Эволюция высшей нервной деятельности у позвоночных животных. Экзаменуются рыбы Чувствуют ли рыбы боль
ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ И АДАПТАЦИИ РЫБ К ВНЕШНИМ УСЛОВИЯМ
Изучение поведения рыб - одна из важнейших задач ихтиологии и безмерное поле проведения интереснейших и увлекательнейших экспериментов и исследований. В частности, сохранение запасов ценных проходных и полупроходных рыб в связи с гидростроительством невозможно без успешного изучения поведения этих рыб на нерестилищах, в зоне плотин и рыбопропускных сооружений. Не менее важно предотвращение засасывания рыб в водозаборные сооружения. В этих целях уже используются или прошли испытания такие устройства, как пузырьковая завеса, электрорыбозаградители, механические решетки и т. д., но пока применяемые устройства не достаточно эффективны и экономичны.
Для успешного развития промысла и совершенствования орудий лова крайне важны сведения о поведении рыб в зоне облова, зависимости от гидрометеобстановки и гидрологических факторов, о суточных и периодических вертикальных и горизонтальных миграциях. При этом рациональная организация промысла не возможна без изучения распределения и поведения разновозрастных групп. Сроки и мощность миграций, подходы рыб на места нереста, нагула, зимовки во многом определяются изменениями условий внешней среды и физиологического состояния особей.
Значение органов чувств в восприятии абиотических и биотических сигналов
Изучение поведения рыб проводится на основании регулярных натурных наблюдений, экспериментов в лабораторных условиях и анализа данных о взаимодействии с внешней средой высшей нервной деятельности изучаемых объектов. В процессе взаимодействия с окружающей средой у рыб проявляются три способа ориентации:
Пеленгация - воспроизведение сигнала, идущего от внешнего мира;
Локация - посылка сигналов и восприятие их отражений;
Сигнализация - посылка сигнала одними особями и восприятие их другими.
Восприятие абиотических и биотических сигналов, влияющих на поведение рыб, происходит посредством органов чувств, среди которых выделяют прежде всего зрение, слух, боковую линию, обоняние. Особое значение имеет рефлекторная деятельность рыб.
Зрение рыб
По сравнению с воздушной средой вода, как среда обитания рыб, менее благоприятна для зрительного восприятия. Освещенность водных слоев проникающими в воду солнечными лучами находится в прямой зависимости от количества растворенных и взвешенных частиц, которые обуславливают мутность воды, определяют границы действия органов зрения рыб. В морской воде освещенность достигает глубины 200-300 м, а в пресных водоемах лишь 3-10 м. Чем глубже в воду проникает свет, тем глубже проникают и растения. Прозрачность воды чрезвычайно различна. Она больше вдали от берегов и уменьшается во внутренний морях. Чем больше в воде живых организмов, тем менее вода прозрачна. Очень прозрачные воды морей, особенно красивого насыщенного синего цвета, - это воды, скудные жизнью. Самые прозрачные моря - Саргассово и Средиземное.
Рыбы обладают цветным зрением. Для особей, обитающих в освещенной зоне, оно имеет очень большое значение и обусловливает их поведение. Питание планктонофагов, в том числе молоди рыб, осуществляется благодаря хорошо развитым органам зрения. Присущая рыбам острота зрения позволяет, в зависимости от освещенности и прозрачности воды, различать предметы на расстоянии до нескольких десятков метров. Все вышеперечисленное имеет большое значение для пищевых и оборонительных реакций рыбы. Доказано, что образование и распад стай также связаны с освещенностью водной среды.
Движение рыб против течения контролируется органами зрения, реже органами обоняния. На этом основаны попытки направить рыб в рыбоходах вслед за макетами. С освещенностью связаны ритмы и активность питания.
Явление вертикальной зональности и преобладающей окраски животных и растений обусловлено неравномерностью проникновения лучей разной длины волны в толщу воды. Животные очень часто бывают окрашены в цвет той части спектра, которая проникает на данную глубину, в результате чего приобретает защитную окраску, кажутся незаметными. В верхних горизонтах животные большей частью окрашены в буровато-зеленоватые цвета, а глубже - в красные. На больших глубинах, лишенных света, животные большей частью окрашены в черный цвет или совсем лишены окраски (депигментированы).
Слух.
Акустические свойства воды значительно сильнее, чем воздушной среды. Звуковые колебания идут быстрее и проникают дальше. Установлено, что роль звуковой сигнализации увеличивается с наступлением сумерек, по мере уменьшения зрительного восприятия. Центр звукового восприятия - внутреннее ухо рыб. Восприятие ультразвуковых колебаний рыбам не свойственно, но зато они реагируют на низкочастотные звуки. Реакция на ультразвук обнаруживается только при действии мощного источника на небольшом расстоянии и скорее может быть отнесена к болевому ощущению кожи.
При имеющей место реакции на звуковые сигналы, рыбы направленно (рефлекторно) реагируют, прежде всего, на пищевые раздражители или сигнал опасности. В черте города рыбы довольно быстро привыкают к шумам, даже к постоянным очень громким звукам. Возможно поэтому с помощью звуковых сигналов не удалось организовать направленное движение лососей в реки или отпугнуть от сточных вод. Даже вблизи аэродромов рыбы не меняют поведения и продолжают клевать на удочку. Отмечено, что прерывистый звук действует на рыб сильнее, чем постоянный.
Боковая линия
В первую очередь следует отметить функциональную связь боковой линии с органами слуха. Установлено, что нижняя часть звуковых колебаний (частоты 1-25 Гц) воспринимаются боковой линией. Значение боковой линии изучено далеко не полностью. Основной функцией боковой линии является восприятие гидродинамических полей и струй воды. Гидродинамические поля от больших источников, вызывающих у рыб оборонительную реакцию, обычно воспринимаются на значительном расстоянии. Однако в районах образования быстрых течений в реках ниже плотины многие рыбы быстро привыкают к изменившимся условиям.
Гидродинамические поля, вызываемые от движения мелких тел, обычно вызывают у рыб пищевую реакцию. Рыбы с помощью боковой линии точно ориентируются для прицельного броска на сравнительно небольшое расстояние в несколько десятков сантиметров.
