Hur anpassar sig fisken till vattenmiljöer? Arseny Knyazkov "Fish World". Anpassningar av fisk till livet i vattnet. Forskaren Karl Frisch studerade inte bara syn, utan också hörseln hos fiskar. Han märkte att hans blinda experimentfiskar alltid dök upp när de hörde det
Den viktigaste egenskapen hos alla organismer på jorden är deras fantastiska förmåga att anpassa sig till miljöförhållanden. Utan den skulle de inte kunna existera i ständigt föränderliga levnadsförhållanden, vars förändring ibland är ganska abrupt. Fiskar är extremt intressanta i detta avseende, eftersom anpassningsförmågan till miljön hos vissa arter under en oändligt lång tidsperiod ledde till uppkomsten av de första landlevande ryggradsdjuren. Många exempel på deras anpassningsförmåga kan observeras i akvariet.
För många miljoner år sedan, i devoniska haven under den paleozoiska eran, levde det fantastiska, länge utdöda (med några få undantag) lobfenade fiskar (Crossopterygii), som amfibier, reptiler, fåglar och däggdjur har att tacka för sitt ursprung. Träskarna som dessa fiskar levde i började gradvis torka ut. Därför lades med tiden, till den gälandning de haft fram till nu, även lungandning. Och fisken anpassade sig mer och mer till att andas syre från luften. Ganska ofta hände det att de tvingades krypa från uttorkade reservoarer till platser där det fortfarande fanns åtminstone lite vatten kvar. Som ett resultat, under många miljoner år, utvecklades femfingrade lemmar från sina täta, köttiga fenor.
Till slut anpassade sig några av dem till livet på land, även om de fortfarande inte gick särskilt långt från vattnet där deras larver utvecklades. Så här uppstod de första forntida groddjuren. Deras ursprung från lobfenade fiskar bevisas av fynden av fossila lämningar, som på ett övertygande sätt visar fiskarnas evolutionära väg till landlevande ryggradsdjur och därmed till människor.
Detta är det mest övertygande materiella beviset på organismers anpassningsförmåga till förändrade miljöförhållanden, vilket bara kan föreställas. Naturligtvis varade denna förvandling i miljontals år. I akvariet kan vi observera många andra typer av anpassningsförmåga, mindre viktiga än de nyss beskrivna, men snabbare och därför mer uppenbara.
Fisk är kvantitativt den rikaste klassen av ryggradsdjur. Hittills har över 8 000 arter av fisk beskrivits, varav många är kända i akvarier. I våra reservoarer, i floder, sjöar, finns ett sextiotal fiskarter, till största delen ekonomiskt värdefulla. Cirka 300 arter av sötvattensfisk lever på Rysslands territorium. Många av dem är lämpliga för akvarier och kan tjäna som dekoration antingen hela livet, eller åtminstone medan fiskarna är unga. Med våra vanliga fiskar kan vi enklast observera hur de anpassar sig till miljöförändringar.
Om vi placerar en ung karp ca 10 cm lång i ett 50 x 40 cm akvarium och en karp av samma storlek i ett andra akvarium 100 x 60 cm i storlek, så finner vi efter några månader att karpen som finns i det större akvariet har växt ur den andra karpen från det lilla akvariet. . Båda fick lika mycket av samma mat och växte dock inte på samma sätt. I framtiden kommer båda fiskarna att sluta växa helt.
Varför händer det här?
Anledning - uttalad anpassningsförmåga till yttre miljöförhållanden. Även om fiskens utseende inte förändras i ett mindre akvarium, men dess tillväxt saktar ner avsevärt. Ju större akvarium som innehåller fisken, desto större blir det. Ökat vattentryck - antingen i större eller mindre utsträckning, mekaniskt, genom dolda irritationer av sinnena - orsakar inre, fysiologiska förändringar; de tar sig uttryck i en ständig avmattning i tillväxten, som slutligen upphör helt. I fem akvarier av olika storlekar kan vi alltså ha karpar i samma ålder, men helt olika i storlek.
Om en fisk, som hållits i ett litet kärl under lång tid och som därför blivit sjuk, placeras i en stor bassäng eller damm, så kommer den att börja ta igen det som gått förlorat i sin tillväxt. Om hon inte hinner med allt kan hon dock öka betydligt i storlek och vikt även på kort tid.
Under påverkan av olika miljöförhållanden kan fiskar avsevärt ändra sitt utseende. Så fiskare vet att mellan fiskar av samma art, till exempel mellan gäddor eller öringar som fångas i åar, dammar och sjöar, brukar det vara tillräckligt stor skillnad. Ju äldre fisken är, desto mer slående är vanligtvis dessa yttre morfologiska skillnader, som orsakas av långvarig exponering för olika miljöer. Den snabbt strömmande vattenströmmen i en flodbädd, eller det tysta djupet i en sjö och en damm, påverkar lika men olika kroppens form, alltid anpassad till den miljö som denna fisk lever i.
Men mänskligt ingripande kan förändra utseendet på en fisk så mycket att en oinvigd person ibland knappt tror att det är en fisk av samma art. Låt oss ta till exempel de välkända slöjorna. Skicklig och tålmodig kineser, genom ett långt och noggrant urval, tog fram en helt annan fisk från en guldfisk, som skilde sig väsentligt från den ursprungliga formen i formen på kroppen och svansen. Slöjan har en ganska lång, ofta hängande, tunn och kluven stjärtfena, liknar den ömtåligaste slöjan. Hans kropp är rundad. Många typer av slöjor har utbuktande och till och med uppsvängda ögon. Vissa former av slöjor har konstiga utväxter på huvudet i form av små kammar eller mössor. Ett mycket intressant fenomen är den adaptiva förmågan att ändra färg. I huden på fisk, som hos groddjur och reptiler, innehåller pigmentceller, de så kallade kromoforerna, otaliga pigmentgranuler. Svartbruna melanoforer dominerar i huden på fisk från kromotoforer. Fiskfjäll innehåller silverfärgat guanin, vilket orsakar just denna briljans som ger vattenvärlden en så magisk skönhet. På grund av komprimering och sträckning av kromoforen kan en förändring i färgen på hela djuret eller någon del av dess kropp inträffa. Dessa förändringar sker ofrivilligt med olika excitationer (skräck, slagsmål, lek) eller som ett resultat av anpassning till en given miljö. I det senare fallet verkar uppfattningen av situationen reflexmässigt på förändringen i färg. Alla som hade möjlighet att se flundror i ett marint akvarium ligga på sanden med vänster eller höger sida av sin platta kropp kunde observera hur denna fantastiska fisk snabbt ändrar färg så fort den kommer på ett nytt substrat. Fisken "strävar" hela tiden efter att smälta samman med miljön så att varken dess fiender eller dess offer märker det. Fisk kan anpassa sig till vatten med olika mängder syre, till olika vattentemperaturer och slutligen till brist på vatten. Utmärkta exempel på sådan anpassningsförmåga finns inte bara i de lätt modifierade uråldriga former som har överlevt, som till exempel lungfisk, utan även i moderna fiskarter.
Först och främst om lungfiskarnas anpassningsförmåga. 3 familjer av dessa fiskar lever i världen, som liknar jättelika lungsalamandrar: i Afrika, Sydamerika och Australien. De lever i små floder och träsk, som torkar upp under en torka, och vid normala vattennivåer är de mycket siliga och leriga. Om det finns lite vatten och det innehåller en tillräckligt stor mängd syre, andas fiskar normalt, det vill säga med gälar, sväljer bara luft ibland, eftersom de förutom själva gälarna också har speciella lungsäckar. Om mängden syre i vattnet minskar eller vattnet torkar andas de endast med hjälp av lungsäckar, kryper upp ur träsket, gräver sig ner i silt och faller i vinterdvala, som varar tills de första relativt stora regnen.
Vissa fiskar, som vår bäckröding, behöver relativt stora mängder syre för att leva. Därför kan de bara leva i rinnande vatten, ju kallare vattnet är och ju snabbare det rinner desto bättre. Men det har experimentellt fastställts att former som har odlats i ett akvarium från en tidig ålder inte kräver rinnande vatten; de ska bara ha kallare eller svagt ventilerat vatten. De anpassade sig till en mindre gynnsam miljö på grund av att ytan på deras gälar ökade, vilket gjorde det möjligt att ta emot mer syre.
Akvarieälskare är väl medvetna om labyrintfiskar. De kallas så på grund av det extra organ med vilket de kan svälja syre från luften. Detta är den viktigaste anpassningen till livet i vattenpölar, risfält och andra platser med dåligt ruttnande vatten. I ett akvarium med kristallklart vatten tar dessa fiskar in mindre luft än i ett akvarium med grumligt vatten.
Övertygande bevis på hur levande organismer kan anpassa sig till den miljö de lever i är de viviparösa fiskarna som mycket ofta hålls i akvarier. Det finns många typer av dem, små och medelstora, brokiga och mindre färgglada. Alla har ett gemensamt drag - de föder relativt utvecklade yngel, som inte längre har en gulesäck och strax efter födseln lever självständigt och jagar små byten.
Redan handlingen att para dessa fiskar skiljer sig markant från lek, eftersom hanar befruktar mogna ägg direkt i honornas kropp. Den senare kastar efter några veckor ut yngel, som omedelbart simmar bort.
Dessa fiskar lever i Central- och Sydamerika, ofta i grunda dammar och pölar, där efter regnens slut vattennivån sjunker och vattnet nästan eller helt torkar upp. Under sådana förhållanden skulle de värpta äggen dö. Fiskar har redan anpassat sig så mycket till detta att de kan kastas ur torkpölar med kraftiga hopp. Hoppning, i förhållande till själva storleken på deras kropp, är större än laxens. Således hoppar de tills de faller i närmaste vatten. Här föder den befruktade honan yngel. I det här fallet bevaras bara den del av avkomman som föddes i de mest gynnsamma och djupa vattendragen.
Främmande fiskar lever i mynningen av floderna i det tropiska Afrika. Deras anpassning har gått så långt fram att de inte bara kryper upp ur vattnet, utan också kan klättra upp på rötterna av kustträd. Dessa är till exempel mudskippers från gobyfamiljen (Gobiidae). Deras ögon, som påminner om en grodas, men ännu mer utstående, är placerade på toppen av huvudet, vilket ger dem förmågan att navigera bra på land, där de ligger och väntar på byten. I händelse av fara rusar dessa fiskar till vattnet, böjer och sträcker ut kroppen som larver. Fiskar anpassar sig till livsvillkoren främst genom sin individuella kroppsform. Detta är å ena sidan en skyddsanordning, å andra sidan på grund av olika fiskarters livsstil. Så, till exempel, karp och crucian karp, livnär sig huvudsakligen på botten av orörlig eller inaktiv mat, utan att utveckla en hög rörelsehastighet, har en kort och tjock kropp. Fiskar som gräver ner sig i marken har en lång och smal kropp, rovfiskar har antingen en starkt lateralt sammanpressad kropp, som en abborre, eller en torpedformad kropp, som en gädda, gös eller öring. Denna kroppsform, som inte representerar stark vattenbeständighet, tillåter fisken att omedelbart attackera byten. Den rådande majoriteten av fiskar har en strömlinjeformad kroppsform som skär genom vattenbrunnen.
En del fiskar har tack vare sitt sätt att leva anpassat sig till mycket speciella förhållanden, så mycket att de till och med inte påminner mycket om fisk. Så till exempel har sjöhästar en seg svans istället för en stjärtfena, med vilken de stärker sig på alger och koraller. De rör sig inte framåt på vanligt sätt, utan på grund av ryggfenans vågliknande rörelse. Sjöhästar är så lika miljön att rovdjur knappt märker dem. De har en utmärkt kamouflagefärg, grön eller brun, och de flesta av arterna har långa, böljande utväxter på kroppen, ungefär som alger.
I tropiska och subtropiska hav finns fiskar som på flykt undan sina förföljare hoppar upp ur vattnet och tack vare sina breda, hinnformade bröstfenor glider många meter över ytan. Dessa är de flygande fiskarna. För att underlätta "flight" har de en ovanligt stor luftbubbla i kroppshålan, vilket minskar fiskens relativa vikt.
Små bågskyttar från floderna i sydvästra Asien och Australien är utmärkt anpassade för att jaga flugor och andra flygande insekter som sitter på växter och olika föremål som sticker ut från vattnet. Bågskytten håller sig nära vattenytan och, när han märker bytet, stänker den från munnen med en tunn vattenstråle, vilket slår insekten till vattenytan.
Vissa fiskarter från olika systematiskt avlägsna grupper har med tiden utvecklat förmågan att leka långt från sin livsmiljö. Dessa inkluderar till exempel laxfisk. Före istiden bebodde de sötvattnen i de norra havsbassängerna - deras ursprungliga livsmiljö. Efter glaciärernas smältning uppträdde även moderna laxarter. Några av dem har anpassat sig till livet i havets saltvatten. Dessa fiskar, till exempel den välkända vanliga laxen, går till floder för att leka i sötvatten, varifrån de senare återvänder till havet. Laxen fångades i samma floder där den först sågs under flyttningen. Detta är en intressant analogi med fåglars vår- och höstflyttningar, som följer mycket specifika stigar. Ålen beter sig ännu mer intressant. Denna hala, ormliknande fisk häckar i djupet av Atlanten, förmodligen upp till 6 000 meters djup. I denna kalla djuphavsöken, som bara ibland är upplyst av fosforescerande organismer, kläcks små, genomskinliga, lövformade ålarver från otaliga ägg; i tre år lever de i havet innan de utvecklas till riktiga små ålar. Och efter det börjar otaliga unga ålar sin resa in i flodens sötvatten, där de lever i i genomsnitt tio år. Vid det här laget växer de upp och samlar på sig fettreserver för att återigen ge sig av på en lång resa in i Atlantens djup, varifrån de aldrig kommer tillbaka.
Ålen är utmärkt anpassad till livet på botten av en reservoar. Kroppens struktur ger honom ett bra tillfälle att tränga in i själva tjockleken av silt, och med brist på mat, krypa på torrt land in i en närliggande reservoar. En annan intressant förändring i dess färg och form på ögonen när du flyttar till havsvatten. Inledningsvis förvandlas mörka ålar till en silverglans på vägen, och deras ögon förstoras avsevärt. Förstoring av ögonen observeras när man närmar sig mynningen av floder, där vattnet är mer bräckt. Detta fenomen kan framkallas i ett akvarium med vuxna ål genom att späda ut lite salt i vattnet.
Varför förstoras ålens ögon när de reser till havet? Denna enhet gör det möjligt att fånga varje, även den minsta stråle eller reflektion av ljus i havets mörka djup.
Vissa fiskar finns i vatten fattiga på plankton (kräftdjur som rör sig i vattenpelaren, såsom daphnia, larver av vissa myggor etc.), eller där det finns få små levande organismer på botten. I det här fallet anpassar sig fisken till att livnära sig på insekter som faller till vattenytan, oftast flugor. Liten, cirka en cm lång, Anableps tetrophthalmus från Sydamerika har anpassat sig till att fånga flugor från vattenytan. För att kunna röra sig fritt precis vid vattenytan har hon en rak rygg, starkt långsträckt med en fena, som en gädda, mycket tillbakaskjuten, och hennes öga är uppdelat i två nästan oberoende delar, övre och lägre. Den nedre delen är ett vanligt fisköga, och fisken ser ut under vattnet med det. Den övre delen sticker ganska rejält framåt och höjer sig över själva vattenytan. Här, med sin hjälp, upptäcker fisken, som undersöker vattenytan, fallna insekter. Endast ett fåtal exempel från den outtömliga mångfalden av arter av anpassning av fisk till den miljö de lever i ges. Precis som dessa invånare i vattenriket kan andra levande organismer anpassa sig i olika grad för att överleva i den interspecifika kampen på vår planet.
Den fantastiska variationen av fiskars former och storlekar förklaras av den långa historien om deras utveckling och höga anpassningsförmåga till existensvillkoren.
Den första fisken dök upp för flera hundra miljoner år sedan. Nu påminner befintliga fiskar lite om sina förfäder, men det finns en viss likhet i formen på kroppen och fenorna, även om kroppen på många primitiva fiskar var täckt med ett starkt benskal och högt utvecklade bröstfenor liknade vingar.
De äldsta fiskarna dog ut och lämnade sina spår endast i form av fossiler. Från dessa fossiler gör vi gissningar, antaganden om våra fiskars förfäder.
Det är ännu svårare att tala om förfäder till fiskar som inte lämnade några spår. Det fanns också fiskar som inte hade några ben, inga fjäll, inga skal. Liknande fiskar finns fortfarande. Det här är lampögon. De kallas fiskar, även om de, med den berömda vetenskapsmannen L. S. Bergs ord, skiljer sig från fiskar, som ödlor från fåglar. Lamprägor har inga ben, de har en näsöppning, tarmarna ser ut som ett enkelt rakt rör, munnen är i form av en rund sugsug. Under de senaste årtusendena fanns det många lamprötor och relaterade fiskar, men de dör gradvis ut och ger plats för mer anpassade. 
Hajar är också fiskar av det äldsta ursprunget. Deras förfäder levde för mer än 360 miljoner år sedan. Det inre skelettet hos hajar är broskartat, men det finns fasta formationer i form av spikar (tänder) på kroppen. Hos störar är kroppsstrukturen mer perfekt - det finns fem rader av benbuggar på kroppen, det finns ben i huvudsektionen.
Enligt de många fossilerna av forntida fiskar kan man spåra hur strukturen i deras kropp utvecklades och förändrades. Det kan dock inte antas att en fiskgrupp direkt omvandlats till en annan. Det skulle vara ett grovt misstag att säga att störar härstammar från hajar och teleostar från störar. Vi får inte glömma att det, förutom de namngivna fiskarna, fanns ett stort antal andra, som, oförmögna att anpassa sig till förhållandena i naturen som omger dem, dog ut.
Modern fisk anpassar sig också till naturliga förhållanden, och i processen, långsamt, ibland omärkligt, förändras deras livsstil och kroppsstruktur.
Ett fantastiskt exempel på hög anpassningsförmåga till miljöförhållanden representeras av lungfisk. Vanliga fiskar andas med gälar, som består av gälbågar med gälskravare och gälfilament fästa vid dem. Lungfiskar, å andra sidan, kan andas med både gälar och "lungor" - märkligt arrangerade simmande och viloläge. I ett sådant torrt bo var det möjligt att transportera protopterus från Afrika till Europa.
Lepidosiren bebor Sydamerikas sumpiga vatten. När reservoarer lämnas utan vatten under en torka som varar från augusti till september, gräver sig lepidosiren, liksom protopterus, ner i silt, faller i dvala och dess liv stöds av bubblor. Lungfiskens blåsa-lunga är full av veck och skiljeväggar med många blodkärl. Den liknar en amfibielunga.
Hur förklarar man denna struktur hos andningsapparaten hos lungfisk? Dessa fiskar lever i grunda vattendrag, som torkar ut ganska länge och blir så fattiga på syre att andning med gälar blir omöjlig. Sedan byter invånarna i dessa reservoarer - lungfiskar - till att andas med lungorna och svälja utomhusluften. När reservoaren torkat helt gräver de ner sig i silt och upplever torka där.
Det finns väldigt få lungfiskar kvar: ett släkte i Afrika (protopterus), ett annat i Amerika (lepidosiren) och ett tredje i Australien (neoceratod eller fjäll).
Protopterus bor i sötvattenförekomster i Centralafrika och har en längd på upp till 2 meter. Under den torra perioden gräver den sig ner i silt och bildar en kammare ("kokong") av lera runt sig, nöjd med en obetydlig mängd luft som tränger in här. Lepidosiren är en stor fisk som når 1 meter lång.
Den australiensiska flingan är något större än lepidosirenen, lever i tysta floder, kraftigt bevuxen med vattenvegetation. När vattennivån är låg (torrt väder) 
tid) börjar gräset ruttna i floden, syret i vattnet försvinner nästan, sedan övergår flingväxten till att andas atmosfärisk luft.
Alla listade lungfiskar konsumeras av lokalbefolkningen för mat.
Varje biologisk egenskap har viss betydelse i en fisks liv. Vilken typ av bihang och anpassningar har fiskar för skydd, skrämsel, attack! En underbar enhet har en liten bitter fisk. Vid tidpunkten för reproduktion växer ett långt rör i den kvinnliga bitterlingen, genom vilken hon lägger ägg i håligheten i ett skalligt skal, där äggen kommer att utvecklas. Detta liknar vanorna hos en gök, att kasta sina ägg i andras bon. Det är inte så lätt att få senapskaviar från hårda och vassa skal. Och den bittre mannen, efter att ha lagt sin omsorg på andra, skyndar sig att lägga undan sin listiga anordning och går igen i det fria utrymmet.
Hos flygfiskar, kapabla att resa sig över vattnet och flyga över ganska långa sträckor, ibland upp till 100 meter, började bröstfenorna se ut som vingar. Skrämda fiskar hoppar upp ur vattnet, breder ut sina fenor och rusar över havet. Men en luftvandring kan sluta väldigt tråkigt: rovfåglar attackerar ofta de små fåglarna.
Flugor finns i de tempererade och tropiska delarna av Atlanten och Medelhavet. Deras storlek är upp till 50 centimeter 
i.
Långfenor som lever i tropiska hav är ännu mer anpassade för att flyga; en art finns också i Medelhavet. Långfenor liknar sill: huvudet är skarpt, kroppen är avlång, storleken är 25-30 centimeter. Bröstfenorna är mycket långa. Långfenor har enorma simblåsor (blåsan är mer än halva kroppens längd). Denna enhet hjälper fisken att hålla sig i luften. Långfenor kan flyga över avstånd som överstiger 250 meter. När du flyger, vinkar uppenbarligen inte fenorna på långfenor, utan fungerar som en fallskärm. Flygningen av en fisk liknar flygningen av en pappersduva, som ofta lanseras av barn.
Hoppande fiskar är också underbara. Om bröstfenorna hos flygfiskar är anpassade för flygning, så är de hos hoppare anpassade för hoppning. Små hoppande fiskar (deras längd är inte mer än 15 centimeter), som lever i kustvatten främst i Indiska oceanen, kan lämna vatten ganska länge och få sin egen mat (främst insekter), hoppa på land och till och med klättra i träd.
Bröstfenorna på hoppare är som starka tassar. Dessutom har byglarna en annan funktion: ögonen placerade på huvudets utväxter är rörliga och kan se i vattnet och i luften. Under en landresa täcker fisken tätt över gälskydden och skyddar därmed gälarna från att torka ut.
Inte mindre intressant är rankan, eller klättrande abborre. Detta är en liten (upp till 20 centimeter) fisk som lever i Indiens sötvatten. Dess främsta egenskap är att den kan krypa bort på land en lång sträcka från vattnet.
Creepers har en speciell supra-gill-apparat, som fisken använder när den andas luft i fall där det inte finns tillräckligt med syre i vattnet eller när den rör sig över land från en reservoar till en annan.
Akvariefiskmakropoder, kampfiskar och andra har också en liknande supragilär apparat.
Vissa fiskar har lysande organ som gör att de snabbt kan hitta mat i havets mörka djup. Lysande organ, ett slags strålkastare, i vissa fiskar är belägna nära ögonen, i andra - vid spetsarna av huvudets långa processer, och i andra avger ögonen själva ljus. En fantastisk egenskap - ögonen både lyser och ser! Det finns fiskar som strålar ut ljus med hela kroppen.
I de tropiska haven, och ibland i vattnet i Fjärran Östern Primorye, kan man hitta intressanta klibbiga fiskar. Varför ett sådant namn? Eftersom den här fisken kan fastna, håll dig till andra föremål. På huvudet finns en stor sugkopp, med vars hjälp pinnen fastnar på fisken.
Den klibbiga använder inte bara gratis transport, fisken får också en "gratis" lunch och äter upp resterna av bordet för sina förare. Föraren är naturligtvis inte särskilt trevlig att resa med en sådan "ryttare" (längden på pinnen når 60 centimeter), men det är inte så lätt att bli av med det heller: fisken sticker tätt.
Strandbor använder denna förmåga för att fånga sköldpaddor. Ett snöre knyts till svansen och fisken sätts på sköldpaddan. Den sticky fastnar snabbt på sköldpaddan, och fiskaren lyfter den sticky tillsammans med bytet i båten.
I sötvattnet i bassängerna i de tropiska Indiska och Stilla havet lever små bågskyttar. Tyskarna kallar det ännu mer framgångsrikt - "Schützenfish", vilket betyder en skjutfisk. Bågskytten, som simmar nära stranden, lägger märke till en insekt som sitter på kust- eller vattengräset, tar vatten i munnen och släpper in en bäck i sitt "handels"-djur. Hur kan man inte kalla en bågskytt för en skytt?
Vissa fiskar har elektriska organ. Känd amerikansk elektrisk havskatt. Den elektriska stingrockan lever i de tropiska delarna av haven. Dess elektriska stötar kan slå en vuxen man från fötterna; små vattenlevande djur dör ofta av slagen från denna stingrocka. Den elektriska stingrockan är ett ganska stort djur: upp till 1,5 meter lång och upp till 1 meter bred.
Starka elektriska stötar kan också orsaka en elektrisk ål som når 2 meter lång. En tysk bok skildrar frenesierade hästar som attackerar elektriska ålar i vattnet, även om det inte finns en liten del av konstnärens fantasi här.
Alla ovanstående och många andra egenskaper hos fisk har utvecklats under tusentals år som nödvändiga medel för att anpassa sig till livet i vattenmiljön.
Det är inte alltid så lätt att förklara varför en eller annan enhet behövs. Varför behöver till exempel en karp en kraftig sågtandad fenstråle, om den hjälper till att trassla in fisken i nätet! Varför behöver vi så långa svansar för en bred mun och en visselpipa? Utan tvekan har detta sin egen biologiska betydelse, men alla naturens mysterier har inte lösts av oss. Vi har gett ett mycket litet antal nyfikna exempel, men de övertygar alla om ändamålsenligheten med olika anpassningar av djur.
Hos flundra är båda ögonen på ena sidan av en platt kropp - på den som är motsatt botten av reservoaren. Men de kommer att födas, komma ut ur ägg, flundror med ett annat arrangemang av ögon - en på varje sida. Hos larver och yngel av flundra är kroppen fortfarande cylindrisk och inte platt, som hos vuxna fiskar. Fisken ligger på botten, växer där, och dess öga från bottensidan går gradvis över till översidan, på vilken båda ögonen så småningom hamnar. Överraskande men förståeligt.
Ålens utveckling och förvandling är också överraskande, men mindre förstådd. Ålen, innan den får sin karakteristiska serpentinform, genomgår flera förvandlingar. Först ser det ut som en mask, sedan tar det formen av ett trädblad och slutligen den vanliga formen av en cylinder.
Hos en vuxen ål är gälskårorna mycket små och tätt täckta. Den här enhetens genomförbarhet är att den är tätt täckt. gälarna torkar mycket långsammare och med fuktade gälar kan ålen förbli vid liv länge utan vatten. Det finns till och med en ganska rimlig tro bland folket att ålen kryper genom fälten.
Många fiskar förändras framför våra ögon. Avkomman till stor crucian karp (som väger upp till 3-4 kilogram), transplanterad från sjön till en liten damm med lite mat, växer inte bra, och vuxna fiskar ser ut som "dvärgar". Detta innebär att fiskens anpassningsförmåga är nära relaterad till hög variabilitet.
I, Pravdin "Berättelsen om fiskens liv"
Djuphavsfiskar anses vara en av de mest fantastiska varelserna på planeten. Deras unika förklaras främst av tillvarons hårda villkor. Det är därför världshavens djup, och särskilt djuphavssänkor och skyttegravar, inte alls är tätbefolkade.
och deras anpassning till existensvillkoren
Som redan nämnts är havens djup inte så tätt befolkade som till exempel vattnets övre lager. Och det finns skäl till detta. Faktum är att existensvillkoren förändras med djupet, vilket gör att organismer måste ha vissa anpassningar.
- Livet i mörkret. Med djupet minskar ljusmängden kraftigt. Man tror att det maximala avståndet som en solstråle färdas i vatten är 1000 meter. Under denna nivå hittades inga spår av ljus. Därför är djuphavsfiskar anpassade till livet i totalt mörker. Vissa fiskarter har inte alls fungerande ögon. Ögonen hos andra representanter, tvärtom, är mycket starkt utvecklade, vilket gör det möjligt att fånga även de svagaste ljusvågorna. En annan intressant enhet är självlysande organ som kan glöda med hjälp av energin från kemiska reaktioner. Sådant ljus underlättar inte bara rörelse, utan lockar också potentiella byten.
- Högt tryck. Ett annat inslag i djuphavsexistensen. Det är därför det inre trycket hos sådana fiskar är mycket högre än hos deras grunda släktingar.
- Låg temperatur. Med djupet minskar vattnets temperatur avsevärt, så fisken är anpassad till livet i en sådan miljö.
- Brist på mat. Eftersom mångfalden av arter och antalet organismer minskar med djupet, finns det därför mycket lite mat kvar. Därför har djuphavsfiskar överkänsliga organ för hörsel och beröring. Detta ger dem möjlighet att upptäcka potentiella byten på stort avstånd, vilket i vissa fall mäts i kilometer. Förresten, en sådan anordning gör det möjligt att snabbt gömma sig från ett större rovdjur.
Du kan se att fiskarna som lever i havets djup är helt unika organismer. Faktum är att ett stort område av världshaven fortfarande är outforskat. Det är därför det exakta antalet djuphavsfiskarter är okänt.
Mångfald av fiskar som lever i vattendjupet
Även om moderna vetenskapsmän bara känner till en liten del av befolkningen i djupen, finns det information om några mycket exotiska invånare i havet.
Bathysaurus- den djupaste rovfisken som lever på ett djup av 600 till 3500 m. De lever i tropiska och subtropiska vattenutrymmen. Denna fisk har nästan genomskinlig hud, stora, välutvecklade känselorgan, och dess munhåla är full av vassa tänder (även vävnader i gommen och tungan). Representanter för denna art är hermafroditer.
huggormfisk- Ytterligare en unik representant för undervattensdjupen. Den lever på 2800 meters djup. Det är dessa arter som bor på djupet.Djurets huvuddrag är dess enorma huggtänder, som påminner något om ormars giftiga tänder. Denna art är anpassad till tillvaron utan konstant föda - fiskarnas magar är så utsträckta att de kan svälja hela en levande varelse som är mycket större än de själva. Och på fiskens svans finns ett specifikt lysande organ, med hjälp av vilket de lockar byten.
Fiskare- en ganska obehaglig varelse med enorma käkar, en liten kropp och dåligt utvecklade muskler. Den lever vidare Eftersom denna fisk inte aktivt kan jaga har den utvecklat speciella anpassningar. har ett speciellt lysande organ som släpper ut vissa kemikalier. Potentiellt byte reagerar på ljus, simmar upp, varefter rovdjuret sväljer det helt.
Faktum är att det finns mycket mer djup, men inte mycket är känt om deras sätt att leva. Faktum är att de flesta av dem bara kan existera under vissa förhållanden, särskilt vid högt tryck. Därför är det inte möjligt att utvinna och studera dem - när de stiger till de övre lagren av vattnet dör de helt enkelt.
Avsnitt 1. Anpassningar för simning.
Det finns många svårigheter att simma. Till exempel, för att inte drunkna måste en person ständigt röra sig, eller åtminstone anstränga sig. Men hur hänger den vanligaste älvgäddan i vattnet och sjunker inte? Gör ett experiment: ta en tunn, lätt pinne och håll den i luften. Inte svårt? Och försök att spendera i vattnet. Det är svårare, eller hur? Och fisken rör sig alltid i vattnet, och ingenting! Det här är frågorna som kommer att besvaras i det här avsnittet.
Den första frågan är varför fiskar inte drunknar. Ja, eftersom de har en simblåsa - en modifierad lunga fylld med gas, fett eller något annat fyllmedel som ger flytkraft till fiskens kropp. Den ligger under ryggraden och stöder den som det tyngsta elementet i kroppen. Broskdjur har inte denna bubbla, så hajar och chimärer tvingas röra sig för det mesta. Endast ett fåtal hajar har primitiva blåsersättningsmedel. Det brukade vara så att hajar inte skulle kunna andas om de slutade, men så är inte fallet - hajar är inte motvilliga till att ligga längst ner i grottan och, vilket inte är uteslutet, till och med sova (även om det är möjligt att endast utmattade eller sjuka individer "vilar" i grottorna). Endast stingrockor bryr sig inte om frånvaron av en simblåsa - de, lata, älskar att ligga på botten. När det gäller teleostarna är det bara ett fåtal arter som inte har en simblåsa, inklusive blåslösa sittpinnar från skorpionfamiljen, alla representanter för flundran och sammansmälta gälar. Simblåsan kan bestå av flera kammare (cyprinider).
Den andra frågan är lätta rörelser i vattnet. Försök att ta en bräda eller en platt platta som flyter på vattnet, lägg den på vattnet och försök, utan att ändra position, att "skjuta" ner den i vattnet. Hon kommer att vifta, och först då kommer hon att ge efter. Därför, för att lösa detta problem, gav naturen fisken en strömlinjeformad form, det vill säga kroppen blev spetsig från huvudet, voluminös mot mitten och avsmalnande mot svansen. Men problemet var inte helt löst: vatten är ett inkompressibelt medium. Men fisken övervann detta också: de började simma i vågor och tryckte vattnet först med huvudet, sedan med kroppen och sedan med svansen. Det kasserade vattnet rinner ner längs fiskens sidor och trycker fisken framåt. Och de fiskar som inte har en sådan form - skorpionfisk, marulk, matthaj, stingrocka, flundra, etc. - behöver det inte: de är bottenfiskar. Att sitta på botten hela livet kan du klara dig utan att effektivisera. Om du behöver röra på dig, då simmar till exempel stingrockan och gör vågliknande rörelser med fenorna (se illustrationer).
Låt oss uppehålla oss vid frågan om fiskens integument. Det finns fyra huvudtyper av fiskfjäll och många sekundära, samt olika spikar och taggar. Placoidskalan liknar en platta med en tand; brosk är täckt med sådana fjäll. Ganoidfjäll, diamantformad och täckt med en speciell substans - ganoin - är ett tecken på något primitivt
strålfenad, inklusive skaldjur. Benplattor upp till 10 cm i diameter - insekter - bildar 5 längsgående rader på störens hud, detta är allt som finns kvar av dess fjäll (ja, den har inte fjäll - den har inte ens tänder, bara yngel har svaga tänder). Små tallrikar och individuella fjäll utspridda över kroppen kan ignoreras. Ctenoidfjäll skiljer sig från cykloidfjäll endast genom att ctenoidfjäll har en tandad ytterkant, medan cykloidfjäll har en slät. Dessa två typer är vanliga bland de flesta strålfenade djur (inklusive de mest primitiva, som cykloidtäckt amia). För de gamla lobfenade var kosmoidfjäll karakteristiska, bestående av fyra lager: ytemaljliknande, det andra - svampigt ben, det tredje - bensvampigt och det lägre - tätt ben. Den har bevarats i coelacanths; i moderna dipnoes har två lager försvunnit. Många fiskar har ryggar. Spetsiga benplattor täcker havskatten med taggiga rustningar. Vissa fiskar har giftiga taggar (om dessa fiskar i andra delen av kapitlet "Farlig fisk"). En slags "borste" av spikar på ryggen och en massa spikar som täcker huvudet är tecken på den gamla stetakantushajen (mer detaljer -).
Fiskens lemmar som hjälper till vid simning är fenor. Benfiskar har en taggig ryggfena på ryggen och efter den en mjuk ryggfena. Ibland finns det bara en ryggfena. Nära gälskydden på båda sidor finns bröstfenorna. I början av buken har benfiskar parade bukfenor. Nära urin- och analöppningarna finns analfenan. En fisks "svans" är stjärtfenan. Hos broskfisk (hajar) är allt nästan detsamma, bara några avvikelser, men vi kommer inte att överväga dem. Moderna lamprötor och hagfishes har en ryggprefin och en caudal prefin.
Låt oss nu prata om vad som hjälper fiskar att leva i undervattensvärlden.
Avsnitt 2. Mimik av fisk.
Mimik - förmågan att smälta samman med bakgrunden, att vara osynlig. I det här avsnittet kommer jag att prata om fiskmimik.
 |
| lumpplockare |
På de första (eller en av de första) platserna när det gäller mimik finns det fiskar av stickleback-ordningen - sjöhästar och barr. Skridskor kan ändra färg beroende på vilka alger de "satt sig på". Alger är gula, torra - och sjöhästen är gul, alger är grön - tången är grön, alger är röd, brun - och tången är röd eller brun. Havsnålar vet inte hur man ändrar färg, men de kan, simmande i grönalger (nålarna i sig är gröna), imitera dem så skickligt att man inte kan skilja dem från alger. Och en skridsko - en trasplockare - kommer att räddas även utan kurragömma i alger. Det ser ut som att allt är trasigt, trasigt. Om han simmar är det inte svårt att missta honom för en trasa eller en bit tång. Trassplockare är mest olika utanför Australiens kust.
Flundrorna är inte sämre på att gömma sig. De är tillplattade i sidled och har båda ögonen på sidan mitt emot sanden som de ligger på. De är bättre på att kamouflage än skridskor och tar nästan vilken färg som helst. På sanden är de sandiga, på en grå sten är de grå. De försökte till och med lägga flundra på ett schackbräde. Och hon blev en svartvit låda!
Jag pratade om efterlikningen av skorpionfisk och matthajar lite tidigare. Många fiskar (som Sargassum Clownfish) kamouflerar sig som nålfiskar i omgivande alger eller koraller.
Stingrockornas mimik är väldigt "slug". De ändrar inte färg, imiterar inte alger. De, som ligger på botten, täcker sig helt enkelt med ett lager sand! Det är hela förklädnaden.
Avsnitt 3. Känslor: sjätte, sjunde...
Om du har ett akvarium hemma kan du göra ett enkelt experiment. Gör en "badmössa" för varje fisk, som bärs på fiskens huvud (med utskärningar för ögon, mun, gälar och fenor). Doppa fingret i vattnet. Sprang fisken iväg? Och sätt nu på dem "hattar" och doppa igen
fingervatten. Du kommer säkert att bli förvånad över fiskens onormala reaktion, som inte alls var rädd för ett obekant föremål och till och med lät sig beröra. Allt handlar om fiskens "sjätte sinne", SIDELINE-systemet (seismosensory system, eller seismosensory sense). Systemet av kanaler, som kallas "lateral linje", går genom hela fiskens kropp som en serie fjäll, som skiljer sig från täcket av hela kroppen, och låter dig uppfatta alla vattnets rörelser. "Mössan" blockerar organen i huvudets laterala linje, och fisken känner inte närmandet av ett främmande föremål. Det är existensen av sidolinjen som förklarar varför fiskstim omedelbart ändrar riktning som helhet och ingen fisk rör sig långsammare än resten. Alla beniga och broskiga fiskar har en sidolinje, med sällsynta undantag (brachidanios från karpfamiljen), och även - ärvt från fiskens förfäder - i vattenlevande amfibier.
Men organen i sidolinjen verkade inte tillräckligt för hajar! Och de hade ett "sjunde sinne". I huden på vilken haj som helst, kan du hitta flera påsar fodrade inuti, kallade ampuller av Lorenzini. De öppnar sig med kanaler på huvudet och undersidan av hajarnas nos. Lorenzinis ampuller är känsliga för elektriska fält, de verkar "skanna" botten av reservoaren och kan upptäcka vilken levande varelse som helst, även gömma sig på en avskild plats. Det är för att "scanna" så mycket av botten som möjligt med hjälp av ampuller som hammarfisken har en sådan huvudform. Dessutom låter Lorenzinis ampuller hajar att navigera genom jordens magnetfält. Naturligtvis har stingrockor, ättlingar till hajar, också ampuller av Lorenzini.
Avsnitt 4. Polarfisk, eller dessa fantastiska nototheniider
Fiskar som lever under vissa ovanliga förhållanden har ofta ovanliga anpassningar till sig. Som ett exempel kommer jag att överväga den fantastiska fisken i underordningen Nototheniidae (abborreliknande ordning), som inte bara lever var som helst utan i ANTARKTISKA.
I haven på den isiga kontinenten finns 90 arter av nototenidae. Deras anpassning till en ovänlig miljö började när Antarktis fastland blev sådant, separerade från Australien och Sydamerika. Teoretiskt kan en fisk överleva när blodet är en grad kallare än fryspunkten. Men det finns is i Antarktis, och den trängde genom täcket in i fiskens blod och fick kroppsvätskorna att frysa även när hypotermi var till och med 0,1 grader. Därför började nototenska fiskar producera speciella ämnen i blodet som kallas ANTIFREEZES, som ger en lägre fryspunkt - de tillåter helt enkelt inte iskristaller att växa. Frostskyddsmedel finns i alla kroppsvätskor, utom ögonvätska och urin, i nästan alla Nototheniaceae. På grund av detta fryser de vid vattentemperaturer (i olika arter) från -1,9 till -2,2 grader Celsius, medan vanliga fiskar - vid -0,8 grader. (Vattentemperaturer i, säg, McMurdo Bay nära Antarktis är -1,4 till (sällan) -2,15 grader.)
Njurarna hos nototeniider är ordnade på ett speciellt sätt - de utsöndrar uteslutande avfall från kroppen, medan de lämnar frostskyddsmedel "i tjänst". Tack vare detta sparar fisk energi – det är trots allt mindre vanligt att utveckla nya "ämnen-räddare".
Dessutom finns det många fler fantastiska anpassningar bland notothenerna. Här, till exempel, hos vissa arter är ryggraden ihålig, och i det subkutana lagret och små avlagringar bland muskelfibrerna finns speciella fetter - triglycerider. Detta bidrar till flytkraften, som blir nästan neutral (dvs fiskens specifika vikt är lika med vattnets specifika vikt, och fisken i dess miljö är faktiskt viktlös).
Avsnitt 5. Tilapia, eller vissa gillar det varmt.
I slutet av kapitlet, låt oss gå från Antarktis isiga vatten till Afrikas varma källor och titta på fiskarna som har lyckats anpassa sig till dessa svåra förhållanden. Du kan upptäcka fisk när du simmar i en sådan vår - ett plötsligt lite kittlande betyder förmodligen att en flock små tilapias är intresserade av dig.
Under dess existens var vattnet i många afrikanska sjöar så mättat med alkalier att fiskar helt enkelt inte kunde leva där. Tilapias i sjöarna Natron och Magadi var tvungna att gå in i dricksjöarnas heta vatten för att överleva. Där har de anpassat sig så mycket att de dör i svalt sötvatten. Men om kraftig nederbörd gör sjöarnas vatten mer avsaltat ett tag, ökar antalet tilapia, ynglen bokstavligen svärmar vid gränsen till källan och själva sjön. 1962, till exempel, tack vare regnet, fyllde tilapia sjön så mycket att älskare av våra fiskar, rosa pelikaner, till och med försökte häcka på den. Den "svarta strimman" började dock igen - antingen fanns det inte tillräckligt med syre i vattnet, eller så ökade mängden alkalier igen, men på ett eller annat sätt dog alla fiskar i sjön. Är det nödvändigt att förklara att pelikanernas häckningsplatser inte uppstod där?
Endast en art av tilapia, Tilapia grahami, har anpassat sig till livet i varma källor. Det finns dock SEX HUNDRA andra varianter av dessa afrikanska fiskar. Några av dem är väldigt intressanta. Så moçambikisk tilapia föds upp i konstgjorda dammar. Men tilapias främsta "värdighet" för en zoolog är att den bär ägg I MUNNEN!
Vattentemperaturen avgör till stor del intensiteten i den metaboliska processen hos fisk. Temperaturförändringar i många; fall är de ett naturligt irriterande ämne som bestämmer början av lek, migration, etc. Andra fysiska och kemiska egenskaper hos vatten, såsom salthalt, mättnad; syre, viskositet, är också av stor betydelse.
DENSITET, VISKOSITET, TRYCK OCH VATTENS RÖRELSE.
FISKENS RÖRELSEMETODER
Fisk lever i en miljö som är mycket tätare och mer trögflytande än luft; detta är förknippat med ett antal funktioner i deras struktur, funktioner hos deras organ och beteende.
Fiskar är anpassade att röra sig i både stillastående och strömmande vatten. Vattnets rörelser, både translationella och oscillerande, spelar en mycket viktig roll i fiskens liv. Fiskar är anpassade att röra sig i vattnet på olika sätt och i olika hastigheter. Detta är kopplat till kroppens form, fenornas struktur och några andra funktioner i fiskens struktur.
Beroende på kroppens form kan fisk delas in i flera typer (bild 2):. ¦
- Torpedformad - de bästa simmare, invånare i vattenpelaren. Denna grupp inkluderar makrill, multe, sillhaj, lax, etc.
- Pilformad och yy - nära den föregående, men kroppen är mer långsträckt och oparade fenor trycks tillbaka. Bra simmare, invånare i vattenpelaren - garfish, itsuka.
- Tillplattad från sidan - denna typ varierar mest. Det brukar delas in i: a) braxenliknande, b) månfisktyp och c) flundratyp. Enligt habitatförhållandena är fiskarna "som tillhör denna typ också mycket olika - från invånarna i vattenpelaren (månfisk) till botten (braxen) eller botten (flundra). :
- L e i t om vidi y y - kropp. , starkt långsträckta och tillplattade fc-sidor. Dåliga simmare årekungen - kegalecus. Trachy-pterus och andra. . . , '(
- Sfärisk och - kroppen är nästan sfärisk, stjärtfenan är vanligtvis dåligt utvecklad - lådfisk, lite klumpfisk, etc.,
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^lutande rörelse tillhandahålls
9
Ris. 2. Olika typer av fiskkroppsform:
/ - sopas (garfish); 2 - torpedformad (makrill); 3 - lateralt tillplattad, braxenliknande (vanlig braxen); 4 - typ av fiskmåne (månfisk);
5 - typ av flundra (flondra); 6 - serpentin (ål); 7 - bandliknande (sillkung); 8 - sfärisk (kropp) 9 - platt (lutning)
- Platt - kroppen är tillplattad dorsoventralt olika strålar, marulk.
Shi
"shish
q (H I
IVDI
SHCHSHCH
:5
Ris. 3. Rörelsesätt: på toppen - ål; nedan - torsk. Du kan se hur vågen går genom fiskens kropp (från Gray, 1933)
Atnia calva L. Flundrorna simmar och gör oscillerande rörelser samtidigt med både rygg- och analfenor. I skridskon åstadkommes simningen av oscillerande rörelser av kraftigt förstorade bröstfenor (fig. 4).
Ris. 4. Rörelse av fisk med fenor: anal (elektrisk ål) eller pectoral (ray) (från Norman, 195 8)
Stjärtfenan förlamar främst den hämmande rörelsen i kroppens ände och försvagar de omvända strömmarna. Enligt arten av åtgärden är fiskens svansar vanligtvis indelade i: 1) isobatiska, där de övre och nedre loberna är lika stora; en liknande typ av svans finns i makrill, tonfisk och många andra; 2) e och ibatisk, i vilken öfre loben är bättre utvecklad än den nedre; denna svans underlättar rörelse uppåt; denna typ av svans är karakteristisk för hajar och störar; 3) hypobatisk, när den nedre svansloben är mer utvecklad än den övre loben och främjar nedåtgående rörelse; en hypobatisk svans finns hos flygfiskar, braxen och några andra (fig. 5).
Ris. 5. Olika typer av svansar hos fisk (från vänster till höger): epibatisk, isobatisk, hypobatisk
Huvudfunktionen hos djuprodren hos fisk utförs av bröstkorgen, såväl som bukdyaten. Med hjälp av dem utförs delvis också fiskens rotation i ett horisontellt plan. Rollen för oparade fenor (dorsal och anal), om de inte utför funktionen av translationell rörelse, reduceras till att underlätta fiskens vändningar upp och ner och endast delvis till rollen som stabilisatorkölar (Vasnetsov, 1941).
Förmågan att böja kroppen mer eller mindre är naturligt relaterad till. dess struktur. Fiskar med ett stort antal kotor kan böja kroppen mer än fiskar med ett litet antal kotor. Antalet kotor hos fiskar varierar från 16 hos månfisken till 400 hos bältesfisken. Dessutom kan fiskar med små fjäll böja sin kropp i större utsträckning än storskaliga.
För att övervinna vattnets motstånd är det extremt viktigt att minimera kroppens friktion mot vattnet. Detta uppnås genom att släta ytan så mycket som möjligt och smörja den med lämpliga friktionsreducerande medel. Hos alla fiskar har huden som regel ett stort antal bägarekörtlar, som utsöndrar slem som smörjer kroppens yta. Den bästa simmaren bland fiskar har en torpedformad kropp.
Fiskens rörelsehastighet är också förknippad med fiskens biologiska tillstånd, i synnerhet könskörtlarnas mognad. De beror också på vattnets temperatur. Slutligen kan fiskens rörelsehastighet variera beroende på om fisken rör sig i en flock eller ensam. Några hajar, svärdfiskar,
tonfisk. Blåhaj - Carcharinus gtaucus L. - rör sig med en hastighet av ca 10 m/s, tonfisk - Thunnus tynnus L. - med en hastighet av 20 m/s, lax - Salmo salar L. - 5 m/s. En fisks absoluta hastighet beror på dess storlek.’ För att jämföra rörelsehastigheten för fisk av olika storlekar används vanligtvis hastighetskoefficienten, som är en kvot för divisionen av den absoluta rörelsehastigheten
fisk vid kvadratroten av dess längd
Mycket snabbrörlig fisk (hajar, tonfisk) har en hastighetsfaktor på cirka 70. Fiskar som rör sig snabbt (lax,
Ris. 6. Schema för förflyttning av flygfisk under start. Sida och ovanifrån (från Shuleikin, 1953),
makrill) har en koefficient på 30-60; måttligt snabb (sill, torsk, multe) - från 20 till 30; långsam (till exempel braxen) - QX 10 till 20; långsam. ) - mindre än 5.
/ Bra simmare i strömmande vatten är något annorlunda i / form / av kroppen från bra simmare i stilla vatten, i synnerhet / i livmoderhalsen, svansröret är vanligtvis / mycket högre, och "kortare än i den andra. Som ett exempel , du kan jämföra formen på en örings stjärtskaft, anpassad för att leva i vatten med en snabb ström, och makrill - en invånare av långsamt rörliga och stillastående havsvatten.
Simmar snabbt., övervinner forsar och sprickor, fiskarna blir trötta. De kan inte simma under lång tid utan vila. Med mycket spänningar i blodet ansamlas mjölksyra i blodet som sedan försvinner under vila. Ibland blir fiskar, till exempel när de passerar genom fiskpassager, så trötta att de till och med dör efter att ha passerat dem (Biask, 1958; etc.). I samband med. Därför, när man utformar fiskpassager, är det nödvändigt att tillhandahålla lämpliga platser för fisk att vila i dem.
Bland fiskarna finns representanter som har anpassat sig till ett slags flyg genom luften. Det här är det bästa
fastigheten är utvecklad i flygfisk - Exocoetidae; faktiskt, detta är inte en riktig flygning, utan ett svävande som ett segelflygplan. Hos dessa fiskar är bröstfenorna extremt starkt utvecklade och fyller samma funktion som vingarna på ett flygplan eller segelflygplan (Fig. 6). Huvudmotorn som ger starthastigheten under flygningen är svansen och först och främst dess nedre blad. Efter att ha hoppat ut till vattenytan glider den flygande fisken över vattenytan en stund och lämnar efter sig ringvågor som divergerar åt sidorna. Vid en tidpunkt då en flygande fisks kropp är i luften, och endast dess svans är kvar i vattnet, fortsätter den fortfarande att öka sin hastighet, vars ökning upphör först efter att fiskens kropp fullständigt separerats från ytan av vattnet. En flygande fisk kan stanna i luften i cirka 10 sekunder och samtidigt flyga en sträcka på mer än 100 mil.
Flygfiskar har utvecklat flygningen som en skyddsanordning som gör att fisken kan undgå rovdjur som jagar den - tonfisk, koryphen, svärdfisk, etc. Bland characinfiskarna finns representanter (släkten Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax) som har anpassat sig till aktiv flaxande flygning ( Fig. 7). Dessa är små fiskar upp till 9-10 cm långa, som bor i Sydamerikas sötvatten. De kan hoppa upp ur vattnet och flyga med hjälp av en våg av långsträckta bröstfenor upp till 3-5 m. Även om flygande charadinider har mindre bröstfenor än flygfiskar av familjen Exocoetidae, är bröstmusklerna som driver bröstfenorna. mycket mer utvecklad. Dessa muskler hos characinfiskar, anpassade till flaxande flykt, är fästa vid mycket starkt utvecklade ben i axelgördeln, som bildar någon slags bröstköl hos fåglar. Vikten av musklerna i bröstfenorna hos flygande karacinider når upp till 25% av kroppsvikten, medan den hos icke-flygande representanter för det närbesläktade släktet Tetragonopterus endast är: 0,7%,
Vattnets densitet och viskositet beror som bekant främst på innehållet av salter och temperaturen i vattnet. Med en ökning av mängden salter lösta i vatten ökar dess densitet. Tvärtom, med en ökning av temperaturen (över + 4 ° C), minskar densiteten och viskositeten, och viskositeten är mycket starkare än densiteten.
Levande materia är vanligtvis tyngre än vatten. Dess specifika vikt är 1,02-1,06. Enligt A.P. Andriyashev (1944) varierar andelen fiskar av olika arter från 1,01 till 1,09 för fiskarna i Svarta havet. Följaktligen måste fiskar, för att stanna i vattenpelaren, "ha några speciella anpassningar, som, som vi kommer att se nedan, kan vara ganska olika.
Det huvudsakliga organet genom vilket fisken kan reglera sig
att kontrollera dess specifika vikt, och följaktligen dess inneslutning till vissa lager av vatten, är simblåsan. Endast ett fåtal fiskar som lever i vattenpelaren har ingen simblåsa. Hajar och vissa makrillar har ingen simblåsa. Dessa fiskar reglerar sin position i ett visst vattenlager endast med hjälp av fenornas rörelse.
Ris. 7. Haracinfisk Gasteropelecus anpassad till flaxande flygning:
1 - allmän vy; 2 - diagram över strukturen av axelgördeln Och platsen för fenan:
a - cleithrum; b -, hupercoracoideum; c - hypocoracoibeum; d - pte * rhygiophora; d - fenans strålar (från Sterba, 1959 och Grasse, 1958)
Hos fiskar med simblåsa, som till exempel taggmakrill - Trachurus, leppefisk - Crenilabrus och Ctenolabrus, sydlig kolja - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) etc. är den specifika vikten något mindre än hos fisk utan simtur. urinblåsa, nämligen; 1.012-1.021. Hos fiskar utan simblåsa [havsruff - Scorpaena porcus L., stjärnskådare - Uranoscopus scaber L., gobies - Neogobius melanostomus (Pall.) och N. "fluviatilis (Pall.), etc.] varierar den specifika vikten från 1, 06 till 1.09.
Det är intressant att notera förhållandet mellan fiskens specifika vikt och dess rörlighet. Av de fiskar som inte har simblåsa har mer rörliga fiskar, som till exempel sultanka - Mullus barbatus (L.) - (genomsnitt 1.061), och den största - botten, grävande, som stargazer, har en mindre specifik vikt som är i genomsnitt 1,085. Ett liknande mönster observeras hos fiskar med simblåsa. Naturligtvis beror andelen fisk inte bara på närvaron eller frånvaron av en simblåsa, utan också på fiskens fettinnehåll, utvecklingen av benformationer (närvaro av ett skal) IT. d.
Andelen fisk förändras allt eftersom den växer, liksom under året på grund av förändringar i dess feta och fetthalt. Så, i Stillahavssillen - Clupea harengus pallasi Val. - specifik vikt varierar från 1,045 i november till 1,053 i februari (Tester, 1940).
I de flesta av de mer uråldriga fiskgrupperna (bland de beniga, i nästan alla sill och cyprinider, såväl som lungfiskar, multifenor, ben och broskiga ganoider) är simblåsan kopplad till tarmarna med hjälp av en speciell kanal - ductus pneumaticus . I resten av fisken - abborreliknande, torskliknande och andra * beniga, i vuxet tillstånd bevaras inte förbindelsen mellan simblåsan och tarmarna.
I vissa sillar och ansjovis, till exempel, havsströmming - Clupea harengus L., skarpsill - Sprattus sprattus (L.), ansjovis - Engraulis encrasicholus (L.), har simblåsan två hål. Utöver ductus pneumaticus finns det även en yttre öppning på baksidan av blåsan, som mynnar direkt bakom analen (Svetovidov, 1950). Detta hål gör att fisken snabbt kan dyka eller stiga från djupet till ytan på kort tid för att avlägsna överflödig gas från simblåsan. Samtidigt, i en fisk som sjunker till ett djup, uppstår överskottsgas i bubblan under påverkan av vattentrycket på dess kropp som ökar när fisken sjunker. Vid stigande med kraftigt minskat yttre tryck tenderar gasen i bubblan att uppta största möjliga volym och i samband med detta tvingas fisken ofta också ta bort den.
En flock sill som flyter upp till ytan kan ofta upptäckas av många luftbubblor som stiger upp från djupet. I Adriatiska havet utanför Albaniens kust (Vlorabukten, etc.), när de fångar sardiner i ljuset, förutsäger albanska fiskare exakt det förestående utseendet av denna fisk från djupet genom uppkomsten av gasbubblor som släpps ut av den. Fiskarna säger så: "Skum har dykt upp, och nu kommer sardinen att dyka upp" (meddelande av G. D. Polyakov).
Fyllningen av simblåsan med gas sker hos fiskar med öppen blåsa och tydligen hos de flesta fiskar med stängd blåsa, inte omedelbart efter att ha lämnat ägget. Medan de kläckta fria embryona går igenom vilostadiet, hänger från växtstammarna eller ligger på botten, har de ingen gas i simblåsan. Simblåsan fylls genom att svälja gas utifrån. Hos många fiskar saknas kanalen som förbinder tarmarna med urinblåsan i vuxet tillstånd, men deras larver har det, och det är genom den som deras simblåsa fylls med gas. Denna observation bekräftas av följande experiment. Larver kläcktes ur abborrfiskens ägg i ett sådant kärl, vars vattenyta var skild från botten av ett tunt nät som var ogenomträngligt för larver. Under naturliga förhållanden sker fyllningen av blåsan med gas hos abborrefiskar den andra eller tredje dagen efter kläckningen. I försökskärlet hölls fiskarna upp till fem till åtta dagars ålder, varefter barriären som skiljer dem från vattenytan togs bort. Men vid denna tidpunkt hade förbindelsen mellan simblåsan och tarmarna avbrutits och blåsan förblev ofylld med gas. Den initiala fyllningen av simblåsan med gas i både öppen blåsa och de flesta fiskar med sluten simblåsa sker alltså på samma sätt.
Hos gös uppstår gas i simblåsan när fisken blir cirka 7,5 mm lång. Om simblåsan vid denna tidpunkt inte förblir fylld med gas, då larverna med en redan stängd blåsa, till och med har möjlighet att svälja gasbubblor, svämmar över sina tarmar, men gasen kommer inte längre in i blåsan och går ut genom deras anus (Kryzhanovsky , Disler och Smirnova, 1953).
Från kärlsystemet (av okänd anledning) kan ingen gas släppas ut i simblåsan förrän åtminstone lite gas kommer in i den utifrån.
Ytterligare reglering av mängden och sammansättningen av gas i simblåsan hos olika fiskar görs på olika sätt Hos fiskar som har en koppling mellan simblåsan och tarmen sker flödet och frigörandet av gas från simblåsan till en stor utsträckning genom ductus pneumaticus. Hos fiskar med stängd simblåsa, efter den initiala fyllningen med gas utifrån, sker ytterligare förändringar i mängden och sammansättningen av gasen genom dess frisättning och absorption av blodet. Sådan fisk har på den inre väggen av urinblåsan. röd kropp - extremt tätt genomsyrad av blodkapillärbildning. Så, i två röda kroppar belägna i simblåsan på en ål, finns det 88 000 venösa och 116 000 arteriella kapillärer med en total längd på 352 och 464 m. 3 Samtidigt är volymen av alla kapillärer i de röda kropparna av en ål är bara 64 mm3, d.v.s. inte mer än en droppe av medelstorlek. Den röda kroppen varierar i olika fiskar från en liten fläck till en kraftfull gasavsöndrande körtel, bestående av ett cylindriskt körtelepitel. Ibland finns den röda kroppen även hos fisk med ductus pneumaticus, men i sådana fall är den oftast mindre utvecklad än hos fisk med sluten blåsa.
Beroende på sammansättningen av gasen i simblåsan skiljer sig både olika typer av fiskar och olika individer av samma art. Så sutare innehåller vanligtvis cirka 8% syre, abborre - 19-25%, gädda * - cirka 19%, mört - 5-6%. Eftersom främst syre och koldioxid kan tränga in från cirkulationssystemet in i simblåsan, är det dessa gaser som vanligtvis dominerar i den fyllda blåsan; kväve är en mycket liten andel. Tvärtom, när gas avlägsnas från simblåsan genom cirkulationssystemet, ökar andelen kväve i blåsan dramatiskt. Som regel har havsfiskar mer syre i simblåsan än sötvattensfiskar. Tydligen beror detta främst på dominansen av former med en sluten simblåsa bland marina fiskar. Syrehalten i simblåsan är särskilt hög hos sekundärt djuphavsfisk.
І
Gastrycket i simblåsan hos fisk överförs vanligtvis på ett eller annat sätt till hörsellabyrinten (fig. 8).
Ris. 8. Schema för anslutningen av simblåsan med hörselorganet hos fisk (från Kyle och Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 och Svetovidova, 1937):
1 - havsströmming Clupea harengus L. (sillliknande); 2 karpar Cyprinus carpio L. (cyprinider); 3*- i Physiculus japonicus Hilgu (torskliknande)
Så hos sill, torsk och vissa andra fiskar har den främre delen av simblåsan parade utväxter som når öppningarna i hörselkapslarna täckta med ett membran (i torsk), eller till och med kommer in i dem (i sill). Hos cyprinider utförs överföringen av tryck från simblåsan till labyrinten med hjälp av den så kallade Weberian-apparaten - en serie ben som förbinder simblåsan med labyrinten.
Simblåsan tjänar inte bara till att ändra fiskens specifika vikt, utan den spelar också rollen som ett organ som bestämmer storleken på det yttre trycket. Hos vissa fiskar, t.ex.
i de flesta loaches - Cobitidae, som leder en bottenlivsstil, är simblåsan kraftigt reducerad, och dess funktion som ett organ som uppfattar tryckförändringar är den viktigaste. Fisk kan uppfatta även små förändringar i trycket; deras beteende förändras när atmosfärstrycket ändras, till exempel före ett åskväder. I Japan hålls vissa fiskar speciellt för detta ändamål i akvarier, och förändringen i deras beteende används för att bedöma den kommande förändringen i vädret.
Med undantag för vissa sillar kan fisken med simblåsa inte snabbt förflytta sig från ytlagren till djupet och tillbaka. I detta avseende, i de flesta arter som gör snabba vertikala rörelser (tonfisk, makrill, hajar), är simblåsan antingen helt frånvarande eller reducerad, och retention i vattenpelaren utförs på grund av muskelrörelser.
Simblåsan är också reducerad hos många bottenfiskar, till exempel hos många gobies - Gobiidae, blennies - Blenniidae, loaches - Cobitidae och några andra. Minskningen av urinblåsan hos bottenfisk är naturligt förknippad med behovet av att ge en större andel av kroppen. Hos vissa närbesläktade fiskarter är simblåsan ofta utvecklad i varierande grad. Till exempel bland gobies är det några som leder en pelagisk fisk. livsstil (Aphya), finns den; hos andra, såsom Gobius niger Nordm., behålls den endast hos pelagiska larver; hos gobies, vars larver också leder en bentisk livsstil, såsom Neogobius melanostomus (Pall.), simblåsan är reducerad och hos larver och vuxna.
Hos djuphavsfiskar, i samband med liv på stora djup, tappar simblåsan ofta kontakten med tarmarna, eftersom gasen vid enorma tryck skulle pressas ut ur blåsan. Detta gäller även för dessa grupper, till exempel Opistoproctus och Argentina av sillordningen, där arter som lever nära ytan har ductus pneumaticus. Hos andra djuphavsfiskar kan simblåsan vara helt reducerad, som till exempel hos vissa Stomiatoidei.
Anpassning till liv på stora djup orsakar andra mycket allvarliga förändringar hos fisk som inte direkt orsakas av vattentrycket. Dessa unika anpassningar är förknippade med bristen på naturligt ljus på djupen (se s. 48), näringsvanor (se s. 279), reproduktion (se s. 103) etc.
Till sitt ursprung är djuphavsfiskar heterogena; de kommer från olika ordnar, ofta vitt åtskilda från varandra. Samtidigt, tiden för övergången till djup-
. Ris. 9. Djuphavsfisk:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (fotfenad); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (aknebenägen); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (sillliknande): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (glödande ansjovis); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (ål); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (lysande ansjovis); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (God) (långsvans); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (glödande ansjovis)
det akvatiska sättet att leva i olika grupper av dessa arter är mycket olika. Vi kan dela in alla djuphavsfiskar i två grupper: i antika eller verkligt djuphavsfiskar och i sekundära djuphavsfiskar. Den första gruppen omfattar arter som tillhör sådana familjer, och ibland underordningar och ordnar, vars alla företrädare har anpassat sig till att leva i djupet. Anpassningarna till djuphavslivet hos dessa "fiskar är mycket betydande. På grund av att levnadsförhållandena i vattenpelaren på djupen är nästan desamma i hela världshaven, fiskar som tillhör gruppen forntida djup- Havsfiskar är ofta mycket utbredda (Andriyashev, 1953) Denna grupp inkluderar sportfiskare - Ceratioidei, lysande ansjovis - Scopeliformes, largemouths - Saccopharyngiformes, etc. (Fig. 9).
Den andra gruppen - sekundära djuphavsfiskar, inkluderar former vars djupvattennatur är historiskt senare. Vanligtvis inkluderar de familjer som arterna av denna grupp tillhör huvudsakligen fisk. fördelade inom det kontinentala steget eller i pelagialen. Anpassningar till livet på djupet hos sekundära djuphavsfiskar är mindre specifika än hos representanter för den första gruppen, och distributionsområdet är mycket smalare; ingen av dem är allmänt spridd över hela världen. Sekundära djuphavsfiskar tillhör vanligtvis historiskt yngre grupper, främst abborrliknande sådana - Perciferous. Vi hittar djuphavsrepresentanter i familjerna Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae och andra.
Om hos vuxna fiskar minskningen av den specifika vikten säkerställs huvudsakligen av simblåsan, så uppnås detta på andra sätt hos fiskägg och -larver (fig. 10). Vid pelagisk, det vill säga ägg som utvecklas i vattenpelaren i flytande tillstånd, uppnås en minskning av den specifika vikten på grund av en eller flera fettdroppar (många flundror), eller på grund av vattning av gulesäcken (röd mulle - Mullus), eller genom att fylla en stor rund äggula - perivitellinhåla [gräskarp - Ctenopharyngodon idella (Val.)], eller svullnad av skalet [åtta elritsa - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
Andelen vatten i pelagiska ägg är mycket högre än i bottenägg. Så, i den pelagiska Mullus-kaviaren utgör vatten 94,7 % av den levande vikten, medan i botten av äggen i smelten lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - vatten innehåller 72,7%, och i gobyn - Neogobius melanostomus (Pall. ) - endast 62 ,5%.
Pelagiska fisklarver utvecklar också märkliga anpassningar.
Som ni vet, ju större en kropps yta är i förhållande till dess volym och vikt, desto större motstånd utövar den när den är nedsänkt och, följaktligen, desto lättare är det för den att stanna i ett visst lager vatten. Anordningar av detta slag i form av olika taggar och utväxter, som ökar kroppens yta och hjälper till att hålla den i vattenpelaren, går sönder hos många pelagiska djur, bl.a.
Ris. 10. Pelagiska fiskägg (ej i fjäll):
1 - ansjovis Engraulus encrasichlus L.; 2 - Svartahavssill Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (cyprinider); 4 - röd mulle Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - kinesisk abborre Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - flundra Bothus (Rhombus) maeotic. ) 7 ormhuvud Ophicephalus argus warpachowskii Berg (ormhuvuden) (enligt Kryzhanovsky, Smirnov och Soin, 1951 och Smirnov, 1953) *
hos fisklarver (fig. 11). Så till exempel har bottenmarulkens pelagiska larv - Lophius piscatorius L. - långa utväxter av rygg- och bukfenorna, som hjälper den att sväva i vattenpelaren; liknande förändringar i fenorna observeras också i larven av Trachypterus. Larver av månfisken -. Mota mola L. - har enorma ryggar på kroppen och liknar något en förstorad planktonalg Ceratium.
Hos vissa pelagiska fisklarver fortskrider ökningen av deras yta genom en kraftig tillplattning av kroppen, som till exempel hos larverna hos den europeiska ålen, vars kropp är mycket högre och plattare än hos vuxna.
I larverna hos vissa fiskar, såsom multen, behåller en kraftfullt utvecklad fettdroppe rollen som ett hydrostatiskt organ under lång tid, även efter att embryot kommit ut ur skalet.
I andra pelagiska larver utförs rollen som det hydrostatiska organet av ryggfensvecket, som expanderar till en enorm svullen hålighet fylld med vätska. Detta observeras till exempel i larverna från havskryssan - Diplodus (Sargus) annularis L.
Livet i strömmande vatten hos fisk är förknippat med utvecklingen av ett antal specialanpassningar. Vi observerar ett särskilt snabbt flöde i floder, där ibland hastigheten på vattenrörelsen når hastigheten för en fallande kropp. I floder som kommer från berg är hastigheten på vattenrörelsen den huvudsakliga faktorn som bestämmer fördelningen av djur, inklusive fiskar, längs bäckens lopp.
Anpassning till livet i floden på loppet av olika representanter för ichthyofauna går på olika sätt. Beroende på arten av livsmiljön i en snabb ström och den anpassning som är förknippad med detta delar hinduiska forskaren Hora (1930) in all fisk som lever i snabba strömmar i fyra grupper:
^1. Små arter som lever på stillastående platser: i tunnor, under vattenfall, i bakvatten etc. Dessa fiskar är till sin struktur minst anpassade till livet i en snabb ström. Representanter för denna grupp är Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), Lady's stocking - Danio rerio (Ham.), etc.
2. Bra simmare med en stark rullad kropp som lätt övervinner snabba strömmar. Detta inkluderar många flodarter: lax - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,
Ris. Fig. 12. Sugar för fastsättning i botten av flodfiskar: havskatt - Glyptothorax (vänster) och Garra från cyprinider (höger) (från Nog, 1933 och Annandab, 1919)
^ några asiatiska (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) och afrikanska (Barbus radcliffi Blgr.) arter av skivstång och många andra.
^.3. Små bottenfiskar, som vanligtvis lever mellan stenarna i bäckens botten och simmar från sten till sten. Dessa fiskar har som regel en spindelformad, något långsträckt form.
Dessa inkluderar - många loaches - Nemachil "oss, gudgeon" - Gobio, etc.
4. Formar med speciella fästorgan (sugare; spikar), med hjälp av vilka de fästs på bottenföremål (fig. 12). Vanligtvis har fiskar som tillhör denna grupp en tillplattad dorsoventral kroppsform. Suget bildas antingen på läppen (Garra och andra) eller mellan
Ris. 13. Tvärsnitt av olika fiskar av snabbt strömmande vatten (översta raden) och långsamt strömmande eller stillastående vatten (nedre raden). Vänster nappavo vveokhu - y-.o-
bröstfenor (Glyptothorax), eller genom sammansmältning av bäckenfenorna. Denna grupp inkluderar Discognathichthys, många arter av familjen Sisoridae, och en säregen tropisk familj Homalopteridae, etc.
När strömmen saktar ner när den rör sig från de övre till de nedre delarna av floden, börjar fiskar dyka upp i kanalen, oanpassade för att övervinna höga strömhastigheter, rulle, elritsa, röding, sculpin; ner I fiskar som lever i vattnet
zu - braxen, crucian karp, karp, mört, röd - med Långsam ström, kropp
butperka. Fiskar som tas av samma höjd är mer tillplattade, OCH DE brukar
'Inte så bra SIMMARE,
som invånare i snabba floder (fig. 13). Den gradvisa förändringen i formen på fiskens kropp från flodens övre till nedre delar, förknippad med en gradvis förändring av strömhastigheten, är naturlig. På de ställen i älven där strömmen avtar hålls fisk som inte är livsanpassad i en snabb ström medan det på platser med extremt snabb vattenrörelse endast bevaras former anpassade för att övervinna strömmen; typiska invånare i en snabb ström är reofiler. Van dem Borne, med hjälp av fördelningen av fisk längs strömmen, delar upp floderna i Västeuropa i separata sektioner;
- området av öringbergsdelen av bäcken med en snabb ström och stenig botten kännetecknas av fisk med en rullad kropp (öring, röding, minnow, sculpin);
- skivstångssektion - platt ström, där flödeshastigheten fortfarande är betydande; det finns redan fiskar med en högre kropp, som skivstång, dace, etc.;?,
- braxens flöde är långsamt, marken är delvis silt, delvis sand, undervattensvegetation uppstår i rännan, fiskar med en från sidorna plattad kropp, såsom braxen, mört, röv etc.
förekommer vanligtvis mycket gradvis, men i allmänhet sticker de områden som Born skisserar ut i de flesta bergsmatade floder ganska tydligt ut, och de mönster han etablerat för Europas floder finns bevarade både i floderna i Amerika och i Asien och Afrika.
(^(^4gt; former av samma art som lever i strömmande och stillastående vatten skiljer sig i sin anpassningsförmåga till flödet. Till exempel har harren - Thymallus arcticus (Pall.) - från Baikal en högre kropp och en längre stjärtstam, medan representanter för samma art från Angara är kortare i kroppen och kortstjärtade, vilket är karakteristiskt för bra simmare.Svagare unga exemplar av flodfiskar (skivar, loaches) har som regel en lägre terete kropp och en förkortad svans Jämfört med vuxna. Dessutom, vanligtvis i bergsfloder, stannar vuxna, större och starkare individer, uppströms än ungfiskar.Om man rör sig uppströms floden, då är medelstorleken på individer av samma art, t.ex. Tibetanska rödingar ökar alla och de största individerna observeras nära den övre gränsen för artens utbredning (Turdakov, 1939).
UB Flodströmmar påverkar fiskorganismen inte bara mekaniskt utan även indirekt genom andra faktorer. Som regel kännetecknas snabbt strömmande vattenkroppar av * övermättnad med syre. Därför är reofila fiskar samtidigt oxifila, d.v.s. syreälskande; och omvänt är fiskar som lever i långsamt rinnande eller stillastående vatten vanligtvis anpassade till olika syreregimer och tolererar syrebrist bättre. . -
Strömmen, som påverkar bäckens bottens beskaffenhet och därmed bottenlivets natur, påverkar naturligtvis fiskens utfodring. Så i de övre delarna av floderna, där jorden bildar orörliga block. vanligtvis kan en rik periphyton* utvecklas, vilket är den huvudsakliga födan för många fiskar i denna del av floden. På grund av detta kännetecknas fiskarna i de övre delarna som regel av en mycket lång tarmkanal/anpassad för matsmältning av växtföda, samt av utvecklingen av ett hornskydd på underläppen. När du rör dig nerför floden blir jordarna grundare och får rörlighet under påverkan av strömmen. Naturligtvis kan en rik bottenfauna inte utvecklas på rörliga jordar, och fiskar övergår till att livnära sig på fisk eller mat som faller från land. När strömmen saktar ner börjar nedslamning av jorden gradvis, utvecklingen av bottenfaunan och växtätande fiskarter med lång tarmkanal dyker åter upp i kanalen.
33
Flödet i floderna påverkar inte bara strukturen på fiskens kropp. Först och främst förändras arten av reproduktion av flodfiskar. Många invånare i snabbt strömmande floder
3 G. V. Nikolsky
ha klibbig kaviar. Vissa arter lägger sina ägg genom att begrava dem i sanden. Amerikansk havskatt från släktet Plecostomus lägger ägg i speciella grottor, andra släkten (se reproduktion) kläcker ägg på sin ventrala sida. Även de yttre könsorganens struktur förändras, Hos vissa arter utvecklas en kortare spermiemotilitet m.m.
Således ser vi att formerna för anpassning av fisk till flödet i floder är mycket olika. I vissa fall kan oväntade rörelser av stora vattenmassor, till exempel kraft- eller siltbrott i bergssjöarnas dammar, leda till massdöd av ichthyofauna, som till exempel ägde rum i Chitral (Indien) 1929. Strömmens hastighet fungerar ibland som en isolerande faktor, "som leder till separation av faunan av enskilda reservoarer och bidrar till dess isolering. Till exempel är forsar och vattenfall mellan de stora sjöarna i Östafrika inte ett hinder för starka stora fiskar , men är oframkomliga för små och leder till isolering av faunan sålunda separerade delar av vattendrag.
"Naturligtvis utvecklas de mest komplexa och märkliga anpassningarna" till livet i en snabb ström av fiskar som lever i bergsfloder, där vattnets rörelsehastighet når sitt största värde.
Enligt moderna åsikter är faunan i bergsfloder på tempererade låga breddgrader på norra halvklotet reliker från istiden. (Med termen "relik" menar vi de djur och växter vars utbredningsområde är separerat i tid eller rum från huvudområdet för distributionen av detta faunistiska eller floristiska komplex.) "Bjällets fauna. strömmar av tropiska och delvis/tempererade breddgrader av icke-glacialt ursprung, men utvecklades som ett resultat av den gradvisa migreringen av "organismer till reservoarer på hög höjd från slätterna. - ¦¦ : \
: För ett antal grupper kan anpassningssätten: till: liv i bergsbäckar spåras ganska tydligt och kan återställas (fig. 14). --.det där;
Både i floder och i stillastående vattendrag har strömmar ett mycket starkt inflytande på fisken. Men medan de huvudsakliga anpassningarna i floder utvecklas till den direkta mekaniska verkan av rörlig melass, påverkar påverkan av strömmar i hav och sjöar mer indirekt - genom förändringar orsakade av strömmen - i fördelningen av andra miljöfaktorer (temperatur, salthalt, etc.) Det är naturligtvis naturligt att anpassningar till den direkta mekaniska verkan av vattenrörelser utvecklas även hos fiskar i stillastående vattenförekomster Den mekaniska påverkan av strömmar tar sig främst uttryck i förflyttning av fiskar, deras larver och ägg, ibland över stora avstånd. Så till exempel larverna av
di - Clupea harengus L., kläckt utanför norra Norges kust, förs av strömmen långt mot nordost. Avståndet från Lofoten - sillens lekområden och till Kola-meridianen täcks av sillyngel på cirka tre månader. De pelagiska äggen från många fiskar också
Єіurtetrnim, fem kärnor.) /
/n-Vi-
/ SshshShyim 9ІURT0TI0YAYAL (РЯУІйІ DDR)
kommer att visa
Єіurtotyanim
(meatgg?ggt;im)
ibland bärs av strömmar över mycket stora avstånd. Så till exempel hör flundraägg som läggs utanför Frankrikes kust till Danmarks kust, där frisättningen av "" unga exemplar sker. Ålarvernas avancemang från lekplatser till europeiska mynningar och floder är till stor del
noah dess deltid |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm etc.)
sätt ^-
1І1IM från söder till norr. leinya havskatt av "YyShІЇ" familjen pV
Minsta hastigheter i förhållande till två huvudfaktorer
några av avläsningarna är över bergsbäckarna.; I diagrammet syns det
värden som arten har blivit mindre reofil mot
fisk, tydligen, av ordningen 2- (dz Noga, G930).
10 cm/sek. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - börjar om 1
reagerar på strömmen med en hastighet av 5 cm/sek, men för många arter har dessa tröskelreaktioner inte fastställts. -
Det organ som uppfattar vattnets rörelse är sidolinjens celler, i sin enklaste form är detta i hajar. ett antal sinnesceller som finns i epidermis. I evolutionsprocessen (till exempel i en chimär) sjunker dessa celler in i en kanal, som gradvis (i benfisk) stänger och är ansluten till miljön endast med hjälp av tubuli som tränger igenom fjällen och bildar en lateral linje, som är långt ifrån utvecklad i olika fiskar på samma sätt. Sidolinjeorganen innerveras av nervus facialis och n. vagus. I silllinjekanaler finns endast huvudet, hos vissa andra fiskar är sidolinjen ofullständig (t.ex. i spetsen och vissa elritsa). med hjälp av sidolinjeorganen uppfattar fisken rörelser och fluktuationer i vattnet.Samtidigt tjänar sidolinjen hos många marina fiskar främst till att känna av vattnets oscillerande rörelser, medan den hos flodfiskar också låter en orientera sig sig till strömmen (Disler, 1955, 1960).
Betydligt mer än den direkta effekten, den indirekta effekten av strömmar på fisk, främst genom förändringar i vattenregimen. Kalla strömmar som löper från norr till söder tillåter arktiska former att tränga in långt in i det tempererade området. Således driver till exempel den kalla Labradorströmmen långt söderut spridningen av ett antal varmvattenformer, som rör sig långt norrut längs Europas kust, där den varma strömmen i Golfströmmen påverkar starkt. I Barents hav är utbredningen av enskilda högarktiska arter av Zoarciaae-familjen begränsad till kallvattenområden mellan varma strömstrålar. I grenarna av denna ström håller sig varmvattenfiskar, som till exempel makrill och andra.
GTcdenia kan radikalt förändra den kemiska regimen i en reservoar och, i synnerhet, påverka dess salthalt genom att tillföra mer salt eller sötvatten. Sålunda leder Golfströmmen in mer saltvatten i Barents hav och fler salthaltiga organismer är begränsade till dess jetstrålar. bildas av sötvatten som utförs av sibiriska floder, sik och sibirisk stör är till stor del begränsade i sin utbredning.produktion av organiskt material, vilket gör att ett fåtal eurytermiska former kan utvecklas i masskvantiteter.Exempel på denna typ av korsning av kalla och varma vatten är ganska vanliga, till exempel nära Sydamerikas västkust nära Chile, på Newfoundlandsbankerna etc.
En betydande roll i fiskens liv spelas av vertikala och kaliska vattenströmmar. Den direkta mekaniska effekten av denna faktor kan sällan observeras. Vanligtvis orsakar inverkan av vertikal cirkulation blandning av de nedre och övre skikten av vatten, och därmed anpassningen av fördelningen av temperatur, salthalt och andra faktorer, vilket i sin tur skapar gynnsamma förhållanden för vertikala migrationer av fisk. Så, till exempel, i Aralsjön, vobla långt från kusten på våren och hösten stiger på natten för fattigdom i ytskikten, går ner i bottenskikten under dagen. På sommaren, när en uttalad skiktning etableras, stannar mörten hela tiden i bottenlagren, -
En viktig roll i fiskens liv spelas också av vattnets oscillerande rörelser. Den huvudsakliga formen av oscillerande rörelser av vatten, som är av största betydelse i fiskens liv, är oro. Störningar har olika effekter på fisk, både direkta, mekaniska och indirekta, och är förknippade med utvecklingen av olika anpassningar. Under kraftiga vågor i havet sjunker pelagiska fiskar oftast ner i djupare vattenlager, där de inte känner spänningen.Vågorna i kustnära områden har en särskilt stark effekt på fisken, där vågens kraft når upp till en och ett halvt ton.
som bor i kustzonen, kännetecknas av speciella anordningar som skyddar sig själva, såväl som deras kaviar, från bränningens påverkan. De flesta kustfiskar är kapabla*
per 1 m2. För fisk / levande /
stanna på plats i
surftid In mot- Fig- 15- Förändrad till en sugmage. . l l "fenor av havsfiskar:
HEMMA fall DE skulle vara till vänster - gobyn Neogobius; till höger - taggiga trasiga O-stenar. Så, klumpfisk Eumicrotremus (från Berg, 1949 och, till exempel, typisk obi-Perm "nova, 1936)
kustvattentjuvar - olika Gobiidae gobies, har ventralfenor modifierade till en sugare, med hjälp av vilken fisken hålls på stenar; en något annan typ av sossar finns hos klumpfisk - Cyclopteridae (Fig. 15).
I vågor påverkar de inte bara fisken direkt mekaniskt, utan har också en stor indirekt effekt på dem, vilket bidrar till blandning av vatten och nedsänkning till djupet av temperaturhoppskiktet. Så till exempel under de senaste förkrigsåren, på grund av sänkningen av nivån på Kaspiska havet, som ett resultat av en ökning av blandningszonen, den övre gränsen för bottenskiktet, där biogena ämnen ackumuleras, också Sålunda kom en del av näringsämnena in i kretsloppet av organiskt material i reservoaren, vilket orsakade en ökning av mängden plankton, och därmed födotillgången för den kaspiska planktonätande fisken. En annan typ av oscillerande rörelser av havsvatten, som är av stor betydelse för fiskens liv, är tidvatten. Så utanför Nordamerikas kust och i norra delen av Okhotskhavet når skillnaden mellan nivåerna av hög- och lågvatten mer än 15 m. gånger om dagen rusar enorma vattenmassor fram, har speciella anpassningar för livet i små pölar is kvar efter lågvatten. Alla invånare i tidvattenzonen (litoral) har en dorsoventralt tillplattad, serpentin- eller valkykroppsform. Högkroppsfiskar, förutom flundror som ligger på sidan, finns inte i kusten. Så i Murman förblir ålfåglar - Zoarces viuiparus L. och smörfisk - Pholis gunnelus L. - arter med en långsträckt kroppsform, liksom storhövdade skulpiner, främst Myoxocephalus scorpius L., i kusten.
Speciella förändringar inträffar i fiskarna i tidvattenzonen i reproduktionens biologi. Många av fiskarna i synnerhet; skulpiner, för lektiden, avgår från kustzonen. Vissa arter skaffar sig förmågan att föda barn, till exempel ålvungen, vars ägg genomgår en inkubationstid i moderns kropp. Klumpfisken lägger vanligtvis sina ägg under lågvattennivån och i de fall dess kaviar torkar ut häller den vatten ur munnen och stänker svansen på den. Den mest märkliga anpassningen till avel i tidvattenzonen observeras hos amerikanska fiskar? ki Leuresthes tenuis (Ayres), som leker under vårvatten i den del av tidvattenzonen som inte täcks av kvadraturtidvatten, så att äggen utvecklas ur vattnet i en fuktig atmosfär. Inkubationstiden varar till nästa syzygy, då ungarna lämnar äggen och går ner i vattnet. Liknande anpassningar för reproduktion i kusten observeras också hos vissa Galaxiiformes. Tidvattenströmmar, såväl som vertikal cirkulation, har också indirekta effekter på fiskar, blandar bottensediment och orsakar därmed en bättre assimilering av deras organiska material, och ökar därmed reservoarens produktivitet.
Något isär är påverkan av en sådan form av vattenrörelse som tornados. Tornado fångar enorma mängder vatten från havet eller inre vattendrag och bär det tillsammans med alla djur, inklusive fiskar, över avsevärda avstånd. I Indien, under monsunerna, förekommer ofta fiskregn, då levande fisk vanligtvis faller till marken tillsammans med skyfallet. Ibland fångar dessa regn ganska stora områden. Liknande fiskskurar förekommer i olika delar av världen; de beskrivs för Norge, Spanien, Indien och ett antal andra platser. Fiskregns biologiska betydelse tar sig tveklöst främst till uttryck i att främja återbosättning av fisk och med hjälp av fiskregn kan barriärer övervinnas under normala förhållanden. fiskar är oemotståndliga.
Således / som framgår av det föregående är formerna av påverkan på "rörelsens fisk! Vatten extremt mångsidiga och lämnar ett outplånligt avtryck på fiskens kropp i form av specifika anpassningar som säkerställer att fisken finns i olika förhållanden.
Fisk, mindre än någon annan grupp av ryggradsdjur, är förknippade med ett fast substrat som stöd. Många fiskarter rör aldrig botten under hela sitt liv, men en betydande, kanske de flesta, del av fisken är i nära eller annan förbindelse med reservoarens jord. Oftast är förhållandet mellan jord och fisk inte direkt, utan utförs genom matföremål fästa på en viss typ av substrat. Till exempel beror begränsningen av braxen i Aralsjön, vissa tider på året, till grå siltig jord helt och hållet på den höga biomassan i bentosen i denna jord (benthos fungerar som föda för trä). Men i ett antal fall finns det ett samband mellan fisken och jordens beskaffenhet, orsakad av fiskens anpassning till en viss typ av substrat. Så till exempel är grävfiskar alltid begränsade i sin distribution till mjuka jordar; fiskar som är begränsade i sin utbredning till steniga bottnar har ofta ett sugrör för att fästa på bottenföremål etc. Många fiskar har utvecklat ett antal ganska komplicerade anpassningar för att krypa på botten. Vissa fiskar, ibland tvingade att röra sig på land, har också ett antal egenskaper i strukturen av sina lemmar och svans, anpassade till rörelse på ett fast underlag. Slutligen bestäms fiskens färg till stor del av färgen och mönstret på marken där fisken befinner sig. Inte bara vuxen fisk, utan botten - demersal kaviar (se nedan) och larver är också i ett mycket nära förhållande till reservoarens jord, på vilken ägg deponeras eller i vilka larver hålls.
Det finns relativt få fiskar som tillbringar en betydande del av sitt liv nedgrävda i marken. Bland cyklostomer tillbringas en betydande del av tiden i marken, till exempel lampreylarver - sandmaskar, som kanske inte stiger till ytan på flera dagar. Den centraleuropeiska spikelet - Cobitis taenia L. tillbringar mycket tid i marken, precis som sandmasken kan den till och med föda genom att gräva ner i jorden. Men de flesta fiskarter gräver i marken endast i tider av fara eller under uttorkningen av reservoaren.
Nästan alla dessa fiskar har en "serpentinliknande långsträckt kropp och ett antal andra anpassningar!" förknippade med grävning. Således, hos den indiska fisken Phisoodonbphis boro Ham., som gräver sig ner i flytande silt, ser näsborrarna ut som rör och är placerade på den ventrala sidan av huvudet (Noga, 1934) Denna anordning gör det möjligt för fisken att framgångsrikt göra sina rörelser med ett spetsigt huvud, och dess näsborrar är inte igensatta av silt.
kroppar som liknar de rörelser som en fisk gör när han simmar. Stående i vinkel mot markytan, huvudet nedåt, fisken, så att säga, fastskruvad i den.
En annan grupp grävande fiskar har en platt kropp, som flundror och rockor. Dessa fiskar gräver vanligtvis inte så djupt. Deras grävningsprocess sker på ett lite annorlunda sätt: fiskarna kastar så att säga jord över sig och gräver vanligtvis inte helt och exponerar huvudet och en del av kroppen.
Fiskar som gräver ner i marken är invånare i huvudsakligen grunda inre vattendrag eller kustområden i haven. Vi observerar inte denna anpassning hos fisk från de djupa delarna av havet och inre vatten. Av de sötvattensfiskar som har anpassat sig till att gräva i marken kan man peka ut den afrikanska representanten för lungfisken - Protopterus, som gräver sig ner i marken på en reservoar och hamnar i ett slags sommardvala under en torka. Av sötvattensfiskarna på tempererade breddgrader kan man nämna loachen - Misgurnus fossilis L., som vanligtvis gräver sig under vattenförekomsternas torkning, den taggiga -: Cobitis taenia (L.), för vilken nedgrävning i marken huvudsakligen tjänar som en skyddsmedel.
Exempel på grävande marina fiskar inkluderar gerbilen, Ammodytes, som också gräver sig ner i sanden, främst för att slippa förföljelsen. Vissa gobies - Gobiidae - gömmer sig från fara i grunda hålor som grävts av dem. Plattfisk och stingrockor begravs också främst för att vara mindre synliga.
Vissa fiskar, nedgrävda i marken, kan existera ganska länge i blöt silt. Utöver lungfisken som noterats ovan, ofta i silt av torkade sjöar under mycket lång tid (upp till ett år eller mer), kan vanliga korsdjur leva. Detta är noterat för västra Sibirien, norra Kazakstan och södra den europeiska delen av Sovjetunionen. Det finns fall då crucian karp grävdes ut från botten av torkade sjöar med en spade (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Många fiskar, även om de inte gräver sig själva, kan penetrera relativt djupt ner i marken på jakt efter föda. Nästan alla bentivora fiskar gräver upp jorden i större eller mindre utsträckning. Att gräva upp jorden görs vanligtvis genom att en vattenstråle släpps ut från munöppningen och för små siltpartiklar åt sidan. Direkt svärmande rörelser hos bentivora fiskar observeras mer sällan.
Mycket ofta är att gräva jorden i fisk förknippat med byggandet av ett bo. Så, till exempel, bon i form av ett hål där ägg läggs byggs av några representanter för familjen Cichlidae, i synnerhet Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard). För att skydda sig mot fiender begraver många fiskar sina ägg i marken, där de
är under utveckling. Kaviar som utvecklas i marken har ett antal specifika anpassningar och utvecklas sämre utanför marken (se nedan, s. 168). Som exempel på marina fiskar som begraver ägg kan man peka på atherina - Leuresthes tenuis (Ayres.), och från sötvatten - de flesta laxar, i vilka både ägg och fria embryon utvecklas i tidiga skeden, begravs i småsten, på så sätt skyddad från många fiender. Hos fiskar som begraver sina ägg i marken är inkubationstiden vanligtvis mycket lång (från 10 till 100 eller fler dagar).
Hos många fiskar blir äggskalet klibbigt när det kommer in i vattnet, vilket gör att ägget fästs i underlaget.
Fiskar som lever på fast mark, särskilt i kustzonen eller i snabba strömmar, har mycket ofta olika fästorgan till substratet (se s. 32); eller - i form av en sugkopp bildad genom modifiering av underläppen, bröst- eller bukfenorna, eller i form av ryggar och krokar, vanligtvis utvecklade på förbeningar av axeln och bukgördeln och fenorna, samt gälskyddet.
Som vi redan har antytt ovan är utbredningen av många fiskar begränsad till vissa jordar, och ofta finns nära arter av samma släkte på olika jordar. Så, till exempel, en goby - Icelus spatel Gilb. et Burke - är begränsad i sin utbredning till jordar med stenig sten, och en närbesläktad art är Icelus spiniger Gilb. - till sandig och siltig-sandig. Orsakerna till att fiskar begränsas till en viss typ av jord, som nämnts ovan, kan vara mycket olika. Detta är antingen en direkt anpassning till en viss typ av jord (mjuk - för grävande former, hård - för att fästa, etc.), eller, eftersom en viss natur av jorden är förknippad med en viss regim av en reservoar, i många fall det finns ett samband i fördelningen av fisk med jord genom den hydrologiska regimen. Och, slutligen, den tredje formen av samband mellan fördelningen av fisk och marken är sambandet genom distribution av matföremål.
Många fiskar som har anpassat sig till att krypa på marken har genomgått mycket betydande förändringar i lemmarnas struktur. Bröstfenan tjänar till att stödja marken, till exempel i larverna av polypterus Polypterus (Fig. 18, 3), vissa labyrinter, såsom Anabas crawler, Trigla, Periophftialmidae och många Lophiiformes, till exempel marulk - Lophius piscatorius L. och sjöstjärnor - Halientea. I samband med anpassningen till rörelse på marken genomgår fiskens framben ganska kraftiga förändringar (bild 16). De mest betydande förändringarna inträffade hos fotfenade Lophiiformes, i deras framben observeras ett antal särdrag, liknande liknande formationer hos tetrapoder. Hos de flesta fiskar är skinnskelettet högt utvecklat, och det primära skelettet är kraftigt reducerat, medan det hos tetrapoder observeras den motsatta bilden. Lophius intar en mellanposition i lemmarnas struktur; både primär- och hudskelett är lika utvecklade i den. Lophius två radialia har likheter med tetrapod zeugopodium. Musklerna i lemmarna hos tetrapods är indelade i proximala och distala, som är belägna i två grupper.
Ris. 16. Bröstfenor som vilar på marken av fisk:
I - multifeather (Polypteri); 2 - gurnard (trigles) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, och inte en fast massa, vilket möjliggör pronation och supination. Detsamma observeras hos Lophius. Muskulaturen hos Lophius är dock homolog med muskulaturen hos andra benfiskar, och alla förändringar mot tetrapodernas lemmar är resultatet av anpassning till en liknande funktion. Genom att använda sina lemmar som ben, rör sig Lophius mycket bra längs botten. Många gemensamma drag i bröstfenornas struktur finns hos Lophius och polypterus - Polypterus, men i den senare sker en förskjutning av muskler från fenans yta till kanterna i ännu mindre utsträckning än hos Lophius. Vi observerar samma eller liknande riktning av förändringar och omvandlingen av frambenen från simorganet till stödorganet i hopparen - Periophthalmus. Hopparen bor i mangrove och tillbringar mycket av sin tid på land. På stranden jagar han de landlevande insekterna som han livnär sig på. Denna fisk rör sig på land med hopp som den gör med hjälp av svansen och bröstfenorna.
Triglan har en speciell anordning för att krypa på marken. De tre första strålarna av hennes bröstfena är isolerade och har förvärvat rörlighet. Med hjälp av dessa balkar kryper triglan längs marken. De tjänar också fisken som ett beröringsorgan. I samband med de tre första strålarnas speciella funktion inträffar även vissa anatomiska förändringar; i synnerhet musklerna som sätter de fria strålarna i rörelse är mycket mer utvecklade än alla andra (fig. 17).
Ris. 17. Muskulatur av strålarna från pectoralfenan på gurnorna (trigler). Förstorade fria strålmuskler är synliga (från Belling, 1912).
Representanten för labyrinterna - kryparen - Anabas, som rör sig men på torrt land, använder bröstfenorna för rörelse, och ibland även gälskydden.
I fiskens liv, åh! "- en betydande roll spelas inte bara av jorden utan också av fasta partiklar suspenderade i vattnet.
Mycket viktigt i fiskens liv är vattnets genomskinlighet (se sid. 45). I små inre vattendrag och kustområden i haven bestäms vattengenomskinligheten till stor del av inblandningen av suspenderade mineralpartiklar.
Partiklar suspenderade i vatten påverkar fiskar på en mängd olika sätt. Den allvarligaste effekten på fisk är suspenderat material i strömmande vatten, där torrsubstanshalten ofta når upp till 4 volymprocent. Här påverkar först och främst den direkta mekaniska påverkan av mineralpartiklar av olika storlekar som bärs i vatten, från flera mikrometer till 2-3 cm i diameter. I detta avseende utvecklar fisken i leriga floder ett antal anpassningar, till exempel en kraftig minskning av ögonstorleken. Kortögdhet är karakteristisk för shovelnose som lever i leriga vatten, loaches - Nemachilus och olika havskatter. Minskningen av storleken på ögonen förklaras av behovet av att minska den oskyddade ytan, som kan skadas av suspensionen som bärs av flödet. Rödingarnas småögda hänger också samman med att dessa och bottenfiskar styrs av föda främst med hjälp av beröringsorganen. I processen med individuell utveckling minskar deras ögon relativt sett när fisken växer och utvecklar antenner och övergången till bottenmatning i samband med detta (Lange, 1950).
Förekomsten av en stor mängd suspension i vattnet bör naturligtvis också göra det svårt för fisken att andas. Tydligen, i samband med detta, hos fiskar som lever i grumliga vatten, har slemmet som utsöndras av huden förmågan att fälla ut partiklar suspenderade i vatten mycket snabbt. Detta fenomen har studerats mest detaljerat för den amerikanska flingan - Lepidosiren, de koagulerande egenskaperna hos slemmet som hjälper den att leva i det tunna siltet i Chaco-reservoarerna. För Phisoodonophis boro Skinka. det har också visat sig att dess slem har en stark förmåga att fälla ut en suspension. Tillsätt en eller två droppar slem som utsöndras av huden på en fisk till 500 cc. cm grumligt vatten orsakar sedimentering av suspension på 20-30 sek. En sådan snabb sedimentering leder till att även i mycket grumligt vatten lever fisken så att säga omgiven av ett fall av klart vatten. Den kemiska reaktionen av själva slemmet, som utsöndras av huden, förändras när det kommer i kontakt med lerigt vatten. Så det visade sig att pH i slemmet i kontakt med vatten minskar kraftigt och faller från 7,5 till 5,0. Naturligtvis är den koagulerande egenskapen hos slemmet viktig som ett sätt att skydda gälarna från att täppas till med suspenderade partiklar. Men trots att fiskar som lever i grumliga vatten har ett antal anpassningar för att skydda sig mot effekterna av suspenderade partiklar, men om mängden grumlighet överstiger ett visst värde kan fiskdöd inträffa. I det här fallet uppstår döden tydligen från kvävning som ett resultat av igensättning av gälarna med sediment. Således finns det fall när det under kraftiga regn - krafter, med en ökning av grumligheten i strömmarna med dussintals gånger, var en massdöd av fisk. Ett liknande fenomen har registrerats i de bergiga regionerna i Afghanistan och Indien. Samtidigt, till och med fiskar som var så anpassade till livet i oroliga vatten när den turkestanska havskatten Glyptosternum reticulatum Me Clel dog. - och några andra.
LJUS, LJUD, ANDRA VIBRATIONSRÖRELSER OCH FORMER AV STRÅLNINGSENERGIER
Ljus och, i mindre utsträckning, andra former av strålningsenergi spelar en mycket viktig roll i fiskens liv. Av stor betydelse för fiskens liv är andra oscillerande rörelser med lägre svängningsfrekvens, såsom till exempel ljud, infra- och till synes ultraljud. Elektriska strömmar, både naturliga och utstrålade av fisk, är också av känd betydelse för fisk. Med sina sinnesorgan är fisken anpassad att uppfatta alla dessa influenser.
j Ljus /
Belysning är mycket viktigt, både direkt och indirekt, i fiskens liv. Hos de flesta fiskar spelar synorganet en betydande roll för att under rörelse orientera sig mot bytesdjur, ett rovdjur, andra individer av samma art i en flock, till stationära föremål, etc.
Endast ett fåtal fiskar har anpassat sig för att leva i totalt mörker i grottor och i artesiska vatten, eller i mycket svagt artificiellt ljus som produceras av djur på stora djup. "
Fiskens struktur - dess synorgan, närvaron eller frånvaron av lysande organ, utvecklingen av andra sinnesorgan, färg etc. är förknippad med belysningens egenskaper. Fiskens beteende, i synnerhet den dagliga rytmen av dess verksamhet och många andra aspekter av livet. Ljus har en viss effekt på förloppet av fiskmetabolism, på mognaden av reproduktiva produkter. För de flesta fiskar är ljus således en nödvändig del av deras miljö.
Belysningsförhållandena i vatten kan vara mycket olika och beror, förutom belysningens styrka, på reflektion, absorption och spridning av ljus och många andra faktorer. En väsentlig faktor som bestämmer belysningen av vatten är dess transparens. Genomskinligheten av vatten i olika reservoarer är extremt varierande, allt från de leriga, kaffefärgade floderna i Indien, Kina och Centralasien, där ett föremål nedsänkt i vatten blir osynligt så snart det är täckt med vatten, och slutar med den genomskinliga Sargassohavets vatten (genomskinlighet 66,5 m), den centrala delen av Stilla havet (59 m) och ett antal andra platser där den vita cirkeln - den så kallade Secchi-skivan, blir osynlig för ögat först efter att ha dykt till en djup på mer än 50 m. samma djup är mycket olika, för att inte tala om olika djup, eftersom, som ni vet, med djupet, minskar graden av belysning snabbt. Så i havet utanför Englands kust absorberas 90% av ljuset redan på ett djup av 8-9 M.
Fiskar uppfattar ljus med hjälp av ögat och ljuskänsliga njurar. Det specifika med belysning i vatten bestämmer detaljerna i strukturen och funktionen hos fiskens öga. Beebes experiment (Beebe, 1936) visade att det mänskliga ögat fortfarande kan urskilja spår av ljus under vatten på ett djup av cirka 500 m. även efter en 2-timmars exponering visar inga förändringar. Djur som lever från ett djup av cirka 1 500 m och som slutar med världshavets maximala djup över 10 000 m påverkas således inte helt av dagsljus och lever i totalt mörker, endast störda av ljus som kommer från luminescensorganen i olika djup- havsdjur.
-Jämfört med människan och andra landlevande ryggradsdjur är fiskar mer närsynta; hennes öga har en mycket kortare brännvidd. De flesta fiskar särskiljer tydligt föremål inom cirka en meter, och det maximala synområdet för fisk överstiger tydligen inte femton meter. Morfologiskt bestäms detta av förekomsten hos fiskar av en mer konvex lins jämfört med landlevande ryggradsdjur Hos benfiskar: ackommodering av synen uppnås med hjälp av den så kallade sickle-formade processen, och hos hajar, den cilierade kroppen. "
Det horisontella synfältet för varje öga hos en vuxen fisk når 160-170 ° (data för öring), d.v.s. mer än hos människor (154 °), och det vertikala synfältet hos fisk är 150 ° (hos människor - 134 °). Denna vision är dock monokulär. Det binokulära synfältet hos en öring är endast 20-30°, medan det hos människor är 120° (Baburina, 1955). Den maximala synskärpan hos fisk (minnow) uppnås vid 35 lux (hos människor - vid 300 lux), vilket är förknippat med fiskens anpassning till mindre, jämfört med luft, belysning i vatten. Kvaliteten på en fisks syn är relaterad till storleken på dess öga.
Fiskar vars ögon är anpassade att se i luften har en plattare lins. Hos den amerikanska fyrögda fisken1 - Anableps tetraphthalmus (L.), är den övre delen av ögat (lins, iris, hornhinna) separerad från den nedre av en horisontell septum. I detta fall har den övre delen av linsen en plattare form än den nedre delen, anpassad för syn i vatten. Denna fisk, som simmar nära ytan, kan samtidigt observera vad som händer både i luften och i vattnet.
Hos en av de tropiska arterna av blennies, Dialotnus fuscus Clark, delas ögat tvärs över av en vertikal septum, och fisken kan se med framsidan av ögat utanför vattnet och med baksidan - i vattnet. När den lever i den torra zonens fördjupningar sitter den ofta med framsidan av huvudet ur vattnet (bild 18). Men fisk kan också se upp ur vattnet, som inte exponerar ögonen för luften.
Under vatten kan fisken bara se de föremål som befinner sig i en vinkel på högst 48,8° mot ögats vertikala del. Som framgår av diagrammet ovan (fig. 19) ser fisken luftföremål som genom ett runt fönster. Detta fönster expanderar när det sjunker och smalnar av när det stiger till ytan, men fisken ser alltid i samma vinkel på 97,6° (Baburina, 1955).
Fiskar har speciella anpassningar för att se i olika ljusförhållanden. Näthinnans stavar är anpassade till
Ris. 18. Fisk, vars ögon är anpassade att se både i vatten * Och i luften. Ovan - fyrögd fisk Anableps tetraphthalmus L.;
till höger är en del av hennes öga. '
Nedan, den fyrögda blenny Dialommus fuscus Clark; "
a - axel för luftseende; b - mörk partition; c - axel för undervattenssyn;
g - lins (enligt Schultz, 1948), ?
För att ta emot svagare ljus, och i dagsljus, sjunker de djupare mellan pigmentcellerna i näthinnan, "som stänger dem från ljusstrålar. Koner, anpassade för att uppfatta starkare ljus, närmar sig ytan i starkt ljus.
Eftersom de övre och nedre delarna av ögat är olika upplysta hos fiskar, uppfattar den övre delen av ögat mer sällsynt ljus än den nedre delen. I detta avseende innehåller den nedre delen av näthinnan i ögat hos de flesta fiskar fler kottar och färre spön per ytenhet. -
Betydande förändringar inträffar i strukturerna i synorganet i processen med ontogenes.
Hos ungfisk som äter föda från de övre vattenlagren bildas ett område med ökad känslighet för ljus i den nedre delen av ögat, men när de går över till att äta på bentos ökar känsligheten i den övre delen av ögat , som uppfattar objekt som ligger nedanför.
Ljusintensiteten som uppfattas av fiskens synorgan verkar inte vara densamma hos olika arter. amerikansk
Horizon \ Stones of Cerek \ till
* Fönster Y
.Shoreline/ "M
Ris. 19. Synfältet för en fisk som tittar upp genom den lugna vattenytan. Ovan - vattenytan och luftrummet sett underifrån. Nedan är samma diagram från sidan. Strålar som faller ovanifrån på vattenytan bryts inuti "fönstret" och kommer in i fiskens öga. Inuti vinkeln på 97,6° ser fisken ytutrymmet; utanför denna vinkel ser den bilden av objekt på botten som reflekteras från vattenytan (från Baburina, 1955)
fisk Lepomis från familjen, Centrarchidae eye plockar fortfarande upp ljus med en intensitet på 10~5 lux. En liknande belysningsstyrka observeras i det mest genomskinliga vattnet i Sargassohavet på ett djup av 430 m från ytan. Lepomis är en sötvattensfisk som lever i relativt grunda vatten. Därför är det mycket troligt att djuphavsfiskar, särskilt de med teleskopisk visuella organ för synen, kan svara på mycket svagare belysning (fig. 20).
Hos djuphavsfisk utvecklas ett antal anpassningar i samband med dålig belysning på djupet. Hos många djuphavsfiskar når ögonen enorma storlekar. Till exempel, i Bathymacrops macrolepis Gelchrist från familjen Microstomidae är ögondiametern cirka 40 % av huvudets längd. Hos Polyipnus från familjen Sternoptychidae är ögondiametern 25–32 % av huvudlängden, medan hos Myctophium rissoi (Cosso) från familjen
Ris. 20. Synorgan hos några djuphavsfiskar, vänster - Argyropelecus affinis Garm.; höger - Myctophium rissoi (Cosso) (från Fowler, 1936)
av familjen Myctophidae - till och med upp till 50%. Mycket ofta, hos djuphavsfiskar, förändras också pupillens form - den blir avlång, och dess ändar går utanför linsen, på grund av vilken, precis som genom en allmän ökning av ögats storlek, dess ljusabsorberande förmågan ökar. Argyropelecus från familjen Sternoptychidae har ett speciellt ljus i ögat.
Ris. 21. Larva av djuphavsfisk I diacanthus (ref. Stomiatoidei) (från Fowler, 1936)
ett sträckorgan som håller näthinnan i ett tillstånd av konstant irritation och därigenom ökar dess känslighet för ljusstrålar som kommer in utifrån. Hos många djuphavsfiskar blir ögonen teleskopiska, vilket ökar deras känslighet och utökar synfältet. De mest märkliga förändringarna i synorganet sker i larverna hos djuphavsfisken Idiacanthus (fig. 21). Hennes ögon är placerade på långa stjälkar, vilket avsevärt ökar synfältet. Hos vuxna fiskar går de stjälkade ögonen förlorade.
Tillsammans med den starka utvecklingen av synorganet hos vissa djuphavsfiskar, hos andra, som redan nämnts, minskar synorganet antingen avsevärt (Benthosaurus och andra) eller försvinner helt (Ipnops). Tillsammans med minskningen av synorganet utvecklar dessa fiskar vanligtvis olika utväxter på kroppen: strålarna från parade och oparade fenor eller antenner är mycket långsträckta. Alla dessa utväxter tjänar som beröringsorgan och kompenserar i viss mån för minskningen av synorganen.
Utvecklingen av synorganen hos djuphavsfiskar som lever på djup där dagsljus inte tränger in beror på att många djur på djupet har förmågan att glöda.
49
Glöd hos djur, invånare i djuphavet, är ett mycket vanligt fenomen. Cirka 45 % av fiskarna som lever på djup över 300 m har lysande organ. I den enklaste formen finns luminescensorganen i djuphavsfiskar från familjen Macruridae. Deras hudslemkörtlar innehåller ett fosforescerande ämne som avger ett svagt ljus, vilket skapar
4 G. V. Nikolsky
ger intrycket att hela fisken glöder. De flesta andra djuphavsfiskar har speciella lysande organ, ibland ganska komplexa. Fiskens mest komplexa lysande organ består av ett underliggande lager av pigment, följt av en reflektor, ovanför vilken finns lysande celler, täckta med en lins ovanpå (Fig. 22). Läget för ljuset
5
Ris. 22. Argyropelecus lysande organ.
¦ a - reflektor; b - lysande celler; c - lins; d - underliggande lager (från Brier, 1906-1908)
Antalet organ hos olika fiskarter är mycket olika, så att det i många fall kan tjäna som ett systematiskt inslag (bild 23).
Belysning uppstår vanligtvis som ett resultat av kontakt
Ris. 23. Schema för arrangemang av lysande organ i skolande djuphavsfiskar Lampanyctes (från Andriyashev, 1939)
hemligheten med lysande celler med vatten, men i fisken i Asgoroth. japonicum Giinth. minskningen orsakas av mikroorganismer som finns i körteln."Glödens intensitet beror på ett antal faktorer och varierar även hos samma fisk. Många fiskar lyser särskilt intensivt under häckningssäsongen.
Vad är den biologiska betydelsen av glöden hos djuphavsfiskar,
Det är ännu inte helt klarlagt, men utan tvekan är de lysande organens roll olika för olika fiskar: Hos Ceratiidae tjänar det lysande organet, som ligger i slutet av den första strålen av ryggfenan, till att locka byten. Kanske det lysande organet i slutet av Saccopharynx svans utför samma funktion. De lysande organen hos Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria och många andra fiskar som ligger på sidorna av kroppen gör att de kan hitta individer av samma art i mörkret på stora djup. Tydligen är detta särskilt viktigt för fiskar som håller i stim.
I totalt mörker, inte ens störd av lysande organismer, lever grottfiskar. Beroende på hur nära djur är förknippade med livet i grottor delas de vanligtvis in i följande grupper: 1) troglobionter - permanenta invånare i grottor; 2) troglofiler - de dominerande invånarna i grottor, men finns också på andra platser,
- trogloxen är utbredda former som också går in i grottor.
Som kompensation för att synorganet urartar hos grottfiskar har de vanligtvis mycket starkt utvecklade sidolinjeorgan, särskilt på huvudet, och känselorgan, såsom de långa morrhåren hos brasiliansk grottmal från familjen Pimelodidae.
Fiskarna som bor i grottorna är mycket olika. För närvarande är representanter för ett antal grupper av cyprinider kända i grottorna - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, amerikansk havskatt, etc.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), ett antal arter av gobies, etc.
Belysningsförhållandena i vatten skiljer sig från de i luft, inte bara i intensitet, utan också i graden av penetration i vattendjupet av enskilda strålar i spektrumet. Som bekant är vattenabsorptionskoefficienten för strålar med olika våglängder långt ifrån densamma. Röda strålar absorberas starkast av vatten. När man passerar ett vattenlager på 1 m absorberas 25 % rött *
strålar och endast 3% viol. Men även violetta strålar på ett djup av mer än 100 m blir nästan omöjliga att urskilja. Följaktligen, på djupet av fisken dåligt skilja färger.
Det synliga spektrum som uppfattas av fisk skiljer sig något från det spektrum som uppfattas av landlevande ryggradsdjur. Olika fiskar har skillnader associerade med arten av deras livsmiljö. Fiskarter som lever i kustzonen och i
Ris. 24. Grottfisk (från topp till botten) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (från Jordanien, 1925)
ytskikt av vatten, har ett bredare synligt spektrum än fiskar som lever på stora djup. Skulpinen - Myoxocephalus scorpius (L.) - är en invånare på grunda djup, uppfattar färger med en våglängd från 485 till 720 mkm, och stjärnrockan som håller sig på stora djup - Raja radiata Donov. - från 460 till 620 mmk, kolja Melanogrammus aeglefinus L. - från 480 till 620 mmk (Protasov och Golubtsov, 1960). Samtidigt bör det noteras att minskningen av sikten uppstår först och främst på grund av den långa våglängdsdelen av spektrumet (Protasov, 1961).
Det faktum att de flesta fiskarter skiljer färger bevisas av ett antal observationer. Tydligen är det bara vissa broskfiskar (Chondrichthyes) och broskiga ganoider (Chondrostei) som inte särskiljer färger. Resten av fiskarna skiljer färger bra, vilket har bevisats, särskilt genom många experiment med betingad reflexteknik. Till exempel kan elritsa - Gobio gobio (L.) - läras att ta mat från en kopp av en viss färg.
Det är känt att fiskar kan ändra färg och mönster på huden beroende på färgen på marken där de befinner sig. Samtidigt, om fisken, som är van vid svart jord och som har ändrat färg i enlighet därmed, fick ett urval av jordar med olika färger, så valde fisken vanligtvis den jord som den var van vid och vars färg motsvarar färgen av dess hud.
Särskilt skarpa förändringar i kroppsfärg på olika jordar observeras i flundror.
Samtidigt ändras inte bara tonen, utan också mönstret, beroende på naturen på jorden som fisken befinner sig på. Vad som är mekanismen för detta fenomen är ännu inte klart. Det är bara känt att en förändring i färg uppstår som ett resultat av en motsvarande irritation i ögat. Semner (Sumner, 1933), genom att sätta transparenta färgade mössor på ögonen på fisken, fick den att ändra färg för att matcha mössornas färg. Flundran, vars kropp är på marken av en färg, och huvudet är på marken av en annan färg, ändrar färgen på kroppen enligt bakgrunden på vilken huvudet är placerat (bild 25). "
Naturligtvis är färgen på en fisks kropp nära relaterad till belysningsförhållandena.
Det är vanligtvis vanligt att särskilja följande huvudtyper av fiskfärgning, som är en anpassning till vissa livsmiljöförhållanden.
Pelagisk färg - blåaktig eller grönaktig rygg och silvriga sidor och buk. Denna typ av färgning är karakteristisk för fiskar som lever i vattenpelaren (sill, ansjovis, dyster, etc.). Den blåaktiga ryggen gör att fisken knappt märks ovanifrån, och de silverfärgade sidorna och magen syns dåligt underifrån mot bakgrund av en spegelyta.
Övervuxen färg - brunaktig, grönaktig eller gulaktig rygg och vanligtvis tvärgående ränder eller fläckar på sidorna. Denna färg är karakteristisk för fiskar i snår eller korallrev. Ibland kan dessa fiskar, särskilt i den tropiska zonen, vara väldigt färgglada.
Exempel på fisk med övervuxen färg är: vanlig abborre och gädda - från sötvattenformer; havsskorpion, många leppefiskar och korallfiskar kommer från havet.
Bottenfärgning - mörk rygg och sidor, ibland med mörkare fläckar och en ljus buk (i flundra är sidan som vetter mot marken ljus). Bottenfiskar som lever ovanför den steniga jorden i floder med klart vatten har vanligtvis svarta fläckar på kroppens sidor, ibland något långsträckta i ryggriktningen, ibland belägna i form av en längsgående remsa (den så kallade kanalfärgningen). Sådan färgning är karakteristisk för till exempel laxyngel i flodperioden, harryngel, vanlig elritsa och andra fiskar. Denna färgning gör att fisken knappast märks mot bakgrund av stenig jord i klart strömmande vatten. Bottenfiskar i stillastående vatten har vanligtvis inga ljusa mörka fläckar på sidorna av kroppen, eller så har de suddiga konturer.
Fiskarnas skolfärgning är särskilt framträdande. Denna färgning underlättar orienteringen av individer i en flock mot varandra (se s. 98 nedan). Det visas som antingen en eller flera fläckar på sidorna av kroppen eller på ryggfenan, eller som en mörk rand längs kroppen. Ett exempel är färgen på amurfisken - Phoxinus lagovskii Dyb., ungar av den taggiga bitterungen - Acanthorhodeus asmussi Dyb., en del sill, kolja etc. (Fig. 26).
Färgen på djuphavsfiskar är mycket specifik. Vanligtvis är dessa fiskar antingen mörka, ibland nästan svarta eller röda. Detta förklaras av det faktum att även på relativt grunda djup verkar den röda färgen under vatten svart och är dåligt synlig för rovdjur.
Ett något annorlunda färgmönster observeras hos djuphavsfiskar, som har luminescensorgan på sina kroppar. Dessa fiskar har mycket guanin i huden, vilket ger kroppen en silverglans (Argyropelecus, etc.).
Som bekant förblir fiskens färg inte oförändrad under individuell utveckling. Det förändras under övergången av fisk, i utvecklingsprocessen, från en livsmiljö till en annan. Således har till exempel färgningen av unglax i en flod karaktären av en kanaltyp, när den går ner i havet ersätts den av en pelagisk, och när fisken återvänder till floden för avel kommer den igen får en kanalkaraktär. Färgen kan ändras under dagen; Således, hos vissa representanter för Characinoidei, (Nannostomus), flockas färgen under dagen - en svart rand längs kroppen, och på natten uppträder tvärgående ränder, det vill säga färgen blir övervuxen.
Ris. 26, Typer av skolfärgning hos fisk (uppifrån och ned): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; taggig bitterling (juvenil) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; kolja - Melanogrammus aeglefinus (L.) /
Den så kallade parningsfärgen hos fisk är ofta
skyddsanordning. Parningsfärg saknas i fisk som leker på djupet och uttrycks vanligtvis dåligt i fisk som leker på natten.
Olika typer av fisk reagerar olika på ljus. Vissa attraheras av ljus: skarpsill Clupeonella delicatula (Norm.), saury Cololabis saifa (Brev.), etc. Vissa fiskar, som karp, undviker ljus. Ljuset lockas vanligtvis av fiskar som äter sig genom att orientera sig med hjälp av synorganet / främst de så kallade "visuella planktofagerna". Reaktionen på ljus förändras också hos fiskar som befinner sig i olika biologiska tillstånd. Honor av ansjoviskilka med flödande ägg attraheras alltså inte av ljus, men de som har lekt eller befinner sig i ett tillstånd före lek går till ljuset (Shubnikov, 1959). Hos många fiskar förändras också karaktären av reaktionen på ljus i processen för individuell utveckling. Ungar av lax, elritsa och några andra fiskar gömmer sig under stenar från ljuset, vilket garanterar deras säkerhet från fiender. Hos sandmaskar - lampreylarver (cyklostomer), där svansen bär ljuskänsliga celler - är denna funktion förknippad med livet i marken. Sandmaskar svarar på belysning av svansområdet genom simrörelser, gräver sig djupare ner i marken.
. Vilka är orsakerna till fiskens reaktion på ljus? Det finns flera hypoteser i denna fråga (se Protasov, 1961 för en översikt). J. Loeb (1910) betraktar fiskens attraktion till ljus som en påtvingad, icke-adaptiv rörelse - som en fototaxi. De flesta forskare betraktar fiskens reaktion på ljus som en anpassning. Franz (citerad av Protasov) menar att ljus har ett signalvärde, som i många fall fungerar som en farosignal. S. G. Zusser (1953) anser att fiskens reaktion på ljus är en matreflex.
Utan tvekan reagerar fisken i alla fall på ljus adaptivt. I vissa fall kan detta vara en försvarsreaktion när fisken undviker ljuset, i andra fall är inställningen till ljuset förknippad med utvinning av mat. För närvarande används en positiv eller negativ reaktion av fisk på ljus vid fiske (Borisov, 1955). Fisken, som lockas av ljuset för att bilda klungor runt ljuskällan, fångas sedan antingen med nätredskap eller pumpas upp på däcket av en pump. Fiskar som reagerar negativt på ljus, som karp, med hjälp av ljus stöts ut från platser som är obekväma för fiske, till exempel från grävda delar av dammen.
Vikten av ljus i fiskens liv är inte begränsad till dess samband med syn. Belysning har stor betydelse för fiskens utveckling. Hos många arter störs det normala ämnesomsättningsförloppet om de tvingas utvecklas under ljusförhållanden som inte är karaktäristiska för dem (de som är anpassade till utvecklingen i ljuset är markerade i mörkret och vice versa). Detta visas tydligt av N. N. Disler (1953) som använder exemplet med chum lax utveckling i ljuset (se nedan, s. 193).
Ljus har också en effekt på mognadsförloppet för fiskens reproduktionsprodukter. Experiment på den amerikanska rödingen, S*alvelinus foritinalis (Mitchill), har visat att hos försöksfiskar som exponeras för förstärkt ljus sker mognad tidigare än hos kontroller som exponeras för normalt ljus. Men hos fiskar under höga bergsförhållanden kan tydligen, precis som hos vissa däggdjur under förhållanden av artificiell belysning, ljus, efter att ha stimulerat den ökade utvecklingen av könskörtlarna, orsaka en kraftig nedgång i deras aktivitet. I detta avseende utvecklade de gamla alpina formerna en intensiv färgning av bukhinnan, vilket skyddar gonaderna från överdriven exponering för ljus.
Dynamiken i belysningsintensiteten under året bestämmer till stor del förloppet av den sexuella cykeln hos fisk. Det faktum att reproduktion hos tropiska fiskar sker under hela året, och hos fiskar på tempererade breddgrader endast vid vissa tidpunkter, beror till stor del på intensiteten av solinstrålningen.
En märklig skyddande anpassning från ljus observeras i larverna hos många pelagiska fiskar. I larverna av sillsläktena Sprattus och Sardina utvecklas således ett svart pigment ovanför nervröret, vilket skyddar nervsystemet och underliggande organ från överdriven exponering för ljus. Med resorption av gulesäcken försvinner pigmentet ovanför nervröret i yngel. Intressant nog har närbesläktade arter som har bottenägg och larver som stannar i bottenlagren inte ett sådant pigment.
Solens strålar har en mycket betydande effekt på metabolismens förlopp hos fisk. Experiment utförda på gambusia (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). har visat att hos myggfiskar som är berövade ljus utvecklas vitaminbrist ganska snabbt, vilket först och främst orsakar förlusten av förmågan att fortplanta sig.
Ljud och andra vibrationer
Som ni vet är hastigheten för ljudutbredning i vatten högre än i luft. Annars förekommer även ljudabsorption i vatten.
Fiskar uppfattar både mekaniska och infraljuds-, ljud- och uppenbarligen ultraljudsvibrationer. Vattenströmmar, mekaniska och infraljudsvibrationer med en frekvens på 5 till 25 hertz [I] uppfattas av fiskens laterala linjeorgan och vibrationer från 16 till 13 000 hertz uppfattas av auditiv labyrint, närmare bestämt dess nedre del - Sacculus och Lagena (den övre delen fungerar som ett balansorgan). Hos vissa fiskarter, svängningar med en våglängd på 18 till 30 hertz, d.v.s. ligger på gränsen av infraljuds- och ljudvågor, uppfattas som sidolinjeorgan, Skillnader i karaktären av uppfattningen av vibrationer hos olika fiskarter visas i tabell 1.
I uppfattningen av ljud spelar simblåsan också en viktig roll, som uppenbarligen fungerar som en resonator. Eftersom ljud färdas snabbare och längre i vatten är deras uppfattning i vatten lättare. Ljud tränger inte så bra in från luften till vattnet. Från vatten till luft - flera1
bord 1
Typen av ljudvibrationer som uppfattas av olika fiskar
| | Frekvens i hertz |
|
| fiskarter | | |
| | från | INNAN |
| Phoxinus phoxinus (L.) | 16 | 7000 |
| Leuciscus idus (L.) kl. ¦ | 25 | 5524 |
| Carassius auratus (L.). | 25 | 3480 |
| Nemachilus barbatulus (L.) | 25 | 3480 |
| Amiurus nebulosus Le Sueur | 25 | 1300 |
| Anguilla anguilla (L.) | 36 | 650 . |
| Lebistes reticulatus Peters | 44 | 2068 |
| Corvina nigra C.V | 36 | 1024 |
| Diplodus annularis (L.) | 36 | 1250 |
| ¦Gobius niger L. | 44 | 800 |
| Periophthalmus koelreiteri (Pallas) | 44 | 651 |
bättre, eftersom ljudtrycket i vatten är mycket starkare än i luft.
Fisk kan inte bara höra, många fiskarter kan själva göra ljud. De organ som fiskar gör ljud med är olika. Hos många fiskar är ett sådant organ simblåsan, som ibland är utrustad med speciella muskler. Med hjälp av simblåsan framställs ljud av plattor (Sciaenidae), läppfiskar (Labridae) etc. Hos havskatt (Siluroidei) är organen som gör ljud bröstfenornas strålar i kombination med axelns ben gördel. Hos vissa fiskar görs ljud med hjälp av svalg- och käktänder (Tetrodontidae).
Naturen hos ljuden från fisk är väldigt olika: de liknar trumslag, kväkande, grymtande, visslande, muttrande. Ljuden från fisk delas vanligtvis in i "biologiska", det vill säga speciellt gjorda av fisk och med ett adaptivt värde, och "mekaniska", som görs av fisk vid förflyttning, utfodring, grävning av jorden etc. De senare har vanligtvis inte ett adaptivt värde och tvärtom avslöjar de ofta oyba (Malyukina och Protasov, 1960).
Bland tropiska fiskar finns det fler arter som gör "biologiska" ljud än bland fiskar som lever i reservoarer på höga breddgrader. Den adaptiva betydelsen av ljuden från fisk är annorlunda. Ofta görs ljud av framför allt fisk
intensivt under reproduktionen och tjänar tydligen till att locka det ena könet till det andra. Detta noterades hos crackers, havskatter och ett antal andra fiskar. Dessa ljud kan vara så starka att de kan användas av fiskare för att hitta koncentrationer av lekande fisk. Ibland behöver du inte ens sänka huvudet i vatten för att upptäcka dessa ljud.
För vissa crackers är ljudet också viktigt när fiskar kommer i kontakt i en matande flock. Sålunda, i området Beaufort (Atlantiska kusten i USA), faller det mest intensiva ljudet av gorbyler på den mörka tiden på dagen från 21:00 till 02:00 och faller på perioden med den mest intensiva utfodringen ( Fish, 1954).
I vissa fall är ljudet skrämmande. Häckande späckhuggare (Bagridae) verkar skrämma bort fiender med de knarrande ljud de gör med sina fenor. Opsanus tau, (L.) från familjen Batrachoididae gör också speciella ljud när den vaktar sina ägg.
Samma typ av fisk kan ge olika ljud, inte bara i styrka utan också i frekvens. Så, Caranx crysos (Mitchrll) gör två typer av ljud - kväkande och skramlande. Dessa ljud skiljer sig i våglängd. Olika i styrka och frekvens är ljuden från män och kvinnor. Detta noteras till exempel för havsabborre - Morone saxatilis Walb. från Serranidae, där hanar producerar starkare ljud och med en större frekvensamplitud (Fish, 1954). Skiljer sig i karaktären på ljuden och unga fiskar från gamla. Skillnaden i karaktären av de ljud som framställs av hanar och honor av samma art är ofta förknippad med motsvarande skillnader i strukturen hos den ljudproducerande apparaten. Så hos hankolja - Melanogrammus aeglefinus (L.) - är "trummusklerna" i simblåsan mycket mer utvecklade än hos honor. Särskilt betydande utveckling av denna muskel uppnås under leken (Tempelman a. Hoder, 1958).
Vissa fiskar är mycket känsliga för ljud. Samtidigt skrämmer vissa ljud av fisk bort, medan andra lockar. På ljudet av motorn eller när åran stöter på sidan av båten, hoppar laxen ofta upp ur vattnet och står i gropar i floderna under tiden före leken. Bruset får Amur-silverkarpen Hypophthalmichthys molitrix (Val.) att hoppa upp ur vattnet. På fiskens reaktion på ljud baseras användningen av ljud vid fångst av fisk. Så när fisken fångar multer med "bastmattor", skrämd av ljudet, hoppar fisken ut. vatten och faller på speciella mattor utlagda på ytan, vanligtvis i form av en halvcirkel, med upphöjda kanter. Vid fiske efter pelagisk fisk med snörpvad fälls ibland en speciell klocka ner i notgrinden, bl.a.
och att stänga av den, vilket skrämmer bort fisken från notens grind under jakten (Tarasov, 1956).
Ljud används också för att locka fisk till fiskeplatsen. Från prostens yaor.iaveeten fiske efter havskatt "på en strimla". Havskatt lockas till platsen för fiske av märkliga gurglande ljud.
Kraftfulla ultraljudsvibrationer kan döda fiskar (Elpiver, 1956).
Genom ljuden från fiskarna är det möjligt att upptäcka deras klungor. Sålunda upptäcker kinesiska fiskare lekansamlingar av den stora gula abborren Pseudosciaena crocea (Rich.) genom ljuden från fisken. Efter att ha närmat sig den förmodade platsen för ansamling av fisk, sänker fiskarnas förman ett bamburör i vattnet och lyssnar på fisken genom det. I Japan har speciella radiofyrar installerats, "inställda" till ljuden från vissa kommersiella fiskar. När en fiskstim av denna art närmar sig bojen börjar den sända lämpliga signaler och meddelar fiskarna om fiskens utseende.
Det är möjligt att ljuden från fiskar används av dem som en ekometrisk anordning. Lokalisering genom att uppfatta ljud är särskilt vanligt, tydligen, hos djuphavsfiskar. I Atlanten, i Porto Rico-regionen, fann man att biologiska ljud gjorda, tydligen, av djuphavsfiskar, sedan upprepades i form av en svag reflektion från botten (Griffin, 1950) .. Protasov och Romanenko visade att belugan gör ganska starka ljud, skickar vilka, den kan upptäcka föremål som är upp till 15 .och längre bort från den.
Elektriska strömmar, elektromagnetiska svängningar
I naturliga vatten finns svaga naturliga elektriska strömmar förknippade med både jordmagnetism och solaktivitet. Naturliga teluriska strömmar har etablerats för Barents och Svarta havet, men de finns tydligen i alla betydande vattenförekomster. Dessa strömmar är utan tvekan av stor biologisk betydelse, även om deras roll i biologiska processer i vattendrag fortfarande är mycket dåligt förstådd (Mironov, 1948).
Fiskar reagerar subtilt på elektriska strömmar. Samtidigt kan många arter inte bara producera elektriska urladdningar själva, utan uppenbarligen också skapa ett elektromagnetiskt fält runt sin kropp. Ett sådant fält, i synnerhet, är etablerat runt huvudområdet på lampögonen - Petromyzon matinus (L.).
Fiskar kan skicka och ta emot elektriska urladdningar med sina sinnen. Utsläppen som produceras av fisk kan vara av två typer: starka, som tjänar till attack eller försvar (se s. 110 nedan), eller svaga, med en signal
menande. I havets lamprey (cyklostomer) tjänar tydligen en spänning på 200-300 mV, som skapas nära framsidan av huvudet, för att upptäcka (genom förändringar i det skapade fältet) föremål som närmar sig lampröjans huvud. Det är högst troligt att de "elektriska organen" som Stensio (Stensio, P)27 beskrev i cephalaspider hade en liknande funktion (Yerekoper och Sibakin 1956, 1957). Många elektriska ålar producerar svaga, rytmiska urladdningar. Antalet utsläpp varierade i de sex studerade arterna från 65 till 1000 dagar. Antalet utsläpp varierar också beroende på fiskens kondition. Så, i ett lugnt tillstånd Mormyrus kannume Bui. producerar en puls per sekund; när den störs skickar den upp till 30 pulser per sekund. Flytande hymnarch - Gymnarchus niloticus Cuv. - skickar pulser med en frekvens på 300 pulser per sekund.
Perception av elektromagnetiska vibrationer i Mormyrus kannume Bui. utförs med hjälp av ett antal receptorer som ligger vid basen av ryggfenan och innerveras av huvudnerverna som sträcker sig från bakhjärnan. Hos Mormyridae sänds impulser av ett elektriskt organ som är beläget på stjärtstammen (Wright, 1958).
Olika typer av fiskar har olika känslighet för effekterna av elektrisk ström (Bodrova och Krayukhin, 1959). Av de studerade sötvattensfiskarna visade sig gäddan vara känsligast, minst känsliga var sutare och lake. Svaga strömmar uppfattas främst av fiskhudsreceptorer. Högre spänningsströmmar verkar också direkt på nervcentra (Bodrova och Krayukhin, 1960).
Beroende på arten av fiskens reaktion på elektriska strömmar kan tre verkningsfaser särskiljas.
Den första fasen, när fisken, efter att ha fallit in i strömmens verkningsfält, visar ångest och försöker ta sig ur den; i detta fall tenderar fisken att inta en position där dess kroppsaxel skulle vara parallell med strömriktningen. Det faktum att fiskar reagerar på ett elektromagnetiskt fält bekräftas nu av utvecklingen av betingade reflexer hos fiskar till det (Kholodov, 1958). När en fisk kommer in i strömmens verkningsfält ökar dess andningshastighet. Fiskar har ett artspecifikt svar på elektriska strömmar. Så den amerikanska havskatten - Amiurus nebulosus Le Sueur - reagerar starkare på strömmen än guldfisken - Carassius auratus (L.). Tydligen reagerar fiskar med högt utvecklade receptorer i huden mer akut på tok (Bodrova och Krayukhin, 1958). Hos samma fiskart reagerar större individer tidigare på strömmen än mindre.
Den andra fasen av strömmens verkan på fisken uttrycks i det faktum att fisken vänder huvudet mot anoden och simmar mot den och reagerar mycket känsligt på förändringar i strömriktningen, även mycket små. Möjligen är fiskens orientering under migration till havet till teluriska strömmar associerad med denna egenskap.
