Kā atšķirsies hermafrodīto tārpu pēcnācēji. Vairāk par seksa priekšrocībām vai mazāk ir labāk. Vīriešiem dubultā cena

Pašapaugļojošie dzīvnieki vairojas, ja pārējās lietas ir vienādas, divreiz ātrāk nekā divmāju dzīvnieki. Kāpēc dabā dominē dioēze? Lai atbildētu uz šo jautājumu, tika mākslīgi audzētas apaļtārpu šķirnes. Caenorhabditis elegans, no kuriem daži praktizē tikai savstarpēju apaugļošanu, citi tikai pašizaugļošanos. Eksperimenti ar šiem tārpiem apstiprināja divas hipotēzes par savstarpējās apaugļošanas priekšrocībām. Viena priekšrocība ir efektīvāka genofonda attīrīšana no kaitīgām mutācijām, otra ir labvēlīgo mutāciju paātrināta uzkrāšanās, kas palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem.

Vīriešiem dubultā cena

Kāpēc mums ir vajadzīga seksuālā vairošanās, kāpēc mums ir vajadzīgi tēviņi? Atbildes uz šiem jautājumiem nav tik acīmredzamas, kā varētu šķist.

Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits savā grāmatā vērsa uzmanību uz šīs problēmas nopietnību Seksa evolūcija(1978). Meinards Smits sīkāk izklāstīja paradoksu, ko viņš nosauca par "seksa divkāršām izmaksām". Tās būtība ir tāda, ka, ja citas lietas ir vienādas, aseksuālā vairošanās (vai pašapaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana, kurā iesaistīti tēviņi (sk. attēlu). Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem izmaksā pārmērīgi daudz. To noraidīšana dod tūlītēju un ļoti nozīmīgu vairošanās ātruma pieaugumu. Mēs zinām, ka tīri tehniski pāreja no dioēzijas un savstarpējas apaugļošanas uz aseksuālu vairošanos vai pašapaugļošanos ir pilnīgi iespējama, tam ir daudz piemēru gan augos, gan dzīvniekos (skat., piemēram: Milzu Komodo monitora mātītes ķirzakas vairoties bez tēviņu līdzdalības, "Elements" , 26.12.2006). Neskatoties uz to, aseksuālās rases un pašapaugļojošo hermafrodītu populācijas kaut kādu iemeslu dēļ vēl nav izspiedušas tos, kas vairojas “parastajā” veidā, piedaloties tēviņiem.

Kāpēc tie vispār ir vajadzīgi?

No teiktā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai vajadzētu dot dažas priekšrocības, tik ievērojamas, ka tās pat atsver dubulto vairošanās efektivitātes pieaugumu, ko dod tēviņu atgrūšana. Turklāt šīm priekšrocībām vajadzētu parādīties nekavējoties, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskā atlase nerūpējas par tālām izredzēm.

Pastāv daudzas hipotēzes par šo ieguvumu būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem. Pirmais ir pazīstams kā “Möller sprūdrats” (sk.: Mullera sprūdrats). Sprūdrats ir ierīce, kuras ass var griezties tikai vienā virzienā. Idejas būtība ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija tās pēcnācēji jau nevarēs no tā atbrīvoties.Tas kā paaudžu lāsts tiks nodots visiem pēcnācējiem uz visiem laikiem (ja vien nenotiks apgrieztā mutācija, un tās iespējamība ir ļoti maza).Aseksuālos organismos atlase var tikai noraidīt veselus genomus, nevis atsevišķus gēnus.Tāpēc vairākās paaudzēs bezdzimuma organismi var (noteiktos apstākļos) pastāvīgi uzkrāties kaitīgas mutācijas.Viens no šādiem nosacījumiem ir pietiekami liels genoma izmērs. , starp citu, genomi ir mazi, salīdzinot ar citiem dzīvniekiem. Varbūt tāpēc viņi var atļauties pašizaugļošanos (skatīt zemāk).

Ja organismi seksuāli vairojas un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi tiek pastāvīgi izkliedēti un sajaukti, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem organismiem, veidojas jauni genomi. Rezultātā rodas īpaša jauna būtība, kuras aseksuālajiem organismiem nav - gēnu fonds populācijas. Gēni iegūst iespēju vairoties vai iznīcināt neatkarīgi viens no otra. Gēnu ar neveiksmīgu mutāciju var noraidīt, veicot atlasi, un atlikušos ("labos") konkrētā mātes organisma gēnus var droši saglabāt populācijā.

Tādējādi pirmā doma ir tāda, ka seksuālā vairošanās veicina genomu attīrīšanos no "ģenētiskās slodzes", tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi uzrodāmām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (populācijas kopējās piemērotības samazināšanos).

Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, paātrinot attiecīgajā vidē noderīgu mutāciju uzkrāšanos. Pieņemsim, ka vienam indivīdam ir viena labvēlīga mutācija, citam ir cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem ir maz iespēju sagaidīt, kad abas mutācijas apvienosies vienā genomā. Seksuālā pavairošana sniedz šādu iespēju. Tas efektīvi padara visas labvēlīgās mutācijas, kas radušās populācijā "kopīpašumā". Ir skaidrs, ka pielāgošanās ātrumam mainīgajiem apstākļiem organismos ar dzimumvairošanos jābūt augstākam.

Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskās modelēšanas rezultāti liecina, ka savstarpējās apaugļošanās lietderības vai kaitīguma pakāpe salīdzinājumā ar bezdzimuma vairošanos vai pašapaugļošanos ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu; mutācijas ātrums; genoma lielums; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to kaitīguma/lietderības pakāpes; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; selekcijas efektivitāte (atstāto pēcnācēju skaita atkarības pakāpe nevis no nejaušības, bet ģenētiskiem faktoriem) utt. Dažus no šiem parametriem ir ļoti grūti izmērīt ne tikai dabiskajās, bet arī laboratorijas populācijās.

Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm ļoti nepieciešams ne tik daudz teorētisks pamatojums un matemātiskie modeļi (tā visa jau ir pārpilnība), bet gan tieša eksperimentāla pārbaude. Tomēr līdz šim nav veikts daudz šādu eksperimentu (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Daba. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Dzimums palielina dabiskās atlases efektivitāti eksperimentālās rauga populācijās // Daba. V. 434. P. 636-640). Jauns Oregonas universitātes biologu pētījums par apaļo tārpu Caenorhabditis elegans, skaidri ilustrēja abu aplūkoto mehānismu efektivitāti, kas sniedz priekšrocības tām populācijām, kuras nepamet vīriešus, neskatoties uz to "dubulto cenu".

Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei

Rādīt komentārus (22)

Sakļaut komentārus (22)

Interesanti, kāpēc rakstā nav aplūkots vēl viens diezgan vienkāršs skaidrojums dzimumvairošanās “uzsvaram”: izdzīvošanai grūtākos apstākļos ir nepieciešams vairāk vīrišķības (vai “vīrišķības”, ja vēlaties)? Tie. pirmā stratēģija cīņā par izdzīvošanu ir palielināt aktivitāti un spēku, lai spētu izturēt grūtības.

Tas. jo grūtāka dzīve, jo tēviņi būs "vīrišķīgāki" un līdz ar to arī dzimumu atšķirības. Nu, aktīvie tēviņi, protams, aktīvāk apaugļos mātītes. Līdz ar to - un dihotomijas nostiprināšana, tk. mačo pēctecis, visticamāk, pats būs mačo.

Vēl viena stratēģija dzīves grūtību risināšanai ir "sieviešu", t.i. adaptīvās spējas, "plūstamības", "ģenētiskās mobilitātes" maksimizēšana. Tas ļauj labāk tikt galā ar bioloģiskiem un ķīmiskiem uzbrukumiem.

Ņemot vērā, ka šīs stratēģijas pēc būtības ir pretējas (aktīva pārvarēšana pret pasīvo izmitināšanu), to apvienošana vienā (sākotnēji hermafrodīta) organismā ir neizdevīga.

Līdz ar to, ja ņemam sākotnēji hermafrodītu populāciju, tad, piespiežot tās pārstāvjus pietiekami ilgi cīnīties par dzīvību, galu galā iegūsim atsevišķu dzimuma populāciju. Un viss ieguvums no kaitīgo mutāciju uzkrāšanās/likvidēšanas būs tikai blakusefekts.

No tā arī izriet, ka viendzimuma populācijām vajadzētu būt veiksmīgākām pietiekami stabilos vai "nesastingros" eksistences apstākļos, kuriem var "vienreiz un uz visiem laikiem" pielāgoties. Ja apstākļi bieži mainās neparedzamā veidā un izmaiņas ietekmē gan fiziskos (temperatūra, spiediens, pārtikas ražošana), gan bioķīmiskos (pārtikas sastāvs, mikroorganismi) parametrus, tad daudz izdevīgāk ir divu dažādu stratēģiju augsti specializēti nesēji, nevis viens veids. pārvadātājs ar "universālu", bet neefektīvu stratēģiju.

Aleksandr, nez vai varat atspēkot šo šī eksperimenta interpretāciju? Cik saprotu, tas nav pretrunā ar iegūtajiem datiem, bet abstraktu argumentu par "ģenētisko lietderību" vietā priekšplānā izvirza vienkāršās un saprotamās organisma fenotipiskās īpašības, kas, protams, ir netieši saistītas ar genotips.

Atbildēt

  • Varbūt kaut kas tajā ir, bet "ieguvums no kaitīgo mutāciju uzkrāšanās/likvidēšanas" ir reāls mehānisms, kas izpaužas uzreiz un tieši, bet jūsu teiktajā, visticamāk, ir sagaidāms, ka ieguvums izpaudīsies "kā daži miljoni gadu", īpaši šim nolūkam es pieminēju miljoniem gadu. Lai pārbaudītu savu hipotēzi, tā ir jāizstrādā, jāformalizē, jāizvirza daži konkrēti pārbaudāmi pieņēmumi; pats galvenais, kā tas darbosies šeit un tagad?
    Un dīvaini, ka jūs redzējāt piezīmē "abstrakta spriešana par ģenētisko lietderību": es mēģināju tieši pretējo – apņēmīgi attālinieties no abstraktās spriešanas, šie mehānismi (kaitīgo un labvēlīgo mutāciju selektīva "šķirošana") patiešām darbojas šeit un tagad; Acīmredzot šeit ir kāds pārpratums.

    Atbildēt

    • Izskatās, ka man jāprecizē formulējums.

      1) Man spriešana par ģenētisko lietderību ir "abstrakta" strikti definētā nozīmē - šādi spriežot, mēs abstrahējamies no konkrētiem fiziskiem/uzvedības mehānismiem. Šie mehānismi noteikti ir saistīti ar gēniem, taču šīs attiecības nav stingras un nelineāras, tāpēc, runājot par uzvedību, mēs gandrīz neko nezinām par gēniem un otrādi. Šajā ziņā zināšanas par vienu aspektu ir "abstraktas" attiecībā pret zināšanām par citu. Es ceru, ka šis formulējums jums neradīs iebildumus.

      2) Es nepiekrītu eksperimenta rezultātu nepārprotamai interpretācijai.

      Tikko tīšām pārlasīju rakstu, un man šķiet, ka "krustu apaugļošanas" aizstāšana ar "izdzīvošanas stratēģiju atdalīšanu" nemainīs ne tā saturu, ne ideoloģiju, ne secinājumus. Ilustrācijai šeit ir vairāki "modificēti" citāti:

      "Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie skaidri norāda, ka _izdzīvošanas stratēģiju atdalīšana_ ir spēcīgs līdzeklis cīņā pret ģenētisko slodzi [lasi - cīņa par izdzīvošanas efektivitāti]. _Jo efektīvāka ir izdzīvošanas stratēģiju nodalīšana_, jo labāk gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās uz labo.) Mākslīgi palielinātais mutāciju ātrums izraisīja visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesības samazināšanos), izņemot _tos, kas tika piespiedu kārtā pārcelti uz bināro izdzīvošanas stratēģiju_ - " obligātie krustojumi”.

      "Pat tām šķirnēm, kurās mutaģenēze netika mākslīgi paātrināta, _izdzīvošanas stratēģiju atdalīšanas intensifikācija_ deva priekšrocības."

      "Ir ziņkārīgi, ka vienā no divām OS kontroles šķirnēm ("obligātie mēslošanas līdzekļi"), pat nepalielinot mutāciju ātrumu, nespēja _nodalīt izdzīvošanas stratēģijas vai nespēja to izdarīt_ izraisīja deģenerāciju (kreisais lodziņš). augšējā līkņu pārī attēlā atrodas zem nulles).

      Līdz ar to man nav jāgaida miljons gadu - nepieciešamie eksperimenti _jau_ ir veikti un aprakstīti jūsu norādītajā rakstā. Man pietiek vienkārši mainīt problēmas formulējuma sākotnējo formulējumu, fokusējot to uz specifisko organisma mijiedarbības procesu ar vidi ("izdzīvošanas stratēģija"), nevis uz "abstrakto" (_ar_šo_mijiedarbību_) krustošanās mehānismu. - apaugļošana. Visu pārējo var atstāt bez izmaiņām - šis raksts lieliski ilustrēs manu ideju, it kā es pats būtu izdomājis un veicis visus šos eksperimentus. Bet kāpēc darīt vienu un to pašu divas reizes? :))

      Starp citu, pamatojoties uz manis sniegto argumentāciju, var izdarīt konkrētu, pārbaudāmu un atspēkojamu pieņēmumu saistībā ar otro eksperimentu sēriju: cīņā par izdzīvošanu naidīgā vidē izdzīvošanas stratēģiju binaritātei vajadzēja novest pie "sieviešu" stratēģijas aktivizēšana - piemēram, "sagremot" kaitīgās baktērijas, pārvēršot tās pārtikā, lai arī sliktā, vai pielāgojoties tām un attīstot imunitāti. Tāpēc šeit var sagaidīt, ka šādos apstākļos savstarpējās apaugļošanās pieaugums būs saistīts nevis ar tēviņu “vīrišķības” pieaugumu (kā tas, visticamāk, bija pirmajā eksperimentā), bet gan ar apaugļošanās pieaugumu. sieviešu "sievišķība". Šeit ir atbilde uz jautājumu "kā tas darbosies šeit un tagad?". Rakstā šis brīdis tika apiets ("Kura no tārpu eksperimentālo populāciju izvēlētajām iespējām nav zināma").

      Atbildēt

      • Varbūt, varbūt, bet galvenā problēma šeit ir tā, ka "krustu apaugļošana" ir tieši novērojams fakts; krusteniskās mēslošanas koeficients ir lielums, ko var precīzi izmērīt. Kamēr "izdzīvošanas stratēģiju atdalīšana", redziet, ir sava veida interpretācija, sava veida hipotēze, kas ir īpaši jāpārbauda. Galu galā neviens nav pārbaudījis un izmērījis, cik lielā mērā tārpi izmantoja (vai neizmantoja) šādas atdalīšanas iespēju.

        Atbildēt

        • Nu, pirms rakstā aprakstītajiem eksperimentiem arī savstarpējās apaugļošanas hipotēze bija tikai hipotēze. Savukārt no "izdzīvošanas stratēģiju atdalīšanas" viedokļa pāreja uz savstarpējo apaugļošanu ir dabiskas sekas, tāpēc rakstā aprakstītos eksperimentus var uzskatīt par netiešu apstiprinājumu manis aprakstītajai hipotēzei.