С помощью боковой линии сумеречные, ночные и зарослевые хищники ориентируются, достигая добычу. Молоди рыб и планктонофагам боковая линия служит для обнаружения хищника и общей ориентации в среде.
Обоняние рыб
Следует учесть свойство воды как хорошего растворителя. Установлено, что рыбы реагируют на ничтожно малые количества растворенных в воде веществ. С помощью запахов рыбаки привлекают рыбу. В то же время другие вещества, например настойка кожи хищных рыб и морских млекопитающих, действуют отпугивающее.
Восприятие растворенных в воде веществ, по-видимому, связано с органами вкуса. Проходные рыбы находят путь из моря в реки с помощью органов обоняния. Несомненно, что рыбы способны к запоминанию. Этим объясняется хоминг (от англ. home - ≪дом≫) - способность рыб заходить именно в те реки, протоки или гирла, из которых они вышли мальками после развития из икры.
Высшая нервная деятельность и поведение рыб
Способность рыб приобретать условные рефлексы в сочетании с безусловными рефлексами дает возможность управлять их поведением. Условные рефлексы вырабатываются у рыб медленнее, чем у высших позвоночных, и быстро угасают, если не находят подкрепления теми же факторами, которые способствовали их образованию, но способны самопроизвольно возникать через определенное время.
Особую роль в создании и угасании рефлексов играет температура воды. Имеются данные (Юдкин, 1970), что у осетровых условные рефлексы осенью вырабатываются значительно хуже, чем летом. У золотой рыбки понижение температуры воды ниже +13 °С и повышение свыше +30 °С вызывало исчезновение всех ранее приобретенных рефлексов. Все это становится вполне понятно, если учесть, что жизнедеятельность рыб, животных с пониженной температурой крови, зависит от температуры воды.
Условные рефлексы могут возникать у рыб в виде подражания. Необученные рыбы подражают другим, у которых условные рефлексы образовались после соответствующего обучения или приобретения жизненного опыта. Весьма показательно в этом отношении изменение поведения рыб в зоне обловов активных и даже стационарных орудий лова. Часто достаточно одной особи, обнаружившей лазейку для выхода из орудия лова, чтобы его покинула большая часть стаи (например, хамса в ставных и закидных неводах).
Пиленгас способен преодолевать сетные порядки, переваливаясь через верхнюю подбору, выпрыгивать и даже ползти, извиваясь по наклонному полотну при выборке закидных неводов.
Летчики-наблюдатели, длительное время занимавшиеся наводкой промысловых судов на косяки рыбы, отмечали постепенное изменение поведения хамсы: изменение направления движения и выход из кошельковых неводов, ≪приседание≫, рассеивание и т.д.
Не идентичны поведение и быстрота реакций рыб при разном физиологическом состоянии. Жирная рыба быстрее образует скопления, которые усидчивее, чем образованные физиологически ослабленными особями. Часто рыбы реагируют не только на резкие изменения условий, но и на складывающиеся тенденции изменения факторов среды. При слабом же росте температуры воды скопления могут просто распасться, несмотря на то, что температура будет оставаться в пределах оптимальной для ведения промысла.
Большое значение имеет формирование рыб в стаи. Оборонительное значение стаи у рыб так же велико, как и у птиц. Также, охватывая большее водное пространство, стая быстрее находит места откорма, чем отдельные особи.
Наблюдения показали у некоторых видов рыб наличие вертикальных миграций. Так, на ньюфаундлендской банке морской окунь с заходом солнца в течение 60-90 мин поднимается с глубин 500-600 м на глубины 300-400 м. Ночью окунь держится в 200 м от поверхности, а к утру опускается и днем находится у дна. Подобным образом ведут себя треска и пикша. В Черном море вертикальные миграции наиболее свойственны хамсе и ставриде, опускающимся в нижние горизонты в дневные часы и поднимающимся к поверхности в ночные. Такое поведение их связано с движениемпланктона. Для многих рыб нахождение на разной глубине и на разном удалении от берега характерно в различные периоды жизненного цикла.
Все перечисленное имеет непосредственное отношение к поведению рыб. Это необходимо учитывать исследователю для более эффективного влияния на поведение рыб в зонах облова, где необходимо выявлять ведущие факторы для каждого конкретного случая. В настоящее время знание особенностей поведения приобретает особое значение для успешного развития промысла. И связано это, прежде всего, с увеличением интенсивности рыболовства, падением запасов и ростом экономической себестоимости выполнения работ.
Изучение особенностей поведения в зависимости от факторов среды и физиологического состояния рыб позволяет исследователям и промысловикам тактически регулировать лов с повышением его эффективности. Знание биологии промыслового объекта позволяет организовать лов в периоды максимальных концентраций, на глубинах наибольшего распределения и при температурах воды, когда скопления наиболее устойчивы. Одним из инструментов таких исследований является многофакторный Коррелятивный анализ наиболее значимых связей океанологических и биологических критериев для построения математических моделей, описывающих явления и процессы жизненного цикла рыб. Достаточно давно и хорошо на ряде бассейнов зарекомендовали себя прогнозы сроков осенних миграций, образования и распада зимовальных скоплений и начала промысла массовых промысловых рыб. Это способствует сокращению непроизводительных простоев судов и повышению уровня интенсивности лова.
В качестве примеров таких моделей можно привести рассчитанные в АзНИИРХ уравнения регрессии для прогнозирования сроков осенней миграции азовской хамсы через Керченский пролив в Черное море.
Начало хода:
У = 70,41 +0,127 X 1 ,-0,229 Х 2 ,
У = 27,68- 0,18 Х 2 - 0,009 (Н).
Начало массовой миграции:
У, = 36,01 +0,648 Х 3 -0,159 Х 2 ,
где У и У 1 - даты предполагаемого начала осенней миграции и массового хода (отсчет от 1 сентября); X 1 и Хз - даты окончательного перехода температуры воды через +16 и +14 °С (соответственно) в южной части Азовского моря (отсчет от 1 сентября); Х 2 - количество рыб (в %) в популяции с коэффициентом упитанности 0,9 и более по состоянию на 1 сентября, Н -продолжительность нагула (градус/дни) после нереста на 1 сентября.
