Praegune lehekülg: 10 (raamatul on kokku 32 lehekülge) [saadaval lugemiseks väljavõte: 21 lehekülge]

Font:

100% +

4.3. Vanuseline struktuur

Vanuseline struktuur määrab indiviidide erinevate vanuserühmade suhe populatsioonis. Vanus, või ontogeneetiline, olek on määratletud kui indiviidi füsioloogiline ja biokeemiline seisund, mis peegeldab teatud ontogeneesi etappi. Sama vanusega isikud on funktsionaalselt sarnased, kuid neil võib olla erinev absoluutne või kalendrivanus. Absoluutne vanus mõõdetakse populatsioonis oleva organismi või teatud isendite kohordi eluea järgi isendi ilmumise hetkest kuni vaatlemise hetkeni. Populatsioonis ja tsenoosis ei peegelda isendite bioloogilist rolli mitte absoluutne vanus, vaid vanuseline olek, mistõttu toimub nende kohta võrdlev hinnang liikide rolli kohta koosluses.

Populatsioonide vanuseline struktuur taimedes. Taimede vanuseliste seisundite määramisel võetakse aluseks kvalitatiivsete tunnuste kompleks. Ontogeneetiliste seisundite väljenduseks on peamiselt morfoloogilised muutused, mis on visuaalselt kõige kergemini tajutavad ja korrelatiivselt seostatavad muude vanusega seotud muutustega organismis.

Idee vanusest kui indiviidi individuaalse arengu etapist oli paljude morfogeneesi periodisatsioonide aluseks. Rabotnovi (1950) taimede vanusetingimuste klassifikatsioon on üldtunnustatud. Tema klassifikatsiooni järgi eristatakse taimedes 11 vanuseseisundit, mis vastavad neljale ontogeneesi perioodile (tabel 3). Nende perioodide kestuse suhted on eri liikidel väga erinevad (joon. 44).

Riis. 44. Reproduktiivse (7), sigimise (2) ja sigimisjärgse (2) ontogeneesiperioodide kestuse suhe mõnel liigil (A. V. Yablokov, 1987 järgi)

uinuvad seemned- seemned (embrüonaalsed isendid), mis on eraldatud isendist ja pärast levikut, eksisteerivad iseseisvalt pinnases (mullas).

võrsed- väikesed mitteharunevad taimed, millel on idustruktuurid (idulehed, idujuur, väikeste lihtsamate lehtedega võrsed kui täiskasvanud taimel) ja segatoitumine (seemneainete, idulehtede ja esimeste lehtede assimilatsiooni tõttu). Maapealse idanemise korral võetakse idulehed välja mullapinna tasemest kõrgemal; maa all (tamme lähedal) - jäävad pinnasesse. Esimesed lehed (kuusel) on õhukesed, lühikesed (kuni 1 cm pikad), ümardatud ristlõikega ja sageli paiknevad.

Tabel 3

Seemnetaimede vanusetingimuste klassifikatsioon (Rabotnovi järgi, 1950)

*Vanuseindeksid on võetud A. A. Uranovi (1973) järgi.

Noored taimed - taimed, mis on kaotanud sideme seemnega, idulehed, kuid pole veel omandanud täiskasvanud taime tunnuseid ja omadusi. Erineb organisatsiooni lihtsuse poolest. Neil on lapsikud (infantiilsed) struktuurid. Nende lehed on väikese suurusega, ebatüüpilise kujuga (kuuse puhul sarnanevad seemikute okastega), hargnemine puudub. Kui väljendatakse hargnemist, siis see erineb kvalitatiivselt ebaküpsete isendite hargnemisest. Neid iseloomustab kõrge varjutaluvus, kuulumine muru-põõsakihti.

ebaküpsed taimed neid iseloomustavad üleminekuomadused ja -omadused noorelt täiskasvanud vegetatiivseteks isenditeks. Need on suuremad, tugeva hargnemisega, neil arenevad lehed, mis sarnanevad kuju poolest täiskasvanud taimede lehtedega. Toitumine on autotroofne. Selles staadiumis sureb peajuur ära, arenevad lisajuured ja arenevad võrsed. Ebaküpsed puud on osa alusmetsakihist. Hämaras valguses viibivad isendid arengus ja surevad seejärel välja. Alaealiste puhul seda etappi reeglina ei registreerita. Kuusel täheldatakse seda tavaliselt neljandal eluaastal. Ebaküpsete taimede eraldamine on kõige keerulisem ja mõned autorid ühendavad need üheks rühmaks neitsitaimedega.

neitsitaimed omavad liigile omaseid morfoloogilisi tunnuseid, kuid ei arene veel välja generatiivseid organeid. See on morfofüsioloogilise aluse ettevalmistamise faas füsioloogilise küpsuse saavutamiseks, mis tuleb järgmises etapis. Neitsipuudel on täiskasvanud puu tunnused peaaegu täielikult välja arenenud. Neil on hästi arenenud pagasiruum, kroon, maksimaalne kõrgus. Need on osa puuvõrast ja neil on maksimaalne valgusvajadus.

Generatiivsed noored taimed mida iseloomustab esimeste generatiivsete organite ilmumine. Õitsemine ja viljumine ei ole rikkalik, seemnete kvaliteet võib siiski olla madal. Kehas toimuvad keerulised ümberkorraldused, mis tagavad generatiivse protsessi. Neoplasmide protsessid prevaleerivad suremise üle. Puude kõrguskasv on intensiivne.

Generatiivsed keskealised taimed saavutavad maksimaalse suuruse, eristuvad suure aastase kasvu, rikkaliku vilja ja kvaliteetsete seemnete poolest. Neoplasmide ja väljasuremise protsessid on tasakaalus. Puudel mõne suure oksa tipukasv peatub, tüvedel ärkavad uinuvad pungad.

generatiivsed vanad taimed- taimed, mille aastane kasv on nõrgenenud, generatiivse sfääri näitajad on järsult vähenenud, suremisprotsessid domineerivad neogeneesi protsesside üle. Puudel ärkavad aktiivselt uinunud pungad, võimalik on sekundaarse võra moodustumine. Seemneid toodetakse ebaregulaarselt ja väikestes kogustes.

subseniilsed taimed kaotada võime arendada generatiivset sfääri. Domineerivad väljasuremise protsessid, võimalik on üleminekuperioodi (ebaküpset) tüüpi lehtede sekundaarne ilmumine.

Seniilsed taimed mida iseloomustavad üldise nõrkuse tunnused, mis väljenduvad võra osade surmas, uuenevate pungade puudumises ja muudes kasvajates; mõnede alaealiste tunnuste teisene ilmnemine on võimalik. Puudel tekib tavaliselt sekundaarne võra, võra ülemine osa ja tüvi surevad ära.

surevad taimed on üksikud elujõulised uinunud pungad, ülekaalus on surnud osad.

Loetletud vanusetingimused on tüüpilised polükarpidele. Monokarpika puhul esindab generatiivset perioodi ainult üks vanuseseisund ja generatsioonijärgne periood puudub täielikult. Vanusetingimused määratakse spetsiaalselt välja töötatud diagnooside ja võtmete abil (joonis 45, 46).

Loomapopulatsioonide vanuseline struktuur. Kell loomi eristavad tavaliselt noored, alaealised, aastased, täiskasvanud ja vanad isendid. Mõned autorid eristavad viit loomade vanuserühma: vastsündinud (kuni nägemiseni); noored (kasvavad isendid, kes pole veel puberteedieas); pooltäiskasvanud (puberteedi lähedal); täiskasvanud (seksuaalküpsed isikud); vanad (sigimise lõpetanud isendid). VE. Sidorovitš eristas Valgevene saarmapopulatsioonides kolme vanuserühma: noored isendid (esimene eluaasta), pooltäiskasvanud (teine ​​eluaasta) ja täiskasvanud (kolmas eluaasta ja vanemad). Bialowieza piisonite populatsioonis moodustavad täiskasvanud loomad 57,8%, noorloomad (1–3,5-aastased) - 27,9, alaealised - 14,3%.

Loomade vanuserühmade määramine on keeruline. Kõige sagedamini pööratakse tähelepanu indiviidi generatiivsesse seisundisse ülemineku ajale. Erinevate liikide puberteet toimub erinevatel aegadel. Lisaks on erinev ka sama liigi isendite küpsemise aeg erinevates populatsioonides. Mõnes tihase (Mustela erminea) populatsioonis avaldub neoteenia nähtus – veel pimedate 10-päevaste emaste paaritumine. Beluga emased küpsevad 15–16-aastaselt, isased 11-aastaselt. Soodsates tingimustes võib beluga siseneda jõgedesse kudema kuni 9 korda. Jõe eluperioodil emased ei toitu. Taasküpsemist täheldatakse 4–8 aasta pärast (emastel) ja 4–7 aasta pärast (isastel). Viimane kudemine toimub umbes 50-aastaselt. Reproduktiivperiood kestab 6-8 aastat. Palju varem, 4-5-aastaselt, algab emaste jääkarude suguküpsus. Sigimine kestab kuni 20. eluaastani, kordub keskmiselt 2 aasta pärast, keskmine pesakonna suurus on 1,9 poega. Vanuselised erinevused avalduvad kõige selgemini liikide puhul, kelle areng kulgeb metamorfoosiga (muna, vastne, nukk ja täiskasvanu).

Riis. 45. Hariliku kuuse vanusetingimused (Yu.E. Romanovsky, 2001 järgi):

j- alaealine; im- g- generatiivne

Erinevate vanuserühmade isendid, nii taimedes kui ka loomades, paratamatult arenevad erinevates tingimustes, erinevad märgatavalt mitte ainult morfoloogiliste, vaid ka kvantitatiivsete näitajate poolest. Neil on bioloogilised ja füsioloogilised erinevused, neil on erinev roll koosluste koosseisus, biotsenootilistes suhetes. Taimepopulatsioonides väljendavad seemned näiteks puhkeolekus populatsiooni potentsiaali. Seemikud on segatoitumusega (endospermi toitained ja fotosüntees), noored isendid ja järgnevate rühmade isendid on autotroofid. Generatiivtaimed täidavad populatsiooni isehoolduse funktsiooni. Isendite roll populatsiooni elus, alustades subseniilsetest taimedest, nõrgeneb. Surevad taimed lahkuvad populatsioonist. Paljude liikide ontogeneesi protsessis muutub nii eluvorm kui ka suhtumine, vastupanuvõime keskkonnateguritele.

Riis. 46. Plantain söötme vanusetingimused (L.A. Zhukova, 1980 järgi):

j- alaealine; im- ebaküps; v - neitsilik; g- generatiivne noor; g2– generatiivne keskiga; g 3 - generatiivne vana; ss- alaealine; s- seniilne

Loomade puhul on vanuserühmadevahelised erinevused samuti väga olulised ja liigispetsiifilised. Shilovi (1997) sõnul kaldahiirte (Clethionomys glareolus) populatsioonides küpsevad kevadsuvised isendid kiiresti, abielluvad varakult ja eristuvad viljakuse poolest, mis aitab kaasa populatsiooni suuruse ja levila suurenemisele. Kuid nende hambad kustutatakse kiiresti, nad vananevad varakult ja elavad enamasti 2-3 kuud. Väike hulk isendeid jääb ellu järgmise aasta kevadeni. Reeglina talvituvad viimaste põlvkondade loomad. Neil on väike kehamõõt, enamiku siseorganite (maks, neerud) suhteline mass on palju väiksem, hammaste kulumise määr on vähenenud, st väljendub järsk kasvu pidurdumine. Lisaks on neil talvel väga madal suremus. Talvihiired vastavad füsioloogilise seisundi järgi umbes ühekuustele kevad-suviste põlvkondade isenditele. Nad sünnitavad ja surevad peagi. Nende järeltulijaid, varakevadiste kohortide isendeid iseloomustab varajane valmimine ja viljakus ning nad täiendavad kiiresti mittesigimisperioodil hõrenenud populatsiooni, sulgedes aastatsükli.

Talveunes olevate isendite bioloogiliste iseärasuste tõttu vähenevad energiakulud populatsiooni jaoks kõige raskemal ajal miinimumini. Nad "lohivad" populatsiooni edukalt läbi talve. Sarnast mustrit täheldati ka teiste näriliste liikide puhul. Mais sündinud stepilemmingutel (Lagurus lagurus) oli suguküpseks saamise keskmine vanus 21,6 päeva ja oktoobris sündinutel 140,9 päeva. Schwartzi sõnul toimub ebasoodsate tingimuste kogemine "konserveeritud nooruse" seisundis. Hiliste kohortide näriliste eluea pikenemine ei tulene vanemas eas ellujäämisest, vaid füsioloogiliselt noorusliku perioodi pikenemisest.

Taime või looma neitsiolekust generatiivsesse olekusse ülemineku protsessi määrab spetsiifiline geneetiline programm ja seda reguleerivad paljud tegurid. Taimede puhul on see peamiselt temperatuur, päevavalgustund ja asukoht fütotsenoosis. Siberi kuuse (Abies sibirica) samaaegsete tsenooside isendite täiskasvanuks saamise aeg jääb vahemikku 22–105 aastat. On täheldatud, et esimeste generatiivorganite initsiatsioon okaspuuliikidel toimub puu maksimaalse kõrguse kasvu ajal, samuti tüve intensiivse radiaalse kasvu ajal. Mida kiiremini kasvukõver ülespoole läheb, seda varem jõuab puittaim paljunemisfaasi. Füsioloogilised ja struktuursed muutused taimedes on seotud maksimaalse lineaarse kõrguse suurenemisega. Kiire kasv võimaldab taimedel lühikese ajaga saavutada teatud morfoloogilise struktuuri ja lineaarsed mõõtmed. Kõrguse kasvu haripunkti nõrgenemisega plastiliste ainete ümberjaotumise tõttu toimub stabiilne õitsemine ja vilja kandmine. Rohttaimed hakkavad vilja kandma ka teatud vegetatiivse massi ja säilitusorganite arengu läviväärtusel.

Vastavalt M.G. Popov, kuna meristeemi hulk hakkab vähenema ja "keha omandab kesta, püsivate kudede soomuse", väheneb selle kasvuvõime, algab generatiivse arengu protsess ja meristeemi edasise ammendumise korral toimub vananemine. Selle nähtuse mehhanism on väga keeruline ja pole täielikult mõistetav. Eeldatakse, et ainevahetuse kvantitatiivsed muutused viivad inertsete geenide aktiveerumiseni, spetsiifilise RNA sünteesi ja kvalitatiivselt uute reproduktiivvalkude tekkeni. Jep. Altuhhov näitas, et mida suurem on "heterootiliste" geenide osakaal, mis osalevad kasvu- ja puberteediprotsessides, seda suurem on organismi energiakulu ontogeneesi pregeneratiivsel perioodil ja seda varem saabub suguküpsus.

Vanuse spektrid. Populatsioonide vanuselisi struktuure väljendatakse vanusespektritena, mis peegeldavad isendite jaotust populatsioonis vanuseliste olekute kaupa. Vanuselise struktuuri uurimine algab põhilise vanusespektri kehtestamisega. Baasvanuse spekter toimib võrdlusalusena (tüüpiline), millega võrreldakse antud liigi uuritavate populatsioonide vanuselisi tingimusi. Seda peetakse liigi üheks bioloogiliseks näitajaks ja kõrvalekalded peegeldavad konkreetse populatsiooni seisundit.

Põhispektreid on nelja tüüpi (joonis 47). Igas tüübis eristatakse mitut võimalust, sõltuvalt enesehoolduse meetoditest, üksikisikute ontogeneesi käigust ja selle rakendamise tunnustest fütotsenoosis.

Vasakpoolne spekter peegeldab pregeneratiivse perioodi või selle ühe vanuserühma isendite ülekaalu. Tüüpiline puude ja mõnede maitsetaimede puhul.

Unimodaalne sümmeetriline spekter peegeldab igas vanuses isendite esinemist populatsioonis koos küpsete generatiivsete isendite ülekaaluga, mis väljendub tavaliselt nõrga vananemisega liikides.

Parema käe spekter mida iseloomustavad maksimaalselt vanad generatiivsed või seniilsed isendid. Vanade isendite kuhjumine on kõige sagedamini seotud vastavate vanuseseisundite pika kestusega.

Riis. 47. Tsenopopulatsioonide baasspektrite tüübid (keskmised näitajad) (L.B. Zaugolnova, L.A. Žukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

a-vasakpoolne (niidupunane jalakas); b - unimodaalne sümmeetriline (Valisiani aruhein); sisse– parempoolne (niidu aruhein); g - kaheharuline (sulghein)

Bimodaalne (kahe tipu) spekter on kaks maksimumi: üks - noores osas, teine ​​- küpsete või vanade generatiivsete taimede koostises (kaks modaalset rühma). See on tüüpiline liikidele, millel on märkimisväärne eluiga ja täpselt määratletud vananemisperiood.

Vanuserühmade suhe. Vanuserühmade suhte järgi eristatakse invasiivset, normaalset ja regressiivset populatsiooni. Klassifikatsiooni pakkus välja Rabotnov vastavalt cenopopulatsiooni kui süsteemi arengu kolmele etapile: tekkimine, täielik areng ja väljasuremine.

Populatsioon on invasiivne koosneb peamiselt noortest (pregeneratiivsetest) isenditest. See on noor populatsioon, mida iseloomustab territooriumi arendamise protsess ja alge väljastpoolt toomine. Ta ei ole veel suuteline ise hakkama saama. Sellised populatsioonid on tavaliselt iseloomulikud lagendikele, põlenud aladele ja häiritud elupaikadele. Eriti edukalt arenevad nad pärast pidevat kündmist põllul. Lisaks kohalikele liikidele moodustavad invasiivsed kenopopulatsioonid puitunud introdutseeritud liike. Looduslikesse häirimatutesse või kergelt häiritud tsenoosidesse tuuakse tõrvakas, vesiikulaarne kalinofülla, kaldamänd, tuhalehine vaher ja mõned teised liigid, ilma et see mõjutaks oluliselt nende üldist struktuuri. Rakendusprotsess on väga keeruline, sellega kaasneb palju jäätmeid. Palsamnuuse isekülv, sealhulgas istikud, noored, ebaküpsed ja neitsitaimed, oli hapudes tingimustes (vasakukäeline spekter) kuni 40 000 ind./ha. 12 aastaga kahanes see 14 tuhandeni ja järgmise 9 aastaga kahanes selle arv 6 tuhandeni ind./ha. Puukihi võra alla sattudes iseloomustab neitsitaimi aeglane areng, paljud lähevad sekundaarsesse puhkeolekusse.

Rahvaarv on normaalne hõlmab kõiki (või peaaegu kõiki) organismide vanuserühmi. Seda eristab resistentsus, seemne- või vegetatiivsete vahenditega iseseisvusvõime, täielik osalemine biotsenoosi struktuuris ja sõltumatus välisest rudimentide pakkumisest. Need populatsioonid on tavalised täisliikmed või tavaline mittetäielik. Täieliku vanusespektriga populatsioonid on väljakujunenud koosluste iseloomulik tunnus.

Rahvastik on regressiivne 2
Õigem on seda nimetada "taanduvaks elanikkonnaks".

Seda iseloomustab inimeste postgeneratiivsete vanuserühmade ülekaal. Alaealised puuduvad. Sellises seisundis kaotavad populatsioonid enesehoolduse võimaluse, lagunevad järk-järgult ja surevad. Metsa langeva kase regressiivsete populatsioonide hulka kuuluvad paljud vanimad kasemetsad, milles liik kasevõra all ei uuene ning selle invasiivse populatsiooni moodustav kuuse alusmets areneb rikkalikult. Valge kuuse ainuke populatsioon Valgevenes (Belovežskaja Puštša) osutus peamiselt soomassiivi taastamise tõttu alandavas seisus.

Vanuseseisundid peegeldavad elanikkonna dünaamilist seisundit. Oma arengus läbib see tavaliselt invasiivse, normaalse ja regressiivse etapi. Igal juhul määrab populatsiooni vanuseline struktuur liigi bioloogilised omadused ja sõltub keskkonnatingimustest. See peaks juhinduma looduslike loomade ja taimede populatsioonide ekspluateerimisest.

Erineva kvaliteediga vanusetingimuste väärtus. Vanuserühmade indiviidide erinevad toitumisspektrid pehmendavad liigisiseseid konkurentsisuhteid, ressursse kasutatakse rohkem ja populatsiooni vastupanuvõime ebasoodsatele keskkonnateguritele suureneb, kuna erinevas vanuses isenditel on erinev kohanemisvõime. Näiteks kullesed on vees elavad fütofaagid, konnad aga maismaa eluviisiga zoofaagid. Maimardika (Melolontha hippocastani) täiskasvanud isendid toituvad puude lehtedest, vastsed huumusest ja taimejuurtest. Kohordid on piiratud erinevate mullakihtidega ning olenevalt selle temperatuurist ja niiskusest ning toidu kättesaadavusest lendavad mardikad välja erinevatel aegadel, mis annab populatsioonile arvukalt kohanemisstrateegiaid. Siinsetest aedvalgetest suurima kapsaliblika (Pieris brassicae) toiduks on ristõieliste taimede nektar, röövikute toiduks kapsalehed. Samal ajal kraapivad lehe viljaliha maha hallikasrohelised, mustade täppidega ja seljaküljel helekollase triibuga; kasvanud isendid teevad lehtedesse väikesed augud; vanemas eas, roheliseks värvitud, erksate mustade laikude ja kolme erekollase triibuga röövikud söövad ära kogu lehe, välja arvatud suured sooned. Hariliku muti ritsika (Gryllotalpa gryllotalpa) nooremad vastsed toituvad huumusest ja pesakambrisse kasvavatest taimejuurtest. Vanemate vastsete ja valmikute põhitoiduks on vihmaussid, putukate vastsed, maa-alused taimeosad, mis põhjustab kultuurtaimedele suurt kahju eelkõige juurviljaaedades ja kasvuhoonetes.

Vanuseline heterogeensus on oluline ka üksikisikutevahelise teabevahetuse jaoks ja teenib elanikkonna järjepidevuse eesmärki.

Seksi struktuur- meeste ja naiste arvuline suhe elanikkonna erinevates vanuserühmades. See on tüüpiline kahekojaliste isendite populatsioonidele (kõige selgemini väljendub see lülijalgsetel ja selgroogsetel) ja kahekojaliste taimede populatsioonidele, mida põhjapoolkera parasvöötmes on umbes 4%. Traditsiooniliselt määrab seemnetaimede populatsioonide sooline struktuur seemne-, võre- ja kahesooliste õitega isendite suhte järgi. Pistillate ja taimsete lillede arendamise programm on üsna keeruline. Õie sugu reguleerib auksiinide kontsentratsioon taimede juurtes, mida kontrollib genoomide ploidsuse tase, samuti väliskeskkonnast tulev signaal. Näiteks kanepis (Cannabis sativa) vähese valguse ja niiskuse puudumise korral ilmuvad biseksuaalsete õitega taimed üsna sageli.

Seksuaalne struktuur on dünaamiline, tihedalt seotud rahvastiku vanuselise struktuuri ja indiviidide elutingimustega. Esmane soo suhe määratakse sügootide tekke käigus sugukromosoomide (X- ja Y-kromosoomide) heterogeensusel põhinevate geneetiliste mehhanismide abil (joon. 48). Imetajatel ja paljudel muudel loomaliikidel on emased homogameetilised (sugukromosoomide komplekt XX), isased aga heterogameetilised (XY).

Riis. 48. Soo määramise geneetilise mehhanismi skeem imetajate sugurakkude liitmise näitel (I.A. Shilov, 1997)

Lindude ja liblikate puhul esindavad heterogameetilist sugu vastupidi emased, isased aga homogameetilised. Meioosi käigus on võimalikud erinevatelt vanematelt saadud sugukromosoomide erinevad kombinatsioonid, mis määrab iga isendi soo järglases. Sel juhul on tavaliselt võrdne sugude suhe (1:1). Ainsad imetajad, kelle populatsioonis on geneetiliselt määratud emasloomade liig, on mets-lemming (Myopus schisticolor) ja sõraline lemming (Dicrostonyx torquatus). Nendel liikidel on lisaks metsiktüüpi X-kromosoomile (X 0) mutantne kromosoom, mis indutseerib XY-kariotüübiga isendite arengut mööda naissoost rada. Need emased on populatsioonides laialt levinud ja eristuvad viljakuse poolest.

Arenguprotsessis aga rikutakse erinevatel põhjustel loote potentsiaalseid võimeid ning sündides osutub isaste ja naiste tegelik suhe erinevaks. See suhe vastsündinute ja alaealiste seas on sekundaarne sugude suhe. Soo ümbermääratlemise mehhanism keskkonnategurite, füsioloogiliste põhjuste ja eri soost loodete erineva suremuse mõjul, mis on seotud geneetilise konditsioneerimisega, on eriti väljendunud ontogeneesi embrüonaalses ja vastsetes staadiumis. Seega on paljude roomajate liikide puhul soo kujunemisel esmatähtis munade haudumise temperatuur. Krokodillidel ilmub pesatemperatuuril 32–33 °C võrdne arv isaseid ja emaseid. Madalamal temperatuuril (alla 31 °C) arenevad ainult emased, kõrgemal (üle 33,5 °C) ainult isased. Mereussil (Bonellia viridis) saavad vees vabalt hõljuvad vastsed emasteks. Vastsetest, kes kinnituvad 4.-6. arengupäeval täiskasvanud emase käpa külge ja on mõjutatud tema eritatavatest ainetest, arenevad isasteks.

Isaste ja emaste isendite arvu muutus toimub ka populatsiooni isendite ontogeneesi protsessis. Selle tulemusena on elanikkonna täiskasvanute hulgas uus kolmanda taseme soo suhe, mille määravad erinevad põhjused. See võib olla tingitud meeste ja naiste erinevast suremusest. Seoses piisonite isaste suurenenud suremusega Belovežskaja Puštša linnas on alates 1983. aastast täheldatud küpsete isaste arvu vähenemist. Sugude suhe on 1:1,6 ja täiskasvanute seas 1:2,3. Haruldaste (ohustatud) lindude populatsioonides on isaseid rohkem. Emased surevad sageli haudumise ajal pesadesse. Stress, raske füüsiline aktiivsus lühendavad nende eluiga.

Sugude vahekord oleneb ka liikide arengu iseärasustest. Näiteks hulkraksed (Ophryotrocha puerilis) ja maod (Crepidula plana) on puberteediea alguses väikeste kehasuurustega isased, kelle suuruse suurenedes hakkavad nad tootma mune. Mõne kalaliigi puhul toimivad noored isased ja vanad isased. Mõnede liikide populatsioonide ökoloogiliselt keeruline struktuur saavutatakse tänu kääbusvormide esinemisele populatsioonis koos normaalse suurusega isenditega. Tunjas (Salvelinus leucomaenis) ei tee kääbusisased teistele isenditele tavapärast rännet merre. Paljundamine toimub noores eas. Pärast paljunemist isendid ei sure, vaid arenevad edasi nagu tavalised noored (Yablokov, 1987).

Kahekojaliste taimede soo määramisel mängivad olulist rolli ökoloogilised ja koenootilised tingimused, eriti troofsus ja mulla niiskus. Isased isendid domineerivad sagedamini madala elujõulisusega ekstreemsetes tingimustes, mida täheldatakse hapuoblika (Rumex acetosella) ja teiste rohtsete liikide populatsioonides. Mullarikkuse suhtes on emased nõudlikumad. Meie andmetel domineerisid need kõrvenõgese populatsioonides ja olid märgatavalt kõrgemad rikkalikel värsketel muldadel. Mõnes populatsioonis moodustavad emased ja isased isendid kaks võra. Hariliku marchantia (Marchanthia polymorpha) isaste ja emaste isendite suhe sõltub niiskusastmest. Niiskuse suurenemisega suureneb isaste osakaal märgatavalt.

Sugusuhted on liikide lõikes väga erinevad. Paljudel imetajatel, kaladel on tertsiaarsuhe 1:1, inimestel sekundaarne suhe 1:1, kuid vanusega nihkub see nende pikema eluea tõttu naiste poole. Sekundaarne sugude suhe pingviinipopulatsioonides on 1:1, tertsiaarne on 1:2. Hallil monitorsisalikul on 22 emast 65 isase kohta. Lemmingupopulatsioonides on täheldatud emaste arvu ülemäärast arvu. Nahkhiirtel väheneb pärast talvitumist emasloomade osakaal kohati 20%-ni, osadel lindudel (faasanid, tihased) on suurem suremus iseloomulik isastele. Vastavalt F.S. Kokhmanyuk, 1976. aastal domineerisid Colorado kartulimardika Minski, Grodno ja Armaviri populatsioonides emased (üle 90%); Gomelis, Brestis ja Sotšis - mehed (70–91%). Järgmisel aastal oli liigi Grodno populatsioonis sugude vahekord 1:1.

Populatsioonides väljendub individuaalne soolise suhte muutumise trend. See nähtus, mis on väga dünaamiline ja mitmefaktoriline, viib rahvastiku struktuuri komplitseerimiseni. Iga populatsiooni ei iseloomusta mitte ainult isaste ja naiste teatud arvuline suhe erinevates vanusestruktuurides, vaid ka erinevat tüüpi meeste ja naiste osakaal, steriilsete isendite osakaal, aga ka erinevate sugukromosoomikomplektidega isendite osakaal ( Yablokov, 1987). Sugude vahekord määrab sigimise intensiivsuse ja populatsiooni üldise bioloogilise potentsiaali (Shilov, 1997).

V.N. Bolypakov ja B.S. Kubantsev, võttes kokku materjali loomade seksuaalse struktuuri tunnuste kohta, eristab nelja tüüpi populatsiooni seksuaalse struktuuri dünaamikat.

Ebastabiilne seksikoostis iseloomulik lühikese elutsükli, kõrge viljakuse ja suremusega loomadele (imetajate hulgas on see tüüpiline putuktoidulistele liikidele). Sugude suhe (sekundaarne ja tertsiaarne) muutub erinevates elupaikades sageli ja suhteliselt lühikese aja jooksul.

Meeste domineeriv koosseis iseloomulik röövloomadele, kellel on väljendunud järglaste eest hoolitsemise vorm, kelle populatsioonid ei saavuta suurt tihedust.

Naissoost domineeriv kompositsioon Seda täheldatakse sellistel loomadel, kelle isastel on lühem eluiga ja kes surevad osaliselt ebasoodsates tingimustes. Emasloomade eluiga on pikem, sigivus madal (kabiloomad, loivalised).

Koosseis suhteliselt võrdse isas- ja emasloomade arvuga iseloomulik kõrgelt spetsialiseerunud, sageli kõrge viljakusega loomadele (desman, mutt, kobras jne).

Isaste ja naiste bioloogiline heterogeensus. Loodus on valinud sugude eraldamise tee, võimaldades, nagu ütleb Schwartz (1980), üllatavat ekstravagantsust, jagades liigi isendid kahte geneetiliselt erinevasse rühma (isased ja emased). Füsioloogilised erinevused toovad kaasa ökoloogilise mitmekesisuse, mis on tagatiseks populatsiooni heterogeensuse säilimisele, eriti äärmiselt ebasoodsates keskkonnatingimustes.

Meeste ja naiste bioloogiline heterogeensus väljendub vastupanuvõimes keskkonnateguritele, kasvuomadustes, puberteedieas, käitumuslikes reaktsioonides, elustiilis. Emastaimed eristuvad nende suure suuruse, võrse pikkuse, lehtede suuruse ja kuju, võra struktuuri, juurestiku parema arengu, suurema taastumisvõime, aga ka suuremate nõudmiste poolest mulla rikkusele ja selle veerežiimile. Kudede suurema kastmise tõttu on nad mesofiilsemad organismid. Isaseid isendeid iseloomustab suurem põuakindlus, tundlikkus madala temperatuuri, nakkuse ja mürgiste ainete kahjulike mõjude suhtes. Loomade soolisi erinevusi on tuvastatud isegi seoses raskmetallide kogunemisega, näiteks isastel ujumardikatel (Dytiscus marginalis). Mõnel liigil on toitumiserinevused, mis vähendab liigisisest konkurentsi. Seega on emased sääsed (sugukond Culicidae) verd imevad, isased aga kas ei toitu üldse või toituvad ainult kaste- või nektarist. Osade lindude isas- ja emaslindude ebavõrdne noka pikkus võimaldab liigi isenditel toituda erinevatest putukatest ning nokade erinev kuju lihtsustab vastavalt putukate ühist koore alt väljavõtmist.

M.G. Popov (1983) arvas, et sugulisel protsessil ei ole esmane sigimine, see on omane kõrgelt organiseeritud olenditele, kuid ka nemad, näiteks putukad, võivad areneda ilma viljastamata. Popov pidas seda "muutuvuse püsivaks aparaadiks", mis pakub kohanemist.

Vanuse järgi. See on rahvastikustruktuuri kõige olulisem komponent.

1. Taimepopulatsioonide vanuseline struktuur

Mitmeaastaste taimede populatsioonides iseloomustab kõiki isendeid biomorfsete tunnuste kogum, mis määrab nende vanuselise diferentseerumise. Rahvastikuuuringute jaoks on vanuseseisundite (bioloogiline vanus) määratlus palju olulisem kui absoluutne vanus (kalendri vanus). Kvalitatiivsete tunnuste kompleksi põhjal eristatakse taimede ontogeneesis 4 perioodi ja maksimaalselt 11 vanuseseisundit:

I) varjatud (seemned) - mida iseloomustab pikaajaline ladustamine, moodustab elanikkonna reservi; II) pregeneratiivne (seemikud, noored, imaturnid, virginal) - taimede areng enne generatiivsete võrsete ilmumist; III) generatiivne (noor, keskmine, vana) - generatiivsete võrsete moodustumine; IV) seniilne (subseniilne, seniilne, surev) - eluvormide ja surma lihtsustamine.

Keskmise generatiivse seisundi suunas domineerivad neogeneesi ja energia kogunemise protsessid ning pärast seda surma- ja energiakadu protsessid.

Vanuseline struktuur on rahvastiku üks olulisemaid tunnuseid. Vanusespekter peegeldab liikide elulist seisundit tsenoosis, aga ka selliseid olulisi protsesse nagu paljunemise intensiivsus, suremus ja põlvkonnavahetuse kiirus. Rahvastikusüsteemi enesehooldusvõime ja selle vastupidavuse määr negatiivsete keskkonnategurite, sealhulgas inimtekkelise surve mõjule, sõltub sellest struktuurilise korralduse küljest. See iseloomustab ka rahvastiku arenguetappi (wykovist) ja sellest tulenevalt ka arenguväljavaateid tulevikus.

1.1. Rahvastikutüübid

Sõltuvalt staadiumist on kolm peamist tüüpi populatsioone:

• invasiivne - populatsioon ei ole veel suuteline ise hakkama saama, sõltub seemnete sissetoomisest väljastpoolt, koosneb peamiselt pregeneratiivsetest isenditest,
• normaalne - toimub isehooldus, domineerivad peamiselt generatiivsed taimed,
• regressiivne - enesesäilitamisvõime kaotus, domineerib postgeneratiivne.

Normaalide hulgas on polünoomid ja mittepolünoomid, kui mõni vanuserühm puudub, enamasti "insparmatsiooni" katkemise, teatud vanuserühmade väljasuremise või populatsiooni enda arengut kontrollivate sisemiste tegurite tõttu. Normaalse populatsiooni ülekaaluga teatud vanuserühma isendite vanusespektris eristatakse noori, küpseid, vananevaid ja vanu.

1.2. Põhilised vanusespektrid

Üsna täieliku ettekujutusega bioloogiast ning liigi ökoloogilisest ja fütotsenootilisest suletusest eristatakse põhilisi vanusespektreid (tasakaaluseisundis normaalsete populatsioonide modaalsed omadused). On neli peamist tüüpi, mida eristab absoluutse maksimumi asukoht vanuseseisundite spektrites:

I tüüp - noorte isendite täielik ülekaal; II - generatiivne; III - vana generatiiv või seniilne; IV-määratud kahe tipuga populatsiooni vanas ja noores osas (bimodaalne).

Kirjandus

• Krichfalushi V.V., Mezev-Krichfalushi G.M. Taimede populatsioonibioloogia. - Uzhgorod., 1994.
• Mezev-Krichfalushiy G.N. Umbelliferae populatsioonibioloogia ja selle ellujäämise väljavaated Taga-Karpaatias // Ökoloogia. - 1991. - nr 3.

ühikute lugemine. Taimede vanuse (ontogeneetiliste) spektrite arvutused põhinevad loendusühikute eraldamisel ja kasutamisel.

Loendusüksuse eraldamise küsimus on üsna keeruline, kuna taimede kui moodulorganismide võime moodustada vegetatiivseid struktuure (osalised põõsad ja võrsed, mugulad, sibulad, juhuslikud pungad juurtel jne) füüsiliselt terviklikus isendis, mis on võimeline iseseisvalt tegutsema. olemasolu ja areng ning väljaulatuv keskkonnamõju ühikuna. Taimepopulatsiooni uuringutes kasutatakse kahte loendusühikut. Esimene ühik on morfoloogiline, selliste üksuste väljatoomisel on põhitunnuseks analüüsitava struktuuri füüsiline terviklikkus, s.t. üksikisikud. Selline lähenemine on igati õigustatud ja otstarbekas, kui uurija tegeleb ühetüvelise puu, kompaktse põõsa, sibulataime vms.

Kui uurimisobjektiks on füüsiliselt terviklik juurejärglaste süsteem, näiteks haab, mis koosneb küpsetest, noortest puudest ja äsja arenema hakanud võrsetest, on füüsiliselt võimatu ja kohatu morfoloogilisi üksusi välja tuua. vaade populatsioonide vanuse ja ruumilise struktuuri analüüsimisele. Sellega seoses tekkis idee teise - fütotsenootilise - loendusüksuse kohta.

Loendusühikud erinevad oluliselt monotsentriliste, eksplitsiitselt polütsentriliste ja kaudselt polütsentriliste biomorfide taimede puhul, mis on tuvastatud võrsete, uuenevate pungade ja juurte ruumilise jaotuse tunnuste alusel (Smirnova, 1987).

Monotsentriliste biomorfide täiskasvanud isendeid iseloomustab asjaolu, et juured, võrsed (võrsed) ja uuenemispungad on koondunud ühte keskusesse, mis on isendi kasvu- ja keskkonnamõjude keskus. Selgelt polütsentriliste biomorfide täiskasvanud isenditel on mitu selgelt määratletud isendi kasvukeskust, mis on isendi suhteliselt autonoomne osa. Sellised keskused võivad olla osalised põõsad ja hargnemise (hargnemise) puudumisel - osalised võrsed. Kaudselt polütsentriliste biomorfide täiskasvanud isenditel, nagu ka eelmisel tüübil, on mitu kasvukeskust (Smirnova, 1987), kuid taimede ontogeneesis tekivad need keskused nii lähedale, et neid on praktiliselt raske eristada. Sellega seoses peetakse kaudselt polütsentrilist indiviidi tinglikult üheks keskkonna mõjukeskuseks.

Populatsioonide ontogeneetiliste (vanuse) spektrite tüübid. Populatsiooni stabiilse seisundi kõige lihtsamini määratletav märk on täisväärtuslik ontogeneetiline spekter, milles erinevate ontogeneetiliste rühmade isendite arvulise suhte määravad liigi bioloogilised omadused: 1) ontogeneesi ja isendi kogukestus. osariigid; 2) indiviidide arengukiirus erinevates seisundites; 3) populatsioonide enesehoolduse meetod: sügavalt noorenenud diasporaad (seemned ja vegetatiivsed alged), madalalt noorenenud vegetatiivsed isendid või eeltoodud meetodite erinev kombinatsioon; 4) isendite insperatsiooni ja eliminatsiooni intensiivsus ja sagedus, 5) võime luua seemnete mullavaru, 6) erineva ontogeneetilise seisundiga isendite ressursside neeldumisala suurus (sünonüüm - toitumisala). Selliseid spektreid nimetatakse põhilisteks (karakteristikuteks); need iseloomustavad populatsioonide lõplikku (dünaamiliselt stabiilset) seisundit (Cenopopulations..., 1988).

Põhispektrite tüübid eristuvad absoluutse maksimumi asukoha järgi ontogeneetiliste olekute spektris. Iga tüübi sees eristatakse sõltuvalt populatsiooni enesehoolduse meetodist variante.

Populatsioonide spetsiifilised spektrid võivad näidata nii suurt sarnasust baasspektriga kui ka neist oluliselt erineda. Spetsiifiliste spektrite mitmekesisust saab kombineerida mitmeks tüübiks, mis vastavad populatsiooni konkreetsele seisundile (või eluetapile):

Invasiivne seisund - spektris on esindatud ainult pregeneratiivsed (vahel noored generatiivsed) taimed;

Tavaline seisund:

A) täisliikmeline spekter, milles on esindatud kõik või peaaegu kõik taimede (seemne- ja/või vegetatiivse päritoluga) ontogeneetilised rühmad; see võib olla vasakukäeline, unimodaalne (maksimaalselt generatiivsetel taimedel) ja paremakäeline;

B) vegetatiivne-täisliikmeline spekter, kus on esindatud ainult vegetatiivse päritoluga taimed;

C) katkendlik spekter, kus on esindatud enamik ontogeneetilisi rühmi;

Regressiivne seisund - populatsioon koosneb ainult generatiivsetest taimedest;

Seisund, milles on esindatud vaid mõned (sageli üks) ontogeneetilised rühmad – killustatud spekter.

Invasiivsed populatsioonid on lapsekingades ning olenevalt ühelt poolt ontogeneetilisest koostisest ja isendite arvust ning teiselt poolt ökoloogilistest ja tsenootilistest tingimustest omavad enam-vähem tõenäolisi väljavaateid areneda normaalseteks populatsioonideks. Viimased on täielikult võimelised iseeneslikult seemne- ja/või vegetatiivselt toime tulema. Individuaalsete ontogeneetiliste rühmade puudumine normaalsete populatsioonide spektris võib olla seotud vilja kandmise perioodilisusega ja reeglina ei anna see tunnistust liigi ebastabiilsest seisundist koosluses.

Populatsioonid muutuvad regressiivseks, kui vanemad taimed lõpetavad tootmise või kooslustingimused takistavad alusmetsa arenemist. Lisaks ülaltoodud võimalustele võivad häiritud metsakooslustes populatsioone esindada teatud vanusetingimustes üksikud isendid (populatsioonifragmendid). Tavaliselt viitab see liigi episoodilisele rajamisele äärmiselt madalal arvukuse tasemel ja on iseloomulik assektaatoriliikide populatsioonidele. Selliste populatsioonide väljavaateid on väga raske hinnata. Eelnimetatud tunnuste põhjal teostatav populatsioonide seisundi diagnostika võimaldab prognoosida tsenopopulatsioonide edasist arengut ning ühtlasi läheneda koosluse suktsessiooniseisundi hindamisele. Samas on populatsiooni väljavaadete adekvaatseks hindamiseks vaja arvestada liigi bioloogilisi ja ökoloogilisi omadusi.

Veel huvitavaid artikleid

KESOPULATSIOONI VANUSESPEKTR

Indiviidide jaotumist vanuseseisundite järgi kenopopulatsioonis nimetatakse selle vanuseks ehk ontogeneetiliseks spektriks. See peegeldab erinevate vanuseperioodide ja etappide kvantitatiivset suhet. Kui vanusespektris on esindatud kõik vanuserühmad, siis nn täisliige.

Kui vanusespektris on esindatud ainult noored isendid, kes ei ole jõudnud arengu paljunemisfaasi, siis populatsiooni nn. invasiivne(tutvustatud, laiendatud). Sellise populatsiooni näiteks on mänd (lk. Pinus), areneb hiljutise raiekohas. Kui vanusespektris on esindatud kõik või peaaegu kõik vanuserühmad, siis on populatsioon terviklik ja stabiilne ning nn. normaalne. See on võimeline generatiivsel või vegetatiivsel viisil ise ülal pidama. Tavaline populatsioonitüüp on tüüpiline taimekoosluse domineerivatele liikidele, näiteks niidu-rebasesaba koenopopulatsioon ( Alopecurus pratensis) rebasesaba heinamaal või harilikul mustikal ( Vaccinium myrtillus) mustika-rohelise-samblalises kuusemetsas. Kui populatsioon sisaldab peamiselt seniilseid või subseniilseid isendeid ja uuenemist ei toimu, siis nimetatakse sellist populatsiooni nn. regressiivne(hääbuv). Selles olevate isendite arv väheneb pidevalt. Kask (s. Betula) tiheda kuusealusmetsaga üleküpsenud kasemetsas (R. Rkea) võib olla sellise populatsiooni näide. Kase võrsed ei arene noorte kuuskede varjutamise tõttu, seetõttu ei suuda selle populatsioon ise hakkama saada ja on määratud väljasuremisele. Sarnane olukord esineb inglise tammega ( Quercus robur) 300-aastases tammikus.

Populatsioonide vanuselist koosseisu saab kajastada diagrammina, asetades vanuseastmete kvantitatiivse suhte, alustades neitsilistest, üksteisest kõrgemale. Selle tulemusena saadakse vanusepüramiidid, mille olemuse järgi saab ennustada tulevast rahvaarvu muutumist. Vanusepüramiide ​​on kolm peamist tüüpi, mis vastavad ülalkirjeldatud elanikkonna kolmele vanuselisele koosseisule. Hüpertrofeerunud laia põhjaga püramiid peegeldab invasiivset populatsiooni. Kui vanusepüramiid on õige, on see normaalne populatsioon. Kitsa põhjaga vanusepüramiid on iseloomulik regressiivsele populatsioonile.

Kenopopulatsioonide vanuselise koosseisu analüüs on suure tähtsusega taimekoosluse muutuste prognoosimisel ning on bioloogiliseks aluseks looduslike taimeressursside ratsionaalse kasutamise ja nende kaitse meetodite väljatöötamisel, taimestiku taastamise võimaluste väljaselgitamisel rikutud maadel ning liikide ökoloogilise valentsi hindamine.

PUITAIMEDE COENOPULATSIOONIDE SEISUKORDI HINDAMINE GEOBOTAANILISTE KIRJELDUSTE JÄRGI

Juhul, kui puittaimede koenopopulatsioonide täiemahulisi uuringuid ei ole võimalik läbi viia, on võimalik teha nende fütotsenoosi seisundi selgesõnaline hinnang tüüpiliste geobotaaniliste kirjelduste järgi, mis näitavad liikide arvukust taimestikus. iga metsakoosluse tasand. Normaalsete populatsioonidega kogukonnas stabiilselt eksisteerivad liigid hõivavad kõik tasemed. Liigid, mille populatsioonid on regressiivsed või invasiivsed, esinevad vastavalt ainult puistus või ainult alusmetsas.

Puude kvantitatiivne osalus esimeses kihis määrab koosluse praeguse struktuuri ja peegeldab populatsioonide varasemaid võimalusi. Teise astme koosseis iseloomustab lähituleviku kaasaegse esimese järgu rekonstrueerimise suunda, kuna surevate vanade puude asendumine noorematega võib rikkaliku elujõulise alusmetsa olemasolu viidata kaugematele väljavaadetele puude arenguks. kogukond.

Vanusega muutuvad loomulikult ja väga oluliselt inimese nõuded keskkonnale ja vastupanuvõime tema individuaalsetele teguritele. Ontogeneesi erinevatel etappidel võib toimuda elupaikade muutumine, toitumisviisi, liikumise iseloomu ja organismide üldise aktiivsuse muutus. Sageli on vanusega seotud liigisisesed ökoloogilised erinevused palju rohkem väljendunud kui liikidevahelised erinevused. Maismaal levinud konnad ja nende kullesed veekogudes, lehti närivad röövikud ja nektarit imevad tiivulised liblikad, istuvad meriliiliad ja nende planktoni doliolaria vastsed on lihtsalt sama liigi erinevad ontogeneetilised staadiumid. Vanuselised erinevused elustiilis viivad sageli selleni, et üksikud funktsioonid täidetakse täielikult teatud arenguetapis. Näiteks paljud täielikult moondunud putukate liigid ei toitu kujuteldavas olekus. Kasv ja toitumine toimuvad vastse staadiumis, täiskasvanud aga täidavad ainult settimise ja paljunemise funktsioone.

Elanikkonna vanuselised erinevused suurendavad oluliselt selle ökoloogilist heterogeensust ja sellest tulenevalt ka vastupidavust keskkonnale. Suureneb tõenäosus, et tingimuste tugevate kõrvalekallete korral normist jääb asurkonda vähemalt osa elujõulisi isendeid ning see suudab oma eksistentsi jätkata. Populatsioonide vanuseline struktuur on kohanemisvõimeline. See kujuneb liigi bioloogiliste omaduste põhjal, kuid peegeldab alati ka keskkonnategurite mõju tugevust.

Populatsioonide vanuseline struktuur taimedes. Taimedes määrab kenopopulatsiooni vanuselise struktuuri, st konkreetse fütocenoosi populatsiooni, vanuserühmade vahekord. Taime absoluutne ehk kalendrivanus ja tema vanuseline olek ei ole identsed mõisted. Ühes kalendrivanuses taimed võivad olla erinevas vanuses. vanus, või ontogeneetiline indiviidi seisund - see on selle ontogeneesi staadium, kus teda iseloomustavad teatud suhted keskkonnaga. Täielik ontogenees ehk taimede pikk elutsükkel hõlmab indiviidi kõiki arenguetappe – alates embrüo tärkamisest kuni selle surmani või kuni tema vegetatiivselt tekkinud järglaste kõigi põlvkondade täieliku surmani (joonis 97).

Riis. 97. Niidu aruheina (A), siberi rukkilille (B) vanusetingimused:

R- seemikud; j- noortaimed; im- ebaküps; v- neitsilik; g 1- noor generatiiv; g2- keskealine generatiiv; g 3- vana generatiiv; ss - alaealine; s - seniilne

võrsed on segatoitu seemne varuainete ja nende enda assimilatsiooni tõttu. Need on väikesed taimed, mida iseloomustab idustruktuuride olemasolu: idulehed, kasvama hakanud idujuur ja reeglina väikeste lehtedega üheteljeline võrse, mis on sageli lihtsama kujuga kui täiskasvanud taimedel.

Alaealine Taimed lähevad üle isetoitumisele. Neil puuduvad idulehed, kuid korraldus on siiski lihtne, säilitades sageli üheteljelisuse ning erineva kuju ja väiksema suurusega lehed kui täiskasvanutel.

Ebaküps taimedel on omadused ja omadused, mis on üleminekujärgus noortaimedelt täiskasvanud vegetatiivsetele. Sageli hakkavad nad võrse hargnema, mis viib fotosünteesiaparaadi suurenemiseni.

Kell täiskasvanud vegetatiivne Taimedel ilmnevad liigile omase eluvormi tunnused maa-aluste ja maapealsete elundite struktuuris ning vegetatiivse keha ehitus vastab põhimõtteliselt generatiivsele olekule, kuid suguelundid siiski puuduvad.

Taimede ülemineku generatiivsesse perioodi ei määra mitte ainult lillede ja viljade välimus, vaid ka keha sügav sisemine biokeemiline ja füsioloogiline ümberstruktureerimine. Generatsiooniperioodil sisaldavad Colchicum splendid taimed umbes kaks korda rohkem kolhamiini ja poole vähem kolhitsiini kui noortel ja vanadel vegetatiivsetel isenditel; sverbiga orientalisel suureneb järsult kõigi fosforiühendite vormide sisaldus, samuti katalaasi aktiivsus, fotosünteesi ja transpiratsiooni intensiivsus; nakkerohus suureneb RNA sisaldus 2 korda ja üldlämmastiku sisaldus 5 korda.

Noor generatiiv taimed õitsevad, moodustavad vilju, toimub täiskasvanud struktuuride lõplik kujundamine. Mõnel aastal võib õitsemises esineda katkestusi.

Keskea generatiiv taimed saavutavad tavaliselt oma suurima elujõu, neil on suurim aastane juurdekasv ja seemnetoodang ning neil võib esineda ka õitsemise katkemist. Selles vanuseseisundis hakkavad kloone moodustavad liigid sageli näitama isendite lagunemist, tekivad kloonid.

vana generatiiv taimi iseloomustab reproduktiivse funktsiooni järsk langus, võrsete ja juurte moodustumise protsesside nõrgenemine. Väljasuremise protsessid hakkavad domineerima neoformatsiooni protsesside üle ja lagunemine intensiivistub.

Vana vegetatiivne (subseniilne) taimi iseloomustab vilja kandmise lakkamine, võimsuse vähenemine, hävitavate protsesside suurenemine, võrsete ja juurestiku vahelise seose nõrgenemine, võimalik on eluvormi lihtsustamine, ebaküpset tüüpi lehtede ilmumine.

Seniilsed taimed iseloomustab äärmine vaesus, suuruse vähenemine, uuenemise käigus tekib vähe pungi, ilmnevad taas mõned noored tunnused (lehtede kuju, võrsete iseloom jne).

Surevad isikud - seniilse seisundi äärmuslik väljendusaste, kui taimes jäävad ellu vaid mõned koed ja mõnel juhul uinuvad pungad, millel ei saa maapealseid võrseid areneda.

Mõnel puul (oksaline tamm, metsapöök, põldvaher jne) peaaegu seniilne vanuseriik (termini pakkus välja T. A. Rabotnov). Need on rõhutud, kidurad taimed, mida kirjeldatakse kui kleepuvaid taimi (joonis 98). Nad omandavad aja jooksul vana vegetatiivse taime tunnused, ilma generatiivset faasi läbimata.

Riis. 98. Inglise tamme ontogenees soodsates tingimustes (ülal) ja valguse puudumisega (O. V. Smirnova järgi, 1998)

Tsenopopulatsiooni isendite jaotumist vanusetingimuste järgi nimetatakse selleks vanus, või ontogeneetiline spekter. See peegeldab erinevate vanuseastmete kvantitatiivseid seoseid.

Iga vanuserühma arvu määramiseks erinevates liikides kasutatakse erinevaid loendusühikuid. Eraldi isendid võivad olla loendusüksuseks, kui nad jäävad ruumiliselt isoleerituks kogu ontogeneesi vältel (üheaastastel ühe- ja polükarpilistel kõrrelistel, paljudel puudel ja põõsastel) või on nad klooni selgelt piiritletud osad. Pikkade risoomide ja risoomidega taimedes võivad osalised võrsed või põõsad olla loendusüksuseks, kuna maa-aluse sfääri füüsilise terviklikkuse korral osutuvad nad sageli füsioloogiliselt eraldunuks, mis on kindlaks tehtud näiteks maikuu liilia jaoks. oru, kui kasutatakse fosfori radioaktiivseid isotoope. Tihedas mätaskõrrelistes (haug, aruhein, sulghein, uss jne) võib koos noorte isenditega olla loendusüksuseks kompaktne kloon, mis keskkonnaga suhetes toimib ühtse tervikuna.

Seemnete arvu mullavarus, kuigi see näitaja on väga oluline, ei võeta tavaliselt populatsiooni vanusespektri koostamisel arvesse, kuna nende arvutamine on väga töömahukas ja statistiliselt usaldusväärseid väärtusi on praktiliselt võimatu saada.

Kui senopopulatsiooni vanusespektris on selle vaatluse ajal ainult seemned või noored isendid, nimetatakse seda nn. invasiivne. Selline populatsioon ei ole suuteline ennast ülal pidama ja selle olemasolu sõltub väljastpoolt tulevatest algetest. Sageli on tegemist noore populatsiooniga, kes on just tunginud biotsenoosi. Kui kenopopulatsiooni esindavad kõik või peaaegu kõik vanuserühmad (mõned vanuselised seisundid konkreetsetel liikidel ei pruugi väljenduda, nt ebaküps, subseniilne, juveniilne), siis nimetatakse seda nn. normaalne. Selline populatsioon on iseseisev ja võimeline end seemne- või vegetatiivselt ülal pidama. Selles võivad domineerida teatud vanuserühmad. Sellega seoses eristatakse noori, keskealisi ja vanu tavalisi populatsioone.

Tavaliseks kenopopulatsiooniks, mis koosneb kõikide vanuserühmade indiviididest, nimetatakse täisliige, ja kui ühegi vanuselise seisundiga isendeid pole (ebasoodsatel aastatel võivad ajutiselt välja kukkuda ka eraldi vanuserühmad), siis populatsiooni nn. tavaline mittetäielik.

regressiivne Tsenopopulatsiooni esindavad ainult seniilsed ja subseniilsed või ka generatiivsed, kuid vanad, mitte idanevaid seemneid. Selline populatsioon ei ole võimeline ise hakkama saama ja sõltub väljastpoolt tulevate algendite sissetoomisest.

Invasiivne kenopopulatsioon võib muutuda normaalseks ja tavaline võib muutuda regressiivseks.

Tsenopopulatsiooni vanuselise struktuuri määravad suuresti liigi bioloogilised iseärasused: viljakandmise sagedus, toodetud seemnete ja vegetatiivsete ürgsete ürgsete hulk, vegetatiivsete ürgsete noorendamise võime, isendite ülemineku kiirus ühest vanusest seisundisse. teine, võime moodustada kloone jne. Tüüpilist vanusespektrit nimetatakse põhilised(joonis 99). Kõigi nende bioloogiliste tunnuste avaldumine sõltub omakorda keskkonnatingimustest. Samuti muutub ontogeneesi kulg, mis võib ühel liigil esineda paljudes variantides (ontogeneesi polüvariantsus), mis mõjutab kenopopulatsiooni vanusespektri struktuuri (joon. 100).

Riis. 99. Csenopopulatsioonide spektri põhitüüp (L. B. Zaugolyyuva, 1976 järgi) A - Lenski punapeet; B - lehtedeta anabaas; B - heinamaa aruhein; G - tipchak.

1 - baasspekter; 2 - baasspektri muutumise piirid

Erinevad taimesuurused peegeldavad erinevaid elujõuduüksikisikud igas vanuserühmas. Inimese elujõud avaldub tema vegetatiivsete ja generatiivsete organite võimsuses, mis vastab kogunenud energia hulgale, ning vastupanuvõimes kahjulikele mõjudele, mille määrab taastumisvõime. Iga indiviidi elujõud muutub ontogeneesis mööda unimodaalset kõverat, ontogeneesi tõusval harul suureneb ja langeval harul väheneb. Paljude liikide puhul võib sama vanusega isenditel samas populatsioonis olla erinev elujõulisus. Sellist isendite eristumist elujõulisuse osas võivad põhjustada seemnete erinev kvaliteet, erinevad idanemisperioodid, mikrokeskkonnatingimused, loomade ja inimeste mõju ning konkurentsisuhted. Kõrget elujõudu saab säilitada kuni isendi surmani igas vanuses või vähenemiseni ontogeneesi käigus. Kõrge elujõulisusega taimed läbivad sageli kiirendatud tempos kõik vanuseastmed. Tsenopopulatsioonides on sageli ülekaalus keskmise elujõulisusega taimed. Mõned neist läbivad ontogeneesi täielikult, teised aga jätavad osa vanuseseisundist vahele, langedes enne välja suremist madalamale elujõulisusele. Madalaima elujõulisusega taimedel on vähenenud ontogeensus ja nad lähevad sageli kohe õitsema hakkamisel seniilsesse olekusse.

Riis. 100. Siilimeeskonna arendamise võimalused erinevates keskkonnatingimustes (L. A. Zhukova järgi, 1985). Ladina tähed näitavad taimede vanuselist seisundit ja punktiirjooned näitavad nende võimalikku järjestust.

Samasse populatsiooni kuuluvad isikud võivad areneda ja liikuda ühest vanusest teise erineva kiirusega. Võrreldes normaalse arenguga, kui vanuselised seisundid asendavad üksteist tavapärases järjestuses, võib esineda arengu kiirenemist või hilinemist, üksikute vanuseseisundite või tervete perioodide kadumist, sekundaarse puhkeseisundi algust, mõned isendid võivad nooreneda või surra. Paljud niidu-, metsa-, stepiliigid, kui neid kasvatatakse puukoolides või põllukultuurides, st parimal agrotehnilisel taustal, vähendavad oma ontogeensust, näiteks niidu- ja kukeseene - 20-25-aastaselt 4-aastaseks, kevadine adonis - 100-lt. 10-15 aastat vana, nakkerohi - 10-18 kuni 2 aastat vana. Teistes taimedes saab tingimuste paranedes ontogeneesi pikendada, nagu näiteks köömnetel.

Kuivadel aastatel ja Shelli lammaste stepiliikide suurenenud karjatamise korral langevad üksikud vanuselised seisundid välja. Näiteks võivad täiskasvanud vegetatiivsed isendid kohe täiendada subseniilsete, harvem vanade generatiivsete rühma. Colchicum'i mugulsibultaimed, mis on suurepärased kompaktsete kloonide keskosades, kus tingimused on ebasoodsamad (halvem on valgustus, niiskus, mineraalne toitumine, avaldub surnud jääkide toksiline toime), lähevad kiiresti seniilseks olekusse kui perifeersed isendid. . Sverbiga orientalisel võib karjamaa suurenenud koormuse korral, kui uuenemispungad on kahjustatud, noortel ja küpsetel generatiivsetel isenditel õitsemises katkeda, seeläbi end noorendada ja oma ontogeneesi pikendada.

Rahvuskoondise siilid rakendavad erinevates tingimustes 1-2 kuni 35 ontogeneesi teed ja suurel jahubanaanil 2-4 kuni 100. Võimalus muuta ontogeneesi rada tagab kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega ja avardab ökoloogilist nišši liigist.

Penza piirkonnas on kahel stepilamba liigil - shell ja pubestsents - selgelt jälgitav vanusespektri tsükliline muutus pikaajalises dünaamikas. Kuivatel aastatel lambapopulatsioonid vananevad ja niisketel aastatel nad noorenevad. Luhaniitude taimedele on iseloomulik ilmastikuoludele järgnev kainopopulatsioonide vanusespektri kõikumine.

Vanuse spekter võib varieeruda mitte ainult välistingimuste tõttu, vaid ka sõltuvalt liikide endi reaktsioonivõimest ja stabiilsusest. Taimedel on karjatamise vastupanuvõime erinev: mõnel põhjustab karjatamine noorendamist, kuna taimed surevad enne vanaks saamist (näiteks hariliku koirohu puhul), teistel aga soodustab see populatsiooni vananemist uuenemise vähenemise tõttu (näiteks näiteks Ledebouri lõpuse stepiliikide puhul).

Mõnel liigil säilivad kogu levila ulatuses ja mitmesugustes tingimustes normaalsed kääbuspopulatsioonid vanuselise struktuuri põhijooned (harilik saar, aruhein, niidu-aruhein jne). See vanusespekter sõltub peamiselt liigi bioloogilistest omadustest. Selles säilivad suhted esiteks täiskasvanud, kõige stabiilsemas osas. Uute tekkivate ja surevate isendite arv igas vanuserühmas on tasakaalus ning üldine spekter püsib konstantne kuni elutingimuste oluliste muutusteni. Sellistes põhispektrites on kõige sagedamini stabiilsetes kooslustes arenevate liikide cenopopulatsioonid. Neile vastanduvad tsenopopulatsioonid, mis ebastabiilsete suhete tõttu keskkonnaga suhteliselt kiiresti oma vanusespektrit muudavad.

Mida suurem isend, seda suurem on selle mõju ulatus ja määr keskkonnale ja naabertaimedele (A. A. Uranovi sõnul "fütogeenne väli". Kui kainopopulatsiooni vanusespektris domineerivad täiskasvanud vegetatiivsed, noored ja keskealised generatiivsed isendid, siis kogu populatsioon tervikuna on teiste seas tugevamal positsioonil.

Seega ei peegelda mitte ainult kenopopulatsiooni arvukus, vaid ka vanusespekter selle seisundit ja kohanemisvõimet muutuvate keskkonnatingimustega ning määrab liigi positsiooni biotsenoosis.

Loomapopulatsioonide vanuseline struktuur. Olenevalt paljunemisomadustest võivad populatsiooni liikmed kuuluda samasse põlvkonda või erinevatesse põlvkondadesse. Esimesel juhul on kõik isikud vanuselt lähedased ja läbivad ligikaudu samaaegselt elutsükli järgmised etapid. Näiteks võib tuua paljude rohutirtsuliikide paljunemise. Kevadel ilmuvad maasse munenud munakaunadesse talvitunud munadest esimese järgu vastsed. Vastsete koorumine mikrokliima ja muude tingimuste mõjul mõnevõrra pikeneb, kuid üldiselt kulgeb üsna sõbralikult. Sel ajal koosneb populatsioon ainult noortest putukatest. 2-3 nädala pärast võivad üksikute isendite ebaühtlase arengu tõttu selles samaaegselt esineda kõrvuti asetsevate kasvukohtade vastsed, kuid järk-järgult läheb kogu populatsioon kujuteldavasse olekusse ja suve lõpuks koosneb ainult täiskasvanud suguküpsetest vormidest. Talveks, munedes, nad surevad. See on samasugune populatsioonide vanuseline struktuur tammeleheussidel, perekonna Deroceras nälkjatel ja teistel üheaastase arengutsükliga liikidel, mis pesitsevad kord elus. Paljunemise ajastus ja üksikute vanuseetappide läbimine on tavaliselt piiratud konkreetse aastaajaga. Selliste populatsioonide suurus on reeglina ebastabiilne: tingimuste tugevad kõrvalekalded optimaalsest elutsükli mis tahes etapis mõjutavad korraga kogu populatsiooni, põhjustades märkimisväärset suremust.

Erinevate põlvkondade samaaegse olemasoluga liigid võib jagada kahte rühma: need, kes pesitsevad üks kord elus, ja need, kes paljunevad.

Näiteks maikuus surevad emased varsti pärast kevadist munemist. Vastsed arenevad mullas ja nukkuvad neljandal eluaastal. Samal ajal on elanikkonnas nelja põlvkonna esindajad, kellest igaüks ilmub aasta pärast eelmist. Igal aastal lõpetab üks põlvkond oma elutsükli ja ilmub uus. Sellises populatsioonis on vanuserühmad eraldatud selge intervalliga. Nende arvukuse suhe sõltub sellest, kui soodsad olid tingimused järgmise põlvkonna ilmumiseks ja arenguks. Näiteks võib põlvkond olla väike, kui hilised külmad hävitavad osa mune või külm vihmane ilm segab mardikate lendu ja kopulatsiooni.

Riis. 101. Heeringa vanuserühmade suhe 14 aastat. "Tootlikke" põlvkondi saab jälgida mitu aastat (F. Schwerdpfeger, 1963 järgi)

Ühekordse sigimise ja lühikese elutsükliga liikidel vahetub aasta jooksul mitu põlvkonda. Erinevate põlvkondade samaaegne eksisteerimine on tingitud üksikute isendite munemise, kasvu ja seksuaalse küpsemise pikenemisest. See ilmneb nii populatsiooni liikmete päriliku heterogeensuse tagajärjel kui ka mikrokliima ja muude tingimuste mõjul. Näiteks NSV Liidu lõunapiirkondades suhkrupeeti kahjustavatel peedikoidel on erinevas vanuses röövikud ja talvituvad nukud. Suve jooksul areneb välja 4-5 põlvkonda. Samal ajal kohtuvad kahe või isegi kolme kõrvuti asetseva põlvkonna esindajad, kuid alati on ülekaalus üks neist, terminite järgi järgmine.

Riis. 102. Loomapopulatsioonide vanuseline struktuur (Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh ja E. A. Yablonskaya, 1968 järgi):

A - üldine skeem, B - hiirhiire Microtus agrestis laboripopulatsioonid, C - molluski Adaena vitrea vanuserühmade suhte hooajalised muutused Põhja-Kaspia meres.

Erinevad varjundid - erinevad vanuserühmad:

1 - kasvab, 2 - stabiilne, 3 - rahvastiku vähenemine

Korduva paljunemisega liikide populatsioonide vanuseline struktuur on veelgi keerulisem (joon. 101, 102). Sel juhul on võimalikud kaks äärmuslikku olukorda: 1) oodatav eluiga täiskasvanud olekus on väike ja 2) täiskasvanud inimesed elavad kaua ja paljunevad mitu korda. Esimesel juhul asendatakse igal aastal märkimisväärne osa elanikkonnast. Tema arv on ebastabiilne ja võib üksikutel aastatel dramaatiliselt muutuda, soodsalt või ebasoodsalt järgmisele põlvkonnale. Rahvastiku vanuseline struktuur on väga erinev.

Juurehiirel muutub populatsiooni vanuseline struktuur suvehooajal järk-järgult keerukamaks. Algul koosneb populatsioon ainult viimase sünniaasta isenditest, seejärel lisanduvad esimese ja teise pesakonna pojad. Kolmanda ja neljanda järglase ilmumise perioodiks saabub esimese kahe esindajatel puberteet ja elanikkonnaga ühinevad lapselaste põlvkonna põlvkonnad. Sügisel koosneb populatsioon peamiselt jooksva sünniaasta eri vanuses isenditest, kuna vanemad surevad.

Teisel juhul tekib suhteliselt stabiilne rahvastiku struktuur koos erinevate põlvkondade pikaajalise kooseksisteerimisega. Seega saavad India elevandid suguküpseks 8–12 aastaks ja elavad kuni 60–70 aastat. Emane sünnitab umbes kord nelja aasta jooksul ühe, harvemini kaks elevanti. Tavaliselt moodustavad erinevas vanuses täiskasvanud loomad karjas umbes 80%, noorloomad - umbes 20%. Suurema viljakusega liikidel võib vanuserühmade vahekord olla erinev, kuid populatsiooni üldine struktuur jääb alati üsna keerukaks, hõlmates eri põlvkondade esindajaid ja nende erinevas vanuses järglasi. Selliste liikide arvukuse kõikumine toimub väikestes piirides.

Populatsiooni pikaajalist pesitsevat osa nimetatakse sageli kui reserv. Rahvastiku taastumise võimalus sõltub rahvastikureservi suurusest. See osa noortest, kes jõuavad puberteediikka ja suurendavad varu, on iga-aastane täiendamine populatsioonid. Liikides, kus eksisteerib samaaegne ainult üks põlvkond, on varu praktiliselt võrdne nulliga ja paljunemine toimub täielikult täiendamise tõttu. Keerulise vanuselise struktuuriga liike iseloomustab märkimisväärne varu suurus ja väike, kuid stabiilne värbamismäär.

Loomade looduslike populatsioonide inimeste ekspluateerimisel on nende vanuselise struktuuri arvestamine ülimalt oluline (joonis 103). Suure iga-aastase juurdekasvuga liikide puhul saab suurema osa populatsioonist eemaldada, ilma et oleks oht selle arvukust kahjustada. Kui aga keerulise vanuselise struktuuriga populatsioonis hävib palju täiskasvanuid, aeglustab see oluliselt selle taastumist. Näiteks teisel eluaastal valmival roosal lõhel on võimalik püüda kuni 50-60% kudevatest isenditest ilma, et see ähvardaks arvukuse edasist vähenemist. Hilisema küpsemise ja keerulisema vanuselise struktuuriga lõhe puhul peaksid küpsest karjast eemaldamise määrad olema väiksemad.

Riis. 103. Metsikute põhjapõtrade Taimõri populatsiooni vanuseline struktuur mõõduka (A) ja liigse (B) küttimise perioodil (A. A. Kolpaštšikovi järgi, 2000)

Vanuselise struktuuri analüüs aitab prognoosida rahvastiku suurust mitme järgmise põlvkonna eluea jooksul. Selliseid analüüse kasutatakse laialdaselt näiteks kalatööstuses kaubanduslike varude dünaamika ennustamiseks. Nad kasutavad üsna keerulisi matemaatilisi mudeleid, mis väljendavad kvantitatiivselt kõigi arvestatavate keskkonnategurite mõju üksikutele vanuserühmadele. Kui valitud vanusestruktuuri näitajad kajastavad õigesti keskkonna tegelikku mõju looduslikule populatsioonile, saadakse väga usaldusväärsed prognoosid, mis võimaldavad saaki mitmeks aastaks ette planeerida.