          Un ja neizvirzīsi hipotēzes, tad nebūs ko pārbaudīt.

          Šajā gadījumā var vienkārši atkārtot rakstā aprakstītos eksperimentus, bet orientēties nevis uz mehāniski novērojamiem parametriem (krustu apaugļošana), bet gan uz procesa dinamiku (_kurš tieši_ - "tēviņi" vai "mātītes" atbild par izdzīvošanu noteiktos apstākļos) un bioķīmija , kas, protams, prasīs daudz laikietilpīgākus un smalkākus eksperimentus. Bet izskatās, ka viņiem būs jāgaida miljons gadu (jeb 50 eksperimentētāju paaudzes) ...

          Tehniski visi elementi šādam eksperimentam principā jau ir: jums ir jāpievieno daudzkrāsainu fluorescējošu proteīnu gēni gēniem, kas ir atbildīgi par olšūnu un spermas sintēzi, un pēc tam jāskatās, kura krāsa dominēs dotā situācija. Ja šeit nav acīmredzamu atšķirību, varat pieķerties gēniem, kas ir atbildīgi par dzimumhormonu (piemēram, testosterona un estrogēnu analogu) sintēzi.

          Starp citu, mani vienmēr ir interesējis jautājums: kā mēs zinām, ka fluorescējošu proteīnu gēnu pievienošana nemaina galveno gēnu vai izsekoto molekulu darbību? Tomēr organisms ir diezgan sarežģīta sistēma, un, pievienojot gēnu gaismas proteīnam, mēs kopumā nevaram droši apgalvot, ka jaunais organisms ir pilnībā līdzīgs sākotnējam.

          Atbildēt

          • "... pirms rakstā aprakstītajiem eksperimentiem, un hipotēze par savstarpēju apaugļošanu arī bija tikai hipotēze ...". Tā nav taisnība: C. elegans dzimuma noteikšanas sistēma ne tuvu nav zināma no šī raksta, un Brenners zināja, ka tikai tēviņi nodrošina savstarpēju apaugļošanu, "pārveidojot" šos tārpus par paraugobjektu. Skatīt piem. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.

            Neaizraujieties ar "interpretācijām". Pētniekiem galvā bija noteikta hipotēze, un viņi to pārbaudīja eksperimentā. Ja rezultāts izrādītos atšķirīgs, būtu vērts atzīt, ka hipotēze darbojas slikti. Ja jums ir sava hipotēze - izstrādājiet eksperimenta plānu un veiciet to: hipotēze nosaka eksperimentu pašam gāzt, nevis otrādi.

            "... kā mēs zinām, ka fluorescējošu proteīnu gēnu pievienošana nemaina galveno gēnu darbību ...". Modeļa objektiem noteikti ir zināma fluorescējošo proteīnu gēnu ietekmes ietekme uz šūnu darbību un organisma darbību kopumā. Turklāt šis efekts (cik man zināms no Drosophila literatūras) ir mēreni negatīvs. Bet mēs runājam par ērtu metodi relatīvā (!) Fitnesa unificētai noteikšanai.

            Atbildēt

            • 1) Es īsti nesaprotu, kāpēc jūs nolēmāt, ka mēs ar Aleksandru runājām par dzimuma noteikšanas sistēmu. Savstarpēja apaugļošana mūsu diskusijā tika uzskatīta par adaptīvu iezīmi, kas veicina efektīvāku izdzīvošanu.

              Raksta autoru nostāja izvērtās apstāklī, ka, tā kā adaptīvākiem indivīdiem bija biežāka savstarpēja apaugļošanās, tad, rupji runājot, indivīdi, kuriem izdevās izdzīvot grūtākos apstākļos, “saprot”, ka jātīra savs genofonds. no kaitīgām mutācijām un uzkrāt noderīgas. , un ātri pāriet uz savstarpēju apaugļošanu.

              Norādīju, ka vienus un tos pašus faktus var interpretēt dažādi - ja ir divas ar dzimumu saistītas izdzīvošanas stratēģijas, tad nepieciešamība cīnīties par izdzīvošanu izraisa šo stratēģiju aktivizēšanos un rezultātā arī atšķirību nostiprināšanos starp dzimumiem, kas , patiesībā, noved pie krusteniskās apaugļošanās.

              No šī viedokļa fakts, ka pieaug savstarpēja apaugļošanās tendence, pati par sevi neļauj kādai no hipotēzēm dot priekšrocību, kas tika skaidri pierādīts ar "modificētu" citātu palīdzību. Tie. hipotēze, ka pētniekiem "bija galvā", īstenībā NEBIJA pierādīta - tā vienkārši NEBIJA ATSPIETOTA. Patiesībā, ja tas būtu atspēkots, tad visticamāk publikācijas nebūtu - humanitārajās zinātnēs viņiem nepatīk negatīvs rezultāts. Diemžēl nevaru sniegt saiti klātienē, bet nesen bija ziņu reportāža par eksperimentu par tēmu "negatīvu" pētījumu publicēšana.

              2) "Interpretācijas" (t.i., teorētiskā analīze) ir tieši tas, kas atšķir mūsdienu eksaktās un inženierzinātnes no humanitārajām zinātnēm (kas ietver bioloģiju). Jo Pēc izglītības esmu inženieris, tāpēc cenšos aiz fenomena saskatīt stingru teorētisku modeli, nevis vispārīgu argumentāciju, kaut arī veiksmīga eksperimenta pamatā.

              3) Es ierosināju eksperimenta plānu, kas ļautu pārbaudīt manu hipotēzi (norādījums par "vīriešu" / "sieviešu" stāvokļa aktivitāti, izmantojot fluorescējošus proteīnus). Bet, jo Es esmu inženieris, nevis biologs, es nevaru veikt šo eksperimentu. Tādējādi, pat ja mana hipotēze ir pareiza un līdz ar to ļaus sasniegt daudz dziļāku izpratni par evolūcijas mehānismiem, tā joprojām paliks "aiz borta" ļoti ilgu laiku - līdz brīdim, kad kāds no biologiem cauri 50-100 gadiem pats nedomā par to pašu. Kaitinošs...

              Atbildēt

              • Runa nav par interpretācijām. Ir hipotēzes un ir testi. Turklāt ir mēģinājumi izskaidrot neatbilstību starp rezultātiem un cerībām un šādi priekšlikumi jaunu eksperimentu izveidei. Eksperimenti nedzimst paši no sevis – mūsdienu dabaszinātnes (kurā ietilpst arī bioloģija) nav balstītas uz induktīvisma pieeju. (Lūdzu, paskaidrojiet ar vārdu, kāpēc jūs bioloģiju attiecinājāt uz humanitārajām zinātnēm un ko tad atstātu dabaszinātnēs.)
                Mans komentārs par savstarpējo apaugļošanu (papildus Aleksandra vārdiem) bija paredzēts, lai parādītu, ka tā ir "tieši" izmērāma vērtība, tā nav hipotēze, tas ir faktors. Es neapgalvoju, ka _potenciāli_ jūsu "izdzīvošanas stratēģiju atdalīšanas pastiprināšanās" ir saistīta ar šo faktoru. Noteiktā nozīmē jūsu hipotēze var izrādīties zinātniskāka; viltotāks un informatīvāks. Lūdzu, formulējiet to konkrētāk. Man šķiet, ka 50-100 gadi nebūs jāgaida: vai Ģeodakjans izteica kaut ko tuvu?
                Par to, ka negatīvie rezultāti netiek publicēti. Es aicinu jūs, piemēram, uz šo rakstu: http://site/news/431169. Sākotnējā (un plaši pieņemtā) ideja ir tāda, ka sieviešu feromoni spēlē sugai raksturīgu atraktantu lomu. Šī hipotēze (šādā tiešā formulējumā) tika noraidīta, jo indivīdi bez "smaržas" ir pievilcīgāki partneri jebkuram tēviņam, pat dažādām sugām. PĒC TĀS tika formulēta alternatīva (un informatīvāka) hipotēze, un tās pārbaudei tika veikti jauni eksperimenti. Starp citu, citas sākotnējās hipotēzes - par enocītu lomu feromonu ražošanā un vīriešu feromonu lomu viendzimuma kontaktu novēršanā un mātīšu piesaistīšanā - netika atspēkotas un tādējādi saņēma ļoti spēcīgu ASTIPRINĀJUMU, jo eksperimenti bija vērsti uz šo hipotēžu visdziļākās sekas.

                Atbildēt

                • 1) Priecājos, ka mūsu dialogs "iestūrē" mierīgā zinātniskā diskusijā.

                  Hipotēžu virzīšana un to eksperimentālā pārbaude ir nepieciešams posms jebkurā zinātnē. Viss jautājums ir par to, kā interpretēt iegūtos rezultātus un kā tos iekļaut jau zināmo zināšanu summā. Tāpēc es par dabaszinātnēm uzskatu tās, kurās ir metodes hipotēžu ģenerēšanai ar diezgan nopietnu prognozēšanas spēku un eksperimentālu neapstiprināšanu (piemēram, efekta neesamība ar esošajiem iekārtu parametriem) vai negatīvs rezultāts. eksperiments ļauj veikt jaunas prognozes, kas sašaurina vai, gluži pretēji, paplašina meklēšanas diapazonu. Fizika noteikti pieder pie šādām zinātnēm; Pēdējā laikā šim kritērijam, cik saprotu, sāk atbilst arī ķīmija.

                  Bioloģijā (atšķirībā no molekulārās bioloģijas), diemžēl, līdz šim ideoloģija joprojām ir diezgan tuvu 19. gadsimta līmenim - šeit es neredzu metodes UNIKĀLAI interpretācijai un sistematizēšanai gan esošajam datu masīvam, gan hipotēžu ģenerēšanai. ar lielu prognozēšanas spēku (piemēram, Oma vai Ņūtona likumu). Tāpēc es to attiecinu uz humanitārajām zinātnēm, kurām ir diezgan labi izstrādātas metodes datu uzkrāšanai, bet vēl nav izstrādātas uzticamas darba metodes dabas pamatlikumu identificēšanai, pamatojoties uz šiem datiem. Pat visvienkāršākais bioloģijas likums - evolūcijas likums - ir aprakstošs un tam nav paredzoša spēka, kas ļauj pastāvēt tādām "interpretācijām" kā kreacionisms un saprātīga radīšana. Acīmredzot šādas "interpretācijas" jau sen būtu pazudušas, ja evolūcijas likumam būtu tāda pati prognozēšanas spēja kā Oma likumam.

                  2) "Noteiktā nozīmē jūsu hipotēze var izrādīties zinātniskāka, t.i., viltojamāka un informatīvāka. Lūdzu, formulējiet to konkrētāk. Man šķiet, ka jums nebūs jāgaida 50-100 gadi: vai Ģeodakjans saki kaut ko tuvu?"

                  Spriežot pēc Ģeodakjana raksta teksta (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), viņa nostāja patiešām ir diezgan tuva manis paustajam, taču ir arī diezgan nozīmīgas, no manas. skatu punkta redzējums, atšķirība. Vissvarīgākais ir tas, ka Ģeodakjans savu koncepciju "piestiprina" ārējai videi, savukārt es mēģinu iegūt tos pašus modeļus no ķermeņa funkcionēšanas molekulārajiem un bioķīmiskiem mehānismiem. Galu galā ar vidi mijiedarbojas nevis populācija (ja vien nerunājam par augļķermeni, ko veido baktēriju kolonija), bet katrs organisms "pats par sevi". Un "patiesajai" teorijai novērotos procesus (populācijas dinamiku atkarībā no vides stāvokļa) vajadzētu atvasināt tieši no ATSEVIŠĶA organisma (vienalga, vīriešu, sieviešu vai hermafrodīta) īpašībām, kas NEKO nezina par citu organismu eksistenci.

                  Attiecīgi mēģinu atbildēt uz jautājumu: "Kādi ir molekulāri ģenētiskie un bioķīmiskie procesi, kuru rezultātā sākotnēji hermafrodītā vai partenoģenētiskā organismā vides ietekmē palielinās tieksme uz dzimumdimorfismu?"

                  Mēģinot atbildēt uz šo jautājumu, es izvirzīju pieņēmumu, ka pārejā no vienšūnu organismiem uz daudzšūnu organismiem, pirmā vairošanās "ideja" bija izmantot to pašu mehānismu, ko vienšūnu organismos - dalīšanos vai pumpuru veidošanos. (Kā jebkurš normāls inženieris, daba ir diezgan konservatīva un bez nopietna iemesla neko jaunu neizdomās :)).

                  Sekojot šai loģikai, var pieņemt, ka paši pirmie daudzšūnu organismi pēc attālināšanās no pumpuru veidošanās/dalīšanās “izgudroja” partenoģenēzi, t.i. "fiksēja" ģenētiskās informācijas pārnešanas funkciju aiz specializētas struktūras - reproduktīvajiem orgāniem. Visticamāk, tas bija vēl pirms dalīšanās posma dzīvniekos un augos, tāpēc "mūsdienu" partenoģenēze ir tikai seno mehānismu atgādinājums. Iespējams, ka "primārajā partenoģenēzē" bija iesaistītas divas "praktiski vienādas" dzimumšūnas, kuras tikai "nedaudz" atšķīrās savā funkcionalitātē.

                  Tajā pašā laikā galvenās adaptācijas/izdzīvošanas stratēģijas - "cīņa" un "adaptācija", visticamāk, "izgudroja" joprojām vienšūņi, bet, protams, visvispārīgākajā formā. Drīzāk to varētu saukt par "vispārējām idejām", nevis nopietnām stratēģijām. No otras puses, ir acīmredzams, ka vienā vai otrā pakāpē KATRS vienšūnu organisms bija spiests būt ABU šo stratēģiju nesējs.

                  Tomēr daudzšūnu organismu atmiņas ietilpība un organizācijas sarežģītība ir daudz augstāka nekā vienšūnu organismos, tāpēc, pārejot uz daudzšūnu organismiem, radās iespēja, pirmkārt, sarežģīt un attīstīt šīs stratēģijas, un, otrkārt, piešķirt specializētas "atmiņu bankas". " par to glabāšanu. Ņemot vērā šo izdzīvošanas stratēģiju būtisko nozīmi, nav pārsteidzoši, ka galu galā šīs atmiņu bankas tika "novietotas" visdrošākajā vietā no genotipa, reproduktīvo orgānu pārnešanas viedokļa: "Jūs var nebūt gudrs vai skaists, bet tev ir jāspēj izdzīvot jebkuros apstākļos."

                  Nākamais loģiskais solis bija hermafrodītisms, t.i. mēģinājums maksimāli optimizēt abas stratēģijas vienā organismā. Šajā posmā pieauga atšķirības starp apaugļošanā iesaistītajām dzimumšūnām, ko izraisīja dzimumdziedzeros fiksēto izdzīvošanas stratēģiju atšķirību uzkrāšanās. Galu galā "ģenētiskā optimizācija" noveda pie olšūnu un spermas parādīšanās, kas skaidri atšķiras gan pēc savas struktūras, gan pēc funkcionalitātes.

                  Un pēdējais solis ir seksuālā dimorfisma fiksācija (un attiecīgi izdzīvošanas stratēģiju nesēju fenotipiskā atdalīšana), sākotnēji pastiprinot savstarpējo apaugļošanu un pēc tam fiksēta populācijas dalījuma veidā vīriešiem un sievietēm. .