Ошибка прогнозов сроков начала миграций по представленным моделям не превышает 2-3 дней.
поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале-ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.
Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде-ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы-ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе-жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина-мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре-тенные формы поведения.
Приобретенные формы поведения - это результат приспособ-ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.
Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен-ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов-ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре-менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.
Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф-лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе-регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь-зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже-нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры-ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк-спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда-ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу-синку и т.д.
Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за-ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи-тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра-житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко-торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт-ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.
Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель-ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе-зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи-ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано-вятся пищей хищников.
Самой простой формой обучения является привыкание к ин-дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто-рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер-шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму-лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за-тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ-ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само-произвольно возникнуть снова.
При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв-ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо-танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю-щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек-сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.
УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЫБ
В процессе эволюции у животных выработался особый механизм, который дает возможность реагировать не только на бузусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей. Совпадающих по времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму возникновение индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение. Связи животного с внешним миром расширяются. Животное получает возможность лучше приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому условные рефлексы необходимы для жизни.
И. П. Павлов указывал, что при образовании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит замыкание нервной связи между возбужденными центрами условного и безусловного раздражителя.
Кора больших полушария головного мозга высших позвоночных животных (neopalhum), образующаяся в процессе филогене-за из переднего мозга и имеющая исключительное значение для образования условных связей, у рыб еще отсутствует. Было доказано, что в образовании условных рефлексов большую роль играют средний и промежуточный мозг. В связи с этим способность рыб к условно рефлекторной деятельности установлена многочисленными исследованиями различных авторов Опыты Фролова (1925, 1928, 1938, 1941), Булля (1936), а также Фриша и других показали, что ряд рыб линь, гольян, камбала, ерш, бычок, треска и пр.) способны вырабатывать условные рефлексы (или, по терминологии немецких авторов, «дресси-роваться») на самые разнообразные раздражения.
Необходимо вместе с тем отметить, что лишь в работах Фро-лова был дан глубокий анализ специфических особенностей условно-рефлекторной деятельности рыб, исходящий из закономерностей, открытых И. П. Павловым;
В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.
Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.
Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.
Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.
Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.
Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.
Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.
У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.
Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.
При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.
Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.
Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.
Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.
В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.
И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.
Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.
Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.
Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.
С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.
Вопросы о чувствительности рыб, их поведенческих реакциях на поимку, боль, стресс постоянно поднимаются в научных специализированных изданиях. Не забывают об этой теме и журналы для рыболовов-любителей. Правда, в большинстве случаев в публикациях освещаются личные измышления по поводу поведения того или иного вида рыб в стрессовых для них ситуациях.
Эта статья продолжает тему, затронутую автором в минувшем выпуске журнала (№ 1 за 2004 г.)
Примитивны ли рыбы?
До конца XIX века рыболовы и даже многие ученые-биологи были твердо уверены, что рыбы - очень примитивные, глупые существа, которые не обладают не только слухом, осязанием, но даже развитой памятью.
Несмотря на публикацию материалов, опровергающих эту точку зрения (Паркер, 1904 - о наличии слуха у рыб; Ценек, 1903 - наблюдения за реакцией рыб на звук), даже в 1940-х годах некоторые ученые придерживались старых воззрений.
Сейчас общеизвестным является факт, что рыбы, как и другие позвоночные животные, прекрасно ориентируются в пространстве и получают информацию об окружающей их водной среде при помощи органов зрения, слуха, осязания, обоняния, вкуса. Причем, во многом органы чувств «примитивных рыб» могут поспорить даже с сенсорными системами высших позвоночных животных, млекопитающих. Например, по чувствительности к звукам, лежащим в диапазоне от 500 до 1000 Гц, слух рыб не уступает слуху зверей, а способность улавливать электромагнитные колебания и даже использовать свои электрорецепторные клетки и органы для связи и обмена информацией - вообще уникальная способность некоторых рыб! А «талант» многих видов рыб, в том числе и обитателей Днепра, определять качество пищи благодаря... прикосновениям рыбы к пищевому объекту жаберной крышкой, плавниками и даже хвостовым плавником?!
Другими словами, сегодня назвать представителей рыбьего племени существами «тупыми» и «примитивными» не сможет никто, особенно умудренные опытом рыболовы-любители.
Популярно о нервной системе рыб
Изучение физиологии рыб и особенностей их нервной системы, поведения в естественных и лабораторных условиях проводится уже давно. Первые крупные работы по изучению обоняния рыб, например, были выполнены в России еще в 1870-х годах.
Мозг у рыб обычно очень невелик (у щуки масса мозга в 300 раз меньше массы тела) и устроен примитивно: кора переднего мозга, которая служит у высших позвоночных ассоциативным центром, у костных рыб совершенно не развита. В строении мозга рыб отмечено полное разобщение мозговых центров разных анализаторов: обонятельным центром является передний мозг , зрительным - средний , центром анализа и обработки звуковых раздражителей, воспринимаемых боковой линией, - мозжечок . Информация, получаемая разными анализаторами рыбы одновременно, обрабатываться комплексно не может, поэтому рыбы «размышлять и сопоставлять» не умеют, а тем более «мыслить» ассоциативно.
Тем не менее, многие ученые считают, что костистые рыбы (к которым относятся почти все наши обитатели пресных вод - Р. Н. ) обладают памятью - способностью к образной и эмоциональной «психонервной» деятельности (правда, в самом зачаточном виде).
Рыбы, как и другие позвоночные животные, благодаря наличию рецепторов кожи могут воспринимать различные ощущения: температурные, болевые, тактильные (прикосновение). Вообще обитатели царства Нептуна - чемпионы по количеству у них своеобразных химических рецепторов - вкусовых почек. Эти рецепторы являются окончаниями лицевого (представлены в коже и на усиках ), языкоглоточного (в ротовой полости и пищеводе ), блуждающего (в ротовой полости на жабрах ), тройничного нервов. От пищевода до губ вся полость рта буквально усыпана вкусовыми почками. У многих рыб они находятся на усиках, губах, голове, плавниках, разбросаны по всему телу. Вкусовые почки информируют хозяина обо всех веществах, растворенных в воде. Рыбы могут ощущать вкус даже теми частями тела, где нет вкусовых сосочков - с помощью... своих кожных покровов.