Den tredje fasen är galvanonarkos och fiskens efterföljande död. Mekanismen för denna verkan är förknippad med bildandet av acetylkolin i fiskens blod, som fungerar som ett läkemedel. Samtidigt störs fiskens andning och hjärtaktivitet.
Inom fisket används elektriska strömmar vid fångst av fisk, genom att rikta dess rörelse mot fiskeredskap eller genom att orsaka ett chocktillstånd hos fisken. Elektriska strömmar används också i elektriska barriärer för att hålla fisken borta från turbinerna på vattenkraftsstationer, in i bevattningskanaler, för att rikta fisk till munnen på fiskpassager, etc. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Röntgenstrålar och radioaktivitet
Röntgenstrålar har en kraftig negativ effekt på vuxna fiskar, såväl som på ägg, embryon och larver. Som framgår av experimenten av G. V. Samokhvalova (1935, 1938), utförda på Lebistes reticulatus, är en dos på 4000 g dödlig för fisk. Mindre doser när de utsätts för gonaden Lebistes reticulatus orsakar en minskning av nedskräpningen och degeneration av körteln. Bestrålning av unga omogna hanar gör att de underutvecklar sekundära sexuella egenskaper.
När de tränger in i vatten, "förlorar röntgenstrålar snabbt sin styrka. Som visas på fisk, på ett djup av 100 m, minskar styrkan hos röntgenstrålar till hälften (Folsom och Harley, 1957; Publ. 55I).
Radioaktiv strålning har en starkare effekt på fiskägg och embryon än på vuxna organismer (Golovinskaya och Romashov, 1960).
Utvecklingen av kärnkraftsindustrin, liksom testningen av atomära vätebomber, ledde till en betydande ökning av radioaktiviteten hos luft och vatten och ackumulering av radioaktiva element i vattenlevande organismer. Det huvudsakliga radioaktiva grundämnet som är viktigt i organismers liv är strontium 90 (Sr90). Strontium kommer in i fiskkroppen huvudsakligen genom tarmarna (främst genom tunntarmen), samt genom gälarna och huden (Danilchenko, 1958).
Huvuddelen av strontium (50-65%) är koncentrerad i benen, mycket mindre - i inälvorna (10-25%) och gälarna (8-25%), och ganska mycket - i musklerna (2-8% ). Men strontium, som deponeras främst i benen, orsakar uppkomsten av radioaktivt yttrium -I90 i musklerna.
Fisk ackumulerar radioaktivitet både direkt från havsvatten och från andra organismer som tjänar dem som föda.
Ansamling av radioaktivitet hos unga fiskar är snabbare än hos vuxna, vilket är förknippat med en högre ämnesomsättning hos den förra.
Mer rörliga fiskar (tonfisk, Cybiidae, etc.) tar bort radioaktivt strontium från sina kroppar snabbare än inaktiva (till exempel Tilapia), vilket är förknippat med olika ämnesomsättningshastigheter (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Hos fiskar av samma art som ligger i en liknande miljö, som visas i exemplet med öronabborre - Lepomis, kan mängden radioaktivt strontium i benen variera med mer än fem pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Samtidigt kan fiskens radioaktivitet vara många gånger högre än radioaktiviteten i vattnet den lever i. På Tilapia fann man alltså att när fiskar hölls i radioaktivt vatten var deras radioaktivitet, jämfört med vatten, densamma efter två dagar och sex gånger högre efter två månader (Moiseev, 1958).
Ansamlingen av Sr9° i fiskens ben orsakar utvecklingen av den så kallade Urovs sjukdom / associerad med en kränkning av kalciummetabolismen. Människokonsumtion av radioaktiv fisk är kontraindicerad. Eftersom halveringstiden för strontium är mycket lång (cirka 20 år), och det hålls stadigt i benvävnaden, förblir fisken infekterad under lång tid. Men det faktum att strontium koncentreras främst i benen gör det möjligt att använda benfria fiskfiléer i mat efter relativt kort lagring i förvaring (kylskåp), eftersom ytrium koncentrerat i kött har en kort halveringstid,
/vattentemperatur /
I fiskens liv är vattentemperaturen av stor betydelse.
Liksom andra poikilthermal, d.v.s. med en variabel kroppstemperatur, är fiskdjur mer beroende av temperaturen i det omgivande vattnet än homotermiska djur. Den största skillnaden mellan dem* ligger dessutom i den kvantitativa sidan av värmealstringsprocessen. Hos kallblodiga djur går denna process mycket långsammare än hos varmblodiga djur, som har en konstant temperatur. Så en karp, som väger 105 g, avger 10,2 kcal värme per kilogram och dag, och en stare, som väger 74 g, redan 270 kcal.
Hos de flesta fiskar skiljer sig kroppstemperaturen med endast 0,5-1 ° från temperaturen i det omgivande vattnet, och endast i tonfisk kan denna skillnad nå mer än 10 ° C.
Förändringar i metabolismens hastighet hos fisk är nära relaterade till förändringar i temperaturen i det omgivande vattnet. I många fall! temperaturförändringar fungerar som en signalfaktor, som en naturlig stimulans som bestämmer början av en viss process - lek, migration, etc.
Fiskens utvecklingshastighet är också till stor del relaterad till temperaturförändringar. Inom ett visst temperaturområde observeras ofta ett direkt beroende av utvecklingshastigheten på temperaturförändringar.
Fisk kan leva i en mängd olika temperaturer. Den högsta temperaturen över + 52 ° C bärs av en fisk från familjen Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., som lever i små varma källor i Kalifornien. Å andra sidan, crucian karp - Carassius carassius (L.) - och dahlia, eller svart fisk * Dallia pectoralis Bean. - tål även frysning, dock förutsatt att kroppsjuicerna förblir ofrusta. Polartorsk - Boreogadus saida (Lep.) - leder en aktiv livsstil vid en temperatur på -2°C.
Tillsammans med fiskens anpassningsförmåga till vissa temperaturer (höga eller låga) är amplituden av temperaturfluktuationer vid vilka samma art kan leva också mycket viktig för möjligheten till deras bosättning och liv under olika förhållanden. Detta temperaturintervall för olika fiskarter är mycket olika. Vissa arter tål fluktuationer på flera tiotals grader (till exempel crucian karp, sutare, etc.), medan andra är anpassade för att leva med en amplitud på högst 5-7 °. Typiskt är fiskar i de tropiska och subtropiska zonerna mer stenotermiska än fiskar på tempererade och höga breddgrader. Marina former är också mer stenotermiska än sötvattensformer.
Medan det övergripande temperaturintervallet vid vilket en fiskart kan leva ofta kan vara mycket stort, visar det sig för varje utvecklingsstadium vanligtvis vara mycket mindre.
Fiskar reagerar olika på temperaturfluktuationer och beroende på deras biologiska tillstånd. Så till exempel kan laxkaviar utvecklas vid temperaturer från 0 till 12°C, och vuxna tolererar lätt fluktuationer från negativa temperaturer till 18-20°C, och möjligen ännu högre.
Vanlig karp uthärdar framgångsrikt vintern vid temperaturer från negativ till 20 ° C och över, men den kan bara mata vid temperaturer som inte är lägre än 8-10 ° C, och häckar som regel vid temperaturer som inte är lägre än 15 ° C.
Typiskt är fisk indelad i stenotermiska, d.v.s. anpassade till en snäv amplitud av temperaturfluktuationer, och eurytermiska - de. som kan leva inom en betydande temperaturgradient.
Fiskarter är också förknippade med de optimala temperaturer som de är anpassade till. Fiskar på höga breddgrader har utvecklat en typ av ämnesomsättning som gör att de kan äta sig framgångsrikt vid mycket låga temperaturer. Men samtidigt, i kallvattenfiskar (lake, taimen, sik), vid höga temperaturer, minskar aktiviteten kraftigt och matningsintensiteten minskar. Tvärtom, hos fiskar på låga breddgrader sker intensiv metabolism endast vid höga temperaturer;
Inom gränserna för optimala temperaturer för en viss typ av fisk leder en temperaturökning vanligtvis till en ökning av intensiteten i matsmältningen. Så, i voblan, som framgår av grafen (fig. 27), matsmältningshastigheten kl.
L
th
II"*J
handla om
så zі
1-5" 5:e 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatur
5§.
jag
S"S-
Figur 27. Dagligt intag (prickad linje) och hastighet för foderuppslutning (heldragen linje) för mört Rutilus rutilus casplcus Jak. vid olika temperaturer (enligt Bokova, 1940)
15-20 ° C är tre gånger mer än vid en temperatur på 1-5 ° C. På grund av ökningen av matsmältningshastigheten ökar också foderkonsumtionens intensitet.
Ris. 28., Förändring i syrekoncentration dödlig för karp med temperaturförändring (från Ivlev, 1938)
Förändringar med temperaturförändringar och fodrets smältbarhet. Så i mört vid 16 ° C är smältbarheten av torrsubstans 73,9% och vid 22 ° C -
81,8 %. Intressant är att samtidigt smältbarheten av kväveföreningar i mört förblir nästan oförändrad inom dessa temperaturer (Karzinkin, J952); hos karp, det vill säga hos fisk som är mer djurätande än mört, med ökad temperatur ökar fodrets smältbarhet både generellt och i förhållande till kväveföreningar.
Naturligtvis är є temperaturförändring mycket
gasutbytet av fisk förändras också kraftigt. Samtidigt förändras ofta också den lägsta koncentrationen av syre som fisken kan leva vid. Så för karp, vid en temperatur på 1 ° C, är den lägsta syrekoncentrationen 0,8 mg / l och vid 30 ° C - redan 1,3 mg / l (Fig. 28). Naturligtvis mängden
65
400-talet NIKOLSKY
kisyofbda, som konsumeras av fisk vid olika temperaturer, är också kopplat till fiskens tillstånd. " Г lt; "1 .
En förändring i temperatur,: påverkande .; på „: en förändring i intensiteten av fiskens ämnesomsättning, är också associerad med en förändring i de toxiska effekterna av olika ämnen på dess kropp. Vid 1°C är alltså den dödliga CO2-koncentrationen för karp 120 mg/l, och vid 30°C sjunker denna mängd till 55-60 mg/l (Fig. 29).
504*
Ris. 29. Förändringar i koncentrationen av koldioxid som är dödlig för karp på grund av temperaturförändringar (från Ivlev, 1938)
Med en betydande temperatursänkning kan fisk hamna i ett tillstånd nära suspenderad animation, och stanna mer eller mindre länge i ett underkylt tillstånd, till och med frysa till is, som crucian karp och svart fisk. ¦
Kai-experiment visade att när en fisks kropp fryser till is, förblir dess inre juice ofrusna och har en temperatur på cirka - 0,2, - 0,3 ° C. Ytterligare kylning, förutsatt att fisken fryses i vatten, leder till en gradvis minskad temperatur fiskkropp, frysning av bukvätskor och död. Om en fisk fryser ur vattnet är dess frysning vanligtvis förknippad med preliminär hypotermi och en minskning av kroppstemperaturen under en kort tid till och med -4,8 °, varefter frysning av kroppsvätskor inträffar och en liten temperaturökning som ett resultat av frigörandet av latent frysvärme. Om de inre organen och gälarna fryser, är fiskens död oundviklig.
Fiskarnas anpassning till liv vid vissa, ofta mycket smala, temperaturamplituder är förknippad med utvecklingen hos dem av en ganska subtil reaktion på temperaturgradienten.
. Vad är den lägsta temperaturgradienten? reagera fisk
; "Ch. (av Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . ... . . , /..... . , 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.), . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spinachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . 0,07°
Eftersom fiskar är anpassade till livet under en viss
Tridenal temperatur in
Ris. ZO. Distribution:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) i samband med fördelningen av nära bottentemperaturer (från Andriyashev, 1939)
temperatur är det naturligt att dess fördelning i en reservoar vanligtvis är förknippad med temperaturfördelningen. Med förändringar i temperatur, både säsongsbetonade och långsiktiga, är förknippade med förändringar i fördelningen av fisk.
"Inspärrningen av enskilda fiskarter till vissa temperaturer kan tydligt bedömas av den givna kurvan för förekomstfrekvensen för enskilda fiskarter i samband med temperaturfördelningen (fig. 30). Som exempel har vi tagit representanter för familjen -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) och Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Såsom framgår av fig. 30, är båda dessa arter begränsade i sin utbredning till ganska bestämda olika temperaturer: Ulcina uppträder maximalt vid en temperatur av -1,0-1,5 ° C, en * Eumesogrammus - vid +1, = 2 ° C.
, Genom att känna till att fiskar begränsas till en viss temperatur, är det ofta möjligt, när man söker efter deras kommersiella koncentrationer, att styras av temperaturfördelningen i reservoaren, f Långtidsförändringar i vattentemperaturen (som t.ex. Nordatlanten på grund av Hansen och Nansen, 1909), Under åren av uppvärmning i Vita havet förekom fall av att fånga sådana relativt varmvattenfiskar som makrill - Scomber scombrus L., och i Kanins näsa - garfish * - Belone belone (L.). Torsk tränger in i Karahavet under perioder av smältning, och dess kommersiella koncentrationer förekommer även utanför Grönlands kust. .
Tvärtom, under perioder av avkylning, sjunker arktiska arter till lägre breddgrader. Till exempel kommer polartorsken Boreogadus saida (Lepechin) in i Vita havet i stort antal.
Plötsliga förändringar i vattentemperaturen orsakar ibland massdöd av fisk. Ett exempel på detta slag är fallet med kameleonthuvudet-¦ Lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Fig. 31) Fram till 1879 var denna art inte känd utanför New Englands södra kust.
Under efterföljande år, på grund av uppvärmningen, dök det upp
Ris. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kameleonhuvuden)
här i stort antal och blev ett fiskeobjekt. Som ett resultat av en kraftig köldknäpp som inträffade i mars 1882 dog många individer av denna art. De täckte havets yta med sina lik i flera kilometer. Efter denna incident, under lång tid, försvann kameleonthuvudet helt från det angivna området och har först på senare år dykt upp igen i ett ganska betydande antal. .
Döden av kallvattenfiskar - öring, vit lax - kan orsakas av en ökning av temperaturen, men vanligtvis påverkar temperaturen inte döden direkt, utan genom en förändring i syreregimen, vilket bryter mot andningsförhållandena.
Förändringar i fiskens utbredning på grund av temperaturförändringar skedde även under tidigare geologiska epoker. Det har till exempel fastställts att i reservoarerna som ligger på platsen för bassängen för den moderna Irtysh, i miocen fanns det fiskar som var mycket varmare än de som nu bor i Ob-bassängen. Således inkluderade Neogene Irtysh-faunan representanter för släktena Chondrostoma, Alburnoides och Blicca, som nu inte finns i Ishavsbassängen i Sibirien, men är utspridda huvudsakligen i Ponto-Aralo-Caepian-provinsen och, tydligen, var. tvingas ut ur Ishavsbassängen som ett resultat av klimatförändringen mot kylning (V. Lebedev, 1959). ". %
Och vid ett senare tillfälle finner vi exempel på förändringar i utbredningsområde och antal arter under påverkan av
förändringar i omgivande temperatur. Sålunda ledde nedkylningen som orsakades av uppkomsten av glaciärer i slutet av tertiären och början av kvartären till att representanter för laxfamiljen, begränsad till kalla vatten, avsevärt kunde flytta söderut till Medelhavsbassängen, bl.a. floderna i Mindre Asien och Nordafrika. På den tiden var lax mycket rikligare i Svarta havet, vilket framgår av det stora antalet ben av denna fisk i matrester från paleolitisk människa.
Under den postglaciala perioden ledde klimatfluktuationer också till förändringar i ichthyofaunas sammansättning. Så, till exempel, under klimatoptimum för cirka 5 000 år sedan, när klimatet var något varmare, innehöll fiskfaunan i Vitahavsbassängen upp till 40 % av mer varmvattenarter som asp - Aspius aspius (L.) , rudd - Scardinius erythrophthalmus (L.) och blåbraxen - Abramis ballerus (L.) Nu finns inte dessa arter i Vita havsbassängen; de tvingades utan tvekan bort härifrån av den avkylning som inträffade redan innan vår tideräkning började (Nikolsky, 1943).
Således är sambandet mellan fördelningen av enskilda arter och temperatur mycket stort. Anslutningen av representanter för varje faunakomplex till vissa termiska förhållanden orsakar den frekventa sammanträffandet av gränser mellan enskilda zoogeografiska regioner i havet och vissa isotermer. Till exempel kännetecknas Chukotka tempererade arktiska provinsen av mycket låga temperaturer och följaktligen dominansen av den arktiska faunan. De flesta av de boreala elementen tränger bara in i den östra delen av Chukchihavet tillsammans med varma jetstrålar. Vita havets fauna, identifierad som ett speciellt zoogeografiskt område, är mycket mer kallvatten till sin sammansättning än faunan i den södra delen av Barents hav som ligger norr om den.
Arten av utbredning, migrationer, lek- och födoområden för samma art i olika delar av dess utbredningsområde kan vara olika på grund av temperaturfördelningen och andra miljöfaktorer. Till exempel Stillahavstorsken Gadus morhua macrocephalus Til. - utanför den koreanska halvöns kust finns häckningsplatser i kustzonen och i Berings hav på djup; utfodringsområdena är motsatsen (bild 32).
De adaptiva förändringar som sker hos fisk med förändringar i temperatur är också förknippade med viss morfologisk omarrangemang. Så, till exempel, hos många fiskar är det adaptiva svaret på förändringar i temperatur, och därmed vattentätheten, en förändring av antalet kotor i stjärtregionen (med slutna hemalbågar), d.v.s. en förändring i hydrodynamiska egenskaper på grund av anpassning till rörelse i vatten med en annan densitet.
Liknande anpassningar observeras även hos fisk som utvecklas vid olika salthalter, vilket också är förknippat med en förändring i tätheten. Samtidigt bör det noteras att antalet kotor förändras med förändringar i temperatur (eller salthalt) under segmentet
februari
200
№
Djup 6 m Beringhåla
Västra
Kamchatka
Tatar proliy ~1
Södra delen av det 3" japanska nospartiet,
b "°
Dgust 100 200
Södra delen av Japanska havet
Ris. 32. Utbredning av Stillahavstorsk Gadus morhua macrocephalus Til. i olika delar av dess distributionsområde i samband med temperaturfördelningen; snedskuggning - häckningsplatser (från Moiseev, 1960)
W
Djup 6 m
beringovo
hav
Västra
Kamchatka
tatariska
prolius
kroppsrörelser. Om denna typ av påverkan äger rum i senare utvecklingsstadier, så sker ingen förändring i antalet metamerer (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Ett liknande fenomen observerades för ett antal fiskarter (lax, cyprinider, etc.). En liknande typ av förändring sker hos vissa fiskarter.
och i antalet strålar i de oparade fenorna, vilket också är förknippat med anpassning till rörelse i vatten med olika densiteter.
Särskild uppmärksamhet bör ägnas åt isens betydelse för fiskens liv. Formerna av inflytande av is på fisk är mycket olika] Detta är en direkt effekt av temperaturen, eftersom när vatten fryser, stiger temperaturen och när isen smälter minskar den. Men andra former av ispåverkan är mycket viktigare för fisk. Särskilt stor är istäckets betydelse som en isolator av vatten i atmosfären. Vid frysning upphör vindarnas inverkan på vattnet nästan helt, tillförseln av syre från luften etc. saktar ner kraftigt (se nedan) Genom att isolera vatten från luft gör isen det också svårt för ljus att tränga in i Slutligen, is har ibland på fisk och mekanisk påverkan: Det finns fall när fisk och kaviar som fördes i land krossades av is i kustzonen. Is spelar också en viss roll för att förändra den kemiska sammansättningen av vatten och salthalt: vatten, och under massiv isbildning förändras inte bara vattnets salthalt samtidigt som det ökar, utan också förhållandet mellan salter. Issmältningen, tvärtom, orsakar en minskning av salthalten och en förändring i saltsammansättningen av motsatt natur. "sen det'