Vielu transportēšanas mehānismi caur bioloģiskajām membrānām. bioloģiskās membrānas. Nātrija un kālija sūknis

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Dzīvniekiem ar slēgtu asinsvadu sistēmu ekstracelulāro šķidrumu parasti iedala divās daļās:

1) intersticiāls šķidrums
2) cirkulējošā asins plazma.

Intersticiāls šķidrums ir ārpusšūnu šķidruma daļa, kas atrodas ārpus asinsvadu sistēmas un peld šūnas.

Apmēram 1/3 no kopējā ķermeņa ūdens ir ārpusšūnu šķidrums, atlikušās 2/3 ir intracelulārais šķidrums.

Elektrolītu un koloīdu koncentrācijas būtiski atšķiras plazmā, intersticiālajos un intracelulārajos šķidrumos. Visizteiktākās atšķirības ir salīdzinoši zemais anjonu olbaltumvielu saturs intersticiālajā šķidrumā, salīdzinot ar intracelulāro šķidrumu un asins plazmu, un augstāka nātrija un hlora koncentrācija intersticiālajā šķidrumā un kālija koncentrācija intracelulārajā šķidrumā.

Dažādu ķermeņa šķidro vielu nevienlīdzīgais sastāvs lielā mērā ir saistīts ar to atdalošo barjeru raksturu. Šūnu membrānas atdala intracelulāro šķidrumu no ārpusšūnu šķidruma, bet kapilāru sienas atdala intersticiālo šķidrumu no plazmas. Var rasties vielu pārvietošanās caur šīm barjerām pasīvi caur difūziju, filtrāciju un osmozi, kā arī caur aktīvais transports.

Pasīvais transports

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Rīsi. 1.12. Vielu pasīvās un aktīvās transportēšanas veidi caur membrānu.

Shematiski galvenie vielu transportēšanas veidi caur šūnas membrānu ir parādīti 1.12

1.12. att. Vielu pasīvās un aktīvās transportēšanas veidi caur membrānu.

3 - atvieglota difūzija,

Pasīvā vielu pārnešana caur šūnu membrānām neprasa tērēt vielmaiņas enerģiju.

Pasīvā transporta veidi

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Vielu pasīvās transportēšanas veidi:

• vienkārša difūzija
• Osmoze
• Jonu difūzija
• Atvieglota difūzija

vienkārša difūzija

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Difūzija ir process, kurā gāze vai izšķīdināta viela izplatās un aizpilda visu pieejamo tilpumu.

Šķidrumā izšķīdušās molekulas un joni atrodas haotiskā kustībā, saduroties savā starpā, šķīdinātāja molekulām un šūnas membrānu. Molekulas vai jonu sadursmei ar membrānu var būt divējāds iznākums: molekula vai nu "atlec" no membrānas, vai iziet cauri tai. Ja pēdējā notikuma iespējamība ir augsta, tiek teikts, ka tā ir membrāna caurlaidīgs šimvielas.

Ja vielas koncentrācija abās membrānas pusēs ir atšķirīga, rodas daļiņu plūsma, kas tiek virzīta no koncentrētāka šķīduma uz atšķaidītu. Difūzija notiek, līdz tiek izlīdzināta vielas koncentrācija abās membrānas pusēs. Tie iziet cauri šūnu membrānai kā labi šķīst ūdenī. (hidrofils) vielas un hidrofobs, slikti vai pilnīgi nešķīst tajā.

Hidrofobas, ļoti lipīdos šķīstošās vielas izkliedējas, jo izšķīst membrānas lipīdos.

Ūdens un tajā šķīstošās vielas iekļūst caur īslaicīgiem defektiem membrānas ogļūdeņražu reģionā, tā sauktajā. dīvains, un arī cauri poras, pastāvīgi esošie membrānas hidrofilie reģioni.

Gadījumā, ja šūnas membrāna ir necaurlaidīga vai slikti caurlaidīga izšķīdušajai vielai, bet caurlaidīga ūdenim, tā tiek pakļauta osmotiskiem spēkiem. Pie mazākas vielas koncentrācijas šūnā nekā vidē šūna saraujas; ja šūnā izšķīdušās vielas koncentrācija ir lielāka, šūnā ieplūst ūdens.

Osmoze

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Osmoze- ūdens (šķīdinātāja) molekulu kustība caur membrānu no zemākas izšķīdušās vielas koncentrācijas zonas uz augstākas koncentrācijas zonu.

Osmotiskais spiediens sauc par mazāko spiedienu, kas jāpieliek šķīdumam, lai neļautu šķīdinātājam plūst cauri membrānai šķīdumā ar lielāku vielas koncentrāciju.

Šķīdinātāja molekulas, tāpat kā jebkuras citas vielas molekulas, iekustina spēks, kas rodas ķīmisko potenciālu atšķirības dēļ. Vielai izšķīstot, šķīdinātāja ķīmiskais potenciāls samazinās. Tāpēc reģionā, kur izšķīdušās vielas koncentrācija ir augstāka, šķīdinātāja ķīmiskais potenciāls ir mazāks. Tādējādi šķīdinātāja molekulas, pārejot no šķīduma ar mazāku koncentrāciju uz šķīdumu ar lielāku koncentrāciju, termodinamiskā nozīmē pārvietojas “uz leju”, “pa gradientu”.

Šūnu tilpumu lielā mērā regulē tajās esošā ūdens daudzums. Šūna nekad nav pilnīga līdzsvara stāvoklī ar vidi. Nepārtraukta molekulu un jonu kustība pa plazmas membrānu maina vielu koncentrāciju šūnā un attiecīgi tās satura osmotisko spiedienu. Ja šūna izdala vielu, tad, lai saglabātu nemainīgu osmotiskā spiediena vērtību, tai ir vai nu jāatbrīvo atbilstošs ūdens daudzums, vai arī jāuzņem līdzvērtīgs daudzums citas vielas. Tā kā vide, kas ieskauj lielāko daļu šūnu, ir hipotoniska, šūnām ir svarīgi novērst liela ūdens daudzuma iekļūšanu tajās. Konstanta tilpuma uzturēšanai pat izotoniskā vidē nepieciešams enerģijas patēriņš, tādēļ difūzijas nespējīgo vielu (olbaltumvielu, nukleīnskābju u.c.) koncentrācija šūnā ir augstāka nekā perišūnu vidē. Turklāt šūnā pastāvīgi uzkrājas metabolīti, kas izjauc osmotisko līdzsvaru. Nepieciešamība tērēt enerģiju, lai uzturētu nemainīgu tilpumu, ir viegli pierādīta eksperimentos ar dzesēšanas vai vielmaiņas inhibitoriem. Šādos apstākļos šūnas strauji uzbriest.

Lai atrisinātu "osmotisko problēmu", šūnas izmanto divas metodes: tie izsūknē to satura sastāvdaļas vai ūdeni, kas tajās nonāk intersticiumā. Vairumā gadījumu šūnas izmanto pirmo iespēju - izsūknējot vielas, biežāk jonus, izmantojot tam nātrija sūknis(Skatīt zemāk).

Kopumā to šūnu tilpumu, kurām nav stingru sienu, nosaka trīs faktori:

1) tajos esošo vielu daudzums, kas nespēj iekļūt caur membrānu;
2) to savienojumu koncentrācija intersticijā, kas var iziet cauri membrānai;
3) vielu iespiešanās un izsūknēšanas no šūnas ātrumu attiecība.

Svarīga loma ūdens bilances regulēšanā starp šūnu un vidi ir plazmas membrānas elastībai, kas rada hidrostatisko spiedienu, kas neļauj ūdenim iekļūt šūnā. Ja hidrostatiskais spiediens atšķiras divās barotnes zonās, ūdeni var filtrēt caur barjeras porām, kas atdala šīs zonas.

Filtrācijas parādības ir daudzu fizioloģisku procesu pamatā, piemēram, primārā urīna veidošanās nefronā, ūdens apmaiņa starp asinīm un audu šķidrumu kapilāros.

Jonu difūzija

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Jonu difūzija notiek galvenokārt caur specializētas membrānas proteīnu struktūras - jonu kaskaidra nauda, kad tie ir atvērti. Atkarībā no audu veida šūnām var būt atšķirīgs jonu kanālu komplekts.

Izšķir nātrija, kālija, kalcija, nātrija-kalcija un hlorīda kanālus. Jonu transportēšanai pa kanāliem ir vairākas pazīmes, kas to atšķir no vienkāršas difūzijas. Tas jo īpaši attiecas uz kalcija kanāliem.

Jonu kanāli var būt atvērtā, slēgtā un inaktivētā stāvoklī. Kanāla pāreju no viena stāvokļa uz otru kontrolē vai nu elektrisko potenciālu starpības izmaiņas membrānā, vai arī fizioloģiski aktīvo vielu mijiedarbība ar receptoriem.

Attiecīgi jonu kanāli tiek sadalīti potenciāli atkarīgs un receptoru vadīts. Jonu kanāla selektīvo caurlaidību konkrētam jonam nosaka īpašu selektīvu filtru klātbūtne tā mutē.

Atvieglota difūzija

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Caur bioloģiskajām membrānām, papildus ūdenim un joniem, vienkāršas difūzijas ceļā iekļūst daudzas vielas (no etanola līdz sarežģītām zālēm). Tajā pašā laikā pat salīdzinoši mazas polāras molekulas, piemēram, glikoli, monosaharīdi un aminoskābes, vienkāršas difūzijas dēļ praktiski neiekļūst vairuma šūnu membrānā. Tie tiek pārsūtīti cauri atvieglota difūzija.

Difūziju sauc par gaismu vielas pa tā koncentrācijas gradientu, kas tiek veikts, piedaloties īpašām olbaltumvielu nesējmolekulām.

Var veikt arī Na + , K + , Cl - , Li + , Ca 2+ , HCO 3 - un H + transportēšanu konkrēti pārvadātāji. Šim membrānas transporta veidam raksturīgās iezīmes ir augsts vielu pārneses ātrums salīdzinājumā ar vienkāršu difūziju, atkarība no tās molekulu struktūras, piesātinājums, konkurence un jutība pret specifiskiem inhibitoriem - savienojumiem, kas kavē atvieglotu difūziju.

Visas iepriekš minētās atvieglotās difūzijas pazīmes ir nesējproteīnu specifikas un to ierobežotā skaita membrānā rezultāts. Kad tiek sasniegta noteikta pārnestās vielas koncentrācija, kad visus nesējus aizņem transportētās molekulas vai joni, tās tālāka palielināšana neizraisīs transportējamo daļiņu skaita palielināšanos. piesātinājuma parādība. Vielas, kurām ir līdzīga molekulārā struktūra un kuras transportē viens un tas pats nesējs, sacentīsies par nesēju - konkurences fenomens.

Ir vairāki vielu transportēšanas veidi, izmantojot atvieglotu difūziju (1.13. att.):

Rīsi. 1.13. Transportēšanas caur membrānu metožu klasifikācija.

Uniport, kad molekulas vai joni tiek pārnesti caur membrānu neatkarīgi no citu savienojumu klātbūtnes vai pārneses (glikozes, aminoskābju transportēšana caur epitēlija šūnu bazālo membrānu);

Symport, kurā to pārnešana tiek veikta vienlaikus un vienvirziena ar citiem savienojumiem (no nātrija atkarīgā cukuru un aminoskābju transportēšana Na + K +, 2Cl - un līdztransports);

Antiport - (vielas transportēšana notiek cita savienojuma vai jona vienlaicīgas un pretēji virzītas transportēšanas rezultātā (Na + / Ca 2+, Na + / H + Cl - / HCO 3 - apmaiņas).

Symport un antiport ir sugas koptransports, kurā pārsūtīšanas ātrumu kontrolē visi transporta procesa dalībnieki.

Nesējproteīnu raksturs nav zināms. Saskaņā ar darbības principu tie ir sadalīti divos veidos. Pirmā tipa nesēji veic atspoles kustības caur membrānu, bet otrā tipa nesēji ir iestrādāti membrānā, veidojot kanālu. To darbību var simulēt ar antibiotiku jonoforu, sārmu metālu nesēju, palīdzību. Tātad viens no tiem - (valinomicīns) - darbojas kā īsts nesējs, pārnesot kāliju cauri membrānai. Cita jonofora gramicidīna A molekulas viena pēc otras tiek ievietotas membrānā, veidojot "kanālu" nātrija joniem.

Lielākajai daļai šūnu ir atvieglota difūzijas sistēma. Tomēr ar šo mehānismu transportēto metabolītu saraksts ir diezgan ierobežots. Būtībā tie ir cukuri, aminoskābes un daži joni. Izmantojot šo sistēmu, netiek transportēti savienojumi, kas ir vielmaiņas starpprodukti (fosforilētie cukuri, aminoskābju metabolisma produkti, makroergi). Tādējādi atvieglota difūzija kalpo to molekulu transportēšanai, kuras šūna saņem no vides. Izņēmums ir organisko molekulu transportēšana caur epitēliju, kas tiks aplūkota atsevišķi.

aktīvais transports

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

aktīvais transports ko veic transporta adenozīna trifosfatāzes (ATPāzes), un tas notiek ATP hidrolīzes enerģijas dēļ.

1.12. attēlā parādīti vielu pasīvās un aktīvās transportēšanas veidi caur membrānu.

1,2 - vienkārša difūzija caur divslāņu un jonu kanālu,
3 - atvieglota difūzija,
4 - primārais aktīvais transports,
5 - sekundārais aktīvais transports.

Aktīvā transporta veidi

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Vielu aktīvās transportēšanas veidi:

primārais aktīvais transports,

sekundārais aktīvais transports.

primārais aktīvais transports

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

Vielu pārnešana no barotnes ar zemu koncentrāciju uz vidi ar lielāku koncentrāciju nav izskaidrojama ar kustību pa gradientu, t.i. difūzija. Šis process tiek veikts ATP hidrolīzes enerģijas dēļ vai jebkura jonu, visbiežāk nātrija, koncentrācijas gradienta dēļ. Ja enerģijas avots vielu aktīvajai transportēšanai ir ATP hidrolīze, nevis dažu citu molekulu vai jonu kustība caur membrānu, transports saucaprimārais aktīvs.

Primāro aktīvo pārsūtīšanu veic transporta ATPāzes, kuras sauc jonu sūkņi. Dzīvnieku šūnās visizplatītākā Na +, K + -ATPāze (nātrija sūknis), kas ir plazmas membrānas un Ca 2+ -ATPāzes neatņemama olbaltumviela, kas atrodas sarko-(endo)-plazmatiskā retikuluma plazmas membrānā. . Visām trim olbaltumvielām ir kopīga īpašība - spēja fosforilēties un veidot fermenta starpposma fosforilētu formu. Fosforilētā stāvoklī fermentam var būt divas konformācijas, kuras parasti sauc par E 1 un E 2 .

Fermentu konformācija - tas ir tās molekulas polipeptīdu ķēdes telpiskās orientācijas (ieklāšanas) veids. Šīs divas enzīma konformācijas raksturo dažādas afinitātes pret transportētajiem joniem, t.i. atšķirīga spēja saistīt transportētos jonus.

Na + /K + - ATPāze nodrošina konjugētu aktīvo Na + transportu no šūnas un K + uz citoplazmu. Na + /K + - ATPāzes molekulā ir īpašs laukums (vieta), kurā notiek Na un K jonu saistīšanās. Līdz ar enzīma E 1 konformāciju šis laukums tiek pagriezts plazmas tīklekļa iekšpusē. Lai īstenotu šo Ca 2+ -ATPāzes konversijas posmu, sarkoplazmatiskajā retikulumā ir nepieciešama magnija jonu klātbūtne. Pēc tam fermenta cikls tiek atkārtots.

sekundārais aktīvais transports

teksta_lauki

teksta_lauki

bultiņa_augšup

sekundārais aktīvais transports ir vielas pārnešana cauri membrānai pret tās koncentrācijas gradientu citas vielas koncentrācijas gradienta enerģijas dēļ, kas rodas aktīvās transportēšanas procesā. Dzīvnieku šūnās galvenais enerģijas avots sekundārajam aktīvajam transportam ir nātrija jonu koncentrācijas gradienta enerģija, kas rodas Na + /K + - ATPāzes darbības rezultātā. Piemēram, tievās zarnas gļotādas šūnu membrāna satur proteīnu, kas veic glikozes un Na + pārnesi (simportu) uz epitēliocītiem. Glikozes transportēšana tiek veikta tikai tad, ja Na +, vienlaikus saistoties ar glikozi ar norādīto proteīnu, tiek pārnests pa elektroķīmisko gradientu. Na+ elektroķīmisko gradientu uztur šo katjonu aktīva transportēšana no šūnas.

Smadzenēs Na + -sūkņa darbs ir saistīts ar reverso absorbciju mediatoru (reabsorbcija) - fizioloģiski aktīvās vielas, kas izdalās no nervu galiem ierosinošu faktoru ietekmē.

Kardiomiocītos un gludās muskulatūras šūnās Na + , K + -ATPāzes darbība ir saistīta ar Ca 2+ transportēšanu caur plazmas membrānu, jo šūnas membrānā atrodas proteīns, kas veic prettransportu (antiportu). Na + un Ca 2+. Kalcija joni tiek transportēti cauri šūnu membrānai apmaiņā pret nātrija joniem un nātrija jonu koncentrācijas gradienta enerģijas dēļ.

