Kalan anatomiset ominaisuudet. Anisimova I.M., Lavrovsky V.V. Iktyologia. Kalan rakenne ja eräät fysiologiset ominaisuudet. Eritysjärjestelmä ja osmoregulaatio Mitkä ovat anadromisten kalojen fysiologiset ominaisuudet

Optimaaliset kehityslämpötilat voidaan määrittää arvioimalla aineenvaihduntaprosessien intensiteetti yksittäisissä vaiheissa (tiukalla morfologisella kontrollilla) muuttamalla hapenkulutusta aineenvaihduntareaktioiden nopeuden indikaattorina eri lämpötiloissa. Pienin hapenkulutus tietyssä kehitysvaiheessa vastaa optimaalista lämpötilaa.

Haudontaprosessiin vaikuttavat tekijät ja niiden säätelymahdollisuus.

Kaikista abioottisista tekijöistä sen vaikutus kaloihin on voimakkain lämpötila. Lämpötilalla on erittäin suuri vaikutus kalojen alkion kehittymiseen kaikissa alkionkehityksen vaiheissa ja vaiheissa. Lisäksi jokaiselle alkion kehitysvaiheelle on optimaalinen lämpötila. Optimaaliset lämpötilat ovat nämä lämpötilat jolloin aineenvaihdunta (aineenvaihdunta) on suurin yksittäisissä vaiheissa häiritsemättä morfogeneesiä. Lämpötilaolosuhteet, joissa alkion kehitys tapahtuu luonnollisissa olosuhteissa ja olemassa olevilla munien haudontamenetelmillä, eivät lähes koskaan vastaa ihmisille hyödyllisten (välttämättömien) kalalajin arvokkaiden ominaisuuksien maksimaalista ilmenemistä.

Menetelmät optimaalisten lämpötilaolosuhteiden määrittämiseksi kalan alkioiden kehitykselle ovat melko monimutkaisia.

On todettu, että kehityksen aikana optimilämpötila keväällä kuteville kaloille kohoaa, kun taas syksyn kutulle se laskee.

Optimaalisen lämpötilavyöhykkeen koko laajenee alkion kehittyessä ja saavuttaa suurimman kokonsa ennen kuoriutumista.

Kehityksen optimaalisten lämpötilaolosuhteiden määrittäminen mahdollistaa haudontamenetelmän parantamisen (esitoukkien pitäminen, toukkien kasvatus ja nuorten kasvatus), vaan avaa myös mahdollisuuden kehittää tekniikoita ja menetelmiä, joilla ohjataan vaikutusta kehitysprosesseihin ja saadaan alkioita, joilla on määritellyt morfologiset tiedot. ja toiminnalliset ominaisuudet ja määrätyt koot.

Harkitse muiden abioottisten tekijöiden vaikutusta munien hautomiseen.

Kalojen alkioiden kehitys tapahtuu jatkuvalla hapen kulutuksella ulkoympäristöstä ja hiilidioksidin vapautumisesta. Alkioiden pysyvä erittymistuote on ammoniakki, jota esiintyy elimistössä proteiinien hajoamisprosessissa.

Happi. Happipitoisuuksien vaihteluvälit, joilla eri kalalajien alkioiden kehittyminen on mahdollista, vaihtelevat merkittävästi, ja näiden vaihteluvälien ylärajoja vastaavat happipitoisuudet ovat paljon korkeampia kuin luonnossa. Siten kuhalla alkioiden kehittymisen ja esitoukkien kuoriutumisen pienin ja maksimi happipitoisuus on 2,0 ja 42,2 mg/l.

On todettu, että happipitoisuuden noustessa alemmasta kuolettavasta rajasta sen luonnollisen pitoisuuden merkittävästi ylittäviin arvoihin, alkion kehitysnopeus luonnollisesti kiihtyy.

Alkioiden happipitoisuuksien puutteen tai ylimäärän olosuhteissa morfofunktionaalisten muutosten luonteessa on suuria eroja. Esimerkiksi alhaisilla happipitoisuuksilla tyypillisimmät poikkeavuudet ilmenevät kehon muodonmuutoksissa ja epäsuhtaisessa kehityksessä ja jopa yksittäisten elinten puuttumisessa, verenvuodon ilmaantumisessa suurten verisuonten alueella, vesipulan muodostumisessa kehoon ja sappipussiin. Korkeilla happipitoisuuksilla Alkioiden tyypillisin morfologinen häiriö on punasolujen hematopoieesin voimakas heikkeneminen tai jopa täydellinen tukahduttaminen. Siten hauen alkioissa, jotka kehittyivät happipitoisuudella 42–45 mg/l, erytrosyytit katoavat alkion loppuvaiheessa kokonaan verenkierrosta.

Punasolujen puuttumisen lisäksi havaitaan myös muita merkittäviä vikoja: lihasten liikkuvuus pysähtyy, kyky vastata ulkoisiin ärsykkeisiin ja päästä eroon kalvoista menetetään.

Yleensä eri happipitoisuuksilla inkuboidut alkiot eroavat merkittävästi niiden kehitysasteesta kuoriutumishetkellä.

Hiilidioksidi (CO). Alkion kehitys on mahdollista erittäin laajalla CO-pitoisuuksien alueella, ja näiden alueiden ylärajoja vastaavien pitoisuuksien arvot ovat paljon korkeammat kuin alkioiden luonnollisissa olosuhteissa kohtaamat. Mutta kun vedessä on liikaa hiilidioksidia, normaalisti kehittyvien alkioiden määrä vähenee. Kokeissa osoitettiin, että dioksidipitoisuuden nousu vedessä 6,5:stä 203,0 mg/l:iin laskee lohen alkioiden eloonjäämisastetta 86 %:sta 2 %:iin ja hiilidioksidipitoisuudella jopa 2 %. 243 mg/l, kaikki haudontavaiheessa olevat alkiot menehtyivät.

On myös todettu, että lahnan ja muiden syprinidien (särki, lahna, lahna) alkiot kehittyvät normaalisti hiilidioksidipitoisuudessa 5,2-5,7 mg/l, mutta sen pitoisuuden kasvaessa 12,1- 15,4 mg/l ja pitoisuuden aleneminen arvoon 2,3-2,8 mg/l, näiden kalojen kuolleisuus lisääntyi.

Siten sekä hiilidioksidipitoisuuden väheneminen että nousu vaikuttavat negatiivisesti kalan alkioiden kehitykseen, mikä antaa aihetta pitää hiilidioksidia välttämättömänä kehityksen osatekijänä. Hiilidioksidin rooli kalojen alkioiden kehittymisessä on monipuolinen. Sen pitoisuuden lisääntyminen (normaalilla alueella) vedessä lisää lihasten liikkuvuutta ja sen läsnäolo ympäristössä on välttämätöntä alkioiden motorisen aktiivisuuden tason ylläpitämiseksi, sen avulla tapahtuu alkion oksihemoglobiinin hajoaminen ja näin saadaan aikaan välttämätön jännitys kudoksissa, se on välttämätöntä kehon orgaanisten yhdisteiden muodostumiselle.

Ammoniakki luisissa kaloissa se on typen erittymisen päätuote sekä alkion synnyn aikana että aikuisiässä. Ammoniakkia on vedessä kahdessa muodossa: dissosioitumattomina (ei erottumattomina) NH-molekyyleina ja ammoniumionien muodossa NH. Näiden muotojen välinen suhde riippuu merkittävästi lämpötilasta ja pH:sta. Lämpötilan ja pH:n noustessa NH:n määrä kasvaa jyrkästi. Myrkyllinen vaikutus kaloihin on pääasiassa NH. NH:n vaikutuksella on negatiivinen vaikutus kalan alkioihin. Esimerkiksi taimen- ja lohi-alkioissa ammoniakki aiheuttaa häiriöitä niiden kehityksessä: keltuaispussin ympärille ilmestyy sinertävällä nesteellä täytetty ontelo, pääosaan muodostuu verenvuotoja ja motorinen aktiivisuus laskee.

Ammoniumionit pitoisuutena 3,0 mg/l hidastavat vaaleanpunaisen lohen alkioiden lineaarista kasvua ja lisäävät ruumiinpainoa. Samalla on pidettävä mielessä, että luisissa kaloissa oleva ammoniakki voi osallistua uudelleen aineenvaihduntareaktioihin ja myrkyttömien tuotteiden muodostumiseen.

Vetyindikaattori veden pH, joissa alkiot kehittyvät, sen tulisi olla lähellä neutraalia tasoa - 6,5-7,5.

vesivaatimukset. Ennen kuin vettä syötetään inkubointilaitteeseen, se on puhdistettava ja neutraloitava käyttämällä sedimentointisäiliöitä, karkea- ja hienosuodattimia sekä bakteereja tappavia laitteita. Inkubointilaitteistossa käytetty messinkiverkko sekä tuore puu voivat vaikuttaa negatiivisesti alkioiden kehitykseen. Tämä vaikutus on erityisen voimakas, jos riittävää virtausta ei taata. Altistuminen messinkiverkolle (tarkemmin sanottuna kupari- ja sinkki-ioneille) estää kasvun ja kehityksen sekä vähentää alkioiden elinvoimaa. Altistuminen puusta uutetuille aineille johtaa vesipulaan ja poikkeavuuksiin eri elinten kehityksessä.

Virtaus. Alkioiden normaalille kehitykselle tarvitaan veden virtausta. Virtauksen puute tai sen riittämättömyys vaikuttaa alkioihin samalla tavalla kuin hapenpuute ja hiilidioksidin ylimäärä. Jos alkioiden pinnalla ei tapahdu veden muutosta, hapen ja hiilidioksidin diffuusio kuoren läpi ei takaa tarvittavaa kaasunvaihdon intensiteettiä ja alkiot kokevat hapenpuutetta. Huolimatta inkubointilaitteen veden normaalista kyllästymisestä. Vedenvaihdon tehokkuus riippuu enemmän veden kierrosta kunkin munan ympärillä kuin tulevan veden kokonaismäärästä ja sen nopeudesta inkubointilaitteessa. Tehokas vedenvaihto haudottaessa munia paikallaan (lohikaviaari) syntyy, kun vesi kiertää kohtisuorassa kananmunien kehysten tasoon nähden - alhaalta ylös intensiteetillä 0,6-1,6 cm/s. Tämän ehdon täyttää täysin IM-inkubointilaitteisto, joka jäljittelee vedenvaihdon olosuhteita luonnollisissa kutupesissä.

Beluga- ja tähtisampin alkioiden inkuboinnissa optimaalinen vedenkulutus on 100-500 ja 50-250 ml alkiota kohti päivässä, vastaavasti. Ennen kuoriutumista esitoukat inkubointilaitteessa lisäävät veden virtausta varmistaakseen normaalit olosuhteet kaasunvaihdolle ja aineenvaihduntatuotteiden poistamiselle.

Tiedetään, että alhainen suolapitoisuus (3-7) on haitallista patogeenisille bakteereille, sienille ja sillä on myönteinen vaikutus kalojen kehitykseen ja kasvuun. Vedessä, jonka suolapitoisuus on 6-7, ei ainoastaan ​​kehittyvien normaalien alkioiden hukka vähene ja nuorten kasvu kiihtyy, vaan kehittyy myös ylikypsiä munia, jotka kuolevat makeassa vedessä. Murtovedessä kehittyvien alkioiden lisääntynyt vastustuskyky mekaaniselle rasitukselle havaittiin myös. Siksi kysymys mahdollisuudesta kasvattaa anadromisia kaloja murtovedessä niiden kehityksen alusta lähtien on saanut suuren merkityksen viime aikoina.

Valon vaikutus. Haudontaa suoritettaessa on otettava huomioon eri kalalajien alkioiden ja esitoukkien sopeutumiskyky valaistukseen. Esimerkiksi lohen alkioiden valo on haitallista, joten inkubointilaitteisto on pimennettävä. Samen munien inkubointi täydellisessä pimeydessä johtaa päinvastoin kehityksen viivästymiseen. Altistuminen suoralle auringonvalolle estää sammen alkioiden kasvun ja kehityksen sekä heikentää esitoukkien elinkykyä. Tämä johtuu siitä, että sammen kaviaari kehittyy luonnollisissa olosuhteissa mutaisessa vedessä ja huomattavassa syvyydessä, toisin sanoen hämärässä. Siksi sampien keinotekoisen lisääntymisen aikana inkubointilaitteisto tulee suojata suoralta auringonvalolta, koska se voi vahingoittaa alkioita ja aiheuttaa outoja.

Munien hoito inkuboinnin aikana.

Ennen kuoriutumisjakson alkamista kaikki kuoriutumislaitteet on korjattava ja desinfioitava valkaisuliuoksella, huuhdeltava vedellä, seinät ja lattiat pestävä 10-prosenttisella kalkkiliuoksella (maito). Ennaltaehkäisevässä tarkoituksessa saprolegnian aiheuttamia munien vaurioita vastaan ​​sitä on käsiteltävä 0,5-prosenttisella formaliiniliuoksella 30-60 sekuntia ennen kuin se asetetaan inkubointilaitteeseen.

Kaviaarin hoito itämisajan aikana koostuu lämpötilan, happipitoisuuden, hiilidioksidin, pH:n, virtauksen, vedenpinnan, valon ja alkioiden tilan seurannasta; kuolleiden alkioiden valinta (erikoisilla pinseteillä, näytöillä, päärynöillä, sifonilla); ehkäisevää hoitoa tarpeen mukaan. Kuolleet munat ovat väriltään valkoisia. Kun lohikaviaari lieteytyy, käydään suihkussa. Kuolleiden alkioiden suostuttelu ja valinta tulisi suorittaa heikentyneen herkkyyden aikoina.

Eri kalalajien munien haudonta-aika ja ominaisuudet. Esitoukkien kuoriutuminen erilaisissa inkubaattoreissa.

Munien haudonta-aika riippuu suurelta osin veden lämpötilasta. Yleensä, kun veden lämpötila nousee asteittain tietyn lajin alkion optimaalisissa rajoissa, alkion kehitys kiihtyy vähitellen, mutta kun lämpötilan maksimi lähestyy, kehitysnopeus kasvaa vähemmän ja vähemmän. Yläkynnystä lähellä olevissa lämpötiloissa, hedelmöittyneiden munien murskauksen alkuvaiheessa, sen alkiosyntyminen lämpötilan noususta huolimatta hidastuu, ja sitä suuremmalla nousulla tapahtuu munien kuolema.

Epäsuotuisissa olosuhteissa (riittämätön virtaus, hautomoiden ylikuormitus jne.) haudottujen munien kehitys hidastuu, kuoriutuminen alkaa myöhään ja kestää kauemmin. Kehityksen keston ero samassa veden lämpötilassa ja eri virtausnopeuksilla ja kuormituksilla voi olla 1/3 itämisajasta.

Eri kalalajien munien inkuboinnin ominaisuudet. (sammpi ja lohi).

Sampi.: inkubointilaitteen syöttö vedellä, jonka happikyllästys on 100%, hiilidioksidipitoisuus enintään 10 mg / l, pH - 6,5-7,5; suoja suoralta auringonvalolta, jotta vältetään alkioiden vaurioituminen ja epämuodostumien ilmaantuminen.

Tähtisampille optimaalinen lämpötila on 14-25 C, lämpötilassa 29 C alkioiden kehitys estyy, 12 C:ssa - suuri kuolema ja monia kummajaisia ​​ilmestyy.

Kevään sampille optimaalinen haudontalämpötila on 10-15 C (6-8 C:n lämpötilassa inkubointi johtaa 100 % kuolemaan ja 17-19 C:ssa esiintyy monia epänormaaleja esitoukkia.)

Lohi. Lohikalojen optimaalinen happitaso optimilämpötilassa on 100 % kyllästymisestä, dioksiditaso on enintään 10 mg/l (vaaleanpunaiselle lohelle enintään 15 mg/l hyväksytään ja enintään 20 mg /l), pH on 6,5-7,5; täydellinen sähkökatkos lohikaviaarin inkuboinnin aikana, siikakaviaarin suojaaminen suoralta auringonvalolta.

Itämeren lohelle, lohelle, Laatokan lohelle optimaalinen lämpötila on 3-4 C. Kuoriutumisen jälkeen optimilämpötila nousee 5-6 ja sitten 7-8 asteeseen.

Siikakaviaarin inkubointi esiintyy pääasiassa lämpötilassa 0,1-3 C 145-205 päivän ajan riippuen tyypistä ja lämpöjärjestelmästä.

Kuoriutuminen. Kuoriutumisen kesto ei ole vakio, ja se ei riipu ainoastaan ​​lämpötilasta, kaasunvaihdosta ja muista inkubointiolosuhteista, vaan myös erityisistä olosuhteista (virtausnopeus inkubaatiolaitteistossa, iskuja jne.), jotka ovat välttämättömiä alkion kuoriutumisentsyymin vapautumiselle kuorista. Mitä huonommat olosuhteet, sitä pidempi kuoriutumisaika.

Yleensä normaaleissa ympäristöolosuhteissa elävien esitoukkien kuoriutuminen yhdestä munaerästä saatetaan loppuun sammella muutamassa tunnissa - 1,5 vuorokaudessa, lohessa - 3-5 päivässä. Hetkeä, jolloin inkubaatiolaitteistossa on jo useita kymmeniä esitoukkia, voidaan pitää kuoriutumisjakson alkamisena. Yleensä tämän jälkeen tapahtuu massakuoriutuminen, ja kuoriutumisen lopussa kuolleita ja rumia alkioita jää laitteen kuoriin.

Pidentyneet kuoriutumisajat viittaavat useimmiten epäsuotuisiin ympäristöolosuhteisiin ja johtavat esitoukkien heterogeenisyyden lisääntymiseen ja niiden kuolleisuuden lisääntymiseen. Kuoriutuminen on iso haitta kalankasvattajalle, joten on tärkeää tietää seuraavat asiat.

Alkion kuoriutuminen munista riippuu suurelta osin siitosentsyymin vapautumisesta siitosrauhasessa. Tämä entsyymi ilmestyy rauhasessa sydämen sykkeen alkamisen jälkeen, sitten sen määrä kasvaa nopeasti alkion viimeiseen vaiheeseen asti. Tässä vaiheessa entsyymi vapautuu rauhasesta periviteliininesteeseen, jonka entsymaattinen aktiivisuus kasvaa jyrkästi ja rauhasen aktiivisuus vähenee. Kalvojen lujuus entsyymin ilmaantuessa periviteliininesteeseen laskee nopeasti. Liikkuessaan heikennetyissä kalvoissa alkio rikkoo ne, joutuu veteen ja siitä tulee esitoukka. Kuoriutuvan entsyymin vapautuminen ja lihastoiminta, joka on ensiarvoisen tärkeää kalvoista vapautumiselle, ovat enemmän riippuvaisia ​​ulkoisista olosuhteista. Niitä stimuloivat ilmastusolosuhteiden paraneminen, veden liike ja iskut. Yksimielisen kuoriutumisen varmistamiseksi esimerkiksi sammissa tarvitaan: voimakas virtaus ja munien voimakas sekoittuminen inkubointilaitteessa.

Esitoukkien kuoriutumisen ajoitus riippuu myös inkubointilaitteiston suunnittelusta. Siten sammissa suotuisimmat olosuhteet ystävälliselle kuoriutumiselle luodaan sampihautomossa, Juštšenkon laitteissa toukkien kuoriutuminen pidennetään merkittävästi ja vielä epäsuotuisat olosuhteet kuoriutumiselle ovat Sadovin ja Kakhanskajan kaukalokubatoreissa.

AIHE. BIOLOGINEN PERUSTA ESISUUREEMMILLE TILOILLE, AINEENKASVUA JA NUORTEN KALOJEN KASVATUSTA.

Kalankasvatusvälineiden valinta lajin ekologisten ja fysiologisten ominaisuuksien mukaan.

Nykyaikaisessa kalojen tehdaslisäyksen teknologisessa prosessissa munasolujen hautomisen jälkeen alkaa esitoukkien pito, toukkien kasvatus ja nuorten kasvatus. Tällainen teknologinen järjestelmä mahdollistaa täydellisen kalojen lisääntymisen hallinnan kalaorganismin muodostumisen aikana, kun kehittyvässä organismissa tapahtuu tärkeitä biologisia muutoksia. Esimerkiksi sammen ja lohen kohdalla tällaisia ​​muutoksia ovat elinjärjestelmän muodostuminen, kasvu ja kehitys sekä fysiologinen valmistautuminen elämään meressä.

Kaikissa tapauksissa ympäristöolosuhteiden ja jalostustekniikan rikkomukset, jotka liittyvät oikeiden käsitysten puutteeseen viljellyn kohteen biologian tietyistä piirteistä tai kalankasvatustekniikoiden mekaanisesta käytöstä laitteiden ja järjestelmän biologisesta merkityksestä ymmärtämättä, johtavat lisääntyneeseen viljeltyjen kalojen kuolema varhaisen ontogeneesin aikana.

Yksi koko kalojen keinotekoisen lisääntymisen bioteknisen prosessin kriittisimmistä ajanjaksoista on esitoukkien pitäminen ja toukkien kasvatus.

Kuoristaan ​​vapautuneet esitoukat käyvät kehityksessään läpi passiivisen tilan vaiheen, jolle on ominaista vähäinen liikkuvuus. Esitoukkia pidettäessä otetaan huomioon tietyn lajin tämän kehitysjakson mukautumisominaisuudet ja luodaan olosuhteet, jotka takaavat suurimman selviytymisen ennen aktiiviseen ruokintaan siirtymistä. Kun siirrytään aktiiviseen (eksogeeniseen) ravintoon, seuraava linkki kalankasvatusprosessissa alkaa - toukkien kasvattaminen.

Kalan rakenne ja fysiologiset ominaisuudet

sisällysluettelo

Kehon muoto ja liiketavat

Kalan nahka

Ruoansulatuselimistö

Hengitysjärjestelmä ja kaasunvaihto (uusi)

Verenkiertoelimistö

Hermosto ja aistielimet

Umpieritysrauhaset

Kalojen myrkyllisyys ja myrkyllisyys

Kalan rungon muoto ja kalojen liiketavat

Kehon muodon tulee tarjota kalalle mahdollisuus liikkua vedessä (ilmaa paljon tiheämmässä ympäristössä) vähiten energiankulutuksella ja sen elintärkeitä tarpeita vastaavalla nopeudella.
Nämä vaatimukset täyttävä rungon muoto on kaloilla kehittynyt evoluution seurauksena: sileä, ulkonematon, liman peittämä runko helpottaa liikkumista; ei kaulaa; terävä pää, jossa on puristetut kidukset ja puristetut leuat, leikkaa veden läpi; eväjärjestelmä määrittää liikkeen oikeaan suuntaan. Elämäntyylien mukaan erotetaan jopa 12 erilaista kehon muotoa

Riisi. 1 - nokkakala; 2 - makrilli; 3 - lahna; 4 - kuun kala; 5 - kampela; 6 - ankerias; 7 - kala-neula; 8 - sillikuningas; 9 - kaltevuus; 10 - siilikala; 11 - korirakenne; 12 - kranaatteri.

Nuolen muotoinen - kuonon luut ovat pitkänomaisia ​​ja teräviä, kalan runko on koko pituudeltaan samankorkuinen, selkäevä liittyy pyrstöön ja sijaitsee peräaukon yläpuolella, mikä luo höyhenen jäljitelmän nuolesta. Tämä muoto on tyypillinen kaloille, jotka eivät kulje pitkiä matkoja, oleskelevat väijytyksissä ja kehittävät lyhyen aikaa suuria liikenopeuksia evien työntämisen vuoksi saalista heitettäessä tai petoeläintä välttäessään. Näitä ovat hauet (Esox), nokkakala (Belone) jne. Torpedo-muotoinen (kutsutaan usein karan muotoiseksi) - jolle on ominaista terävä pää, pyöreä, soikea runko poikkileikkaukseltaan, ohennettu hännänvarsi, usein lisättynä. evät. Se on ominaista hyville uimareille, jotka kykenevät liikkumaan pitkällä aikavälillä - tonnikala, lohi, makrilli, hait jne. Nämä kalat voivat uida pitkään, niin sanotusti, matkalentonopeudella 18 km tunnissa. Lohi pystyy hyppäämään kahdesta kolmeen metriin ylittäessään esteitä kutuvaelluksen aikana. Kalan suurin nopeus on 100-130 km tunnissa. Tämä ennätys kuuluu purjekalalle. Runko on symmetrisesti painettu sivusuunnassa - voimakkaasti sivuttain puristettu, korkea, suhteellisen lyhyt pituus ja korkea. Nämä ovat koralliriuttojen kaloja - harjashampaat (Chaetodon), pohjakasvillisuuden paksuja - enkelikala (Pterophyllum). Tämä kehon muoto auttaa heitä liikkumaan helposti esteiden keskellä. Joillakin pelagisilla kaloilla on myös symmetrisesti sivusuunnassa puristettu kehon muoto, jonka on vaihdettava nopeasti asentoaan avaruudessa petoeläinten hajottamiseksi. Kuukalalla (Mola mola L.) ja lahnalla (Abramis brama L.) on sama ruumiinmuoto. Vartalo on epäsymmetrisesti puristettu sivuilta - silmät ovat siirtyneet toiselle puolelle, mikä luo kehon epäsymmetrian. Se on tyypillistä kampelatyyppisille pohjakaloille, mikä auttaa niitä naamioitumaan hyvin pohjassa. Näiden kalojen liikkeessä tärkeä rooli on pitkien selkä- ja peräevien aaltoilevalla taivutuksella. Dorsoventraalisessa suunnassa litistetty runko on voimakkaasti puristunut selkä-vatsan suunnassa, pääsääntöisesti rintaevät ovat hyvin kehittyneet. Istuvilla pohjakaloilla on tämä kehon muoto - useimmat rauskut (Batomorpha), merikrotti (Lophius piscatorius L.). Litteä runko naamioi kalan pohjaolosuhteissa, ja päällä olevat silmät auttavat näkemään saaliin. Ankeriaan muotoinen - kalan runko on pitkänomainen, pyöreä, poikkileikkaukseltaan soikea. Selkä- ja peräevät ovat pitkiä, lantioeviä ei ole ja pyrstöevä on pieni. Se on ominaista pohja- ja pohjakaloille, kuten ankeriaisille (Anguilliformes), jotka liikkuvat taivuttamalla vartaloaan sivusuunnassa. Nauhamainen - kalan runko on pitkänomainen, mutta toisin kuin ankeriaan muotoinen, se on voimakkaasti puristettu sivuilta, mikä tarjoaa suuren ominaispinta-alan ja mahdollistaa kalojen asumisen vesipatsassa. Niiden liike on luonteeltaan sama kuin ankeriaanmuotoisten kalojen. Tämä vartalon muoto on tyypillinen sapelikaloille (Trichiuridae), silakkakuningaselle (Regalecus). Makromuotoinen - kalan runko on korkea edestä, kaventunut takaa, erityisesti hännän osassa. Pää on suuri, massiivinen, silmät ovat suuret. Se on ominaista syvänmeren istuville kaloille - macrourus-kaltaisille (Macrurus), kimeerisille (Chimaeriformes). Asterolepidi (tai kehon muotoinen) - vartalo on suljettu luiseen kuoreen, joka tarjoaa suojan petoeläimiltä. Tämä ruumiinmuoto on ominaista pohjaeliöstölle, joista monet ovat koralliriuttoja, kuten boxfish (Ostracion). Pallomainen muoto on tyypillinen joillekin Tetraodontiformes-lahkon lajeille - pallokaloille (Sphaeroides), siilikaloille (Diodon) jne. Nämä kalat ovat huonoja uimareita ja liikkuvat evien aaltoilevien (aaltomaisten) liikkeiden avulla. lyhyillä etäisyyksillä. Kun kalat ovat uhattuna, ne täyttävät suolen ilmapussit vedellä tai ilmalla. samaan aikaan vartalon piikit ja piikit suoristetaan, mikä suojaa niitä petoeläimiltä. Neulamainen vartalon muoto on tunnusomaista merineulaisille (Syngnathus). Niiden pitkänomainen runko, joka on piilotettu luukuoreen, jäljittelee vyöruusujen lehtiä, joiden pensaikkoissa he elävät. Kaloilla ei ole sivuttaista liikkuvuutta ja ne liikkuvat selkäevän aaltoilevan (aaltomaisen) toiminnan avulla.
Usein on kaloja, joiden ruumiinmuoto muistuttaa samanaikaisesti erilaisia ​​muotoja. Ylhäältä valaistussa kalan vatsassa näkyvän peittävän varjon poistamiseksi pienillä pelagisilla kaloilla, kuten sillillä (Clupeidae) ja sabrikalla (Pelecus cultratus (L.)], on terävä, sivuttain puristettu vatsa terävällä kölillä. Suurilla liikkuvilla pelagisilla petoeläimillä on makrilli (Scomber), miekkakala (Xiphias gladius L.), tonnikala (Thunnus) - ei yleensä kehitä köliä.Puolustusmenetelmänsä on liikkeen nopeus, ei naamiointi. poikkileikkausmuoto lähestyy tasakylkistä puolisuunnikasta, joka on suunnattu suurelle pohjalle alaspäin, mikä eliminoi varjojen ilmestymisen sivuille ylhäältä valaistuna. Siksi useimmilla pohjakaloilla on leveä litteä runko.

IHO, SUOKAT JA LUMINOOSI

Riisi. Kalan suomumuoto. a - plakoidi; b - ganoidi; c - sykloidi; g - ctenoidi

Placoid - vanhin, säilynyt rustoisissa kaloissa (hait, rauskut). Se koostuu levystä, jolla selkäranka nousee. Vanhat vaa'at heitetään pois, uudet ilmestyvät tilalle. Ganoidi - pääasiassa fossiilisissa kaloissa. Suomut ovat muodoltaan rombisia, nivelletty tiiviisti toisiinsa siten, että vartalo on suljettu kuoreen. Asteikot eivät muutu ajan myötä. Suomut antavat nimensä ganoiinille (dentiinimäinen aine), joka sijaitsee paksussa kerroksessa luulevyllä. Nykykaloista löytyy panssaroituja haukia ja monieväisiä. Lisäksi sammilla se on levyjen muodossa pyrstöevän ylälohkossa (tuki) ja hajallaan kehon yli (muunnos useista yhdistetyistä ganoidisuomuista).
Vähitellen vaihtuen, vaa'at menettivät ganoiinin. Nykyaikaisilla luisilla kaloilla sitä ei enää ole, ja suomukset koostuvat luisista levyistä (luusuomut). Nämä suomut voivat olla sykloidisia - pyöristettyjä, sileäreunaisia ​​(syprinids) ja ctenoidisia, joissa on sahalaitainen takareuna (ahven). Molemmat muodot ovat sukua, mutta sykloidi, primitiivisempi muoto, löytyy heikosti järjestäytyneistä kaloista. On tapauksia, joissa samassa lajissa uroksilla on suomuja ja naarailla sykloidisia suomuja (Liopsetta-suvun kampela), tai jopa molempien muotojen suomuja löytyy yhdestä yksilöstä.
Kalojen suomujen koko ja paksuus vaihtelevat suuresti - tavallisen ankeriaan mikroskooppisista suomuista Intian joissa elävän kolmen metrin pituisen piikin erittäin suuriin, kämmenen kokoisiin suomuihin. Vain harvoilla kaloilla ei ole suomua. Joissakin se sulautui kiinteäksi, liikkumattomaksi kuoreksi, kuten boxfish, tai muodosti rivejä tiiviisti toisiinsa liittyvistä luulevyistä, kuten merihevoset.
Luusuomut, kuten ganoidisuomut, ovat pysyviä, eivät muutu ja lisääntyvät vain vuosittain kalan kasvun mukaan, ja niihin jää selkeät vuosi- ja kausimerkit. Talvikerroksessa on tiheämpiä ja ohuempia kerroksia kuin kesäkerroksessa, joten se on tummempi kuin kesäkerros. Suomussa olevien kesä- ja talvikerrosten lukumäärän perusteella voidaan määrittää joidenkin kalojen ikä.
Monien kalojen suomujen alla on hopeanhohtoisia guaniinikiteitä. Suomuista pestynä ne ovat arvokas aine keinohelmien saamiseksi. Liima on valmistettu kalan suomuista.
Monien kalojen kehon sivuilla voi havaita useita näkyviä suomuja, joissa on reikiä, jotka muodostavat sivuviivan - yhden tärkeimmistä aistielimistä. Asteikkojen lukumäärä sivuviivalla -
Ihon yksisoluisissa rauhasissa muodostuu feromoneja - haihtuvia (hajuisia) aineita, jotka vapautuvat ympäristöön ja vaikuttavat muiden kalojen reseptoreihin. Ne ovat ominaisia ​​eri lajeille, jopa läheisille sukulaisille; joissakin tapauksissa niiden intraspesifinen erilaistuminen (ikä, sukupuoli) määritettiin.
Monissa kaloissa, mukaan lukien syprinidit, muodostuu niin kutsuttua pelkoainetta (ichthyopterin), joka vapautuu haavoittuneen yksilön kehosta veteen ja jonka omaiset näkevät vaaraa ilmoittavana signaalina.
Kalan iho uusiutuu nopeasti. Sen kautta tapahtuu toisaalta aineenvaihdunnan lopputuotteiden osittainen vapautuminen ja toisaalta tiettyjen aineiden (happi, hiilihappo, vesi, rikki, fosfori, kalsium ja muut alkuaineet) imeytyminen ulkoisesta ympäristöstä. joilla on suuri rooli elämässä). Iholla on myös tärkeä rooli reseptoripintana: se sisältää termo-, baro-, kemo- ja muita reseptoreita.
Coriumin paksuuteen muodostuu kallon sisäluita ja rintaevävyöt.
Iho osallistuu sen sisäpintaan liittyvien myomeerien lihassäikeiden kautta vartalo- ja häntälihasten työhön.

Lihasjärjestelmä ja sähköelimet

Kalojen, kuten muidenkin selkärankaisten, lihasjärjestelmä on jaettu kehon lihasjärjestelmään (somaattinen) ja sisäelimiin (viskeraalinen).

Ensimmäisessä vartalon, pään ja evien lihakset on eristetty. Sisäelimillä on omat lihaksensa.
Lihasjärjestelmä on yhteydessä luurankoon (tuki supistumisen aikana) ja hermostoon (hermosäike lähestyy kutakin lihaskuitua, ja jokaista lihasta hermottaa tietty hermo). Hermot, veri- ja imusuonet sijaitsevat lihasten sidekudoskerroksessa, joka, toisin kuin nisäkkäiden lihakset, on pieni,
Kaloilla, kuten muillakin selkärankaisilla, vartalon lihakset ovat kehittyneimpiä. Se tarjoaa uimakaloja. Todellisissa kaloissa sitä edustaa kaksi suurta säiettä, jotka sijaitsevat vartaloa pitkin päästä häntään (suuri sivuttaislihas - m. lateralis magnus) (kuva 1). Tämä lihas on jaettu pitkittäissuuntaisella sidekudoskerroksella selkä- (ylä-) ja vatsa- (ala-) osiin.

Riisi. 1 Luisten kalojen lihakset (Kuznetsov, Chernov, 1972 mukaan):

1 - myomeerit, 2 - myoseptit

Sivulihakset jaetaan myoseptien avulla myomeereiksi, joiden lukumäärä vastaa nikamien lukumäärää. Myomeerit näkyvät selkeimmin kalan toukissa, kun taas niiden ruumiit ovat läpinäkyviä.
Oikean ja vasemman puolen lihakset, vuorotellen supistuen, taivuttavat vartalon hännän osan ja muuttavat hännän evän asentoa, minkä ansiosta vartalo liikkuu eteenpäin.
Suuren sivulihaksen yläpuolella rungon vartaloa pitkin olkavyön ja hännän välissä sampilla ja teleosteilla sijaitsee suora lateraalinen pintalihas (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). Lohen siihen kertyy paljon rasvaa. Vatsasuora (m. rectus abdominalis) ulottuu pitkin kehon alapuolta; jotkut kalat, kuten ankeriaat, eivät. Sen ja suoran lateraalisen pintalihaksen välissä ovat vinot lihakset (m. obliguus).
Pään lihasryhmät ohjaavat leuan ja kidusten liikkeitä (viskeraaliset lihakset) Eväillä on omat lihaksensa.
Suurin lihasten kertymä määrää myös kehon painopisteen sijainnin: useimmissa kaloissa se sijaitsee selkäosassa.
Vartalolihasten toimintaa säätelevät selkäydin ja pikkuaivot, ja sisäelinten lihaksia hermottaa ääreishermosto, joka kiihtyy tahattomasti.

Erotetaan poikkijuovaiset (jotka toimivat suurelta osin vapaaehtoisesti) ja sileät lihakset (jotka toimivat eläimen tahdosta riippumatta). Poikkijuovaiset lihakset sisältävät rungon (runko) ja sydämen lihakset. Vartalon lihakset voivat supistua nopeasti ja voimakkaasti, mutta väsyvät pian. Sydänlihasten rakenteen piirre ei ole eristettyjen kuitujen rinnakkainen järjestely, vaan niiden kärkien haarautuminen ja siirtyminen nipusta toiseen, mikä määrää tämän elimen jatkuvan toiminnan.
Sileät lihakset koostuvat myös kuiduista, mutta ne ovat paljon lyhyempiä ja niissä ei ole poikkijuovaisuutta. Nämä ovat sisäelinten lihaksia ja verisuonten seinämiä, joilla on perifeerinen (sympaattinen) hermotus.
Poikkijuovaiset kuidut ja siten lihakset on jaettu punaisiin ja valkoisiin, jotka eroavat, kuten nimi kertoo, väriltään. Väri johtuu myoglobiinin läsnäolosta, proteiinista, joka sitoo helposti happea. Myoglobiini tarjoaa hengitysteiden fosforylaation, johon liittyy suuren energiamäärän vapautuminen.
Punaiset ja valkoiset kuidut eroavat useista morfofysiologisista ominaisuuksista: väristä, muodosta, mekaanisista ja biokemiallisista ominaisuuksista (hengitysnopeus, glykogeenipitoisuus jne.).
Punaiset lihassäikeet (m. lateralis superficialis) - kapeat, ohuet, intensiivisesti veren mukana, sijaitsevat pinnallisemmin (useimmissa lajeissa ihon alla, vartaloa pitkin päästä häntään), sisältävät enemmän myoglobiinia sarkoplasmassa;
niistä löydettiin rasvan ja glykogeenin kertymiä. Niiden kiihtyvyys on pienempi, yksittäiset supistukset kestävät pidempään, mutta etenevät hitaammin; oksidatiivinen, fosfori- ja hiilihydraattiaineenvaihdunta on voimakkaampaa kuin valkoisissa.
Sydänlihaksessa (punainen) on vähän glykogeenia ja paljon aerobisen aineenvaihdunnan (hapettava aineenvaihdunta) entsyymejä. Sille on ominaista kohtalainen supistumisnopeus ja väsyminen hitaammin kuin valkoiset lihakset.
Leveissä, paksummissa, vaaleanvalkoisissa kuiduissa m. lateralis magnus myoglobiini on pieni, niissä on vähemmän glykogeenia ja hengitysentsyymejä. Hiilihydraattiaineenvaihdunta tapahtuu pääosin anaerobisesti ja vapautuvan energian määrä on pienempi. Yksittäiset leikkaukset ovat nopeita. Lihakset supistuvat ja väsyvät nopeammin kuin punaiset. Ne sijaitsevat syvemmällä.
Punaiset lihakset ovat jatkuvasti aktiivisia. Ne varmistavat elinten pitkäaikaisen ja keskeytymättömän toiminnan, tukevat rintaevien jatkuvaa liikettä, varmistavat vartalon taipumisen uinnissa ja kääntymisessä sekä sydämen jatkuvan työn.
Nopealla liikkeellä, heitoilla, valkoiset lihakset ovat aktiivisia, hitaalla liikkeellä punaiset. Siksi punaisten tai valkoisten kuitujen (lihasten) esiintyminen riippuu kalojen liikkuvuudesta: "sprintereillä" on lähes yksinomaan valkoiset lihakset, kaloissa, joille on ominaista pitkät muuttoliikkeet, punaisten sivulihasten lisäksi punaisia. kuidut valkoisissa lihaksissa.
Suurin osa kalojen lihaskudoksesta koostuu valkoisista lihaksista. Esimerkiksi särjessä, särjessä ja sarekalassa niiden osuus on 96,3; 95,2 ja 94,9 %.
Valkoiset ja punaiset lihakset eroavat kemiallisesta koostumuksesta. Punaiset lihakset sisältävät enemmän rasvaa, kun taas valkoiset lihakset sisältävät enemmän kosteutta ja proteiinia.
Lihaskuitujen paksuus (halkaisija) vaihtelee kalojen tyypin, iän, koon, elämäntavan mukaan ja lampikaloissa - pidätysolosuhteiden mukaan. Esimerkiksi luonnonravinnolla kasvatetulla karpilla lihaskuidun halkaisija on (µm): poikasilla - 5 ... 19, alavuotiailla - 14 ... 41, kaksivuotiailla - 25 ... 50 .
Rungon lihakset muodostavat suurimman osan kalanlihasta. Lihan saanto prosentteina kokonaispainosta (lihaisuus) ei ole sama eri lajeissa, ja saman lajin yksilöillä se vaihtelee sukupuolen, pidätysolosuhteiden jne. mukaan.
Kalanliha sulautuu nopeammin kuin lämminveristen eläinten liha. Se on usein väritöntä (ahven) tai siinä on sävyjä (lohen oranssi, sammessa kellertävä jne.) eri rasvojen ja karotenoidien mukaan.
Suurin osa kalan lihasproteiineista on albumiineja ja globuliineja (85 %), yhteensä 4 ... 7 proteiinifraktiota eristetään eri kaloista.
Lihan kemiallinen koostumus (vesi, rasvat, proteiinit, kivennäisaineet) on erilainen paitsi eri lajeilla, myös eri kehon osissa. Saman lajin kaloissa lihan määrä ja kemiallinen koostumus riippuvat ravitsemusolosuhteista ja kalan fysiologisesta tilasta.
Kutuaikana varsinkin vaeltavissa kaloissa vara-aineita kulutetaan, havaitaan ehtymistä ja sen seurauksena rasvan määrä vähenee ja lihan laatu huononee. Esimerkiksi chum-lohessa kutualueiden lähestyessä luiden suhteellinen massa kasvaa 1,5-kertaiseksi, ihon - 2,5-kertaiseksi. Lihakset ovat hydratoituneita - kuiva-ainepitoisuus vähenee yli kaksi kertaa; rasva ja typpipitoiset aineet katoavat käytännössä lihaksista - kala menettää jopa 98,4% rasvasta ja 57% proteiinista.
Ympäristön ominaisuudet (ensisijaisesti ruoka ja vesi) voivat muuttaa kalojen ravintoarvoa suuresti: suoisissa, mutaisissa tai öljyn saastuneissa vesistöissä kaloissa on epämiellyttävän hajuista lihaa. Lihan laatu riippuu myös lihaskuidun halkaisijasta sekä lihaksissa olevan rasvan määrästä. Sen määrää suurelta osin lihas- ja sidekudosmassan suhde, jonka avulla voidaan arvioida täysimittaisten lihasproteiinien pitoisuutta lihaksissa (verrattuna sidekudoskerroksen viallisiin proteiineihin). Tämä suhde vaihtelee kalan fysiologisen tilan ja ympäristötekijöiden mukaan. Luukalojen lihasproteiineissa proteiinit muodostavat: sarkoplasmat 20 ... 30%, myofibrillet - 60 ... 70, strooma - noin 2%.
Lihasjärjestelmän työ tarjoaa kaiken monipuolisen kehon liikkeen. Se vapauttaa pääasiassa lämpöä ja sähköä kalan kehossa. Sähkövirta muodostuu, kun hermoimpulssi johdetaan hermoa pitkin, jolloin myofibrillit supistuvat, valoherkät solut ärsyyntyvät, mekanokemoreseptorit jne.
Sähköiset urut

Sähköelimet ovat erikoisesti muuttuneita lihaksia. Nämä elimet kehittyvät poikkijuovaisten lihasten alkuaineista ja sijaitsevat kalan kehon sivuilla. Ne koostuvat monista lihaslevyistä (sähköankeriassa on noin 6000), jotka on muunnettu sähkölevyiksi (sähkösyyteiksi), jotka on peitetty hyytelömäisellä sidekudoksella. Levyn pohja on negatiivisesti varautunut, yläosa positiivisesti varautunut. Purkaukset tapahtuvat pitkittäisytimen impulssien vaikutuksesta. Päästöjen seurauksena vesi hajoaa vedyksi ja hapeksi, joten esimerkiksi tropiikin merentakaisiin altaisiin kerääntyy pieniä asukkaita sähkökalojen lähelle - nilviäisiä, äyriäisiä, joita houkuttelevat suotuisammat hengitysolosuhteet.
Sähköelimet voivat sijaita kehon eri osissa: esimerkiksi meriketun stingrauskussa - hännässä, sähkömonnissa - sivuilla.
Tuottamalla sähkövirtaa ja havaitsemalla voimalinjat,
matkalla olevien esineiden vääristämänä kalat navigoivat purossa, havaitsevat esteitä tai saalista usean metrin etäisyydeltä, myös mutaisessa vedessä.
Sähkökenttien kyvyn mukaan kalat jaetaan kolmeen ryhmään:
1. Voimakkaasti sähköiset tyypit - niissä on suuret sähköelimet, jotka tuottavat 20 - 600 ja jopa 1000 V purkauksia. Purkausten päätarkoitus on hyökkäys ja puolustus (sähköankerias, sähköramppi, sähkömonni).
2. Heikosti sähköiset lajit - niillä on pienet sähköelimet, jotka tuottavat alle 17 V:n jännitteitä. Purkausten päätarkoitus on sijainti, signalointi, suuntautuminen (monet mormiridit, hymnotidit ja jotkut säteet, jotka elävät mutaisissa joissa Afrikka).
3. Ei-sähköiset lajit - niillä ei ole erikoistuneita elimiä, mutta niillä on sähköistä toimintaa. Niiden tuottamat päästöt ulottuvat meriveteen 10 ... 15 metriin ja makeaan veteen jopa 2 metriin. Tuotetun sähkön päätarkoitus on sijainti, suuntautuminen, merkinanto (monet meren ja makean veden kalat: esim. piikkimakrilli, soopeli, ahven jne.).

Ruoansulatuselimistö

Oikeiden kalojen ruoansulatuskanavassa erotetaan suuontelo, nielu, ruokatorvi, vatsa, suolet (pieni, suuri, peräsuole, joka päättyy peräaukkoon). Hailla, rauskuilla ja joillakin muilla kaloilla on peräaukon edessä kloaka - jatke, johon peräsuolen ja virtsa- ja lisääntymisjärjestelmän kanavat valuvat.

Kalan suuontelossa ei ole sylkirauhasia. Suuontelon ja nielun rauhassolut erittävät limaa, jossa ei ole ruoansulatusentsyymejä ja joka edistää vain ruoan nauttimista ja suojaa myös suuontelon epiteeliä välissä olevilla makuhermoilla (reseptoreilla).

Vain syklostomeilla on voimakas ja sisäänvedettävä kieli, luisissa kaloissa sillä ei ole omia lihaksia.

Suu on yleensä varustettu hampailla. Kiilteen ja dentiinikerrosten ansiosta ne muistuttavat korkeampien selkärankaisten hampaita. Petoeläimissä ne sijaitsevat sekä leuoissa että muissa suuontelon luissa, joskus jopa kielessä; ne ovat teräviä. usein koukun muotoinen, kallistettu sisäänpäin nielua kohti ja tarttua saalista ja pitää sitä. Monilla rauhallisilla kaloilla (monilla silakkailla, syprinidillä jne.) ei ole hampaita leuoissaan.

Ravitsemusmekanismi on koordinoitu hengitysmekanismin kanssa. Sisäänhengityksen aikana suuhun imeytynyt vesi kuljettaa mukanaan myös pieniä planktoneliöitä, jotka kidusten ontelosta (uloshengitys) työnnettäessä vettä kidukset pidättävät siihen.

Riisi. 1 Planktisyöjäkalojen (a), pohjasyöjien (b) ja petokalojen (c) kidukset.

Ne ovat niin ohuita, pitkiä ja lukuisia planktonia ruokkivissa kaloissa (planktonin syöttäjä), että ne muodostavat suodatuslaitteen. Suodatettu ruokapala lähetetään ruokatorveen. Petokalojen ei tarvitse suodattaa ruokaa, niiden heteet ovat harvinaisia, matalia, karkeita, teräviä tai koukussa: ne ovat mukana saaliin pitämisessä.

Joillakin pohjakaloilla on leveät ja massiiviset nieluhampaat takahaarokaaressa, jotka toimivat ruoan jauhamiseen.

Nielua seuraava ruokatorvi, yleensä lyhyt, leveä ja suora, jossa on vahvat lihaksikkaat seinämät, kuljettaa ruokaa vatsaan. Ruokatorven seinämissä on lukuisia soluja, jotka erittävät limaa. Avorakkokaloissa uimarakon kanava avautuu ruokatorveen.

Kaikilla kaloilla ei ole vatsaa. Vatsattomiin kuuluu siprinidit, monet gobit ja jotkut muut.

Vatsan limakalvossa on rauhassoluja. tuottaa suolahappoa ja pepsiiniä, joka hajottaa proteiinia happamassa ympäristössä, ja limaa. Täällä petokalat sulattavat suurimman osan ravinnostaan.

Sappitiehy ja haimatiehy tyhjenevät suolen alkuosaan (ohutsuoleen). Sappi- ja haimaentsyymit tulevat suolistoon niiden kautta, joiden vaikutuksesta proteiinit hajoavat aminohapoiksi, rasvat glyseroliksi ja rasvahapot ja polysakkaridit sokereiksi, pääasiassa glukoosiksi.

Suolistossa ravinteiden hajoamisen lisäksi tapahtuu niiden imeytyminen, voimakkaimmin takaosassa. Tätä helpottaa sen seinien laskostettu rakenne, niissä on villimäisiä kasvaimia, jotka läpäisevät kapillaarit ja imusuonet, limaa erittävien solujen läsnäolo.

Monissa lajeissa sokeat prosessit sijoitetaan suolen alkuosaan - pylorisiin lisäkkeisiin, joiden lukumäärä vaihtelee suuresti: 3 ahvenessa 400 lohessa

Kyprinideillä, monneilla, hauilla ja joillakin muilla kaloilla ei ole pylorisia lisäyksiä. Pyloristen lisäkkeiden avulla suolen imukykyinen pinta kasvaa useita kertoja.

Kaloilla, joilla ei ole vatsaa, suolikanava on pääosin erilaistumaton putki, joka kapenee loppua kohti. Joillakin kaloilla, erityisesti karppilla, suolen etuosa on laajentunut ja muistuttaa vatsan muotoa. Tämä on kuitenkin vain ulkoinen analogia: mahalaukussa ei ole pepsiiniä tuottavia rauhasia.

Ruoansulatuskanavan rakenne, muoto ja pituus vaihtelevat ruoan luonteen (ruokaesineet, niiden sulavuus), ruoansulatusominaisuuksien vuoksi. Ruoansulatuskanavan pituudella on tietty riippuvuus ruoan tyypistä. Joten suolen suhteellinen pituus (suolen pituuden suhde kehon pituuteen.) On kasvinsyöjillä (pinagor ja hopeakarppi) - b ... 15, kaikkiruokaisilla (ristikarppi ja karppi) - 2 ... 3, lihansyöjillä (hauki, kuha, ahven) - 0,6 ... 1,2.

Maksa on suuri ruuansulatusrauhanen, joka on aikuisten kalojen kooltaan toinen vain sukurauhasten jälkeen. Sen massa on hailla 14...25 %, luuhailla 1...8 % Tämä on monimutkainen putkimainen verkkorauhanen, joka alun perin liittyi suolistoon. Alkioissa se on sen sokea kasvu.

Sappitiet johtavat sappirakkoon (vain harvoilla lajeilla sitä ei ole). Alkalisesta reaktiosta johtuva sappi neutraloi mahanesteen happaman reaktion. Se emulgoi rasvoja, aktivoi lipaasia - haiman entsyymiä.

Ruoansulatuskanavasta kaikki veri virtaa hitaasti maksan läpi. Maksasoluissa tapahtuu sapen muodostumisen lisäksi vieraiden proteiinien ja myrkkyjen neutraloituminen ruuan kanssa, glykogeeni kerrostuu ja haissa ja turskassa (turska, made jne.). rasvaa ja vitamiineja. Kuluttuaan maksan läpi veri kulkee maksalaskimon kautta sydämeen.

Maksan estetoiminto (veren puhdistaminen haitallisista aineista) määrää sen tärkeimmän roolin paitsi ruoansulatuksessa, myös verenkierrossa.

Haima, monimutkainen alveolaarinen rauhanen, myös suolen johdannainen, on kompakti elin vain hailla ja muutamilla muilla kaloilla. Useimmissa kaloissa sitä ei havaita visuaalisesti, koska se on hajanaisesti upotettu maksakudokseen (suurin osa), ja siksi se voidaan erottaa vain histologisista valmisteista. Jokainen lobule on yhdistetty valtimoon, laskimoon, hermopäätteeseen ja kanavaan, joka johtaa sappirakkoon. Molempia rauhasia kutsutaan yhteisesti hepatohaimaksi.

Haima tuottaa ruoansulatusentsyymejä, jotka vaikuttavat proteiineihin, rasvoihin ja hiilihydraatteihin (trypsiini, erepsiini, enterokokinaasi, lipaasi, amylaasi, maltaasi), jotka erittyvät suoleen.

Luuisissa kaloissa (ensimmäistä kertaa selkärankaisten joukossa) haiman parenkyymassa on Langerhansin saarekkeita, joissa on lukuisia soluja, jotka syntetisoivat insuliinia, joka erittyy suoraan vereen ja säätelee hiilihydraattiaineenvaihduntaa.

Siten haima on ulkoisen ja sisäisen erityksen rauhanen.

Suolen alun dorsaaliosan pussimaisesta ulkonemasta kaloille muodostuu uimarakko - vain kaloille ominainen elin.

HENGITYSTIETELMÄ JA KAASUN VAIHTO

Kalojen evoluutio johti kidusten ilmaantumiseen, kidusten hengityspinnan kasvuun ja poikkeamiseen kehityksen päälinjasta - ilmakehän hapen käyttöä koskevien mukautusten kehittämiseen. Suurin osa kaloista hengittää veteen liuennutta happea, mutta on lajeja, jotka ovat sopeutuneet osittain ilmanhengitykseen (keuhkokala, hyppääjä, käärmepää jne.).

Tärkeimmät hengityselimet. Kidukset ovat pääelin hapen poistamiseksi vedestä.

Kidusten muoto on vaihteleva ja riippuu lajista ja liikkuvuudesta: pussit, joissa on laskoksia (kalamaisissa), levyjä, terälehtiä, limakalvokimppuja, joissa on rikas kapillaariverkosto. Kaikki nämä laitteet on tarkoitettu luomaan suurin pinta pienimmällä tilavuudella.

Luuisilla kaloilla kiduslaitteisto koostuu viidestä kiduksen kaaresta, jotka sijaitsevat kidusten ontelossa ja joita peittää kidussuojus. Kuperan ulomman puolen neljässä kaaressa on kummassakin kaksi riviä kiduslankoja, joita tukevat rustot. Kiduksen terälehdet peitetään ohuilla taiteilla - terälehdillä. Niissä tapahtuu kaasunvaihtoa. Terälehtien määrä vaihtelee; 1 mm kiduksen lohkoa kohden ne vastaavat:

hauessa - 15, kampelassa - 28, ahvenessa - 36. Tämän seurauksena kidusten hyödyllinen hengityspinta on erittäin suuri. Afferentti haaravaltimo lähestyy kidusfilamenttien pohjaa, sen kapillaarit lävistävät terälehdet; näistä hapettunut (valtimo) veri tulee aortan juureen efferentin haaravaltimon kautta. Kapillaareissa veri virtaa päinvastaiseen suuntaan kuin vesi.

Kuva 1 Kaavio veren ja veden vastavirtauksesta kalojen kiduksissa:

1 - rustotanko; 2 - kiduskaari; 3 - kidusten terälehdet; 4 - kiduslevyt; 5 - afferentti valtimo vatsa-aortasta; 6 - selkä-aortan efferentti valtimo.

Aktiivisemalla kalalla on suurempi kidusten pinta: ahvenella se on lähes 2,5 kertaa suurempi kuin kampela. Veren vastavirta kapillaareissa ja kiduksia pesevä vesi takaavat veren täydellisen kyllästymisen hapella. Hengitettäessä suu aukeaa, kiduskaaret siirtyvät sivuille, kidusten suojukset puristuvat tiukasti päätä vasten ulkoisella paineella ja sulkevat kidusten raot. Paineen alenemisen vuoksi vesi imeytyy kidusonteloon ja pesee kidussäikeet. Uloshengitettäessä suu sulkeutuu, kiduskaaret ja kidusten kannet lähestyvät toisiaan, paine kidusten ontelossa kasvaa, kidukset aukeavat ja vesi työntyy ulos niiden läpi.

Riisi. 2 Aikuisten kalojen hengitysmekanismi

Kun kala ui, vesivirta voidaan luoda liikkumalla suu auki. Siten kidukset sijaitsevat ikään kuin kahden pumpun - suun (liittyy suun lihaksiin) ja kidusten (liittyy kidusten kannen liikkeeseen) väliin, joiden työ saa aikaan veden pumppaamisen ja kidusten tuuletuksen. Päivän aikana kidusten läpi pumpataan vähintään 1 m 3 vettä 1 painokiloa kohden.

Kidusfilamenttien kapillaareissa happi imeytyy vedestä (se sitoutuu veren hemoglobiiniin) ja vapautuu hiilidioksidia, ammoniakkia ja ureaa.

Kidukset ovat myös tärkeässä roolissa vesi-suola-aineenvaihdunnassa, säätelevät veden ja suolojen imeytymistä tai vapautumista. Kiduslaite reagoi herkästi veden koostumukseen: sellaiset myrkylliset aineet, kuten ammoniakki, nitriitit, CO2, vaikuttavat lisääntyneessä pitoisuudessa hengityspoimuihin jo ensimmäisten 4 tunnin aikana.

Merkittäviä mukautuksia kalojen hengittämiseen alkion kehitysvaiheessa - alkioissa ja toukissa, kun kiduslaitteisto ei ole vielä muodostunut ja verenkiertojärjestelmä toimii jo. Tällä hetkellä hengityselimet ovat:

a) kehon pinta ja verisuonijärjestelmä - Cuvier-kanavat, selkä- ja pyrstievien suonet, suolistonalainen laskimo, keltuaispussin kapillaariverkosto, pää, evien reuna ja kidusten kansi; b) ulkoiset kidukset

Riisi. 3 Hengityselimet kalojen alkioissa

a - pelagiset kalat; b - karppi; in - loach; 1 - Cuvier-kanavat; 2 - alempi häntälaskimo; 3 - kapillaariverkko; 4 - ulkoiset kidukset.

Nämä ovat tilapäisiä, spesifisiä toukkamuodostelmia, jotka häviävät lopullisten hengityselinten muodostumisen jälkeen. Mitä huonommat alkioiden ja toukkien hengitysolosuhteet ovat, sitä vahvempaa on verenkiertoelimistön tai ulkoisten kidusten kehitys. Siksi kaloissa, jotka ovat systemaattisesti lähellä mutta kutuekologialtaan erilaisia, toukkien hengityselinten kehitysaste on erilainen.

Muut hengityselimet. Lisälaitteita, jotka auttavat kestämään epäsuotuisia happiolosuhteita, ovat vesi-ihohengitys eli veteen liuenneen hapen käyttö ihon avulla ja ilmahengitys - ilman käyttö uimarakon, suoliston tai erityisten lisälaitteiden avulla. elimiä

Ihon läpi hengittäminen on yksi vesieläinten ominaispiirteistä. Ja vaikka kalojen suomut vaikeuttavat hengittämistä kehon pinnalla, niin monissa lajeissa niin sanotun ihohengityksen rooli on suuri, etenkin epäsuotuisissa olosuhteissa. Tällaisen hengityksen intensiteetin mukaan makean veden kalat jaetaan kolmeen ryhmään:

1. Kalat, jotka ovat sopeutuneet elämään vakavan hapen puutteen olosuhteissa. Nämä ovat kaloja, jotka elävät hyvin lämmitetyissä vesistöissä, joissa on korkea orgaanisten aineiden pitoisuus ja joissa on usein hapenpuutetta. Näillä kaloilla ihohengityksen osuus kokonaishengityksestä on 17 ... 22%, joillakin yksilöillä - 42 ... 80%. Näitä ovat karppi, ristikarppi, monni, ankerias, loksu. Samaan aikaan kaloista, joiden iholla on suurin merkitys hengityksen kannalta, ei ole suomuja tai se on pieni eikä muodosta jatkuvaa peitettä. Esimerkiksi härässä 63 % hapesta imeytyy ihoon ja 37 % kiduksiin; kun kidukset sammutetaan, jopa 85 % hapesta kuluu ihon läpi ja loput suoliston kautta.

2. Kalat ovat vähemmän happivajaisia ​​ja altistuvat epäsuotuisille olosuhteille harvemmin. Näihin kuuluvat pohjassa, mutta juoksevassa vedessä asuvat sammet - sterlet, sammen, tähti sammen. Heidän ihohengityksensä intensiteetti on 9 ... 12 %.

3. Kalat, jotka eivät joudu happivajeeseen, elävät virtaavissa tai seisovissa, mutta puhtaissa, happirikkaissa vesissä. Ihonhengityksen intensiteetti ei ylitä 3,3 ... 9%. Näitä ovat siika, kuore, ahven, ruff.

Hiilidioksidia vapautuu myös ihon läpi. Joten loachissa jopa 92% kokonaismäärästä erittyy tällä tavalla.

Hapen poistamisessa ilmasta kosteassa ilmakehässä ei ole mukana vain kehon pinta, vaan myös kidukset. Lämpötilalla on tässä tärkeä rooli.

Ristikarppi (11 päivää), suutari (7 päivää), karppi (2 päivää) erottuu korkeimmasta selviytymisestä kosteassa ympäristössä, kun taas lahna, ruskea ja synkkä voivat elää ilman vettä vain muutaman tunnin ja sitten alhaisissa lämpötiloissa. .

Eläviä kaloja kuljetettaessa ilman vettä ihohengitys täyttää lähes täysin elimistön hapentarpeen.

Jotkut epäsuotuisissa olosuhteissa elävät kalat ovat kehittäneet mukautuksia hengittää happea ilmasta. Esimerkiksi hengitys suoliston avulla. Suolen seinämiin muodostuu kapillaarirypäleitä. Suun nielemä ilma kulkee suoliston läpi, ja näissä paikoissa veri imee happea ja vapauttaa hiilidioksidia, kun taas jopa 50 % hapesta imeytyy ilmasta. Tämän tyyppinen hengitys on tyypillistä loksulle, joillekin monni- ja karppikaloille; sen arvo eri kaloissa ei ole sama. Esimerkiksi lehdissä, joissa on suuri hapenpuute, tämä hengitysmenetelmä muuttuu melkein samaksi kuin kidukset.

Kun kalat kuolevat, ne nielevät ilmaa suullaan; ilma tuulettaa suussa olevan veden, joka sitten kulkee kidusten läpi.

Toinen tapa käyttää ilmakehän ilmaa on erityisten lisäelinten muodostaminen: esimerkiksi labyrintti labyrinttikaloissa, supragill käärmeen päässä jne.

Labyrinttikaloissa on labyrintti - laajennettu taskumainen osa kidusontelosta, jonka taitetut seinät läpäisevät tiheän kapillaariverkoston, jossa tapahtuu kaasunvaihtoa. Tällä tavalla kalat hengittävät ilmakehän happea ja voivat pysyä poissa vedestä useita päiviä (trooppinen köynnösahven Anabas sp. tulee ulos vedestä ja kiipeää kallioilla ja puissa).

Trooppisilla mudankulkijoilla (Periophthalmus sp.) on kidukset, joita ympäröi veteen kastettu sienimäinen kudos. Kun nämä kalat laskeutuvat maahan, kidusten kannet sulkeutuvat tiukasti ja suojaavat kiduksia kuivumiselta. Käärmepäässä nielun ulkonema muodostaa supragillaarisen ontelon, sen seinien limakalvo on varustettu tiheällä kapillaariverkolla. Supragillaarisen elimen läsnäolon vuoksi se hengittää ilmaa ja voi olla matalassa vedessä 30 °C:ssa. Normaalia elämää varten käärmepää tarvitsee telakan tavoin sekä veteen liuotettua happea että ilmakehän happea. Hän ei kuitenkaan käytä ilmakehän ilmaa talvehtiessaan jään peittämissä lammikoissa.

Uimarakko on myös suunniteltu käyttämään ilman happea. Se saavuttaa suurimman kehityksensä hengityselimenä keuhkokaloissa. Heillä on se solupohjainen ja se toimii kuin keuhko. Tämä luo verenkierron "keuhkoympyrän",

Uimarakon kaasujen koostumus määräytyy sekä niiden pitoisuuden perusteella säiliössä että kalojen kunnon perusteella.

Liikkuvien ja petokalojen uimarakossa on runsaasti happea, jota elimistö kuluttaa saalisheittojen aikana, kun hapen saanti hengityselinten kautta on riittämätön. Epäsuotuisissa happiolosuhteissa useiden kalojen uimarakon ilmaa käytetään hengitykseen. Loach ja ankerias voivat elää vedestä useita päiviä, jos ihon ja kidusten kosteus säilyy: jos vedessä kidukset ankeriaan saavat 85 ... 90 % hapen kokonaisabsorptiomäärästä, niin ilmassa se on vain kolmasosa. Poistuessaan vedestä ankerias käyttää hengitykseen uimarakon happea sekä ihon ja kidusten läpi kulkevaa ilmaa. Näin hän voi jopa ryömiä vesistöstä toiseen. Karppi ja karppi, joilla ei ole erityisiä laitteita ilmakehän ilman käyttöön, imevät osittain happea uimarakosta vedestä poissa ollessaan.

Erilaisia ​​säiliöitä hallitsevat kalat ovat sopeutuneet elämään erilaisissa kaasujärjestelmissä. Vaativimpia veden happipitoisuudelle ovat lohet, jotka tarvitsevat normaalielämää varten happipitoisuuden 4,4 ... 7 mg / l; harjus, turppu, mateen tuntuvat hyvältä pitoisuudella vähintään 3,1 mg/l; 1,9 ... 2,5 mg / l on yleensä riittävä syprinidille.

Jokaisella lajilla on oma happikynnys, eli pienin happipitoisuus, jolla kala kuolee. Taimen alkaa tukehtua happipitoisuudella 1,9 mg / l, kuha ja lahna kuolevat 1,2, särki ja ruskea - 0,25 ... 0,3 mg / l; luonnonravinnolla kasvatetuissa vuoden karpeissa happikynnys oli 0,07 ... 0,25 mg / l ja kaksivuotiailla - 0,01 ... 0,03 mg / l happea. Karppi ja rotan - osittaiset anaerobit - voivat elää useita päiviä ilman happea ollenkaan, mutta alhaisissa lämpötiloissa. Oletetaan, että elimistö käyttää ensin happea uimarakosta, sitten maksan ja lihasten glykogeenia. Ilmeisesti kaloilla on selkäaortan etuosassa tai ytimessä erityisiä reseptoreita, jotka havaitsevat veriplasman happipitoisuuden laskun. Kalan kestävyyttä edistää suuri määrä aivojen hermosoluissa olevia karotenoideja, jotka pystyvät keräämään happea ja luovuttamaan sitä pois, kun on pulaa.

Hengityksen intensiteetti riippuu bioottisista ja abioottisista tekijöistä. Yhden lajin sisällä se vaihtelee koosta, iästä, liikkuvuudesta, ruokintaaktiivisuudesta, sukupuolesta, sukurauhasten kypsyysasteesta ja fysikaalis-kemiallisista ympäristötekijöistä riippuen. Kalan kasvaessa kudosten oksidatiivisten prosessien aktiivisuus vähenee; sukurauhasten kypsyminen päinvastoin lisää hapenkulutusta. Miesten kehon hapenkulutus on suurempi kuin naisten.

Veden happipitoisuuden lisäksi hengityksen rytmiin vaikuttavat CO2-pitoisuus, pH, lämpötila jne. Esimerkiksi 10 °C:n lämpötilassa ja 4,7 mg/l happipitoisuudessa taimen tekee 60 ... 2 kg / l hengitystiheys kasvaa arvoon 140 ... 160; karppi hengittää 10 °C:ssa lähes kaksi kertaa hitaammin kuin taimen (30 ... 40 kertaa minuutissa), talvella se tekee 3 ... 4 ja jopa 1 ... 2 hengitysliikettä minuutissa.

Kuten voimakkaalla hapenpuutteella, liiallisella veden kyllästymisellä on haitallinen vaikutus kaloihin. Siten hauen alkioiden tappava raja on 400 % veden kyllästyminen hapella, 350 .. .430 % saturaatiossa särkialkioiden motorinen aktiivisuus häiriintyy. Sampin kasvu hidastuu 430 %:n kyllästymisasteella.

Munien inkubointi hapella ylikyllästetyssä vedessä johtaa alkioiden kehityksen hidastumiseen, jätteen ja kummallisten lukumäärän voimakkaaseen kasvuun ja jopa kuolemaan. Kaloissa kaasukuplia ilmaantuu kiduksiin, ihon alle, verisuoniin, elimiin, minkä jälkeen ilmaantuu kouristuksia ja kuolema. Tätä kutsutaan kaasuemboliaksi tai kaasukuplasairaudeksi. Kuolema ei kuitenkaan tapahdu ylimääräisen hapen vuoksi, vaan suuren typen vuoksi. Esimerkiksi lohen toukat ja poikaset kuolevat 103 ... 104 %:ssa, alavuotiaat - 105... 113, aikuiset kalat - 118 % vesikyllästymisasteella typellä.

Veden optimaalisen happipitoisuuden ylläpitämiseksi, mikä varmistaa fysiologisten prosessien tehokkaimman kulun kalan kehossa, on tarpeen käyttää ilmastuslaitteita.

Kalat sopeutuvat nopeasti pieneen hapen ylikyllästykseen. Niiden aineenvaihdunta kiihtyy ja sen seurauksena rehun saanti lisääntyy ja rehukerroin pienenee, alkion kehitys kiihtyy ja hukka vähenee.

Kalojen normaalille hengittämiselle veden hiilidioksidipitoisuus on erittäin tärkeä. Suurella hiilidioksidimäärällä kalojen hengitys on vaikeaa, koska veren hemoglobiinin kyky sitoa happea heikkenee, veren happisaturaatio laskee jyrkästi ja kala tukehtuu. Kun ilmakehän CO2-pitoisuus on 1...5 % CO2; veri ei voi virrata ulos, eikä veri voi ottaa happea edes happipitoisesta vedestä.

Verenkiertoelimistö

Suurin ero kalojen ja muiden selkärankaisten verenkiertojärjestelmän välillä on yksi verenkierron ympyrä ja kaksikammioinen sydän, joka on täynnä laskimoverta (poikkeuksena keuhkokalat ja risteäiset).

Sydän koostuu yhdestä kammiosta ja yhdestä eteisestä ja sijoitetaan sydänpussiin, heti pään taakse, viimeisten haarakaarien taakse, eli se on siirtynyt eteenpäin muihin selkärankaisiin verrattuna. Atriumin edessä on laskimoontelo tai laskimoontelo, jonka seinät putoavat; Tämän sinuksen kautta veri tulee eteiseen ja siitä kammioon.

Alakalojen (hait, rauskut, keuhkokalat) laajentunut vatsa-aortan alkuosa muodostaa supistuvan valtimokartion ja korkeammissa kaloissa aortan sipulin, jonka seinämät eivät voi supistua. Veren takaisinvirtaus estetään venttiileillä.

Verenkiertokaavio yleisimmässä muodossaan esitetään seuraavasti. Laskimoveri, joka täyttää sydämen vahvan lihaksikkaan kammion supistuksin vatsa-aorttaa pitkin kulkevan valtimon sipulin kautta, lähetetään eteenpäin ja nousee kiduksiin afferentteja haaravaltimoita pitkin. Luuisissa kaloissa niitä on neljä pään kummallakin puolella kiduskaarien lukumäärän mukaan. Kidusfilamenteissa veri kulkee hiussuonten läpi ja hapetettua, happipitoista veri lähetetään efferenttisuonten kautta (niitä on myös neljä paria) selkäaortan juurille, jotka sitten sulautuvat selkäaorttaksi, joka kulkee pitkin kehon selkää. , selkärangan alla. Edessä olevan aortan juurien liitos muodostaa luiselle kalalle ominaisen pään ympyrän. Kaulavaltimot haarautuvat etupuolelle aortan juurista.

Valtimot kulkevat selkä-aortasta sisäelimiin ja lihaksiin. Hännän alueella aortta siirtyy hännänvaltimoon. Kaikissa elimissä ja kudoksissa valtimot hajoavat kapillaareihin. Laskimoverta keräävät laskimokapillaarit virtaavat laskimoon, joka kuljettaa verta sydämeen. Häntälaskimo, joka alkaa hännän alueelta, tulee kehon onteloon ja jakautuu munuaisten porttilaskimoihin. Munuaisissa porttilaskimojen haarat muodostavat portaalijärjestelmän, ja niistä poistuttuaan ne sulautuvat parillisiin posteriorisiin kardinaalilaskimoihin. Takaosien yhtymäsuonten ja etusuonien (kaulalaskimojen), jotka keräävät verta päästä, ja subclavian, jotka tuovat verta rintaeväistä, kanssa muodostuu kaksi Cuvier-kanavaa, joiden kautta veri tulee laskimoontelo. Veri ruoansulatuskanavasta (vatsa, suolet) ja perna, joka kulkee useiden suonien läpi, kerätään maksan porttilaskimoon, jonka haarat maksassa muodostavat portaalijärjestelmän. Maksalaskimo, joka kerää verta maksasta, virtaa suoraan laskimoonteloon

Riisi. 1 Luukalojen verenkiertojärjestelmän kaavio:

1 - laskimoontelo; 2 - atrium; 3 - kammio; 4 - aorttasipuli; 5 - vatsa-aortta; 6 - afferentit haaravaltimot; efferentit haaravaltimot; 8 - selkä-aortan juuret; 9 - anteriorinen jumpperi, joka yhdistää aortan juuret; 10 - kaulavaltimo; 11 - dorsaalinen aortta; 12 - subclavian valtimo; 13 - suolistovaltimo; 14 - suoliliepeen valtimo; 15 - häntävaltimo; 16 - häntälaskimo; 17 - munuaisten portaalilaskimot; 18 - posterior kardinaalilaskimo; 19 - anterior kardinaalilaskimo; 20 - subclavian laskimo; 21 - Cuvier-kanava; 22 - maksan porttilaskimo; 23 - maksa; 24 - maksalaskimo; musta näyttää suonet, joissa on laskimoverta, valkoinen valtimoverta.

Kuten muillakin selkärankaisilla, syklostomeilla ja kaloilla on niin sanotut lisäsydämet, jotka ylläpitävät painetta suonissa. Joten kirjolohen dorsaalisessa aortassa on elastinen nivelside, joka toimii painepumppuna, joka lisää automaattisesti verenkiertoa uinnin aikana, erityisesti kehon lihaksissa. Lisäsydämen intensiteetti riippuu pyrstöevän liikkeiden taajuudesta.

Keuhkokaloilla on epätäydellinen eteisväliseinä. Tähän liittyy keuhkojen verenkierto, joka kulkee uimarakon läpi ja muuttuu keuhkoksi.

Kalojen sydän on paljon pienempi ja heikompi kuin maalla elävien selkärankaisten. Sen massa ei yleensä ylitä 2,5 %, keskimäärin 1 % ruumiinpainosta, kun taas nisäkkäillä se on 4,6 % ja linnuilla jopa 16 %.

Kalojen verenpaine (Pa) on alhainen - 2133,1 (rausku), 11198,8 (hauki), 15998,4 (lohi), kun taas hevosen kaulavaltimossa - 20664,6.

Sydämen supistusten taajuus on myös alhainen - 18 ... 30 lyöntiä minuutissa, ja se riippuu voimakkaasti lämpötilasta: matalissa lämpötiloissa kuopissa talvehtivissa kaloissa se laskee 1 ... 2:een; kaloilla, jotka sietävät jäätymistä, sydämen syke pysähtyy tälle ajanjaksolle.

Kalojen veren määrä on pienempi kuin kaikissa muissa selkärankaisissa (1,1,...7,3% ruumiinpainosta, mukaan lukien karppi 2,0 ... 4,7%, monni - jopa 5, hauki - 2, lohi - 1,6, kun taas v. nisäkkäät - keskimäärin 6,8 %). Tämä johtuu kehon vaaka-asennosta (verta ei tarvitse työntää ylös) ja pienemmistä energiankulutuksista vesiympäristön elämästä johtuen. Vesi on hypogravitaatioväliaine, eli painovoimalla ei ole tässä juuri mitään vaikutusta.

Veren morfologiset ja biokemialliset ominaisuudet vaihtelevat eri lajeilla systemaattisesta sijainnista, elinympäristön ominaisuuksista ja elämäntavoista johtuen. Yhden lajin sisällä nämä indikaattorit vaihtelevat vuodenajan, pidätysolosuhteiden, iän, sukupuolen ja yksilöiden kunnon mukaan. Kalojen punasolut ovat suurempia, ja niiden määrä veressä on pienempi kuin korkeammilla selkärankaisilla, kun taas leukosyyttejä on yleensä enemmän. Tämä liittyy toisaalta kalojen heikentyneeseen aineenvaihduntaan ja toisaalta tarpeeseen vahvistaa veren suojatoimintoja, koska ympäristö on täynnä taudinaiheuttajia. 1 mm 3:ssä verta punasolujen määrä on (miljoonaa): kädellisillä 9,27; sorkka- ja kavioeläimet - 11,36; valaat - 5,43; linnut - 1,61 ... 3,02; luiset kalat - 1,71 (makean veden), 2,26 (meri), 1,49 (anadrominen).

Kalojen punasolujen määrä vaihtelee suuresti riippuen ensisijaisesti niiden liikkuvuudesta: karpilla - 0,84 ... 1,89 miljoonaa / mm 3 verta, hauessa - 2,08, bonitossa - 4,12 miljoonaa / mm 3. Leukosyyttien määrä karppissa on 20 ... 80, ruffissa - 178 tuhatta / mm 3. Kalan leukosyytit ovat hyvin erilaisia. Useimmissa lajeissa veressä on sekä rakeisia (neutrofiilit, eosinofiilit) että ei-rakeisia (lymfosyytit, monosyytit) leukosyyttien muotoja. Lymfosyytit hallitsevat, 80...95 %, monosyytit 0,5...11 %, neutrofiilit 13...31 %. Eosinofiilit ovat harvinaisia. Niitä on esimerkiksi kiprinidillä, amurin kasvinsyöjillä ja joillakin ahvenkaloilla.

Leukosyyttien eri muotojen suhde karpin veressä riippuu iästä ja kasvuolosuhteista.

Leukosyyttien määrä vaihtelee suuresti vuoden aikana:

karpilla se nousee kesällä ja laskee talvella nälänhädän aikana aineenvaihdunnan intensiteetin heikkenemisen vuoksi.

Myös verihiutaleille, jotka osallistuvat veren hyytymiseen, ovat erilaiset muodot, koot ja määrät.

Kalojen veri värjää punaiseksi hemoglobiinilla, mutta on kaloja, joissa on väritöntä verta. Tällaisissa kaloissa plasma kuljettaa happea liuenneessa tilassa. Siten Etelämantereen merillä alhaisissa lämpötiloissa elävät Chaenichthyidae-suvun (Nototheniidae-alalahkosta) edustajat (

Kalojen elimistössä hemoglobiinin määrä on paljon pienempi kuin maaselkärankaisten: niitä on 0,5 ... 4 g / 1 kg kehoa, kun taas nisäkkäillä se on 5 ... 25 g. Nopeasti liikkuvilla kaloilla on enemmän hemoglobiinia kuin istuvassa: vaeltavassa sampissa 4 g/kg, mateessa 0,5 g/kg. Hemoglobiinin määrä riippuu vuodenajasta (karpilla se lisääntyy talvella ja laskee kesällä), säiliön hydrokemiallisesta järjestelmästä (vedessä, jonka pH on 5,2, hemoglobiinin määrä veressä kasvaa), ravitsemusolosuhteista (karpit) luontaisravinnolla ja lisärehulla kasvatetuissa hemoglobiinimäärissä on eri määrä). Kalojen kasvunopeus riippuu hemoglobiinin määrästä.

Eläminen ympäristössä, jossa on alhainen happipitoisuus, määritti alhaisen aineenvaihduntanopeuden ja korkeamman kyllästymiskapasiteetin alhaisemmalla hapen osapaineella, toisin kuin ilmaa hengittävät selkärankaiset. Hemoglobiinin kyky erottaa happea vedestä vaihtelee kaloista toiseen. Nopeasti uivien (makrilli, turska, taimen) veressä on paljon hemoglobiinia ja ne ovat erittäin vaativia veden happipitoisuudelle. Monissa meren pohjakaloissa, samoin kuin ankeriassa, karppissa, ristikarppissa ja joissakin muissa, päinvastoin, veressä on vähän hemoglobiinia, mutta se voi ottaa happea ympäristöstä pienelläkin määrällä.

Esimerkiksi, jotta kuha kyllästää veren hapella (16 ° C:ssa), vesipitoisuus on 2,1 ... 2,3 O2 mg / l; kun vedessä on 0,56 ... 0,6 O2 mg / l, veri alkaa luovuttaa sitä, hengitys on mahdotonta ja kala kuolee. Olen lahna samassa lämpötilassa kyllästääkseni hemoglobiinin täysin hapella, 1,0 ... 1,06 mg happea litrassa vettä riittää.

Kalojen herkkyys veden lämpötilan muutoksille liittyy myös hemoglobiinin ominaisuuksiin: lämpötilan noustessa kehon hapentarve kasvaa, mutta hemoglobiinin kyky ottaa sitä heikkenee.

Se vähentää hemoglobiinin kykyä ottaa happea ja hiilidioksidia: jotta ankeriaan veren kyllästyminen hapella saavuttaisi 50 % ja 1 % hiilidioksidipitoisuus vedessä, tarvitaan 666,6 Pa:n hapenpainetta. CO2:n puuttuessa tähän riittää lähes puolet hapen paine - 266, 6. „399,9 Pa,

Kalojen veriryhmät tunnistettiin ensimmäisen kerran Baikal-omulissa ja harjusessa tämän vuosisadan 30-luvulla. Tähän mennessä on todettu, että punasolujen ryhmäantigeeninen erilaistuminen on laajalle levinnyt: 14 veriryhmäjärjestelmää on tunnistettu, mukaan lukien yli 40 erytrosyyttiantigeeniä. Immunoserologisten menetelmien avulla vaihtelevuutta tutkitaan eri tasoilla: eroja lajien ja alalajien välillä ja jopa lajinsisäisten ryhmien välillä paljastettiin lohissa (taimenen sukulaisuutta tutkittaessa), sammissa (paikallisia kantoja verrattaessa) ja muissa kaloissa.

Veri, joka on kehon sisäinen ympäristö, suorittaa tärkeimmät toiminnot: se kuljettaa proteiineja, hiilihydraatteja (glykogeeni, glukoosi jne.) ja muita ravintoaineita, joilla on tärkeä rooli energia- ja muoviaineenvaihdunnassa; hengitys - hapen kuljetus kudoksiin ja hiilidioksidin kuljetus hengityselimiin; erittävä - aineenvaihdunnan lopputuotteiden poistaminen erityselimiin; säätely - hormonien ja muiden aktiivisten aineiden siirto endokriinisistä rauhasista elimiin ja kudoksiin; suojaava - veri sisältää antimikrobisia aineita (lysotsyymi, komplementti, interferoni, propidiini), muodostuu vasta-aineita, siinä kiertävillä leukosyyteillä on fagosyyttinen kyky. Näiden aineiden määrä veressä riippuu kalojen biologisista ominaisuuksista ja abioottisista tekijöistä, ja veren koostumuksen liikkuvuus mahdollistaa sen indikaattoreiden avulla fysiologisen tilan arvioinnin.

Luuytimessä, joka on pääelin verisolujen muodostukselle korkeammissa selkärankaisissa, ja kaloissa ei ole imusolmukkeita.

Kalojen hematopoieesi eroaa korkeammista selkärankaisista useiden piirteiden osalta.

1. Verisolujen muodostuminen tapahtuu monissa elimissä. Hematopoieesin pesäkkeitä ovat: kidusten laitteisto (verisuonten endoteeli ja retikulaarinen synsytium, keskittynyt kidusten tyveen), suolet (limakalvo), sydän (epiteelikerros ja verisuonten endoteeli), munuaiset (verkkotiehyiden välinen syncytium), perna, verisuoni veri, lymfaattinen elin (verenmuodostuskudoksen kerääntyminen - retikulaarinen synsytium - kallon katon alle). Näiden elinten jälkissä näkyy eri kehitysvaiheiden verisoluja.

2. Luisilla kaloilla hematopoieesia esiintyy aktiivisimmin imusolmukkeissa, munuaisissa ja pernassa, ja tärkein hematopoieettinen elin on munuaiset, nimittäin niiden etuosa. Munuaisissa ja pernassa tapahtuu sekä punasolujen, leukosyyttien, verihiutaleiden muodostumista että punasolujen hajoamista.

3. Kypsien ja nuorten punasolujen esiintyminen kalojen ääreisveressä on normaalia, eikä se toimi patologisena indikaattorina, toisin kuin aikuisten nisäkkäiden veressä.

4. Punasoluissa on muiden vesieläinten tavoin ydin, jonka seurauksena niiden elinkyky on nisäkkäitä pidempi.

Kalan perna sijaitsee ruumiinontelon etuosassa, suolistosilmukoiden välissä, mutta siitä riippumatta. Tämä on tiheä, kompakti tummanpunainen muodostus, jolla on erilaisia ​​muotoja (pallomainen, nauhamainen), mutta useammin pitkänomainen.

Perna muuttaa nopeasti tilavuutta ulkoisten olosuhteiden ja kalan kunnon vaikutuksesta. Karppilla se lisääntyy talvella, jolloin verenkierto hidastuu heikentyneen aineenvaihdunnan vuoksi ja kerääntyy pernaan, maksaan ja munuaisiin, jotka toimivat verivarastona, sama on havaittavissa akuuteissa sairauksissa. Hapen puutteen, veden saastumisen, kalojen kuljetuksen ja lajittelun, lampien kalastuksen vuoksi pernavarat tulevat verenkiertoon.

Yksi sisäisen ympäristön tärkeimmistä tekijöistä on veren osmoottinen paine, koska veren ja kehon solujen vuorovaikutus, vedenvaihto kehossa riippuu siitä.

Verenkiertoelimet ovat hermostuneen (emätinhermo) ja humoraalisen (hormonit, Ca-, K-ionit) säätelyn alaisia. Kalan keskushermosto saa tietoa sydämen toiminnasta kidussuonien baroreseptoreista.

Kalojen imusuonissa ei ole rauhasia. Sitä edustavat useat parilliset ja parittomat imusolmukkeet, joihin imusolmuke kerätään elimistä ja puretaan niiden kautta myös suonten pääteosiin, erityisesti Cuvier-kanaviin.Joillakin kaloilla on imusydän.

HERMOJÄRJESTELMÄ JA ANTURIT

Hermosto. Kaloissa sitä edustaa keskushermosto ja siihen liittyvät ääreis- ja autonomiset (sympaattiset) hermostojärjestelmät.
Keskushermosto koostuu aivoista ja selkäytimestä. Ääreishermosto sisältää hermoja, jotka ulottuvat aivoista ja selkäytimestä elimiin. Autonomisessa hermostossa on pohjimmiltaan lukuisia hermosolmuja ja hermoja, jotka hermottavat sydämen sisäelinten lihaksia ja verisuonia.
Kalojen hermojärjestelmälle on ominaista useita primitiivisiä piirteitä verrattuna korkeampien selkärankaisten hermostoon.
Keskushermosto on muodoltaan vartaloa pitkin venyvä hermoputki: osa siitä, joka on selkärangan yläpuolella ja nikamien yläkaareilla suojattu, muodostaa selkäytimen ja laajentunut etuosa, jota ympäröi rusto- tai luukallo, muodostaa aivot.

Riisi. 1 kalan aivot (ahven):

1- hajukapselit; 2- hajulohkot; 3- etuaivot; 4- väliaivot; 5- pikkuaivot; 6- medulla pitkulainen; 7- selkäydin; 8,9,10 - päähermot.

Anteriorin, väliaivojen ja väliaivojen onteloita kutsutaan kammioiksi: keskiaivojen onteloa kutsutaan Sylvian vesijohdoksi (se yhdistää väliaivojen ja väliaivojen ontelot eli kolmannen ja neljännen kammion).
Pitkittäisen uran ansiosta etuaivot näyttävät kahdelta pallonpuoliskolta. Hajusipulit (ensisijainen hajukeskus) ovat niiden vieressä joko suoraan (useimmissa lajeissa) tai hajukanavan kautta (syprinidit, monni, turska).
Etuaivojen katossa ei ole hermosoluja. Aivojuoviokappaleiden muodossa oleva harmaa aine on keskittynyt pääasiassa pohja- ja hajulohkoihin, rajaa kammioiden onteloa ja muodostaa etuaivojen päämassan. Hajuhermon kuidut yhdistävät sipulin. hajukapselisolut.
Etuaivot ovat hajuelimistä tulevan tiedon käsittelyn keskus. Koska se on yhteydessä väliaivoon ja keskiaivoon, se osallistuu liikkeen ja käyttäytymisen säätelyyn. Erityisesti etuaivot osallistuvat kyvyn muodostumiseen sellaisiin toimiin kuin kuteminen, kutujen vartiointi, parven muodostuminen, aggressio jne.
Visuaaliset tuberkuloosit kehittyvät välilihassa. Näköhermot eroavat niistä muodostaen kiasmin (crossover, eli osa oikean hermon kuiduista siirtyy vasempaan hermoon ja päinvastoin). Välilihaksen tai hypotalamuksen alapuolella on suppilo, johon aivolisäke tai aivolisäke liittyy; aivokalvon yläosassa kehittyy epifyysi eli käpyrauhanen. Aivolisäke ja käpylisäke ovat endokriinisiä rauhasia.
Välilihas suorittaa lukuisia tehtäviä. Se havaitsee ärsytystä silmän verkkokalvolta, osallistuu liikkeiden koordinointiin, käsittelee tietoa muista aistielimistä. Aivolisäke ja käpyrauhaset suorittavat aineenvaihduntaprosessien hormonaalista säätelyä.
Keskiaivot ovat kooltaan suurin. Se näyttää kahdelta pallonpuoliskolta, joita kutsutaan visuaalisiksi lohkoiksi. Nämä lohkot ovat ensisijaisia ​​näkökeskuksia, jotka havaitsevat virityksen. Niistä syntyvät näköhermon kuidut.
Keskiaivoissa käsitellään näkö- ja tasapainoelinten signaaleja; tässä ovat kommunikaatiokeskukset pikkuaivojen, pitkittäisytimen ja selkäytimen kanssa, värin ja maun säätely.
Pikkuaivot sijaitsevat aivojen takaosassa ja voivat olla joko pienen tuberkuloosin muodossa keskiaivojen takaosan vieressä tai suurena pussipituisena muodostelmana ytimen yläosan vieressä. Monissa pikkuaivot saavuttavat erityisen suuren kehityksen, ja Mormiruksella se on suurin kaikista selkärankaisista. Kalan pikkuaivot sisältävät Purkinje-soluja.
Pikkuaivot ovat kaikkien motoristen hermotusten keskus uimassa ja ruoasta tarttumisessa. Se "tarjoaa liikkeiden koordinaatiota, ylläpitää tasapainoa, lihastoimintaa, liittyy sivulinjaelinten reseptoreihin, ohjaa ja koordinoi muiden aivojen osien toimintaa. Jos pikkuaivot ovat vaurioituneet esim. karppilla ja kultakalalla, lihasatonia esiintyy, tasapaino häiriintyy, niitä ei synny tai ne katoavat ehdollisista reflekseistä valolle ja äänelle.
Aivojen viides osa - medulla oblongata ilman terävää rajaa siirtyy selkäytimeen. Medulla oblongata -ontelo - neljäs kammio jatkuu onteloon
selkäydin - neurocoel. Merkittävä massa pitkittäisydin koostuu valkoisesta aineesta.
Suurin osa (kuusi kymmenestä) aivohermoista lähtee ydinpitkästä. Se on selkäytimen ja autonomisen hermoston toiminnan säätelykeskus. Se sisältää tärkeimmät elintärkeät keskukset, jotka säätelevät hengitys-, tuki- ja liikuntaelimistön, verenkierto-, ruoansulatus-, eritys-, kuulo- ja tasapainoelinten, makuelinten, sivulinjan ja sähköelinten toimintaa. Siksi, kun medulla oblongata tuhoutuu, esimerkiksi kun vartalo leikataan pään takaa, kalan nopea kuolema tapahtuu.
Medulla oblongataan tulevien selkäytimen kuitujen kautta muodostetaan yhteys ytimeen ja selkäytimeen.
10 paria aivohermoja lähtee aivoista: 1 - hajuhermo (nervus olfactorius) hajukapselin aistinvaraisesta epiteelistä tuo ärsytystä etuaivojen hajuhermoille; 2-näköhermo (n. opticus) ulottuu verkkokalvolle välikalvon visuaalisista tuberkuloista; 3-okulomotorinen hermo (n. oculo-motorius) hermottaa silmän lihaksia siirtyen pois keskiaivoista;
4 - trochlear hermo (n. trochlearis) - okulomotorinen, ulottuu keskiaivoista yhteen silmän lihaksista; 5-kolmiohermo (n. trigeminus), joka ulottuu ytimen sivupinnasta ja muodostaa kolme päähaaraa - orbitaalinen, yläleuan ja alaleuan; 6 - abducens-hermo (n. abducens) ulottuu aivojen pohjasta silmän suoralihakseen; 7-kasvohermo (n. facialis) lähtee ytimestä ja muodostaa lukuisia haaroja kaaren, suun limakalvon ja päänahan lihaksille (mukaan lukien pään sivulinja); 8-kuulohermo (n. acusticus) yhdistää pitkittäisytimen ja kuulolaitteen; 9-glossopharyngeaalinen hermo (n. glossopharingeus) kulkee ytimestä nieluun, hermottaa nielun limakalvoa ja ensimmäisen kiduskaaren lihaksia; 10-vagushermo (n. vagus) - pisin, yhdistää pitkittäisytimen kiduksiin, suolistoon, sydämeen, uimarakoon, sivulinjaan.
Aivojen eri osien kehitysaste on erilainen eri kalaryhmissä ja se liittyy elämäntapaan.
Etuaivot ja hajulohkot ovat paremmin kehittyneet rustokaloilla (hait ja rauskut) ja huonommin teleosteilla. Istuvilla kaloilla, kuten pohjakaloilla (kampela), pikkuaivot ovat pieniä, mutta anterior ja pitkittäisydin ovat kehittyneempiä hajun ja kosketuksen tärkeän roolin mukaisesti heidän elämässään. Hyvin uivilla kaloilla (pelagiset, planktonia syövät ja petokalat) keskiaivot (näkölohkot) ja pikkuaivot (johtuen nopean liikkeiden koordinoinnin tarpeesta) ovat kehittyneempiä. Mutaisissa vesissä elävillä kaloilla on pienet visuaaliset lohkot ja pieni pikkuaivo. Näkölohkot ovat heikosti kehittyneet syvänmeren kaloissa. Aivojen eri osien sähköinen aktiivisuus on myös erilainen: hopeakarpilla sähköaallot pikkuaivoissa kulkevat taajuudella 25 ... 35 kertaa sekunnissa, etuaivoissa - 4 ... 8.
Selkäydin on pitkittäisytimen jatkoa. Se on pyöreän nyörin muotoinen ja sijaitsee nikamien yläkaarien muodostamassa kanavassa. Toisin kuin korkeammat selkärankaiset, se pystyy uusiutumaan ja palauttamaan toimintansa. Selkäytimessä harmaa aine on sisäpuolella ja valkoinen aine ulkopuolella.
Selkäytimen toiminto on refleksiivinen ja johtava. Se sisältää vasomotoristen, runkolihasten, kromatoforien ja sähköelinten keskukset. Selkäytimestä metameerisesti eli kutakin nikamaa vastaavasti lähtevät selkäydinhermot, jotka hermottavat kehon pintaa, rungon lihaksia ja selkäydinhermojen ja sympaattisen hermoston hermosolmujen välisen yhteyden ansiosta elimiä. Luisten kalojen selkäytimessä on erityselin - urohypophysis, jonka solut tuottavat hormonia, joka osallistuu veden aineenvaihduntaan.
Rustokalojen autonomista hermostoa edustavat selkärangan varrella sijaitsevat eristyneet hermosolmut. Gangliosolut prosesseineen ovat kosketuksissa selkäydinhermoihin ja sisäelimiin.
Luisissa kaloissa autonomisen hermoston hermosolmuja yhdistää kaksi pitkittäistä hermorunkoa. Ganglioiden yhdistävät haarat yhdistävät autonomisen hermoston keskushermostoon. Keskus- ja autonomisen hermoston väliset suhteet luovat mahdollisuuden hermokeskusten jonkinlaiseen vaihtokelpoisuuteen.
Autonominen hermosto toimii keskushermostosta riippumattomasti ja määrää sisäelinten tahattoman automaattisen toiminnan, vaikka sen yhteys keskushermostoon katkeaisikin.
Kalan organismin reaktio ulkoisiin ja sisäisiin ärsykkeisiin määräytyy refleksin avulla. Kalat voivat kehittää ehdollisen refleksin valolle, muodolle, hajulle, maulle, äänelle, veden lämpötilalle ja suolapitoisuudelle. Joten akvaario- ja lampikalat kerääntyvät pian säännöllisen ruokinnan alkamisen jälkeen tiettyyn aikaan syöttölaitteisiin. He myös tottuvat ruokinnan aikana kuuluviin ääniin (akvaarion seinien koputtaminen, kellon soittaminen, viheltäminen, puhallukset) ja uivat jonkin aikaa näihin ärsykkeisiin jopa ilman ruokaa. Samaan aikaan kaloissa muodostuvat refleksit ruuan vastaanottamiseksi nopeammin ja katoavat hitaammin kuin kanoissa, kaneissa, koirissa ja apinoissa. Ristikarppilla refleksi ilmaantuu 8 ehdollisen ärsykkeen ja ehdollisen ärsykkeen yhdistelmän jälkeen ja häipyy 28...78 vahvistamattoman signaalin jälkeen.
Käyttäytymisreaktiot kehittyvät nopeammin ryhmässä olevissa kaloissa (jäljittely, johtajan seuraaminen parvessa, reaktio petoeläimiin jne.). Tilapäisellä muistilla ja harjoittelulla on suuri merkitys kalankasvatuskäytännössä. Jos kaloille ei opeteta puolustusreaktioita, kommunikointitaitoja petoeläinten kanssa, hautomoista vapautuneet nuoret kuolevat nopeasti luonnollisissa olosuhteissa.
Kalojen ympäristön havainnointielimillä (aistielimillä) on useita ominaisuuksia, jotka kuvastavat niiden sopeutumiskykyä elinolosuhteisiin. Kalojen kyky havaita ympäristöstä tulevaa tietoa on monipuolinen. Niiden reseptorit voivat havaita erilaisia ​​fysikaalisia ja kemiallisia ärsykkeitä: painetta, ääntä, väriä, lämpötilaa, sähkö- ja magneettikenttiä, hajua, makua. Jotkut ärsykkeet havaitaan suoran kosketuksen (kosketus, maku) seurauksena, toiset etäältä.
Elimillä, jotka havaitsevat kemiallisia, tunto- (kosketusta), sähkömagneettisia, lämpötila- ja muita ärsykkeitä, on yksinkertainen rakenne. Ärsytyksiin jäävät kiinni ihon pinnalla olevat aistihermojen vapaat hermopäätteet. Joissakin kalaryhmissä niitä edustavat erityiset elimet tai ne ovat osa sivulinjaa.
Kalojen elinympäristön erityispiirteiden yhteydessä kemiallisilla aistijärjestelmillä on suuri merkitys. Kemialliset ärsykkeet havaitaan hajuaistin (hajuaistin) tai ei-hajuisten vastaanottoelinten avulla, jotka tarjoavat makuaistin, ympäristön toiminnan muutokset jne.
Kemiallista aistia kutsutaan kemoreseptoriksi ja aistielimiä kutsutaan kemoreseptoreiksi. Kemoreseptio auttaa kaloja löytämään ja arvioimaan ruokaa, oman lajinsa ja vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä, välttämään vihollisia, navigoimaan purossa ja puolustamaan aluetta.
Hajuelimet. Kaloissa, kuten muissakin selkärankaisissa, ne sijaitsevat pään etuosassa, ja niitä edustavat parilliset hajupussit (kapselit), jotka avautuvat ulospäin sieraimiin kutsuttujen aukkojen kautta. Nenäkapselin pohja on vuorattu epiteelin poimuilla, jotka koostuvat tuki- ja sensorisoluista (reseptoreista). Aistisolun ulkopinta on varustettu väreillä ja pohja on yhdistetty hajuhermon päihin. Reseptorin pinta
urut ovat suuret: I-ruudulla. mm. Hajuepiteeli vastaa Phoxinus 95 000 -reseptorisoluista. Hajuepiteeli sisältää lukuisia limaa erittäviä soluja.
Sieraimet sijaitsevat rustoisilla kaloilla kuonon alapuolella suun edessä, luisilla kaloilla - selkäpuolella suun ja silmien välissä. Cyclostomeilla on yksi sierain, todellisilla kaloilla on kaksi. Kumpikin sierain on jaettu nahkaisella väliseinällä kahteen osaan, joita kutsutaan forameniksi. Vesi tunkeutuu etuosaan, pesee ontelon ja poistuu takaosan aukosta pesemällä ja ärsyttäen reseptorien karvoja.
Hajuepiteelissä olevien hajuaineiden vaikutuksesta tapahtuu monimutkaisia ​​prosesseja: lipidien, proteiini-mukopolysakkaridikompleksien ja happaman fosfataasin liikkumista. Hajuepiteelin sähköinen aktiivisuus vasteena erilaisille hajuaineille on erilainen.
Sieraimien koko liittyy kalojen elämäntapaan: liikkuvissa kaloissa ne ovat pieniä, koska nopeassa uinnissa vesi hajuontelossa päivittyy nopeasti; passiivisilla kaloilla on suuret sieraimet, ne kuljettavat suuremman määrän vettä nenäontelon läpi, mikä on erityisen tärkeää huonoille uimareille, erityisesti pohjan lähellä asuville.
Kaloilla on hienovarainen hajuaisti, eli niiden hajuherkkyyskynnykset ovat hyvin matalat. Tämä koskee erityisesti yö- ja hämäräkaloja sekä mutaisissa vesissä asuvia, joille näkö ei juurikaan auta löytämään ruokaa ja kommunikoimaan sukulaisten kanssa.
Hajuaisti on herkin vaeltavilla kaloilla. Kaukoidän lohet löytävät ehdottomasti tiensä meren ravintoalueilta jokien yläjuoksulle kutualueille, joissa ne kuoriutuvat useita vuosia sitten. Samalla he ylittävät valtavia etäisyyksiä ja esteitä - virtauksia, koskia, halkeamia. Kalat löytävät tiensä oikein vain, jos niiden sieraimet ovat auki ja jos ne on täytetty vanulla tai vaseliinilla, kalat kävelevät satunnaisesti. Oletetaan, että muuttoliikkeen alussa lohet ohjaavat aurinkoa ja tähdet ja noin 800 km päässä alkuperäisestä joesta määrittävät tarkasti polun kemoreseption vuoksi.
Kokeissa, kun näiden kalojen nenäontelo huuhdeltiin vedellä niiden alkuperäiseltä kutualueelta, aivojen hajusolussa syntyi voimakas sähköinen reaktio. Reaktio alavirran sivujokien veteen oli heikko, eivätkä reseptorit reagoineet lainkaan vieraiden kutualueiden veteen.
Hajusipulin solujen avulla lohenpoikaset voivat erottaa eri järvien vedet, erilaisten aminohappojen liuokset Yu "4-laimennuksessa sekä kalsiumpitoisuuden vedessä. Ei yhtä silmiinpistävää. on eurooppalaisen samanlainen kyky
ankerias vaeltaa Euroopasta Sargassomerellä sijaitseville kutualueille. Ankeriaan on arvioitu tunnistavan pitoisuuden, joka syntyy laimentamalla 1 g fenyylietyylialkoholia suhteessa 1:3-10-18. Kalat pyydystävät pelkoferomonin pitoisuudella 10 -10 g/l: Karppilla havaittiin korkea selektiivinen herkkyys histamiinille sekä hiilidioksidille (0,00132 ... 0,0264 g/l).
Kalan hajureseptori pystyy kemiallisten lisäksi havaitsemaan sekä mekaanisia vaikutuksia (virtaussuihkuja) että lämpötilan muutoksia.
makuelimet. Niitä edustavat makuhermut, jotka muodostuvat aisti- ja tukisoluryhmistä. Aistisolujen emäkset kietoutuvat kasvo-, vagus- ja glossofaryngeaalisten hermojen päätehaaroihin. Kemiallisten ärsykkeiden havaitsemisen suorittavat myös kolmois-, vagus- ja selkäydinhermojen vapaat hermopäätteet.
Kalojen makuaisti ei välttämättä liity suuonteloon, koska makunystyryt sijaitsevat suuontelon limakalvolla, huulilla, nielussa, antenneissa, kiduslankaissa, eväsäteissä ja suuontelon päällä. koko kehon pinta, häntä mukaan lukien.
Monni havaitsee maun pääasiassa viiksien avulla, koska makuhermot ovat keskittyneet niiden orvasketeen. Näiden munuaisten määrä kasvaa kalojen kehon koon kasvaessa.
Kalat erottavat myös ruoan maun: katkera, suolainen, hapan, makea. Erityisesti suolaisuuden käsitys liittyy suuontelossa sijaitsevaan kuopan muotoiseen elimeen.
Joidenkin kalojen makuelinten herkkyys on erittäin korkea: esimerkiksi luolakala Anoptichtys tuntee sokeana glukoosiliuosta, jonka pitoisuus on 0,005%. Kalat tunnistavat muutokset suolapitoisuudessa 0,3 ^ / oo, pH - 0,05 ... 0,007, hiilidioksidi - 0,5 g / l, NaCl - 0,001 ... 0,005 mol (syprinidit) ja minnow - jopa 0,00004 rukoilla.
sivulinjan aistielimet. Erityinen elin, joka on ominainen vain vedessä eläville kaloille ja sammakkoeläimille, on sivuaistin eli lateraaliviivan elin. Tämä on seismosensorisesti erikoistunut ihoelin. Nämä elimet ovat yksinkertaisimmin järjestetty syklostomeiksi ja syprinidien toukiksi. Sensoriset solut (mekanoreseptorit) sijaitsevat ektodermaalisten solujen ryhmissä ihon pinnalla tai pienissä kuoppissa, jotka ovat tyvestä punottuina vagushermon päätehaaroilla ja pinnan yläpuolelle kohoavalla alueella värejä, jotka havaitsevat veden tärinää. Useimmissa aikuisissa teleosteissa nämä elimet ovat
ihoon upotetut kanavat, jotka venyvät kehon sivuja pitkin keskiviivaa pitkin. Kanava avautuu ulospäin sen yläpuolella olevien suomujen reikien (huokosten) kautta. Päässä on myös sivulinjan haarautumia.

Aistisolut, joissa on värekarvot, sijaitsevat ryhmissä kanavan pohjalla. Jokainen tällainen reseptorisoluryhmä yhdessä niiden kanssa kosketuksissa olevien hermosäikeiden kanssa muodostaa varsinaisen elimen – neuromastin. Vesi virtaa vapaasti kanavan läpi, ja värekarvot tuntevat sen paineen. Tässä tapauksessa syntyy eritaajuisia hermoimpulsseja.
Sivulinjan elimet on yhdistetty keskushermostoon vagushermon avulla.
Sivulinja voi olla täydellinen, eli venyä koko vartalon pituudelta, tai epätäydellinen ja jopa puuttua, mutta jälkimmäisessä tapauksessa pään kanavat kehittyvät voimakkaasti, kuten esimerkiksi silakassa.
Sivuviivalla kala tuntee virtaavan veden paineen muutoksen, matalataajuiset värähtelyt (värähtelyt), infraäänivärähtelyt ja sähkömagneettiset kentät. Esimerkiksi karppi poimii virtaa tiheydellä 60 μA/cm 2, ristikko - 16 μA/cm 2 .
Sivuviiva vangitsee liikkuvan virran paineen, eikä se havaitse paineen muutosta sukeltaessaan syvyyteen. Kalat havaitsevat vesipatsaan vaihtelut, pinta-aallot, virtaukset, vedenalaiset paikallaan olevat (kivet, riutat) ja liikkuvat (viholliset, saalis) esineet.
Sivuviiva on erittäin herkkä elin: hai saa kiinni kalojen liikkeet 300 metrin etäisyydeltä, vaeltavat kalat tuntevat pienetkin makean veden virrat meressä.
Kyky vangita elävistä ja elottomista esineistä heijastuvia aaltoja on erittäin tärkeä syvänmeren kaloille, koska normaali visuaalinen havainto on mahdotonta suurten syvyyksien pimeydessä.
Oletetaan, että parittelupelien aikana kalat näkevät aallon sivulinjan naaraan tai uroksen signaalina kutemaan. Ihoaistin tehtävää hoitavat myös ns. ihosilmut - pään ja antennien ihossa olevat solut, joihin hermopäätteet sopivat, mutta niillä on paljon vähemmän merkitystä.
Kosketuselimet. Ne ovat aistisolujen klustereita (taktiilisia kappaleita), jotka ovat hajallaan kehon pinnalla. He havaitsevat kiinteiden esineiden kosketuksen (taktiilit tuntemukset), vedenpaineen, lämpötilan muutokset ja kivun.
Erityisen paljon aistinvaraisia ​​ihosilmuja on suussa ja huulilla. Joissakin kaloissa näiden elinten toimintoa suorittavat pitkänomaiset evien säteet: gouramissa tämä on vatsaevän ensimmäinen säde, triglassa (merikuko) kosketus liittyy rintaevien säteisiin, jotka tuntuvat. pohja. Mutaisten vesien tai pohjakalojen asukkailla, jotka ovat aktiivisimpia yöllä, eniten aistisilmuja on keskittynyt antenneihin ja eviin. Miehillä viikset toimivat makureseptoreina.
Mekaaniset vammat ja kipu tuntuvat vähemmän kaloissa kuin muissa selkärankaisissa. Joten hait, jotka syöksyvät saalista, eivät reagoi iskuihin terävällä esineellä päähän.
Lämpöreseptorit. Ne ovat ihon pintakerroksissa sijaitsevia aistihermojen vapaita päitä, joiden avulla kalat havaitsevat veden lämpötilan. On reseptoreita, jotka havaitsevat lämpöä (lämpöä) ja kylmää (kylmää). Lämmön havaintopisteitä löytyy esimerkiksi hauen päästä, kylmän havaintopisteitä kehon pinnalta. Luisten kalojen saaliin lämpötila laskee 0,1 ... 0,4 astetta. Taimenessa on mahdollista kehittää ehdollinen refleksi hyvin pieniin (alle 0,1 astetta) ja nopeisiin lämpötilan muutoksiin.
Sivulinja ja aivot ovat erittäin herkkiä lämpötilalle. Kalan aivoista on löydetty lämpötilaherkkiä hermosoluja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin nisäkkäiden lämmönsäätelykeskusten hermosolut. Taimenen aivokalvossa on hermosoluja, jotka reagoivat lämpötilan nousuun ja laskuun.
Sähköaistin elimet. Sähkö- ja magneettikenttien havainnointielimet sijaitsevat ihossa kalan koko kehon pinnalla, mutta pääasiassa pään eri osissa ja sen ympärillä. Ne ovat samanlaisia ​​kuin sivulinjan elimet:
nämä ovat kuoppia, jotka on täytetty limamassalla, joka johtaa hyvin sähköä; kuoppien pohjalle sijoitetaan aistisoluja (elektroreseptoreita), jotka välittävät "hermoimpulsseja aivoihin. Joskus ne ovat osa lateraalista linjajärjestelmää. Lorenzinin ampullat toimivat myös rustokalojen sähköreseptoreina. Tietojen analyysi sähköreseptorien vastaanottama sivuviiva-analysaattori, joka sijaitsee ydin pitkiäisissä ja pikkuaivoissa. Kalan herkkyys virtalle on korkea - jopa 1 μV / cm2: karppi tuntee virran jännitteellä 0,06 ... 0,1, taimen - 0,02 ... 0,08, karppi 0,008 ... 0, 0015 V. Oletetaan, että maapallon sähkömagneettisen kentän muutosten havaitseminen sallii
Kalojen ei ole mahdollista havaita lähestyvää maanjäristystä 6...24 tuntia ennen lähtöä 2000 km säteellä.
näköelimet. Ne on järjestetty pitkälti samalla tavalla kuin muut selkärankaiset. Näköaistien havaitsemismekanismi on myös samanlainen kuin muiden selkärankaisten: valo siirtyy silmään läpinäkyvän sarveiskalvon kautta, sitten pupilli (iiriksessä oleva reikä) siirtää sen linssiin ja linssi välittää (keskentää) valon silmän sisäseinämä (verkkokalvo), jossa ja sen suora havaitseminen tapahtuu (kuva 3). Verkkokalvo koostuu valoherkistä (valoreseptori), hermo- ja tukisoluista.

Valoherkät solut sijaitsevat pigmenttikalvon sivulla. Niiden prosesseissa, jotka ovat sauvojen ja kartioiden muotoisia, on valoherkkää pigmenttiä. Näiden fotoreseptorisolujen määrä on erittäin suuri: niitä on 50 tuhatta 1 mm 2:n verkkokalvoa kohti karppilla, 162 tuhatta kalmarilla, 16 hämähäkkeillä ja 400 tuhatta ihmisellä. Aistisolujen päätehaarojen ja hermosolujen dendriittien välisen monimutkaisen kontaktijärjestelmän kautta valoärsykkeet pääsevät näköhermoon.
Kirkkaassa valossa olevat kartiot havaitsevat esineiden yksityiskohdat ja värit: ne vangitsevat spektrin pitkät aallonpituudet. Sauvat havaitsevat heikkoa valoa, mutta ne eivät voi luoda yksityiskohtaista kuvaa: havaitessaan lyhyet aallot, ne ovat noin 1000 kertaa herkempiä kuin kartiot.
Pigmenttikalvon, sauvojen ja kartioiden solujen sijainti ja vuorovaikutus muuttuvat valaistuksen mukaan. Valossa pigmenttisolut laajenevat ja peittävät niiden lähellä olevat sauvat; kartiot vedetään solujen ytimiin ja liikkuvat siten valoa kohti. Pimeässä tikut vedetään ytimiin ja ovat lähempänä pintaa; käpyt lähestyvät pigmenttikerrosta ja pimeässä vähentyneet pigmenttisolut peittävät ne.
Erilaisten reseptorien määrä riippuu kalojen elämäntavoista. Päiväkaloissa käpyjä vallitsee verkkokalvossa, hämärässä ja yökaloissa vavat: mateen vavoja on 14 kertaa enemmän kuin hauessa. Syvyyksien pimeydessä elävillä syvänmeren kaloilla ei ole kartioita, mutta sauvat kasvavat ja niiden lukumäärä kasvaa jyrkästi - jopa 25 miljoonaa verkkokalvon 1 mm 2:tä kohti; todennäköisyys siepata myös heikkoa valoa kasvaa. Useimmat kalat näkevät värejä. Jotkut kalojen silmien rakenteen piirteet liittyvät veden elämän ominaisuuksiin. Ne ovat muodoltaan elliptisiä ja niissä on hopeanhohtoinen kuori verisuonten ja proteiinin välissä, runsaasti guaniinikiteitä, mikä antaa silmälle vihertävän kultaisen kiillon. sarveiskalvo
kala on melkein litteä (eikä kupera), linssi on pallomainen (eikä kaksoiskupera) - tämä laajentaa näkökenttää. Iiriksen (pupillin) reikä voi muuttaa halkaisijaa vain pienissä rajoissa. Kaloilla ei yleensä ole silmäluomia. Vain hailla on silmää peittävä kalvo kuin verho, ja joillakin silakoilla ja kelteillä on rasvainen silmäluomen läpinäkyvä kalvo, joka peittää osan silmästä.
Silmien sijainti useimmilla lajeilla pään sivuilla on syynä siihen, että kaloilla on enimmäkseen monokulaarinen näkö ja kyky kiikarinäköön on rajallinen. Linssin pallomainen muoto ja sen siirtäminen eteenpäin sarveiskalvoon tarjoaa laajan näkökentän: valo pääsee silmään joka puolelta. Pystysuuntainen katselukulma on 150°, vaakasuorassa 168...170°. Mutta samaan aikaan linssin pallomaisuus aiheuttaa kaloissa likinäköisyyttä. Niiden näköalue on rajallinen ja vaihtelee veden sameuden vuoksi muutamasta sentistä useisiin kymmeniin metriin. Pitkän matkan näkeminen tulee mahdolliseksi, koska linssi voidaan vetää takaisin erityisellä lihaksella, puolikuun muotoisella prosessilla, joka ulottuu silmäkupin pohjan suonikalvosta, eikä linssin kaarevuuden muutoksesta johtuen. , kuten nisäkkäillä.
Näön avulla kaloja ohjaavat myös maassa olevat esineet.
Parempi näkemys pimeässä saavutetaan heijastavan kerroksen (tapetum) - guaniinikiteiden, joita peittää pigmentti - läsnäolo. Tämä kerros t välittää valoa verkkokalvon takana oleviin kudoksiin, heijastaa sen ja palauttaa sen takaisin.
verkkokalvolla. Tämä lisää reseptorien kykyä käyttää silmään joutunutta valoa.
Elinympäristöolosuhteista johtuen kalojen silmät voivat muuttua suuresti. Luola- tai syvyysmuodoissa (syvän veden) silmät voivat pienentyä ja jopa kadota. Joillakin syvänmeren kaloilla on päinvastoin suuret silmät, joiden avulla ne pystyvät sieppaamaan erittäin heikkoa valoa, tai teleskooppisilmät, joiden keräävät linssit kalat voivat asettaa rinnakkain ja saada kiikarinäön. Joidenkin ankeriaan ja trooppisten kalojen toukkien silmät nousevat eteenpäin pitkillä kasvusilla (varsisilmät). Epätavallinen muunnos Keski- ja Etelä-Amerikan vesillä elävän nelisilmäisen linnun silmistä. Hänen silmänsä on asetettu hänen päänsä päälle, ja jokainen niistä on jaettu väliseinällä kahteen itsenäiseen osaan:
Ylempi kala näkee ilmaan, alempi veteen. Ilmassa maalle ryömivien kalojen silmät voivat toimia.
Silmien lisäksi valoa havaitsevat käpylisäke (umpieritysrauhanen) ja hännän osassa sijaitsevat valoherkät solut, esimerkiksi nahkiaisilla.
Näkönäön rooli tiedonlähteenä useimmille kaloille on suuri: liikkeen aikana suuntautuessa, ravintoa etsittäessä, parven ylläpidossa, kutuaikana (kilpailevien urospuolisten puolustus- ja aggressiivisten asentojen ja liikkeiden havaitseminen sekä erilaisten yksilöiden välillä sukupuolet - parittelupuku ja kutu "seremoniallinen"), uhrin ja petoeläimen suhteen jne. Karppi näkee valaistuksessa 0,0001 luksia, ristikarppi - 0,01 luksia.
Kalojen kykyä havaita valoa on käytetty kalastuksessa pitkään: valon kalastuksessa.
Tiedetään, että eri lajien kalat reagoivat eri tavalla eri intensiteetillä ja eri aallonpituuksilla eli erivärisiin valoihin. Joten kirkas keinovalo houkuttelee joitain kaloja (kaspiankihaili, saury, piikkimakrilli, makrilli) ja pelottaa toisia (mulletti, nahkiainen, ankerias). Samalla tavalla eri lajit liittyvät valikoivasti eri väreihin ja erilaisiin valonlähteisiin, pintaan ja vedenalaiseen. Kaikki tämä on perusta sähkövalon teollisen kalastuksen järjestämiselle. Näin pyydetään kilohailia, saurya ja muita kaloja.
Kalan kuulo- ja tasapainoelin. Se sijaitsee kallon takaosassa ja sitä edustaa labyrintti. Korva-aukkoja, korvalukkoa ja simpukkaa ei ole, eli kuuloelintä edustaa sisäkorva.
Se saavuttaa suurimman monimutkaisuuden todellisissa kaloissa:
suuri kalvomainen labyrintti asetetaan rusto- tai luukammioon korvaluiden kannen alle. Se erottaa yläosan - soikean pussin (korva, utriculus) ja alemman - pyöreän pussin (sacculus). Alusta. toisiaan kohtisuorassa olevat osat lähtevät kolmesta puoliympyrän muotoisesta kanavasta, joista jokainen on toisessa päässä laajennettu ampulliksi

Soikea pussi, jossa on puoliympyrän muotoiset kanavat, muodostaa tasapainoelimen (vestibulaarinen laite). Pyöreän pussin alaosan (lagena), joka on simpukan alkuosa, sivuttaislaajeneminen ei saa jatkokehitystä kaloissa. Pyöreästä pussista lähtee sisäinen lymfaattinen (endolymfaattinen) kanava, joka hailla ja rauskuilla menee ulos kallossa olevan erityisen reiän kautta ja muilla kaloilla se päättyy sokeasti päänahkaan.
Labyrintin osia vuoraavassa epiteelissä on aistisoluja, joiden karvat ulottuvat sisäonteloon. Niiden pohjat on punottu kuulohermon oksilla.
Labyrintin ontelo on täytetty endolymfillä, se sisältää "auditoriviä" kiviä, jotka koostuvat hiilikalkista (otoliiteista), kolme pään kummallakin puolella: soikeissa ja pyöreissä pusseissa ja lagenissa. Otoliteille, kuten suomuksille, muodostuu samankeskisiä kerroksia, joten otoliitteja, erityisesti suurinta, käytetään usein kalojen iän määrittämiseen ja joskus myös systemaattisiin määrityksiin, koska niiden koko ja ääriviivat eivät ole samat eri lajeissa.
Useimmissa kaloissa suurin otoliitti sijaitsee pyöreässä pussissa, mutta syprinideillä ja joillakin muilla lagenissa.
Tasapainon tunne liittyy labyrintiin: kalan liikkuessa endolymfin paine puoliympyrän muotoisissa kanavissa sekä otoliitin puolelta muuttuu, ja hermopäätteet vangitsevat syntyvän ärsytyksen. Labyrintin yläosan kokeellisella tuhoamisella puoliympyrän muotoisilla kanavilla kala menettää kyvyn säilyttää tasapaino ja makaa kyljellään, selällään tai vatsallaan. Labyrintin alaosan tuhoutuminen ei johda tasapainon menettämiseen.
Äänien havaitseminen liittyy labyrintin alaosaan: kun labyrintin alaosa pyöreällä pussilla ja labyrinttikalat poistetaan, ne eivät pysty erottamaan ääniääniä esimerkiksi kehitettäessä ehdollisia refleksejä. Kalat, joissa ei ole soikeaa pussia ja puoliympyrän muotoisia kanavia, eli ilman labyrintin yläosaa, ovat koulutuskelpoisia. Siten on osoitettu, että pyöreä pussi ja lagena ovat äänireseptoreita.
Kalat havaitsevat sekä mekaanisia että äänivärähtelyjä, joiden taajuus on 5 - 25 Hz sivulinjan elimillä, 16 - 13 000 Hz labyrintilla. Jotkut kalalajit poimivat värähtelyjä, jotka ovat infraääniaaltojen rajalla sivuviivan, labyrintin ja ihoreseptorien kanssa.
Kalojen kuulon tarkkuus on pienempi kuin korkeammilla selkärankaisilla ja vaihtelee eri lajeilla: ide havaitsee värähtelyn aallonpituudella 25 ... 5524 Hz, hopeakarppi - 25 ... 3840, ankerias - 36 ... 650 Hz ja ne taltioivat matalat äänet paremmin. Hait kuulevat kalojen ääniä 500 metrin etäisyydeltä.
Kalat poimivat myös ne äänet, joiden lähde ei ole vedessä, vaan ilmakehässä, huolimatta siitä, että tällainen ääni heijastuu 99,9 % veden pinnalta ja siksi vain 0,1 % tuloksena olevista ääniaalloista läpäisee veden pinnan. vettä.
Syprindien ja monnien äänen havaitsemisessa tärkeä rooli on labyrintiin yhdistetty ja resonaattorina toimiva uimarakko.
Kalat voivat tehdä omia ääniään. Kalojen ääntä tuottavat elimet ovat erilaisia. Näitä ovat uimarakko (kroakerit, haarat jne.), rintaevien säteet yhdessä olkavyön luiden kanssa (soma), leuan ja nielun hampaat (ahvenet ja sylinterit) jne. äänien luonne ei ole sama. Ne voivat muistuttaa lyöntiä, kolinaa, pilliä, murinaa, murinaa, vinkumista, kurinaa, murinaa, rätintää, jyrinä, soittoa, vinkumista, sarvia, lintujen huutoa ja hyönteisten sirkutusta.
Saman lajin kalojen äänten voimakkuus ja taajuus riippuu sukupuolesta, iästä, ravinnon aktiivisuudesta, terveydestä, kivusta jne.
Äänien ja äänien havainnolla on suuri merkitys kalojen elämässä. Se auttaa eri sukupuolta olevia yksilöitä löytämään toisensa, pelastamaan parven, tiedottamaan sukulaisille ruoan läsnäolosta, suojelemaan aluetta, pesimään ja jälkeläisiä vihollisilta, on kypsytysstimulaattori parittelupelien aikana, eli se toimii tärkeänä välineenä viestintää. On oletettu, että syvänmeren kaloissa, jotka ovat hajallaan pimeässä valtameren syvyyksissä, kuuleminen yhdessä sivulinjan ja hajun elinten kanssa tarjoaa yhteyden, varsinkin kun äänen johtavuus, joka on korkeampi vedessä kuin ilmassa, kasvaa syvyydessä. Kuulo on erityisen tärkeä yökaloille ja mutaisten vesien asukkaille.
Eri kalojen reaktio vieraisiin ääniin on erilainen: melulla jotkut menevät sivuun, toiset (hopeakarppi, lohi, keltti) hyppäävät ulos vedestä. Tätä käytetään kalastuksen järjestämisessä. Kalatiloilla kutuaikana liikenne kutulammioiden lähellä on kielletty.

Umpieritysrauhaset

Endokriiniset rauhaset ovat aivolisäke, käpylisäke, lisämunuainen, haima, kilpirauhanen ja ultimobronkiaaliset (subasofageaaliset) rauhaset sekä urohypophysis ja sukurauhaset, jotka erittävät hormoneja vereen.
Aivolisäke on pariton, epäsäännöllinen soikea muodostelma, joka ulottuu välilihaksen (hypotalamuksen) alapuolelta. Sen muoto, koko ja sijainti ovat erittäin vaihtelevia. Karppien, karppien ja monien muiden kalojen aivolisäke on sydämen muotoinen ja on lähes kohtisuorassa aivoihin nähden. Hopeakarppissa se on pitkänomainen, hieman litistynyt sivusuunnassa ja on yhdensuuntainen aivojen kanssa.
Aivolisäkkeessä erotetaan kaksi eri alkuperää olevaa pääosaa: aivot (neurohypofyysi), jotka muodostavat rauhasen sisäosan, joka kehittyy välilihaksen alaseinästä kolmannen aivokammion pohjan invaginaationa. ja rauhanen (adenohypophysis), joka muodostuu nielun ylemmän seinämän invaginaatiosta. Adenohypofyysissä erotetaan kolme osaa (lohkot, lohkot): pääosa (etupuoli, sijaitsee reunalla), siirtymävaihe (suurin) ja väliosa (kuva 34). Adenohypofyysi on endokriinisen järjestelmän keskusrauhanen. Rauhasparenkyymassa sen osakkeet tuottavat salaisuutta, joka sisältää useita hormoneja, jotka stimuloivat kasvua (somaattinen hormoni on välttämätön luun kasvulle), säätelevät sukurauhasten toimintaa ja vaikuttavat siten murrosikään, vaikuttavat pigmenttisolujen toimintaan (määrittävät värin). kehon ja ennen kaikkea hääpuvun ulkonäköä) ja lisää kalojen vastustuskykyä korkeille lämpötiloille, stimuloi proteiinisynteesiä, kilpirauhasen toimintaa ja osallistuu osmoregulaatioon. Aivolisäkkeen poistaminen johtaa kasvun ja kypsymisen pysähtymiseen.
Neurohypofyysin erittämät hormonit syntetisoituvat hypotalamuksen ytimissä ja siirtyvät hermosäikeitä pitkin neurohypofyysiin, josta ne tunkeutuvat sen läpi kapillaareihin.Tämä on siis neutroseritoiva rauhanen. Hormonit osallistuvat osmoregulaatioon, aiheuttavat kutureaktioita.
Hypotalamus muodostaa yhden järjestelmän aivolisäkkeen kanssa, jonka solut erittävät salaisuutta, joka säätelee aivolisäkkeen hormoneja muodostavaa toimintaa sekä vesi-suola-aineenvaihduntaa jne.
Aivolisäkkeen intensiivisin kehitys osuu toukan muuntumisvaiheeseen poikasiksi, jonka aktiivisuus on kypsillä kaloilla epätasaista kalojen lisääntymisbiologian ja erityisesti kutuluonteen vuoksi. Samaan aikaan kutevilla kaloilla erite kerääntyy rauhassoluihin lähes samanaikaisesti "eritteen poistamisen jälkeen ovulaation aikaan aivolisäke tyhjenee ja sen eritystoiminta katkeaa. vastaanotto ja siten muodostavat yksi sukupolvi,
Eräkuuvissa kaloissa salaisuus soluissa muodostuu ei-samanaikaisesti. Seurauksena on, että salaisuuden vapautumisen jälkeen ensimmäisen kutemisen aikana soluista jää osa, jossa kolloidin muodostumisprosessi ei ole päättynyt. Tämän seurauksena se voidaan vapauttaa annoksina koko kutujakson ajan. Tiettynä vuodenaikana pentueeseen valmistetut munasolut puolestaan ​​kehittyvät myös asynkronisesti. Ensimmäisen kutuhetkeen mennessä munasarjat eivät sisällä vain kypsiä munasoluja, vaan myös niitä, joiden kehitys ei ole vielä päättynyt. Tällaiset munasolut kypsyvät jonkin aikaa sen jälkeen, kun ensimmäinen munasolusukupolvi, ts. ensimmäinen osa kaviaaria, on kuoriutunut. Näin muodostuu useita annoksia kaviaaria.
Kalojen kypsymisen stimulointimenetelmien tutkimus johti lähes samanaikaisesti, mutta toisistaan ​​riippumatta, brasilialaiset (Iering ja Cardozo, 1934-1935) ja neuvostotieteilijät (Gerbilsky ja hänen koulukuntansa, 1932-1934) kehittää aivolisäkkeen injektiomenetelmä tuottajille niiden kypsymisen nopeuttamiseksi. Tämä menetelmä mahdollisti suurelta osin kalojen kypsymisprosessin hallinnan ja siten lisäsi kalankasvatustyötä arvokkaiden lajien lisääntymiseksi. Aivolisäkkeen injektioita käytetään laajalti sampien ja syprinidien keinotekoisessa jalostuksessa.
Välilihan kolmas hermoston eritysalue - Käpyrauhanen. Sen hormonit (serotiini, melatoniini, adrenoglomerulotropiini) osallistuvat vuodenaikojen aineenvaihdunnan muutoksiin. Sen toimintaan vaikuttavat valaistus ja päivänvalotunnit: niiden lisääntyessä kalojen aktiivisuus lisääntyy, kasvu kiihtyy, sukurauhaset muuttuvat jne.
Kilpirauhanen sijaitsee nielussa, lähellä vatsa-aorttaa. Joillakin kaloilla (joillakin hailla, lohilla) se on tiheä parimuodostelma, joka koostuu hormoneja erittävistä follikkeleista, toisissa (ahven, karppi) rauhassolut eivät muodosta formalisoitua elintä, vaan sijaitsevat hajanaisesti sidekudoksessa.
Kilpirauhasen eritystoiminta alkaa hyvin varhain. Esimerkiksi sammen toukissa 2. päivänä kuoriutumisen jälkeen rauhanen, vaikka se ei ole täysin muodostunut, osoittaa aktiivista eritystoimintaa, ja 15. päivänä follikkelien muodostuminen melkein päättyy. Kolloidia sisältäviä follikkeleja löytyy 4 päivän ikäisistä sammen toukista.
Jatkossa rauhanen erittää ajoittain kertyvää salaisuutta, ja sen aktiivisuuden lisääntyminen havaitaan nuorilla muodonmuutoksen aikana ja kypsillä kaloilla ennen kutuaikaa, ennen hääpuvun ilmestymistä. Suurin aktiivisuus on sama kuin ovulaation hetki.
Kilpirauhasen toiminta muuttuu läpi elämän, laskee vähitellen ikääntymisen myötä ja myös riippuen kalojen ravinnon saatavuudesta: aliruokinta aiheuttaa toiminnan lisääntymistä.
Naisilla kilpirauhanen on kehittyneempi kuin miehillä, mutta miehillä se on aktiivisempi.
Kilpirauhasella on tärkeä rooli aineenvaihdunnan säätelyssä, kasvu- ja erilaistumisprosesseissa, hiilihydraattien aineenvaihdunnassa, osmoregulaatiossa, hermokeskusten, lisämunuaiskuoren ja sukupuolirauhasten normaalin toiminnan ylläpitämisessä. Kilpirauhasvalmisteen lisääminen rehuun nopeuttaa nuorten kehitystä. Kun kilpirauhasen toiminta on heikentynyt, ilmaantuu struuma.
Sukupuolirauhaset - munasarjat ja kivekset erittävät sukupuolihormoneja. Niiden erittyminen on säännöllistä: suurin määrä hormoneja muodostuu sukurauhasten kypsyysaikana. Nämä hormonit liittyvät avioliiton ulkonäköön.
Haiden ja jokiankeriaiden munasarjoista sekä haiden veriplasmasta löydettiin hormoneja 17N-estradioli ja esteroni, jotka sijaitsevat pääasiassa munissa, vähemmän munasarjakudoksessa. Deoksikortikosteronia ja progesteronia on löydetty uroshaista ja lohista.
Kaloissa aivolisäkkeen, kilpirauhasen ja sukurauhasten välillä on yhteys. Esikutu- ja kutujaksolla sukurauhasten kypsymistä ohjaa aivolisäkkeen ja kilpirauhasen toiminta, ja näiden rauhasten toiminta on myös yhteydessä toisiinsa.
Luisten kalojen haimalla on kaksi tehtävää: ulkoinen (entsyymieritys) ja sisäinen (insuliinin eritys) rauhaset.
Insuliinin muodostuminen on paikantunut maksakudoksen välissä oleviin Langerhansin saarekkeisiin. Sillä on tärkeä rooli hiilihydraattiaineenvaihdunnan ja proteiinisynteesin säätelyssä.
Ultimobraankiaalisia (supraperibrankiaalisia tai subesofageaalisia) rauhasia on löydetty sekä meri- että makean veden kaloista. Nämä ovat parillisia tai parittomia muodostelmia, jotka sijaitsevat esimerkiksi hauissa ja lohissa ruokatorven sivuilla. Rauhasten solut erittävät kalsitoniinihormonia, joka estää kalsiumin imeytymisen luista ja siten sen pitoisuuden noususta veressä.
Lisämunuaiset. Toisin kuin kalojen korkeammat eläimet, ydin ja aivokuori ovat erillään eivätkä muodosta yhtä elintä. Luisissa kaloissa ne sijaitsevat munuaisen eri osissa. Kortikaalinen aine (vastaa korkeampien selkärankaisten aivokuoren kudosta) on upotettu munuaisen etuosaan ja sitä kutsutaan munuaisten väliseksi kudokseksi. Siitä löytyi samoja aineita kuin muissakin selkärankaisissa, mutta esimerkiksi lipidien, fosfolipidien, kolesterolin, askorbiinihapon pitoisuus on korkeampi kaloissa.
Kortikaalisen kerroksen hormoneilla on monipuolinen vaikutus kehon elintärkeään toimintaan. Joten glukokortikoidit (kortisolia, kortisonia, 11-deoksikortisolia löydettiin kaloista) ja sukupuolihormonit osallistuvat luuston, lihasten, seksuaalisen käyttäytymisen ja hiilihydraattiaineenvaihdunnan kehitykseen. Munuaisten välisen kudoksen poistaminen johtaa hengityspysähdykseen jo ennen sydämenpysähdystä. Kortisoli osallistuu osmoregulaatioon.
Kaloissa korkeampien eläinten lisämunuaisten ydin vastaa kromafiinikudosta, jonka yksittäiset solut ovat hajallaan ja munuaisten kudoksia. Niiden erittämä hormoni adrenaliini vaikuttaa verisuoni- ja lihasjärjestelmiin, lisää sydämen sykkeen kiihtyneisyyttä ja voimakkuutta, aiheuttaa verisuonten laajenemista ja supistumista. Lisääntynyt adrenaliinipitoisuus veressä aiheuttaa ahdistuksen tunnetta.
Selkäytimen hännän alueella sijaitseva ja osmoregulaatioon osallistuva urohypofyysi on myös luisten kalojen hermostoa erittävä ja umpierityselin, jolla on suuri vaikutus munuaisten toimintaan.

Kalojen myrkyllisyys ja myrkyllisyys

Myrkyllisillä kaloilla on myrkyllinen laite, joka koostuu piikistä ja myrkyllisistä rauhasista, jotka sijaitsevat näiden piikkien tyvellä (Mvoxocephalus scorpius kutuaikana) tai niiden piikien urissa ja eväsäteiden urissa (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes jne.) .

Myrkkyjen vahvuus on erilainen: paiseen muodostumisesta pistoskohdassa hengitys- ja sydänsairauksiin ja kuolemaan (vakavissa Trachurus-infektiotapauksissa). Merillämme merilohikäärme (skorpioni), tähtihaitari (merilehmä), meriruffi (skorpionikala), rausku, merikissa, piikukkahai, kerchak, meribassi, ruff-nosar, aukha (kiinalainen ruffi), meri hiiri (lyyra), kaukovalot ahven.

Syödessään nämä kalat ovat vaarattomia.

Kalat, joiden kudokset ja elimet ovat kemiallisesti myrkyllisiä, luokitellaan myrkyllisiksi, eikä niitä tule syödä. Niitä on erityisen paljon tropiikissa. Carcharinus glaucus -hain maksa on myrkyllistä, kun taas hain Tetradonissa on myrkyllisiä munasarjoja ja munia. Eläimistössämme marinka Schizothorax ja Osman Diptychus, kaviaari ja vatsakalvo ovat myrkyllisiä, barbel Barbus ja temppeli Varicorhynus, kaviaari on laksatiivinen vaikutus. Myrkyllisten kalojen myrkky vaikuttaa hengitys- ja vasomotorisiin keskuksiin, eikä se tuhoudu keittämällä. Joissakin kaloissa on myrkyllistä verta (ankeriaat Muraena, Anguilla, Conger, nahkiainen, suutari, tonnikala, karppi jne.). Myrkylliset ominaisuudet näkyvät näiden kalojen veriseerumin ruiskeessa; ne häviävät kuumennettaessa happojen ja alkalien vaikutuksesta.

Vanhentuneiden kalojen myrkytys liittyy siihen, että siihen ilmestyy myrkyllisiä putrefaktiivisten bakteerien jätetuotteita. Erityistä "kalamyrkyä" muodostuu hyvänlaatuisissa kaloissa (pääasiassa sammessa ja valkolohessa) B. botulinusta lähellä olevien anaerobisten Bacillus ichthyismi -bakteerien elintärkeän toiminnan tuotteena. Myrkyn vaikutus ilmenee raa'an, mukaan lukien suolatun kalan, käytöllä.

Riisi. Kalan suomumuoto. a - plakoidi; b - ganoidi; c - sykloidi; d - ctenoidi

Placoid - vanhin, säilynyt rustoisissa kaloissa (hait, rauskut). Se koostuu levystä, jolla selkäranka nousee. Vanhat vaa'at heitetään pois, uudet ilmestyvät tilalle. Ganoidi - pääasiassa fossiilisissa kaloissa. Suomut ovat muodoltaan rombisia, nivelletty tiiviisti toisiinsa siten, että vartalo on suljettu kuoreen. Asteikot eivät muutu ajan myötä. Suomut antavat nimensä ganoiinille (dentiinimäinen aine), joka sijaitsee paksussa kerroksessa luulevyllä. Nykykaloista löytyy panssaroituja haukia ja monieväisiä. Lisäksi sammilla se on levyjen muodossa pyrstöevän ylälohkossa (tuki) ja hajallaan kehon yli (muunnos useista yhdistetyistä ganoidisuomuista).
Vähitellen vaihtuen, vaa'at menettivät ganoiinin. Nykyaikaisilla luisilla kaloilla sitä ei enää ole, ja suomukset koostuvat luisista levyistä (luusuomut). Nämä suomut voivat olla sykloidisia - pyöristettyjä, sileäreunaisia ​​(syprinids) ja ctenoidisia, joissa on sahalaitainen takareuna (ahven). Molemmat muodot ovat sukua, mutta sykloidi, primitiivisempi muoto, löytyy heikosti järjestäytyneistä kaloista. On tapauksia, joissa samassa lajissa uroksilla on suomuja ja naarailla sykloidisia suomuja (Liopsetta-suvun kampela), tai jopa molempien muotojen suomuja löytyy yhdestä yksilöstä.
Kalojen suomujen koko ja paksuus vaihtelevat suuresti - tavallisen ankeriaan mikroskooppisista suomuista Intian joissa elävän kolmen metrin pituisen piikin erittäin suuriin, kämmenen kokoisiin suomuihin. Vain harvoilla kaloilla ei ole suomua. Joissakin se sulautui kiinteäksi, liikkumattomaksi kuoreksi, kuten boxfish, tai muodosti rivejä tiiviisti toisiinsa liittyvistä luulevyistä, kuten merihevoset.
Luusuomut, kuten ganoidisuomut, ovat pysyviä, eivät muutu ja lisääntyvät vain vuosittain kalan kasvun mukaan, ja niihin jää selkeät vuosi- ja kausimerkit. Talvikerroksessa on tiheämpiä ja ohuempia kerroksia kuin kesäkerroksessa, joten se on tummempi kuin kesäkerros. Suomussa olevien kesä- ja talvikerrosten lukumäärän perusteella voidaan määrittää joidenkin kalojen ikä.
Monien kalojen suomujen alla on hopeanhohtoisia guaniinikiteitä. Suomuista pestynä ne ovat arvokas aine keinohelmien saamiseksi. Liima on valmistettu kalan suomuista.
Monien kalojen kehon sivuilla voi havaita useita näkyviä suomuja, joissa on reikiä, jotka muodostavat sivuviivan - yhden tärkeimmistä aistielimistä. Asteikkojen lukumäärä sivuviivalla -
Ihon yksisoluisissa rauhasissa muodostuu feromoneja - haihtuvia (hajuisia) aineita, jotka vapautuvat ympäristöön ja vaikuttavat muiden kalojen reseptoreihin. Ne ovat ominaisia ​​eri lajeille, jopa läheisille sukulaisille; joissakin tapauksissa niiden intraspesifinen erilaistuminen (ikä, sukupuoli) määritettiin.
Monissa kaloissa, mukaan lukien syprinidit, muodostuu niin kutsuttua pelkoainetta (ichthyopterin), joka vapautuu haavoittuneen yksilön kehosta veteen ja jonka omaiset näkevät vaaraa ilmoittavana signaalina.
Kalan iho uusiutuu nopeasti. Sen kautta tapahtuu toisaalta aineenvaihdunnan lopputuotteiden osittainen vapautuminen ja toisaalta tiettyjen aineiden (happi, hiilihappo, vesi, rikki, fosfori, kalsium ja muut alkuaineet) imeytyminen ulkoisesta ympäristöstä. joilla on suuri rooli elämässä). Iholla on myös tärkeä rooli reseptoripintana: se sisältää termo-, baro-, kemo- ja muita reseptoreita.
Coriumin paksuuteen muodostuu kallon sisäluita ja rintaevävyöt.
Iho osallistuu sen sisäpintaan liittyvien myomeerien lihassäikeiden kautta vartalo- ja häntälihasten työhön.

Lihasjärjestelmä ja sähköelimet

Kalojen, kuten muidenkin selkärankaisten, lihasjärjestelmä on jaettu kehon lihasjärjestelmään (somaattinen) ja sisäelimiin (viskeraalinen).

Ensimmäisessä vartalon, pään ja evien lihakset on eristetty. Sisäelimillä on omat lihaksensa.
Lihasjärjestelmä on yhteydessä luurankoon (tuki supistumisen aikana) ja hermostoon (hermosäike lähestyy kutakin lihaskuitua, ja jokaista lihasta hermottaa tietty hermo). Hermot, veri- ja imusuonet sijaitsevat lihasten sidekudoskerroksessa, joka, toisin kuin nisäkkäiden lihakset, on pieni,
Kaloilla, kuten muillakin selkärankaisilla, vartalon lihakset ovat kehittyneimpiä. Se tarjoaa uimakaloja. Todellisissa kaloissa sitä edustaa kaksi suurta säiettä, jotka sijaitsevat vartaloa pitkin päästä häntään (suuri sivuttaislihas - m. lateralis magnus) (kuva 1). Tämä lihas on jaettu pitkittäissuuntaisella sidekudoskerroksella selkä- (ylä-) ja vatsa- (ala-) osiin.

Riisi. 1 Luisten kalojen lihakset (Kuznetsov, Chernov, 1972 mukaan):

1 - myomeerit, 2 - myoseptit

Sivulihakset jaetaan myoseptien avulla myomeereiksi, joiden lukumäärä vastaa nikamien lukumäärää. Myomeerit näkyvät selkeimmin kalan toukissa, kun taas niiden ruumiit ovat läpinäkyviä.
Oikean ja vasemman puolen lihakset, vuorotellen supistuen, taivuttavat vartalon hännän osan ja muuttavat hännän evän asentoa, minkä ansiosta vartalo liikkuu eteenpäin.
Suuren sivulihaksen yläpuolella rungon vartaloa pitkin olkavyön ja hännän välissä sampilla ja teleosteilla sijaitsee suora lateraalinen pintalihas (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). Lohen siihen kertyy paljon rasvaa. Vatsasuora (m. rectus abdominalis) ulottuu pitkin kehon alapuolta; jotkut kalat, kuten ankeriaat, eivät. Sen ja suoran lateraalisen pintalihaksen välissä ovat vinot lihakset (m. obliguus).
Pään lihasryhmät ohjaavat leuan ja kidusten liikkeitä (viskeraaliset lihakset) Eväillä on omat lihaksensa.
Suurin lihasten kertymä määrää myös kehon painopisteen sijainnin: useimmissa kaloissa se sijaitsee selkäosassa.
Vartalolihasten toimintaa säätelevät selkäydin ja pikkuaivot, ja sisäelinten lihaksia hermottaa ääreishermosto, joka kiihtyy tahattomasti.

Erotetaan poikkijuovaiset (jotka toimivat suurelta osin vapaaehtoisesti) ja sileät lihakset (jotka toimivat eläimen tahdosta riippumatta). Poikkijuovaiset lihakset sisältävät rungon (runko) ja sydämen lihakset. Vartalon lihakset voivat supistua nopeasti ja voimakkaasti, mutta väsyvät pian. Sydänlihasten rakenteen piirre ei ole eristettyjen kuitujen rinnakkainen järjestely, vaan niiden kärkien haarautuminen ja siirtyminen nipusta toiseen, mikä määrää tämän elimen jatkuvan toiminnan.
Sileät lihakset koostuvat myös kuiduista, mutta ne ovat paljon lyhyempiä ja niissä ei ole poikkijuovaisuutta. Nämä ovat sisäelinten lihaksia ja verisuonten seinämiä, joilla on perifeerinen (sympaattinen) hermotus.
Poikkijuovaiset kuidut ja siten lihakset on jaettu punaisiin ja valkoisiin, jotka eroavat, kuten nimi kertoo, väriltään. Väri johtuu myoglobiinin läsnäolosta, proteiinista, joka sitoo helposti happea. Myoglobiini tarjoaa hengitysteiden fosforylaation, johon liittyy suuren energiamäärän vapautuminen.
Punaiset ja valkoiset kuidut eroavat useista morfofysiologisista ominaisuuksista: väristä, muodosta, mekaanisista ja biokemiallisista ominaisuuksista (hengitysnopeus, glykogeenipitoisuus jne.).
Punaiset lihassäikeet (m. lateralis superficialis) - kapeat, ohuet, intensiivisesti veren mukana, sijaitsevat pinnallisemmin (useimmissa lajeissa ihon alla, vartaloa pitkin päästä häntään), sisältävät enemmän myoglobiinia sarkoplasmassa;
niistä löydettiin rasvan ja glykogeenin kertymiä. Niiden kiihtyvyys on pienempi, yksittäiset supistukset kestävät pidempään, mutta etenevät hitaammin; oksidatiivinen, fosfori- ja hiilihydraattiaineenvaihdunta on voimakkaampaa kuin valkoisissa.
Sydänlihaksessa (punainen) on vähän glykogeenia ja paljon aerobisen aineenvaihdunnan (hapettava aineenvaihdunta) entsyymejä. Sille on ominaista kohtalainen supistumisnopeus ja väsyminen hitaammin kuin valkoiset lihakset.
Leveissä, paksummissa, vaaleanvalkoisissa kuiduissa m. lateralis magnus myoglobiini on pieni, niissä on vähemmän glykogeenia ja hengitysentsyymejä. Hiilihydraattiaineenvaihdunta tapahtuu pääosin anaerobisesti ja vapautuvan energian määrä on pienempi. Yksittäiset leikkaukset ovat nopeita. Lihakset supistuvat ja väsyvät nopeammin kuin punaiset. Ne sijaitsevat syvemmällä.
Punaiset lihakset ovat jatkuvasti aktiivisia. Ne varmistavat elinten pitkäaikaisen ja keskeytymättömän toiminnan, tukevat rintaevien jatkuvaa liikettä, varmistavat vartalon taipumisen uinnissa ja kääntymisessä sekä sydämen jatkuvan työn.
Nopealla liikkeellä, heitoilla, valkoiset lihakset ovat aktiivisia, hitaalla liikkeellä punaiset. Siksi punaisten tai valkoisten kuitujen (lihasten) esiintyminen riippuu kalojen liikkuvuudesta: "sprintereillä" on lähes yksinomaan valkoiset lihakset, kaloissa, joille on ominaista pitkät muuttoliikkeet, punaisten sivulihasten lisäksi punaisia. kuidut valkoisissa lihaksissa.
Suurin osa kalojen lihaskudoksesta koostuu valkoisista lihaksista. Esimerkiksi särjessä, särjessä ja sarekalassa niiden osuus on 96,3; 95,2 ja 94,9 %.
Valkoiset ja punaiset lihakset eroavat kemiallisesta koostumuksesta. Punaiset lihakset sisältävät enemmän rasvaa, kun taas valkoiset lihakset sisältävät enemmän kosteutta ja proteiinia.
Lihaskuitujen paksuus (halkaisija) vaihtelee kalojen tyypin, iän, koon, elämäntavan mukaan ja lampikaloissa - pidätysolosuhteiden mukaan. Esimerkiksi luonnonravinnolla kasvatetulla karpilla lihaskuidun halkaisija on (µm): poikasilla - 5 ... 19, alavuotiailla - 14 ... 41, kaksivuotiailla - 25 ... 50 .
Rungon lihakset muodostavat suurimman osan kalanlihasta. Lihan saanto prosentteina kokonaispainosta (lihaisuus) ei ole sama eri lajeissa, ja saman lajin yksilöillä se vaihtelee sukupuolen, pidätysolosuhteiden jne. mukaan.
Kalanliha sulautuu nopeammin kuin lämminveristen eläinten liha. Se on usein väritöntä (ahven) tai siinä on sävyjä (lohen oranssi, sammessa kellertävä jne.) eri rasvojen ja karotenoidien mukaan.
Suurin osa kalan lihasproteiineista on albumiineja ja globuliineja (85 %), yhteensä 4 ... 7 proteiinifraktiota eristetään eri kaloista.
Lihan kemiallinen koostumus (vesi, rasvat, proteiinit, kivennäisaineet) on erilainen paitsi eri lajeilla, myös eri kehon osissa. Saman lajin kaloissa lihan määrä ja kemiallinen koostumus riippuvat ravitsemusolosuhteista ja kalan fysiologisesta tilasta.
Kutuaikana varsinkin vaeltavissa kaloissa vara-aineita kulutetaan, havaitaan ehtymistä ja sen seurauksena rasvan määrä vähenee ja lihan laatu huononee. Esimerkiksi chum-lohessa kutualueiden lähestyessä luiden suhteellinen massa kasvaa 1,5-kertaiseksi, ihon - 2,5-kertaiseksi. Lihakset ovat hydratoituneita - kuiva-ainepitoisuus vähenee yli kaksi kertaa; rasva ja typpipitoiset aineet katoavat käytännössä lihaksista - kala menettää jopa 98,4% rasvasta ja 57% proteiinista.
Ympäristön ominaisuudet (ensisijaisesti ruoka ja vesi) voivat muuttaa kalojen ravintoarvoa suuresti: suoisissa, mutaisissa tai öljyn saastuneissa vesistöissä kaloissa on epämiellyttävän hajuista lihaa. Lihan laatu riippuu myös lihaskuidun halkaisijasta sekä lihaksissa olevan rasvan määrästä. Sen määrää suurelta osin lihas- ja sidekudosmassan suhde, jonka avulla voidaan arvioida täysimittaisten lihasproteiinien pitoisuutta lihaksissa (verrattuna sidekudoskerroksen viallisiin proteiineihin). Tämä suhde vaihtelee kalan fysiologisen tilan ja ympäristötekijöiden mukaan. Luukalojen lihasproteiineissa proteiinit muodostavat: sarkoplasmat 20 ... 30%, myofibrillet - 60 ... 70, strooma - noin 2%.
Lihasjärjestelmän työ tarjoaa kaiken monipuolisen kehon liikkeen. Se vapauttaa pääasiassa lämpöä ja sähköä kalan kehossa. Sähkövirta muodostuu, kun hermoimpulssi johdetaan hermoa pitkin, jolloin myofibrillit supistuvat, valoherkät solut ärsyyntyvät, mekanokemoreseptorit jne.
Sähköiset urut

Ilman kalojen anatomisten ominaisuuksien tuntemusta ei ole mahdollista suorittaa eläinlääkärintarkastusta, koska elinympäristöjen ja elämäntapojen monimuotoisuus johti siihen, että niissä muodostui erilaisia ​​​​spesifisiä mukautumisryhmiä, jotka ilmenevät sekä kehon rakenteessa että yksittäisten elinjärjestelmien toimintoja.

kehonmuoto useimmat kalat ovat virtaviivaisia, mutta ne voivat olla karan muotoisia (silli, lohi), pyyhkäiseviä (hauki), käärmemäisiä (ankerias), litteitä (kampela) jne. On olemassa määrittelemättömän oudon muotoisia kaloja.

kalan runko koostuu päästä, rungosta, hännästä ja evät. Pääosa on kuonon alusta kidusten päähän; runko tai ruho - kidusten suojien päästä peräaukon päähän; hännän osa - peräaukosta pyrstöevän päähän (kuva 1).

Pää voi olla pitkänomainen, kartiomaisen teräväkärkinen tai siinä on xiphoid-nokka, joka on yhteydessä suun laitteen rakenteeseen.

On olemassa yläsuuta (planktonia syövä), terminaalia (petoeläimet), alamuotoa sekä siirtymämuotoja (puoliylempi, puoliksi alempi). Pään sivuilla on kidussuojukset, jotka peittävät kidusontelon.

Kalan runko on peitetty iholla, jolla useimmilla kaloilla on vaa'at- kalojen mekaaninen suojaus. Joillakin kaloilla ei ole suomuja (monni). Samiden ruumis on peitetty luulevyillä (bugeilla). Kalan ihossa on monia soluja, jotka erittävät limaa.

Kalojen väri määräytyy ihon pigmenttisolujen väriaineen mukaan ja riippuu usein säiliön valaistuksesta, tietystä maaperästä, elinympäristöstä jne. Väritystyyppejä on seuraavanlaisia: pelaginen (silli, sardelli, synkkä jne.), pensas (ahven, hauki), pohja (minnow, harjus jne.), kasvatus (joissakin silliissä jne.). Paritteluväri näkyy pesimäkauden aikana.

Luuranko(pää, selkä, evät, evät) on luuta (useimmilla kaloilla) ja rustomainen (sampi). Luuston ympärillä on lihaksikasta, rasvakudosta ja sidekudosta.

Evät ovat liikeelimiä ja jaetaan parillisiin (rinta- ja vatsa-) ja parittomiin (dorsaalinen, peräaukko ja kaudaalinen). Lohikaloilla on myös selässään rasvaevä peräevän yläpuolella. Evien lukumäärä, muoto ja rakenne on yksi tärkeimmistä kalojen perheen määrittelyssä olevista ominaisuuksista.

lihaksikas kalakudos koostuu kuiduista, jotka on peitetty päältä löysällä sidekudoksella. Kudosrakenteen ominaisuudet (löysä sidekudos ja elastiinin puute) määräävät kalanlihan hyvän sulavuuden.

Jokaisella kalatyypillä on oma lihaskudoksen värinsä ja se riippuu pigmentistä: hauen lihakset ovat harmaita, kuhalla - valkoisia, taimenilla - vaaleanpunaisia,

syprinidit ovat enimmäkseen värittömiä raa'ina ja muuttuvat valkoisiksi kypsennettynä. Valkoiset lihakset eivät sisällä pigmenttiä ja niissä on punaisiin verrattuna vähemmän rautaa ja enemmän fosforia ja rikkiä.

Sisäelimet Ne koostuvat ruoansulatuslaitteesta, verenkierrosta (sydän) ja hengityselimistä (kidukset), uimarakosta ja sukuelimistä.

hengitys kalan elin on pään molemmilla puolilla sijaitsevat kidukset, jotka on peitetty kidusten suojilla. Elävien ja kuolleiden kalojen kidukset ovat kirkkaan punaisia, koska niiden kapillaarit ovat täyttyneet verellä.

Verenkiertoelimistö suljettu. Veri on punaista, sen määrä on 1/63 kalan massasta. Selkärankaa pitkin kulkevat voimakkaimmat verisuonet, jotka kalan kuoleman jälkeen helposti halkeavat ja vuotanut veri aiheuttaa lihan punoitusta ja sen pilaantumista (ruskettumista). Kalan imusolmukkeissa ei ole rauhasia (solmuja).

Ruoansulatuselimistö koostuu suusta, nielusta, ruokatorvesta, mahasta (petokaloilla), maksasta, suolistosta ja peräaukkosta.

Kalat ovat kaksikotisia eläimiä. sukupuolielimiä naisilla on munasarjat (munasarjat), kun taas miehillä on kivekset (maito). Munat kehittyvät munasarjojen sisällä. Useimpien kalojen kaviaari on syötävää. Sampi- ja lohikaviaari on korkealaatuista. Suurin osa kaloista kutee huhti-kesäkuussa, lohi - syksyllä, mateen - talvella.

uimarakko suorittaa hydrostaattisen, joissakin kaloissa - hengitys- ja ääntä tuottavan toiminnon sekä resonaattorin ja ääniaaltojen muuntajan roolin. Sisältää monia viallisia proteiineja, sitä käytetään teknisiin tarkoituksiin. Se sijaitsee vatsaontelon yläosassa ja koostuu kahdesta, joissakin - yhdestä pussista.

Kaloilla ei ole lämmönsäätelymekanismeja, niiden ruumiinlämpötila vaihtelee ympäristön lämpötilan mukaan tai eroaa siitä vain vähän. Siten kala kuuluu poikilotermisiin (vaihtelevan kehon lämpötilan) tai, kuten niitä valitettavasti kutsutaan, kylmäverisiin eläimiin (P.V. Mikityuk et al., 1989).

1.2. Kaupallisten kalojen tyypit

Elämäntavan (vesiympäristö, muutto- ja kutupiirteet jne.) mukaan kaikki kalat jaetaan makean veden, puolianadromisen, anadromisen ja merien kalaan.

Makean veden kalat elävät ja kutevat makeassa vedessä. Näitä ovat esimerkiksi joista, järvistä, lammista pyydetyt: suutari, taimen, sterlet, ristu, karppi jne.

Meren kalat elävät ja lisääntyvät merissä ja valtamerissä. Näitä ovat silli, piikkimakrilli, makrilli, kampela jne.

Anadromiset kalat elävät merissä, ja kutu lähetetään jokien yläjuoksulle (sampi, lohi jne.) tai elävät joissa ja menevät mereen kutemaan (ankeriat).

Puolianadromiset lahnat, karpit ja muut elävät jokien suulla ja suolattomilla alueilla meressä ja lisääntyvät joissa.

Yli 20 tuhatta kalaa tunnetaan, joista noin 1500 on kaupallisia. Kalat, joilla on yhteisiä piirteitä kehon muodon, evien lukumäärän ja sijoittelun, luuston, suomujen jne. suhteen, ryhmitellään perheisiin.

Silli perhe. Tällä perheellä on suuri kaupallinen merkitys. Se on jaettu 3 suureen ryhmään: varsinainen silli, sardiini ja pieni silakka.

Itse asiassa silakkakalaa käytetään pääasiassa suolaamiseen ja säilöiden valmistukseen, säilykkeisiin, kylmäsavustukseen, pakastukseen. Näitä ovat valtamerinen silli (Atlantti, Tyynimeri, Valkoinenmeri) ja eteläinen silli (Blackback, Kaspianmeri, Azov-Mustameri).

Sardiinit yhdistävät kalasuvut: varsinaiset sardiinit, sardinellat ja sardikopit. Niissä on tiukasti istuvat suomut, sinertävän vihertävä selkä ja tummia täpliä kyljellään. Ne elävät valtamerissä ja ovat erinomaista raaka-ainetta kuuma- ja kylmäsavutukseen, säilykkeisiin. Tyynenmeren sardiineja kutsutaan iwashiksi, ja niitä käytetään korkealaatuisen suolaisen tuotteen valmistukseen. Sardiinit ovat erinomaisia ​​raaka-aineita kuuma- ja kylmäsavutukseen.

Pienet silakkaa kutsutaan silaksi, Itämeren kilohailiksi (kilohailiksi), Kaspianmereksi, Pohjanmereksi, Mustaksimereksi ja myös kilkaksi. Niitä myydään jäähdytettyinä, pakastettuina, suolattuina ja savustettuina. Käytetään säilykkeiden ja säilykkeiden valmistukseen.

Sturgeonin perhe. Kalan runko on karan muotoinen, suomuton, iholla on 5 riviä luulevyjä (pilviä). Pää on peitetty luisilla suojilla, kuono on pitkänomainen, alasuu on viillon muotoinen. Selkäranka on rustomainen, sen sisällä kulkee lanka (sointu). Rasvaiselle lihalle on ominaista korkeat makuominaisuudet. Sampin kaviaari on erityisen arvokas. Sampijäätelöt, kuuma- ja kylmäsavustetut, balyk- ja kulinaaristen tuotteiden, säilykkeiden muodossa, tulevat myyntiin.

Sampiin kuuluvat: beluga, kaluga, sammen, tähti sammen ja sterlet. Kaikki sammet sterlettejä lukuun ottamatta ovat anadromisia kaloja.

Lohi perhe. Tämän perheen kaloilla on hopeiset, tiukasti istuvat suomukset, selkeästi rajattu sivulinja ja peräaukon yläpuolella sijaitseva rasvaevä. Liha on mureaa, maukasta, rasvaista, ilman pieniä lihaksenvälisiä luita. Suurin osa lohista on vaeltavia kaloja. Tämä perhe on jaettu 3 suureen ryhmään.

1) Eurooppalainen tai herkkulohi. Näitä ovat lohi, Itämeren ja Kaspian lohi. Heillä on pehmeää, rasvaista lihaa, jonka väri on vaaleanpunainen. Toteutettu suolatussa muodossa.

Kutuaikana lohi "pukeutuu" paritteluasuun: alaleuka pitenee, väri tummuu, vartalolle ilmestyy punaisia ​​ja oransseja pilkkuja ja liha laihtuu. Kypsää uroslohia kutsutaan imikariksi.

2) Kaukoidän lohet elävät Tyynenmeren vesillä ja lähetetään kutemaan Kaukoidän jokiin.

Kutemisen aikana niiden väri muuttuu, hampaat kasvavat, lihasta laiha ja veltto, leuat taipuvat ja vaaleanpunaiseen loheen kasvaa kyhmy. Kutujen jälkeen kala kuolee. Tänä aikana kalan ravintoarvo laskee huomattavasti.

Kaukoidän lohessa on pehmeää lihaa vaaleanpunaisesta punaiseen ja arvokasta kaviaaria (punainen). Ne tulevat myyntiin suolattuina, kylmäsavustettuina, säilykkeiden muodossa. Kaupallista arvoa ovat chum lohi, vaaleanpunainen lohi, chinook lohi, sim, sinetti, coho lohi.

3) Siika elää pääasiassa pohjoisessa altaassa, joissa ja järvissä. Ne erottuvat pienestä koostaan ​​ja pehmeästä, maukkaasta valkoisesta lihasta. Näitä ovat: siika, muksun, omul, juusto (peled), muikku, siika. Niitä myydään jäätelössä, suolattuina, savustettuina, maustesuolattuina ja säilykkeinä.

Turskan perhe. Tämän perheen kaloilla on pitkänomainen runko, pienet suomukset, 3 selkä- ja 2 peräevää. Liha on valkoista, maukasta, ilman pieniä luita, mutta laihaa, kuivahkoa. He myyvät pakastettua ja savustettua kalaa sekä säilykkeitä. Kaupallista arvoa ovat: pollock, pollock, navaga, hopeakummeliturska. Turska sisältää myös: makean veden ja merimateen, kummeliturskan, napaturskan, mustakitaturskan ja koljan.

Muiden perheiden kalat ovat kaupallisesti erittäin tärkeitä.

Kampelaa pyydetään Mustanmeren, Kaukoidän ja Pohjois-altaissa. Kalan runko on litteä, sivuttain puristettu. Kaksi silmää sijaitsevat samalla puolella. Liha on vähäluuista, keskirasvaista. Suuri arvo on tämän perheen edustaja - pallas, jonka liha sisältää paljon rasvaa (jopa 19%), paino - 1-5 kg. Jäätelö ja kylmäsavustus tulevat myyntiin.

Makrilli ja piikkimakrilli ovat arvokkaita kaupallisia kaloja, joiden pituus on enintään 35 cm, ja niillä on pitkänomainen runko ja ohut hännänvarsi. Liha on mureaa ja rasvaista. He myyvät piikkimakrillia ja Mustanmeren, Kaukoidän ja Atlantin makrillia, jäädytettyä, suolattua, kuuma- ja kylmäsavustettua. Käytetään myös säilykkeiden valmistukseen.

Piikkimakrillilla, kuten makrillilla, on samat pyyntialueet, ravintoarvo ja käsittelytavat.

Avomeristä ja valtameristä pyydetään myös seuraavanlaisia ​​kaloja: argentiina, zuban, meriristikko (spar-perheestä), lestikalat (pitkähäntä), sapelikala, tonnikala, makrilli, keltti, saury, jääkala, notothenia, jne.

On pidettävä mielessä, että monilla meren kaloilla ei ole vielä suurta kysyntää väestön keskuudessa. Tämä johtuu usein rajallisesta tiedosta uusien kalojen ansioista ja niiden makueroista tavallisiin.

Makean veden kaloista yleisin ja lajien lukumäärältään lukuisin on karppi perhe . Se sisältää: karppi, lahna, karppi, hopeakarppi, särki, pässi, kala, suutari, särki, ristikko, sabrefish, ruskea, särki, ruohokarpi, terekh jne. Niissä on 1 selkäevä, tiukasti istuvat suomut, selkeästi rajattu sivulinja, paksuuntunut selkä, suupää. Niiden liha on valkoista, mureaa, maukasta, hieman makeaa, keskirasvaista, mutta siinä on paljon pieniä luita. Tämän perheen kalojen rasvapitoisuus vaihtelee suuresti lajin, iän, koon ja saaliin sijainnin mukaan. Esimerkiksi pienten nuorten lahnan rasvapitoisuus on enintään 4%, ja suurten - jopa 8,7%. Ne myyvät karppeja elävinä, jäähdytettyinä ja pakastettuina, kuuma- ja kylmäsavustettuina, säilykkeinä ja kuivattuina.

Myynnissä on myös muita makean veden kaloja: ahventa ja kuhaa (ahvenperhe), haukea (haukiperhe), monni (monniperhe) jne.