Listki zarodkowe to podstawowe pojęcie w embriologii. Wyznaczają warstwy ciała płodu na wczesnym etapie, w większości przypadków warstwy te mają charakter nabłonkowy.

Listki zarodkowe dzieli się zwykle na trzy typy:

Ektoderma - warstwa zewnętrzna, zwana także epiblastem lub warstwą wrażliwą na skórę;

Endoderma to wewnętrzna warstwa komórek. Może być również nazywany hipoblastem lub arkuszem jelitowo-gruczołowym;

Warstwa środkowa (mezoderma lub mesoblast).

Arkusze germinalne (w zależności od lokalizacji charakteryzują się pewnymi cechami komórkowymi. Tak więc zewnętrzna warstwa zarodka składa się z jasnych i wysokich komórek, które mają podobną strukturę do cylindrycznego nabłonka. Wewnętrzny liść składa się w większości przypadków z dużych komórek które wypełnione są specyficznymi blaszkami żółtka, mają spłaszczony wygląd, przez co wyglądają jak

Mezoderma na pierwszym etapie składa się z komórek wrzecionowatych i gwiaździstych. Później tworzą warstwę nabłonkową. Muszę powiedzieć, że wielu badaczy uważa, że ​​mezoderma to środkowe listki zarodkowe, które nie są niezależną warstwą komórek.

Początkowo listki zarodkowe mają postać wydrążonej formacji, zwanej pęcherzykiem blastodermalnym. Na jednym z jego biegunów gromadzi się grupa komórek, zwana masą komórkową. Daje początek pierwotnemu jelicie (endodermie).

Należy powiedzieć, że z arkuszy embrionalnych powstają różne narządy. Układ nerwowy powstaje więc z ektodermy, przewód pokarmowy z endodermy, a szkielet i mięśnie z mezodermy.

Należy również zauważyć, że podczas embriogenezy powstają specjalne błony embrionalne. Są tymczasowe, nie uczestniczą w tworzeniu narządów i istnieją tylko podczas rozwoju embrionalnego. Każda klasa ma pewne cechy w tworzeniu i strukturze tych muszli.

Wraz z rozwojem embriologii zaczęli określać podobieństwo zarodków, co po raz pierwszy opisał K.M. Baera w 1828 roku. Nieco później Karol Darwin zidentyfikował główny powód podobieństwa zarodków wszystkich organizmów - ich wspólne pochodzenie. Z drugiej strony Severov twierdził, że powszechne oznaki embrionów są związane z ewolucją, która w większości przypadków przebiega poprzez anabolizm.

Porównując główne etapy rozwoju zarodków różnych klas i gatunków zwierząt, znaleziono pewne cechy, które umożliwiły sformułowanie prawa podobieństwa embrionalnego. Głównym zapisem tego prawa było to, że embriony organizmów tego samego typu we wczesnych stadiach ich rozwoju są bardzo podobne. W efekcie zarodek charakteryzuje się coraz większą liczbą cech indywidualnych, które wskazują na jego przynależność do odpowiedniego rodzaju i gatunku. Jednocześnie zarodki przedstawicieli tego samego typu są coraz bardziej od siebie oddzielone, a ich pierwotne podobieństwo nie jest już śledzone.

warstwy zarodków(łac. embrionalne liście), listki zarodkowe, warstwy ciała zarodka zwierząt wielokomórkowych, powstające podczas gastrulacji i dające początek różnym narządom i tkankom. W większości organizmów tworzą się trzy listki zarodkowe: zewnętrzna to ektoderma, wewnętrzna to endoderma i środkowa mezoderma.

Pochodne ektodermy pełnią głównie funkcje okrywowe i sensoryczne, pochodne endodermy - funkcje odżywiania i oddychania, a pochodne mezodermy - połączenia między częściami zarodka, funkcje motoryczne, podporowe i troficzne.

Ta sama listka zarodkowa przedstawicieli różnych klas kręgowców ma te same właściwości, tj. listki zarodkowe są tworami homologicznymi, a ich obecność potwierdza pozycję jedności powstania świata zwierzęcego. Listki zarodkowe tworzą się w zarodkach wszystkich głównych klas kręgowców, tj. są powszechnie rozpowszechniane.

Warstwa zarodkowa to warstwa komórek, która zajmuje określoną pozycję. Ale nie można tego rozpatrywać tylko z pozycji topograficznych. Warstwa zarodkowa to zbiór komórek, które mają pewne tendencje rozwojowe. Jasno określony, choć dość szeroki, zakres potencjałów rozwojowych zostaje ostatecznie określony (ustalony) pod koniec gastrulacji. W ten sposób każda listka zarodkowa rozwija się w określonym kierunku, bierze udział w powstawaniu zaczątków pewnych narządów. W całym królestwie zwierząt poszczególne narządy i tkanki pochodzą z tego samego listka zarodkowego. Z ektodermy powstaje cewa nerwowa i nabłonek powłokowy, z endodermy - nabłonek jelitowy, z mezodermy - tkanka mięśniowa i łączna, nabłonek nerek, gonady i surowicze jamy. Z mezodermy i części czaszkowej usuwane są komórki ektodermy, które wypełniają przestrzeń między prześcieradłami i tworzą mezenchym. Komórki mezenchymalne tworzą syncytium: są połączone ze sobą procesami cytoplazmatycznymi. Mezenchym tworzy tkankę łączną. Każda pojedyncza listka zarodkowa nie jest formacją autonomiczną, jest częścią całości. Listki zarodkowe są w stanie różnicować się jedynie poprzez wzajemne oddziaływanie i będąc pod wpływem integrujących wpływów zarodka jako całości. Dobrą ilustracją takiej interakcji i wzajemnego oddziaływania są eksperymenty na wczesnej gastruli płazów, zgodnie z którymi materiał komórkowy ekto-, ento- i mezodermy można zmusić do radykalnej zmiany ścieżki jej rozwoju, do udziału w tworzeniu narządów które są zupełnie nietypowe dla tego liścia. Sugeruje to, że na początku gastrulacji los materiału komórkowego każdego listka zarodkowego, ściśle mówiąc, nie jest jeszcze z góry określony. Rozwój i zróżnicowanie każdego liścia, ich organogenetyczna specyfika, wynika z wzajemnego oddziaływania części całego zarodka i jest możliwe tylko przy prawidłowej integracji.