                  Šī modeļa priekšrocība ir tāda, ka tas, manuprāt, ļauj veikt visa iepriekš aprakstītā seksuālās dalīšanās evolūcijas procesa matemātisko modelēšanu (sākot ar vienšūnām), modelī ieliekot tikai dažus vienkāršus un skaidri formulētus. principi.

                  No otras puses, pamatojoties uz šo modeli, ir iespējams veikt pārbaudāmas un apgāžamas prognozes gan par galvenajiem evolūcijas posmiem (ko var pārbaudīt, pamatojoties uz jau zināmiem paleontoloģiskiem datiem), gan par mūsdienu organismu, kas ir spiesti cīnīties, fizioloģiju. izdzīvošanai. Jo īpaši, kā jau norādīju iepriekš, viena no prognozēm ir tāda, ka dažādu vides apdraudējumu klātbūtnē ir jāiesaista dažādas izdzīvošanas stratēģijas, kurām vajadzētu izpausties dažādu ģenētisko mehānismu aktivizēšanā, kas saistīti ar dzimumšūnu ģenerēšanu. Un tam, savukārt, vajadzētu novest (vismaz bioķīmiskā līmenī) pie dzimumu atšķirību palielināšanās (sākotnēji hermafrodītos organismos) un līdz ar to arī savstarpējās apaugļošanās palielināšanās.

                  Es ceru, ka, pareizi formulējot, šis pats modelis ļaus arī pāriet no savstarpējas apaugļošanas uz partenoģenēzi/hermafrodītismu ilgtermiņa labvēlīgos vides apstākļos. Starp citu, no tā var izdarīt arī secinājumu par sabiedrības stagnācijas un sairšanas neizbēgamību pārāk ilga tās labklājības perioda gadījumā, "sievišķās" komponentes nostiprināšanās rezultātā populācijā. .

                  3) "Par to, ka negatīvie rezultāti netiek publicēti."
                  Jūsu piemērs nav īpaši veiksmīgs – šis ir tikai "pozitīva" rezultāta piemērs, t.i. NOLIKUMS (ļoti gaidītā rezultāta neapstiprināšana) plus papildus jauna mehānisma apzināšana.

                  Negatīvs rezultāts ir tad, ja esat izdarījis pieņēmumu, kas varētu tikt apstiprināts VAI neapstiprināts, un tas netika apstiprināts. Šajā gadījumā rezultāts būtu negatīvs, ja nepalielinātos savstarpējā apaugļošana (un neviens negaidīja, ka tai _apstākļos_ OBLIGĀTI jāpalielinās, jo tam nebija eksperimentālu priekšnoteikumu atšķirībā no eksperimentiem ar feromoniem).

                  Atbildēt

                  • Atvainojos par kavēšanos, nesanāca ilgi atbildēt...

                    1.1) Es priecājos, ka jums un man ir ļoti tuva kopējā izpratne par zinātnes loģiku. Tomēr spriedums par jautājumu "kā interpretēt iegūtos rezultātus un kā tos iekļaut jau zināmo zināšanu summā" man šķiet nedaudz dīvains. Nav skaidrs, kas ir "zināšanu summa"? Vai domājāt "mūsu ideja par..." vai "teorētiskā bāze"? Vai ir jautājums par interpretācijām? Es teiktu, ka tas notiek tikai paradigmas maiņas periodos. Pārējā laikā atbildi sniedz esošā paradigma, kas izvirzīja hipotēzi, ka šie eksperimenti ir vērsti uz pārbaudi. Ja tiek saņemts sākotnējās hipotēzes atspēkojums, kā jūs pamanījāt, tas stimulē jaunus meklējumus (līdz pat paradigmas maiņai krīzes laikā, t.i., pieaugošām paradigmas un "realitātes" pretrunām, kā tas mums parādās eksperimentos).

                    1.2) "Bioloģijā... ai, līdz šim ideoloģija joprojām ir diezgan tuvu 19. gadsimta līmenim - šeit es neredzu metodes gan esošā datu masīva UNIVERSĀLAI interpretācijai un sistematizēšanai, gan hipotēžu ģenerēšanai ar lieliska prognozēšanas spēja ..."
                    Es jums pilnībā piekrītu un žēloju: DAŽAS bioloģijas jomas ir tālu no Popera zinātnes "ideāla". Bet ne visi. Papildus molekulārajai bioloģijai un citām šūnu bioloģijas sadaļām, saskaņā ar postpozitīvisma principiem dzīvo ekoloģijas zinātne tās mūsdienu formā, imunoloģija, mikrobioloģija, fizioloģijas, ģenētikas un tā tālāk. Acīmredzami lielas nepilnības pastāv daudzās evolūcijas sadaļās. Turklāt, piemēram, aprakstošajā sistemātikā hipotēzes vispār netiek formulētas (kas nekādā veidā nemazina bioloģiskās daudzveidības aprakstīšanas uzdevumu).
                    Tomēr humanitārās zinātnes sauc par "disciplīnām, kas pēta cilvēku viņa garīgās, garīgās, morālās, kultūras un sociālās darbības jomā". Tas ietver dažas jomas, kas darbojas saskaņā ar zinātniskās metodes likumiem, bet arī daudzas būtībā metafiziskas disciplīnas. Tātad bioloģijas attiecināšana uz humanitārajām zinātnēm ir apšaubāma.

                    2) "Un "patiesajai" teorijai būtu jāatvasina novērotie procesi... tieši no Atsevišķa organisma īpašībām..."

                    Šis teikums man nav skaidrs:
                    Ko nozīmē “patiesā” teorija?
                    – Un kā ar sistēmiskuma principu?

                    Jūsu vispārīgais pētījuma jautājums ir saprotams, bet tālāk ir virkne argumentu, kuriem es neredzu loģisku saistību ar sākotnējo jautājumu. Jautājums ir par mehānismiem, pieņēmumi ir par selekcijas stratēģiju evolūcijas gaitu.
                    Uz pieņēmumu pirmo rindkopu: nav skaidrs, kā jūs varat pārbaudīt savas hipotēzes par tik tālas pagātnes organismu vairošanās stratēģijām. (Moderns materiāls diez vai šeit palīdzēs, izņemot to, ka aļģes ļaus "imitēt" šos dzimuma atdalīšanas procesus).
                    Turpmāko apgalvojumu forma neļauj tos viltot. Lūdzu, paskaidrojiet, kā tos var atspēkot. Turklāt, kas ir "vispārējās idejas", "atmiņas jauda"?
                    Vispārīgs komentārs: Jūs esat skaidri no jauna definējis jēdzienus "partenoģenēze" un "hermafrodītisms". Ar partenoģenēzi (parastajā nozīmē) ir nepieciešama tikai viena dzimumšūna. Hermafrodītiem (parastajā nozīmē) ir divu veidu dzimumdziedzeri, un tie ražo gan spermu, gan sieviešu dzimumšūnas. Kā hermafrodītisms varētu būt pirms (diferencētu) gametu rašanās?
                    Punkts par evolūcijas procesu modelēšanu nav skaidrs. Kāpēc modelēšana ir nepieciešama? Kas tieši tiks modelēts?
                    Punktā par "pārbaudāmām un atspēkojamām prognozēm", man šķiet, ir tikai pārbaudāmi apgalvojumi.

                    3) Cerības "mātītes bez smaržas tēviņiem neinteresē" neapstiprinājās. Pētnieki bija pārsteigti. Viņiem bija jāmaina vispārīgā jautājuma formulējums un pārbaudāmā hipotēze.

                    Atbildēt

                    • Paldies par interesantajiem jautājumiem. Atbilde izrādījās diezgan apjomīga, tāpēc tās formulēšana prasīja laiku.

                      1) Lai izvairītos no pārpratumiem turpmāk, vēlos uzsvērt, ka šeit izsaku savu personīgo viedokli, kas var nesakrist ar vispārpieņemto. Ja pieturas pie stingra stila, tad katrā šādu neatbilstību gadījumā jāsniedz terminu un definīciju skaidrojumi, kas izraisīs būtisku ziņojumu apjoma pieaugumu un teksta lasāmības pasliktināšanos. Tomēr mūsu dialogs ir tuvāks brīvai (kaut arī zinātniski pareizai) sarunai, nevis stingrai zinātniskai publikācijai.

                      Ņemot to vērā, es apzināti izlaižu šādus skaidrojumus, no vienas puses, cerot, ka sarunu biedrs vai nu spēs patstāvīgi no konteksta saprast, kāpēc es tā daru, vai arī uzdos kādu konkrētu jautājumu, uz kuru atbilde prasīs mazāk vietas nekā "a priori paskaidrojums" .

                      Tātad mans raksts par bioloģijas "humanitārajām zinātnēm" drīzāk attiecas uz manu "iekšējo" zinātņu klasifikāciju pēc to paradigmu "efektivitātes", nevis pēc to pētījumu objektiem. Landau vispār zinātnes sadalīja tikai dabiskajās, nedabiskajās un nedabiskajās :))

                      2) "Nav skaidrs, kas ir "zināšanu summa"?"

                      Man tas ir zināmu faktu apkopojums (pirmkārt, zinātniski pamatots, ja runājam par "zinātnisko zināšanu apjomu"), kā arī pārbaudītas metodes šo faktu apstrādei ("loģika") un prognozes, kas izdarītas uz pamatojoties uz šiem faktiem un loģiku. Acīmredzot šī definīcija ietver gan "mūsu ideju par ...", gan "teorētisko pamatojumu", jo diezgan daudzas teorijas balstās uz "idejām par...".

                      No otras puses, esmu dziļi pārliecināts, ka esam tikai radikālu paradigmu izmaiņu stadijā, kas nav mazāk nozīmīga kā šoks, ko izraisīja kvantu mehānikas un relativitātes teorijas parādīšanās. Šīs izmaiņas būs saistītas ar dzīvības un apziņas aprakstu kā fiziskiem procesiem, t.i. fizikas "paplašināšana" uz bioloģijas un psihes jomu.

                      Varbūt es pārāk apsteidzu sevi. Uzkrāto faktu un neatrisināto problēmu spiedienu patiesībā bloķē "veikalu robežas" (vismaz tādā pašā terminoloģijā), kas droši aizsargā bioloģiju no nebiologiem, bet man šī paradigmas maiņa ir acīmredzama. Man ir ne mazāk acīmredzams, ka šo procesu _jāveicina dati, kas nāk no zinātnēm, kas pēta dzīvi un apziņas parādības. Tāpēc man diezgan aktuāls ir jautājums par šo zinātņu iegūto datu interpretāciju - tāpat kā šaubas par šo zinātņu pastāvošo paradigmu piedāvāto atbilžu beznosacījumu patiesumu. Un, godīgi sakot, šīs atbildes netiek piedāvātas ļoti bieži ...

                      3) "- Ko nozīmē "patiesā" teorija?"

                      Piekrītu, jālieto "patiesība", skaidri atrunājot nozīmi. Šajā gadījumā, ņemot vērā mūsu zināšanu un ideju ierobežojumus, es ierosinātu apsvērt "patieso" (precīzāk, "vispatiesāko") teoriju, kurai a) ir vislielākā prognozēšanas spēja un b) nevar falsificēt, pamatojoties uz no VISĀM uz doto brīdi esošajām zināšanām un tehniskajām iespējām. Šeit vārds "viss" ir principiāli svarīgs - teorija, kuru nevar falsificēt, pamatojoties uz tās zinātnes sadaļas paradigmu, kurā tā tika formulēta (piemēram, bioloģija), var būt pretrunā ar citu zinātņu loģiku vai faktiem. piemēram, fizika vai kibernētika).

                      4) Jautājums par manis izvirzītās "evolūcijas" hipotēzes falsifikācijas iespējamību, iespējams, ir visinteresantākais. Šeit mēs periodiski paklupsim uz atšķirībām "inženiera" un "biologa" pieejās, un paies zināms laiks, līdz šīs pieejas nonāks pie kopsaucēja.

                      Mans seksuālās diferenciācijas evolūcijas procesa apraksts drīzāk ir atbilde uz jautājumu "ko es būtu darījis Ģeodakjana vietā?", jo, pirmkārt, mēs esam pieskārušies viņa darbiem, otrkārt, viņš ir savācis diezgan interesantus. materiāls , no kura tomēr, manuprāt, nav izdarīti pietiekami pilnīgi secinājumi.

                      Kā inženieris, mēģinot izprast noteiktas funkcijas darbību novērotā sistēmā, es mēģinu izsekot šīs funkcijas evolūcijai no tās vienkāršākās ieviešanas līdz pašreizējai, tāpat kā tas tiek novērots, piemēram, sistēmas evolūcijā. automašīnas, datori un programmas. Ja man izdodas uzbūvēt funkcijas attīstības modeli, kas izskaidrotu tās klātbūtni sistēmā "no laika sākuma" līdz mūsdienām, es daudz labāk izprotu tās pašreizējās izpausmes loģiku un, iespējams, izteikt prognozes. par tās izpausmēm dažādos apstākļos. Tāpēc mēģināju izsekot visam procesam, sākot ar vienšūnas. Ja es varu iegūt funkcionējošu un faktisku modeli šo hipotētisko mijiedarbības ar vidi "stratēģiju" attīstībai, es varu veikt prognozes, pamatojoties uz šo modeli, un pārbaudīt tās eksperimentāli.

                      Acīmredzot šāda "evolūcijas" modeļa eksperimentāla pārbaude "no nulles" ir principiāli neiespējama - nevienu organismu, kas nonācis līdz mūsdienām, nevar uzskatīt par "primāro vienšūnu organismu" analogu. Tāpēc eksperimentālā verifikācija iespējama tikai sākot no kāda evolūcijas posma, bet ne "no nulles". Dažos veidos tas ir analoģisks ar nespēju saprast, kas notika uzreiz pēc Lielā sprādziena sākuma. Bet, nosakot evolūcijas posmu, no kura mēs varam mēģināt viltot modeli, mēs iegūsim diezgan stabilu zemi zem kājām.

                      Galu galā mans ierosinātais seksuālā dimorfisma evolūcijas modelis ir drīzāk populācijas ģenētisks. Tie. mēs varam izveidot kādu matemātisko modeli populācijai, ko pārstāv šūnu automāti, kas atdarina "primārās vienšūnu" uzvedību, un pēc tam mēģināt izsekot šo vienšūnu evolūcijai uz daudzšūnu, tajā pašā laikā pētot seksuālo diferenciāciju. Faktiski šādā modelī mūs interesēs gēnu transformācijas dinamika populācijā un šo gēnu nesēju mijiedarbība ar vidi.

                      Šāds modelis noteikti nebūs piemērots salīdzināšanai ar konkrētiem paleontoloģiskiem vai bioloģiskiem datiem (t.i., to nebūs iespējams falsificēt, vismaz pamatojoties uz šiem datiem), taču tā uzvedības novērošana var sniegt informāciju, lai izveidotu falsificējamas hipotēzes, kas jau ir saistītas ar modeli. "bioloģiskā realitāte" un to eksperimentālā pārbaude.