Šūnās tika atrasts proteīns, kas apmaina ārpusšūnu nātrija jonus pret intracelulāriem protoniem - Na + /H + - siltummainis.Šim nesējam ir svarīga loma nemainīga intracelulāra pH uzturēšanā. Ātrums, kādā notiek Na + /Ca 2+ un Na + /H + - apmaiņa, ir proporcionāls elektroķīmiskajam Na + gradientam pāri membrānai. Samazinoties Na + ekstracelulārajai koncentrācijai, inhibējot Na +, K + -ATPāzi ar sirds glikozīdiem vai vidē, kas nesatur kāliju, palielinās kalcija un protonu intracelulārā koncentrācija. Šis intracelulārās Ca 2+ koncentrācijas pieaugums ar Na +, K + -ATPāzes inhibīciju ir pamatā sirds glikozīdu izmantošanai klīniskajā praksē, lai pastiprinātu sirds kontrakcijas.

Vielu apmaiņa starp šūnu un tās vidi notiek pastāvīgi. Vielu transportēšanas mehānismi šūnā un no tās ir atkarīgi no transportējamo daļiņu lieluma. Mazās molekulas un jonus šūna transportē tieši caur membrānu pasīvā un aktīvā transporta veidā.

Pasīvais transports veic bez enerģijas patēriņa, pa koncentrācijas gradientu ar vienkāršu difūziju, filtrēšanu, osmozi vai atvieglotu difūziju.

Difūzija – vielu iekļūšana caur membrānu pa koncentrācijas gradientu; izkliedētā vielu (ūdens, jonu) transportēšana tiek veikta, piedaloties integrālām membrānas olbaltumvielām, kurām ir molekulāras poras, vai ar lipīdu fāzes līdzdalību (taukos šķīstošām vielām).

Atvieglota difūzija - pārnese ar speciālu nesējproteīnu (permeāžu) palīdzību, kas selektīvi saistās ar vienu vai otru jonu vai molekulu un nes tos pa membrānu. Šajā gadījumā daļiņas pārvietojas ātrāk nekā ar parasto difūziju.

Osmoze - ūdens iekļūšana šūnās no hipotoniska šķīduma.

Aktīvs transports sastāv no vielu pārvietošanās pret koncentrācijas gradientu ar transporta proteīnu (porīnu, ATP-āžu uc) palīdzību, kas veidojas. diafragmas sūkņi, ar ATP enerģijas patēriņu (kālija-nātrija sūknis, kalcija un magnija jonu koncentrācijas regulēšana šūnās, monosaharīdu, nukleotīdu, aminoskābju uzņemšana).

Makromolekulu un lielāku daļiņu pārnešana notiek ar pinocitozi un fagocitozi, pateicoties šūnu membrānas spējai veidot izvirzījumus. Šo izvirzījumu malas aizveras, uztverot šķidrumu, kas ieskauj šūnu (pinocitoze) vai cietās daļiņas (fagocitoze), un veidojas burbuļi, ko ieskauj membrāna.

pinocitoze - viens no galvenajiem veidiem, kā makromolekulāro savienojumu iekļūšanu šūnā. Iegūto pinocītu vakuolu izmērs ir no 0,01 līdz 1-2 mikroniem. Tad vakuola iegremdējas citoplazmā un atdalās. Tajā pašā laikā pinocītu vakuola siena pilnībā saglabā plazmas membrānas struktūru, kas to izraisīja. Pinocitoze un fagocitoze būtībā ir līdzīgi procesi, kuros var izšķirt četras fāzes: vielu uzņemšana ar pino- vai fagocitozi, to šķelšanās lizosomu izdalīto enzīmu ietekmē, šķelšanās produktu pārnešana citoplazmā (izmaiņu dēļ vakuolu membrānu caurlaidība) un vielmaiņas produktu izdalīšanās.

Atkarībā no transporta veida un virziena ir endocitoze (pārnešana šūnā ar tiešu pino vai fagocitozi) un eksocitoze (pārnešana no šūnas ar reverso pino - vai fagocitozi).

6. CITOPLAZMA, TĀS STRUKTŪRA, ĶĪMISKAIS SASTĀVS.

Citoplazma - būtiska šūnas sastāvdaļa. Tajā notiek sarežģīti un daudzveidīgi sintēzes, elpošanas, augšanas procesi, tam piemīt uzbudināmības un iedzimtības parādības, t.i. visas tās īpašības, kas raksturo dzīvi.

Citoplazma ir viskoza caurspīdīga bezkrāsaina masa ar īpatnējo svaru 1,04–1,06. Gaisma laužas nedaudz vairāk nekā ūdens. Citoplazma ir elastīga, elastīga, nesajaucas ar ūdeni. Daudzās šūnās var novērot tā kustību: šūnās ar vienu lielu centrālo vakuolu - apļveida (cikloze), šūnās ar daudzām vakuolām un citoplazmas pavedieniem starp tām - šķērsām. Citoplazmas strāva ietver šūnu organellu kustību.

Citoplazma tiek diferencēta bezstruktūras masā - hialoplazmā un veidojumos - šūnu organellās. Hialoplazma (citoplazmas matrica) - sarežģīta koloidāla sistēma, ko veido olbaltumvielas, nukleīnskābes, ogļhidrāti, ūdens un citas vielas. Atkarībā no fizioloģiskā stāvokļa un ārējās vides ietekmes hialoplazma var būt sola (šķidruma) vai želejas (elastīgāka blīva viela) formā. Hialoplazma ir šūnas iekšējā vide, kurā notiek intracelulārās metabolisma reakcijas.

Šūnu hialoplazmā starp kodola membrānu un citoplazmas membrānu atrodas citoskelets. To veido attīstīts pavedienu tīkls (proteīna caurulītes): mikrofilamenti (6–8 nm), ko veido aktīna proteīns; starpšķiedras (10 nm), kas sastāv no dažādiem fibrilāriem proteīniem (citokeratīni utt.); mikrotubulas (apmēram 25 nm), kas veidotas no tubulīna un spēj sarauties. Citoskelets nosaka šūnas formu, piedalās dažādās pašas šūnas kustībās (dalīšanās laikā) un organellu un atsevišķu savienojumu intracelulārajā kustībā.

Hialoplazmas funkcijas:

1) ir šūnas iekšējā vide, kurā notiek daudzi ķīmiski procesi;

2) apvieno visas šūnu struktūras un nodrošina ķīmisko mijiedarbību starp tām;

3) nosaka organellu atrašanās vietu šūnā;

4) nodrošina vielu (aminoskābju, cukuru u.c.) intracelulāro transportu un organellu kustību (hloroplastu kustību augu šūnās);

5) ir ATP molekulu kustības zona;

6) nosaka šūnas formu.

Citoplazma ir sarežģīta ķīmiska daudzkomponentu sistēma, kas satur 75-86% ūdens, 10-20% proteīnu, 2-3% lipīdus, 1-2% ogļhidrātus, 1% minerālsāļus. Šis ir kopējais un aptuvenais citoplazmas sastāvs, kas neatspoguļo tās ķīmiskās struktūras sarežģītību.

Citoplazma izšķīdušajā stāvoklī satur lielu daudzumu brīvo aminoskābju un nukleotīdu, daudzus starpproduktus, kas rodas molekulu sintēzes un sadalīšanās laikā. Tiek atrasts arī liels skaits jonu Na +, K +, Mg 2+, Cl -, HCO 3 2-, HPO 4 2- un citi.

Līdzīga informācija.

Pasīvais transports ietver vienkāršu un atvieglotu difūziju - procesus, kuriem nav nepieciešami enerģijas izdevumi. Difūzija- molekulu un jonu transportēšana caur membrānu no zonas ar augstu uz zonu ar zemu koncentrāciju, t.i. Vielas pārvietojas pa koncentrācijas gradientu. To sauc par ūdens difūziju pa puscaurlaidīgām membrānām osmoze.Ūdens spēj arī iziet cauri proteīnu veidotajām membrānas porām un pārnēsāt tajā izšķīdušo vielu molekulas un jonus. Vienkāršas difūzijas mehānisms ir mazu molekulu (piemēram, O2, H2O, CO2) pārnese; šim procesam ir maza specifika un tas notiek ar ātrumu, kas ir proporcionāls transportēto molekulu koncentrācijas gradientam abās membrānas pusēs.

Atvieglota difūzija tiek veikta caur kanāliem un (vai) nesējproteīniem, kuriem ir specifiskums attiecībā pret transportētajām molekulām. Jonu kanāli ir transmembrānas proteīni, kas veido nelielas ūdens poras, caur kurām pa elektroķīmisko gradientu tiek transportētas mazas ūdenī šķīstošas ​​molekulas un joni. Nesējproteīni ir arī transmembrānas olbaltumvielas, kurās notiek atgriezeniskas konformācijas izmaiņas, kas nodrošina specifisku molekulu transportēšanu pa plazmas lemmu. Tie darbojas gan pasīvā, gan aktīvā transporta mehānismos.

aktīvais transports ir energoietilpīgs process, kura dēļ molekulu pārnese tiek veikta ar nesējproteīnu palīdzību pret elektroķīmisko gradientu. Piemērs mehānismam, kas nodrošina pretēju virzienu aktīvo jonu transportēšanu, ir nātrija-kālija sūknis (ko pārstāv nesējproteīns Na + -K + -ATPāze), kura dēļ Na + joni tiek izņemti no citoplazmas, un K + joni. vienlaikus tiek pārnesti tajā. K + koncentrācija šūnas iekšpusē ir 10-20 reizes lielāka nekā ārpusē, un Na koncentrācija ir otrādi. Šo jonu koncentrāciju atšķirību nodrošina (Na * -K *> sūkņa darbība. Lai uzturētu šo koncentrāciju, šūnā uz katriem diviem K * joniem no šūnas tiek pārnesti trīs Na joni. Šajā procesā tiek iesaistīts proteīns membrāna, kas darbojas kā enzīms, kas noārda ATP, atbrīvojot sūkņa darbināšanai nepieciešamo enerģiju.
Specifisku membrānas proteīnu līdzdalība pasīvajā un aktīvajā transportā norāda uz šī procesa augsto specifiku. Šis mehānisms uztur šūnu tilpuma noturību (regulējot osmotisko spiedienu), kā arī membrānas potenciālu. Aktīvo glikozes transportēšanu šūnā veic nesējproteīns, un to apvieno ar vienvirziena Na + jonu pārnesi.

Viegls transports jonus mediē īpaši transmembrānas proteīni – jonu kanāli, kas nodrošina selektīvu noteiktu jonu pārnesi. Šie kanāli sastāv no faktiskās transporta sistēmas un vārtu mehānisma, kas atver kanālu uz kādu laiku, reaģējot uz membrānas potenciāla izmaiņām, (b) mehāniskās iedarbības (piemēram, iekšējās auss matu šūnās), saistīšanās ligands (signāla molekula vai jons).

Atšķiras arī vielu transportēšana caur membrānām to kustības virzienā un šī nesēja pārvadāto vielu daudzumu:

• Uniport - vienas vielas transportēšana vienā virzienā atkarībā no gradienta
• Simptoms ir divu vielu transportēšana vienā virzienā caur vienu nesēju.
• Antiport ir divu vielu kustība dažādos virzienos caur vienu nesēju.

Uniport veic, piemēram, no sprieguma atkarīgu nātrija kanālu, pa kuru nātrija joni pārvietojas šūnā darbības potenciāla ģenerēšanas laikā.

Symport veic glikozes transportētāju, kas atrodas zarnu epitēlija šūnu ārējā (pret zarnu lūmenu) pusē. Šis proteīns vienlaikus uztver glikozes molekulu un nātrija jonu un, mainot tā konformāciju, pārnes abas vielas šūnā. Šajā gadījumā tiek izmantota elektroķīmiskā gradienta enerģija, kas, savukārt, rodas ATP hidrolīzes rezultātā ar nātrija-kālija ATP-āzi.

Antiport veic, piemēram, nātrija-kālija ATPāzi (vai no nātrija atkarīgo ATPāzi). Tas transportē kālija jonus šūnā. un no šūnas - nātrija joni. Sākotnēji šis nesējs membrānas iekšpusē pievieno trīs jonus Na+ . Šie joni maina ATPāzes aktīvās vietas konformāciju. Pēc šādas aktivācijas ATPāze spēj hidrolizēt vienu ATP molekulu, un fosfāta jons tiek fiksēts uz nesēja virsmas no membrānas iekšpuses.

Atbrīvotā enerģija tiek tērēta ATPāzes konformācijas maiņai, pēc tam trīs joni Na+ un jons (fosfāts) atrodas membrānas ārpusē. Šeit ir joni Na+ atdalās, un tiek aizstāts ar diviem joniem K+ . Tad nesēja konformācija mainās uz sākotnējo, un joni K+ parādās membrānas iekšējā pusē. Šeit ir joni K+ atdalās, un nesējs atkal gatavs darbam

Vielu transportēšana:

Vielu pārnešana caur biol. Membrāna ir saistīta ar tādām svarīgām bioloģiskām parādībām kā jonu intracelulārā homeostāze, bioelektriskie potenciāli, nervu impulsa ierosme un vadīšana, enerģijas uzglabāšana un transformācija.

Ir vairāki transporta veidi:

1 . Uniport- tā ir vielas transportēšana caur membrānu neatkarīgi no citu savienojumu klātbūtnes un pārnešanas.

2. Transports- tā ir vienas vielas pārvietošana, kas saistīta ar citas vielas transportēšanu: symport un antiport

a) kur tiek izsaukta vienvirziena pārsūtīšana simptoms - aminoskābju uzsūkšanās caur tievās zarnas membrānu,

b) pretējā virzienā - antiporta(nātrija-kālija sūknis).

Vielu transportēšana var būt - pasīvs un aktīvs transports (transfērs)

Pasīvais transports nav saistīts ar enerģijas izmaksām, tas tiek veikts ar difūziju (virzītu kustību) pa koncentrāciju (no mac uz min), elektriskiem vai hidrostatiskajiem gradientiem. Ūdens pārvietojas pa ūdens potenciāla gradientu. Osmoze ir ūdens kustība pa daļēji caurlaidīgu membrānu.

aktīvais transports tiek veikta pret gradientiem (no min līdz mac), ir saistīta ar enerģijas patēriņu (galvenokārt ATP hidrolīzes enerģiju) un ir saistīta ar specializētu membrānas nesējproteīnu (ATP sintetāzes) darbu.

Pasīvā pārsūtīšana var veikt:

a. Ar vienkāršu difūziju caur membrānas lipīdu divslāņiem, kā arī caur specializētiem veidojumiem - kanāliem. Ar difūziju caur membrānu iekļūst šūnā:

neuzlādētas molekulas, labi šķīst lipīdos, t.sk. daudzas indes un zāles,

gāzes- skābeklis un oglekļa dioksīds.

joni- tie iekļūst caur membrānas caurlaidīgajiem kanāliem, kas ir lipoproteīnu struktūras.Tie kalpo noteiktu jonu transportēšanai (piemēram, katjoni - Na, K, Ca, anjoni Cl, P,) un var būt atvērtā vai slēgtā stāvoklī. Kanāla vadītspēja ir atkarīga no membrānas potenciāla, kam ir svarīga loma nervu impulsa ģenerēšanas un vadīšanas mehānismā.

b. Atvieglota difūzija . Dažos gadījumos vielas pārnese sakrīt ar gradienta virzienu, bet ievērojami pārsniedz vienkāršās difūzijas ātrumu. Šo procesu sauc atvieglota difūzija; tas notiek, piedaloties nesējproteīniem. Veicinātās difūzijas process neprasa enerģiju. Tādā veidā tiek transportēti cukuri, aminoskābes, slāpekļa bāzes. Šāds process notiek, piemēram, ja cukurus no zarnu lūmena absorbē epitēlija šūnas.

iekšā. Osmoze – šķīdinātāja kustība caur membrānu

aktīvais transports

Molekulu un jonu pārnešana pret elektroķīmisko gradientu (aktīvais transports) ir saistīta ar ievērojamām enerģijas izmaksām. Bieži vien gradienti sasniedz lielas vērtības, piemēram, ūdeņraža jonu koncentrācijas gradients uz kuņģa gļotādas šūnu plazmas membrānas ir 106, kalcija jonu koncentrācijas gradients uz sarkoplazmatiskā tīkla membrānas ir 104, savukārt jonu plūsmas. pret gradientu ir nozīmīgi. Rezultātā enerģijas izmaksas transporta procesiem sasniedz, piemēram, cilvēkam vairāk nekā 1/3 no kopējās vielmaiņas enerģijas.

Aktīvās jonu transporta sistēmas ir atrastas dažādu orgānu šūnu plazmas membrānās, piemēram:

nātrija un kālija - nātrija sūknis. Šī sistēma izsūknē nātriju no šūnas un kāliju šūnā (antiportā) pret to elektroķīmiskajiem gradientiem. Jonu pārnesi veic nātrija sūkņa galvenā sastāvdaļa - Na +, K + atkarīgā ATP-āze ATP hidrolīzes dēļ. Katrai hidrolizētai ATP molekulai tiek transportēti trīs nātrija joni un divi kālija joni. .

Ir divu veidu Ca 2 + -ATP-az. Viens no tiem nodrošina kalcija jonu izdalīšanos no šūnas starpšūnu vidē, otrs - kalcija uzkrāšanos no šūnu satura intracelulārajā depo. Abas sistēmas spēj radīt ievērojamu kalcija jonu gradientu.

K+, H+-ATPāze konstatēta kuņģa un zarnu gļotādā. Tas spēj transportēt H+ cauri gļotādas pūslīšu membrānai ATP hidrolīzes laikā.

Anjonu jutīga ATP-āze tika atrasta vardes kuņģa gļotādas mikrosomās, kas ATP hidrolīzes laikā spēj novērst bikarbonātu un hlorīdu.

Protonu sūknis mitohondrijās un plastidos

HCI sekrēcija kuņģī,

jonu uzņemšana augu sakņu šūnās

Membrānas transporta funkciju pārkāpumi, jo īpaši membrānas caurlaidības palielināšanās, ir plaši pazīstama universāla šūnu bojājumu pazīme. Vairāk nekā 20 t.stransporta slimības, tostarp kas:

nieru glikozūrija,

cistinūrija,

glikozes, galaktozes un vitamīna B12 malabsorbcija,

iedzimta sferocitoze (hemolītiskā anēmija, eritrocīti ir sfēriski, savukārt samazinās membrānas virsma, samazinās lipīdu saturs, palielinās membrānas caurlaidība nātrijam. Sferocīti tiek izvadīti no asinsrites ātrāk nekā parastie eritrocīti).

Īpašā aktīvā transporta grupā vielu (lielo daļiņu) pārnešana izceļas ar - unendo- uneksocitoze.

Endocitoze(no grieķu val. endo — iekšpuse) vielu iekļūšana šūnā, ietver fagocitozi un pinocitozi.

Fagocitoze (no grieķu Phagos — aprīšana) ir cietu daļiņu, svešu dzīvo objektu (baktērijas, šūnu fragmenti) uztveršanas process, ko veic vienšūnu organismi vai daudzšūnu šūnas, pēdējās sauc par fagocīti vai aprij šūnas. Fagocitozi atklāja I. I. Mečņikovs. Parasti fagocitozes laikā šūna veido izvirzījumus, citoplazma- pseidopodijas, kas plūst ap notvertajām daļiņām.

Bet pseidopodijas veidošanās nav nepieciešama.

Fagocitozei ir svarīga loma vienšūnu un zemāko daudzšūnu dzīvnieku uzturā, kam raksturīga intracelulāra gremošana, un tā ir raksturīga arī šūnām, kurām ir svarīga loma imunitātes un metamorfozes parādībās. Šāda uzsūkšanās forma ir raksturīga saistaudu šūnām – fagocītiem, kas veic aizsargfunkciju, aktīvi fagocitē placentas šūnas, ķermeņa dobumu izklājošās šūnas un acu pigmenta epitēliju.

Fagocitozes procesā var izdalīt četras secīgas fāzes. Pirmajā (pēc izvēles) fāzē fagocīts tuvojas absorbcijas objektam. Šeit būtiska ir fagocītu pozitīvā reakcija uz ķīmisko ķīmijakses stimulāciju. Otrajā fāzē tiek novērota absorbētās daļiņas adsorbcija uz fagocīta virsmas. Trešajā fāzē plazmas membrāna maisiņa formā apņem daļiņu, maisa malas aizveras un atdalās no pārējās membrānas, un iegūtā vakuola atrodas šūnas iekšpusē. Ceturtajā fāzē norītie priekšmeti tiek iznīcināti un sagremoti fagocīta iekšpusē. Protams, šie posmi nav norobežoti, bet nemanāmi pāriet viens otrā.

Šūnas līdzīgā veidā var absorbēt arī šķidrumus un makromolekulāros savienojumus. Šo parādību sauca par p nevis ts un toz un (grieķu rupo — dzēriens un sutoz — šūna). Pinocitozi pavada enerģiska citoplazmas kustība virsmas slānī, izraisot šūnas membrānas invaginācijas veidošanos, kas no virsmas kanāliņu veidā stiepjas šūnā. Caurules galā veidojas vakuoli, kas atdalās un nokļūst citoplazmā. Pinocitoze visaktīvāk izpaužas šūnās ar intensīvu metabolismu, īpaši limfātiskās sistēmas šūnās, ļaundabīgos audzējos.

Ar pinocitozi šūnās iekļūst lielmolekulārie savienojumi: barības vielas no asinsrites, hormoni, fermenti un citas vielas, tostarp ārstnieciskās. Elektronu mikroskopiskie pētījumi ir parādījuši, ka taukus absorbē zarnu epitēlija šūnas, izmantojot pinocitozi, nieru kanāliņu fagocītiskās šūnas un augošos oocītus.

Svešķermeņi, kas iekļuvuši šūnā ar fagocitozi vai pinocitozi, tiek pakļauti lītisko enzīmu iedarbībai gremošanas vakuolu iekšpusē vai tieši citoplazmā. Šo enzīmu intracelulārie rezervuāri ir lizosomas.

Endocitozes funkcijas

veikts, uzturs(olas šādā veidā absorbē dzeltenuma proteīnus: fagosomas ir vienšūņu gremošanas vakuoli)

Aizsargājošs un imūnās atbildes reakcijas (leikocīti aprij svešas daļiņas un imūnglobulīnus)

Transports(nieru kanāliņi absorbē olbaltumvielas no primārā urīna).

Selektīva endocitoze noteiktas vielas (dzeltenuma proteīni, imūnglobulīni u.c.) rodas, šīm vielām saskaroties ar substrātam specifiskām receptoru vietām uz plazmas membrānas.

Materiāli, kas nonāk šūnā ar endocitozi, tiek sadalīti ("sagremoti"), uzkrājas (piemēram, dzeltenuma olbaltumvielas) vai atkal tiek izvadīti no šūnas pretējās puses ar eksocitozi ("citopempsis").

Eksocitoze(no grieķu exo - ārpuse, ārpuse) - process, kas ir pretējs endocitozei: piemēram, no endoplazmatiskā tīkla, Golgi aparāta, dažādu endocītu pūslīšu, lizosomas saplūst ar plazmas membrānu, izlaižot to saturu uz āru.

IEVADS

Kopš R. Virhova laikiem zināms, ka dzīvā šūna ir bioloģiskas organizācijas elementāra šūna, kas nodrošina visas organisma funkcijas. Starp daudzveidīgajām šūnā notiekošajām parādībām nozīmīgu vietu ieņem aktīvā un pasīvā vielu transportēšana, osmoze, filtrācija un bioelektroģenēze. Tagad ir kļuvis acīmredzams, ka šīs parādības vienā vai otrā veidā nosaka šūnu membrānu barjeras īpašības. Šūna ir atvērta sistēma, kas nepārtraukti apmainās ar vielu un enerģiju ar vidi. Daudzos bioloģiskā transporta gadījumos vielu pārneses pamats ir to difūzija caur šūnu vai daudzšūnu membrānu. Difūzijas pārneses metodes ir daudzveidīgas (1. att.): taukos šķīstošo vielu difūzija caur membrānas lipīdu daļu, hidrofilo vielu pārnešana caur membrānas lipīdu un proteīnu veidotajām porām, atvieglota difūzija, piedaloties īpašām nesējmolekulām. , selektīva jonu transportēšana pa jonu kanāliem. Tomēr evolūcijas procesā dzīva šūna ir radījusi īpašu pārneses metodi, ko sauc par aktīvo transportu. Šajā gadījumā vielas pārnešana ir pretrunā koncentrācijas kritumam un līdz ar to saistīta ar enerģijas izmantošanu, kuras universālais avots šūnā ir adenozīna trifosforskābes molekula.

VIELU TRANSPORTĒŠANA PA BIOLOĢISKĀM MEMBRANĀM

Dzīvās sistēmas visos organizācijas līmeņos ir atvērtas sistēmas. Dzīvības elementārā šūna – šūna un šūnu organellas arī ir atvērtas sistēmas. Tāpēc vielu transportēšana caur bioloģiskajām membrānām ir dzīvībai nepieciešams nosacījums. Vielu pārnešana caur membrānām ir saistīta ar šūnu vielmaiņas procesiem, bioenerģētiskiem procesiem, biopotenciālu veidošanos, nervu impulsa ģenerēšanu utt. Pārkāpjot vielu transportēšanu caur biomembrānu, rodas dažādas patoloģijas. Ārstēšana bieži ir saistīta ar zāļu iekļūšanu caur šūnu membrānām.

Pasīvā un aktīvā vielu transportēšana

Vielu transportēšanu caur bioloģiskajām membrānām var iedalīt divos galvenajos veidos: pasīvā un aktīvajā. Pasīvā un aktīvā transporta definīcijas ir saistītas ar elektroķīmiskā potenciāla jēdzienu. Ir zināms, ka jebkuras nodošanas dzinējspēks ir enerģijas kritums. Brīvo enerģiju (Gibsa enerģiju) nosaka nemainīgā spiedienā, temperatūrā un pārvadāto daļiņu skaitā. Pēdējais apstāklis ​​ir ērts, lai aprakstītu vielu daļiņu pārnesi caur membrānu no vienas virsmas uz otru.

Elektroķīmiskais potenciāls - vērtība, kas skaitliski vienāda ar Gibsa enerģiju uz vienu molu noteiktas vielas, kas novietota elektriskajā laukā. Atšķaidītiem šķīdumiem

kur R \u003d 8,31 J / (K "mol) ir universālā gāzes konstante, F \u003d 96 500 C / mol (Faraday skaitlis), Z ir elektrolīta jona lādiņš (elementārās lādiņa vienībās), j ir potenciāls no elektriskā lauka.

Pasīvā transportēšana notiek vielas elektroķīmiskā potenciāla atšķirības virzienā, notiek spontāni un neprasa ATP brīvo enerģiju.

Aktīvais transports ir process, kurā notiek pārnešana no vietas ar zemāku elektroķīmiskā potenciāla vērtību uz vietu ar augstāku vērtību. Šis process, ko pavada enerģijas pieaugums, nevar noritēt spontāni, bet tikai kopā ar ATP hidrolīzes procesu, tas ir, ATP makroerģiskajās saitēs uzkrātās Gibsa enerģijas patēriņa dēļ.

Vielas plūsmas blīvums jm - vielas daudzums laika vienībā caur laukuma vienību - ar pasīvo transportu pakļaujas Teorela vienādojumam

kur U ir daļiņu kustīgums, C ir koncentrācija. Mīnusa zīme norāda, ka pāreja notiek samazināšanās virzienā.

Aizvietojot (2) izteiksmi elektroķīmiskajam potenciālam (1), mēs iegūstam Nernsta-Planka vienādojumu atšķaidītiem šķīdumiem:

Tātad vielas pārnesei pasīvās transportēšanas laikā var būt divi iemesli: koncentrācijas gradients dC / dx un elektrostatiskā potenciāla gradients dj / dx. Dažos gadījumos šo divu iemeslu konjugācijas dēļ elektriskā lauka enerģijas dēļ var notikt pasīva vielas pārnešana no vietām ar zemāku koncentrāciju uz vietām ar augstāku koncentrāciju.

Neelektrolītu (Z = 0) vai pastāvīga elektriskā lauka (dj / dx = 0) gadījumā Teorela vienādojums tiek iekļauts vienādojumā

Saskaņā ar Einšteina sakarību URT = D, kur D ir difūzijas koeficients, un, aizstājot, mēs iegūstam Fika likumu

Pasīvā transporta veidi

Uz att. 1 parāda galvenos vielu difūzijas veidus caur membrānu. Difūzija ir matērijas spontāna kustība no vietām ar lielāku vielas koncentrāciju uz vietām ar zemāku vielas koncentrāciju daļiņu haotiskās termiskās kustības dēļ. Vielas difūziju pa lipīdu divslāni izraisa koncentrācijas gradients pāri membrānai. Vielas plūsmas blīvums saskaņā ar Fika likumu

kur ir vielas koncentrācija membrānā pie vienas tās virsmas un - pie otras, l ir membrānas biezums.

Tā kā koncentrācijas ir grūti izmērīt, praksē tiek izmantota formula, kas saista vielas plūsmas blīvumu caur membrānu ar šīs vielas koncentrāciju nevis membrānas iekšpusē, bet gan ārpusē šķīdumos pie membrānas virsmām - C1 un C2:

jm = P (C1–C2),

kur P ir caurlaidības koeficients.

K - sadalījuma koeficients - parāda, kāda koncentrācijas daļa pie virsmas ārpus membrānas ir koncentrācija membrānas virsmā, bet tās iekšpusē.

(6) un (8) vienādojumi parāda, ka caurlaidības koeficients

Šis koeficients ir ērts, jo tam ir lineārā ātruma dimensija (m/s) un to var noteikt no membrānas potenciālu mērīšanas rezultātiem.

Caurlaidības koeficients, kā redzams no formulas, jo lielāks, jo lielāks ir difūzijas koeficients D, jo plānāka ir membrāna un jo labāk viela šķīst membrānas lipīdu fāzē (jo lielāks K). Membrānas lipīdu fāzē viegli šķīst nepolāras vielas, piemēram: organiskās un taukskābes, esteri. Protams, šīs vielas salīdzinoši viegli iziet cauri šūnu membrānām, palielinot afinitāti pret membrānu lipīdu fāzi. Tajā pašā laikā polārās vielas slikti iziet cauri membrānas lipīdu divslānim: ūdens, neorganiskie sāļi, cukuri, aminoskābes. Tādējādi ūdens un urīnvielas P vērtības ir attiecīgi 10 µm/s un 1 pm/s. No pirmā acu uzmetiena šķiet grūti izskaidrot relatīvi lielo P vērtību ūdenim, polārai vielai, kas nešķīst lipīdos. Acīmredzot šajā gadījumā mēs varam runāt par ūdens pārnešanu caur ar ūdeni piepildītām olbaltumvielu un lipīdu porām. Tomēr nesen, papildus hidrofilajām porām, mazo polāro molekulu iekļūšana caur membrānu ir saistīta ar fosfolipīdu molekulu taukskābju astes veidošanos to termiskās kustības laikā maziem brīviem dobumiem - kinkiem (no angļu valodas kink - cilpa). . Fosfolipīdu molekulu astes termiskās kustības dēļ kinkas var pārvietoties pa membrānu un pārnēsāt tajās iekļuvušās mazās molekulas, galvenokārt ūdens molekulas.

Lipīdos nešķīstošo vielu un ūdenī šķīstošo hidratēto jonu molekulas, ko ieskauj ūdens molekulas, caur hidrofilajām lipīdu un olbaltumvielu porām iekļūst membrānā. Taukos nešķīstošām vielām un joniem membrāna darbojas kā molekulārais siets: jo lielāks ir daļiņu izmērs, jo mazāka ir šīs vielas membrānas caurlaidība. Pārneses selektivitāti nodrošina noteikta rādiusa poru kopums membrānā, kas atbilst iekļūstošās daļiņas izmēram. Šis sadalījums ir atkarīgs no membrānas potenciāla. Tādējādi porām, kas selektīvas uz kālija joniem eritrocītu membrānā, ir salīdzinoši zems caurlaidības koeficients, kas vienāds ar 4 pm/s pie membrānas potenciāla 80 mV, kas samazinās četras reizes, potenciālam samazinoties līdz 40 mV. Kalmāru aksona membrānas caurlaidību kālija joniem ierosmes potenciāla līmenī nosaka kālija kanāli, kuru rādiuss ir skaitliski novērtēts kā kālija jona kristāla rādiusa un viena hidratācijas apvalka biezuma (0,133 nm +) summa. 0,272 nm = 0,405 nm). Jāuzsver, ka jonu kanālu selektivitāte nav absolūta, ir pieejami kanāli citiem joniem, bet ar zemākām P vērtībām.

P maksimālā vērtība atbilst kālija joniem. Joniem ar lieliem kristāliskajiem rādiusiem (rubidijs, cēzijs) ir mazāks P, acīmredzot tāpēc, ka to izmēri ar vienu hidratācijas apvalku pārsniedz kanāla izmēru. Mazāk acīmredzams ir iemesls salīdzinoši zemajam litija un nātrija jonu P līmenim, kuriem ir mazāks rādiuss salīdzinājumā ar kāliju. Pamatojoties uz membrānas kā molekulārā sieta koncepciju, varētu domāt, ka tām vajadzētu brīvi iziet cauri kālija kanāliem. Vienu no iespējamiem šīs pretrunas risinājumiem piedāvāja L. Mulins. Viņš pieņem, ka šķīdumā ārpus porām katram jonam ir hidratācijas apvalks, kas sastāv no trim sfēriskiem ūdens molekulu slāņiem. Nokļūstot porā, hidratēts jons "izģērbjas", slāni pa slānim zaudējot ūdeni. Poras būs jonu caurlaidīgas, ja tās diametrs precīzi sakrīt ar jebkura no šiem sfēriskiem apvalkiem. Parasti jons paliek porās ar vienu hidratācijas apvalku. Iepriekš minētais aprēķins parāda, ka šajā gadījumā kālija poru rādiuss būs 0,405 nm. Hidratētajiem nātrija un litija joniem, kas nav poru lieluma reizināti, būs grūti iziet cauri tiem. Tika atzīmēta savdabīga hidratēto jonu "kvantēšana" to lieluma izteiksmē, izejot cauri porām.

Veicināta difūzija notiek, piedaloties nesējmolekulām. Ir zināms, piemēram, ka antibiotika valinomicīns ir kālija jonu nesējs. Valinomicīns ir peptīds ar molekulmasu 1111. Lipīdu fāzē valinomicīna molekulai ir manšetes forma, kas iekšpusē ir izklāta ar polārām grupām un ārpusē ar nepolāriem hidrofobiem valīna molekulu atlikumiem.

Valinomicīna ķīmiskās struktūras īpatnības ļauj veidot kompleksu ar kālija joniem, kas nonāk manšetes molekulā, un tajā pašā laikā valinomicīns šķīst membrānas lipīdu fāzē, jo tā ārējā molekula ir nepolāra. Kālija joni tiek turēti molekulā jonu-dipola mijiedarbības spēku dēļ. Valinomicīna molekulas membrānas virsmā var uztvert kālija jonus no apkārtējā šķīduma. Izkliedējot membrānā, molekulas pārnes kāliju pa membrānu un ziedo jonus šķīdumam membrānas otrā pusē. Tādējādi notiek kālija jonu pārnešana caur membrānu.

Atšķirības starp vienkāršoto un vienkāršo difūziju:

1) jonu pārnešana ar nesēja līdzdalību ir daudz ātrāka, salīdzinot ar brīvo difūziju;

2) atvieglotai difūzijai piemīt piesātinājuma īpašība - palielinoties koncentrācijai vienā membrānas pusē, vielas plūsmas blīvums palielinās tikai līdz noteiktai robežai, kad visas nesējmolekulas jau ir aizņemtas;

3) ar atvieglotu difūziju tiek novērota transportējamo vielu konkurence gadījumos, kad viens pārvadātājs pārvadā dažādas vielas; kamēr dažas vielas ir labāk panesamas nekā citas, un dažu vielu pievienošana apgrūtina citu pārvadāšanu;

4) ir vielas, kas bloķē atvieglotu difūziju, veido spēcīgu kompleksu ar nesējmolekulām, novēršot tālāku pārnesi.

Sava veida atvieglota difūzija ir transportēšana ar nekustīgām nesējmolekulām, kas noteiktā veidā fiksētas cauri membrānai. Šajā gadījumā pārnestās vielas molekula tiek pārnesta no vienas nesējmolekulas uz otru kā stafetes sacīkstes.

Osmoze ir ūdens molekulu preferenciāla kustība pa puscaurlaidīgām membrānām (caurlaidīgām pret izšķīdušo vielu un caurlaidīgām ūdenim) no vietām ar zemāku izšķīdušās vielas koncentrāciju uz vietām ar augstāku koncentrāciju. Osmoze būtībā ir ūdens difūzija no augstākas koncentrācijas vietām uz zemākas koncentrācijas vietām. Osmozei ir svarīga loma daudzās bioloģiskās parādībās. Osmozes parādība izraisa eritrocītu hemolīzi hipotoniskajos šķīdumos un turgoru augos.

Vielu aktīva transportēšana caur bioloģiskajām membrānām. Izmantojot pieredzi

Liela nozīme ir vielu aktīvai transportēšanai cauri bioloģiskajām membrānām. Sakarā ar aktīvo transportēšanu organismā rodas koncentrācijas atšķirības, elektrisko potenciālu atšķirības, spiedieni, kas atbalsta dzīvības procesus, tas ir, no termodinamikas viedokļa aktīvā pārnese uztur ķermeni nelīdzsvarotā stāvoklī, atbalsta dzīvību. , jo līdzsvars ir ķermeņa nāve. Vielu aktīvās transportēšanas esamība caur bioloģiskajām membrānām pirmo reizi tika pierādīta Use (1949) eksperimentos, izmantojot piemēru par nātrija jonu pārnesi caur vardes ādu. Pieredze ir ļoti pamācoša un ir pelnījusi detalizētu apsvēršanu.

Eksperimentālā Use kamera, kas piepildīta ar parasto Ringera šķīdumu, tika sadalīta divās daļās ar svaigi izolētu vardes ādu. Eksperimentā tika pētītas vienvirziena nātrija jonu plūsmas caur vardes ādu uz priekšu un atpakaļ.

No vienādojuma, kas apraksta pasīvo transportu (2), šo plūsmu attiecībai pasīvā transporta gadījumā izriet Use-Theorell vienādojums.

Uz izolētas vardes ādas, kas atdala Ringera šķīdumu, rodas potenciāla atšķirība jin - jex (ādas iekšējā puse ir pozitīva attiecībā pret ārējo). Instalācijai bija speciāla ierīce: elektriskais akumulators ar potenciometru - sprieguma dalītāju, ar kura palīdzību tika kompensēta potenciālu starpība uz vardes ādas: Dj = jin - jout = 0, kuru vadīja ar voltmetru. Turklāt nātrija jonu koncentrācija no ārējās un iekšējās puses tika saglabāta tāda pati. Šādos apstākļos, kā redzams no Use-Theorell vienādojuma,

jm, ext = jm, ext.

Kopējai jonu plūsmai caur membrānu nevajadzētu būt. Tās klātbūtne liecinātu par jonu pārnesi pret koncentrācijas kritumu, tas ir, uz aktīvu pārnesi. Lai to pierādītu, eksperimentālās kameras kreisajā pusē tika pievienoti 22Na radioaktīvie izotopi, bet labajā pusē - 24Na. 22Na sadalās ar cieto g-kvantu emisiju, 24Na emisija tika noteikta ar mīkstiem b-stariem. Tika parādīts, ka 22Na plūsma ir lielāka par 24Na plūsmu. Par strāvas klātbūtni ķēdē liecināja arī miliammetra rādījumi.

Šie eksperimentālie dati sniedza neapgāžamus pierādījumus tam, ka nātrija jonu pārnešana caur vardes ādu nepakļaujas pasīvā transporta vienādojumam. Turklāt izrādījās, ka kopējā nātrija jonu plūsma ir ārkārtīgi jutīga pret faktoriem, kas ietekmē enerģijas metabolismu ādas šūnās: skābekļa klātbūtni, oksidatīvās fosforilācijas atdalītāju darbību un zemu temperatūru iedarbību. Tāpēc mums vajadzētu runāt par īpašu jonu pārneses veidu, ko vēlāk sauca par aktīvo. Vēlāk tika konstatēts, ka nātrija jonu aktīvo transportu vardes ādā nodrošina jonu sūkņi, kas lokalizēti bazālā epitēlija šūnās. Sūkni bloķēja specifisks inhibitors ouabaīns.

Turpmākie pētījumi ir parādījuši, ka bioloģiskajās membrānās ATP hidrolīzes brīvās enerģijas dēļ darbojas vairāku veidu jonu sūkņi - īpašas integrālo proteīnu sistēmas (transporta ATPāzes). Pašlaik ir zināmi trīs elektrogēno jonu sūkņu veidi. Jonu pārnešana ar transporta ATPāzes notiek sakarā ar pārneses procesu konjugāciju ar ķīmiskām reakcijām šūnu metabolisma enerģijas dēļ.

K + -Na + -ATPāzes darbības laikā katras ATP molekulas hidrolīzes laikā izdalīto augstas enerģijas saišu enerģijas dēļ šūnā tiek pārnesti divi kālija joni un vienlaikus no šūnas tiek izsūknēti trīs nātrija joni. Tādējādi šūnā tiek radīta paaugstināta kālija jonu koncentrācija, salīdzinot ar starpšūnu vidi, un samazināta nātrija jonu koncentrācija, kam ir liela fizioloģiska nozīme. Ca-ATPāze nodrošina aktīvu divu kalcija jonu pārnešanu, protonu sūkni - divus protonus uz vienu ATP molekulu.

Jonu ATPāzes darba molekulārais mehānisms nav pilnībā izprotams. Neskatoties uz to, var izsekot šī sarežģītā fermentatīvā procesa galvenajiem posmiem. K-Na-ATPāzes gadījumā (īsuma dēļ mēs to apzīmēsim kā E) ir septiņi jonu pārneses posmi, kas saistīti ar ATP hidrolīzi. Apzīmējumi E1 un E2 atbilst enzīma aktīvās vietas atrašanās vietai attiecīgi uz membrānas iekšējās un ārējās virsmas (adenozīndifosfāts - ADP, neorganiskais fosfāts - P, aktīvais komplekss ir atzīmēts ar zvaigznīti):

1) E + ATP E*ATP,

2) E*ATP + 3Na *Na3,

3) *Na3 [E1 ~ P]*Na3 + ADP,

4) [E1 ~ P] * Na3 [E2 ~ P] * Na3,

5) [E2 ~ P] * Na3 + 2K [E2 - P] * K2 + 3Na,

6) [E2 - P] * K2 [E1 - P] * K2,

7) [E1 - P] * E + P + 2K.

Shēma parāda, ka galvenie fermenta darbības posmi ir: 1) fermentu kompleksa veidošanās ar ATP uz membrānas iekšējās virsmas (šo reakciju aktivizē magnija joni); 2) saistīšanās ar trīs nātrija jonu kompleksu; 3) enzīma fosforilēšanās ar adenozīna difosfāta veidošanos; 4) enzīma apvērsums (flip-flop) membrānas iekšpusē; 5) nātrija jonu apmaiņas reakcija pret kāliju, kas notiek uz membrānas ārējās virsmas; 6) enzīmu kompleksa apgrieztā aprite ar kālija jonu pārnesi šūnā un 7) fermenta atgriešanās sākotnējā stāvoklī, atbrīvojot kālija jonus un neorganisko fosfātu (P). Tādējādi pilnam ciklam no šūnas tiek atbrīvoti trīs nātrija joni, citoplazma tiek bagātināta ar diviem kālija joniem un viena ATP molekula tiek hidrolizēta.

Sekundārā aktīvā jonu transportēšana

Papildus iepriekš apskatītajiem jonu sūkņiem ir zināmas līdzīgas sistēmas, kurās vielu uzkrāšanās ir saistīta nevis ar ATP hidrolīzi, bet gan ar redoksenzīmu darbu jeb fotosintēzi. Vielu transportēšana šajā gadījumā ir sekundāra, ko veicina membrānas potenciāls un/vai jonu koncentrācijas gradients specifisku nesēju klātbūtnē membrānā. Šo transporta mehānismu sauc par sekundāro aktīvo transportu. Šo mehānismu visdetalizētāk ir aplūkojis Pīters Mitčels (1966) oksidatīvās fosforilācijas ķīmijasmotiskajā teorijā. Dzīvu šūnu plazmatiskajās un subcelulārajās membrānās ir iespējama primārā un sekundārā aktīvā transporta vienlaicīga funkcionēšana. Piemērs ir mitohondriju iekšējā membrāna. ATPāzes inhibīcija tajā neatņem daļiņai spēju uzkrāt vielas sekundārā aktīvā transporta dēļ. Šī uzkrāšanās metode ir īpaši svarīga tiem metabolītiem, kuriem nav sūkņu (cukuri, aminoskābes).

Šobrīd padziļināti pētītas trīs sekundārā aktīvā transporta shēmas. Vienkāršības labad tiek apsvērta monovalento jonu transportēšana, piedaloties nesējmolekulām. Tas nozīmē, ka nesējs noslogotā vai nenoslogotā stāvoklī vienlīdz labi šķērso membrānu. Enerģijas avots ir viena no joniem membrānas potenciāls un/vai koncentrācijas gradients. Shēmas ir parādītas attēlā. 5. Vienvirziena jonu pārnesi kombinācijā ar konkrētu nesēju sauc par uniportu. Šajā gadījumā lādiņš tiek pārnests caur membrānu vai nu ar kompleksu, ja nesējmolekula ir elektriski neitrāla, vai ar tukšu nesēju, ja pārnesi nodrošina lādēts nesējs. Pārneses rezultāts būs jonu uzkrāšanās membrānas potenciāla samazināšanās dēļ. Šis efekts tiek novērots kālija jonu uzkrāšanās laikā valinomicīna klātbūtnē enerģētiskajos mitohondrijos.

Jonu pretpārnešanu, piedaloties vienai nesējmolekulai, sauc par antiportu. Šeit tiek pieņemts, ka nesējmolekula ar katru pārnesto jonu veido spēcīgu kompleksu. Pārnešana notiek divos posmos: pirmkārt, viens jons šķērso membrānu no kreisās puses uz labo, tad otrais jons šķērso membrānu pretējā virzienā. Membrānas potenciāls šajā gadījumā nemainās.Kas ir šī procesa virzītājspēks? Acīmredzot viena pārnestā jona koncentrācijas atšķirība. Ja sākotnēji nebija atšķirības otrā jona koncentrācijā, tad pārnešana izraisīs otrā jona uzkrāšanos, jo samazināsies pirmā jona koncentrācijas atšķirība. Klasisks antiporta piemērs ir kālija un ūdeņraža jonu pārnešana caur šūnu membrānu, piedaloties antibiotikas nigericīna molekulai.

Kopīgu vienvirziena jonu pārnesi, piedaloties divu vietu nesējam, sauc par simpportu. Tiek pieņemts, ka membrāna var saturēt divas elektriski neitrālas daļiņas: nesēju kompleksā ar katjonu un anjonu un tukšu nesēju. Tā kā membrānas potenciāls šādā pārneses shēmā nemainās, pārneses cēlonis var būt viena no jonu koncentrāciju atšķirības. Tiek uzskatīts, ka aminoskābju uzkrāšanās šūnās tiek veikta saskaņā ar simport shēmu. Kālija-nātrija sūknis rada sākotnējo nātrija jonu koncentrācijas gradientu, kas pēc tam saskaņā ar simpport shēmu veicina aminoskābju uzkrāšanos. No simpporta shēmas izriet, ka šim procesam ir jāpavada ievērojama osmotiskā līdzsvara maiņa, jo divas daļiņas tiek transportētas caur membrānu vienā ciklā vienā virzienā.

Dzīves procesā šūnas robežas šķērso dažādas vielas, kuru plūsmas tiek efektīvi regulētas. Šūnu membrāna tiek galā ar šo uzdevumu, izmantojot tajā iebūvētās transporta sistēmas, tostarp jonu sūkņus, nesējmolekulu sistēmu un ļoti selektīvus jonu kanālus.

No pirmā acu uzmetiena šāda pārneses sistēmu pārpilnība šķiet lieka, jo tikai jonu sūkņu darbība ļauj nodrošināt bioloģiskajam transportam raksturīgās iezīmes: augstu selektivitāti, vielu pārnesi pret difūzijas spēkiem un elektrisko lauku. Tomēr paradokss ir tāds, ka regulējamo plūsmu skaits ir bezgala liels, kamēr sūkņi ir tikai trīs. Šajā gadījumā īpašu nozīmi iegūst jonu konjugācijas mehānismi, kas pazīstami kā sekundārais aktīvais transports, kurā liela nozīme ir difūzijas procesiem. Tādējādi vielu aktīvās transportēšanas kombinācija ar difūzijas pārneses parādībām šūnas membrānā ir pamats, kas nodrošina šūnas vitālo aktivitāti.

UN MEMBRĀNU CELTNIECĪBA

Caurlaidības ziņā lipīdu poras būtiski atšķiras no proteīnu kanāliem ar to izcelsmi un izcilo dinamismu. Lai gan olbaltumvielu kanāliem ir stingri noteikti izmēri, kas saglabājas visas šūnas dzīves laikā, lipīdu poru izmēri absorbcijas procesa laikā ir ļoti atšķirīgi. Tomēr šai mainīgumam ir ierobežojums. Ja poru rādiuss ir mazāks par kritisko, tad porām jāiziet cauri visiem starprādiusiem un jāsasniedz minimālais izmērs noplūdes procesā. Jautājums par iespēju pilnībā izvadīt lipīdu poras paliek atklāts. Tiek pieņemts, ka pilnīgu poru savilkšanos novērš spēcīgi hidratācijas spēki, kas izpaužas, kad hidrofilo poru sieniņas tuvojas viena otrai.

Lipīdu porām, atšķirībā no olbaltumvielu jonu kanāliem, nav izteiktas selektivitātes, kas korelē ar to salīdzinoši lielajiem sākotnējiem izmēriem. Tomēr ir skaidrs, ka uzsūkšanas procesā lipīdu poras var sasniegt patvaļīgi mazus izmērus, tostarp tādus, kas ir salīdzināmi ar olbaltumvielu jonu kanālu izmēriem, kas var izraisīt jonu strāvu pārdali membrānā, piemēram, ierosinot. . Ir arī zināms, ka pēc sprieguma izslēgšanas lipīdu divslāņu membrāna var atgriezties zemas vadītspējas stāvoklī, kas nozīmē, ka poras ir sasniegušas tādu izmēru, kas nav pietiekams hidratēto jonu pārejai. Tādējādi hidrofilās lipīdu poras ir universālas, jo šūna tās var izmantot makromolekulāru vielu, jonu un ūdens molekulu transportēšanai.

Lipīdu poru caurlaidības pētījumi šobrīd attīstās divos virzienos: pirmajā tiek pētītas lielākās iespējamās poras, otrajā, gluži pretēji, tiek pētītas minimālā rādiusa lipīdu poras. Pirmajā gadījumā mēs runājam par elektrotransfekciju - metodi DNS molekulu ievadīšanai dzīvās šūnās vai liposomās ar mērķi pārnest un intracelulāri ievadīt svešu ģenētisko materiālu. Izrādījās, ka augstas stiprības ārējais elektriskais lauks atvieglo milzu DNS molekulas iekļūšanu membrānas daļiņā. Kā redzams, maksimālais kritisko poru izmērs atbilst lipīdu divslāņu šķidro kristālisko stāvoklim, ja nav ārēja elektriskā lauka, un ir vienāds ar 9 nm. Ārējā elektriskā lauka pielietošana ar stiprumu 100 kV/m samazina kritisko poru rādiusu līdz 1 nm 0,2 s laikā. Tā kā šajā gadījumā membrānas tiek saglabātas, lipīdu poru izmērs tajās acīmredzami nepārsniedz šo apakšējo robežu. Paradokss ir tāds, ka DNS statistiskās spoles, kurai jāiekļūst daļiņā, efektīvais diametrs sasniedz 2000 nm. Patiešām problēma par kamieli, kas iekļūst caur adatas aci. Tāpēc ir acīmredzams, ka DNS molekulai ir jāiekļūst membrānā neatšķetinātas vienas virknes veidā. Ir zināms, ka vītnes gala diametrs ir 2 nm, un tāpēc tas var iekļūt tikai porās. Tomēr DNS virknes brīva difūzija porās šajā gadījumā diez vai ir iespējama. Diemžēl šīs parādības mehānisms joprojām nav skaidrs. Jo īpaši tiek pieņemts, ka DNS molekula spēj paplašināt poras un tādējādi izslīdēt cauri membrānai. DNS iekļūšanu var veicināt elektroforēzes un elektroosmozes papildu spēki, ņemot vērā DNS molekulas kopējo negatīvo lādiņu. Iespējams, ka poras ar tajās fiksētajiem DNS molekulas galiem pilda enkura lomu, kas notur molekulu noteiktā vietā netālu no pūslīšu membrānas virsmas, un pats pārnešanas process ir pinocitozes veids. Pētījums par šo interesantu no viedokļa