62. Histo- i organogeneza. Proces neurulacji. Narządy osiowe i ich powstawanie. różnicowanie mezodermy. Organy pochodne zarodków kręgowców.

Histogeneza(z innej greki ἱστός - tkanka + γένεσις - tworzenie, rozwój) - zespół procesów prowadzących do powstania i odbudowy tkanek w trakcie indywidualnego rozwoju (ontogeneza). Jedna lub druga listka zarodkowa bierze udział w tworzeniu pewnego rodzaju tkanki. Na przykład tkanka mięśniowa rozwija się z mezodermy, tkanka nerwowa z ektodermy itp. W niektórych przypadkach tkanki tego samego typu mogą mieć inne pochodzenie, na przykład nabłonek skóry jest ektodermalny, a chłonny nabłonek jelitowy jest endodermalny w pochodzenie.

Organogeneza- ostatni etap indywidualnego rozwoju embrionalnego, który poprzedza zapłodnienie, kruszenie, blastulacja i gastrulacja.

W organogenezie, neurulacji, histogenezie i organogeneza.

W procesie neurulacji powstaje neurula, w której układana jest mezoderma, składająca się z trzech listków zarodkowych (trzecia warstwa mezodermy dzieli się na segmentowe sparowane struktury - somity) i osiowy kompleks narządów - cewę nerwową, akord i jelita. Komórki osiowego kompleksu narządów wzajemnie na siebie wpływają. Ten wzajemny wpływ nazywa się indukcją embrionalną.

W procesie histogenezy powstają tkanki ciała. Z ektodermy powstaje tkanka nerwowa i naskórek skóry z gruczołami skórnymi, z których następnie rozwija się układ nerwowy, narządy zmysłów i naskórek. Z endodermy powstaje struna grzbietowa i tkanka nabłonkowa, z których następnie powstają błony śluzowe, płuca, naczynia włosowate i gruczoły (z wyjątkiem narządów płciowych i skóry). Mezoderma wytwarza mięśnie i tkankę łączną. ODS, krew, serce, nerki i gonady powstają z tkanki mięśniowej.

neurulacja- tworzenie płytki nerwowej i jej zamknięcie w cewce nerwowej w procesie rozwoju embrionalnego strunowców.

Neurulacja jest jednym z kluczowych etapów ontogenezy. Zarodek na etapie neurulacji nazywany jest neurulą.

Rozwój cewy nerwowej w kierunku przednio-tylnym jest kontrolowany przez specjalne substancje - morfogeny (określają, który z końców stanie się mózgiem), a informacja genetyczna o tym jest osadzona w tak zwanych genach homeotycznych lub homeotycznych.

Na przykład kwas morfogenowy retinowy, wraz ze wzrostem jego stężenia, jest w stanie przekształcić rombomery (segmenty cewy nerwowej tylnej części mózgu) jednego typu w inny.

Neurulacja w lancetach to wzrost grzbietów z ektodermy nad warstwą komórek, która staje się płytką nerwową.

Neurulacja w nabłonku warstwowym - komórki obu warstw schodzą pod mieszaną ektodermę i rozchodzą się odśrodkowo, tworząc cewę nerwową.

Neurulacja w nabłonku jednowarstwowym:

Typ schizocoelous (u doskonałokostnych) - podobny do warstwowej neurulacji nabłonkowej, z tą różnicą, że komórki jednej warstwy opadają.

U ptaków i ssaków płytka nerwowa wnika do wewnątrz i zamyka się w cewce nerwowej.

U ptaków i ssaków, podczas neurulacji, wystające części płytki nerwowej zwane fałdy nerwowe, są nierównomiernie zamknięte na całej długości cewy nerwowej.

Zwykle najpierw zamyka się środek cewy nerwowej, a następnie zamknięcie przechodzi na oba końce, pozostawiając w wyniku dwa otwarte odcinki - neuropory przednią i tylną.

U ludzi zamknięcie cewy nerwowej jest bardziej złożone. Odcinek grzbietowy zamyka się jako pierwszy, od klatki piersiowej do lędźwiowego, drugi - obszar od czoła do korony, trzeci - przedni, biegnie w jednym kierunku, do neuroczaszki, czwarty - obszar od tyłu głowa do końca szyjnego, ostatnia, piąta - odcinek sakralny, również biegnie w jednym kierunku, z dala od kości ogonowej.

Gdy druga sekcja nie jest zamknięta, stwierdza się śmiertelną wadę wrodzoną - bezmózgowie. Płód nie rozwija mózgu.

Gdy piąta sekcja nie jest zamknięta, stwierdza się wrodzoną wadę, którą można skorygować - rozszczep kręgosłupa lub Spinabifida. W zależności od nasilenia rozszczep kręgosłupa dzieli się na kilka podtypów.