                      Jo īpaši, ņemot vērā, ka "Visi mūsdienu daudzšūnu organismi to attīstības gaitā agri vai vēlu tiek sadalīti ģeneratīvajā daļā (dzimumšūnas) un somatiskajā daļā, no kurām attīstās visi pārējie orgāni (http://ru.wikipedia). .org/wiki/Gonotsit)", mēs varam sagaidīt, ka agrāk vai vēlāk līdzīgs mehānisms parādīsies arī "pareizajā" mobilajā automātiskajā modelī, jo tas ir visdabiskākais no inženiertehniskā viedokļa: sākumā "šūnu ķekaram" vajadzēja vienkārši iegūt spēju vairoties kā vienotam veselumam, un tad jau varēja domāt, kā to papildināt un papildināt. "vienots veselums".

                      "Vispārīgās idejas" — algoritma metaforisks apraksts, formulēts visvispārīgākajā, primitīvākajā formā. Piemēram, "izvairieties no nepatīkamām sajūtām" vai "censties tur, kur tas ir patīkami". Šis formulējums nedefinē, kas ir "izvairīties" vai "censties", un pieņem, ka "sajūta" ir kaut kas noteikts, bet ne formalizēts. Neaizmirstiet, ka šeit mēs runājam par "primāro vienšūnu", un algoritma formulējums ir "pielāgots" to "iekšējam stāvoklim".

                      Piemēram, fototropisma "vispārējo ideju" "primārā vienšūnu" līmenī var formulēt kā "jo gaišāks, jo labāk". Daudzšūnu organismā fototropisma realizācijas rezultātā rodas diezgan sarežģītu procesu secība, no kurām katru apraksta savs algoritms. Attiecīgi "atmiņas kapacitāte" ir ķermeņa spēja uzglabāt šādu pietiekami detalizētu "rīcības plānu".

                      5) Piekrītu, es ne visai pareizi runāju par partenoģenēzi. Runājot par "divām šūnām", man jau bija prātā pārejas posms uz biseksuālu vairošanos. Pašos pirmajos posmos process bija jāsāk ar vienas šūnas sadalīšanu, t.i. "pēc iespējas tuvāk" tam, kas bija vienšūnu priekštecei.

                      Ideja par divām "gandrīz identiskām" šūnām ir balstīta uz šādu informāciju: "Partenoģenēze Komodo monitoru ķirzakās ir iespējama, jo ooģenēzi pavada polocīta (polārā ķermeņa) attīstība, kas satur olšūnas DNS dublikātu. ; polocīts nemirst un darbojas kā sperma, pārvēršot olu par embriju. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"

                      Tie. var pieņemt, ka, pārejot uz hermafrodītismu, sākotnēji partenoģenēze bija pilnīgi "vienšūnu", tad kādā brīdī mutācijas rezultātā pirmās vai otrās dalīšanās stadijā radās funkcionāla atšķirība starp meitas šūnām, viens. no kuriem bija vairāk "sievišķīgs", bet otrs - - vairāk "vīrišķīgs". Un tad šī atšķirība tika ģenētiski fiksēta tādā mērā, ka visa organisma attīstības "palaišana" kļuva neiespējama bez dzimumšūnu "savstarpējās aktivizācijas". Visticamāk, šī paša procesa laikā izveidojās mejozes mehānisms.

                      Godīgi sakot, es ne visai protu pasniegt augstāk minēto kā falsificējamu _bioloģiski_ hipotēzi. Esmu diezgan pārliecināts, ka būs iespējams izveidot šādus mobilo sakaru algoritmus...


                      b) Mēs atklāsim, ka kāda pieeja (jūsu vai mana) ir plašāka un "absorbē" pretinieka pieeju. Tad mums kā zinātniekiem būs vai nu jāpieņem plašāka pieeja un jāatsakās no šaurākās, vai arī skaidri jānorāda iemesli, kāpēc plašāka pieeja konkrētajā kontekstā nav nepieciešama (piemēram, lieka). Piemēram, nav jēgas uzskatīt Zemi par sarežģītu sistēmu, ja mēs pētām tās kustību orbītā. Pietiek attēlot to kā materiālo punktu.

                      c) Atklāsim, ka pieejas viena otru papildina. Tad mums kā zinātniekiem būs skaidri jāformulē apkopojoša (plašāka) pieeja, kas mūs abus vienotu, un tā jāpieņem.

                      No šī viedokļa labākā rīcība ir pamatota kritika par to, "kas jums nepatīk". Tas ļaus ātri saprast, ar kuru no scenārijiem mums ir darīšana.

                      2) Aleksandram ir diezgan liels teksts, man būs vajadzīgs laiks, lai to izdomātu. Paldies par saiti.

                      Atbildēt

                      Tagad esmu pārsteigts, atklājot, ka apmēram puse no manas iepriekšējās vēstules tika nogriezta. Šķiet, ka ziņojumam ir noteikts ierobežojums, par kuru es nezināju. Tāpēc nosūtu teksta otro pusi.

                      =============================
                      Godīgi sakot, es ne visai protu pasniegt augstāk minēto kā falsificējamu _bioloģiski_ hipotēzi. Esmu gandrīz pārliecināts, ka izdosies izveidot šūnu automātu algoritmus, kas demonstrēs iepriekš aprakstītos evolūcijas posmus. Bet biologam tas nebūs pierādījums, bet gan ilustrācija. Lai gan no algoritmiskā viedokļa tas būs tiešs pierādījums šāda evolūcijas procesa pastāvēšanas iespējamībai (vismaz šūnu automātu vidē).

                      Šeit mēs saskaramies ar fundamentālu evolūcijas bioloģijas problēmu – tā nodarbojas ar fundamentāli haotiskām (matemātiskā nozīmē) sistēmām (no vienšūnām līdz biosfērai). Un šādām sistēmām nav tādas lietas kā "funkcionēšanas unikalitāte" un attiecīgi evolūcijas "unikalitāte". Tāpēc no mana viedokļa biologi tik ļoti turas pie statistikas – tā ļauj vairāk vai mazāk pārliecinoši runāt par to, "kas ir", jo. praktiski nav iespējams runāt par to, kas "var būt" haotiskā sistēmā ar lielu brīvības pakāpju skaitu - tur "viss var būt".

                      Vēl viena problēma ir tā, ka, cik atceros, pašreizējais haotiskās sistēmas stāvoklis praktiski nav atkarīgs no tās aizvēstures. Tie. ir bezgala daudz veidu, kā sistēma varētu nonākt noteiktā stāvoklī, un tās tālākā attīstība nav atkarīga no tā, kādā veidā tā nokļuva šajā stāvoklī. Tāpēc evolūcijas bioloģijā gan "pagātnes pareģojumi", gan "nākotnes pareģojumi" ir neiespējami, bet tikai īstermiņa lineāras ekstrapolācijas.

                      6) "Kā hermafrodītisms varētu būt pirms (diferencētu) gametu parādīšanās?"

                      Es ierosinu, ka tas parādījās vai nu kā šīs diferenciācijas pirmās sekas, vai vienlaikus ar to.

                      Loģika šeit ir šāda: jaunā struktūra parādās kā jaunās funkcijas "dizaina" sekas. Turklāt sākotnēji šī "jaunā" funkcija tiek veikta, pamatojoties uz jau esošām struktūrām. Tie. vispirms parādās vides ķīmiskā sastāva atšķiršanas funkcija (piemēram, uz membrānas šūnu proteīnu bāzes, kas varētu veikt arī motorisko funkciju), un tikai pēc tam parādās specializēti receptoru proteīni un (daudzšūnu organismos) struktūras, kas. spēlē "mēles" un "deguna" lomu.

                      Attiecīgi, runājot par dimorfisma veidošanās procesu, var pieņemt, ka sākotnēji partenoģenētiskajā organismā vispirms parādījās un nostiprinājās dzimumšūnas dalīšanās divās funkcionāli atšķirīgās "pusītēs" (kas neprasīja "atbalstu" no speciālajiem struktūras), un tad, kad radās nepieciešamība patstāvīgi "ģenerēt" šīs "pusītes", parādījās struktūras, kas "specializējas" šādā ģenerēšanā.

                      Varētu arī izrādīties, ka patiesībā "pats pirmais" hermafrodīts bija tikai partenoģenētisks mutants ar diviem sākotnēji identiskiem dzimumdziedzeriem – kaut kas līdzīgs divgalvībai. Viņa partenogenitātes dēļ arī visiem viņa pēcnācējiem bija līdzīga ķermeņa uzbūve. Un, kad šo pēcnācēju bija pietiekami daudz, lai sāktu evolūcijas procesu, sākās dzimumdziedzeru "specializācija", kuras rezultātā parādījās gametas un "pilnvērtīgi" hermafrodīti.

                      Es atkal nesaprotu, kā var falsificēt iepriekš minētos pieņēmumus. Vienkāršākais un ātrākais veids ir sniegt faktus, kas neatbilst hipotēzei. Godīgi sakot, es sagaidu, ka jums (es pieņemu, ka profesionāls biologs) būs pietiekama zināšanu bāze, lai vai nu nekavējoties norādītu uz šo pieņēmumu nepareizību (kā tas bija partenoģenēzes gadījumā), vai vismaz īsi paskaidrotu, kāpēc tiek veikta "bioloģiska" falsifikācija. no šiem apgalvojumiem ir grūti vai neiespējami. Pēc tam varētu mēģināt sašaurināt vai mainīt formulējumu, lai padarītu iespējamu viltošanu. Kā inženieris un programmētājs vienīgais veids, kā es "paturu prātā", ir izveidot modeli šūnu automātu veidā, pamatojoties uz precīzi definētiem principiem, kas demonstrētu sagaidāmo uzvedību. Bet biologam tas var neko nenozīmēt.

                      Šāda "automātiskā" modeļa nepārprotama viltošana būs stingrs pierādījums tam, ka šādus algoritmus (ar fiksētiem pamatprincipiem) nav iespējams konstruēt. Tie. formāli tā ir zinātniska hipotēze. Tomēr, ņemot vērā modeļa heiristisko raksturu, tas diez vai ir realizējams. Eksperimentā izmantoto konkrēto modeļu nedarbojamība nevar kalpot par stingru falsifikācijas pierādījumu - vienmēr var teikt, ka eksperimenta sākuma nosacījumi bija slikti izvēlēti vai arī algoritmi nebija pietiekami efektīvi.

                      Patiesībā, jo vairāk es domāju par šo tēmu, jo vairāk es nonāku pie secinājuma, ka falsificējamības kritērijs evolūcijā, visticamāk, nav piemērots. Tie. izrādās, ka šeit ir daudz vieglāk eksperimentāli pierādīt hipotēzi, nekā piedāvāt nepārprotamu veidu, kā to falsificēt. Es to sauktu par "haotisko sistēmu lāstu" pēc analoģijas ar "dimensionalitātes lāstu", kas rodas, analizējot un modelējot diezgan sarežģītas problēmas.

                      7) Kas attiecas uz ar dzimumu saistītu "uzvedības stratēģiju" darbības pārbaudi, tad jau pašā sākumā piedāvāju eksperimentu, lai to apstiprinātu vai atspēkotu (bioķīmisko izmaiņu vizualizācija tārpu ķermenī, kas cīnās par izdzīvošanu).

                      Sākotnējā hipotēze ir tāda, ka starp tārpiem, kas pārvar šķēršļus, vai nu sākotnēji ir pietiekami liels procents "vīriešu" indivīdu, vai arī šķēršļa pārvarēšanas rezultātā parādās pāreja uz "vīriešu" pusi. Pirmajā gadījumā mēs vai nu uzreiz redzēsim, ka kāpēju vidū ir diezgan liels “vīriešu” indivīdu procents, vai arī redzēsim, ka “vīrišķība” palielinās pēc “maratona”. No otras puses, tiek pieņemts, ka apstākļi, kas saistīti ar pielāgošanos videi, notiks pāreja uz "sievišķo" pusi. Alternatīvi, var sagaidīt, ka viens vai abi eksperimenti vienlaikus palielinās abas tendences ("vīriešu" un "sievietes").

                      Ja eksperiments apstiprina šīs prognozes, tad "divu stratēģiju" hipotēzi var uzskatīt par pierādītu. Ja neviens no tiem nav pamatots, tad šo hipotēzi var uzskatīt par falsificētu. Ja abos gadījumos nobīde notiek tikai vienā virzienā ("vīrietis" vai "sieviete"), tad arī tā būs sākotnējās hipotēzes falsifikācija, bet ļaus formulēt jaunu.

                      Varbūt tas ir viskonkrētākais un falsificējamākais pieņēmums, bet es joprojām nesaprotu, par ko tieši jūs viņu kritizējat. No mana viedokļa viss ir definēts diezgan skaidri.

                      Atbildēt

                      Paskatījos Aleksandra piezīmes.

                      Protams, tur sniegtā informācija ir interesanta. Es nezināju, ka ir vienšūnas ar tik unikālām īpašībām.

                      Man Protozoon ir klasisks automāta modeļa piemērs, kurā iegūto organismu daudzveidība ir veidota, pamatojoties uz vienkāršiem sākuma noteikumiem. Varu tikai priecāties, ka biologiem ir tāds "šūnu automāts", uz kura tiešraidē var spēlēt "Life" (šūnu automātu spēli). Interesants kalambūrs sanāca :)

                      Tagad, zinot noteikumus, pēc kuriem darbojas šis automāts, jūs varat tos papildināt un paplašināt, un tādējādi iegūt daudz citu iespējamo variantu dzīvības formām. Turklāt tas pat nav jādara mēģenē - ņemot vērā noteikumu vienkāršību, visu var izdarīt ar mašīnu.

                      Bet tas nav tas, par ko mēs runājām. Jā, šāds modelis var būt piemērots, lai aprakstītu pāreju no vienšūnu uz daudzšūnu (un pēc tam, ja tiek izveidoti ticami audu diferenciācijas noteikumi!). Bet, no mana viedokļa, tam nav nekāda sakara ar mūsu dialoga tēmu - dzimumdimorfisma rašanos.

                      Starp citu, man nav līdz galam skaidrs, kā vienšūņā notiek gametu saplūšana; šis process ir izdevīgs tikai labvēlīgos apstākļos, kad ir daudz gametu, un to saplūšanas varbūtība nosēšanās laikā ir diezgan augsta. Sadalījums ar mejozi nelabvēlīgos apstākļos, visticamāk, ir algoritma primitivitātes (unikalitātes) sekas.

                      No otras puses, šai vienšūnai JAU ir meiozes mehānisms. Man ir ļoti grūti kaut ko pateikt, bet, no mana viedokļa, šis mehānisms ir "pārāk attīstīts" primārajam vienšūnam. Lai gan ir pilnīgi iespējams, ka pašiem pirmajiem vienšūnu organismiem bija viens hromosomu komplekts, un pēc tam šādu šūnu saplūšanas rezultātā parādījās mejoze, un tikai pēc tam - mitoze kā "locītavas dalīšanās", bez "pārdalīšanas" hromosomu materiāls.

                      Lai ko lai saka, bet, ja runājam par "divām stratēģijām", ar kurām aizsākās mūsu dialogs, tad nāksies atzīt, ka mejozes mehānismam jābūt ar tām cieši saistītam. Tāpēc ir pilnīgi iespējams, ka priekšnoteikumi "stratēģiju atdalīšanai" parādījās senajos vienšūnu organismos.

                      Tomēr, ja paskatās uz manu seksuālā dimorfisma "ontoģenēzes shēmu", jūs, visticamāk, redzēsit, ka Aleksandra materiāls nav ne pretrunā, ne "pārklājas". Tas attiecas tikai uz pārejas posmu no vienšūnu uz daudzšūnu un ļauj mums šo posmu parādīt sīkāk. Tomēr sākotnējais jautājums - vai nepieciešamība cīnīties par izdzīvošanu korelē ar ģenētiskajiem un bioķīmiskiem mehānismiem, kas saistīti ar dzimumregulāciju, paliek atklāts.