Кстати, благодаря работам Коппания и Вейса (1922) выяснилось, что у пресноводных рыб (золотой карась) возможна регенерация поврежденного или даже перерезанного спинного мозга с полным восстановлением утраченных ранее функций.
Деятельность человека и условные рефлексы рыб
Очень важную, практически главенствующую, роль в жизни рыб играют наследственные и ненаследственные поведенческие реакции . К наследственным относят, например, обязательную ориентацию рыб головой на течение и движение их против течения. Из ненаследственных интересны условные и безусловные рефлексы .
В течение жизни любая рыба приобретает опыт и «учится». Изменение ее поведения в каких-либо новых условиях, выработка другой реакции - это образование так называемого условного рефлекса. Например, установлено, что при экспериментальной ловле ерша, голавля, леща удочкой у этих пресноводных рыб вырабатывался условный оборонительный рефлекс в результате 1-3 наблюдений за поимкой собратьев по стае. Интересный факт : доказано, что даже если тому же лещу на протяжении следующих, допустим, 3-5 лет его жизни рыболовные снасти на пути не будут попадаться, выработанный условный рефлекс (поимка собратьев) не забудется, а лишь затормозится. Увидев, как «взмывает» к поверхности воды засеченный собрат, умудренный опытом лещ сразу вспомнит, что надо делать в таком случае - удирать! Причем, для растормаживания условного оборонительного рефлекса достаточно будет только одного взгляда, а не 1-3-х!..
Можно привести огромное множество примеров, когда у рыб наблюдалось образование новых условных рефлексов в отношении к человеческой деятельности. Отмечено, что в связи с развитием подводной охоты многие крупные рыбы точно узнали дистанцию выстрела подводного ружья и не подпускают к себе подводного пловца ближе этой дистанции. Об этом впервые написали Ж.-И. Кусто и Ф. Дюма в книге «В мире безмолвия» (1956) и Д. Олдридж в «Подводной охоте» (1960).
Многие рыболовы прекрасно знают, что у рыб очень быстро создаются оборонительные рефлексы на крючковые снасти, на взмах удилищем, хождение рыболова по берегу или в лодке, на леску, приманку. Хищные рыбы безошибочно распознают многие виды блесен, «выучили наизусть» их колебание, вибрации. Естественно, чем крупнее и старше рыба, тем больше у нее накопилось условных рефлексов (читай - опыта), и тем сложнее ее поймать «старыми» снастями. Изменение техники рыбалки, применяемого ассортимента приманок на время резко увеличивают уловы рыболовов, но со временем (часто даже в течение одного сезона) те же щука или судак «осваивают» любые новинки и заносят их в свой «черный список».
Чувствуют ли рыбы боль?
Любой опытный рыболов, выуживающий из водоема разных рыб, уже на стадии подсечки может сказать, с каким обитателем подводного царства ему придется иметь дело. Сильные рывки и отчаянное сопротивление щуки, мощное «давление» ко дну сома, практическое отсутствие сопротивления судака и леща - умелыми рыбаками эти «визитные карточки» поведения рыб определяются сразу. Среди любителей рыбалки бытует мнение, что сила и продолжительность борьбы рыбы напрямую зависит от ее чувствительности и степени организации ее нервной системы. То есть подразумевается, что среди наших пресноводных рыб есть виды более высокоорганизованные и «нервно-чувственные», а также имеются рыбы «грубые» и нечувствительные.
Такая точка зрения чересчур прямолинейна и по сути неверна. Чтобы знать наверняка, чувствуют ли наши обитатели водоемов боль и как именно, обратимся к богатому научному опыту, тем более, что в специализированной «ихтиологической» литературе еще с XIX-го столетия приводятся подробнейшие описания особенностей физиологии и экологии рыб.
ВСТАВКА. Боль - это психофизиологическая реакция организма, возникающая при сильном раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях.
БСЭ, 1982 г.
В отличие от большинства позвоночных, рыбы не могут сообщать об ощущаемой ими боли криком или стоном. О болевом чувстве рыбы мы можем судить только по защитным реакциям ее организма (в том числе и по характерному поведению). Еще в 1910 году Р. Гофером было установлено, что щука, находящаяся в покое, при искусственном раздражении кожи (уколе) производит движение хвостом. Пользуясь таким методом, ученый показал, что «болевые точки» у рыбы находятся по всей поверхности тела, однако наиболее густо они располагались на голове.
Сегодня известно, что вследствие низкого уровня развития нервной системы болевая чувствительность у рыб невысока. Хотя, несомненно, засеченная рыба боль чувствует (вспомните о богатой иннервации головы и ротовой полости рыб, вкусовых почках! ). Если крючок вонзился в жабры рыбы, пищевод, окологлазничную область, ее болевые ощущения в этом случае будут сильнее, чем если бы крючок пробил верхнюю/нижнюю челюсть или зацепился за кожу.
ВСТАВКА. Поведение рыб на крючке зависит не от болевой чувствительности конкретной особи, а от индивидуальной ее реакции на стресс.
Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.
Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса.
Рыбалка как смертельный стрессорный фактор для рыб
Для всех рыб процесс их поимки рыболовом, вываживание являются сильнейшим стрессом, превышающим порой стресс от бегства от хищника. Для рыболовов, исповедующих принцип «поймал-отпусти» буде немаловажным знать следующее.
Стрессорные реакции в организме позвоночных животных вызываются катехоламинами (адреналином и норадреналином) и кортизолом , которые действуют в течение двух различных, но перекрывающих друг друга отрезков времени (Смит, 1986). Изменения в организме рыб, вызванные выбросом адреналина и норадреналина, происходят менее чем через 1 секунду и длятся от нескольких минут до часов. Кортизол вызывает изменения, начинающиеся менее чем через 1 час и длящиеся порой недели и даже месяцы!