Podczas neurulacji tworzy się cewa nerwowa.

W przekroju, zaraz po uformowaniu, można w nim wyróżnić trzy warstwy, od wewnątrz na zewnątrz:

Ependymal - warstwa pseudouwarstwiona zawierająca komórki szczątkowe.

Strefa płaszcza zawiera migrujące, proliferujące komórki, które wyłaniają się z warstwy wyściółki.

Zewnętrzna strefa brzeżna to warstwa, w której tworzą się włókna nerwowe.

Jest 4 korpus osiowy: struna grzbietowa, cewa nerwowa, cewnik jelitowy i mezoderma.

Niezależnie od gatunku zwierząt komórki, które migrują w rejonie wargi grzbietowej blastoporu, przekształcają się następnie w strunę grzbietową, a przez rejon wargi bocznej (bocznej) blastoporu w trzeci listek zarodkowy - mezodermę. W wyższych akordach (ptaków i ssaków), ze względu na imigrację komórek tarczy zarodkowej, podczas gastrulacji nie tworzy się blastopor. Komórki, które migrowały przez wargę grzbietową blastoporu, tworzą strunę grzbietową, gęstą nić komórkową umieszczoną wzdłuż linii środkowej zarodka między ektodermą a endodermą. Pod jego wpływem cewka nerwowa zaczyna tworzyć się w zewnętrznej warstwie zarodkowej, a dopiero w końcu endoderma tworzy cewę jelitową.

Różnicowanie (łac. differens. różnica) mezodermy rozpoczyna się pod koniec 3 tygodnia rozwoju. Mezenchym powstaje z mezodermy.

Grzbietowa część mezodermy, która znajduje się po bokach cięciwy, jest podzielona na segmenty ciała - somity, z których rozwijają się kości i chrząstki, prążkowane mięśnie szkieletowe i skóra (ryc. 134).

Z brzusznej niesegmentowanej części mezodermy - z planchnotomem powstają dwie płytki: splanchnopleura i somatopleura, z których rozwija się mezotelium błon surowiczych, a przestrzeń między nimi zamienia się w jamy ciała, przewód pokarmowy, komórki krwi, tkanka mięśni gładkich, naczynia krwionośne i limfatyczne, tkanka łączna, tkanka mięśnia poprzecznie prążkowanego serca, kora nadnerczy i nabłonkowe gruczoły płciowe.

Pochodne listków zarodkowych. Ektoderma tworzy zewnętrzną powłokę, ośrodkowy układ nerwowy i końcowy odcinek przewodu pokarmowego. Z endodermy powstaje struna grzbietowa, środkowy odcinek przewodu pokarmowego i układ oddechowy. Z mezodermy powstają układy mięśniowo-szkieletowe, sercowo-naczyniowe i moczowo-płciowe.

Ustal zgodność między strukturą ludzkiego ciała a listkiem zarodkowym, z którego zostało utworzone.

Zapisz liczby w odpowiedzi, układając je w kolejności odpowiadającej literom:

Wyjaśnienie.

Najważniejszymi pochodnymi ektodermalnymi są cewa nerwowa, grzebień nerwowy i wszystkie utworzone z nich komórki nerwowe. Z połączeń ektodermalnych rozwijają się również narządy zmysłów, które przekazują do układu nerwowego informacje o wzrokowych, dźwiękowych, węchowych i innych bodźcach. Na przykład siatkówka oka powstaje jako wyrostek mózgu, a zatem jest pochodną cewy nerwowej, podczas gdy komórki węchowe różnicują się bezpośrednio z nabłonka ektodermalnego jamy nosowej. Receptory bólu są pochodzenia ektodermalnego.

Ektoderma: receptory bólu, linia włosów, płytki paznokciowe. Mezoderma: limfa i krew, tkanka tłuszczowa.

Odpowiedź: 11221.

Odpowiedź: 11221

Źródło: Unified State Examination in Biology 30.05.2013. główna fala. Syberia. Opcja 2.

Sadi 11.06.2017 13:49

W odpowiedzi na to zadanie napisano, że płuca powstają z mezodermy, a w zadaniu 8 nr 13837 mówi się, że z endodermy.

Natalia Jewgienijewna Bashtannik

Należy pamiętać, że nabłonkiem płuc jest endoderma.

Zaczątek danego narządu jest początkowo tworzony z określonej listki zarodkowej, ale później narząd staje się bardziej złożony, w wyniku czego w jego tworzeniu biorą udział dwie lub trzy listki zarodkowe.

Płuca to nie tylko nabłonek, to także oskrzeliki i filmy łączne ... wszystko to powstaje z mezenchymu i niestety ta wiedza nie jest już uwzględniona przez kompilatorów w Unified State Examination :(

Przestrzeń między rozwijającymi się oskrzelami wypełniona jest mezenchymem pośrednim. Mezenchym, który jest luźną tkanką szczelnie pokrywającą rozwijające się formacje kanalików endodermalnych, zaczyna różnicować się u nasady płuc w trzecim miesiącu. Stąd różnicowanie przebiega w kierunku peryferyjnym z oddzielnymi gałęziami oskrzeli. Najpierw pojawiają się chrzęstne pierścienie obu głównych oskrzeli, a chrząstki pozostałych oskrzeli stopniowo różnicują się. Mniej więcej w tym samym czasie powstają komórki mięśniowe i pierwsze włókna kolagenowe tkanki łącznej. Z materiału mezodermalnego powstaje mezenchym międzyzrazikowy i międzysegmentowy przegrody oraz podsurowicza tkanka łączna błony płucnej. Elastyczne włókna zaczynają pojawiać się w czwartym miesiącu. Jednak ich główny rozwój, podobnie jak rozwój płytek chrzęstnych w ścianach oskrzeli, następuje dopiero w drugiej połowie rozwoju wewnątrzmacicznego.

„MORDOVA PAŃSTWOWY UNIWERSYTET im. A.I. N. P. OGAREWA»

Wydział Biologii

Zakład Genetyki

na temat: listki zarodkowe

Ukończone przez: studenta III roku

specjalność "Biologia"

Wstęp

1. Struktura listków zarodkowych

2. Historia rozwoju teorii listków zarodkowych

3. Tworzenie listków zarodkowych

4. Pochodzenie i ewolucyjne znaczenie listków zarodkowych

5. Postanowienia teorii listków zarodkowych i zastrzeżenia do tej teorii

Wniosek

Literatura

Wstęp

Wraz z możliwością interpretacji listków zarodkowych z punktu widzenia ich znaczenia filogenetycznego, ważne jest ustalenie roli, jaką odgrywają one w rozwoju osobniczym. Listki zarodkowe to pierwsze zorganizowane grupy komórek w zarodku, które wyraźnie różnią się od siebie cechami i powiązaniami. Fakt, że te proporcje są zasadniczo takie same we wszystkich embrionach kręgowców, silnie sugeruje wspólne pochodzenie i podobną dziedziczność u różnych członków tej ogromnej grupy zwierząt.

Można sądzić, że w tych listkach zarodkowych po raz pierwszy zaczynają powstawać różnice różnych klas ponad ogólny plan budowy ciała, charakterystyczny dla wszystkich kręgowców.

Powstawanie listków zarodkowych kończy okres, w którym głównym procesem rozwoju jest jedynie wzrost liczby komórek, a rozpoczyna się okres różnicowania i specjalizacji komórek. Różnicowanie zachodzi w listkach zarodkowych, zanim zobaczymy jego oznaki jakąkolwiek z naszych metod mikroskopowych. W liściu o całkowicie jednolitym wyglądzie powstają zlokalizowane grupy komórek o różnych możliwościach dalszego rozwoju.

Z listka zarodkowego powstają różne struktury. Jednocześnie w listku zarodkowym nie są widoczne żadne zmiany, dzięki którym powstają. Ostatnie badania eksperymentalne wskazują, jak wcześnie to niewidoczne różnicowanie poprzedza widoczną morfologiczną lokalizację grup komórkowych, którą łatwo rozpoznajemy jako zaczątek ostatecznego narządu.

1. Struktura listków zarodkowych

Listki zarodkowe składają się z materiałów komórkowych, które są wykorzystywane do rozwoju różnych narządów i tkanek. W swojej strukturze komórki różnych listków zarodkowych różnią się od siebie; komórki endodermy są zawsze większe i mniej regularne niż komórki ektodermy. Endoderma wyróżnia się właściwościami przyszłej zakładki, która ma znaczenie troficzne. Ektoderma pozostaje na powierzchni i początkowo ma wartość ochronną. W przeciwieństwie do endodermy składa się z regularnie ułożonych komórek o bardziej jednolitym kształcie. Gastrulacja prowadzi do zauważalnej różnicy między warstwą zewnętrzną i wewnętrzną, a materiał zarodkowy staje się niejednorodny. Proces prowadzący do pojawienia się różnic w początkowo jednorodnym materiale nazywamy różnicowaniem.

Pierwotne organizatory lub induktory odgrywają ważną rolę w różnicowaniu materiału komórkowego. Induktory to substancje chemiczne, które są uwalniane przez grupy komórek i wpływają na inne grupy komórek, zmieniając ich ścieżkę rozwoju. W wyniku różnicowania listków zarodkowych powstają różne narządy i tkanki. W badaniu tych procesów u różnych zwierząt stwierdzono, że los każdego listka zarodkowego we wszystkich organizmach wielokomórkowych jest z reguły taki sam.

W ten sposób z ektodermy rozwija się nabłonek skóry, gruczoły skórne, wiele pochodnych rogów, układ nerwowy i narządy zmysłów. Z endodermy u wszystkich zwierząt powstaje nabłonek środkowej części przewodu pokarmowego, wątroba i gruczoły trawienne. W akordach tworzy się również nabłonek dróg oddechowych. Z mezodermy rozwija się krew i limfa, tkanki mięśniowe, łączne, chrzęstne i kostne, nabłonek nerek, ściana wtórnej jamy ciała, część tkanek układu rozrodczego.

2. Historia rozwoju teorii listków zarodkowych

Teoria listków zarodkowych jest jednym z największych uogólnień embriologii porównawczej w XIX wieku. Listki zarodkowe po raz pierwszy opisał X. Pander (1817), który odkrył, że na niektórych etapach rozwoju zarodek kurzy składa się z trzech cienkich warstw lub warstw, których charakter komórkowy nie był jeszcze znany. Pander nazwał zewnętrzny liść surowiczym, najgłębszym - śluzowym, a pośrednim - krwią. Obserwacje te potwierdził K. Baer (1828, 1837), który znalazł listki zarodkowe u niektórych innych zwierząt (ryby, żaby, żółwie). Baer wyróżnił dwie podstawowe warstwy – zwierzęcą i wegetatywną, które następnie ponownie dzielą się na wtórne listki zarodkowe: warstwa zwierzęca daje skórę i mięśnie, a wegetatywna – naczyniowa i śluzowa. Według współczesnej terminologii płat skóry odpowiada ektodermie, płat śluzowy odpowiada endodermie, a płat mięśniowo-naczyniowy odpowiada płatowi ciemieniowemu i trzewnemu mezodermy. Błąd Baera polegał tylko na tym, że opisał pochodzenie tych dwóch warstw mezodermalnych u kręgowców z różnych źródeł. Terminy „ektoderma” i „endoderma” zostały zapożyczone przez embriologów z zoologii (tak jeszcze wcześniej nazywano warstwy nabłonka, które tworzą ciała dorosłych parzydełek). Strukturę komórkową listków zarodkowych zarodka kurzego ustalił Remak w 1855 roku.

Początkowo uważano, że listki zarodkowe powstają dopiero podczas rozwoju kręgowców. Jednak po pracy A. O. Kovalevsky'ego i I. I. Mechnikova, którzy badali rozwój prawie wszystkich klas bezkręgowców, stało się jasne, że listki zarodkowe występują w takiej czy innej formie u wszystkich zwierząt wielokomórkowych. A. O. Kovalevsky (1871) w artykule „Badania embriologiczne robaków i stawonogów” napisał w końcowej części: „Jeśli teraz porównamy rozwój robaków, które opisaliśmy, z rozwojem innych zwierząt, to analogia listków zarodkowych z te kręgowców są dla nas szczególnie uderzające, aż do pojedynczych szczegółów; te same dwa liście pierwotne, które odgrywają główną rolę w rozwoju robaków, występują również u kręgowców; tak jak w niektórych, tak w innych środkowy liść pojawia się dopiero później. Losy liści i układanie narządów są bardzo zbieżne, aż do poszczególnych procesów.

I. I. Miecznikow odkrył listki zarodkowe u niektórych zwierząt o znacznie zmienionym rozwoju i po raz pierwszy podniósł kwestię ewolucji procesów gastrulacji.

3. Tworzenie listków zarodkowych

Listki zarodkowe tworzą się u zwierząt i ludzi w procesie zwanym gastrulacją.

Wśród zwierząt wyróżnia się taksony dwuwarstwowe i trójwarstwowe. Począwszy od płazińców, zwierzęta mają 3 listki zarodkowe: ektodermę (zewnętrzną), endodermę (wewnętrzną) i mezodermę (środek). Mezoderma występuje tylko u zwierząt trójwarstwowych, natomiast ektoderma i endoderma występują u zwierząt dwuwarstwowych (gąbki, mszywioły, koelenteraty) i trójwarstwowych.

Układ nerwowy, skóra, gruczoły skórne, pochodne skóry, takie jak pióra, włosy, paznokcie, pazury, łuski, a także nabłonek przedniej i tylnej części przewodu pokarmowego oraz kości szkieletu trzewnego rozwijają się ektoderma w ontogenezie.

Wyściółka jelitowa powstaje z endodermy; endoderma zapewnia pożywienie dla zarodka; z tej listki zarodkowej rozwijają się narządy oddechowe, błony śluzowe przewodu pokarmowego i gruczoły trawienne (wątroba itp.).

Z mezodermy powstają narządy układu krążenia, wydalniczego i rozrodczego, błony surowicze celomu i narządów wewnętrznych, a także kości szkieletu nośnego i mięśni.

Nowoczesne metody badania procesu embrionalnego pozwoliły ustalić, że listki zarodkowe nie mają znaczenia prymitywnego narządu i nie powtarzają żadnego etapu rozwoju filogenetycznego. Należy je traktować jako materiał pewnego zespołu przyszłych narządów, które są na tym samym poziomie rozwoju i są podobne morfologicznie. Proces tworzenia listków zarodkowych oznacza pewien etap rozwoju narządów, przez który przechodzi zdecydowana większość zwierząt.

Zwykle każdy narząd składa się z tkanek pochodzących z różnych listków zarodkowych, ale klasyfikujemy narząd jako pochodną jednego lub drugiego liścia, w zależności od tego, z czego wywodzi się jego główny zawiązek. Zatem ściana jelita środkowego u kręgowców składa się z nabłonka endodermalnego i mięśni gładkich mezodermy oraz warstwy tkanki łącznej. Ale ponieważ pierwsza podstawa jelita środkowego powstaje z endodermy, a elementy mezodermy są do niej przyłączane później, a funkcję trawienną pełni nabłonek endodermalny, jelito środkowe jest uważane za narząd endodermalny.

Obecność listków zarodkowych, podobnie zaangażowanych w budowę ciała wszystkich metazoa, umożliwiła porównanie rozwoju systematycznie odległych grup zwierząt. W chwili obecnej po prostu niemożliwe jest opisanie rozwoju jakiegokolwiek zwierzęcia bez wzmianki o listkach zarodkowych.

4. Pochodzenie i ewolucyjne znaczenie listków zarodkowych

Powstaje pytanie, jakie jest pochodzenie i ewolucyjne znaczenie listków zarodkowych. Według E. Haeckela (1874) pierwotne listki zarodkowe (ekto- i endoderma) powtarzają w rozwoju (podsumowuje) narządy pierwotne (skóra i jelita) hipotetycznego wspólnego przodka metazoa - gastrei. Wynika z tego, że listki zarodkowe wszystkich zwierząt są homologiczne. I. I. Miecznikow (1886) również przypisywał znaczenie rekapitulacji listkom zarodkowym, ale reprezentował on wspólnego przodka Metazoa w postaci Phagocytella. Według Miecznikowa kinoblast jest reprezentowany podczas rozwoju przez ektodermę, a wszystkie narządy, które powstały w procesie ewolucji z kinoblastu, mają pochodzenie ektodermalne podczas indywidualnego rozwoju. Ewolucja fagocytoblastów przebiegała dwukierunkowo. W koelenteratów całkowicie nabłonkował i przekształcił się w wyściółkę jamy żołądka, w rozwoju osobniczym jest reprezentowany przez endodermę. U zwierząt trójwarstwowych tylko środkowa część fagocytoblastu przekształciła się w jelito i jest reprezentowana w ontogenezie przez endodermę, natomiast część obwodowa dała początek tkankom środowiska wewnętrznego i jest reprezentowana w ontogenezie przez mezodermę.

5. Postanowienia teorii listków zarodkowych i zastrzeżenia do tej teorii

Tak więc pod koniec XIX wieku. rozwinęła się klasyczna teoria listków zarodkowych, której treścią są następujące postanowienia:

1. W ontogenezie wszystkich zwierząt wielokomórkowych powstają dwie lub trzy listki zarodkowe, z których rozwijają się wszystkie narządy.

2. Listki zarodkowe charakteryzują się określonym położeniem w ciele zarodka (topografia) i są odpowiednio oznaczone jako ekto-, ento- i mezoderma.

3. Listki zarodkowe są specyficzne, to znaczy, że każdy z nich daje początek ściśle określonym primordiom, które są takie same u wszystkich zwierząt.

4. Listki zarodkowe rekapitulują w ontogenezie pierwotne narządy wspólnego przodka wszystkich metazoa i dlatego są homologiczne.

5. Rozwój ontogenetyczny narządu z jednej lub drugiej listki zarodkowej wskazuje na jego ewolucyjne pochodzenie z odpowiedniego organu pierwotnego przodka.

Do chwili obecnej zgromadzono wiele faktów, które na pierwszy rzut oka nie mieszczą się w ramach klasycznej teorii listków zarodkowych. Dlatego zaczęły pojawiać się stwierdzenia, że ​​ta teoria jest przestarzała, przeżywa kryzys i wymaga rewizji. Wszystkie te zarzuty opierają się na zbyt formalnym, antyewolucyjnym rozumieniu listków zarodkowych. Rozważmy niektóre z najważniejszych zarzutów wobec teorii listków zarodkowych.

1. Fakt, że mezoderma może pochodzić zarówno z ektodermy, jak i endodermy, był przedmiotem wielu nieporozumień, co poddaje w wątpliwość jej jedność jako listka zarodkowego. Wielu autorów uważa za konieczne rozróżnienie mezoblastu (entomezodermy) i mezenchymy (ektomomezodermy). Ale różnice między tymi częściami mezodermy nie są tak znaczące, jak się wydaje na pierwszy rzut oka. W formach z fragmentacją spiralną mezenchym pochodzi z mikromerów II i III kwartetu, a mezoblast należy do IV kwartetu: wszystkie te komórki znajdują się wzdłuż krawędzi blastoporu, tj. w strefie granicznej między ekto- i endoderma. Migracja elementów mezenchymalnych do blastocoelu jest częścią gastrulacji. Można również przypuszczać, że ewolucyjne tworzenie fagocytoblastu, którego peryferyjną część reprezentuje mezoderma, było procesem długotrwałym, a jego uzupełnianie dzięki kinoblastowi trwało bardzo długo, co znajduje odzwierciedlenie w ontogenezie.

2. U niektórych zwierząt listki zarodkowe mają bardzo skomplikowaną formę. Na przykład w Insects and Birds obserwuje się tak zwaną dwufazową lub nawet wielofazową gastrulację, która niejako rozpada się na szereg niezależnych aktów.Często jeszcze przed zakończeniem tworzenia listków zarodkowych rozpoczyna się organogeneza, podstawy narządów są izolowane. Listki zarodkowe nie są wyraźnie wyrażone. Ale tę sytuację można łatwo wytłumaczyć jako wynik wtórnej zmiany w toku rozwoju. Nie wolno nam zapominać, że wszystkie procesy ontogenetyczne podlegają ewolucji w takim samym stopniu, jak organy dorosłych zwierząt. Nawet w typie Cnidaria gastrulacja przeszła znaczną ewolucję, więc nie jest zaskakujące, że u wyższych zwierząt, daleko od początków metazoa, procesy gastrulacji przeszły tak głębokie wtórne zmiany. Raczej należy się dziwić, że wciąż wyróżniamy w nich listki zarodkowe, choć w zmodyfikowanej formie.

3. W przypadku ściśle określonego bruzdkowania (u nicieni, pierścienic, mięczaków, ascydów) poszczególne blastomery lub grupy blastomerów stanowią już zaczątki pewnych narządów. Tak więc w pierścieniowatym robaku Arenicola, na etapie 64 blastomerów, na biegunie zwierzęcym wyróżnia się tak zwaną rozetę, składającą się z 4 komórek, która jest zaczątkiem wrażliwego sułtana, aw strefie równikowej są grupy komórek, po 4 w każdej - trochoblasty, z których rozwija się prototroch. Na biegunie wegetatywnym znajduje się 7 dużych komórek bogatych w żółtko - zaczątek jelita, do którego przylega komórka od przyszłej strony grzbietowej, dając początek mezodermalnym teloblastom. Odnosi się wrażenie, że powstałe później zarodki nie mają samodzielnego znaczenia, a są jedynie chwilowym skojarzeniem już istniejących heterogenicznych zaczątków.

Jednak to powiązanie primordii w listkach zarodkowych nie jest przypadkowe, ale jest uwarunkowane historycznie. Tak więc skład ektodermy obejmuje podstawy tylko tych narządów, które z niej się rozwijają i z niedeterministyczną fragmentacją (skóra, narządy zmysłów itp.). Ponadto wczesne oznaczenie blastomerów jest również konsekwencją wtórnych zmian w przebiegu rozwoju – jest to adaptacja, która pozwala zarodkowi szybko przekształcić się w larwę, składającą się z kilku dodatkowych komórek, ale już zdolną do samodzielnego wykonywania wszystkich funkcje życiowe (oprócz, oczywiście, funkcji seksualnych).

4. Krytycy teorii listków zarodkowych zwykle wskazują na istnienie różnych wyjątków, do których zalicza się wypaczenie listków zarodkowych u gąbek, brak wyraźnie wyrażonych warstw u wielu płazińców, brak endodermy u większości mszycowatych itp. Rozważymy wszystkie te konkretne przykłady wraz ze szczegółowym opisem rozwoju tych zwierząt. Zauważamy tylko, że występowanie wszystkich poszczególnych odchyleń od ogólnej zasady można w pełni zrozumieć z ewolucyjnego punktu widzenia, a przyczyny, które je spowodowały, są w większości przypadków jasne. Ponadto odchylenia te są zwykle obserwowane u zwierząt dość nisko zorganizowanych, podczas gdy u zwierząt wyższych (stawonogi, kręgowce) ściśle przestrzega się specyfiki listków zarodkowych. Sugeruje to, że listki zarodkowe niższych metazoa są wysoce labilne, podczas gdy ich specyficzność pojawiła się później i postępuje w toku ewolucji.

5. W rozmnażaniu bezpłciowym, różnych procesach regeneracyjnych i eksperymentalnej interwencji w trakcie rozwoju często obserwuje się naruszenie zasady specyficzności listków zarodkowych. Tak więc, podczas pączkowania Bryozoans i niektórych Ascidia, tkanki o charakterze endodermalnym nie wchodzą w skład nerki, a jelito rozwija się z ektodermy. W Nemertine Lineus lacteus można odciąć niewielką przedustną część ciała, która również nie zawiera narządów endodermalnych, a z tego fragmentu rozwija się całe zwierzę.

Aby zrozumieć naturę tych zjawisk, należy pamiętać, na czym opiera się specyfika listków zarodkowych. W embriogenezie z każdego liścia rozwijają się te narządy, które historycznie oddzieliły się od składu odpowiedniej warstwy komórkowej, czyli specyfika liści opiera się na zjawisku rekapitulacji. Samo podsumowanie (jak wykazał I.I. Shmalgauzen) wynika w dużej mierze z faktu, że istnieją pewne historycznie ustalone korelacje morfogenetyczne między częściami zarodka. Ale w trakcie procesów rekonwalescencji i rozmnażania bezpłciowego rozwój przebiega nie na podstawie gastruli, ale na podstawie tkanek dorosłego zwierzęcia, między którymi istnieją inne relacje fizjologiczne. Listki zarodkowe to wyłącznie formacje embrionalne i jako takie nie występują u dorosłych zwierząt. Dlatego specyfika listków zarodkowych traci na znaczeniu.

Do tego możemy dodać, że zdolność do rozmnażania bezpłciowego i szersze zdolności morfogenetyczne tkanek są charakterystyczne tylko dla zwierząt, które nie osiągnęły bardzo wysokiego poziomu ewolucyjnego, co wskazuje na postępującą specyfikę listków zarodkowych i tkanek dorosłego zwierzęcia.

Współczesny punkt widzenia na listki zarodkowe dobrze oddaje następujący cytat z „Porównawczej anatomii bezkręgowców” V. N. Beklemisheva: „… kinoblast i fagocytoblast są głównymi warstwami ciała i bezpośrednimi narządami zwierzęcia tylko w larwy koelenteratów i gąbek, aw najprostszych układach hydroidów, jak Protohydra. We wszystkich innych Enterozoa, ze względu na koncentrację funkcji i integrację narządów, warstwy pierwotne rozpadają się na szereg pochodnych, które są ze sobą splecione w złożony sposób. Z tego powodu w wyższych metazoa warstwy pierwotne są zredukowane do poziomu listków zarodkowych; nie są już jako takie u dorosłego, ale są zachowane w postaci pierwotnych warstw zarodka, dając początek pewnym układom komórkowym, tkankom i elementarnym organom dorosłego organizmu. Jednak te listki zarodkowe pozostają homologiczne we wszystkich metazoa wszędzie, z wyjątkiem dorosłych gąbek, zachowując te same podstawowe zestawy charakterystycznych cech o wzajemnej pozycji i przyszłym znaczeniu.

Wniosek

Tak więc listki zarodkowe nie są wyimaginowanym pojęciem, naprawdę istnieją, wykazują pewien rodzaj pierwotnego różnicowania materiału komórkowego podczas rozwoju metazoa z jaja. Stałość, z jaką rozmnażają się listki zarodkowe w rozwoju ogromnej większości zwierząt, można wytłumaczyć jedynie istnieniem „tradycji historycznych”, tj. rekapitulacji. Ale listków zarodkowych nie należy uważać za coś stabilnego i niezmiennego; nie należy zapominać o możliwych przemianach ewolucyjnych wszelkich procesów ontogenetycznych, w tym rozwoju listków zarodkowych.

Literatura

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Kurs embriologii porównawczej zwierząt bezkręgowych. L. Wydawnictwo Leningrad. Uniwersytet, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Wielka radziecka encyklopedia, TSB

Czym są listki lub warstwy zarodkowe? Jakie jest znaczenie tego terminu? Artykuł dostarczy krótkiej informacji o tych izolowanych grupach komórek obecnych we wszystkich zarodkach przedstawicieli fauny na pewnym etapie rozwoju embrionalnego.

Z historii

Już w latach 60. XVIII wieku niemiecki i rosyjski fizjolog Caspar Friedrich Wolf zaobserwował, a później opisał tworzenie się i przekształcanie w rurkę jelitową jednego z listków zarodkowych. Po raz pierwszy wszystkie trzy listki zarodkowe zostały odkryte i opisane przez Christiana Heinricha Pandera, akademika Cesarskiej Akademii Nauk w Petersburgu (1821), przyrodnika, embriologa i paleontologa. Badał ich budowę, badając również zarodek kurzego. Ponadto akademik tej samej akademii Karl Baer odkrył obecność listków zarodkowych w zarodkach innych zwierząt - ryb, gadów, płazów. Dzięki pracom tych naukowców nadano impuls do badania tych struktur.

Tworzenie listków zarodkowych

Zygota (zapłodnione jajo zwierzęcia) zaczyna się dzielić. We wczesnym stadium rozwoju embrionalnego komórki dzielą się intensywnie przez mitozę, tworząc strukturę kulistą - morula, a następnie - blastula. Jego różnica w stosunku do moruli polega na tym, że na tym etapie komórki (nazywane są blastomerami) rozchodzą się od środka do obwodu, a pośrodku tworzy się tak zwany pęcherzyk blastodermowy. Blastula jest zatem zarodkiem jednowarstwowym.

Po zakończeniu tego okresu rozwoju embrionalnego przedstawicieli świata zwierząt, zwanego miażdżeniem, rozpoczyna się przełom etapu gastrulacji. Różnica między tymi etapami ontogenezy jest kardynalna. W pierwszym przypadku zapłodnione jajo dzieli się na wiele blastomerów (mniejszych komórek), bez zmiany masy i objętości. Główne znaczenie miażdżenia to przejście zarodka z jednej komórki do wielokomórkowości. Gastrulacja, która pojawia się po zmiażdżeniu, oznacza różnicowanie komórek. Na tym etapie pojawiają się tak zwane listki zarodkowe. Są to pewne grupy komórek, z których następnie powstają określone tkanki i narządy.

Różnice w listkach zarodkowych

Strukturę zarodka na etapie gastrulacji i poprzedzającym go przedstawia poniższy obrazek. Na etapie następującym po gastrulacji, zwanym neurulą, tworzy się płytka nerwowa, zaczątek akordów, nabłonek i jelita. Rozróżnia się tylna i przednia część ciała.

Podczas gastrulacji, jak wspomniano powyżej, następuje nie tylko namnażanie komórek, ale także ich wzrost i ukierunkowany ruch, co następnie prowadzi do wyraźnego różnicowania. Grupy powiązanych komórek są łączone w oddzielne warstwy komórek, zewnętrznych i wewnętrznych. Nazywane są ektodermą i endodermą.

Gąbki i koelenteraty (meduzy, koralowce, ctenofory) rozwijają tylko te dwie listki zarodkowe. U zwierząt wyższych powstają trzy z nich: wspomniana ektoderma i endoderma, a także środkowy liść - mezoderma.

Różnice polegają przede wszystkim na funkcjach, a także na początku powstawania narządów i tkanek. Omówimy je bardziej szczegółowo poniżej.

ektoderma

Zewnętrzna warstwa komórek rozrodczych odpowiada za funkcje motoryczne, czuciowe i powłokowe. Następnie rozwijają się z niego narządy układu nerwowego. Ponadto z ektodermy wykształca się skóra i wszystko, co mają na niej zwierzęta: ochronne łuski, pazury, paznokcie, pióra, tarcze itp., a także szkliwo zębów.

Ten listek zarodkowy kręgowców składa się z trzech części: zewnętrznej, a także cewy nerwowej i grzebienia nerwowego. Ostatnie dwa składniki są również znane jako neuroektoderma. Grzebień nerwowy, zgodnie z sugestią kanadyjskiego embriologa Briana Halla, od 2000 roku nazywany jest w wielu publikacjach czwartym listkiem zarodkowym.

Endoderma

Listek zarodkowy, z którego częściowo powstają narządy wewnętrzne. To układ pokarmowy, w tym gruczoły (trzustka, wątroba). Z endodermy rozwijają się również narządy oddechowe (u ryb, skrzeli i pęcherza pławnego).

mezoderma

Środkowa warstwa komórek rozrodczych, charakterystyczna tylko dla zwierząt wyższych. Odpowiedzialny za realizację funkcji troficznych i pomocniczych. Rozwija kości i mięśnie, chrząstki, struny grzbietowe, narządy wydalnicze, a także narządy układu rozrodczego i krążenia.

Wreszcie

W artykule krótko opisano listki zarodkowe zwierząt, ich funkcje, wymieniono narządy i układy, które rozwijają się z mezodermy, ektodermy, endodermy.

Ciekawostką jest to, że u wszystkich przedstawicieli świata zwierzęcego w większości narządów znajdują się tkanki z 2-3 tych struktur.