskens liv. Det hjälper individer av olika kön att hitta varandra, rädda flocken, informera släktingar om närvaron av mat, skydda territoriet, bo och avkomma från fiender, är en mognadsstimulator under parningsspel, det vill säga det fungerar som ett viktigt medel för kommunikation. Det antas att hos djuphavsfiskar spridda i mörkret på havsdjupet är det hörseln, i kombination med sidolinjens organ och lukt, som ger kommunikation, särskilt eftersom ljudledningsförmågan, som är högre i vatten än i luft, ökar på djupet. Hörseln är särskilt viktig för nattaktiva fiskar och invånare i leriga vatten.
Olika fiskars reaktion på främmande ljud är annorlunda: med buller går vissa åt sidan, andra (silverkarp, lax, multe) hoppar upp ur vattnet. Detta används i organisationen av fisket. I fiskodlingar är det under lekperioden förbjuden att ta sig till lekdammarna.

Endokrina körtlar

De endokrina körtlarna är hypofysen, tallkottkörtlarna, binjurarna, bukspottkörteln, sköldkörteln och ultimobronkial (subesofageala) körtlar, samt urohypofysen och gonaderna.De utsöndrar hormoner i blodet.
Hypofysen är en oparad, oregelbunden oval-formad formation som sträcker sig från undersidan av diencephalon (hypothalamus). Dess form, storlek och position är extremt varierande. Hos karp, karp och många andra fiskar är hypofysen hjärtformad och ligger nästan vinkelrätt mot hjärnan. Hos silverkarp är den långsträckt, något tillplattad i sidled och ligger parallellt med hjärnan.
I hypofysen särskiljs två huvudsektioner av olika ursprung: hjärnan (neurohypofysen), som utgör den inre delen av körteln, som utvecklas från diencephalons nedre vägg som en invagination av botten av den tredje hjärnkammaren , och körteln (adenohypofysen), som bildas av en invagination av den övre svalgväggen. I adenohypofysen särskiljs tre delar (lober, lober): den huvudsakliga (främre, belägen i periferin), övergångs- (störst) och mellanliggande (fig. 34). Adenohypofysen är den centrala körteln i det endokrina systemet. I körtelparenkymet producerar dess andelar en hemlighet som innehåller ett antal hormoner som stimulerar tillväxt (ett somatiskt hormon är nödvändigt för bentillväxt), reglerar könskörtlarnas funktioner och påverkar därmed puberteten, påverkar pigmentcellernas aktivitet (bestäm färgen). av kroppen och framför allt utseendet på äktenskapskläder ) och öka fiskens motståndskraft mot höga temperaturer, stimulerar proteinsyntesen, sköldkörtelns funktion och deltar i osmoreglering. Avlägsnande av hypofysen medför ett upphörande av tillväxt och mognad.
Hormoner som utsöndras av neurohypofysen syntetiseras i kärnorna i hypotalamus och transporteras längs nervfibrerna till neurohypofysen och kommer sedan in i kapillärerna som penetrerar den. Detta är alltså en neutrosekretorisk körtel. Hormoner deltar i osmoregleringen, orsakar lekreaktioner.
Ett enda system med hypofysen bildas av hypotalamus, vars celler utsöndrar en hemlighet som reglerar hypofysens hormonbildande aktivitet, samt vatten-saltmetabolism m.m.
Den mest intensiva utvecklingen av hypofysen sker under omvandlingen av larven till en yngel. Hos könsmogen fisk är dess aktivitet ojämn på grund av fiskens reproduktionsbiologi och i synnerhet lekens natur. Hos fisk som leker samtidigt ackumuleras utsöndringen i körtelcellerna nästan samtidigt "efter att sekretet avlägsnats, vid tiden för ägglossningen är hypofysen tömd, och det sker ett avbrott i dess sekretoriska aktivitet. mottagning och därmed utgöra en enda generation,
I batch lekande fisk bildas hemligheten i cellerna icke-samtidigt. Som ett resultat, efter frigörandet av hemligheten under den första leken, finns det kvar en del av cellerna där processen för kolloidbildning inte har slutat. Som ett resultat kan den släppas ut i portioner under hela lekperioden. I sin tur utvecklas oocyter förberedda för nedskräpning under en given säsong också asynkront. Vid tidpunkten för den första leken innehåller äggstockarna inte bara mogna oocyter, utan också de vars utveckling ännu inte har avslutats. Sådana oocyter mognar en tid efter att den första generationen av oocyter, d.v.s. den första delen av kaviar, har kläckts. Så här bildas flera portioner kaviar.
Studiet av sätt att stimulera mognad av fisk ledde nästan samtidigt under första hälften av vårt århundrade, men oberoende av varandra, brasilianska (Iering och Cardozo, 1934-1935) och sovjetiska vetenskapsmän (Gerbilsky och hans skola, 1932-1934) att utveckla en metod för hypofysinjektioner till producenter för att påskynda deras mognad. Denna metod gjorde det möjligt att till stor del kontrollera processen för mognad av fisk och därigenom öka omfattningen av fiskuppfödningsarbete med reproduktion av värdefulla arter. Hypofysinjektioner används ofta i konstgjord avel av stör och cyprinider.
Den tredje neurosekretoriska divisionen av diencephalon - Tallkottkörteln. Dess hormoner (serotin, melatonin, adrenoglomerulotropin) är involverade i säsongsbetonade metaboliska förändringar. Dess aktivitet påverkas av belysning och dagsljustimmar: med deras ökning ökar fiskaktiviteten, tillväxten accelererar, könskörtlarna förändras, etc.
Sköldkörteln är belägen i svalget, nära den abdominala aortan. Hos vissa fiskar (vissa hajar, lax) är det en tät parbildning, bestående av folliklar som utsöndrar hormoner, hos andra (abborre, karp) bildar inte körtelceller ett formaliserat organ, utan ligger diffust i bindväven.
Sekretorisk aktivitet av sköldkörteln börjar mycket tidigt. Till exempel, hos störlarver den 2:a dagen efter kläckningen, uppvisar körteln, även om den inte är helt bildad, aktiv sekretorisk aktivitet, och på den 15:e dagen slutar nästan bildandet av folliklar. Folliklar som innehåller kolloid finns i 4 dagar gamla larver av stjärnstör.
I framtiden utsöndrar körteln med jämna mellanrum en ackumulerande hemlighet, och en ökning av dess aktivitet noteras hos ungdomar under metamorfos och hos mogen fisk, under perioden före leken, innan bröllopskläderna uppträder. Den maximala aktiviteten sammanfaller med ögonblicket för ägglossning.
Aktiviteten i sköldkörteln förändras under hela livet, gradvis faller i åldrandeprocessen, och även beroende på tillgången på mat för fisken: undermatning orsakar en ökad funktion.
Hos kvinnor är sköldkörteln mer utvecklad än hos män, men hos män är den mer aktiv.
Sköldkörteln spelar en viktig roll i regleringen av ämnesomsättningen, tillväxt- och differentieringsprocesserna, kolhydratmetabolism, osmoreglering, upprätthållande av den normala aktiviteten hos nervcentra, binjurebarken och könskörtlarna. Tillsatsen av ett sköldkörtelpreparat till fodret påskyndar utvecklingen av ungdomar. När sköldkörtelfunktionen är nedsatt uppstår en struma.
Könskörtlar - äggstockar och testiklar utsöndrar könshormoner. Deras utsöndring är periodisk: den största mängden hormoner bildas under mognadsperioden för gonaderna. Dessa hormoner är förknippade med utseendet på äktenskapskläder.
I äggstockarna hos hajar och flodål, liksom i hajars blodplasma, hittades hormonerna 17N-östradiol och esteron, lokaliserade främst i äggen, mindre i äggstocksvävnaden. Deoxikortikosteron och progesteron har hittats i hanhajar och lax.
Hos fisk finns det ett samband mellan hypofysen, sköldkörteln och könskörtlarna. I perioderna före lek och lek styrs könskörtlarnas mognad av aktiviteten hos hypofysen och sköldkörteln, och aktiviteten hos dessa körtlar är också sammankopplad.
Bukspottkörteln hos benfisk har en dubbel funktion - yttre (enzymsekretion) och inre (insulinsekretion) körtlar.
Bildandet av insulin är lokaliserat i de Langerhanska öarna som är insprängda i levervävnaden. Det spelar en viktig roll i regleringen av kolhydratmetabolism och proteinsyntes.
Ultimobranchiala (supraperibranchiala eller subesofageala) körtlar har hittats i både havs- och sötvattensfiskar. Dessa är parade eller oparade formationer, som ligger till exempel i gäddor och lax, på sidorna av matstrupen. Körtlarnas celler utsöndrar hormonet kalcitonin, som förhindrar resorptionen av kalcium från benen och därmed förhindrar att dess koncentration i blodet stiger.
Binjurar. Till skillnad från högre djur i fisk är medulla och cortex separerade och bildar inte ett enda organ. Hos benfisk finns de i olika delar av njuren. Den kortikala substansen (motsvarande den kortikala vävnaden hos högre ryggradsdjur) är inbäddad i den främre delen av njuren och kallas interrenal vävnad. Samma ämnen fanns i den som hos andra ryggradsdjur, men halten av till exempel lipider, fosfolipider, kolesterol, askorbinsyra är högre i fisk.
Hormoner i det kortikala lagret har en mångfacetterad effekt på kroppens vitala aktivitet. Således finns glukokortikoider (kortisol, kortison, 11-deoxikortisol i fisk) och könshormoner involverade i utvecklingen av skelett, muskler, sexuellt beteende och kolhydratmetabolism. Avlägsnande av interrenal vävnad leder till andningsstopp redan före hjärtstillestånd. Kortisol är involverat i osmoreglering.
Binjurarnas märg hos högre djur hos fisk motsvarar kromaffinvävnad, vars individuella celler är utspridda och njurarnas vävnader. Hormonet adrenalin som utsöndras av dem påverkar kärl- och muskelsystemen, ökar excitabiliteten och styrkan i hjärtats pulsation, orsakar expansion och förträngning av blodkärlen. En ökning av koncentrationen av adrenalin i blodet orsakar en känsla av ångest.
Urohypofysen, belägen i ryggmärgens kaudala region och deltar i osmoreglering, är också ett neurosekretoriskt och endokrint organ hos benfisk, vilket har stor inverkan på njurarnas funktion.

Giftighet och giftighet hos fisk

Giftiga fiskar har en giftig apparat som består av ryggar och giftiga körtlar som ligger vid basen av dessa ryggar (Mvoxocephalus scorpius under lekperioden) eller i deras räfflor i ryggar och räfflor av fenstrålar (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes, etc.) .

Giftens styrka är annorlunda: från bildandet av en abscess på injektionsstället till andnings- och hjärtrubbningar och dödsfall (i allvarliga fall av Trachurus-infektion). I våra hav är havsdraken (skorpion), stjärnskådaren (havsko), havsruffen (skorpionfisken), stingrocka, havskatt, taggig katranhaj), kerchak, havsabborre, ruff-nosar, aukha (kinesisk ruff), giftiga havsmus (lyra), helljusabborre.

När de äts är dessa fiskar ofarliga.

Fisk vars vävnader och organ är kemiskt giftiga klassas som giftig och bör inte ätas. De är särskilt många i tropikerna. Levern hos hajen Carcharinus glaucus är giftig, medan puffen Tetradon har giftiga äggstockar och ägg. I vår fauna, i småbåtshamnen Schizothorax och osmanen Diptychus, är kaviar och peritoneum giftiga, hos skivstången Barbus och templaren Varicorhynus har kaviaren en laxerande effekt. Giftet från giftig fisk verkar på andnings- och vasomotorcentra och förstörs inte genom kokning. Vissa fiskar har giftigt blod (ål Muraena, Anguilla, Conger, lamprey, sutare, tonfisk, karp, etc.). Giftiga egenskaper visas vid en injektion av blodserum från dessa fiskar; de försvinner vid upphettning under inverkan av syror och alkalier.

Förgiftning med gammal fisk är förknippad med utseendet i den av giftiga avfallsprodukter från förruttnande bakterier. Specifikt "fiskgift" bildas i godartad fisk (främst hos stör och vit lax) som en produkt av den vitala aktiviteten hos anaeroba bakterier Bacillus ichthyismi, nära B. botulinus. Giftets verkan manifesteras av användningen av rå, inklusive saltad fisk.

Ris. Form av fiskfjäll. a - placoid; b - ganoid; c - cykloid; d - ctenoid

Placoid - den äldsta, bevarad i broskfisk (hajar, rockor). Den består av en platta på vilken en ryggrad reser sig. Gamla fjäll kasseras, nya dyker upp i deras ställe. Ganoid - främst hos fossila fiskar. Fjällen är rombiska till formen, tätt ledade med varandra, så att kroppen är innesluten i ett skal. Skalorna förändras inte över tiden. Fjällen har sitt namn till ganoin (dentinliknande substans), som ligger i ett tjockt lager på benplattan. Bland moderna fiskar har pansargäddor och multifenor det. Dessutom har störar det i form av plattor på den övre loben av stjärtfenan (fulcra) och scutes utspridda över kroppen (en modifiering av flera sammanslagna ganoidfjäll).
Gradvis förändrades, tappade vågen ganoin. Moderna benfiskar har det inte längre, och fjällen består av benfjäll (benfjäll). Dessa fjäll kan vara cykloid - rundade, med släta kanter (cyprinider) och ctenoid med en tandad bakkant (abborre). Båda formerna är besläktade, men cykloiden, som en mer primitiv sådan, finns i lågorganiserade fiskar. Det finns fall där hanar inom samma art har ctenoidfjäll och honor har cykloidfjäll (flundror av släktet Liopsetta), eller till och med fjäll av båda formerna finns hos en individ.
Storleken och tjockleken på fjällen hos fisk varierar mycket - från mikroskopiska fjäll av en vanlig ål till mycket stora, palmstora fjäll av en tre meter lång skivstång som lever i indiska floder. Endast ett fåtal fiskar har inte fjäll. Hos vissa har den smält samman till ett fast, orörligt skal, som en lådfisk, eller bildat rader av nära sammankopplade benplattor, som sjöhästar.
Benfjäll, liksom ganoidfjäll, är permanenta, förändras inte och ökar bara årligen i enlighet med fiskens tillväxt, och distinkta års- och säsongsmärken finns kvar på dem. Vinterskiktet har mer frekventa och tunna lager än sommaren, så det är mörkare än sommaren. Genom antalet sommar- och vinterlager på vågen kan man bestämma åldern på vissa fiskar.
Under fjällen har många fiskar silverfärgade kristaller av guanin. Tvättade från fjäll är de ett värdefullt ämne för att få konstgjorda pärlor. Lim tillverkas av fiskfjäll.
På sidorna av kroppen hos många fiskar kan man observera ett antal framträdande fjäll med hål som bildar sidolinjen - ett av de viktigaste sinnesorganen. Antalet skalor i sidolinjen -
I hudens encelliga körtlar bildas feromoner - flyktiga (luktande) ämnen som släpps ut i miljön och påverkar andra fiskars receptorer. De är specifika för olika arter, även närbesläktade; i vissa fall bestämdes deras intraspecifika differentiering (ålder, kön).
Hos många fiskar, inklusive cyprinider, bildas den så kallade skräcksubstansen (ichthyopterin), som släpps ut i vattnet från en skadad individs kropp och uppfattas av dess släktingar som en signal som meddelar fara.
Fiskskinn regenereras snabbt. Genom det sker å ena sidan en partiell frisättning av metabolismens slutprodukter, och å andra sidan absorptionen av vissa ämnen från den yttre miljön (syre, kolsyra, vatten, svavel, fosfor, kalcium och andra element som spelar en stor roll i livet). Huden spelar också en viktig roll som receptoryta: den innehåller termo-, baro-, kemo- och andra receptorer.
I tjockleken av corium bildas integumentära ben i skallen och bröstfena.
Genom muskelfibrerna i myomererna anslutna till dess inre yta deltar huden i bål- och svansmusklernas arbete.

Muskelsystem och elektriska organ

Fiskarnas muskelsystem, liksom andra ryggradsdjur, är uppdelat i kroppens muskelsystem (somatiska) och inre organ (viscerala).

I den första är musklerna i bålen, huvudet och fenorna isolerade. Inre organ har sina egna muskler.
Muskelsystemet är sammankopplat med skelettet (stöd under sammandragning) och nervsystemet (en nervfiber närmar sig varje muskelfiber och varje muskel innerveras av en specifik nerv). Nerver, blod och lymfkärl finns i musklernas bindvävslager, som till skillnad från däggdjurens muskler är små,
Hos fiskar, liksom andra ryggradsdjur, är bålmusklerna mest utvecklade. Det ger simmande fisk. Hos riktiga fiskar representeras den av två stora strängar som ligger längs kroppen från huvud till svans (stor lateral muskel - m. lateralis magnus) (Fig. 1). Denna muskel är uppdelad av ett längsgående bindvävsskikt i dorsal (övre) och buk (nedre) delar.

Ris. 1 Muskulatur av benfisk (enligt Kuznetsov, Chernov, 1972):

1 - myomerer, 2 - myosepter

De laterala musklerna är uppdelade av myosepter i myomerer, vars antal motsvarar antalet kotor. Myomerer är tydligast synliga i fisklarver, medan deras kroppar är genomskinliga.
Musklerna på höger och vänster sida, kontraherande växelvis, böjer stjärtsektionen av kroppen och ändrar stjärtfenans position, på grund av vilken kroppen rör sig framåt.
Ovanför den stora sidomuskeln längs med kroppen mellan axelgördel och svans hos störar och teleostar ligger den ytliga rectus laterala muskeln (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). I laxen avsätts mycket fett i den. Rectus abdominis (m. rectus abdominalis) sträcker sig längs kroppens undersida; vissa fiskar, som ål, gör det inte. Mellan den och den direkta laterala ytmuskeln finns sneda muskler (m. obliguus).
Huvudets muskelgrupper styr käk- och gälapparatens (viscerala muskler) rörelser, fenorna har sina egna muskler.
Den största ansamlingen av muskler bestämmer också platsen för kroppens tyngdpunkt: hos de flesta fiskar ligger den i den dorsala delen.
Aktiviteten hos bålmusklerna regleras av ryggmärgen och lillhjärnan, och de viscerala musklerna innerveras av det perifera nervsystemet, som exciteras ofrivilligt.

Man skiljer på tvärstrimmig (agerar till stor del frivilligt) och glatt muskulatur (som verkar oberoende av djurets vilja). De tvärstrimmiga musklerna inkluderar kroppens skelettmuskler (bålen) och hjärtats muskler. Bålmusklerna kan dra ihop sig snabbt och kraftigt, men blir snart trötta. Ett kännetecken för hjärtmusklernas struktur är inte det parallella arrangemanget av isolerade fibrer, utan förgreningen av deras spetsar och övergången från en bunt till en annan, vilket bestämmer den kontinuerliga driften av detta organ.
Släta muskler består också av fibrer, men mycket kortare och uppvisar inte tvärstrimningar. Dessa är musklerna i de inre organen och väggarna i blodkärlen, som har perifer (sympatisk) innervation.
Träfiber, och därför muskler, är indelade i röda och vita, som skiljer sig, som namnet antyder, i färg. Färgen beror på närvaron av myoglobin, ett protein som lätt binder syre. Myoglobin ger respiratorisk fosforylering, åtföljd av frisättning av en stor mängd energi.
Röda och vita fibrer är olika i ett antal morfofysiologiska egenskaper: färg, form, mekaniska och biokemiska egenskaper (andningsfrekvens, glykogenhalt, etc.).
Röda muskelfibrer (m. lateralis superficialis) - smala, tunna, intensivt försedda med blod, belägna mer ytligt (hos de flesta arter under huden, längs kroppen från huvud till svans), innehåller mer myoglobin i sarkoplasman;
ansamlingar av fett och glykogen hittades i dem. Deras excitabilitet är mindre, individuella sammandragningar varar längre, men går långsammare; oxidativ-, fosfor- och kolhydratmetabolismen är mer intensiv än hos vita.
Hjärtmuskeln (röd) har lite glykogen och många enzymer av aerob metabolism (oxidativ metabolism). Det kännetecknas av en måttlig hastighet av sammandragningar och tröttnar långsammare än vita muskler.
I breda, tjockare, ljusa vita fibrer m. lateralis magnus myoglobin är litet, de har mindre glykogen och andningsenzymer. Kolhydratmetabolism sker övervägande anaerobt, och mängden energi som frigörs är mindre. Individuella skärningar är snabba. Muskler drar ihop sig och tröttnar snabbare än röda. De ligger djupare.
De röda musklerna är ständigt aktiva. De säkerställer långvarig och oavbruten funktion av organen, stödjer den konstanta rörelsen av bröstfenorna, säkerställer böjning av kroppen när du simmar och vänder, och hjärtats kontinuerliga arbete.
Med snabb rörelse, kast, är vita muskler aktiva, med långsamma rörelser, röda. Därför beror närvaron av röda eller vita fibrer (muskler) på fiskens rörlighet: "sprintrar" har nästan uteslutande vita muskler, hos fiskar som kännetecknas av långa migrationer, förutom de röda sidomusklerna, finns det ytterligare röda muskler fibrer i de vita musklerna.
Huvuddelen av muskelvävnaden hos fisk består av vita muskler. Till exempel, i asp, mört, sabelfisk står de för 96,3; 95,2 respektive 94,9 %.
Vita och röda muskler skiljer sig åt i kemisk sammansättning. Röda muskler innehåller mer fett, medan vita muskler innehåller mer fukt och protein.
Tjockleken (diametern) av muskelfibern varierar beroende på typen av fisk, deras ålder, storlek, livsstil och i dammfiskar - på villkoren för internering. Till exempel, i en karp som odlas på naturlig mat är muskelfiberns diameter (µm): hos yngel - 5 ... 19, underåriga - 14 ... 41, tvååringar - 25 ... 50 .
Bålmusklerna utgör huvuddelen av fiskkött. Utbytet av kött i procent av den totala kroppsvikten (köttighet) är inte detsamma för olika arter, och hos individer av samma art varierar det beroende på kön, förhållanden för internering etc.
Fiskkött smälts snabbare än kött från varmblodiga djur. Den är ofta färglös (abborre) eller har nyanser (orange hos lax, gulaktig hos stör, etc.), beroende på förekomsten av olika fetter och karotenoider.
Huvuddelen av fiskmuskelproteiner är albuminer och globuliner (85%), totalt är 4 ... 7 proteinfraktioner isolerade från olika fiskar.
Den kemiska sammansättningen av kött (vatten, fetter, proteiner, mineraler) är olika inte bara i olika arter utan också i olika delar av kroppen. Hos fisk av samma art beror mängden och den kemiska sammansättningen av kött på näringsförhållandena och fiskens fysiologiska tillstånd.
Under lekperioden, särskilt hos migrerande fisk, konsumeras reservämnen, utarmning observeras och som ett resultat av detta minskar mängden fett och kvaliteten på köttet försämras. Hos chumlax, till exempel, under inflygningen till lekplatserna, ökar den relativa massan av ben med 1,5 gånger, huden - med 2,5 gånger. Musklerna är hydrerade - torrsubstanshalten minskas med mer än två gånger; fett och kvävehaltiga ämnen försvinner praktiskt taget från musklerna - fisken förlorar upp till 98,4% fett och 57% protein.
Miljöegenskaper (främst mat och vatten) kan i hög grad förändra fiskens näringsvärde: i sumpiga, leriga eller oljeförorenade vattendrag har fisk kött med en obehaglig lukt. Köttets kvalitet beror också på muskelfiberns diameter, samt mängden fett i musklerna. Till stor del bestäms det av förhållandet mellan massan av muskel- och bindväv, vilket kan användas för att bedöma innehållet av fullvärdiga muskelproteiner i musklerna (jämfört med defekta proteiner i bindvävslagret). Detta förhållande varierar beroende på fiskens fysiologiska tillstånd och miljöfaktorer. I benfiskens muskelproteiner står proteiner för: sarkoplasmer 20 ... 30%, myofibriller - 60 ... 70, stroma - cirka 2%.
All variation av kroppsrörelser tillhandahålls av muskelsystemets arbete. Det ger främst utsläpp av värme och elektricitet i fiskens kropp. En elektrisk ström bildas när en nervimpuls leds längs en nerv, med sammandragning av myofibriller, irritation av ljuskänsliga celler, mekanokemoreceptorer etc.
Elektriska organ

Utan kunskap om fiskens anatomiska egenskaper är det inte möjligt att genomföra en veterinärmedicinsk undersökning, eftersom mångfalden av livsmiljöer och livsstilar ledde till bildandet av olika grupper av specifika anpassningar i dem, manifesterade både i kroppens struktur och i individuella organsystems funktioner.

kroppsform de flesta fiskar är strömlinjeformade, men kan vara spindelformade (sill, lax), sopad (gädda), serpentin (ål), platt (flundra), etc. Det finns fiskar av en obestämd bisarr form.

fiskens kropp består av huvud, kropp, svans och fenor. Huvuddelen är från början av nosen till slutet av gälskydden; stam eller slaktkropp - från slutet av gälskyddet till slutet av anus; stjärtdelen - från anus till slutet av stjärtfenan (fig. 1).

Huvudet kan vara långsträckt, koniskt spetsigt eller med en xiphoid nos, som är sammankopplad med strukturen av den orala apparaten.

Det finns övre munnen (planktonätande), terminala (rovdjur), nedre, såväl som övergångsformer (halvövre, halvundre). På sidorna av huvudet finns gälskydd som täcker gälhålan.

Fiskens kropp är täckt med skinn, som de flesta fiskar har vågar- mekaniskt skydd av fisk. Vissa fiskar har inte fjäll (havskatt). Hos störar är kroppen täckt med benplattor (buggar). I huden på fisk finns det många celler som utsöndrar slem.

Fiskens färg bestäms av färgämnet för pigmentceller i huden och beror ofta på belysningen av reservoaren, en viss jord, livsmiljö etc. Det finns följande typer av färgning: pelagisk (sill, ansjovis, dyster, etc.), snår (abborre, gädda), botten (minne, harr, etc.), skolning (i vissa sill, etc.). Parningsfärgen uppträder under häckningssäsongen.

Skelett(huvud, rygg, fenor, fenor) hos fisk är ben (hos de flesta fiskar) och broskaktig (hos stör). Runt skelettet finns muskel-, fett- och bindväv.

fenorär rörelseorgan och delas in i parade (thorax och buk) och oparade (dorsal, anal och kaudal). Laxfiskar har också en fettfena ovanför analfenan på ryggen. Fenornas antal, form och struktur är en av de viktigaste egenskaperna för att bestämma fiskfamiljen.

muskulös fiskvävnad består av fibrer täckta ovanpå med lös bindväv. Funktioner i vävnadsstrukturen (lös bindväv och brist på elastin) bestämmer fiskköttets goda smältbarhet.

Varje typ av fisk har sin egen färg på muskelvävnad och beror på pigmentet: hos gädda är musklerna grå, hos gös - vit, hos öring - rosa, i

Cyprinider är oftast färglösa när de är råa och blir vita när de tillagas. Vita muskler innehåller inget pigment och jämfört med röda har de mindre järn och mer fosfor och svavel.

Inre organ De består av matsmältningsapparaten, cirkulations- (hjärtat) och andningsorganen (gälar), simblåsan och könsorganen.

andningsorganen fiskens organ är gälarna på båda sidor av huvudet och täckta med gälskydd. Levande och döda fiskar har gälar, på grund av att deras kapillärer fylls med blod, av en klar röd färg.

Cirkulationssystemet stängd. Blodet är rött, mängden av det är 1/63 av fiskens massa. De kraftigaste blodkärlen löper längs ryggraden, som efter fiskens död lätt spricker, och det utspillda blodet orsakar rodnad av köttet och dess ytterligare förstörelse (garvning). Fiskarnas lymfatiska system saknar körtlar (noder).

Matsmältningssystemet består av mun, svalg, matstrupe, magsäck (hos rovfisk), lever, tarmar och anus.

Fiskar är tvåbodjur. sexuella organ honor har äggstockar (äggstockar), medan hanar har testiklar (mjölk). Ägg utvecklas inuti äggstocken. De flesta fiskars kaviar är ätbar. Stör- och laxkaviar är av högsta kvalitet. De flesta fiskar leker i april-juni, lax - på hösten, lake - på vintern.

simblåsa utför en hydrostatisk, i vissa fiskar - en andnings- och ljudproducerande funktion, såväl som rollen som en resonator och en omvandlare av ljudvågor. Innehåller många defekta proteiner, det används för tekniska ändamål. Den ligger i den övre delen av bukhålan och består av två, i vissa - av en påse.

Fiskar har inga termoregleringsmekanismer, deras kroppstemperatur varierar beroende på omgivningstemperaturen eller skiljer sig endast något från den. Fisken tillhör alltså poikilotermiska (med varierande kroppstemperatur) eller, som de tyvärr kallas, kallblodiga djur (P.V. Mikityuk et al., 1989).

1.2. Typer av kommersiell fisk

Beroende på levnadssättet (akvatisk livsmiljö, migrationsdrag, lek etc.) delas all fisk in i sötvatten, semianadrom, anadrom och marin.

Sötvattensfiskar lever och leker i sötvatten. Dessa inkluderar de som fångas i floder, sjöar, dammar: sutare, öring, sterlet, crucian karp, karp, etc.

Marin fisk lever och häckar i haven och oceanerna. Dessa är sill, taggmakrill, makrill, flundra osv.

Anadroma fiskar lever i haven, och leken skickas till de övre delarna av floderna (stör, lax, etc.) eller lever i floder och går till havet för att leka (ål).

Semi-anadroma braxen, karp och andra lever i mynningen av floder och i avsaltade områden i havet och häckar i floder.

Mer än 20 tusen fiskar är kända, varav cirka 1500 är kommersiella. Fiskar som har gemensamma drag vad gäller kroppsform, antal och arrangemang av fenor, skelett, förekomst av fjäll etc. grupperas i familjer.

Sillfamilj. Denna familj är av stor kommersiell betydelse. Den är indelad i 3 stora grupper: den egentliga sillen, sardiner och små sillar.

Egentligen används sillfisk främst för saltning och förberedelse av konserver, konserver, kallrökning, frysning. Dessa inkluderar havsströmming (Atlanten, Stilla havet, Vita havet) och södra sill (svartrygg, Kaspiska havet, Azov-Svarta havet).

Sardiner kombinerar fisksläkten: den faktiska sardin, sardinella och sardicops. De har åtsittande fjäll, en blågrönaktig rygg och mörka fläckar på sidorna. De lever i haven och är en utmärkt råvara för varm- och kallrökning, konserver. Stillahavssardiner kallas iwashi och används för att göra en saltprodukt av hög kvalitet. Sardiner är utmärkta råvaror för varm- och kallrökning.

Små sillar kallas sill, skarpsill från Östersjön, Kaspiska havet, Nordsjön, Svarta havet och även kilka. De säljs kylda, frysta, saltade och rökta. Används för tillverkning av konserver och konserver.

Störfamilj. Fiskens kropp är spindelformad, utan fjäll, det finns 5 rader av benplattor (moln) på huden. Huvudet är täckt med beniga sköldar, nosen är långsträckt, den nedre munnen är i form av en slits. Ryggraden är brosk, en sträng (ackord) passerar inuti. Fett kött kännetecknas av höga smakegenskaper. Störkaviar är av särskilt värde. Störglassar, varm- och kallrökt, i form av balyk och kulinariska produkter, konserver, säljs.

Störar inkluderar: beluga, kaluga, stör, stellatstör och sterlet. Alla störar, förutom sterlet, är anadroma fiskar.

Laxfamilj. Fiskar av denna familj har silvriga, åtsittande fjäll, en tydligt definierad sidolinje och en fettfena ovanför anus. Köttet är mört, smakrikt, fett, utan små intermuskulära ben. De flesta laxar är vandrande fiskar. Denna familj är uppdelad i 3 stora grupper.

1) Europeisk eller delikat lax. Dessa inkluderar: lax, Östersjö- och Kaspisk lax. De har mört, fett kött av en ljusrosa färg. Genomförs i saltad form.

Under lekperioden "tar lax på sig" parningskläder: underkäken förlängs, färgen mörknar, röda och orangea fläckar visas på kroppen och köttet blir magert. En mogen laxhane kallas socker.

2) Lax från Fjärran Östern lever i Stilla havets vatten och skickas för att leka i floderna i Fjärran Östern.

Under leken ändras deras färg, tänderna växer, köttet blir magert och sladdrigt, käkarna böjs och en puckel växer i rosa lax. Efter lek dör fisken. Fiskens näringsvärde under denna period minskar kraftigt.

Lax från Fjärran Östern har mört kött från rosa till rött och värdefull kaviar (röd). De kommer till försäljning saltade, kallrökta, i form av konserver. Kommersiellt värde har chum lax, rosa lax, chinook lax, sim, säl, coho lax.

3) Sik lever huvudsakligen i norra bassängen, floder och sjöar. De utmärker sig genom sin ringa storlek och möra, smakrika vita kött. Dessa inkluderar: sik, muksun, omul, ost (peled), siklöja, sik. De säljs i glass, saltad, rökt, kryddsaltad och som konserver.

Torskfamilj. Fiskar i denna familj har en långsträckt kropp, små fjäll, 3 rygg- och 2 analfenor. Köttet är vitt, smakrikt, utan små ben, men magert, torrt. De säljer fryst och rökt fisk, samt i form av konserver. Kommersiellt värde är: pollock, pollock, navaga, silver kummel. Torsk omfattar även: sötvatten och lake, kummel, polartorsk, blåvitling och vitling, kolja.

Fisk från andra familjer är av stor kommersiell betydelse.

Flundra fångas i Svarta havet, Fjärran Östern och norra bassängerna. Fiskens kropp är platt, i sidled komprimerad. Två ögon är placerade på samma sida. Köttet är lågbenat, medelfet. Av stort värde är representanten för denna familj - hälleflundra, vars kött innehåller mycket fett (upp till 19%), vikt - 1-5 kg. Glass och kallrökt säljs.

Makrill och taggmakrill är värdefulla kommersiella fiskar upp till 35 cm långa, har en långsträckt kropp med en tunn kaudal stjälk. Köttet är mört och fett. De säljer taggmakrill och Svarta havet, makrill från Fjärran Östern och Atlanten, fryst, saltad, varm- och kallrökt. Används även för tillverkning av konserver.

Taggmakrill har, liksom makrill, samma fångstområden, näringsvärde och bearbetningstyper.

Följande typer av fisk fångas också i öppet hav och oceaner: argentina, zuban, havskarp (från sparfamiljen), grenadier (longtail), sabelfisk, tonfisk, makrill, mulle, saury, isfisk, notothenia, etc.

Man bör komma ihåg att många marina fiskar ännu inte är efterfrågade bland befolkningen. Detta beror på den ofta begränsade informationen om fördelarna med ny fisk och deras smakskillnader från de vanliga.

Av sötvattensfisk är den vanligaste och mest till antalet arter karpfamiljen . Det inkluderar: karp, braxen, karp, silverkarp, mört, bagge, fisk, sutare, ide, crucian carp, sabrefish, rudd, mört, gräskarp, terekh, etc. De har 1 ryggfena, åtsittande fjäll, en tydligt definierad lateral linje, förtjockad rygg, terminal mun. Deras kött är vitt, mört, smakrikt, något sött, medelfett, men det har många små ben. Fetthalten i fisk av denna familj varierar mycket beroende på art, ålder, storlek och plats för fångsten. Till exempel är fetthalten i små unga braxen inte mer än 4% och stor - upp till 8,7%. De säljer karpar i levande, kyld och fryst form, varm- och kallrökt, i form av konserver och torkad.

Andra sötvattensfiskar säljs också: abborre och gös (abborrefamiljen), gädda (gäddfamiljen), havskatt (havskattfamiljen) m.m.