Zivju enciklopēdija. Mollusk zobu jūras apakštase ir izturīgākais materiāls dabā

JŪRAS BIOLOĢIJA, 2011, 37.sējums, 3.nr., lpp. 229-232

Īsas ziņas

UDK 593 EMBRIOLOĢIJA

klinšu vairošanās un kāpuru attīstība

LOTTIA PERSONA (RATHKE, 1833) (GAsTROPoDA: LoTTIIDAE)1 © 2011 K. G. Kolbin un V. A. Kulikova

Krievijas Zinātņu akadēmijas Jūras bioloģijas institūta izveide. A.V. Žirmunskis FEB RAS, Vladivostoka 690041 e-pasts: [aizsargāts ar e-pastu]

Raksts pieņemts publicēšanai 2010. gada 25. novembrī.

Pirmo reizi laboratorijas apstākļos tika pētīta kaļķakmens Lottia persona (Rathke, 1833) vairošanās un attīstība. Mīkstmieši vairojas jūlija otrajā pusē, tiem ir ārēja apaugļošanās, pelaģisks lecitotrofisks attīstības veids. Kāpura apvalks ir caurspīdīgs, simetrisks, maisveida, ar labi izteiktām sānu iedobēm un lielu noapaļotu muti. Protokonča skulptūrai raksturīgas platas viļņotas līnijas, kas atdalītas ar radiālām ribām, čaulas ventrālajā pusē līnijas kļūst šauras un ir vērstas perpendikulāri muguras un sānu posmiem. Attīstības ilgums no apaugļošanas brīža līdz nostādināšanai 19-20 ° C ūdens temperatūrā ir trīs dienas.

Atslēgas vārdi: jūras limpetes, vairošanās, ola, trochofors, veligers, protokončs.

Klinšu Lottia persona (Rathke, 1833) (Gastropoda: Lottiidae) vairošanās un kāpuru attīstība.

K. G. Kolbins, V. A. Kuļikova (A. V. Žirmunska Jūras bioloģijas institūta Tālo Austrumu filiāle, Krievijas Zinātņu akadēmija, Vladivostoka 690041)

Pirmo reizi in vitro tika pētīta klinšu Lottia persona (Rathke, 1833) vairošanās un kāpuru attīstība. Klinši vairojas jūlija beigās; tiem ir ārēja apaugļošanās un pelaģisks lecitotrofisks attīstības veids. Kāpura čaula ir caurspīdīga, simetriska, pudeles formas, ar labi iezīmētām sānu iedobēm un lielu, noapaļotu zaru. Protokonča skulptūrai raksturīgas platas viļņotas līnijas un radiālas ribas muguras pusē. Ventrāli līnijas kļūst šauras un ir vērstas perpendikulāri muguras un sānu reģionu līnijām. Attīstība no apaugļošanās līdz nostādināšanai ilgst 3 dienas 19-20°C ūdens temperatūrā. (Biologiya Morya, Vladivostoka, 2011, 37. sēj., nr. 3, 229.-232. lpp.).

Atslēgas vārdi: kliņķi, vairošanās, ola, trochofors, veligers, protokončs.

Krievijas Tālo Austrumu jūrās mīt 27 klinšu sugas, no kurām 21 suga pieder Lottiidae dzimtai (Chernyshev and Chernova, 2005). Pašlaik literatūrā praktiski nav informācijas par patellogastropodu reproduktīvo bioloģiju šajā jomā. Ir tikai īsa informācija par Erginus sybariticus (= Problacmea sybaritica) vairošanos un attīstību (Golikov un Kusakin, 1972; Golikov un Gulbin, 1978); Niveotectura pallida (= Acmea pallida) (Korenbaum, 1983); Iothia sp. un Erginus moskalevi (= Problacmea moskalevi) (Golikovs un Gulbins, 1978; Golikovs un Kusakins, 1978; Sasaki, 1998); Erginus rubella (= Problacmea rubella) un Rhodopetata rosea (Golikov and Gulbin, 1978); Erginus galkini (Černiševs un Černova, 2002); Lottia versicolor un Nipponacmea moskalevi (pašu dati), Testudinalia tessellata (Golikov and Kusakin, 1978). Sīkāk ir pētīta Limalepeta lima protokonča kāpuru attīstība un morfoloģija (sk. Kolbin, 2006).

Šajā darbā apkopotas pirmās ziņas par ķebiņu Lottia persona (Rathke, 1833) no Lottiidae dzimtas vairošanos un kāpuru attīstību. Tā ir Klusajā okeānā plaši izplatīta boreāla suga. Tas notiek Japānas jūras rietumu un ziemeļu daļā, izplatīts no Korejas krasta dienvidos, pie Kuriļu salu krastiem, Okhotskas jūras un Beringa jūras piekrastes ūdeņos, pie Amerikas Klusā okeāna krastiem līdz līcim. Montereja Kalifornijā dienvidaustrumos. Pārsvarā piekrastes sugas, apdzīvo

Tas sastopams piekrastes vidējā un apakšējā horizontā un reti sastopams augšējā sublitorālā dziļumā līdz 4 m. Dzīvo galvenokārt cietās un akmeņainās augsnēs, ja ūdens temperatūra ir no negatīvām vērtībām ziemā līdz 20 ° C. vasarā ar sāļumu 30-34%o (Golikov and Kusakin, 1978).

Materiāls un tehnika. Lottia persona indivīdi tika savākti 0–1 m dziļumā zālē. Vostok (Pētera Lielais līcis) 2009. gada jūlija vidū. Nārstam gatavi gliemji tika turēti akvārijā ar jūras ūdeni 19–20°C temperatūrā un pastāvīgu aerāciju. Neilgi pēc nārsta un apaugļošanas embriji tika ievietoti 300 ml stikla traukos, kas pildīti ar sterilizētu jūras ūdeni, kas tika mainīts pēc 48 stundām, 3. attīstības dienā traukos tika ievadīts substrāts kāpuru nosēdināšanai. Attīstības laikā kāpuri netika baroti.

Kāpuru vispārējā morfoloģija tika pētīta, izmantojot MBS-10 binokli, Leica MZ 12.5 stereomikroskopu un Polyvar gaismas mikroskopu. Kāpuru un mazuļu čaulu skulptūra tika pētīta, izmantojot skenējošos elektronu mikroskopus Leo-430 un EVO-40. Korpusi tika fiksēti 70% etanolā, žāvēti pieaugošā spirta un acetona koncentrācijā, pēc tam pielīmēti uz galdiem un apsmidzināti ar zeltu vai platīnu.

Rezultāti un diskusija. Lottia persona ir divmāju suga, pirmsnārsta periodā tēviņu dzimumdziedzeri ir piena vai krēmkrāsas krāsā, mātītēm tumši brūnas. Nārsts

1 Šis darbs tika atbalstīts ar grantiem no Krievijas Fundamentālo pētījumu fonda (08-04-00929) un Krievijas Zinātņu akadēmijas Tālo Austrumu nodaļas (10-Sh-V-06-122).

Lottiapersona kāpuru un protokonča morfoloģija. A - apaugļota olšūna; B - trochofors; B - veligers; G - pediveliger; D - protokonča sānu puse; E - protokonča muguras puse. Simboli: ap - apikāls skropstu kūlis, vl - velum, zn - kājas rudiments, lu - sānu ieplaka, n - kāja, prt - prototroch, prk - protoconch, r - ribas, tlr - telotroch. Mērogs, µm: A - 50; B, D - 25; B - 30; D-E — 20.

lyuskov notiek jūlija otrajā pusē pie ūdens temperatūras 19-20°C. Mēslošana ir ārēja. Tēviņi izdala spermu matētu baltu pavedienu veidā, kas drīz vien sadalās, un spermatozoīdi izkliedējas ūdens kolonnā. Mātītes nārsto lielas, ar dzeltenumu bagātas, gaiši brūnas olas, kuru diametrs ir 145 µm (skatīt attēlu, A). Trohofori, kuru izmērs ir 145 µm, attīstās 12 stundas pēc apaugļošanas. Līdz tam laikam jau bija izveidojies spēcīgs proto-trohs, kas apņem kāpuru gandrīz vidū un sastāvēja no trohoblastiem un garu skropstu pušķiem (sk. attēlu, B). Uz apikālās plāksnes, klāta ar īsām skropstiņām-

mi, labi redzams garu skropstu saišķis, pretējā pusē redzams telotrohs (anālais skropstu saišķis). Šāds kāpurs aktīvi peld, pateicoties prototroha darbam. Pēc 38 stundām no trochofora attīstās veligers. Patellogastropoda raksturīgajiem L. persona veligers ir vienkāršs, daiviņās nedalīts veližs, kas aprīkots ar garām skropstiņām, caurspīdīgs, simetrisks maisam līdzīgs apvalks (protoconch) ar skaidri izteiktām sānu iedobēm un lielu noapaļotu muti (sk. attēlu, C, E , F). Agrīnā veligera protokonss ir 174 µm garš un 145 µm plats. Kāpura čaumalas skulptūru pārstāv

AUDZĒŠANA

čaulas ventrālajā pusē līnijas kļūst šauras un vērstas perpendikulāri muguras un sānu sekciju līnijām (sk. attēlu, E, F). 2. attīstības dienā kāpuri sāk veidot kāju, un atsevišķi kāpuri jau spēj uz īsu brīdi piestiprināties pie substrāta (skat. attēlu, D). 3. dienā kāpuri pilnībā nosēžas uz substrāta, kāja sāk aktīvi funkcionēt, velum ir samazināts, bet tās cilpas paliek kustīgas vairākas dienas. Parādās acu taustekļi. Šādi kāpuri spēj atdalīties no substrāta un uz īsu brīdi peldēt, pēc tam atkal nogrimt apakšā un piestiprināties pie substrāta. Protokonča garums pirms kāpuru nosēšanās ir 180 µm, bet platums ir 145 µm. Metamorfozes laikā aug teleokons (juvenīlais apvalks).