Если стрессовое воздействие на рыб длительно (например, при долгом вываживании) или очень интенсивно (сильный испуг рыбы, усугубленный болью и, например, подъемом с большой глубины), в большинстве случаев пойманная рыба обречена. Она обязательно погибнет в течение суток, даже будучи отпущенной на волю. Это утверждение неоднократно доказывалось исследователями-ихтиологами в естественных условиях (см. «Современную рыбалку», № 1 за 2004 г.) и экспериментально.
В 1930-1940-х гг. Хомер Смит констатировал летальную стрессовую реакцию морского удильщика на вылов и помещение его в аквариум. У испуганной рыбы резко увеличивалось выделение с мочой воды из организма, и спустя 12-22 часа она погибала... от обезвоживания. Смерть рыб наступала намного быстрее, если они были травмированы.
Спустя несколько десятилетий скрупулезным физиологическим исследованиям были подвергнуты рыбы из американских рыбоводных прудов. Стресс у рыб, вылавливаемых во время плановых мероприятий (пересадка производителей и др.), был обусловлен повышенной активностью рыб во время преследования неводом, попыток вырваться из него, кратковременного нахождения на воздухе. У отлавливаемых рыб развивалась гипоксия (кислородное голодание) и, если еще у них наблюдалась потеря чешуи, то последствия в большинстве случаев были летальными.
Другие наблюдения (за ручьевой форелью) показали, что если рыба при поимке теряет более 30% чешуи, она погибает в первые же сутки. У потерявших часть чешуйного покрова рыб плавательная активность угасала, особи теряли до 20% массы тела и рыба тихо погибала в состоянии слабого паралича (Смит, 1986).
Некоторые исследователи (Выдовски и др., 1976) отмечали, что при ловле форелей удочкой рыбы подвергались меньшему стрессу, чем при потере чешуи. Стрессорная реакция протекала более интенсивно при высоких температурах воды и у более крупных особей.
Таким образом, пытливый и научно «подкованный» рыболов, зная особенности нервной организации наших пресноводных рыб и возможности приобретения ими условных рефлексов, обучаемости, их отношение к стрессовым ситуациям, всегда может планировать свой отдых на воде и строить взаимоотношения с обитателями Нептунова царства.
Искренне надеюсь также, что настоящая публикация поможет многим рыболовам эффективно использовать правила честной игры - принципа «поймал-отпусти»...
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫХ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ
Высшая нервная деятельность позвоночных животных отражает одну из важных тенденций их эволюции - индивидуальное совершенствование. Эта тенденция проявляется в нарастающей продолжительности жизни, сокращении численности потомства, увеличении размеров тела, усилении консерватизма наследственности. Выражением этой же тенденции является и то, что на основе ограниченного числа видовых инстинктов каждый индивидуум в порядке личного жизненного опыта может образовывать большее количество разнообразнейших условных рефлексов.
У таких низших хордовых животных, как личиночно-хордовые и круглоротые, условные рефлексы имеют примитивный характер. С развитием аналитико-синтетической деятельности мозга и использованием все более тонких сигналов у рыб условные рефлексы начинают играть все более значительную роль в их поведении.
Условные рефлексы личиночно-хордовых
Несмотря на регресс своей нервной системы, асцидия может образовать условный защитный рефлекс закрытия сифонов на звуковой, или, вернее, вибрационно-механический сигнал.
Для выработки такого рефлекса над сидящей в аквариуме асцидией устанавливали капельницу. При каждом ударе капли о поверхность воды асцидия быстро закрывала сифоны, а при более сильном раздражении (падение капли с большой высоты) втягивала их внутрь. Источником условных сигналов служил электрический звонок, укрепленный на столе рядом с аквариумом. Его изолированное действие продолжалось 5 с, в конце которых падала капля. После 20–30 сочетаний сам звонок мог уже вызывать защитные движения сифонов.
Удаление центрального нервного узла уничтожало выработанный рефлекс и делало невозможным образование новых. Настойчивые попытки выработать у здоровых животных аналогичные условные рефлексы на свет оказались безуспешными. Очевидно, отсутствие реакций на световые сигналы объясняется условиями жизни асцидий.
В этих опытах также обнаружилось, что в результате сочетаний сигнала с безусловной реакцией последняя все легче вызывалась безусловным раздражителем. Возможно, что такое условное повышение возбудимости сигнализируемой реакции представляет собой начальную суммационную форму временной связи, из которой потом развивались более специализированные.
Круглоротые
Морская минога достигает метра в длину. Половой инстинкт каждую весну заставляет ее так же, как многих морских рыб, покидать глубины моря и подниматься в реки для икрометания. Однако на эту инстинктивную реакцию может быть выработано торможение (миноги перестали входить в реки, где они встречали загрязненную воду).
Условные рефлексы речной миноги исследовали при подкреплении ударами электрического тока. Световой сигнал (2 лампы по 100 Вт), к которому через 5–10 с изолированного действия присоединяли 1–2-секундное безусловное электрокожное раздражение, уже через 3–4 сочетания сам начинал вызывать двигательную оборонительную реакцию. Однако после 4–5 повторений условный рефлекс уменьшался и вскоре исчезал. Через 2–3 ч его можно было вырабатывать заново. Примечательно, что одновременно с уменьшением условного оборонительного рефлекса уменьшалась величина и безусловного. Порог электрокожного раздражения для вызова оборонительной реакции при этом повышался. Возможно, что такие изменения зависели от травмирующего характера электрического раздражения.
Как было показано выше на примере асцидий, образование условного рефлекса может проявляться в повышении возбудимости сигнализируемой реакции. В данном случае на примере миноги видно, как при торможении условного рефлекса возбудитель сигнализируемой реакции снижается. С легкостью образуя условный оборонительный рефлекс на свет лампы, миноги оказались не в состоянии выработать его на звук звонка. Несмотря на 30–70 сочетаний звонка с электрическими ударами, он так и не стал сигналом защитных движений. Это свидетельствует о преимущественно зрительной ориентировке миног в окружающей обстановке.
Минога воспринимает световые раздражения не только при помощи глаз. Даже после перерезки зрительных нервов или полного удаления глаз реакция на свет сохранялась. Она исчезала только тогда, когда кроме глаза был удален и теменной орган головного мозга, имеющий светочувствительные клетки. Фоторецепторной функцией обладают также некоторые нервные клетки промежуточного мозга и клетки расположенные в коже около анального плавника.
Достигнув высокого совершенства в приспособлении к водному образу жизни, рыбы значительно расширили свои рецепторные возможности, в частности, за счет механорецепторов органов боковой линии. Условные рефлексы составляют существенную часть поведения хрящевых и особенно костистых рыб.
Хрящевые рыбы. Прожорливость акулы недаром вошла в поговорку. Ее мощный пищевой инстинкт трудно затормозить даже сильными болевыми раздражениями. Так, китобои утверждают, что акула продолжает рвать и глотать куски мяса убитого кита, даже если вонзить в нее острогу. На основе столь резко выраженных безусловных пищевых реакций у акул в природной обстановке, по-видимому, образуются многие условные пищевые рефлексы. Об этом, в частности, свидетельствуют описания того, как быстро акулы вырабатывают реакцию сопровождения кораблей и даже подплывают в определенное время к борту, с которого выбрасываются кухонные отходы.
Акулы очень активно используют обонятельные сигналы пищи. Известно, как они преследуют раненую добычу по следу крови. Значение обоняния для образования пищевых рефлексов было показано в опытах на небольших Mustelus laevis, свободно плавающих в пруду. Эти акулы находили живых спрятавшихся крабов за 10–15 мин, а убитых и вскрытых - через 2–5 мин. Если акулам закрывали ноздри ватой с вазелином, то они не могли найти спрятавшегося краба.
Свойства образования условных оборонительных рефлексов у черноморских акул (Squalus acanthias) изучали с помощью методики, описанной выше для миног. Оказалось, что акулы вырабатывали условный рефлекс на звонок после 5–8 сочетаний, а на лампу - лишь после 8–12 сочетаний. Выработанные рефлексы были очень нестойкими. Они не сохранялись в течение суток, и на следующий день их нужно было вырабатывать вновь, хотя для этого требовалось меньше сочетаний, чем в первый день.
Сходные свойства образования условных оборонительных рефлексов обнаружили и другие представители хрящевых рыб - скаты. В этих свойствах находят свое отражение условия их жизни. Так, обитателю морских глубин шиповатому скату для выработки рефлекса на звонок понадобились 28–30 сочетаний, в то время как подвижному жителю прибрежных вод скату-хвостоколу было достаточно 4–5 сочетаний. В этих условных рефлексах также проявилась непрочность временных связей. Выработанный накануне условный рефлекс на следующий день исчезал. Его нужно было каждый раз восстанавливать двумя-тремя сочетаниями.
Костистые рыбы. Благодаря громадному разнообразию в строении тела и поведении, костистые рыбы достигли отличной приспособленности к самым различным условиям обитания. К этим рыбам принадлежит и малютка Mistichthus luzonensis (самое маленькое позвоночное, размером в 12–14 мм), и гигантский «сельдяной король» (Regalecus) южных морей, достигающий 7 м в длину.
Чрезвычайно разнообразны и специализированы инстинкты рыб, особенно пищевые и половые. Одни рыбы, как, например, вегетарианец карась, мирно плавают в илистых водоемах, другие, как, например, плотоядная щука, живут охотой. Хотя большинство рыб оставляет оплодотворенную икру на произвол судьбы, некоторые из них проявляют заботу о потомстве. Так, морские собачки охраняют отложенные яйца до вылупления молоди. Девятииглая колюшка строит настоящее гнездо из травинок, склеивая их своими слизистыми выделениями. Закончив постройку, самец загоняет в гнездо самку и не выпускает, пока она не вымечет икру. После этого он поливает икру семенной жидкостью и сторожит у входа в гнездо, время от времени вентилируя его особыми движениями грудных плавников.
Пресноводные рыбы из семейства Cichlidae в случае опасности прячут вылупившуюся молодь в рот. Описывают особые «зовущие» движения взрослых рыб, которыми они собирают своих мальков. Пинагор водит за собой мальков, которые могут прикрепляться к телу отца особыми присосками.
Ярким проявлением силы полового инстинкта рыб являются сезонные миграции. Например, лососевые в определенное время года устремляются из моря в реки для нерестования. Их массами истребляют звери и птицы, множество рыб гибнет от истощения, но оставшиеся упорно продолжают свой путь. В неудержимом стремлении к верховьям реки благородный лосось, встречая препятствие, прыгает на камни, разбивается в кровь и вновь бросается вперед, пока его не преодолеет. Он перескакивает пороги и взбирается на водопады. Защитный и пищевой инстинкты полностью затормаживаются, все подчинено задаче размножения.
Взаимоотношения рыб в стае обнаруживают определенную иерархию подчинения вожаку, которая может принимать различные формы. Так, приводят наблюдения за стайкой рыбок малабарских данио, где вожак плывет почти горизонтально, что позволяет ему первому увидеть и схватить упавшее на поверхность воды насекомое. Остальные рыбки распределяются по рангам и плывут с наклоном от 20 до 45°. Большую роль в поведении рыб играют выделяемые ими феромоны. Например, при повреждении кожи пескаря в воду поступают торибоны - химические сигналы тревоги. Достаточно было капнуть такой воды в аквариум с пескарями, чтобы они бросились в бегство.
Условные рефлексы на звуковые раздражители. Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке, если практиковать такое постукивание перед каждым кормлением. По-видимому, подобный условный пищевой рефлекс определял поведение знаменитых рыб монастырского пруда в Кремсе (Австрия), привлекающих внимание туристов тем, что они приплывали к берегу на звук колокольчика. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда они видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя.
Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925).
Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, пикша, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на поводке-нитке, привязанном к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30–40 сочетаний звуков с электрическими ударами образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара.
Таким способом можно было выработать условные рефлексы также на различного рода вибрации воды и другие сигналы, как, например, свет.
Выработанные на подкреплении электрическим током оборонительные рефлексы оказались очень прочными. Они сохранялись в течение длительного времени и с трудом поддавались угашению. Вместе с тем на следы сигналов рефлексы выработать не удалось. Если начало безусловного подкрепления отставало от конца действия условного сигнала хотя бы на 1 с, рефлекс не образовывался. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих. По результатам этих опытов можно судить о некоторой инертности и слабости временных связей, способных, однако, к тренировке.
Условный пищевой рефлекс на звук нетрудно выработать у золотистой рыбки орфы, сопровождая звуковой сигнал опусканием в аквариум мешочка с нарезанными червями. У рыбки Umbra limi был не только образован подобный условный положительный рефлекс на тон 288 колебаний/с, но и выработано дифференцирование тона 426 колебаний/с, который сопровождался подачей вместо пищи комочка фильтровальной бумаги, смоченной камфорным спиртом.
Чтобы полностью исключить участие зрения, звуковые условные рефлексы вырабатывали на предварительно ослепленных карликовых сомиках, гольянах и гольцах. Этим способом была установлена верхняя граница слышимости звуков, которая оказалась у сомика около 12 000 колебаний/с, у гольяна - около 6000, у гольца - около 2500. При определении нижней границы слышимости звуков, оказалось, что рыбы воспринимают очень медленные (2–5 колебаний/с) и даже одиночные колебания воды, которые для человеческого уха не являются звуками. Эти медленные колебания можно сделать условными раздражителями пищевого рефлекса и выработать их дифференцирование. Перерезка нервов органа боковой линии уничтожает рефлексы на низкие звуки, нижний предел слышимости поднимается до 25 Гц. Следовательно, орган боковой линии является своеобразным органом инфразвукового слуха рыб.
За последнее время накоплены сведения о звуках, издаваемых рыбами. Давно известно, что малайские рыбаки ныряют в воду, чтобы по слуху узнать, где находится косяк рыбы. «Голоса» рыб записывают на пленку магнитофона. Они оказались разными у различных видов рыб, более высокими у мальков и более низкими у взрослых. Среди наших черноморских рыб наиболее «голосистым» оказался горбыль. Примечательно, что у горбыля условный рефлекс на звук образуется после 3–5 сочетаний, т.е. быстрее, чем у других исследованных рыб, например у карася, потребовавшего 9–15 сочетаний. Однако на световые сигналы горбыль вырабатывает условные рефлексы хуже (после 6–18 сочетаний) .
Условные рефлексы на световые раздражители. Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Так, в опытах с гольянами установлено, что они хорошо дифференцируют световые раздражения по яркости, различая разные оттенки серого, удалось также добиться различения рыбами штриховых фигур, Причем вертикальная штриховка приобрела сигнальное значение быстрее, чем горизонтальная. Опыты с окунями, пескарями и гольянами показали, что рыбы могут вырабатывать дифференцировки по форме таких фигур, как треугольник и квадрат, круг и овал. Оказалось также, что рыбам свойственны зрительные контрасты, отражающие индукционные явления в мозговых частях анализаторов.
Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскоре рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки.
Описывают, что однажды коралловому хищнику дали выкрашенную в красный цвет атеринку вместе с щупальцем медузы. Хищная рыба сначала схватила добычу, но, обжегшись о стрекательные капсулы, немедленно ее выпустила. После этого она не брала красных рыбок в течение 20 дней.
Особенно много исследований проведено по изучению свойств зрения карпов. Так, в опытах выработки оборонительных условных рефлексов на предъявление линий в качестве сигналов показано, что рыбы могли дифференцировать их по углу наклона. На основании этих и других экспериментов высказаны предположения о возможном механизме зрительного анализа у рыб с помощью детекторных нейронов. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать краску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.
Условные обонятельные, вкусовые и температурные рефлексы. Рыбы могут вырабатывать обонятельные и вкусовые условные рефлексы. После того как гольяна некоторое время кормили мясом с запахом мускуса, он начал реагировать типичной поисковой реакцией на ранее безразличный для него мускусный запах. Обонятельным сигналом можно было сделать запах скатола или кумарина. Сигнальный запах дифференцировался от неподкрепляемых кормлением. Очень легко становится положительным сигналом для гольянов запах слизи, покрывающей их тело. Возможно, что таким натуральным рефлексом объясняются некоторые свойства стадного поведения этих рыб.
Если дождевых червей, скармливаемых гольянам, предварительно вымачивать в сахарном растворе, то через 12–14 дней рыбы будут набрасываться на опущенную в аквариум вату с раствором сахара. Такую же реакцию вызывали и другие сладкие вещества, в том числе сахарин и глицерин. Можно выработать вкусовые условные рефлексы на горькое, соленое, кислое. Порог раздражения горьким оказался у гольяна выше, а сладким ниже, чем у человека. Эти рефлексы не зависели от запаховых сигналов, так как они сохранялись и после удаления обонятельных долей мозга.
Описаны наблюдения, показавшие, что развитие у рыб хеморецепторов связано с поиском и обнаружением пищи. У карпов можно выработать инструментальные условные рефлексы регулирования солености или кислотности воды. При этом двигательная реакция приводила к добавлению растворов заданной концентрации. У рыбок Poecilia reticulata Peters вырабатывали условные пищевые рефлексы на вкус бета-фенилэтанола с дифференцировкой на кумарин.
Получены убедительные доказательства того, что лососевые, приблизившись к устью реки, где они родились, пользуются обонянием, чтобы найти свое «родное» нерестилище. На высокую избирательную чувствительность их хеморецепции указывают результаты электрофизиологического опыта, в котором импульсы регистрировались в обонятельной луковице, только когда через ноздри рыбы пропускали воду из «родного» нерестилища, и отсутствовали, если вода была из «чужого». Известно использование форели в качестве тест-объекта для оценки чистоты воды после очистных сооружений.
Можно сделать температуру воды, в которой плавает рыба, условным пищевым сигналом. При этом удалось добиться дифференцирования температурных раздражителей с точностью до 0,4 °C. Есть основания полагать, что натуральные температурные сигналы играют большую роль в половом поведении рыб, в частности в нерестовых миграциях.
Сложные пищедобывательные рефлексы. Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30–40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.
Исследования поведения рыб в лабиринтах показали их способность к выработке реакции безошибочного выбора правильного пути.
Так, темнолюбивая рыбка Tundulus после 12–16 проб в течение двух дней стала проплывать через отверстия ширм, не заходя в тупики, прямо в угол, где ждала пища. В аналогичных опытах с золотыми рыбками время поисков выхода из лабиринта за 36 проб уменьшилось со 105 до 5 мин. После 2 недель перерыва в работе приобретенный навык изменился лишь немного. Однако с более сложными лабиринтами, типа применявшихся для крыс, рыбы не могли справиться, несмотря на сотни проб.
У хищных рыб можно выработать условно-рефлекторное подавление охотничьего инстинкта.
Если в аквариум со щукой поместить за стеклянной перегородкой карася, то щука сразу бросится на него. Однако после нескольких ударов головой головой в стекло нападения прекращаются. Через несколько дней щука уже не пытается схватить карася. Натуральный пищевой рефлекс полностью угашен. Тогда снимают перегородку, и карась может плавать рядом со щукой. Аналогичный опыт был проведен с хищными окунями и пескарями. Хищники и их обычные жертвы мирно жили вместе.
Другой пример условно-рефлекторного преобразования инстинктивного поведения показал эксперимент с рыбками цихлидами, которым во время их первого нереста заменили икру на икру чужого вида. Когда вывелись мальки, рыбки стали о них заботиться и оберегать, а когда в следующий нерест они вывели мальков своего вида, то гнали их как чужих. Таким образом, выработанные условные рефлексы оказались весьма консервативными. На основе подкрепления пищевыми и оборонительными реакциями у рыб вырабатывали различные двигательные условные рефлексы. Например, золотую рыбку учили проплывать через кольцо, делать «мертвые петли», бойцовая рыбка бетта блестящая, приученная проходить через отверстие в преграде, стала прыгать в него даже когда оно было поднято над водой.
Поведение рыб, их безусловные и условные рефлексы в значительной мере определяются экологическими факторами среды обитания, которая накладывает свой отпечаток на развитие нервной системы и формирования ее свойств.
Выработка оборонительных условных рефлексов у мальков. Регулирование течения рек, строительство плотин гидроэлектростанций и мелиоративных систем в большей или меньшей степени затрудняет путь рыбы к естественным нерестилищам. Поэтому все большее хозяйственное значение приобретает искусственное рыборазведение.
Ежегодно миллиарды мальков, выведенных на рыбоводных станциях, выпускаются в озера, реки и моря. Но только небольшая часть их выживает до промыслового возраста. Выращенные в искусственных условиях, они нередко оказываются плохо приспособленными к жизни на воле. В частности, мальки, не имевшие жизненного опыта образования защитных реакций, легко становятся добычей хищных рыб, от которых они и не пытаются спасаться. Для того чтобы повысить выживаемость мальков, выпускаемых рыбоводными станциями, были предприняты опыты по искусственной выработке у них защитных условных рефлексов на приближение хищных рыб.
В предварительных пробах изучали свойства образования таких рефлексов на зрительные, слуховые и вибрационные сигналы. Если среди мальков плотвы поместить металлические блестящие пластинки, имеющие форму тела хищника-щуренка, и пропускать через эти пластинки ток, то мальки начинают избегать этих фигур даже в отсутствие тока. Рефлекс вырабатывается очень быстро (рис. 84).
Рис. 84. Выработка условного оборонительного рефлекса у мальков плотвы на вид модели хищной рыбы в течение 1 ч (по Г.В. Попову):
1 - 35-дневные мальки, 2 - 55-дневные
Чтобы оценить, насколько выработка искусственных оборонительных рефлексов может повысить выживаемость молоди, сравнивали скорость поедания хищником мальков, прошедших подготовку, и мальков, не имевших такой подготовки.
Для этого в пруду устанавливались садки. В каждый садок помещали одну хищную рыбу - голавля и точно отсчитанное количество мальков рыбца. Через 1 или 2 сут подсчитывали, сколько мальков осталось в живых и сколько было съедено хищником. Оказалось, что из числа мальков, не вырабатывавших оборонительные рефлексы, почти половина гибнет в течение первых суток. Примечательно, что вторые сутки практически мало что добавляют в этом отношении. Можно думать, что уцелевшие мальки успевают образовать натуральные условные оборонительные рефлексы и успешно спасаются от преследований хищника. Действительно, если их брать после такой естественной подготовки в специальные опыты, то процент гибели оказывается или сравнительно небольшим, или даже нулевым.
Мальки с искусственно выработанными условными оборонительными рефлексами как на вид фигуры хищной рыбы, так и на сотрясение воды, имитирующее ее движения, меньше всего пострадали от голавля. В большинстве опытов хищник даже в течение двух суток не сумел изловить ни одного из них.
Разработанная в последнее время простая техника воспитания защитных рефлексов у мальков промысловых рыб во время их выращивания может принести существенную практическую пользу делу рыборазведения.
Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария АлександровнаВысшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу
Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр БорисовичГлава 7 АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза - обратного слияния этих элементов в целостное восприятие
Из книги Краткая история биологии [От алхимии до генетики] автора Азимов Айзек Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон ДонГлава 13 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОВОДНЫХ, ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ И ПТИЦ Современные потомки первых обитателей суши сохранили в своей организации и поведении многие следы той ломки, которая сопровождала выход животных из водной стихии. Это видно, например, при
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичГлава 14 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных
Из книги Основы психофизиологии автора Александров ЮрийГлава 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов,
Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф АГлава 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны - самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители
Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей ВячеславовичГлава 17 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА Жизнь на каждом шагу показывает неизмеримое превосходство разума людей над примитивными мыслительными способностями животных. Громадный разрыв между психической жизнью человека и животных долгое время служил поводом для
Из книги автораГлава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, - это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство
Из книги автораГлава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая - сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов
Из книги автора Из книги автора§ 25. Теории происхождения хордовых Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых
Из книги автора§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых - трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать