Populāciju K- un r-stratēģijas. Cilvēku populācijas regulēšanas metodes. Mūsdienu demogrāfiskās pārejas mehānisms. Augu ekoloģiskās stratēģijas Tam raksturīga K stratēģija

Vispārējs skats

Saskaņā ar teoriju dabiskā atlase evolūcijas procesā notiek saskaņā ar vienu no diviem iespējamiem scenārijiem vai stratēģijām. Šīs stratēģijas, ko sauc r un K, ir matemātiski savstarpēji saistīti ar Verhulsta populācijas dinamikas vienādojumu (eng. Verhulsta vienādojums):

kur r- iedzīvotāju skaita pieauguma temps (N), un K- pārvadāšanas apjoms vai maksimālais iedzīvotāju blīvums. Vienkārši sakot, organismi, kas ievēro r-stratēģiju (tā saukto " oportūnistisks”) tiecas uz maksimāli iespējamo iedzīvotāju skaita pieauguma tempu (parametrs r). Šādu sugu pēcnācēji, visticamāk, neizdzīvo līdz pilngadībai. Organismi, kas ievēro K-stratēģiju (" līdzsvars”), gluži pretēji, ir līdzsvarā ar saviem resursiem un vairojas salīdzinoši maz, taču viņi cenšas pēc iespējas vairāk ieguldīt savos pēcnācējos.

r-K atlase un vides izturība

Abu stratēģiju salīdzinošā analīze ir parādīta šajā tabulā:

r-K kā nepārtraukts spektrs

Neskatoties uz to, ka daži organismi ir tikai r- vai K-stratēģi, lielākajai daļai joprojām ir starpposma īpašības starp šiem diviem galējiem pretstatiem. Piemēram, kokiem piemīt tādas K stratēģijai raksturīgas iezīmes kā ilgmūžība un lielāka konkurētspēja. Taču tās rada lielu skaitu diasporu un izplata tās plaši, kas ir raksturīgi r-stratēģiem.

ekoloģiskā pēctecība

Reģionos, kur notiek lielas vides katastrofas, piemēram, kas notika pēc vulkāna izvirduma aptuveni. Krakatau Indonēzijā vai Mount St. Helens Vašingtonas štatā, ASV, r- un K-stratēģijām ir ļoti svarīga loma ekoloģiskajā pēctecībā (vai sukcesijā), kas līdzsvaro ekosistēmu. Parasti r-stratēģija šeit spēlē galveno lomu tās augstās reproduktīvās spējas un ekoloģiskā oportūnisma dēļ. Šīs stratēģijas rezultātā flora un fauna strauji palielina savu potenciālu, un, atjaunojot līdzsvaru ar vidi (ekoloģijā kulminācijas kopienu), pamazām priekšplānā izvirzās K-stratēģijas piekritēji.

Piezīmes

Literatūra

Wikimedia fonds. 2010 .

Skatiet, kas ir "r-K atlases teorija" citās vārdnīcās:

- ... Vikipēdija

- (grieķu θεωρία apsvērums, pētniecība) mācīšana, ideju vai principu sistēma. Tas ir vispārinātu noteikumu kopums, kas veido zinātni vai tās sadaļu. Teorija darbojas kā sintētisko zināšanu forma, kuras robežās indivīds ... ... Wikipedia

- (Eng. Contract theory) mūsdienu ekonomikas teorijas sadaļa, kurā aplūkota ekonomikas dalībnieku līguma parametru definīcija (parasti) asimetriskas informācijas apstākļos. Saturs 1 Aģentūras problēma ... Wikipedia

Čārlza Darvina evolūcijas teorija: plusi un mīnusi- 1859. gadā Čārlzs Darvins (1809-1882) publicēja savu darbu On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Šajā monogrāfijā Darvins apgalvoja, ka dzīvības formas nav saprātīga Radītāja radošās darbības rezultāts, bet gan ... ... Ziņu veidotāju enciklopēdija

Neitrālu mutāciju un nejaušas gēnu novirzes teorija molekulārajā evolūcijā- * neitrālas mutācijas nejaušās molekulārās evolūcijas teorija jeb n. th. vai n. mutācija th. teorija, ka lielākā daļa nukleotīdu aizstāšanas evolūcijas laikā ... Ģenētika. enciklopēdiskā vārdnīca

Vienreizējās lietošanas somas teorija, dažreiz vienreizējās lietošanas somas teorija, ir evolūcijas fizioloģisks modelis, kas mēģina izskaidrot novecošanās procesa evolucionāro izcelsmi. Teorija tika ierosināta 1977. gadā ... ... Wikipedia

DABISKĀS ATLASES TEORIJA- skatiet Dabiskā atlase. Ekoloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca. Kišiņeva: Moldāvu padomju enciklopēdijas galvenais izdevums. I.I. Vectēvs. 1989... Ekoloģiskā vārdnīca

Elites teorija ir jēdziens, kas pieņem, ka cilvēki kopumā nevar pārvaldīt valsti un šo funkciju pārņem sabiedrības elite. Dažādu laikmetu elites tika atlasītas pēc dažādiem kritērijiem, spēka, izcelsmes, izglītības, pieredzes, spējām ... Wikipedia

Šis ir konflikta teorētiskais pamatojums Saturs 1 Sociālo konfliktu teorijas rašanās un ģenēzes fons ... Wikipedia

The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions (1899) ir amerikāņu ekonomista T. Veblena grāmata. Šajā grāmatā kāds amerikāņu zinātnieks piedāvā ... ... Wikipedia

Grāmatas

• Sinhronās peldēšanas teorija un metodika. Mācību grāmata, Maksimova M.. Mācību grāmatā aplūkotas: sporta veida īpašības, sinhronās peldēšanas vēsture, klasifikācijas figūru izpildes tehnika un patvaļīgu kompozīciju konstruēšana, izpildes pamati ...

Kā noteikt indivīda vērtību populācijai?

« Dabiskā atlase atzīst tikai viena veida "valūtu" - pārtikušus pēcnācējus"(E. Pianka, 1981).

Mēs esam teikuši, ka populācija ir potenciāli nemirstīga vienība, ko veido mirstīgi indivīdi. Lai saglabātu populācijas pastāvēšanu, indivīdam ir jāizdzīvo pašam un jāatstāj pēcnācēji, kas arī spēj izdzīvot. Pievērsiet uzmanību šī uzdevuma dualitātei. Iespējams, lielākās izredzes izdzīvot būs tam indivīdam, kurš netērēs resursus un no tiem iegūto enerģiju pēcnācēju radīšanai. Bet paies nedaudz laika - un šāds indivīds pazudīs no populācijas bez pēdām. Pretējā "polā" atrodas hipotētisks indivīds, kurš tūlīt pēc parādīšanās sāk visu savu enerģiju novirzīt pēcnācēju radīšanai. Šāda būtne nomirs pati un, ja tās pēcnācēji mantos tikpat neefektīvu resursu sadales veidu, radīs pēcnācējus, kuriem nebūs nekādu izredžu izdzīvot.

Tas nozīmē, ka indivīdam, kurš optimālā kombinācijā apvieno savas izdzīvošanas izmaksas un pēcnācēju radīšanu, ir jābūt vislielākā vērtība populācijai. Ir iespējams novērtēt, kā šī kombinācija ir optimāla. Lai to izdarītu, ir jāaprēķina, kādā kombinācijā noteiktos apstākļos indivīds atstās vislielāko iespējamo ieguldījumu nākamajai paaudzei. Mēru, ko šim nolūkam izmanto matemātiskajā populācijas bioloģijā, sauc reproduktīvā vērtība. Reproduktīvā vērtība ir vispārināts izdzīvošanas un auglības rādītājs, ņemot vērā organisma relatīvo devumu nākamajām paaudzēm.

« Ir viegli aprakstīt hipotētisku organismu, kam ir visas īpašības, kas nepieciešamas, lai sasniegtu augstu reproduktīvo vērtību. Vairojas gandrīz uzreiz pēc piedzimšanas, dod daudzus, lielus, aizsargātus pēcnācējus, par kuriem rūpējas; tas vairojas daudzas reizes un bieži vien ilgu mūžu; viņš uzvar sacensībās, izvairās no plēsējiem un viegli iegūst barību. Aprakstīt šādu radījumu ir viegli, bet grūti iedomāties....” (Bigon et al., 1989).

Jūs saprotat, ka šāda neiespējamība izriet no pašapkalpošanās un pavairošanas uzdevumu neatbilstības (4.15.1. att.). Viens no pirmajiem, kas to saprata, 1870. gadā bija angļu filozofs Herberts Spensers, kurš runāja par alternatīvu organisma eksistences saglabāšanu un sevis turpināšanu pēcnācējos. Mūsdienu valodā var teikt, ka šos parametrus saista negatīvas korelācijas, attiecība, kurā sistēmas uzlabošanai vienā parametrā ir jāpavada tās pasliktināšanās citā.

Rīsi. 4.15.1. Pie rotifera Asplanchna izdzīvošanas iespējas samazinās, palielinoties auglībai (Pianka, 1981)

Dažādas sugas (un dažādas populācijas) dažādos veidos pārdala enerģiju starp sevis uzturēšanu un vairošanos. Var runāt par sugas stratēģiju, kas izpaužas tajā, kā sugas pārstāvji iegūst resursus un kā tos tērē. Veiksmīga stratēģija var būt tikai tāda, kurā indivīdi saņem pietiekami daudz enerģijas, lai varētu augt, vairoties un kompensētu visus zaudējumus plēsēju aktivitātes un dažādu nelaimju dēļ.

Iezīmes, kas saistītas ar dažādām adaptīvām stratēģijām, var saistīt ar attiecību kompromiss, tas ir, neatvairāmas negatīvas korelācijas (vai nu-vai attiecības). Tādējādi kompromisa attiecība ir saistīta ar pēcnācēju skaitu un to izdzīvošanas līmeni, augšanas ātrumu un izturību pret stresu utt. Amerikāņu ekologi R. Makarturs un E. Vilsons 1967. gadā aprakstīja divu veidu sugu stratēģijas, kas ir divu dažādu selekcijas veidu rezultāts un ir saistītas ar kompromisa attiecību. Šo stratēģiju pieņemtie apzīmējumi (r- un K-) ir ņemti no loģistikas vienādojuma.

Pēc loģistikas modeļa iedzīvotāju skaita pieaugumā var izšķirt divas fāzes: ar pieauguma paātrināšanos un palēnināšanos (4.15.2. att.). Līdz N ir neliels, iedzīvotāju skaita pieaugumu galvenokārt ietekmē faktors rN un iedzīvotāju skaita pieaugums paātrinās. Šajā fāzē ( r-fāze) populācijas pieaugums paātrinās, un to skaits ir lielāks, jo augstāka ir indivīdu spēja vairoties. Kad N kļūst pietiekami augsts, faktors (K-N)/K. Šajā fāzē ( K fāze) iedzīvotāju skaita pieaugums palēninās. Kad N=K, (K-N)/K=0 un iedzīvotāju skaita pieaugums apstājas. K fāzē populācijas lielums ir lielāks, jo augstāks parametrs K. Jo augstāks tas ir, jo konkurētspējīgāki ir indivīdi.

Rīsi. 4.15.2. Iedzīvotāju skaita pieauguma r- un K-fāzes saskaņā ar loģistikas modeli

Var pieņemt, ka dažu sugu populācijas lielākoties atrodas r fāzē. Šādās sugās īpatņiem, kas spēj ātri vairoties un ieņemt tukšu vidi ar saviem pēcnācējiem, ir maksimālā reproduktīvā vērtība. Citiem vārdiem sakot, šajā posmā atlase palielinās parametru r- reproduktīvais potenciāls. Šo atlasi sauc r-atlase, un iegūtās sugas - r-stratēģi.

Sugām, kuru populācijas lielākoties atrodas K fāzē, situācija ir pavisam citāda. Maksimālā reproduktīvā vērtība šajās populācijās būs raksturīga indivīdiem, kas būs tik konkurētspējīgi, ka varēs iegūt savu daļu no resursa pat tā trūkuma apstākļos; tikai tad viņi varēs vairoties un dot ieguldījumu nākamajai paaudzei. Populācijai, kas sastāv no šādiem indivīdiem, parametra vērtība būs lielāka K- vides kapacitāte nekā tāda, kas sastāv no indivīdiem, kuri "nespēj" cīnīties par trūkstošajiem resursiem. Šajā posmā K-selekcija iedarbojas uz populāciju, kuras rezultāts ir sugu parādīšanās - K-stratēģi. K-izlase mērķis ir palielināt katra indivīda attīstības izmaksas un palielināt tā konkurētspēju.

Pārejas starp šīm stratēģijām ir iespējamas, taču tās ir starpposma un neapvieno abu formu tipiskās izpausmes.

« Jūs nevarat būt salāts un kaktuss vienlaikus"(E. Pianka).

Lai noteiktu, kura selekcija (r- vai K-) iedarbosies uz sugu, svarīga ir pieejamā resursa apjoma izmaiņu dinamika un konkurences par to nopietnība. Ar krasu nekritisku populāciju skaita samazināšanos, ko izraisa resursu trūkums ārēju iemeslu dēļ, priekšrocības iegūst r-stratēģi, bet konkurences gadījumā par trūkstošo resursu - K-stratēģi.

Izvēle starp r-stratēģiju (auglības paaugstināšana) un K-stratēģiju (konkurētspējas paaugstināšana) šķiet diezgan vienkārša, taču tā ietekmē daudzus organismu parametrus un to dzīves ciklus. Salīdzināsim šīs stratēģijas to tipiskajā formā (4.15.1. tabula).

4.15.1. tabula. R- un K-atlases iezīmes un stratēģijas

Varētu būt pārsteidzoši, kāpēc r-stratēģus raksturo viena vairošanās, bet K-stratēģiem – atkārtoti. Šo funkciju ir vieglāk izskaidrot ar piemēru. Iedomājieties peles, kas apdzīvo šķūni ar graudiem (daudz resursu, bez konkurences). Apsveriet divu veidu stratēģijas.

Skatīt numuru 1. Dzimumgatavība 3 mēnešos, pēcnācēju skaits perējumā ir 10, mātīte dzīvo gadu un spēj vairoties ik pēc trim mēnešiem.

Skatīt numuru 2. Dzimumgatavība 3 mēnešos, pēcnācēju skaits perējumā ir 15, tos pabarojusi, mātīte mirst no spēku izsīkuma.

Pirmajā gadījumā pēc trim mēnešiem vairošanos sāks 10 pēcnācēji un viņu vecāki (kopā 12 galvas), bet otrajā jau 15 pēcnācēji. Otrais veids var nodrošināt lielāku brīvo resursu uztveršanas ātrumu. Tipiskā r-stratēģija liek indivīdiem vairoties pēc iespējas agrāk un pēc iespējas intensīvāk, un tāpēc r-stratēģijas bieži aprobežojas ar vienu vairošanās sezonu.

No otras puses, ir viegli saprast, kāpēc tipiskie K stratēģi vairojas daudzkārt. Konkurences vidē izdzīvos tikai tas pēcnācējs, kura attīstībai iztērēti daudz līdzekļu. Savukārt, lai izdzīvotu un vairoties, pieaugušam cilvēkam ir jātērē ievērojams enerģijas daudzums pašam savai uzturēšanai un attīstībai. Tāpēc ierobežojošā gadījumā K-stratēģi vienlaikus ražo vienu bērnu (tāpat kā ziloņi un vaļi un vairumā gadījumu arī cilvēki). Bet neatkarīgi no tā, cik perfekti ir šie dzīvnieki, vecāku pāris galu galā mirs. Lai populācija neapstātos, vecāku pārim ir jāatstāj pāris izdzīvojušu pēcnācēju un līdz ar to jālaiž pasaulē vairāk nekā divi. Ja tā, tad K-stratēģu izdzīvošanas nepieciešams nosacījums ir viņus veidojošo indivīdu vairošanās daudzveidība.

1935. gadā padomju botāniķis L.G. Ramenskis izdalīja trīs augu grupas, kuras viņš nosauca par cenotipiem (stratēģiju jēdziens vēl nebija izveidojies): vardarbīgie, pacienti un eksplerenti. 1979. gadā šīs pašas grupas (ar citiem nosaukumiem) no jauna atklāja angļu ekologs Dž.Grīms (4.15.3. att.). Šīs stratēģijas ir.

Rīsi. 4.15.3. "Grime Triangle" - konkrētu stratēģiju klasifikācija

- C tips (konkurents, konkurents) violets pēc Ramenska teiktā; lielāko daļu enerģijas tērē pieaugušu organismu dzīvības uzturēšanai, dominē stabilās kopienās. Starp augiem šim tipam visbiežāk pieder koki, krūmi vai spēcīgas zāles (piemēram, ozols, niedre).

- S tips (izturīgs pret stresu, stresa tolerance); pacients pēc Ramenska teiktā; pateicoties īpašiem pielāgojumiem, tas iztur nelabvēlīgus apstākļus; izmanto resursus, kur par tiem gandrīz neviens ar viņu nekonkurē. Parasti tie ir lēni augoši organismi (piemēram, sfagni, ķērpji).

- Tips R(no lat. ruderis, ruderāls), izteiksmīgs pēc Ramenska teiktā; aizstāj vijolītes iznīcinātajās kopienās vai izmanto resursus, ko uz laiku nepieprasa citas sugas. Starp augiem tie ir viengadīgie vai divgadīgie augi, kas ražo daudzas sēklas. Šādas sēklas veido sēklu banku augsnē vai spēj efektīvi izplatīties lielos attālumos (piemēram, pienenes, ugunszāle). Tas ļauj šādiem augiem gaidīt resursu atbrīvošanu vai laikus ieņemt brīvās platības.

Daudzas sugas spēj apvienot dažāda veida stratēģijas. Priede ir klasificēta kā CS, jo tā labi aug nabadzīgās smilšainās augsnēs. Nātre ir CR stratēģis, jo tā dominē traucētajos biotopos.

Sugas stratēģija var būt plastiska. Pedunculate ozols ir vijolīte lapu koku mežu zonā un slims dienvidu stepē. Japānas pundurkociņu tehnoloģiju (pundurkociņu audzēšanu podos) var pasniegt kā veidu, kā vijolītes pārvērst par pacientiem.

Interesants uzdevums ir salīdzināt MacArthur–Wilson un Ramensky–Grim stratēģijas. Ir skaidrs, ka R-veida organismi, eksplenti, atbilst r-stratēģiem. Bet K-stratēģi atbilst ne tikai C tipa organismiem, vijolītēm, bet arī tiem, kas pieder pie S tipa, pacientiem. Vardarbīgie palielina savu konkurētspēju (un vides kapacitāti) intensīvas konkurences apstākļos par patēriņam labvēlīgiem resursiem, savukārt pacienti palielina savu konkurētspēju sarežģītas resursu patēriņa apstākļos. Citiem vārdiem sakot, uzdevumiem, kas ozolam, kas sacenšas par gaismu blīvā mežā, un papardei, kas izdzīvo vājā gaismā alas dziļumos, ir daudz kopīga: nepieciešamība optimizēt resursu patēriņu un uzlabot individuālo fizisko sagatavotību. individuāls.

Vārds "stratēģija", kas sākotnēji apzīmē noteiktu plānoto militāro operāciju sistēmu, ekoloģijā nonāca 20. gadsimta otrajā pusē, un sākotnēji viņi runāja tikai par dzīvnieku uzvedības stratēģiju.

P. Makarturs un E. Vilsons (MacArthur, Wilson, 1967) aprakstīja divu veidu organismu stratēģijas kā divu veidu atlases rezultātus, kas saistīti ar kompromisu attiecībām. r-atlase un K atlase:

"r-selection" – evolūcija organisma atražošanas izmaksu pieauguma virzienā, kuras rezultāts ir r-stratēģijas;

"K-izlase" – evolūcija pieauguša organisma dzīves uzturēšanas izmaksu pieauguma virzienā, tās rezultāts ir K-stratēģijas.

K-stratēģu populācijām, lieliem organismiem, kas dzīvo stabilos “prognozējamos” apstākļos, ir diezgan nemainīgs pārpilnības līmenis, un starp pieaugušajiem notiek intensīva konkurence, kuras novēršana (t.i., izdzīvošana) patērē lielāko daļu resursu. Konkurences ietekmi izjūt arī jauni īpatņi, tomēr tā ir vājināta, jo K-stratēģu dzīvniekiem parasti vecāki rūpējas par saviem pēcnācējiem, kuru skaits ir ierobežots (zilonis, lauva, tīģeris u.c.). ).

R-stratēģu populācijas sastāv no maziem organismiem ar lielu ieguldījumu vairošanās procesā, tie veidojas “neprognozējamos” mainīgos apstākļos (mājas pele, sarkanais tarakāns, mājas muša u.c.). Šo populāciju straujas izaugsmes periodi ar resursu pārpilnību un nelielu konkurenci mijas ar "krīžu" periodiem, kad resursu apjoms strauji samazinās. Šī iemesla dēļ šādu populāciju lielums galvenokārt ir atkarīgs no resursu daudzuma un tāpēc svārstās neatkarīgi no konkurences. R-stratēģiem ir īss dzīves cikls, kas ļauj viņiem piedzimt pirms nākamās “krīzes”, un īpaši pielāgojumi “krīzes” piedzīvošanai miera stāvoklī.

E. Pianka (1981), aplūkojot Makartūra-Vilsona stratēģiju veidus, uzsvēra, ka "pasaule nav krāsota tikai melnā un baltā krāsā" un dabā dominē organismi ar pārejas starp r- un K-tipa stratēģijām. Šādos organismos pastāv zināms kompromiss starp kompromisa polārajiem komponentiem, taču nav organismu ar stratēģiju, kas ietvertu pilnus K-stratēģu un r-stratēģu sindromus (“jūs nevarat būt gan salāts, gan kaktuss”). .

MacArthur-Wilson stratēģiju sistēmai bija vismaz divi neatkarīgi un nezināmi priekšgājēji, kuriem bija vienādi uzskati.

Pirmkārt, G. Spensers (1870) rakstīja par evolūcijas diferenciācijas principiem, lai uzturētu savu eksistenci ar organismiem un "turpinātu sevi pēcnācējos". Tajā pašā laikā Spensers šos evolūcijas virzienus uzskatīja par antagonistiskiem, t.i. kā kompromiss. Kā piemērus šādas evolūcijas rezultātiem viņš uzskatīja ziloni un mazos dzīvniekus.

Otrkārt, K- un r-stratēģu sistēmas priekštecis bija botāniķis J. Makleods (McLeod, 1884, pēc Hermy, Stieperaere, 1985), kurš sadalīja augus "proletārieši" un "kapitālisti".(Protams, šādi ekstravaganti tipu nosaukumi bija veltījums modei - tieši šajā periodā marksisms ienāca Eiropā, tomēr Makleoda analoģijas ir ļoti veiksmīgas).

Kapitālistu augi lielāko daļu enerģijas tērē pieaugušu īpatņu uzturēšanai, ziemošanā dodas ar kapitālu no daudzgadīgo audu fitomasas - koku stumbriem un zariem, sakneņiem, bumbuļiem, sīpoliem u.c.

Savukārt proletāriskie augi pārziemo sēklu stadijā; bez kapitāla, jo enerģija galvenokārt tiek tērēta reprodukcijai . Tie ir viengadīgie augi, kas veido lielu skaitu sēklu un izdzīvo tāpēc, ka daži no tiem vienmēr nonāk labvēlīgos apstākļos. Turklāt "proletāriešiem" ir sēklas, kas spēj veidot augsnes bankas, kurās tie ilgstoši paliek dzīvotspējīgi un gadiem ilgi gaida "savu stundu".

Augiem ar pārejas tipa stratēģiju, piemēram, daudzgadīgajām pļavu stiebrzālēm, raksturīga diezgan augsta auglība un mērens ziemojošo orgānu īpatsvars.

testa jautājumi

1. Kāda ir būtiska atšķirība starp K-atlasi un r-atlasi?

2. Kā K- un r-stratēģiju organismi ir saistīti ar resursu apjoma svārstībām?

3. Kādi zinātnieki ir devuši ieguldījumu K-selekcijas un r-selekcijas koncepcijas izstrādē?

4. Aprakstiet atšķirības starp proletāriskajiem augiem un kapitālisma augiem.

Mūžs - indivīda pastāvēšanas ilgums. Tas ir atkarīgs no genotipiskajiem un fenotipiskajiem faktoriem. Ir fizioloģiskais, maksimālais un vidējais dzīves ilgums. Fizioloģiskais dzīves ilgums (FPL) – tas ir mūža ilgums, ko konkrētas sugas indivīds būtu varējis, ja to visā dzīves laikā nebūtu ietekmējuši ierobežojoši faktori. Tas ir atkarīgs tikai no organisma fizioloģiskajām (ģenētiskajām) iespējām un ir iespējams tikai teorētiski. Maksimālais mūža ilgums (MPL) – tas ir dzīves ilgums, līdz kuram reālos vides apstākļos var dzīvot tikai neliela daļa indivīdu. Tas ir ļoti atšķirīgs: no dažām minūtēm baktērijās līdz vairākiem gadu tūkstošiem koksnes augos (sekvojas). Parasti, jo lielāks ir augs vai dzīvnieks, jo ilgāks ir to mūžs, lai gan ir izņēmumi (sikspārņi dzīvo līdz 30 gadiem, tas ir garāks, piemēram, lāča mūžs). Vidējais paredzamais dzīves ilgums (ALE) – ir visu populācijas indivīdu dzīves ilguma vidējais aritmētiskais. Tas būtiski svārstās atkarībā no ārējiem apstākļiem, tāpēc dažādu sugu dzīves ilguma salīdzināšanai biežāk tiek izmantots ģenētiski noteikts NRM.

Izdzīvošana- absolūtais īpatņu skaits (vai procentuālais daudzums no sākotnējā īpatņu skaita), kas populācijā ir saglabājušies noteiktā laika periodā.

Z = n/N 100%,

kur Z– izdzīvošanas rādītājs, %; P - izdzīvojušo skaits; N – sākotnējais populācijas lielums.

Izdzīvošana ir atkarīga no vairākiem iemesliem: iedzīvotāju vecuma un dzimuma sastāva, noteiktu vides faktoru iedarbības utt. Izdzīvošanu var izteikt tabulu un izdzīvošanas līkņu veidā. Izdzīvošanas tabulas (demogrāfiskās tabulas) un izdzīvošanas līknes atspoguļo, kā viena vecuma indivīdu skaits populācijā samazinās līdz ar novecošanu. Izdzīvošanas līknes tiek veidotas saskaņā ar izdzīvošanas tabulām.

Ir trīs galvenie izdzīvošanas līkņu veidi. I tipa līkne raksturīga organismiem, kuru mirstība ir zema visu mūžu, bet tās beigās strauji palielinās (piemēram, kukaiņi, kas mirst pēc olu dēšanas, cilvēki attīstītajās valstīs, daži lielie zīdītāji). II tipa līkne raksturīga sugām, kuru mirstība visu mūžu saglabājas aptuveni nemainīga (piemēram, putni, rāpuļi). III tipa līkne atspoguļo indivīdu masveida bojāeju sākotnējā dzīves periodā (piemēram, daudzas zivis, bezmugurkaulnieki, augi un citi organismi, kas nerūpējas par saviem pēcnācējiem un izdzīvo milzīgā olu, kāpuru, sēklu u.c. daudzuma dēļ). Ir līknes, kas apvieno galveno tipu iezīmes (piemēram, cilvēkiem, kas dzīvo atpalikušās valstīs un dažiem lieliem zīdītājiem, I līknei sākotnēji ir straujš kritums augstās mirstības dēļ tūlīt pēc dzimšanas).

Tiek saukts populācijas īpašību kopums, kura mērķis ir palielināt izdzīvošanas iespējamību un atstāt pēcnācējus ekoloģiskās izdzīvošanas stratēģija. Tā ir vispārēja augšanas un vairošanās īpašība. Tas ietver īpatņu augšanas ātrumu, brieduma sasniegšanas laiku, auglību, vairošanās biežumu utt.

Tātad A. G. Ramenskis (1938) izdalīja galveno izdzīvošanas stratēģiju veidi starp augiem: vijolītes, pacientiem un skaidrotāji. Vardarbīgi (siloviki) - apspiest visus konkurentus, piemēram, kokus, kas veido pirmatnējos mežus. Pacienti – sugas, kas var izdzīvot nelabvēlīgos apstākļos (“ēnu mīlošas”, “sāli mīlošas” utt.). Explerents (pildījums) - sugas, kas var ātri parādīties tur, kur ir traucētas pamatiedzīvotāju kopienas - izcirtumos un izdegušās vietās, seklumos utt.

Detalizētāka klasifikācija izšķir citus, starpposma veidus. Jo īpaši joprojām var atšķirt pionieru sugu grupu, kas ātri aizņem jaunas teritorijas, kurās vēl nebija veģetācijas. Pionieru sugām daļēji piemīt pētnieku īpašības - zemas konkurētspējas, taču tām, tāpat kā pacientiem, ir augsta izturība pret vides fiziskajiem apstākļiem.

Populāciju ekoloģiskās stratēģijas ir ļoti dažādas. Bet tajā pašā laikā visa to dažādība ir starp diviem evolucionārās atlases veidiem, kurus apzīmē ar loģistikas vienādojuma konstantēm: r- stratēģija un Uz- stratēģija.

r- stratēģi (r-sugas, r-populācijas) - strauji vairojošu, bet mazāk konkurētspējīgu indivīdu populācijas. Ir Dž-veidota iedzīvotāju skaita pieauguma līkne, kas nav atkarīga no iedzīvotāju blīvuma. Šādas populācijas ātri izkliedējas, taču tās nav stabilas, tajās ietilpst baktērijas, laputis, viengadīgie augi utt.

K-stratēģi (K-sugas, K-populācijas)– lēni vairojošu, bet konkurētspējīgāku indivīdu populācijas. Ir S- formas iedzīvotāju skaita pieauguma līkne atkarībā no iedzīvotāju blīvuma. Šādas populācijas apdzīvo stabilus biotopus. Tie ietver cilvēkus, kokus utt.

Stāsts "ekoloģiskās stratēģijas" koncepcijas izstrāde augos .

Pirmkārt, termins "stratēģija" apzīmēja īpašību kopumu, kas palīdz organismiem izdzīvot noteiktos apstākļos, un to attiecināja tikai uz dzīvnieku organismiem.

R- un K-stratēģijas tika izdalītas pēc pēcnācēju atražošanas un uzturēšanas izmaksu attiecības.

K-stratēģi izceļas ar rūpēm par nelielu pēcnācēju skaitu, tas tiek novērots, piemēram, ziloņiem. R-stratēģus raksturo maksimāla auglība un pēcnācēju, piemēram, apaļtārpu, aprūpes trūkums.

Īpašības K- unRstratēģijas dzīvniekiem.

Vēlāk terminu "ekoloģiskā stratēģija" sāka lietot saistībā ar augu organismiem. (20).

Vietējā literatūrā termins "stratēģija" attiecībā uz augiem ir diezgan jauns, un to pirmais izmantoja T.A. Rabotnovs (1975), kurš nosauca izolēto L.G. Ramenskis (1936) "cenobiotiskie veidi".

Saskaņā ar sugas stratēģiju Rabotnovs ierosināja saprast "pielāgošanās kopumu, kas tai nodrošina iespēju dzīvot kopā ar citiem organismiem un ieņemt noteiktu vietu attiecīgajā biogeocenozē". (10)

Makleods jau 1894. gadā pirmais norādīja uz priekšnoteikumiem augiem, kas nosaka to statusu sabiedrībā, un viņš visas sugas iedalīja “kapitālistos” un “proletāriešiem”.

Tomēr neveiksmīga bija gan līdzība ar pašu sabiedrību, gan galvenais veidu atšķiršanas kritērijs - savstarpēja apputeksnēšana un pašapputes, lai gan zinātnieks mēģināja vērtēšanu padarīt sarežģītu un rakstīja, ka "kapitālistiem" ir raksturīga piedāvājuma klātbūtne. barības vielu daudzums, polikarpiskums, ēnojumu nepanesamība utt.

Šis jautājums tika izcili izstrādāts Ramenska darbos, kas publicēti 30. gados, kur viņš rakstīja par 3 augu veidiem, kurus viņš sauca par vijolītēm, pacientiem un eksplentiem un pielīdzināja tos lauvām, kamieļiem un šakāļiem.

Pēc 40 gadiem Anglijā tika izdota Dž.Grīma monogrāfija "Augu stratēģijas un procesi veģetācijā". , kurā autors, nezinot Ramenska darbus, atkārtoti aprakstīja tos pašus trīs stratēģiju veidus ar konkurentu, stresa tolerantu un ruderālu nosaukumiem.

Lai saprastu stratēģiju veidus, daudz ir paveikuši arī E. Pianka, R. Whittaker un T.A. Rabotnovs. (11)

Galvenās ekoloģisko un cenotisko stratēģiju sistēmas .

E. Piankas sistēma.

Ekoloģijā visplašāk izmantotā Piankas sistēma ietver divu veidu stratēģijas, kas saistītas ar K-selekcijas un r-selekcijas (atbilstoši enerģijas izmaksu daļu attiecībai pieaugušo uzturēšanai un vairošanās procesiem).

K-selekcija ir selekcija konstantā (prognozējamā) vidē, kur galvenā iedzīvotāju enerģijas daļa tiek tērēta konkurencei, un ar r-selekciju reprodukcija ir galvenā enerģijas patēriņa pozīcija.

Sistēma radās ideju attīstības rezultātā, kuras iepriekš formulēja R.Kh. Makarturs un E.O. Vilsons, taču tieši E. Pianka vispusīgi analizēja sekas, kas rodas divu veidu atlases īstenošanas rezultātā.

Divi Pianka stratēģijas veidi ir visizplatītākie augu pasaulē. Un pat heterosporu rašanos klubu sūnās vai papardēs galu galā var uzskatīt par izosporu r-stratēģijas aizstāšanu ar mātītes gametofīta K-stratēģiju, kas garantē labāku pēcnācēju izdzīvošanu un aizvieto milzīgu skaitu mazu izosporu. ar ierobežotu skaitu megasporu, kas nodrošina nepieciešamos apstākļus mātītes izauguma attīstībai.

K-stratēģi ir ierobežoti ar vairāk vai mazāk stabiliem vides apstākļiem, tiem ir līdzsvara populācijas, kur mirstību regulē blīvums un tie ir pielāgoti intensīvas konkurences apstākļiem. Tie mēdz būt polikarpiski ar lēnu attīstību un dzīvības formu, sākot no garšaugiem līdz kokiem. Pēctecības sērijās šīs sugas palielina savu līdzdalību, kad sukcesijas stadija tuvojas kulminācijai.

Savukārt r-stratēģi dod priekšroku nestabiliem biotopiem, kam raksturīgas nelīdzsvarotas populācijas, kuru mirstība nav atkarīga vai ir tikai nedaudz atkarīga no blīvuma. Konkurence starp šādiem augiem ir vāja, tie ir monokarpiski mazuļi, parasti stiebrzāles, retāk krūmi. Pēctecības sērijās tie ir saistīti ar pionieru posmiem un tiem nav nozīmīgas lomas nobriedušajās kopienās pirms kulminācijas.

Tātad E. Piankas tipu sistēma ir vienkārša – viendimensionāla, taču pilnībā atbilst tipu kontinuuma uztverei.

Viņš atzīmē visu veidu sadalīšanas 2 veidu stratēģijās relativitāti, uzsverot, ka pasaule nav krāsota tikai melnā un baltā krāsā, un ekstrēmas iespējas, kā likums, ir saistītas ar veselu virkni pāreju (E. Pianka, 1981, 138. lpp.). (13)

R. Vitekera sistēma.

R. Whittaker (1980) izdalīja nevis 2, bet trīs veidu stratēģijas, kas apzīmētas ar burtiem K, r un L. Viņa sistēma balstās uz populācijas svārstību modeļiem starp divām robežām: K-augšējā robeža, kas atbilst maksimālajam piesātinājumam. blīvums un L-apakšējā robeža , kas nozīmē sava veida "iedzīvotāju nulli", kas atbilst skaitam, kas nespēj nodrošināt populācijas izdzīvošanu.

K-stratēģi cenšas sasniegt K līmeni, to panākot, pirmkārt, ierobežojot nišas diferenciāciju. K-atlase ietekmē mehānismus, ar kuriem viņi uztur savu populāciju konkurences procesā un citās mijiedarbībās viņu aizņemtās vides robežās. Populāciju skaits ir ievērojami samazināts, bet kopējā šādu populāciju tendence ir svārstības ap K līmeni.

Otrā populāciju grupa_r-stratēģi. Tiem raksturīgas krasas K un L līmeņu svārstības. Šādas populācijas ir nestabilas un izdzīvo tikai augstā diasporu veidošanās ātruma dēļ, tās ir vāji pielāgotas gan pastiprinātas konkurences apstākļiem, gan nelabvēlīgiem apstākļiem, kas izraisa stresu.

Trešā populāciju grupa ir L-stratēģi, kas svārstās ap L apakšējo pārpilnības robežu, lai gan dažkārt var sprādzienbīstami palielināt savu pārpilnību. Šādās populācijās selekcijai ir tendence uzlabot nelabvēlīgu periodu izdzīvošanas mehānismu, un vairošanās ātrums var būt vai nebūt augsts.

Atšķirot trīs atlases veidus ar to rezultātu - trīs primāros veidus, tajā pašā laikā Vitekers, tāpat kā Pianka, savu sistēmu nepadarīja absolūtu.

Ja salīdzina Vitekera un Piankas sistēmas, ir acīmredzams, ka viņa tipi K un r atbilst Piankas K un r, un nišas diferenciācija patiešām ir K-atlases ietekmē. Tās galvenokārt ir daudzgadīgas sugas, kas bieži vairojas veģetatīvi un patērē salīdzinoši maz enerģijas ģeneratīvajā sfērā.

Ruderālajiem augiem, gluži pretēji, ir raksturīgs īss dzīves cikls un augsta sēklu ražība, un tāpēc reprodukcijas izmaksas šeit ir augstākas. Tās ir r-atlases sekas.

L grupa ieņem pārejas pozīciju, jo tuksneša viengadīgie ir starp īslaicīgiem augiem ar ļoti ātru attīstības ciklu un augstu sēklu ražību (r-selekcijas rezultāts), bet krūmi, kā arī daži zālaugu velēnas augi veģetatīvā stāvoklī piedzīvo stresu un tāpēc attēlo K - atlases darbības rezultātu. (10)

Ramensky-Grime sistēma.

Ramenskis ierosināja trīs veidu sistēmu. Viņš izdalīja trīs "cenobiotiskos veidus".

Pirmajam tipam, ko viņš sauca par "vardarbīgajiem" vai "lauvām", ir raksturīga spēja enerģiski sagrābt teritoriju, izmantoto resursu pilnība un spēcīga konkurentu konkurences apspiešana.

Otrs veids - pacienti jeb "kamieļi" izceļas ar spēju izturēt ekstrēmus vides apstākļus, tas ir, izturību.

Trešais tips - eksplenti jeb šakāļi neizceļas ne ar izturību pret stresa situācijām, ne augstu konkurences spēku, bet spēj ātri notvert spraugas starp spēcīgākiem augiem, un, kad tās aizveras, tās arī viegli izspiežas. (13)

Nākotnē L.G. attēlojumi un klasifikācija. Ramensky (1935-38) izstrādāja T.A. Rabotnovs. (1966, 1975, 1978, 1980). Viņš parādīja pacientu (stresa tolerances) sarežģīto raksturu augos un identificēja ekoloģiskos un fitocenotiskus pacientus.

Pirmie spēj pastāvēt nelabvēlīgos apstākļos ekoloģiskās specializācijas dēļ (uz sāļiem, skābiem, sausiem vai akmeņainiem substrātiem utt.) un visvairāk atbilst L.G. Ramenskis. Viņiem ir vienādi autoloģiskie un sinekoloģiskie optimumi.

Pēdējie spēj ilgstoši izdzīvot vijolīšu spiedienā ekoloģiski optimālos apstākļos, maksimāli samazinot dzīvībai svarīgos procesus. Sinekoloģiskie un autekoloģiskie optimi parasti ar tiem nesakrīt. (6 )

Ideju tālāku attīstību par stratēģiju veidiem atrodam daudzajos J. Grima darbos (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Viņš piedāvā būtībā 3, tos pašus, ko L.G. Ramenskis, ekoloģiski-cenotisko stratēģiju veids, nosaucot šos veidus: konkurenti, stresa toleranti un ruderāli (attiecīgi K, S un R).