Klinči ir viena no senākajām un primitīvākajām sugām starp dzīvo Prosobranchia. Gandrīz visiem Patellogastropoda kārtas pārstāvjiem ir vienkārša reproduktīvās sistēmas uzbūve un pilnīgi pelaģisks lecitotrofisks attīstības veids (Fretter and Graham, 1962; Ivanova-Kazas, 1977; Sasaki, 1998). Izņēmums ir Erginus ģints dzīvdzemdību sugas, kurām embriju un kāpuru attīstība notiek perēšanas kamerā (Lindberg, 1983).

Starp pētītajām patellogastropodu sugām zālē. Pēteris Lielais, mazākās olas (130 µm) atrodas Nipponacmea moskalevi (pašu dati), bet lielākās (200 µm) ir Niveotecturapallida (= Acmaeapallida) (sk.: Korenbaum, 1983). Limalepeta lima olu izmērs sakrīt ar pētītās sugas lielumu (145 µm) (Kolbin, 2006). Jūras klinšu attīstības ilgums no nārsta līdz apmetumam ir īss un pie ūdens temperatūras 19-20°C ir 3-7 dienas. Izņēmums ir N. pallida, kurā olas ir diezgan lielas, un kāpuri attīstās 16-19°C ūdens temperatūrā un apmetas uz zemes pēc 2-3 nedēļām. pēc apaugļošanas (Korenbaum, 1983). Īsa attīstība (3-4 dienas) raksturīga sugām ar salīdzinoši mazu olu diametru, tomēr Lottia versicolor ar lielu olšūnu 175 µm diametrā attīstība ilgst 7 dienas. Īsākais kāpuru attīstības periods ir Lottia personai, tā ilgums ir 3 dienas. L. lima (Kolbin, 2006) un N. moskalevi (pašu dati) attīstība ilgst 4 dienas, L. versicolor - 7 dienas (pašu dati). Gliemju pelaģiskās attīstības ātrumu nosaka ne tikai olas izmērs, bet arī apkārtējās vides temperatūra. Tādējādi Lottia digitalis un L. asmi no Oregonas piekrastes ūdeņiem ar olu diametru attiecīgi 155 un 134 μm 13°C temperatūrā pabeidz attīstību 7–8 dienās, bet 8°C temperatūrā pelaģiskā fāze palielinās par 2–3 dienas (Kay, Emlet, 2002).

Jūras limpets ir tipisks Tālo Austrumu jūru sērfošanas zonas iemītnieks. Tas atrodas uz piekrastes akmeņiem un akmeņiem, cieši pielīp pie to virsmas, parasti seklās padziļinājumos un plaisās.

Jūras kliņģa apvalks sastāv no vienas lapas, kas spirāli locīta uz labo vai kreiso pusi, un uz tās virsmas, arī spirāli apvijoties, ir skaidri atšķiramas augšanas līnijas. Parasti to skaits nepārsniedz divdesmit, pēc kā var spriest par iespējamo moluska vecumu. Korpusa forma var būt ļoti dažāda: nedaudz saplacināta, ar galu novirzītu uz sāniem, vai, gluži pretēji, smaila regulāra piramīda...

Kopumā šim moluskam ir raksturīgs tieši vienkāršots simetrisks apvalks, kam ir otrādi apgriezta vāciņa vai apakštasītes forma, tāpēc tas ieguva savu nosaukumu. Tiesa, par šķīvīti šādu gliemežvāku saukt par šķīvīti ir strikti, nu ja vien tas šādā statusā kalpotu kādam sīkam jūras putnam, piemēram, vētrainim. Neraugoties uz šķietamo trauslumu, jūras limpetes čaula ir ļoti spēcīga un spēj izturēt nemitīgi pretimnākošos spītīgos viļņus, nebaidoties no spēcīgākā sērfa.

Protams, jūras klints čaumalas forma ir diezgan primitīva, un tomēr šie mīkstmieši uzmanību piesaista tieši ar savas mājas vienkāršību, kas šķiet ļoti burvīga un noslēgta. Spītīgi viļņi nespēj notriekt šos gliemežvākus no piekrastes akmeņiem, jūras ūdens, it kā dusmīgs uz nepaklausīgajiem piekrastes joslas iemītniekiem, brīvi plūst no to gludajām koniskajām sienām, un gliemežvāku galotnes, neskatoties ne uz ko, vienmēr ir asi smailas. paredzēts augt. Tas rada vēlmi noraut no klints jūras apakštasīti un skatīties - kas tajā ir iekšā?

Vai tuvojas paisums, vai paisums norimst, ārēji šķīvīši nekādi nereaģē uz notiekošo un no malas izskatās pilnīgi vienaldzīgi pret visu būtņu, pat slinki. Tā ir viņu sākotnējā dzīvotne, kur viņi dzīvo, stingri pieķērušies piekrastes akmeņiem, šķiet, no neatminamiem laikiem. Konusveida gliemežvāki ar zilganpelēkām, bēšām un krēmkrāsas virsotnēm ir tik cieši piespiesti akmeņiem, ka starp tiem nav iespējams izspiest naža asmeni. Pat tad, kad akmeņaina virsma izrādās raupja un nelīdzena, arī čaulas malas kļūst nelīdzenas un robainas, sekojot līdzi visiem akmens nelīdzenumiem, kas dod iespēju mīkstmiešiem cieši pieglausties.

Kad mīkstmieši tiek iztraucēti, tas ar lielu spēku pieķeras pie akmens, uz kura tas atrodas, un, lai pārvarētu šī parastā mazā gliemežvāka sūkšanas spēku, starp gliemežvāku un akmeni ir jāiedzen asu dzelzs priekšmets. Tad, darbojoties kā svira, jāmēģina atdalīt mīkstmiešus no akmens, no kura tas visbiežāk lūzt: iestrēgušā pēda paliek uz akmens, un čaula ar apmetni un iekšām atdalās. Bet, ja molusks sēž ar paceltu čaulu tā, lai tā galva un ķermeņa sānu daļas paliek atvērtas, tad pietiek ar vieglu sitienu, lai apakštase atdalītos no piestiprināšanas vietas.

Ilgu laiku tika uzskatīts, ka nav saprotams, kā limets tiek piestiprināts: vai tas ir pielīmēts ar īpašu dziedzeru sekrēciju, vai to notur tikai čaulas muskulis. Tagad jau zināms, ka sākumā patiešām no pēdas pēdas daudzajiem ādas dziedzeriem izdalās gļotas, kas kalpo, lai aizpildītu nelielas spraugas starp zoli un akmeni, un pēc tam čaulas muskulis sāk darboties ar visu. tā stiprums, kura gredzenveida formu priekšā traucē tikai neliels iecirtums, pateicoties kuram tas atgādina pakaviņu. Muskuļi sasprindzinās ar katru sērfošanas vilni un arī visā bēguma laikā, kamēr gliemji tiek pakļauti saules gaismai.

Iepriekš izskanējis kļūdains spriedums, ka ļoti spēcīgā pieķeršanās klints dēļ jūras apakštase it kā nekad nemaina savu vietu. Tomēr izrādījās, ka gliemji joprojām ceļo, tomēr tikai naktī. Zīmīgi, ka, virzoties noteiktā veidā vienmēr pa kreisi, viņš galu galā atgriežas sava ceļa sākumpunktā un nostiprina sevi vecajā vietā tāpat kā tur sēdēja iepriekš. Gliemjam palīdz vienmērīga novirze no taisnes, pārvietojoties, un tā orientācija bezgalīgajā jūras telpā ir ierobežota tikai ar metru!

Jūras klints ir ļoti pieķērusies savai dzīvesvietai. Izrādās, tikai tad, ja viņa prombūtnes laikā gliemja dzīvesvieta ir piedzīvojusi būtiskas izmaiņas, viņš nolemj meklēt jaunu un nekādā gadījumā nekur neapmetas. Izvēloties ērtāku vietu, mīkstmieši vadās pēc nepieciešamības pēc gaisa, kas pietiekami piesātināts ar ūdens tvaikiem, un tāpēc dod priekšroku akmeņu plaisām, īpaši to ēnainajai pusei. Bet kas piespiež jūras šķīvīti ceļot un pat naktī?

Jūras klinšu nakts klejojumi galvenokārt kalpo izsalkuma remdēšanai, un naktī to darīt ir mazāk droši. Kustības laikā mīkstmieši apēd klints virsmu, un nograuztā sloksne nodod savu ceļu, jo visu laiku, kamēr dzīvnieks rāpo, nepārtraukti darbojas tā radula, kas ir biezi spēcīgi asmeņi - lielisks skrāpēšanas instruments. Mīkstmieši barojas ar dažādiem mikroorganismiem, kas aug uz akmeņiem, un pa ceļam maziem augiem, piemēram, Ulva un Fucus, taču viņš tos speciāli nemeklē, ēdot galvenokārt visu, ko pa ceļam var noskuties no klints virsmas. akmens ar savu raduli. Tā spēcīgie zobi ir diezgan piemēroti savam mērķim sērfošanas akmeņainajā zonā, taču šis darbs izraisa ārkārtīgi strauju instrumenta nodilumu, un, kad tas ir pilnībā izdzēsts, mīkstmieši mirst no nespējas barot, pēc tam tā apvalks. nokrīt, papildinot tukšo gliemežvāku pie sērfošanas, kur nemanāmi nobružāja viļņi smiltīs.

Bet Japānas jūras un Okhotskas jūras krastos ir tik daudz apakštasīšu, un zinātnieki šeit ir atraduši vismaz 11 to sugas, ka jūs nevarat baidīties: šis molusks nekad nedrīkst pārsūtīt. Lielākā no jūras limpetēm, gaišā acmea, ir sastopama pie Dienvidsahalīnas un Dienvidkurilu salām. Tās stiprais, biezu sienu, gandrīz sniegbalts apvalks sasniedz 6-8 centimetrus garumā.

Kad tāds gliemežvāks, jau bez moluska un rūpīgi jūras laizīts, iekrīt rokās, gribas plaukstā nosvērt, palaist ar pirkstu pa gludajām iekšējām sienām, beigās nezinot, ko darīt. ar to tālāk? Bet jūs nevarat uzreiz atbrīvoties no čaumalas, un jūs atkal sākat to griezt rokās, pētot un apbrīnojot, līdz paņemat to kā piemiņu, lai pēc tam to nodotu kādam labi pazīstamam cilvēkam. Atceros, ka es savācu ļoti daudz šo apakštasīšu, jo tās visas piesaistīja ar savu formu vai krāsu, un es pārtraucu savu hobiju tikai tad, kad sapratu, ka gliemežvāki sāk viens otru atkārtot. Daudzas no tām tagad atrodas manā skapī, aiz stikla, un dažreiz nez kāpēc es pieskaros to vēsajām pusēm vai pat paceļu, ar nožēlu atdodot atpakaļ. Jūs neticēsiet, apakštasītes joprojām klusi izstaro vieglu ripojošā sērfa dūkoņu, un man šķiet, ka viņi nemaz neuztraucas, ka es viņiem atņēmu viņu mīļo Sahalīnas piekrasti ...

Un atkal tiek atsaukti atmiņā ielobītie salu krasti ar dziļām gravām un melniem akmeņiem, smilšainām kāpām un zemūdens grēdām, blīvi klātas ar jūras šķīvīšiem... Nez kāpēc no trauslā kaļķakmens veidoti nelieli koniski gliemežvāki vienmēr radīja kautrīgu vēlmi pasmaidīt. Varbūt tāpēc, ka tie nelokāmi pretojas spītīgajai sērfošanai, kā arī atgādina tā sauktās “ķīniešu cepures”, kas izgatavotas no salmiem, ar kuru palīdzību ķīniešu un japāņu zvejnieki parasti glābjas no saules darba laikā, bet vēžveidīgos no daudziem ienaidniekiem. Pateicoties akmei, cieši pieķērušies pie slapjiem akmeņiem, atmiņā uzvirmo strādīgie Āzijas iemītnieki, bet, ieraugot japāņus vai ķīniešus salmu cepurēs, acu priekšā parādās graciozi jūras apakštasīšu čaumalas, kas mīt pie jūras. Iemesls tam, iespējams, ir pārsteidzoši līdzīgās formas un līniju trauslais šarms, kas satur iejūtīgu parastās dabiskās patiesības lakonismu, kas netiecas izskaistināt sevi, bet tikai vēlas sevi aizstāvēt. Vārdu sakot, jūras šķīvītēs ir ietverts kaut kas ļoti aizkustinošs, ko nevar izskaidrot.

Citas acmea čaulas savā krāsā ir tik izteiksmīgas, ka sākumā tās pat sajaukt ar jūras gliemežiem vai litorīniem: pašā vidū, augšpusē, tiem ir zilgani plankumi-mirdziņi, ko robežojas ar smalku zaļumu, kas atgādina aļģes, kas izmestas pēc kāda laika. vētra. Pārsteidzoši diskrēta un sirsnīga šo krāsu kombinācija, šķiet, pat palielina apvalku, padarot to dzīvāku. Pats molusks nav redzams, bet tā māja izceļas ar grāciju, un tāpēc arī šīs mājas īpašnieks tiek uztverts kā graciozs un mīļš. Mazs, zirņa lieluma mīkstmieši, spriežot pēc tā dzīvotnes, tajā dzīvo diezgan droši un priecīgi, kā burvju pērle.

Čaumalas maigais nosaukums ir acmea, un tās glītais izskats, ko rotā daba, izsauc ne mazāk aizkustinošu frāzi - kameja ... Rotājums no akmens ar māksliniecisku grebumu un izliektu attēlu, biežāk tas ir onikss vai ahāts. Un dažreiz, dīvainā kārtā, eleganta kameja izraisa atmiņas par jūru, ieraugot pašu akmeju, kas jūtīgi piestiprināta pie slapja akmens, atgādina izsmalcinātu dārgakmeni, bez kura nav iespējams iedomāties godbijīgu attieksmi pret jebkuru skaistumu. . Jūras skaistums nes daudz nenovērtējamu pārsteigumu, un tie visi veido tās noslēpumaino, burvīgo svētlaimi. Pati jūra ir nepārspējama zila pērle, ko ierāmē sarkans, melns un pelēcīgi zaļš piekrastes granīts.

Biežāk gan acmea paliek neuzbāzīga, pavisam nemanāma, nu, ja vien tam pievērš uzmanību bēguma laikā, kad čaumalas un vēl neizžuvuši akmeņi mirdz savās īstajās krāsās. Tā kā pašā vidū, augšpusē, ir zilgani dūmakains pārklājums, kas parādās arī kā mirdzošs ezers, ko ieskauj tumši akmeņaini krasti, akmea miniatūrā atgādina jūru, kas to ir radījusi. Bet tad ielidos viegls vējiņš no nezināmas zemes, izžāvēs čaulu, un tas atkal aizvērsies, kļūstot pavisam neuzkrītošs. Kurš tagad pievērsīs uzmanību šim pieticīgajam skaistumam?

Man vienmēr ir paticis atzīmēt šīs neuzkrītošās jūras dzīves izpausmes, aplūkot un atcerēties tās. Tā es reiz satiku Acmea, sākumā nezinot, kā sauc šo glīto, eleganto gliemežvāku, un, izdzirdot tās, pat jūrai, neparasto nosaukumu, es vēl vairāk priecājos no nepārvaramā prieka par jūras pasaules tuvumu. Kas gan tajā nav apslēpts, un lūk, lūdzu, tāda neuzkrītoša un aizkustinoša realitāte - akmeja! Kaut kas gaisīgs, bet arī spēcīgs, neatdalāms no drūmajiem akmeņu krastiem, vārdu sakot, smalks un stingrs. Akmeja… Burvīgie zemūdens sapņi, sapnis par nezināmu gliemju, ko iemidzina jūras viļņi, tā nemainīgā apņemšanās nelocīt akmeņus...

Lai arī acmea apvalks ir trausls un elegants, to nav viegli atdalīt no šiem nepiekāpīgajiem, drūmajiem un viļņu dauzītajiem laukakmeņiem. Acmea pati par sevi atgādina jūras oļus, kas ērti iegulst kādā spraugā, un man nekad nav bijusi vēlme atņemt čaulai tās dzīvotni. Tikai vienu reizi mēģināju ar zemūdens nazi atdalīt vienu no gliemežvākiem ar zilu virsu, kas man patika, bet gandrīz nolauzu asmens galu, kamēr noplēsu vairākus mīkstmiešus, no kuriem labu pusi vienkārši sadrupu: čaumalas bija stingri piestiprināti pie akmeņiem, un labāk savākt jau atdalītos, tukšos, nekā traucēt dzīvajiem. Tiesa, vecās kaļķakmens mājas jau izskatījās nepievilcīgas, pārsvarā bija netīri pelēkā krāsā, un tikai pēc ilgāka laika ieskrējusi jūra kļuva sniegbalta, un čaulu forma joprojām palika koniska, cildena, it kā steidzīga, vienalga ko, uz kaut ko nesasniedzamu un skaistu.

Kopumā jūrā man nemitīgi bija sajūta, ka tā par mani zina visu, zina, ka es par to nekad neaizmirsīšu, un kādreiz es uzrakstīšu par tās straumēm, miglām un vējiem, kas mīt dzīvnieku dzīlēs un noslēpumainos meža biezokņos. aļģes, es pieminēšu, protams, un par akmeņiem, īpaši par gliemežvākiem. Gliemeži un akmeņi kaut kādā neiedomājamā veidā mani sajuta, darīja visu, lai es tos atrastu jebkurā piemērotā brīdī, un pat ja es tos neņemtu līdzi, es noteikti tos apsvērtu, paņemot, pēc tam uzmanīgi atdodot. uz viņu vietu. Viss, kas mani apņēma jūrā un tai blakus, bija dzīvs, tas izstaroja savu neredzamo enerģiju, ko ar neizskaidrojamu instinktu uzminēju, un no šīs savstarpējās sapratnes ar savu dzimto elementu dzīve kļuva vēl priecīgāka.

Zinātniski tos sauc par ceļa skriemeli, vienkāršā veidā - jūras gliemežus vai jūras apakštasītes, savukārt Madeirā, kur šīs gliemenes ar plakaniem gliemežvākiem tiek uzskatītas par vietējo delikatesi, tos sauc par lapām. Patiesībā jūras apakštasītes ir sastopamas ne tikai uz nomaļas salas Atlantijas okeānā – nē, tās var atrast pārpilnībā gan Melnajā, gan Vidusjūrā, kur tās mitinās piekrastes klintīs. Lai noplēstu gliemi no akmens, pie kura tas turas, ir jāpieliek lielas pūles - mazākais pieskāriens, un jūras apakštase tiek piespiesta akmenim tā, ka bez naža to noplēst ir gandrīz neiespējami. Bet ja nu akmens metiena attālumā no jūsu mājas nav jūras vai līcis ar jūras šķīvīšiem, un tas nav gaidāms?.. Atbilde ir ļoti vienkārša - pēc šīs receptes gatavojiet mīdijas, kuras (atšķirībā no jūras apakštasītēm) var arī iegādāties saldēti.

Jūras apakštasītes ar ķiploku sviestu

Vispirms vēlams notīrīt jūras apakštasītes (lai gan uz tās pašas Maderas, šķiet, iztiek arī bez tā). Paņemiet nelielu nazi, paņemiet ar to gliemežnīcu un iegremdējiet nazi līdz čaumalas vidum, pēc tam, pagriežot čaumalu, pavelciet nazi pa visu rādiusu, lai atdalītu gliemeni no tā. Zem tā tiks atrasts “maiss” ar negaršīgu melnu un zaļu saturu: maisiņš ir jāizmet, un elastīgais mīkstmieši jāatgriež atpakaļ čaumalā.

Sviestu sagriež mazos kubiņos atbilstoši gliemeņu skaitam un ļoti smalki sakapā ķiplokus un pētersīļus un kārtīgi samaisa. Pārliek jūras apakštasītes cepamajā traukā, pievieno katrai kubiņu sviesta, šķipsniņu pētersīļu-ķiploku maisījuma un apkaisa ar sāli un melnajiem pipariem. Uzkarsē grilu cepeškrāsnī ar pilnu jaudu un novieto trauku zem grila. Izņemiet pēc dažām minūtēm, tūlīt pēc tam, kad sviests ir izkusis un burbuļojis.

Pasniedziet jūras apakštasītes (vai lapas, kā tās sauc portugāļi) kā karstu uzkodu, ar baltvīnu un baltmaizi, ko iemērc sviestā.

Vispār man vietējie stāstīja, ka šos gliemenes var ēst neapstrādātus, vienkārši nomizot un apslakot ar citrona sulu. Tas izskatās pēc patiesības.

Gliemeži jeb gliemeži ir sugām bagātākā mīkstķermeņu klase. Šajā klasē ir aptuveni 90 000 sugu. Tie apdzīvoja gan okeānu un jūru piekrastes joslu, gan ievērojamus dziļumus un atklāto jūru; viņi apmetās saldūdeņos un pielāgojās dzīvei uz sauszemes, iekļūstot pat akmeņainos tuksnešos, kalnu subalpu joslā, alās. Dažas mūsdienu saldūdens gliemežu grupas ir izgājušas ļoti sarežģītu evolūcijas ceļu: viņi atstāja jūras rezervuārus uz sauszemi, saistībā ar to ieguva jaunu elpošanas veidu un pēc tam atkal devās uz “pastāvīgu dzīvesvietu” saldūdeņos, tomēr tur palika. , tas iegūts uz zemes veida elpošana. Viena no raksturīgajām vēderkāju pazīmēm ir vesela čaumalas klātbūtne tajos, kas nav sadalīta vārstos vai plāksnēs un aptver dzīvnieka muguru; pareizāk būtu teikt, ka čaula šeit aptver tā saukto viscerālo maisiņu, t.i., maisiņam līdzīgu izvirzījumu uz muguras, kura iekšpusē atrodas virkne orgānu. Vēl viena tipiska vēderkāju pazīme ir tā, ka lielākā daļa no tiem ir zaudējuši savu divpusējo simetriju. Visu mūsdienu vēderkāju zarnas veido cilpveida izliekumu, un tāpēc tūpļa atvere atrodas virs galvas vai uz tās sāniem, ķermeņa labajā pusē. Lielākajai daļai vēderkāju apvalks ir savīts spirālē, savukārt spirāles spirāles visbiežāk atrodas dažādās plaknēs. Šādu spoli sauc par turbospirāli. Čaumalas vērpetes veido vērptu. Turklāt viņi atšķir augšējo daļu un muti - caurumu, no kura izvirzās gliemja galva un kāja. Atbilstoši čaulas spirālveida vērpšanai spirāli savīti arī viscerālais maisiņš. Lielākajā daļā gadījumu notiek griešanās pulksteņrādītāja virzienā, t.i., pa labi, ja skatās uz čaulu no tā augšdaļas; retos gadījumos apvalks un viscerālais maisiņš ir savīti pretēji pulksteņrādītāja virzienam, tas ir, pa kreisi. Pēc čaumalu vīšanas virziena izšķir labās (deksiotropās) un kreisās (leotropās) čaulas, un dažkārt vienas sugas indivīdiem var būt gan labās, gan kreisās puses čaumalas. Dažādu gliemežu čaumalas ir ārkārtīgi daudzveidīgas pēc izskata, ko nosaka spirāles pagriezienu skaits un forma, tas, cik stāvi vai plakani ir tās pagriezieni. Dažkārt čaumalas spirāles spirāles, cieši piekļaujoties viena otrai, saplūst ar savām iekšējām daļām, veidojot neatņemamu kolonnu (kolumellu), dažreiz tās atpaliek viena no otras, kā rezultātā nepārtrauktas kolonnas vietā veidojas nabas kanāls. gar čaulas asi, kas atveras čaulas pēdējā spārnā ar caurumu, ko sauc par nabu. Visbeidzot, daudzos gadījumos gliemežos redzam šķietami vienkāršāku čaulu vāciņa vai apakštasītes formā, taču, kā liecina attīstības vēsture, mūsdienu gliemežos šādas gliemežvāki ir sākotnēji spirāli savītās čaulas vienkāršošanas rezultāts. apvalks. Divpusējās simetrijas pārkāpumu, kas raksturīgs lielākajai daļai vēderkāju, t.i., viscerālā maisiņa un mantijas dobuma orgānu asimetrija (viena žauna, viens ātrijs, viena niere), izraisa čaulas turbospirāla forma. Ar šādu apvalka formu, ar spirāli vērstu uz sāniem un neskatoties uz to, ka aknu galvenā masa atrodas spirāles pēdējos virpuļos, čaulas smaguma centrs ir nobīdīts prom no ķermeņa viduslīnijas. . Šī iemesla dēļ viena no atvērtā (mutes) čaulas virpuļa malām atrodas tuvāk ķermenim nekā otra puse, kas ir pacelta virs tā. Tas viss atgādina cepuri, kas valkāta vienā pusē. Bet šāds apvalka stāvoklis sašaurina mantijas dobuma telpu vienā pusē, kas noved pie vienas no žaunām un ar to saistītā ātrija un, protams, nieres samazināšanās. Šī skaidrojuma par asimetrijas rašanos gliemežos pareizību apstiprina fakts, ka mūsdienu primitīvajos pārstāvjos var novērot visus tās attīstības posmus. Dažiem vēderkājiem ar cepurveida čaulu joprojām ir saglabājusies visa mantijas orgānu kompleksa divpusējā simetrija, citos var redzēt vienas vai abu ctenidiju un atriuma samazināšanos.

Gluzkāju apvalks ir pārklāts ar plānu organisko vielu slāni, kas veido tā ārējo slāni - periostraku. Pēdējais dažkārt veido sariem līdzīgus procesus, kuru dēļ apvalks no ārpuses izskatās matains. Apvalka daļu, ko sedz periostracum, veido plānas kaļķainas plāksnes, kas kopā veido tā saukto porcelāna slāni, kurā savukārt var izdalīt līdz pat trīs kaļķainu plākšņu slāņiem. Dažiem (salīdzinoši nedaudziem) gliemežiem čaumalas iekšējā virsma ir izklāta ar spīdīgu perlamutra slāni. Daudzu vēderkāju sugu čaumalu intraspecifiskā mainīgums ir ļoti plašs. Šāds tā mainīguma plašums parāda čaumalas nozīmi sugas indivīdu pielāgošanās spējas nodrošināšanā dzīvošanai vietās ar dažādām vides faktoru kombinācijām. Melnās jūras gliemju pētnieks V. D. Čuhčins pierādīja, ka vienas sugas tēviņiem un mātītēm ir atšķirības čaumalas formā un tā biezumā.

Pievēršoties gliemežu ķermeņa mīkstajām daļām, pirmkārt, jāatzīmē, ka tiem ir vairāk vai mazāk izolēta galva, kas nes muti, acis un taustekļus, bet vēdera pusē - masīva muskuļota kāja. ar platu apakšējo virsmu, ko sauc par zoli. Lielākajai daļai gliemežu raksturīgais pārvietošanās veids ir lēna slīdēšana pa pamatni uz pēdas zoles, un pati kustība tiek veikta kontrakcijas viļņu dēļ, kas iet gar pēdas zoli no aizmugures uz priekšu. Bagātīgās gļotas, ko izdala āda, mīkstina berzi un atvieglo slīdēšanu uz cietas pamatnes. Dažiem gliemežiem saistībā ar to pāreju uz cita veida kustībām mainās gan kājas funkcija, gan struktūra. Daudziem gliemežiem kājas aizmugurē uz augšējās virsmas ir īpašs ragveida vai pārkaļķots vāciņš, un, kad gliemezis slēpjas čaulā, vāciņš aizver muti. Čaumalu savieno ar ķermeni ar spēcīga muskuļa palīdzību, kura kontrakcija gliemezi ievelk čaulā.

Tieši zem čaumalas, pārsienot viscerālo maisiņu, atrodas mantija, kuras priekšējā sabiezinātā mala brīvi karājas pāri dzīvnieka ķermenim un aizsedz zem tā izveidojušos apvalka dobumu, kurā atveras anālās atveres, ekskrēcijas un dzimumorgānu atveres; caurumiem. Mantijas dobumā atrodas arī elpošanas orgāni - visbiežāk viena cirrus žauna, jeb cteninidium (salīdzinoši nelielam skaitam gliemežu ir divas žaunas); gliemežiem, kas pieder pie plaušu apakšklases, tiek zaudētas žaunas, un mantijas dobuma arka darbojas kā plaušas. Mantijas brīvā mala dažiem gliemežiem var tikt pagarināta par vairāk vai mazāk garu cauruli - sifonu, kas iekļaujas čaumalas sifoniskajā izaugumā. Citos gadījumos mantijas brīvo malu var aptīt pāri čaulas malai, lai mantija, iznākusi no čaulas apakšas, to daļēji vai pilnībā nosegtu no augšas. Pēdējā gadījumā apvalks kļūst iekšējs, parasti zināmā mērā tiek samazināts. Gliemežu mute nonāk apjomīgā mutes dobumā, kurā atrodas sapārots vai nesapārots žoklis un vairumam gliemju raksturīgs orgāns - rīve jeb radula. Mutes dobumā atveras sapāroto siekalu dziedzeru vadi, bet dažiem gliemežiem – citu dziedzeru, piemēram, indīgo vai skābi ražojošo, vadi. No mutes dobuma iziet plāns barības vads, dažos gliemežos tas izplešas par apjomīgu goitu, bet pēdējais nonāk kuņģī, kurā atveras gremošanas dziedzeris (“aknas”). Zarnas sākas no kuņģa, kas ir īsāks plēsīgajiem vēderkājiem un garāks zālēdājiem. Zarnas atveras uz āru caur anālo atveri mantijas dobumā.

Gliemežu asinsrites sistēma nav slēgta: sirds sastāv no viena kambara un viena ātrija (dažām formām ir divi ātriji). Ātrijā oksidētās asinis savāc no žaunām vai plaušām, no kurienes tās tiek destilētas sirds kambarī, un pēc tam tās tiek novadītas caur ķermeni caur zarojošo galvu un splanchnisko aortu. Gliemežu sirds atrodas perikarda dobumā. Ekskrēcijas orgāni, nieres, retos gadījumos ir savienotas pārī, arī sazinās ar šo dobumu. Gliemežu nervu sistēma sastāv no 5 pāriem nervu mezglu jeb gangliju: smadzeņu, pēdas jeb pedāļa, pleiras, viscerālās un parietālās. Ganglijus savieno nervu auklas: tāda paša nosaukuma gangliji - tā sauktie commissures, pretī - ar saitēm. Saistībā ar viscerālā maisiņa savērpšanos gliemežos, kas pieder pie priekšējās zaru apakšklases, kā arī dažos zemākajos pārējo divu apakšklašu (aizmugurējās zaru un plaušu) pārstāvjos veidojas raksturīgs saistaudu krustojums. starp pleiras un viscerālajiem ganglijiem. Augšējā aizmugurējā zarojumā un plaušu daļā šādas dekusācijas nav. Ļoti izteikta ir dažādu gangliju saplūšana un atbilstošs tos savienojošo saišu saīsinājums daudzos gliemežos. Šajā gadījumā visi gangliji, kas atrodas zem rīkles, ieskaitot pedāļus, veido kompaktu grupu.

No maņu orgāniem gliemežiem papildus acīm uz galvas priekšējā taustekļu pāra un galvas taustekļu pāra, kas ir svarīgi taustes orgāni, ir izveidojušies līdzsvara orgāni - statocistu pāris, kas tiek inervēti no smadzeņu gangliji, lai gan tie atrodas tiešā tuvumā pedāļiem. Statocistas ir slēgtas pūslīši, kuru sienas ir izklātas ar skropstainām un jutīgām šūnām, un dobumā ir šķidrums, kurā peld viens liels vai daudzi mazi kalcija karbonāta graudi. Spiediens, ko kalcija karbonāta graudi izdara uz vienu vai otru burbuļa sienas posmu dažādās gliemežnīcas pozīcijās, ļauj tai orientēties telpā. Gliemežiem ir arī ķīmisks maņu orgāns - osfradijs, kas atrodas žaunu pamatnē un kalpo, lai pārbaudītu ūdeni, kas nonāk mantijas dobumā. Otrais galvas taustekļu pāris sauszemes gliemežiem ir ožas orgāns. Turklāt gliemežu āda ir bagāta ar jutīgām šūnām. Cilvēkiem ir ļoti labi attīstīta ķīmiskā uztvere. Specializētās taustekļu nervu šūnas, ādas apgabali pie mutes un osfradijas nodrošina attālinātu barības atpazīšanu, atgriešanos iepriekš izvēlētā vietā, plēsēju, piemēram, jūras zvaigznes vai trauslu zvaigžņu, tuvuma sajūtu pēc smaržas.

Dažādu vēderkāju apakšklašu pārstāvju reproduktīvajai sistēmai ir atšķirīga struktūra. Starp gliemežiem sastopamas gan divmāju, gan hermafrodītiskās formas. Pēdējā reproduktīvā aparāta struktūra ir vissarežģītākā. Apaugļošanās lielākajā daļā vēderkāju ir iekšēja. Nārsta metodes vēderkājiem ir atšķirīgas. Zemāk organizētās formas olas un spermu izmet tieši ūdenī, kur notiek apaugļošanās. Dažas sugas olas ietin gļotās, veidojot auklas, kokonus, gļotainas bezveidīgas masas. Šādi olu kopumi visbiežāk tiek piesaistīti substrātam - aļģēm, tukšām čaumalām un citu ūdensdzīvnieku ķermeņiem, kas aprakti rezervuāru augsnē. Sauszemes vēderkāji aprok savas olas mitrā augsnē vai piestiprina tās pie augu kātiem un saknēm. Kuļģu attīstība tiek veikta vai nu kāpura stadijā, par kuru tiks runāts vēlāk, vai arī tā ir tieša, tas ir, no olu čaumalām izplūst mazs mīkstmieši ar nepilnīgu čaumalas pagriezienu skaitu un neattīstītu reproduktīvo sistēmu. Bet visās vēderkāju grupās līdz ar tiešo attīstību var konstatēt arī dzīvas dzemdības, kad olas attīstās īpašās mātes reproduktīvās sistēmas daļās. Citos tiešās attīstības gadījumos olas līdz mazuļu izšķilšanai tiek izperētas čaumalas vai mantijas aizsardzībā.

Tagad atgriezīsimies pie vēderkāju attīstības gadījumiem ar kāpuru stadiju. Dažos, ļoti nedaudzos mūsdienu jūras vēderkāju, no olas iznirst kāpurs - trochofors, ļoti līdzīgs anelīdu kāpuram. Trochofori ir raksturīgi visvienkāršāk organizētajiem vēderkājiem (Patella, Gibbula). Brīvi peldošie trohofori drīz vien pārtop nākamajā kāpura stadijā – veligerā. Dažiem vēderkājiem trochofora stadija iziet olu membrānās, un no olas izplūst veliger kāpurs jeb, kā to sauc, "buru laiva". Šo nosaukumu kāpurs ieguva, pārvietojoties ar augsti attīstītām burām līdzīgām mantijas daivām, kuru malas ir pārklātas ar skropstiņām. Dažādām gliemežu sugām velidžeri ūdens kolonnā pavada atšķirīgu laiku un tāpēc tiek nogādāti dažādos attālumos no nārsta vietas. Kāpuru nogulsnēšanos dzelmē veicina ķīmiskas vielas, ko izdala citi organismi, ar kuriem parasti dzīvo vēderkāji - zilaļģes, koraļļi, sūkļi, aļģes. Šie ķīmiskie signāli lieliski parāda tās sarežģītās attiecības starp dažādām sugām, kas ir daļa no biocenotisko attiecību. Pēc tam, kad kāpurs nosēžas apakšā, notiek tā metamorfoze, t.i., kāpura pārtapšana par pieaugušu gliemi. Tas tiek darīts, izmetot kāpura ādu ar cilijām, bet citos gadījumos izmetot citas kāpura ķermeņa daļas. Pa šo laiku zem kāpuru pārsegiem jau ir izveidojies pieauguša mīkstmiešu ķermenis. Ir pierādījumi, ka metamorfozi stimulē arī ķīmiskās vielas, ko izdala tie organismi, kas ir raksturīgākie šāda veida gliemju ierastajās dzīvotnēs.

Daudzas jūras gliemežu sugas ēd zivis - siļķes, sardīnes, skumbrijas. Kā norāda Lebūrs, šīs zivis īpaši spēcīgi ēd planktona vēderkāju kāpurus. Citas zivis, piemēram, gobijas, nogalina pieaugušos bentosa gliemežus. Arī putni neriebjas ēst vēderkājus, īpaši aktīvi ir dažādi bridējputni, kas mīt jūras pludmalēs un saldūdenstilpju tuvumā. Sauszemes vēderkājus ēd strazdi un daži citi putni, no zīdītājiem - eži un kurmji, kā arī rāpuļi. Bieži vēderkājiem uzbrūk plēsīgās vaboles, tahini mušas un ugunspuķes. Sauszemes mīkstmiešu tukšās čaulas mušas un lapsenes izmanto olu dēšanai. Sūkļi, bryozoans, jūras zīles, hidroīdi polipi un citi dzīvnieki bieži izmanto jūras gliemežu čaulas kā substrātu, uz kuras apmetas to kāpuri. Līdz šim ir dažādi viedokļi par vēderkāju klases taksonomiju. Par dabiskākajām vēderkāju grupām var uzskatīt šādas: priekšējo zaru apakšklase (Prosobranchia), aizmugurējā zaru apakšklase (Opisthobrauchia), plaušu apakšklase (Pulmonata).

Diez vai ir iespējams uzskaitīt visas priekšējās žaunas, kuras ēd Dienvidaustrumāzijas, Āfrikas un Dienvidamerikas valstu piekrastes reģionu iedzīvotāji. Daudzas sugas, piemēram, Litorina, Buccinum, Patella u.c., joprojām ir ļoti pieprasītas. Raibi graciozi gliemežvāki tiek izmantoti rotaslietu veidā - krelles, kuloni. Turklāt no tiem tiek izgrieztas kamejas. krāsains hipostrakums, tumši brūns Cassis kameja, dzeltens C. rufa, rozā sarkans Strombus gigas, ļoti efektīvi izceļas uz ostrakuma baltā fona. Visbeidzot, Thochus čaumalas tiek izmantotas kā izejmateriāls pogu ražošanai. Tas viss diemžēl ir saistīts ar ievērojama skaita molusku iznīcināšanu un noved pie dabisko kopienu iznīcināšanas.

OPISTHOBRANCHIA APAKŠKLASE Aizmugurējie zaru mīkstmieši dažādās formās ir ievērojami zemāki par priekšējo zaru mīkstmiešiem, bet tomēr veido sugām diezgan bagātu gliemežu grupu. Primitīvākie šīs apakšklases pārstāvji dažos aspektos saglabāja savu līdzību ar priekšējām žaunām. Šī līdzība izpaužas ne tikai tīri ārējās ķermeņa formas pazīmēs vai spirāliski savītas čaulas klātbūtnē ar vairāk vai mazāk paaugstinātu čokurošanos, bet arī nervu sistēmas, žaunu aparāta struktūras anatomiskās īpatnības, un citas funkcijas. Tomēr lielākā daļa aizmugurējo zaru sugu evolūcijas procesā diezgan tālu novirzījās no sākotnējām senču formām, kurām, kā var pieņemt, bija raksturīgas aizmugures atzarojuma pazīmes. Mantijas dobums aizmugurējos zaros, ja tāds ir, ir salīdzinoši mazs un atrodas ķermeņa labajā pusē. Atrium atrodas aiz kambara, bet ctenidium atrodas aiz sirds (tātad nosaukums "aizmugurējās žaunas"). Ļoti daudzās aizmugurējās žaunās apvalks ir aizaudzis ar mantiju un tiek vienā vai otrā mērā samazināts. Dažās formās tas tiek samazināts līdz nelielai neregulāras formas plāksnītei, kas atrodas zem mantijas, citās tā pazūd pavisam. Tikai ļoti nedaudzām primitīvākām sugām ir mutes dobums, kas aizver muti. Interesanti atzīmēt, ka starp beidzamajām žaunām to sugu procentuālais daudzums, kurām ir kreisi krokains (leotropisks) apvalks, ir ļoti augsts. Daudzu apakšklases pārstāvju kāja ir ļoti modificēta. Ir zināmas vairākas formas, kurās kāja ir ārkārtīgi vāji attīstīta, un dažos tā ir vispār samazināta. Citās, gluži pretēji, kāju sāni izaug platās pterigoīdās daivās, tā sauktajās parapodijās, kas kalpo peldēšanai. Krasas izmaiņas notiek arī elpošanas orgānu struktūrā. Visbiežāk ādas izaugumi atrodas dažādās aizmugurējo žaunu ķermeņa piestās - sekundārās žaunās, kas attīstās zaudēto īsto ktenīdiju vietā. Sekundārās žaunas parasti atrodas simetriski vai nu ap tūpļa atveri, vai muguras sānos, vai arī dzīvnieka muguras īpašā apvalka sabiezējuma apakšpusē. Aizmugurējos zaros var atzīmēt kopīgu ķermeņa ārējās formas īpašību - zināmu tendenci atgriezties pie divpusējās simetrijas. Šī iezīme parādās ne tikai pelaģiskajās formās, bet arī formās, kas dzīvo jūras dibenā un pārvietojas rāpojot, tāpat kā citi gliemji. Dažu aizmugurējo žaunu tūpļa atrodas uz muguras viduslīnijas. Dažām sugām ķermenis ir stipri izstiepts garumā un sāniski saspiests, savukārt citās, gluži pretēji, tas ir saplacināts muguras-ventrālā virzienā un iegūst vispārēju ārēju līdzību ar turbellāru plakano tārpu ķermeņa formu. Zināma atgriešanās pie divpusējās simetrijas izpaužas arī nervu sistēmas struktūrā: ja apakšklases primitīvajos pārstāvjos, tuvāk priekšējam atzarojumam, joprojām sastopam pēdējam raksturīgo pleiroviscerālo nervu stumbru krustojumu, tad citos aizmugurējos. branchials šī īpašība ir grūti pamanāma.

No mīkstmiešiem raksturīgajiem maņu orgāniem, kā likums, ir līdzsvara orgāni (statocistas); ar žaunām saistītais osfradijs ir sastopams angiozaru kārtas pārstāvjiem, pie kuriem pieder apakšklases primitīvākās formas. Aizmugurējām žaunām raksturīgi ir ādas laukumi, kas atrodas uz galvas mutes malās ar jutīgu šūnu uzkrāšanos, kas acīmredzot kalpo kā ožas vai garšas orgāni. Vairākos veidos tās pašas funkcijas veic sensorās šūnas, kas atrodas uz aizmugurējā galvas taustekļu pāra (rinofori). Kā pieskāriena orgāni dažām aizmugurējām žaunām mutes malās veidojas taustekļiem līdzīgi piedēkļi. Kas attiecas uz acīm, lai gan tās ir attīstītas lielākajā daļā aizmugurējo žaunu, tām ir sekundāra nozīme šajos mīkstmiešu vidū un parasti tās klāj āda. Sirds aizmugurējos zaros sastāv no viena kambara un viena ātrija un atrodas perikardā. Tikai vienā ģintī (Rodope) sirds ir samazināta. Nepāra nieres savienojas ar perikarda dobumu, un tās ārējā izvada atvere atveras ķermeņa labajā pusē vai žaunu pamatnē. Dzimuma dziedzeri ir hermafrodīti, un reproduktīvais aparāts ir sarežģītāks nekā priekšējām žaunām. Seksuālais briedums parasti notiek otrajā dzīves gadā, un pēc pavairošanas ātri mirst aizmugurējās žaunas. Aizmugurējo žaunu vidū sastopam gan zālēdāju formas, gan plēsējus. Lielākajai daļai dzīvnieku ir labi attīstīta radula, un dažiem turklāt mute ir bruņota ar muguriņu gredzenu vai daudziem āķiem. Ir siekalu dziedzeri un gremošanas dziedzeris, tā sauktās aknas, kas dažās aizmugurējās žaunās sadalās daudzās atsevišķās daiviņās. Šis orgāns kalpo pārtikas sagremošanai un asimilācijai, kuras daļiņas uztver šūnas (intracelulārā gremošana). Dažās aizmugurējās žaunās muskuļotā vēdera iekšējā virsmā ir cietas, pārkaļķojušās plāksnes, kas palīdz labāk sasmalcināt pārtiku. Lielākā daļa aizmugurējo žaunu dzīvo jūras gultnē, smilšainā vai dubļainā zemē, un daudzas atrodas pašā ūdens malā, tāpēc bēguma laikā tās var viegli atrast starp brūnaļģes gultnēm vai hidroīdu uzkrājumiem. Sugas, kas parasti paliek uz grunts, ar attīstītu ādas kroku palīdzību var pacelties virs zemes un nopeldēt nelielus attālumus. Aizmugurējās žaunas, kas ir daļa no Pteropod kārtas, ir tipiski planktona dzīvnieki. Aizmugurējās zaru apakšklases pārstāvji ir plaši izplatīti jūrās, lielākā daļa sugu dzīvo siltajās un mērenajās jūrās, taču daudzas no tām ir sastopamas arī aukstajās zonās, un vairākas sugas ir pielāgojušās dzīvei estuāros (Palau un Flores salas Mikronēzijā ).

PULMONATA APAKŠKLASE Plaušu gliemeži ir grupa, kas evolūcijas procesā visvairāk atkāpusies no kopējā vēderkāju stumbra. Visi plaušu gliemeži ir pielāgojušies dzīvei vai nu uz sauszemes, vai saldūdeņos, un, ja daži to pārstāvji dažkārt sastopami jūrās, tad tikai ļoti atsāļotās vietās. Plaušu mīkstmiešu čaumalas visbiežāk ir spirāliski savītas un pēc formas ļoti dažādas – no torņveida vai valkveida līdz diskveida. Salīdzinoši mazām sugām gliemežvāks ir ieguvis cepurītes formu, kas no augšas nosedz visu ķermeni, līdzīgi kā gliemežiem, kas dzīvo straujās upēs. Citām sugām šī cepure aptver tikai nelielu ķermeņa daļu un ir niecīga čaula, kā mēs redzam daudzos sauszemes gliemežos. Visbeidzot, sauszemes gliemežiem mēs sastopamies ar gadījumiem, kad apvalks pilnībā aizaug ar apvalku, ko dažkārt pavada pilnīga čaulas izzušana. Sugām ar labi attīstītu čaulu tas uzrāda skaidru spirālveida savīti un parasti ir savīti pa labi; tomēr ir plaušu gliemežu grupas, kurām čaumalas ir savītas pa kreisi, un īpatņi ar labās rokas gliemežvāku ir izņēmums. Čaumalas atvere parasti paliek atvērta, jo operkulums ir saglabājies tikai Amphibolidae dzimtas pārstāvjiem. Nelielai senai Glausiliidae dzimtas sauszemes plaušu gliemežu grupai muti aizver īpašs apvalka vārsts - clausilium, kas balstās uz sarežģītu plākšņu sistēmu. Clausilium ārēji atgādina priekšējo žaunu operkulu, taču tai ir pavisam cita izcelsme. Vēl viens veids, kā aizsargāties pret nelabvēlīgiem vides apstākļiem, piemēram, sausumu vai aukstumu, ir pievilkt apvalka atveri ar gļotu plēvi, kas sacietē kalciju saturošā gaisā, tā saukto epifragmonu. Starp plēvi un gliemeža ķermeni, kas ir dziļi ievilkts čaulā, parasti atrodas gaisa slānis. Par šādi izveidotās aizsardzības uzticamības pakāpi var spriest pēc eksperimentu datiem, kuru laikā dārza gliemeži tika pakļauti zemai temperatūrai. Epifragmas aizsardzībā gliemeži vairākus gadus izturēja temperatūru 110 un 120°C zem nulles, izņemot tos īpatņus, kuros šis fragments bija ieplaisājis. Turklāt ir zināmi piemēri, kad zemes gliemeži šīs adaptācijas dēļ pārnes brīvu siltumu un sausumu. Epifragmas veidošanai nepieciešamo bagātīgo un ātru gļotu izdalīšanos veicina tā sauktie mutes "zobi", īpaši raksturīgi sausos apstākļos dzīvojošām sugām. Dažām sugām zobiem ir ļoti daudz spēcīgu izciļņu uz mutes iekšējās sienas, citās tie izskatās kā plānas un asas plāksnes, kas stiepjas gar spirāles iekšējo sienu tālu čaumalas dziļumos. Visi šie veidojumi, gliemeža ķermenim ievelkot čaulā, spiežas uz mīkstajiem audiem un izspiež gļotādu noslēpumu, kas veido epifragmu. Ja rodas nelabvēlīgi apstākļi, ūdens plaušu gliemeži ķeras pie čaumalas mutes aizsprostošanās, kas arī aizver čaumalas atveri ar gļotu slāni ar gaisa spraugu starp to un ķermeni; tādā veidā viņi dažkārt pat iesalst ledū un pārdzīvo ziemu, nekaitējot sev. Sauszemes gliemeži bez čaumalas, tā sauktie gliemeži, šajā ziņā ir daudz sliktāk aizsargāti. Spēcīgs sausums, spoža saules gaisma vasaras karstumā un straujš aukstums liek gliemežiem meklēt patvērumu zem dažādiem segumiem, piemēram, zem kritušo lapu slāņa, mizas spraugās trūdošos celmos vai paslēpties starp augsnes duļķiem, dažreiz diezgan rāpjoties. dziļi zemē; tur saglabājas mitrums un temperatūras svārstības nav tik krasas. Visiem plaušu gliemežiem ir raksturīga vienmērīga slīdoša kustība uz pēdu zolēm, kuru priekšējā daļā ir augsti attīstīts dziedzeris, kas izdala gļotas. Pēdējais mitrina zoli un aizsargā tās ādu no bojājumiem, samazinot berzi uz pamatnes cietās virsmas. Auss gliemežnīcas kustība uz priekšu notiek viļņveida kontrakciju dēļ, kas iet gar zolēm no aizmugures uz priekšu, garenisko un šķērsenisko muskuļu mijiedarbības dēļ. Virzoties uz priekšu, mīkstmieši parasti izpleš taustekļus, izmantojot tos kā taustes sajūtu. Saldūdens formās galva ir tādu taustekļu dāvana, kuru pamatnē atrodas acu pāris. Sauszemes gliemežiem bieži ir divi taustekļu pāri, un dažām formām ir arī trešais pāris - taustekļiem līdzīgi piedēkļi, kas atrodas mutes malās. Sauszemes acis atrodas savādāk nekā saldūdens acis taustekļu galos. No pārējiem maņu orgāniem ir attīstīti līdzsvara orgāni - statocistas. Ūdens formām ir arī vāji attīstīts osfradijs.

Viena no plaušu molusku raksturīgajām iezīmēm, kas noteica apakšklases nosaukumu, ir elpošanas orgāni un dobuma pārvēršanās par plaušām. Tas notiek, saplūstot nokarenās mantijas brīvajai malai ar ķermeņa priekšējās daļas pārsegu, lai paliek neliela elpošanas atvere - cneumostum, caur kuru apvalka dobums sazinās ar ārējo vidi; cneumostome sienas var aizvērt. Mantijas saplūšana ar apvalku notiek agrīnā embrioģenēzes stadijā, kas norāda uz plaušu molusku seno izcelsmi. Mantijas dobuma arkā iekšpusē ir izveidots blīvs asinsvadu pinums, kurā difūzijas ceļā iekļūst skābeklis. Plaušu gliemežu žauna ir sastopama tikai izņēmuma gadījumā. Tādējādi sauszemes un saldūdens plaušu mīkstmieši elpo atmosfēras gaisu, un tāpēc saldūdens formām ik pa laikam jāpaceļas uz ūdens virsmu un jāuzņem gaiss mantijas dobumā. Plaušu gliemežu sirds sastāv no viena kambara un ātrija. Nervu gangliji ir vairāk vai mazāk skaidri koncentrēti un veido gredzenu ap rīkli. Plaušu gliemežu vidū sastopamas zālēdāju, visēdāju un plēsīgo sugas. Plēsīgie plaušu moluski barojas ar citiem gliemežiem, dažreiz arī tārpiem. Plaušu gliemežiem ir labi attīstīta radula, savukārt zālēdājiem gliemežiem ir arī nepāra pakavveida žoklis. Zobi uz radulas plāksnēm ir īpaši gari un smaili, pēc formas atgādinot mugurkaulnieku ilkņus. Rīkle ir labi attīstīta. Tajā atveras siekalu dziedzeru kanāli. Gremošanas dziedzeris, aknas, ieplūst muskuļotajā kuņģī. Zarnas veido cilpu, un tūpļa atvere parasti atrodas netālu no inhalācijas atveres ķermeņa labajā pusē. Blakus tūpļai parasti atrodas vienīgās nieres ārējā atvere, kas savienota ar perikarda maisiņu (perikardu). Īpaša sarežģītība plaušu gliemežiem sasniedz reproduktīvo aparātu. Dzimumdziedzeris ir hermafrodīts. Kopējais kanāls, kas atiet no tā, tiek sadalīts vīriešu un sieviešu daļās, no kurām abām ir vairāki adnexal veidojumi. Olbaltumvielu un čaumalu dziedzeri, sēklu tvertne un dažreiz arī virkne citu dziedzeru piedēkļu pieder pie sievietes daļas. Visaugstāk organizētie apakšklases pārstāvji ir izstrādājuši sarežģītu vīriešu kopulācijas orgānu. Dažām sugām ir raksturīga spermatoforu veidošanās, t.i., īpašas tvertnes sēklām. Pārojoties, abi partneri savstarpēji apaugļo viens otru, un pašu pārošanos parasti ievada "mīlas spēle". Dažās formās pārošanās laikā partnera ķermenī iekļūst īpašas kaļķainas adatas - "mīlestības bultiņas", kas kalpo seksuālai uzbudinājumam. Tie veidojas īpašās reproduktīvās sistēmas sekcijās - "mīlas bultu" maisos. Plaušu gliemežu olas tiek dētas vai nu kopējā vienā vai otrā veidā želatīna kokonā (saldūdens sugas), vai atsevišķi, kaut arī kopējā sajūgā (sauszemes sugas). Katru olu ieskauj ievērojams barības vielu daudzums, un dažos veidos olas masas attiecība pret to apkārtējo olbaltumvielu masu ir 1:8000 (Limax variegatus). Attīstība norit bez brīvi peldoša kāpura stadijas; no olas iznirst gandrīz izveidojies gliemezis. Plaušu gliemežus iedala divās kārtās.

(Patella) - ģints. vēderkāju gliemji no apaļo žaunu grupas un plašākā nozīmē Patellidae dzimta (ko citi pētnieki iedala vairākās tuvās dzimtās: Patellidae, Acmaeidae, Lepetidae) - sk. Apaļžaunas un att. Patella algira uz galda. III Moluski.

• - cieta virsma, kas atrodas zem ūdens staba okeānos ...

  Zinātniskā un tehniskā enciklopēdiskā vārdnīca

• - jūras aģenta dažādu operāciju veikšana ostās jūras kuģu apkalpošanai, piemēram: muitas un ostas formalitāšu veikšana; kuģu pieņemšanas un atbrīvošanas organizēšana ...

  Jūras vārdu krājums

• - galvenā piekrastes operatīvā un ekonomiskā vienība, kas apkalpo kuģus un pasažierus ...

  Jūras vārdu krājums

• - Otrajā Novgorodas hronikā zem 1555. gada ir rakstīts: "Tā pati vasaras gurķu sēkla bija dārga, grivna bija 20 altin, un grivna bija Novgorodskaja" ...
• - kalnu ezeru nosaukums Karpatos, Rietumgalīcijā, daži no tiem atrodas 4000–6000 pēdu augstumā. virs līmeņa...

  Brokhauza un Eifrona enciklopēdiskā vārdnīca

• - jūras gliemežu gliemji ar cepurveida apvalku un spēju ar kājām pieķerties cietam substrātam, kas tos apvieno īpašā dzīvības formā ...

  Lielā padomju enciklopēdija

• - JŪRAS gultne - jūru un okeānu dibena un tās zemes dzīļu starptautiskais tiesiskais režīms ārpus kontinentālā šelfa un valstu nacionālās jurisdikcijas ...

  Lielā enciklopēdiskā vārdnīca

• Uz sudraba šķīvja...

  Spārnoto vārdu un izteicienu vārdnīca

• - ; pl. blu/girls, R...

  Krievu valodas pareizrakstības vārdnīca

• - TRAUKS-E, -a, laipns. pl. - bērns...

  Ožegova skaidrojošā vārdnīca

• - SUBCER, apakštasītes, pl. apakštasītes, apakštasītes, apakštasītes, sk. . 1. glāstīt. uz apakštasīti. 2. Maza apakštase. Apakštase ievārījumam...

  Ušakova skaidrojošā vārdnīca

• - apakštase sk. izvērsties samīļot uz n....

  Efremovas skaidrojošā vārdnīca

• - bl "...

  Krievu valodas pareizrakstības vārdnīca

• - Pasniedziet kaut ko uz sudraba šķīvja. Razg. Nodrošiniet kādu. vēlas bez mazākās viņa piepūles. NSZ-84; BTS, 216; F 2, 58, 87...

  Lielā krievu teicienu vārdnīca

• - ...

  Vārdu formas

• - lietvārds, sinonīmu skaits: 3 apakštase gliemenes rozete...

  Sinonīmu vārdnīca

"Jūras apakštase" grāmatās

V. Jūras tiesības

autore Kalīni Džona

V. Jūras tiesības

No grāmatas Jūras mežs. Dzīve un nāve kontinentālajā šelfā autore Kalīni Džona

V. Jūras likums Vairāk nekā jebkura cita dabas parādība okeāns tiek atzīts par lielāko Zemes vienojošo sistēmu. Kopumā Pasaules okeāns veido dinamisku, ļoti sarežģītu integrējošu spēku. Viņš pārveido spēcīgas ārējās ietekmes,

2. "Es nogrimšu jūras dzelmē ..."

No grāmatas Pret vējiem autors Dubinskis Iļja Vladimirovičs

2. "Es nogrimšu jūras dzelmē..." 1919. gada 24. decembrī Deņikins pavēlēja ģenerālim Šilingam ieņemt Jekaterinoslavas apgabalu. No šejienes pēc Krievijas Dienvidu "augstākā valdnieka" plāna bija jāsākas triju kājnieku divīziju ofensīvai - 13., 34., 5., ģenerāļa Skļarova grupai un 3.

246. JŪRAS KAPI

No grāmatas Pusotras acs Strēlnieks autors Livšits Benedikts Konstantinovičs

246. JŪRAS KAPI Cik klusa ir šī pajumte, kur balodis vicina spārnus, trīc starp priedēm un kapiem! Taisnīgie dienvidi ir gatavi salikt ugunskurus arvien uzlecošajā jūrā! Par pateicību pēc domas drīzumā: Skatiens, kas apcer pārējos dievus! Kā zibens grauž tīro darbu

JŪRAS PELDOŠANA

No grāmatas Frosty Patterns: Poems and Letters autors Sadovskis Boriss Aleksandrovičs

JŪRAS PELDOŠANA Diena no dienas laiski peld. Un katru dienu noteiktajā stundā, Kraukstot karstos akmeņus, es redzu tevi tuvu, viļņi. Šeit ir tas pats dūmakaini zaļš miglas miglas viļņu plašums. Cik svaiga un tīra ir viņu sāļā nopūta, Lidot dzelteno kalnu augstumos! gaiši zaļš

Jūras kauja

No grāmatas Spārnotie sargi autors Sorokins Zahars Artemovičs

Jūras kauja Man priekšā pa kreisi drūmajās ziemeļu debesīs ir "divi". Viņu kaujas misijā vada “vietnieks. ar dūmiem un uguni." Tāpēc mēs jokodamies saucam par pulka komandiera vietnieku gaisa kaujās majoru Sukhomlinu. Ir pagājušas dažas minūtes kopš

Jūras paplāte

autors Lukovkina Aurika

Jūras dibens

No grāmatas Svētku salāti autors Lukovkina Aurika

Kūka "Jūra"

No grāmatas Eklēri un citas mājas kūkas autors Pavārmākslas autors nav zināms -

Jūras dibens

No grāmatas Aplikācijas no akmeņiem un gliemežvākiem autors

JŪRAS

No grāmatas Sudak. Ceļošana uz vēsturiskām vietām autors Timirgazins Aleksejs Dagitovičs

MORSKO Ciems Morskoje (agrāk Kapsikhor) atrodas 16 kilometrus no Sudakas pa Sudakas - Aluštas šoseju. Tur var viegli nokļūt ar piepilsētas autobusu.Lielākā daļa ciemu, kas atrodas uz rietumiem no Sudakas, ir zināmi kopš viduslaikiem. Privetnoje vietā atradās ciems

"Tējas apakštase ar miltiem tika sadalīta uz pusēm"

No mēmo runu grāmatas. Krievu zemnieku ikdiena 20. gs autors Berdinskihs Viktors Arsentjevičs

"Tējas apakštase ar miltiem tika sadalīta uz pusēm" Goloveshkina Claudia Arkhipovna, 1920, vil. Isakovo, zemniece Mūsu tēvs devās pēc padomju varas. Mēs izveidojām komūnu, un viņš bija pirmais, kas tai pievienojās. Un viņi gribēja uzcelt kopīgu māju. Un mūsu tēvs bija pirmais, kas par to iedeva māju. Bet komūna bija

Jūras dibens

No grāmatas Lielā dabas materiālu lietojumu grāmata autors Dubrovskaja Natālija Vadimovna

Jūras dibens Dekoratīva kompozīcija apaļā rāmī ir oriģināla vannas istabas dekorācija. Zvaigzne, gliemežvāki, koraļļi būs brīnišķīgs atgādinājums par jūras gultni, kas tik skaidri redzama tīrā ūdenī.Nepieciešamie materiāli: Rāmim -

Jūras apakštase

No autora grāmatas Lielā padomju enciklopēdija (MO). TSB

Apakštase ar zilu apmalīti

No grāmatas Enciklopēdiskā spārnoto vārdu un izteicienu vārdnīca autors Serovs Vadims Vasiļjevičs

Apakštase ar zilu apmali, skat.Uz sudraba šķīvja ar gopubu