                      Atbildēt

Ar biseksuālu reprodukciju tēviņiem ir ievērojamas priekšrocības salīdzinājumā ar mātītēm un hermafrodītiem. Tāpēc, ja šāda mutācija ir radusies, tā, visticamāk, iegūs stabilu vietu populācijā.
Iespējams, izolētu tēviņu klātbūtnē ir izdevīgāk būt mātītēm nekā hermafrodītiem.

Atbildēt

Uzraksti komentāru

Tikai pāreja uz genoma mēroga savstarpēju ģenētisko apmaiņu varētu izraisīt intensīvu starporganismu rekombināciju evolucionāri stabils, t.i., aizsargāta no savtīgām alēlēm, piemēram tr−. Mūsuprāt, tas notika senajos eikariotos.

Varētu būt starpposms ceļā no HGT uz amfimiksu savstarpēja konjugācija ar citoplazmas tiltu veidošanos un divu šūnu genoma DNS rekombināciju ( Gross, Bhattacharya, 2010). Kaut kas līdzīgs šādam starpproduktam, proti, konjugācija ar citoplazmas tiltu veidošanos, genoma DNS pārnešanu un iespēju katrai šūnai būt gan donoram, gan recipientam, tika atrasts halofilās (sāli mīlošās) arhejās. Haloferax (Halobacterium) vulkāni (Rosenshine et al., 1989; Ortenbergs et al., 1998).

Tātad, eikariotu seksuālā pavairošana, iespējams, nav tikai analogs, bet arī tiešs prokariotu dzimuma mantinieks.

Maksājiet par seksu vai divkāršu vīriešu cenu

Mēs esam atklājuši, ka sekss ir ārkārtīgi noderīgs dzīvei. Viņš ir stabilitātes garants mūsu nestabilajā pasaulē. Bet, kā zināms, bezmaksas siers ir tikai peļu slazdā. Kā dzīvās būtnes maksā par spēju ātri pielāgoties?

Mikrobi, kas laiku pa laikam maina dažus savus gēnu kopijām, kas aizņemtas no saviem kaimiņiem, var maksāt maz par seksu. It īpaši, ja ņem vērā, ka uz komplementaritāti balstītais homologās rekombinācijas mehānisms samazina risku, ka genomā varētu iekļūt kaut kas pilnīgi nepiemērots, un iespēja izmantot kāda cita DNS vienkārši kā pārtika ir papildu bonuss. Cena ir zema, bet ieguvums no šāda seksa ir neliels. Tas ir augstāks amfiktiskos, divmāju organismos. Bet viņi arī maksā daudz vairāk par seksu. Par tēviņiem ir jāmaksā, un cena ir dubultota.

Būtība ir tāda, ka, ja citas lietas ir vienādas, aseksuālā klonālā vairošanās (vai pašapaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana, kurā iesaistīti tēviņi (skatīt attēlu). Šo problēmu savā grāmatā aplūkoja ievērojamais evolucionists Džons Meinards Smits (1920–2004). Seksa evolūcija (1978).

Diagramma, kas ilustrē "vīriešu dubulto cenu". Divmāju organismos puse no katras mātītes pēcnācējiem ir tēviņi, kuri paši nevar radīt pēcnācējus. Bezdzimuma reprodukcijā visi pēcnācēji sastāv no mātītēm (pašapaugļošanās gadījumā pašvairojošiem hermafrodītiem). Tāpēc, ceteris paribus, reprodukcija bez tēviņu līdzdalības ir divreiz efektīvāka nekā ar tēviņiem. Attēlā parādīta situācija, kad katra mātīte rada tieši divus pēcnācējus.

Izrādās, ka tēviņi iedzīvotājiem izmaksā pārmērīgi dārgi. To noraidīšana ievērojami palielina reprodukcijas ātrumu. Mēs jau zinām, ka pāreja no dioēzijas un savstarpējas apaugļošanas uz aseksuālu vairošanos vai pašapaugļošanos ir tehniski pilnīgi iespējama. Tam ir daudz piemēru gan augos, gan dzīvniekos. Tomēr aseksuālās rases un pašizaugļojošo hermafrodītu populācijas kaut kādu iemeslu dēļ vēl nav izspiedušas tos, kas vairojas “parastajā” veidā, piedaloties tēviņiem.

No tā izriet, ka seksam kopumā (un jo īpaši atsevišķa dzimuma seksam) ir jāsniedz tik svarīgas priekšrocības, lai tās segtu pat dubultu reproduktīvās efektivitātes zudumu. Turklāt šīm priekšrocībām vajadzētu parādīties ātri, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Atkal dabiskā atlase nerūp ilgtermiņa izredzes.

Vairāk par seksa priekšrocībām vai labāk mazāk ir vairāk

Apsveriet piemēru, kas parāda, ka dzimuma ieguvums divmāju organismos joprojām ir lielāks par dubulto pēcnācēju skaita samazināšanos. Šāds piemērs ir jāizvēlas īpaši uzmanīgi, jo labs kontrole. Šajā gadījumā ir nepieciešamas divas organismu grupas (divas populācijas), kas ir identiskas it visā, izņemot vienu - spēju nodarboties ar seksu. Un biologiem izdevās izveidot šādas populācijas.

Biologi no Oregonas universitātes ( Morran et al., 2009) strādāja ar mums jau pazīstamu tārpu C.elegans. Šie skaistie dzīvnieki it kā speciāli radīti, lai pārbaudītu hipotēzes par seksa priekšrocībām. Kā mēs atceramies, viņiem nav mātīšu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējo ir vairāk. Hermafrodīti ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. Tēviņi ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā dzimst tikai hermafrodīti. Ar krustenisko apaugļošanu puse pēcnācēju ir hermafrodīti, puse ir tēviņi. Savstarpējas apaugļošanās biežums populācijās C.elegans parasti nepārsniedz dažus procentus. Lai noteiktu šo biežumu, jums nav jāuzrauga tārpu intīmā dzīve - pietiek zināt vīriešu procentuālo daļu populācijā.

Apaļtārpiem Caenorhabditis elegans nav mātīšu, tikai tēviņi(augšup) un hermafrodīti(lejā zem) . Hermafrodītus var atšķirt ar tievu garu asti.

Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas bezdzimuma (klonālā) vairošanās, taču atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pēc tam pēcnācēji pārstāj ģenētiski atšķirties no vecākiem, tāpat kā klonālajā reprodukcijā.

Plkst C.elegans zināms, ka mutācijas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no viņiem, xol-1, ir nāvējošs vīriešiem un efektīvi noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti. Cits migla-2, atņem hermafrodītiem spēju ražot spermu un faktiski pārvērš tos par mātītēm. Populācija, kurā visi indivīdi pārnēsā šo mutāciju, kļūst par normālu segregētu populāciju, tāpat kā vairumam dzīvnieku.

Eksperimentālās uzstādīšanas shēma. Katras jaunās paaudzes jaunos tārpus ievieto krūzes kreisajā pusē(balts aplis) . Lai tiktu pie ēdiena(pelēks ovāls) , viņiem jāpārvar barjera. Vāji indivīdi, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, netiek galā ar šo uzdevumu. No Morran et al., 2009.

Autori, izmantojot klasiskās metodes (krustojot, nevis gēnu inženieriju), izaudzēja divas tārpu šķirnes ar gandrīz identiskiem genomiem, kas atšķiras tikai ar mutāciju klātbūtni. xol-1 un migla-2. Pirmajā šķirnē bija mutācija xol-1, un nematodes, kas vairojas tikai pašizaugļošanās ceļā. Otrajam bija mutācija migla-2, tāpēc šie tārpi vairojas tikai krusteniskās apaugļošanas ceļā. Katrai šķirnei bija pievienota trešā, kurai nebija abām mutācijām (savvaļas tips, DT). DT gadījumā savstarpējas apaugļošanas biežums ir aptuveni 5%. Ar šiem trīnīšiem tika veiktas šādas divas eksperimentu sērijas.

Pirmajā sērijā pārbaudīja hipotēzi, ka krusteniskā apaugļošana palīdz atbrīvoties no kaitīgām mutācijām. Eksperiments ilga 50 paaudzes (tārpi, protams, ne eksperimentētāji). Katra tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam, etilmetānsulfonātam. Tas četrkāršoja mutāciju ātrumu. Jauni dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, kas sadalīts uz pusēm ar sīku ķieģeļu barjeru (skat. attēlu), vienā trauka pusē ievietojot tārpus un viņu barību (baktērijas). E. coli) atradās otrajā pusē. Tādējādi, lai tiktu pie pārtikas un līdz ar to būtu iespēja izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem bija jāpārvar barjera. Tādējādi eksperimentētāji ir palielinājuši attīrošās selekcijas efektivitāti, kas atsijā kaitīgās mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir zema, jo tārpus no visām pusēm ieskauj barība. Tas ļauj izdzīvot pat ļoti vājiem dzīvniekiem, kas ir pārslogoti ar kaitīgām mutācijām. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Lai pārvarētu sienu, tārpam jābūt veselam un stipram.

Eksperimenti ar tārpiem pierādīja, ka tēviņi ir noderīga lieta

Caenorhabditis elegans apaļajiem tārpiem nav mātīšu, ir tikai tēviņi (pa kreisi) un hermafrodīti (pa labi). Hermafrodītus var atšķirt ar tievu garu asti. Fotogrāfijas no www.nematodes.org - nematodes un novārtā atstātās genomikas mājas Blaxter Lab un KiwiCrossing

Pašapaugļojošie dzīvnieki vairojas, ja pārējās lietas ir vienādas, divreiz ātrāk nekā divmāju dzīvnieki. Kāpēc dabā dominē dioēze? Lai atbildētu uz šo jautājumu, mākslīgi tika audzētas apaļo tārpu Caenorhabditis elegans šķirnes, no kurām dažas praktizē tikai savstarpēju apaugļošanu, citas tikai pašizaugļošanos. Eksperimenti ar šiem tārpiem apstiprināja divas hipotēzes par savstarpējās apaugļošanas priekšrocībām. Viena priekšrocība ir efektīvāka genofonda attīrīšana no kaitīgām mutācijām, otra ir labvēlīgo mutāciju paātrināta uzkrāšanās, kas palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem.

Vīriešiem dubultā cena

Kāpēc mums ir vajadzīga seksuālā vairošanās, kāpēc mums ir vajadzīgi tēviņi? Atbildes uz šiem jautājumiem nav tik acīmredzamas, kā varētu šķist.

Diagramma, kas ilustrē "seksa dubulto cenu" (vai "vīriešu dubulto cenu"). Divmāju organismos puse no katras mātītes pēcnācējiem ir tēviņi, kuri paši nevar radīt pēcnācējus. Bezdzimuma reprodukcijā visus pēcnācējus veido mātītes (pašapaugļošanās gadījumā pašvairojošie hermafrodīti). Tāpēc, ceteris paribus, reprodukcija bez tēviņu līdzdalības ir divreiz efektīvāka nekā ar tēviņiem. Attēlā parādīta situācija, kad katra mātīte rada tieši divus pēcnācējus. Attēls no en.wikipedia.org

Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits savā grāmatā The Evolution of Sex (1978) pievērsa uzmanību šīs problēmas nopietnībai. Meinards Smits sīkāk izklāstīja paradoksu, ko viņš nosauca par "seksa divkāršām izmaksām". Tās būtība ir tāda, ka, ja citas lietas ir vienādas, aseksuālā vairošanās (vai pašapaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana, kurā iesaistīti tēviņi (sk. attēlu). Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem izmaksā pārmērīgi daudz. To noraidīšana dod tūlītēju un ļoti nozīmīgu vairošanās ātruma pieaugumu. Mēs zinām, ka tīri tehniski pāreja no dioēzijas un savstarpējas apaugļošanas uz aseksuālu vairošanos vai pašapaugļošanos ir pilnīgi iespējama, ir daudz piemēru gan augiem, gan dzīvniekiem. Neskatoties uz to, aseksuālās rases un pašapaugļojošo hermafrodītu populācijas kaut kādu iemeslu dēļ vēl nav izspiedušas tos, kas vairojas “parastajā” veidā, piedaloties tēviņiem.

Kāpēc tie vispār ir vajadzīgi?

No teiktā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai vajadzētu dot dažas priekšrocības, tik ievērojamas, ka tās pat atsver dubulto vairošanās efektivitātes pieaugumu, ko dod tēviņu atgrūšana. Turklāt šīm priekšrocībām vajadzētu parādīties nekavējoties, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskā atlase nerūpējas par tālām izredzēm.

Pastāv daudzas hipotēzes par šo ieguvumu būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem. Pirmais ir pazīstams kā Mullera sprūdrats (skat.: Mullera sprūdrats) Sprūdrats ir ierīce, kurā ass var griezties tikai vienā virzienā. Idejas būtība ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija, tā pēcnācēji. jau nevar no tā atbrīvoties.Tas kā paaudžu lāsts tiks nodots visiem saviem pēcnācējiem uz visiem laikiem (ja vien nenotiks reversa mutācija, un tās iespējamība ir ļoti maza).Aseksuālos organismos atlase var noraidīt tikai veselus genomus , nevis atsevišķi gēni.Tāpēc bezdzimuma organismu paaudžu sērijā (noteiktos apstākļos) var stabili uzkrāties kaitīgas mutācijas Viens no šiem apstākļiem ir pietiekami liels genoma izmērs Apaļtārpiem, starp citu, salīdzinājumā ar citiem dzīvniekiem ir mazi genomi. Varbūt tāpēc viņi var atļaut pašizaugļošanos (skatīt zemāk).

Ja organismi seksuāli vairojas un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi tiek pastāvīgi izkliedēti un sajaukti, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem organismiem, veidojas jauni genomi. Rezultātā rodas īpaša jauna vienība, kuras aseksuālajiem organismiem nav - populācijas genofonds. Gēni iegūst iespēju vairoties vai iznīcināt neatkarīgi viens no otra. Gēnu ar neveiksmīgu mutāciju var noraidīt, veicot atlasi, un atlikušos ("labos") konkrētā mātes organisma gēnus var droši saglabāt populācijā.

Tādējādi pirmā doma ir tāda, ka seksuālā vairošanās veicina genomu attīrīšanos no "ģenētiskās slodzes", tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi uzrodāmām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (populācijas kopējās piemērotības samazināšanos).

Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, paātrinot attiecīgajā vidē noderīgu mutāciju uzkrāšanos. Pieņemsim, ka vienam indivīdam ir viena labvēlīga mutācija, citam ir cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem ir maz iespēju sagaidīt, kad abas mutācijas apvienosies vienā genomā. Seksuālā pavairošana sniedz šādu iespēju. Tas efektīvi padara visas labvēlīgās mutācijas, kas radušās populācijā "kopīpašumā". Ir skaidrs, ka pielāgošanās ātrumam mainīgajiem apstākļiem organismos ar dzimumvairošanos jābūt augstākam.

Diagramma, kas parāda, kā seksuālā vairošanās var paātrināt labvēlīgo mutāciju izplatību populācijā. Seksuālās reprodukcijas gadījumā (augšējā figūra) indivīdu krustošanas rezultātā tiek ātri apvienotas divas jaunas labvēlīgās alēles (A un B), kurām katrai ir tikai viena no šīm alēlēm. Aseksuālā reprodukcijā (apakšējais attēls) jums jāgaida, līdz abas mutācijas notiek nejauši vienā klonā. Attēls no en.wikipedia.org

Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskās modelēšanas rezultāti liecina, ka savstarpējās apaugļošanās lietderības vai kaitīguma pakāpe salīdzinājumā ar bezdzimuma vairošanos vai pašapaugļošanos ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu; mutācijas ātrums; genoma lielums; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to kaitīguma/lietderības pakāpes; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; selekcijas efektivitāte (atstāto pēcnācēju skaita atkarības pakāpe nevis no nejaušības, bet ģenētiskiem faktoriem) utt. Dažus no šiem parametriem ir ļoti grūti izmērīt ne tikai dabiskajās, bet arī laboratorijas populācijās.

Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm ļoti nepieciešams ne tik daudz teorētisks pamatojums un matemātiskie modeļi (tā visa jau ir pārpilnība), bet gan tieša eksperimentāla pārbaude. Tomēr līdz šim nav veikts daudz šādu eksperimentu (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex padidins efektivitāti dabiskā atlase eksperimentālās rauga populācijās, Nature V. 434, 636.–640. lpp. Jauns Oregonas universitātes biologu pētījums par apaļtārpu Caenorhabditis elegans sniedz pārsteidzošu ilustrāciju abu šo mehānismu spējai nodrošināt priekšrocības populācijām, kuras nepamet tēviņus, neskatoties uz to "dubultajām izmaksām".

Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei

Šķiet, ka tārpi Caenorhabditis elegans ir apzināti radīti, lai eksperimentāli pārbaudītu iepriekš minētās hipotēzes. Šiem tārpiem nav mātīšu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējie skaitliski dominē. Hermafrodītiem ir divas X hromosomas, savukārt vīriešiem ir tikai viena (X0 dzimuma noteikšanas sistēma, piemēram, Drosophila). Hermafrodīti ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. Tēviņi ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā dzimst tikai hermafrodīti. Ar krustenisko apaugļošanu puse pēcnācēju ir hermafrodīti, puse ir tēviņi. Parasti C. elegans populācijās savstarpējās apaugļošanas biežums nepārsniedz dažus procentus. Lai noteiktu šo biežumu, nav nepieciešams novērot tārpu intīmo dzīvi - pietiek zināt vīriešu procentuālo daļu populācijā.

Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas bezdzimuma (klonālā) vairošanās, taču atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pašapaugļojošie organismi kļūst homozigoti visiem lokusiem vairāku paaudžu laikā. Pēc tam pēcnācēji pārstāj ģenētiski atšķirties no vecākiem, tāpat kā klonālajā reprodukcijā.

C. elegans ir zināmas mutācijas, kas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no tiem, xol-1, ir nāvējošs vīriešiem un faktiski noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti, kas vairojas pašizaugļošanās ceļā. Otrs, migla-2, atņem hermafrodītiem spēju ražot spermu un efektīvi pārvērš tos par mātītēm. Populācija, kurā visi indivīdi pārnēsā šo mutāciju, kļūst par normālu segregētu populāciju, tāpat kā vairumam dzīvnieku.

Autori, izmantojot klasiskās metodes (krustojot, nevis gēnu inženieriju), izaudzēja divus tārpu šķirņu pārus ar gandrīz identiskiem genomiem, kas atšķiras tikai ar xol-1 un miglas-2 mutāciju klātbūtni. Pirmā šķirne katrā pārī ar xol-1 mutāciju vairojas tikai ar pašapaugļošanos (obligātā pašpārvalde, OS). Otrais ar miglas-2 mutāciju var vairoties tikai ar obligātu šķērsošanu (OO). Katru šķirņu pāri pavadīja trešā šķirne ar tādu pašu ģenētisko "fonu", bet bez abām mutācijām (savvaļas tipa, WT). WT šķirnēm krustojuma apaugļošanas biežums standarta laboratorijas apstākļos nepārsniedz 5%.

Vajadzīgi tēviņi! Pārbaudīts eksperimentāli

Ar šiem šķirņu trīnīšiem tika veiktas divas eksperimentu sērijas.

Pirmajā sērijā tika pārbaudīta hipotēze, ka krusteniskā apaugļošana palīdz atbrīvoties no "ģenētiskās slodzes". Eksperiments turpinājās 50 paaudzēs (tārpi, protams, ne eksperimentētāji). Katra tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam - etilmetānsulfonātam. Tā rezultātā mutācijas ātrums palielinājās aptuveni četras reizes. Jauni dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, kas sadalīts uz pusēm ar vermikulīta sieniņu (skat. attēlu), vienā trauka pusē ievietojot tārpus, bet otrā pusē to barību - E. coli baktērijas. Pārstādītie tārpi tika ārstēti ar antibiotiku, lai iztīrītu visas nejauši pielipušās baktērijas. Rezultātā, lai tiktu pie pārtikas un līdz ar to iegūtu iespēju izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem bija jāpārvar šķērslis. Tādējādi eksperimentētāji ir palielinājuši "attīrīšanas" selekcijas efektivitāti, kas atsijā kaitīgās mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir ļoti zema, jo tārpus no visām pusēm ieskauj barība. Šādā situācijā pat ļoti vāji dzīvnieki, kas ir pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, var izdzīvot un vairoties. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Lai rāpotu pāri sienai, tārpam jābūt veselam un stipram.

Eksperimentālās uzstādīšanas shēma. Katras jaunās paaudzes jaunos tārpus ievieto trauka kreisajā pusē (zilā aplī). Lai tiktu pie ēdiena (dzeltens ovāls), viņiem jāpārvar vermikulīta barjera. Vāji indivīdi, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, reti tiek galā ar šo uzdevumu. Rīsi. no papildu materiāliem līdz apspriežamajam rakstam Dabā

Autori salīdzināja tārpu piemērotību pirms un pēc eksperimenta, tas ir, pirmās un piecdesmitās paaudzes indivīdiem. C. elegans tārpus var ilgstoši uzglabāt saldētus. Tas ievērojami atvieglo šādus eksperimentus. Kamēr eksperiments ilga, 1. paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā. Fitness tika mērīts šādi. Tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles tārpiem, kuru genomā tika ievietots gaismas proteīna gēns, un stādīti eksperimentālajā sistēmā. Dzīvniekiem tika dots laiks pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts negaismo īpatņu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents pieauga piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, tas nozīmē, ka eksperimenta laikā fitness palielinājās, ja tas samazinājās, tas nozīmē, ka ir notikusi deģenerācija.

Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie skaidri parāda, ka savstarpēja apaugļošana ir spēcīgs līdzeklis, lai tiktu galā ar ģenētisko slodzi. Jo augstāks ir savstarpējās apaugļošanas biežums, jo labāks ir gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās uz labo pusi). Mākslīgi palielināts mutāciju līmenis ir izraisījis visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesuma samazināšanos), izņemot OO - "obligātos krustojumus".

Pat tām šķirnēm, kurās mutaģenēze nebija mākslīgi paātrināta, liela savstarpējas apaugļošanas biežums deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība neparādās, jo tārpiem nav jārāpjas pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena.

Interesanti, ka vienā no divām OS kontroles šķirnēm (“obligātie mēslošanas līdzekļi”), pat nepalielinot mutāciju ātrumu, savstarpējās apaugļošanas noraidīšana izraisīja deģenerāciju (kreisais kvadrāts augšējā līkņu pārī attēlā atrodas zem nulles).

Pirmā eksperimenta rezultāti. Uz horizontālās ass - krusteniskās apaugļošanas biežums. Galējo kreiso pozīciju aizņem punkti, kas atbilst OS tārpu sugai, galējo labo pozīciju ieņem OO. Starpposmu ieņem punkti, kas atbilst WT iežiem. Trijstūri un kvadrāti atbilst diviem tārpu šķirņu trīnīšiem ar vienādu ģenētisko fonu. Uz vertikālās ass - fiziskās sagatavotības izmaiņas eksperimenta laikā. Pozitīvas vērtības nozīmē fiziskās sagatavotības pieaugumu, negatīvās vērtības nozīmē deģenerāciju. Cietās līnijas savieno punktus, kas atbilst tām tārpu šķirnēm, kurās mutācijas ātrums nav palielināts. Punktēta līnija – ieži, kas pakļauti ķīmiskajam mutagēnam. Rīsi. no attiecīgā raksta Nature

Attēlā arī redzams, ka krusteniskās apaugļošanas biežums lielākajā daļā "savvaļas" šķirņu (WT) eksperimenta laikā bija ievērojami augstāks nekā sākotnējie 5%. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka skarbos apstākļos (kas nozīmē gan nepieciešamību kāpt pāri barjerai, gan palielinātu mutaģenēzes ātrumu) dabiskā atlase dod nepārprotamas priekšrocības indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu. Šādu īpatņu pēcnācēji ir dzīvotspējīgāki, un tāpēc eksperimenta gaitā notiek selekcija pēc savstarpējas apaugļošanās tendences.

Tādējādi pirmais eksperiments pārliecinoši apstiprināja hipotēzi, ka krusteniskā apaugļošana palīdz iedzīvotājiem atbrīvoties no kaitīgām mutācijām.

Otrajā sērijā eksperimentos tika pārbaudīts, vai savstarpēja apaugļošana palīdz attīstīt jaunas adaptācijas, uzkrājot labvēlīgas mutācijas. Šoreiz tārpiem bija jāceļo pa teritoriju, kurā dzīvo patogēnās Serratia baktērijas, lai nokļūtu pie barības. Šīs baktērijas nokļūst C. elegans gremošanas traktā un izraisa tārpu bīstamu slimību, kas var būt letāla. Lai izdzīvotu šajā situācijā, tārpiem bija vai nu jāiemācās neuzņemt kaitīgās baktērijas, vai arī jāizstrādā pret tām rezistence. Nav zināms, kuru no iespējām izvēlējās eksperimentālās tārpu populācijas, taču 40 paaudžu laikā OO šķirnes lieliski pielāgojās jaunajiem apstākļiem, WT šķirnes adaptējās nedaudz sliktāk, un OS šķirnes nepielāgojās vispār (to izdzīvošana vide ar kaitīgām baktērijām saglabājās sākotnējā zemā līmenī). Atkal eksperimenta laikā WT šķirnes selekcijas ietekmē krasi palielināja savstarpējās apaugļošanas biežumu.

Tādējādi savstarpēja apaugļošana palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, šajā gadījumā slimību izraisoša mikroba parādīšanās. Fakts, ka WT šķirnes eksperimenta laikā palielināja savstarpējās apaugļošanas biežumu, nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā pašapaugļošanai) dod hermafrodītiem tūlītējas adaptācijas priekšrocības, kas acīmredzami atsver "dubulto cenu", kas viņiem jāmaksā, audzējot tēviņus. .

Jāņem vērā, ka savstarpēja apaugļošanās notiek ne tikai divmāju organismos. Piemēram, daudzi bezmugurkaulnieki ir hermafrodīti, kas apaugļo nevis sevi, bet viens otru – krusteniski apaugļo. Augos arī divdzimumu ("hermafrodīto") īpatņu savstarpēja apputeksnēšana, maigi izsakoties, nav nekas neparasts. Abas šajā darbā pārbaudītās hipotēzes ir diezgan piemērojamas šādiem hermafrodītiem. Citiem vārdiem sakot, šis darbs nepierādīja, ka "krustu hermafrodītisms" ir kaut kādā veidā zemāks par divmāju. Bet par pirmo no šīm divām iespējām jums nav jāmaksā bēdīgi slavenā "dubultā cena". Tāpēc problēma joprojām pastāv.

Veiktie eksperimenti atklāja pašizaugļošanās trūkumus salīdzinājumā ar savstarpējo apaugļošanu, taču tie nepaskaidroja, kāpēc daudzi organismi dod priekšroku divmāju apaugļošanai, nevis "krustu hermafrodītismam". Šīs mīklas atrisināšanas atslēga, visticamāk, būs seksuālā atlase. Divmājs ļauj sievietēm rūpīgi izvēlēties partnerus, un tas var kalpot kā papildu veids, kā palielināt kaitīgo un uzkrājošo labvēlīgo mutāciju noraidīšanas efektivitāti. Varbūt šī hipotēze kādreiz saņems eksperimentālu apstiprinājumu.

Pašapaugļojošie dzīvnieki vairojas, ja pārējās lietas ir vienādas, divreiz ātrāk nekā divmāju dzīvnieki. Kāpēc dabā dominē dioēze? Lai atbildētu uz šo jautājumu, tika mākslīgi audzētas apaļtārpu šķirnes. Caenorhabditis elegans, no kuriem daži praktizē tikai savstarpēju apaugļošanu, citi tikai pašizaugļošanos. Eksperimenti ar šiem tārpiem apstiprināja divas hipotēzes par savstarpējās apaugļošanas priekšrocībām. Viena priekšrocība ir efektīvāka genofonda attīrīšana no kaitīgām mutācijām, otra ir labvēlīgo mutāciju paātrināta uzkrāšanās, kas palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem.

Vīriešiem dubultā cena

Kāpēc mums ir vajadzīga seksuālā vairošanās, kāpēc mums ir vajadzīgi tēviņi? Atbildes uz šiem jautājumiem nav tik acīmredzamas, kā varētu šķist.


Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits savā grāmatā vērsa uzmanību uz šīs problēmas nopietnību Seksa evolūcija(1978). Meinards Smits sīkāk izklāstīja paradoksu, ko viņš nosauca par "seksa divkāršām izmaksām". Tās būtība ir tāda, ka, ja citas lietas ir vienādas, aseksuālā vairošanās (vai pašapaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana, kurā iesaistīti tēviņi (sk. attēlu). Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem izmaksā pārmērīgi daudz. To noraidīšana dod tūlītēju un ļoti nozīmīgu vairošanās ātruma pieaugumu. Mēs zinām, ka tīri tehniski pāreja no dioēzijas un savstarpējas apaugļošanas uz aseksuālu vairošanos vai pašapaugļošanos ir pilnīgi iespējama, tam ir daudz piemēru gan augos, gan dzīvniekos (skat., piemēram: Milzu Komodo monitora mātītes ķirzakas vairoties bez tēviņu līdzdalības, "Elements" , 26.12.2006). Neskatoties uz to, aseksuālās rases un pašapaugļojošo hermafrodītu populācijas kaut kādu iemeslu dēļ vēl nav izspiedušas tos, kas vairojas “parastajā” veidā, piedaloties tēviņiem.

Kāpēc tie vispār ir vajadzīgi?

No teiktā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai vajadzētu dot dažas priekšrocības, tik ievērojamas, ka tās pat atsver dubulto vairošanās efektivitātes pieaugumu, ko dod tēviņu atgrūšana. Turklāt šīm priekšrocībām vajadzētu parādīties nekavējoties, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskā atlase nerūpējas par tālām izredzēm.

Pastāv daudzas hipotēzes par šo ieguvumu būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem. Pirmais ir pazīstams kā Mullera sprūdrats (skat.: Mullera sprūdrats) Sprūdrats ir ierīce, kurā ass var griezties tikai vienā virzienā. Idejas būtība ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija, tā pēcnācēji. jau nevar no tā atbrīvoties.Tas kā paaudžu lāsts tiks nodots visiem saviem pēcnācējiem uz visiem laikiem (ja vien nenotiks reversa mutācija, un tās iespējamība ir ļoti maza).Aseksuālos organismos atlase var noraidīt tikai veselus genomus , nevis atsevišķi gēni.Tāpēc vairākās bezdzimuma organismu paaudzēs (noteiktos apstākļos) var pastāvīgi uzkrāties kaitīgas mutācijas.Viens no šiem nosacījumiem ir pietiekami liels genoma izmērs. , starp citu, genomi ir mazi, salīdzinot ar citiem dzīvniekiem. Varbūt tāpēc viņi var atļauties pašizaugļošanos (skatīt zemāk).

Ja organismi seksuāli vairojas un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi tiek pastāvīgi izkliedēti un sajaukti, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem organismiem, veidojas jauni genomi. Rezultātā rodas īpaša jauna būtība, kuras aseksuālajiem organismiem nav - gēnu fonds populācijas. Gēni iegūst iespēju vairoties vai iznīcināt neatkarīgi viens no otra. Gēnu ar neveiksmīgu mutāciju var noraidīt, veicot atlasi, un atlikušos ("labos") konkrētā mātes organisma gēnus var droši saglabāt populācijā.

Tādējādi pirmā doma ir tāda, ka seksuālā vairošanās veicina genomu attīrīšanos no "ģenētiskās slodzes", tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi uzrodāmām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (populācijas kopējās piemērotības samazināšanos).

Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, paātrinot attiecīgajā vidē noderīgu mutāciju uzkrāšanos. Pieņemsim, ka vienam indivīdam ir viena labvēlīga mutācija, citam ir cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem ir maz iespēju sagaidīt, kad abas mutācijas apvienosies vienā genomā. Seksuālā pavairošana sniedz šādu iespēju. Tas efektīvi padara visas labvēlīgās mutācijas, kas radušās populācijā "kopīpašumā". Ir skaidrs, ka pielāgošanās ātrumam mainīgajiem apstākļiem organismos ar dzimumvairošanos jābūt augstākam.

Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskās modelēšanas rezultāti liecina, ka savstarpējās apaugļošanās lietderības vai kaitīguma pakāpe salīdzinājumā ar bezdzimuma vairošanos vai pašapaugļošanos ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu; mutācijas ātrums; genoma lielums; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to kaitīguma/lietderības pakāpes; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; selekcijas efektivitāte (atstāto pēcnācēju skaita atkarības pakāpe nevis no nejaušības, bet ģenētiskiem faktoriem) utt. Dažus no šiem parametriem ir ļoti grūti izmērīt ne tikai dabiskajās, bet arī laboratorijas populācijās.

Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm ļoti nepieciešams ne tik daudz teorētisks pamatojums un matemātiskie modeļi (tā visa jau ir pārpilnība), bet gan tieša eksperimentāla pārbaude. Tomēr līdz šim nav veikts daudz šādu eksperimentu (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Daba. V. 420. P. 664-666; Goddard et al., 2005. Dzimums palielina dabiskās atlases efektivitāti eksperimentālās rauga populācijās // Daba. V. 434. P. 636-640). Jauns Oregonas universitātes biologu pētījums par apaļo tārpu Caenorhabditis elegans, skaidri ilustrēja abu aplūkoto mehānismu efektivitāti, kas sniedz priekšrocības tām populācijām, kuras nepamet vīriešus, neskatoties uz to "dubulto cenu".

Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei

Tārpi Caenorhabditis elegans it kā ar nolūku radīts iepriekšminēto hipotēžu eksperimentālai pārbaudei. Šiem tārpiem nav mātīšu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējie skaitliski dominē. Hermafrodītiem ir divas X hromosomas, savukārt vīriešiem ir tikai viena (X0 dzimuma noteikšanas sistēma, piemēram, Drosophila). Hermafrodīti ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. Tēviņi ražo tikai spermu un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā dzimst tikai hermafrodīti. Ar krustenisko apaugļošanu puse pēcnācēju ir hermafrodīti, puse ir tēviņi. Parasti savstarpējas apaugļošanās biežums populācijās C.elegans nepārsniedz dažus procentus. Lai noteiktu šo biežumu, nav nepieciešams novērot tārpu intīmo dzīvi - pietiek zināt vīriešu procentuālo daļu populācijā.

Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas bezdzimuma (klonālā) vairošanās, taču atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pašapaugļojošie organismi kļūst homozigoti visiem lokusiem vairāku paaudžu laikā. Pēc tam pēcnācēji pārstāj ģenētiski atšķirties no vecākiem, tāpat kā klonālajā reprodukcijā.

Plkst C.elegans zināms, ka mutācijas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no viņiem, xol-1, ir nāvējošs vīriešiem un faktiski noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti, kas vairojas pašizaugļošanās ceļā. Cits migla-2, atņem hermafrodītiem spēju ražot spermu un faktiski pārvērš tos par mātītēm. Populācija, kurā visi indivīdi pārnēsā šo mutāciju, kļūst par normālu segregētu populāciju, tāpat kā vairumam dzīvnieku.

Autori, izmantojot klasiskās metodes (krustojot, nevis gēnu inženieriju), izaudzēja divus tārpu šķirņu pārus ar gandrīz identiskiem genomiem, kas atšķiras tikai ar mutāciju klātbūtni. xol-1 un migla-2. Pirmā šķirne katrā pārī, ar mutāciju xol-1, vairojas tikai pašapaugļošanās ceļā (obligātā pašpārvalde, OS). Otrais, ar mutāciju migla 2, var reproducēt tikai ar obligātu šķērsošanu (OO). Katru šķirņu pāri pavadīja trešā šķirne ar tādu pašu ģenētisko "fonu", bet bez abām mutācijām (savvaļas tipa, WT). WT šķirnēm krustojuma apaugļošanas biežums standarta laboratorijas apstākļos nepārsniedz 5%.

Vajadzīgi tēviņi! Pārbaudīts eksperimentāli

Ar šiem šķirņu trīnīšiem tika veiktas divas eksperimentu sērijas.

Pirmajā sērijā tika pārbaudīta hipotēze, ka krusteniskā apaugļošana palīdz atbrīvoties no "ģenētiskās slodzes". Eksperiments turpinājās 50 paaudzes (tārpi, protams, ne eksperimentētāji). Katra tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam, etilmetānsulfonātam. Tā rezultātā mutācijas ātrums palielinājās aptuveni četras reizes. Jauni dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, sadalīti uz pusēm ar vermikulīta sienu (skat. attēlu), bet vienā trauka pusē ievietoja tārpus, un viņu barība bija baktērijas. E. coli bija otrā pusē. Pārstādītie tārpi tika ārstēti ar antibiotiku, lai iztīrītu visas nejauši pielipušās baktērijas. Rezultātā, lai tiktu pie pārtikas un līdz ar to iegūtu iespēju izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem bija jāpārvar šķērslis. Tādējādi eksperimentētāji ir palielinājuši "attīrīšanas" selekcijas efektivitāti, kas atsijā kaitīgās mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir ļoti zema, jo tārpus no visām pusēm ieskauj barība. Šādā situācijā pat ļoti vāji dzīvnieki, kas ir pārslogoti ar kaitīgām mutācijām, var izdzīvot un vairoties. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Lai rāpotu pāri sienai, tārpam jābūt veselam un stipram.

Autori salīdzināja tārpu piemērotību pirms un pēc eksperimenta, tas ir, pirmās un piecdesmitās paaudzes indivīdiem. Tārpi C.elegans var uzglabāt sasaldētu ilgu laiku. Tas ievērojami atvieglo šādus eksperimentus. Kamēr eksperiments ilga, 1. paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā. Fitness tika mērīts šādi. Tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles tārpiem, kuru genomā tika ievietots gaismas proteīna gēns, un stādīti eksperimentālajā sistēmā. Dzīvniekiem tika dots laiks pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts negaismo īpatņu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents pieauga piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, tas nozīmē, ka eksperimenta laikā fitness palielinājās, ja tas samazinājās, tas nozīmē, ka ir notikusi deģenerācija.

Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie skaidri parāda, ka savstarpēja apaugļošana ir spēcīgs līdzeklis, lai tiktu galā ar ģenētisko slodzi. Jo augstāks ir savstarpējās apaugļošanas biežums, jo labāks ir gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās uz labo pusi). Mākslīgi palielināts mutāciju līmenis ir izraisījis visu tārpu šķirņu deģenerāciju (fitnesuma samazināšanos), izņemot OO - "obligātos krustojumus".

Pat tām šķirnēm, kurās mutaģenēze nebija mākslīgi paātrināta, liela savstarpējas apaugļošanas biežums deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība neparādās, jo tārpiem nav jārāpjas pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena.

Interesanti, ka vienā no divām OS kontroles šķirnēm (“obligātie mēslošanas līdzekļi”), pat nepalielinot mutāciju ātrumu, savstarpējās apaugļošanas noraidīšana izraisīja deģenerāciju (kreisais kvadrāts augšējā līkņu pārī attēlā atrodas zem nulles).

Attēlā arī redzams, ka krusteniskās apaugļošanas biežums lielākajā daļā "savvaļas" šķirņu (WT) eksperimenta laikā bija ievērojami augstāks nekā sākotnējie 5%. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka skarbos apstākļos (kas nozīmē gan nepieciešamību kāpt pāri barjerai, gan palielinātu mutaģenēzes ātrumu) dabiskā atlase dod nepārprotamas priekšrocības indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu. Šādu īpatņu pēcnācēji ir dzīvotspējīgāki, un tāpēc eksperimenta gaitā notiek selekcija pēc savstarpējas apaugļošanās tendences.

Tādējādi pirmais eksperiments pārliecinoši apstiprināja hipotēzi, ka krusteniskā apaugļošana palīdz iedzīvotājiem atbrīvoties no kaitīgām mutācijām.

Otrajā sērijā eksperimentos tika pārbaudīts, vai savstarpēja apaugļošana palīdz attīstīt jaunas adaptācijas, uzkrājot labvēlīgas mutācijas. Šoreiz tārpiem bija jāpārvar patogēno baktēriju apdzīvotā teritorija, lai tiktu pie barības. Serratia. Šīs baktērijas nonāk gremošanas traktā C.elegans, izraisīt tārpā bīstamu slimību, kas var beigties ar nāvi. Lai izdzīvotu šajā situācijā, tārpiem bija vai nu jāiemācās neuzņemt kaitīgās baktērijas, vai arī jāizstrādā pret tām rezistence. Nav zināms, kuru no variantiem izvēlējās tārpu eksperimentālās populācijas, taču 40 paaudžu laikā OO šķirnes lieliski pielāgojās jaunajiem apstākļiem, WT šķirnes adaptējās nedaudz sliktāk, bet OS šķirnes nepielāgojās vispār (to izdzīvošana g. vide ar kaitīgām baktērijām saglabājās sākotnējā zemā līmenī). Atkal eksperimenta laikā WT šķirnes selekcijas ietekmē krasi palielināja savstarpējās apaugļošanas biežumu.

Tādējādi krusteniskā apaugļošana patiešām palīdz iedzīvotājiem pielāgoties mainīgajiem apstākļiem, šajā gadījumā - patogēna mikroba parādīšanās brīdim. Fakts, ka WT šķirnes eksperimenta laikā palielināja savstarpējās apaugļošanas biežumu, nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā pašapaugļošanai) dod hermafrodītiem tūlītējas adaptācijas priekšrocības, kas acīmredzami atsver "dubulto cenu", kas viņiem jāmaksā, audzējot tēviņus. .

Jāņem vērā, ka savstarpēja apaugļošanās notiek ne tikai divmāju organismos. Piemēram, daudzi bezmugurkaulnieki ir hermafrodīti, kas apaugļo nevis sevi, bet viens otru – krustojas. Augos arī divdzimumu ("hermafrodīto") īpatņu savstarpēja apputeksnēšana, maigi izsakoties, nav nekas neparasts. Abas šajā darbā pārbaudītās hipotēzes ir diezgan piemērojamas šādiem hermafrodītiem. Citiem vārdiem sakot, šis darbs nepierādīja, ka "krustu hermafrodītisms" ir kaut kādā veidā zemāks par divmāju. Bet par pirmo no šīm divām iespējām jums nav jāmaksā bēdīgi slavenā "dubultā cena". Tāpēc problēma joprojām pastāv.

Veiktie eksperimenti atklāja pašizaugļošanās trūkumus salīdzinājumā ar savstarpējo apaugļošanu, taču tie nepaskaidroja, kāpēc daudzi organismi dod priekšroku divmāju apaugļošanai, nevis "krustu hermafrodītismam". Šīs mīklas atrisināšanas atslēga, visticamāk, būs seksuālā atlase. Divmājs ļauj sievietēm rūpīgi izvēlēties partnerus, un tas var kalpot kā papildu veids, kā palielināt kaitīgo un uzkrājošo labvēlīgo mutāciju noraidīšanas efektivitāti. Varbūt šī hipotēze kādreiz saņems eksperimentālu apstiprinājumu.

parādīties.
Slavenais evolucionists Džons Meinards Smits pievērsa uzmanību šīs problēmas nopietnībai

viņa grāmata The Evolution of Sex (1978). Meinards Smits detalizēti apsvēra paradoksu, kuru viņš nosauca par "dubulto".

seksa cena” (divkārtīga seksa cena). Tās būtība ir tāda, ka, ja citas lietas ir vienādas, aseksuāla vairošanās (vai

pašapaugļošanās) ir tieši divas reizes efektīvāka nekā savstarpēja apaugļošana, kurā iesaistīti tēviņi (skat. attēlu).

Citiem vārdiem sakot, tēviņi iedzīvotājiem izmaksā pārmērīgi daudz. To noraidīšana dod tūlītēju un ļoti nozīmīgu

reprodukcijas ātruma pieaugums. Mēs zinām, ka tīri tehniski ir pāreja no divmāju un krustojuma

apaugļošana līdz aseksuālai reprodukcijai vai pašapaugļošanās ir pilnīgi iespējama, tam ir daudz piemēru

augi un dzīvnieki (skat., piemēram: Milzīgās Komodo ķirzakas mātītes vairojas bez tēviņu līdzdalības,

"Elementi", 26.12.2006). Tomēr aseksuālās rases un pašapaugļojošo hermafrodītu populācijas kaut kādu iemeslu dēļ pirms

līdz šim viņi nav izspieduši tos, kas vairojas "parastajā" veidā, piedaloties tēviņiem.
Kāpēc tie vispār ir vajadzīgi?
No teiktā izriet, ka savstarpējai apaugļošanai vajadzētu dot dažas priekšrocības, tik nozīmīgas,

ka tie atsver pat dubulto audzēšanas efektivitātes pieaugumu, ko rada tēviņu atgrūšana. Un šīs

ieguvumiem vajadzētu parādīties uzreiz, nevis kaut kad pēc miljona gadiem. Dabiskajai atlasei ir vienalga

tālas izredzes.
Pastāv daudzas hipotēzes par šo ieguvumu būtību (sk.: Seksuālās vairošanās evolūcija). Mēs apskatīsim divus no tiem.

Pirmais ir pazīstams kā "Mullera sprūdrats" (sk. Mullera sprūdratu). Sprūdrats ir ierīce, kurā ass

var griezties tikai vienā virzienā. Idejas būtība ir tāda, ka, ja aseksuālā organismā notiek kaitīga mutācija,

viņa pēcteči vairs nevar tikt no tā vaļā. Viņa, tāpat kā ģimenes lāsts, tiks nodota visiem viņa pēcnācējiem uz visiem laikiem.

(ja vien nenotiek reversa mutācija, kas ir ļoti maz ticama). Aseksuālos organismos selekcija var

izkauj tikai veselus genomus, nevis atsevišķus gēnus. Tāpēc vairākās aseksuālo organismu paaudzēs tas var (ar

noteikti apstākļi) pastāvīgi uzkrājas kaitīgas mutācijas. Viens no šiem nosacījumiem ir

diezgan liels genoms. Starp citu, apaļajiem tārpiem, salīdzinot ar citiem, ir mazi genomi.

dzīvnieki. Varbūt tāpēc viņi var atļauties pašizaugļošanos.
Ja organismi vairojas seksuāli un praktizē savstarpēju apaugļošanu, tad atsevišķi genomi

pastāvīgi drūp un sajaucas, un no fragmentiem, kas iepriekš piederēja dažādiem, veidojas jauni genomi

organismiem. Rezultātā rodas īpaša jauna vienība, kuras aseksuālajiem organismiem nav - populācijas genofonds.

Gēni iegūst iespēju vairoties vai iznīcināt neatkarīgi viens no otra. Gēns ar neveiksmīgu mutāciju var

tiek noraidīti atlases ceļā, un atlikušie ("labie") konkrētā mātes organisma gēni var droši

krava", tas ir, palīdz atbrīvoties no pastāvīgi radošām kaitīgām mutācijām, novēršot deģenerāciju (samazināšanu

iedzīvotāju vispārējā fiziskā sagatavotība).
Otrā ideja ir līdzīga pirmajai: tā liecina, ka seksuālā vairošanās palīdz organismiem efektīvāk pielāgoties.

mainīgiem apstākļiem, ko izraisa paātrināta mutāciju uzkrāšanās, kas ir noderīgas noteiktā vidē. Pieņemsim, ka viens indivīds

radās viena labvēlīga mutācija, otra cita. Ja šie organismi ir aseksuāli, tiem praktiski nav nekādu izredžu

gaidīt abu mutāciju kombināciju vienā genomā e. Seksuālā vairošanās sniedz šādu iespēju. Tas patiesībā

padara visas labvēlīgās mutācijas, kas radušās populācijā "kopīpašumā". Ir skaidrs, ka pielāgošanās ātrums

mainīgajiem apstākļiem organismos ar dzimumvairošanos jābūt augstākam.
Tomēr visas šīs teorētiskās konstrukcijas ir balstītas uz noteiktiem pieņēmumiem. Matemātiskie rezultāti

simulācijas liecina, ka salīdzināma savstarpējās apaugļošanas lietderības vai kaitīguma pakāpe

bezdzimuma vairošanās vai pašapaugļošanās ir atkarīga no vairākiem parametriem. Tie ietver iedzīvotāju skaitu;

mutācijas ātrums; genoma izmērs a; mutāciju kvantitatīvais sadalījums atkarībā no to pakāpes

kaitējums / lietderība; vienas mātītes radīto pēcnācēju skaits; atlases efektivitāte (skaitļa atkarības pakāpe

atstājot pēcnācējus nevis nejaušības, bet ģenētisko faktoru dēļ) utt. Daži no šiem parametriem ir ļoti sarežģīti

mēra ne tikai dabiskās, bet arī laboratorijas populācijās.
Tāpēc visām šāda veida hipotēzēm nav tik daudz vajadzīgs teorētisks pamatojums un matemātiskie modeļi.

(tas viss jau ir pārpilnībā), cik tiešā eksperimentālā pārbaudē. Tomēr šādi eksperimenti joprojām ir

nav tik daudz darīts (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664-

666; Goddard et al., 2005. Dzimums palielina dabisko jonu efektivitāti eksperimentālās rauga populācijās //

Daba. V. 434. P. 636-640). Jauns Oregonas universitātes biologu pētījums par apaļo tārpu

Caenorhabditis elegans, skaidri ilustrēja abu apsvērto mehānismu efektivitāti, kas nodrošina

priekšrocība tām populācijām, kuras nepamet tēviņus, neskatoties uz to "dubulto cenu".
Unikāls objekts tēviņu lomas izpētei
Tārpi Caenorhabditis elegans ir mērķtiecīgi radīti iepriekšminēto hipotēžu eksperimentālai pārbaudei. Šīs

nav sieviešu tārpu. Populācijas sastāv no tēviņiem un hermafrodītiem, un pēdējie skaitliski dominē. Plkst

hermafrodītiem ir divas X hromosomas, savukārt vīriešiem ir tikai viena (X0 dzimuma noteikšanas sistēma, piemēram, Drosophila). Hermafrodīti

ražo spermu un olas un var vairoties bez pašapaugļošanās palīdzības. tēviņi

ražo tikai spermatozoīdus un var apaugļot hermafrodītus. Pašapaugļošanās rezultātā pasaulē

parādās tikai hermafrodīti. Krusta apaugļošanā puse pēcnācēju ir hermafrodīti,

puse ir vīrieši. Parasti C. elegans populācijās savstarpējās apaugļošanās biežums nepārsniedz dažus

procentiem. Lai noteiktu šo biežumu, nav nepieciešams novērot tārpu intīmo dzīvi - pietiek ar to zināt

vīriešu īpatsvars populācijā.
Jāprecizē, ka pašapaugļošanās nav gluži tas pats, kas aseksuāla (klonālā) vairošanās, tomēr

atšķirības starp tām ātri izzūd pašizaugļojošo paaudžu virknē. Pašapaugļojoši organismi

vairāku paaudžu laikā kļūst homozigoti visiem lokusiem. Pēc tam pēcnācēji pārstāj atšķirties no

vecāki ģenētiski, tāpat kā klonālajā reprodukcijā.
C. elegans ir zināmas mutācijas, kas ietekmē savstarpējās apaugļošanas biežumu. Viens no tiem, xol-1, ir nāvējošs

tēviņi un faktiski noved pie tā, ka populācijā paliek tikai hermafrodīti, kas vairojas līdz

pašapaugļošanās. Otrs, migla-2, atņem hermafrodītiem spēju ražot spermu un faktiski pārvērš tos

mātītes. Populācija, kurā visi indivīdi veic šo mutāciju, kļūst par parastu divmāju populāciju, kā tas ir

gandrīz identiski genomi, kas atšķiras tikai ar xol-1 un miglas-2 mutāciju klātbūtni. Pirmā šķirne katrā pārī, ar

mutācija xol-1, vairojas tikai ar pašapaugļošanos (obligātā pašpārvalde, OS). Otrais, ar miglas-2 mutāciju, var

vairoties tikai ar savstarpēju apaugļošanu (obligātā šķērsošana, OO). Katrs šķirņu pāris tika pavadīts

trešais, ar tādu pašu ģenētisko "fonu", bet bez abām mutācijām (savvaļas tips, WT). Šķirnēs WT frekvence

krusteniskā apaugļošana standarta laboratorijas apstākļos nepārsniedz 5%.
Ar šiem šķirņu trīnīšiem tika veiktas divas eksperimentu sērijas.
Pirmajā sērijā tika pārbaudīta hipotēze, ka savstarpēja apaugļošana palīdz atbrīvoties no "ģenētiskā

krava." Eksperiments turpinājās 50 paaudzes (tārpi, protams, ne eksperimentētāji). Katrs

viena tārpu paaudze tika pakļauta ķīmiskam mutagēnam, etilmetānsulfonātam. Tas izraisīja pieaugumu

mutāciju biežums ir apmēram četras reizes. Jauni dzīvnieki tika ievietoti Petri trauciņā, sadalīti uz pusēm ar sienu

vermikulīts, un tārpi tika stādīti vienā krūzes pusē, un to barība - E. coli baktērijas - bija otrā.

puse. Pārstādītie tārpi tika ārstēti ar antibiotiku, lai iztīrītu visas nejauši pielipušās baktērijas. AT

Rezultātā, lai tiktu pie pārtikas, kas nozīmē iespēju izdzīvot un atstāt pēcnācējus, tārpiem nācās

pārvarēt šķērsli. Tādējādi eksperimentētāji ir palielinājuši "tīrīšanas" atlases efektivitāti, kas tiek izslēgta

kaitīgas mutācijas. Normālos laboratorijas apstākļos selekcijas efektivitāte ir ļoti zema, jo tārpus ieskauj barība.

no visām pusēm. Šādā situācijā var izdzīvot un vairoties pat ļoti vāji, pārslogoti ar kaitīgām mutācijām.

dzīvnieki. Jaunajā eksperimentālajā iestatījumā šī izlīdzināšana tika izbeigta. Rāpot pāri sienai

piecdesmitā paaudze. C. elegans tārpus var ilgstoši uzglabāt saldētus. Tas ievērojami atvieglo tādu

eksperimentiem. Kamēr eksperiments ilga, 1. paaudzes tārpu paraugs mierīgi gulēja saldētavā.

Fitness tika mērīts šādi. Tārpi tika sajaukti vienādās proporcijās ar kontroles tārpiem genomā

kurā tika ievietots gaismas proteīna gēns un iestādīts eksperimentālā iestatījumā. Dzīvniekiem tika dots laiks

pārvarēt barjeru un vairoties, un pēc tam tika noteikts negaismo īpatņu procentuālais daudzums pēcnācējos. Ja šis procents

pieauga piecdesmitajā paaudzē, salīdzinot ar pirmo, kas nozīmē, ka eksperimenta laikā fiziskā sagatavotība palielinājās,

ja samazinājies, tad notika deģenerācija.
Eksperimenta rezultāti ir parādīti attēlā. Tie viennozīmīgi norāda, ka savstarpēja apaugļošanās

ir spēcīgs līdzeklis ģenētiskās slodzes apkarošanai. Jo augstāks ir savstarpējas apaugļošanas biežums, jo labāk

gala rezultāts (visas līnijas attēlā palielinās no kreisās puses uz labo). Mākslīgi palielināts mutāciju ātrums

noveda pie visu tārpu šķirņu deģenerācijas (fitnesības samazināšanās), izņemot OO - "obligātie krustojumi".
Pat tām šķirnēm, kurām mutaģenēze nav mākslīgi paātrināta, ir augsts savstarpējas apaugļošanas biežums

deva priekšrocības. Normālos laboratorijas apstākļos šī priekšrocība neparādās, jo tārpiem tas nav nepieciešams

kāpt pāri sienām, lai tiktu pie ēdiena.
Interesanti, ka vienā no divām kontroles šķirnēm OS ("obligātie mēslošanas līdzekļi"), pat nepalielinot ātrumu

mutācijas, savstarpējās apaugļošanas noraidīšana izraisīja deģenerāciju (kreisais kvadrāts augšējā līkņu pārī

skaitlis ir zem nulles).
Attēlā arī parādīts, ka savstarpējās apaugļošanas biežums lielākajā daļā "savvaļas" šķirņu (WT) laikā

eksperiments izrādījās ievērojami augstāks par sākotnējiem 5%. Tas, iespējams, ir vissvarīgākais rezultāts. Tas nozīmē, ka grūti

apstākļi (kas nozīmē gan nepieciešamību kāpt pāri barjerai, gan palielināts mutaģenēzes ātrums) dabiski

selekcija sniedz nepārprotamas priekšrocības indivīdiem, kas vairojas ar savstarpēju apaugļošanu. Šādu indivīdu pēcnācēji

izrādās dzīvotspējīgāks, un tāpēc eksperimenta laikā ir atlase tendence krustoties

apaugļošana.
Tādējādi pirmais eksperiments pārliecinoši apstiprināja hipotēzi, ka krusteniskā apaugļošana palīdz

populācijas, lai atbrīvotos no kaitīgām mutācijām.
Otrajā eksperimentu sērijā tika pārbaudīts, vai savstarpēja apaugļošana palīdz attīstīt jaunas adaptācijas.

uzkrājot labvēlīgas mutācijas. Šoreiz tārpiem bija jāšķērso zona, lai tiktu pie ēdiena,

apdzīvo patogēnās Serratia baktērijas. Šīs baktērijas, nonākot C. elegans gremošanas traktā, izraisa

tārps ir bīstama slimība, kas var izraisīt nāvi. Lai izdzīvotu šajā situācijā, tārpiem bija vai nu

iemācīties neuzņemt kaitīgās baktērijas vai attīstīt pret tām rezistenci. Kuru variantu subjekti izvēlējās?

tārpu populācijas nav zināmas, bet vairāk nekā 40 paaudžu laikā OO šķirnes ir lieliski pielāgojušās jauniem apstākļiem, WT šķirnes

adaptējās nedaudz sliktāk, un OS šķirnes nemaz nepielāgojās (to izdzīvošana vidē ar kaitīgām baktērijām

saglabājās sākotnējā zemajā līmenī). Un atkal eksperimenta gaitā šķirnēs WT strauji palielinājās selekcijas ietekmē.

krusteniskās apaugļošanas biežums.
Tādējādi savstarpēja apaugļošana palīdz iedzīvotājiem pielāgoties pārmaiņām

apstākļi, šajā gadījumā - līdz patogēna mikroba parādīšanās. Fakts, ka eksperimenta gaitā WT

palielinājās savstarpējās apaugļošanās biežums, kas nozīmē, ka pārošanās ar tēviņiem (pretstatā

pašapaugļošanās) dod hermafrodītiem tūlītēju adaptācijas priekšrocību, kas šķietami atsver

"dubultā cena", kas viņiem jāmaksā par tēviņu ražošanu.
Jāņem vērā, ka savstarpēja apaugļošanās notiek ne tikai divmāju organismos. Piemēram,

daudzi bezmugurkaulnieki ir hermafrodīti, kas apaugļo nevis sevi, bet viens otru – krusteniski apaugļo. Plkst

augu savstarpēja apputeksnēšana biseksuālu ("hermafrodītu") īpatņu arī, maigi izsakoties, nav nekas neparasts. Abas hipotēzes

šajā darbā pārbaudītie ir diezgan piemērojami šādiem hermafrodītiem. Citiem vārdiem sakot, šis darbs to nepierādīja

"Krusta hermafrodītisms" ir nedaudz zemāks par divmāju. Bet pirmā no šīm divām iespējām jums nav nepieciešama

maksā bēdīgi slaveno "dubulto cenu". Tāpēc problēma joprojām pastāv.
Veiktie eksperimenti ir atklājuši pašizaugļošanās trūkumus salīdzinājumā ar krustenisko apaugļošanu, taču tie nepaskaidroja

kāpēc daudzi organismi deva priekšroku divmāju dabai, nevis "krustu hermafrodītismam". Šīs mīklas atrisināšanas atslēga

visticamāk, tā ir seksuālā atlase. Divmājība ļauj sievietēm rūpīgi izvēlēties partnerus,

un tas var kalpot kā papildu veids, kā palielināt kaitīgā noraidīšanas un lietderīgā uzkrāšanas efektivitāti

mutācijas. Iespējams, ka šī hipotēze kādreiz saņems eksperimentālu apstiprinājumu.

Vai jums ir jautājumi?

Ziņot par drukas kļūdu

Teksts, kas jānosūta mūsu redaktoriem: