Origen y evolución de los reptiles. Desarrollo evolutivo de los reptiles. Auge y extinción de los antiguos reptiles.

Los primeros vertebrados aparecieron en tierra en el Devónico. Estos eran estegocéfalos, o anfibios con cabeza de concha, los parientes más cercanos de los peces con aletas lobuladas. Al igual que estos últimos, pasaban una parte importante de su tiempo en cuerpos de agua. Sin embargo, durante las sequías que se repiten periódicamente, podrían salir de los cuerpos de agua que se están secando y pasar algún tiempo en tierra en busca de condiciones más favorables.

origen de los reptiles . La capacidad de permanecer en tierra durante períodos cada vez más prolongados estuvo determinada por las condiciones favorables del posterior período Carbonífero: el clima era húmedo, cálido e incluso en la mayor parte de lo que parecía ser un solo continente. Pero ya al final del período Carbonífero, las condiciones de existencia en la tierra cambiaron. Enormes procesos de formación de montañas, el movimiento de áreas terrestres en relación con los polos de la Tierra provocó un cambio en el clima y la vegetación. En muchas áreas de la Tierra, el clima se ha vuelto árido, continental. Los anillos anuales en los troncos de los árboles indican la diferencia en las condiciones de vida para las estaciones del año. Los inviernos eran aparentemente fríos. La frondosa vegetación de colas de caballo y helechos asociados a lagos y pantanos ha desaparecido. Aparecieron grandes espacios vacíos. La vegetación relativamente seca de coníferas y cícadas se hizo cada vez más frecuente.

Las condiciones de vida de los estegocéfalos se volvieron desfavorables. La sequedad del ambiente del aire les dificultaba permanecer en la superficie de la tierra por mucho tiempo, ya que su respiración pulmonar era imperfecta y la piel desnuda no podía evitar que el cuerpo se secara. Al mismo tiempo, el paisaje desértico en muchas áreas no brindaba oportunidades de reproducción para los estegocéfalos, quienes ponían sus huevos en el agua. La mayoría de los estegocéfalos se extinguieron antes del inicio del período Pérmico. Pero, al mismo tiempo, estas condiciones ambientales provocaron la aparición de una serie de nuevos rasgos adaptativos en los más terrestres.

Las adaptaciones decisivas que hicieron posible vivir completamente en tierra fueron:

1. desarrollo progresivo del sistema nervioso central, que asegura un comportamiento adaptativo más perfecto de los animales;
2. queratinización de la capa superior de la epidermis, y luego la aparición de escamas córneas, que protegían el cuerpo de la desecación;
3. un aumento en la cantidad de yema en el huevo y la aparición durante su desarrollo de una serie de cáscaras que protegen al embrión de la desecación y al mismo tiempo brindan la posibilidad de intercambio de gases.

Los animales podían vivir y reproducirse en la tierra. Naturalmente, otras características del organismo aparecieron al mismo tiempo. Extremidades fortalecidas, el esqueleto se volvió más duradero. Los pulmones se volvieron más complejos, convirtiéndose ahora en el único órgano respiratorio.

evolución de reptiles

evolución de reptiles fue muy rápido y furiosamente. Mucho antes del final del período Pérmico, suplantaron a la mayoría de los estegocéfalos. Habiendo obtenido la oportunidad de existir en la tierra, los reptiles en el nuevo entorno enfrentaron condiciones nuevas y extremadamente diversas. El impacto de condiciones de vida tan diversas y la falta de competencia significativa en la tierra por parte de otros animales fue la razón principal que condujo al florecimiento extremadamente rápido de los reptiles en épocas posteriores. Tuvieron la oportunidad y al mismo tiempo se vieron obligados a adaptarse a las más diversas condiciones del medio terrestre. Posteriormente, muchos de ellos de forma secundaria, en un grado u otro, se adaptaron a la vida en el agua. Algunos se han convertido en animales aéreos. La divergencia adaptativa de los reptiles fue sorprendente. Con razón, el Mesozoico se considera la era de los reptiles.

reptiles primarios

Los kotilosaurios son los reptiles más antiguos que se conocen de los depósitos del Carbonífero superior.

Según una serie de características, todavía están muy cerca de los estegocéfalos. Entonces, muchos tenían solo una vértebra sacra; la región cervical está poco desarrollada, en la cintura escapular había un kleytrum, un hueso de la piel característico de los peces. El cráneo tenía la forma de una caja de hueso sólido con agujeros solo para los ojos, las fosas nasales y el órgano parietal (de ahí el nombre de este grupo: cráneo completo). Las extremidades eran cortas y no especializadas.

Entre los pocos cotilosaurios en general, los más primitivos son los Seymouria, que se encuentran en los depósitos Pérmicos de América del Norte, y formas estrechamente relacionadas que se encuentran en el Dvina del Norte, también en los depósitos Pérmicos. Estos eran animales de tamaño mediano, no más de 0,5 m de tamaño, los Pareiasaurs (Pareiasaurus) alcanzaron tamaños grandes, numerosos restos de los cuales fueron encontrados por V.P. Amalitsky en el Dvina del Norte. Sus tamaños alcanzaban los 3 m La mayoría de los cotilosaurios eran herbívoros, algunos se alimentaban de moluscos.

Los kotilosaurios florecieron en el Pérmico medio. Pero solo unos pocos sobrevivieron hasta el final del Pérmico, y en el Triásico este grupo desapareció, dando paso a grupos de reptiles más altamente organizados y especializados que se desarrollaron a partir de varias órdenes de cotilosaurios.

La evolución posterior de los reptiles estuvo determinada por su variabilidad debida a la influencia de las muy diversas condiciones de vida que encontraron durante la reproducción y el asentamiento. La mayoría de los grupos han adquirido mayor movilidad; su esqueleto se volvió más liviano, pero al mismo tiempo más duradero. Los reptiles utilizaban alimentos cada vez más variados. La técnica de obtención ha cambiado. En este sentido, la estructura de las extremidades, el esqueleto axial y el cráneo sufrieron cambios significativos. En la mayoría, las extremidades se hicieron más largas, la pelvis estaba unida a dos o más vértebras sacras. En la cintura escapular, el hueso kleytrum desapareció. El caparazón sólido del cráneo ha sufrido una reducción parcial. En relación con los músculos más diferenciados del aparato mandibular en la región temporal del cráneo, aparecieron hoyos y puentes óseos que los separaban, arcos que servían para unir un complejo sistema de músculos.

A continuación consideramos los principales grupos de reptiles, una revisión de los cuales debería mostrar la excepcional diversidad de estos animales, su especialización adaptativa y su posible relación con grupos vivos.

Los primeros lagartos (Prosauria) son uno de los grupos de reptiles más primitivos, cuyo cráneo tenía dos arcos cigomáticos. Los dientes, como los de los anfibios, se asentaron no solo en los huesos de las mandíbulas, sino también en el paladar. Las vértebras eran anficelosas, como en los peces y los anfibios inferiores. Parecen lagartos grandes. Los representantes más antiguos se conocen de los depósitos del Pérmico. En el Triásico aparecen representantes de las Cabezas de Probóscide (Rhynchocephalia), una de cuyas especies, la tuátara (Sphenodon punctatus), ha sobrevivido hasta nuestros días en Nueva Zelanda.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) probablemente se originó a partir de la misma raíz con las primeras lagartijas. Aparecen por primera vez a principios del Triásico. En apariencia general y tamaño, eran algo similares a los lagartos. Las características peculiares de la organización eran que los dientes se asentaban en celdas profundas; los miembros posteriores estaban mucho más desarrollados que los anteriores, y en la mayoría eran los únicos que utilizaban para caminar. En este sentido, la pelvis y las partes inferiores del esqueleto de las extremidades posteriores se alargaron. Muchos llevaban, aparentemente, un estilo de vida arbóreo. Tal, por ejemplo, es Ornithosuchus.

Los pseudosuquios son, sin duda, cercanos a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, para cuyo desarrollo aparentemente sirvieron como grupo inicial. Finalmente, hay razones para creer que la pseudosuquia dio origen a los ancestros de las aves.

Los cocodrilos (Crocodilia) aparecen a finales del Triásico. Los cocodrilos del Jurásico son significativamente diferentes de los cocodrilos modernos en la ausencia de un verdadero paladar óseo y sus fosas nasales internas abiertas entre los huesos palatinos. Las vértebras todavía eran anficelosas. En el período Cretácico, había cocodrilos de tipo moderno con un paladar óseo secundario completamente desarrollado y vértebras sobresalientes. La mayoría vivía en agua dulce, pero también se conocen especies marinas reales entre las formas jurásicas.

Los lagartos alados (Pterosauria) representan uno de los notables ejemplos de especialización de reptiles mesozoicos. Estos eran animales voladores de una estructura muy peculiar. Las alas servían como instrumento de vuelo, representando un pliegue de piel estirado entre los lados del cuerpo y un cuarto dedo muy largo de las extremidades anteriores. El esternón ancho tenía una quilla bien desarrollada, como en las aves, los huesos del cráneo se fusionaron temprano, muchos huesos eran neumáticos. Las mandíbulas extendidas en un pico tenían dientes en algunas especies. La longitud de la cola y la forma de las alas variaban. Algunos (Rhamphorhynchus) tenían alas largas y estrechas y una cola larga; volaban, aparentemente, en un vuelo planeador, a menudo planeando. Otros (pterodáctilos) tenían una cola muy corta y alas anchas; su vuelo era a menudo remando. A juzgar por el hecho de que los restos de pterosaurios se encontraron en los sedimentos de los embalses salados, eran habitantes de las costas. Se alimentaban de peces y, al parecer, tenían un comportamiento similar al de las gaviotas y las golondrinas de mar. Los tamaños iban desde unos pocos centímetros hasta un metro o más. Los pterosaurios alcanzaron su apogeo en el Jurásico. También se conocen especies individuales de depósitos del Cretácico.

Dinosaurios (Dinosauria): la siguiente y última rama de pseudosuchia, cuya especie vivió desde el comienzo del Triásico hasta el final del Cretácico. Este es el grupo de reptiles más numeroso y diverso. Entre los dinosaurios se encontraban animales pequeños con una longitud corporal de menos de un metro y gigantes de hasta casi 30 m de longitud. Algunos de ellos caminaban solo sobre sus patas traseras, otros sobre las cuatro patas. La apariencia externa general del cuerpo también era muy diversa, pero en todos ellos la cabeza era relativamente pequeña y la médula espinal en la región sacra formaba una expansión local, cuyo volumen excedía el volumen del cerebro.

Los dinosaurios al comienzo de su separación de los pseudosuquios se dividieron en dos ramas, cuyo desarrollo avanzó en paralelo. Un rasgo característico de ellos fueron los rasgos estructurales de la cintura pélvica, en relación con los cuales estos grupos se denominan ornitisquios y saurisquios.

Los lagartos eran originalmente animales depredadores relativamente pequeños, que se movían a saltos solo sobre sus patas traseras, mientras que las patas delanteras servían para agarrar la comida. Una larga cola también le servía de apoyo. Posteriormente, aparecieron grandes formas herbívoras que caminaban a cuatro patas. Estos incluyen los vertebrados más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. Entonces, el brontosaurio tenía una longitud corporal de aproximadamente 20 my el diplodocus, hasta 26 m.La mayoría de los lagartos gigantes, aparentemente, eran animales semiacuáticos y se alimentaban de suculenta vegetación acuática.

Los ornitisquios obtuvieron su nombre en relación con la pelvis alargada, similar a la pelvis de las aves. Inicialmente, se movían sobre una pata trasera alargada, pero las especies posteriores tenían ambos pares de extremidades desarrollados proporcionalmente y caminaban sobre cuatro patas. Por la naturaleza de su dieta, los ornitisquios eran exclusivamente herbívoros. Entre ellos, mencionaremos a los Iguanodontes, que caminaban solo sobre sus patas traseras y alcanzaban los 9 m de altura. Su piel no tenía capa de hueso. Triceratops era exteriormente muy similar a un rinoceronte, generalmente tenía un cuerno pequeño al final del hocico y dos cuernos largos sobre los ojos. Su longitud alcanzaba los 8 m. Stegosaurus se caracterizaba por una cabeza desproporcionadamente pequeña y dos filas de placas óseas altas ubicadas en la espalda. Su longitud era de unos 5 m.

Los dinosaurios se distribuyeron en casi todo el mundo y vivían en condiciones de vida extremadamente diversas. Habitaron desiertos, bosques, pantanos. Algunos (por ejemplo, los tracodontes) llevaban un estilo de vida semiacuático. No hay duda de que en el Mesozoico, los dinosaurios eran el grupo dominante de reptiles en la tierra. Aparecieron en el Triásico y alcanzaron su mayor prosperidad en el Cretácico. Al final de este período, los dinosaurios se extinguieron.

Escamosa (Squamata). La historia de este destacamento, el más numeroso en la actualidad, es la menos clara.

Las lagartijas aparentemente aparecieron ya en el Jurásico Superior, pero solo en el período Cretácico se observa una relativa diversidad de este suborden. Las serpientes evolucionaron más tarde que todos los demás reptiles. Aparecieron solo hacia el final del Cretácico, sin duda como un tronco lateral de lagartos. El verdadero apogeo de los escamosos llegó solo en el Terciario, cuando la mayoría de los grupos de reptiles se extinguieron.

Las tortugas (Chelonia) representan uno de los cadáveres de reptiles más antiguos, aparentemente descendientes directamente de los cotilosaurios. Se considera que su antepasado es el Eunotosaurus del Pérmico. Se trata de un pequeño animal parecido a un lagarto con costillas cortas y muy anchas, formando una especie de escudo dorsal. No tenían escudo ventral. Había dientes. En el Triásico aparecen tortugas reales con un caparazón real desarrollado (por ejemplo, Triassochelys).

Sin embargo, su cabeza y extremidades aún no podían retraerse completamente en el caparazón. Se desarrolló una cubierta córnea en las mandíbulas, pero al mismo tiempo había dientes en el paladar. Las tortugas mesozoicas eran originalmente animales terrestres y aparentemente excavadores. Solo más tarde algunos grupos cambiaron a una forma de vida acuática y, en este sentido, perdieron parcialmente su caparazón óseo y córneo.

Durante todo el tiempo desde el Triásico hasta la actualidad, las tortugas han conservado todas las características principales de su organización. Sobrevivieron a todas las pruebas que mataron a la mayoría de los reptiles y ahora están floreciendo en la misma medida que en el Mesozoico.

Los ictiosaurios (Ichthyosauria) son los reptiles mejor adaptados a la vida en el agua. En la naturaleza del Mesozoico, ocuparon el mismo lugar que ahora ocupan los cetáceos. Su parecido convergente con los delfines es sorprendente. Tenían un cuerpo en forma de huso, un hocico alargado y una gran aleta de dos palas. Las extremidades emparejadas se convirtieron en aletas, mientras que las extremidades posteriores y la pelvis estaban subdesarrolladas. Las falanges de los dedos estaban alargadas y el número de dedos en algunos llegaba a 8. La piel estaba desnuda. Los tamaños corporales variaban de 1 a 14 m Los ictiosaurios vivían solo en el agua y comían peces, en parte invertebrados. Se estableció que eran vivíparos. La aparición de los ictiosaurios se remonta al Triásico. Se extinguieron durante el período Cretácico. No se han dilucidado las relaciones genéticas con otros reptiles.

Plesiosaurios (Plesiosauria) - el segundo grupo de reptiles marinos mesozoicos con otras características organizativas adaptativas. Los ictiosaurios nadaban, doblando el cuerpo ondulado y sobre todo su cola, sus aletas les servían para controlarse. Los plesiosaurios tenían un cuerpo ancho y plano con una cola relativamente subdesarrollada. Poderosas aletas servían como herramienta para nadar. A diferencia de los ictiosaurios, tenían un cuello bien desarrollado y una cabeza pequeña. Tamaños de cuerpo de 50 cm a 15 m Aparentemente, la forma de vida también era diferente. En cualquier caso, algunas especies habitaron aguas costeras. Comían pescado y mariscos.

Los plesiosaurios aparecieron a principios del Triásico. Se extinguieron a finales del Cretácico.

Los animales (Theromorpha) son de gran interés como grupo que dio origen a los mamíferos.

Animal - uno de los grupos más antiguos de reptiles. Su aparición se remonta a finales del Carbonífero, y en Perm ya eran numerosos y variados. Los animales sobrevivieron a su apogeo mucho antes de que aparecieran los primeros dinosaurios, y los cotilosaurios eran sus parientes inmediatos. Los animales primitivos parecidos a animales asignados al orden Pelycosaurus (Pelycosauria) todavía estaban muy cerca de los cotilosaurios. Entonces, tenían vértebras bicóncavas y costillas abdominales bien conservadas. Sin embargo, sus dientes estaban asentados en los alvéolos, y en la región temporal del cráneo había una cavidad lateral, no característica de ningún otro grupo de reptiles. En apariencia, parecían lagartos y eran de tamaño pequeño: 1-2 m. En algunos, se notó la diferenciación de los dientes, aunque en pequeña medida (por ejemplo, en Sphenacodon).

En el Pérmico medio, los pelicosaurios fueron reemplazados por animales con dientes de mamíferos más organizados (Theriodontia). Sus dientes estaban claramente diferenciados y apareció un paladar óseo secundario. El cóndilo occipital único se dividió en dos. La mandíbula inferior estaba representada principalmente por el dentario. La posición de las extremidades también cambió. El codo se movió hacia atrás y la rodilla hacia adelante, y como resultado, las extremidades comenzaron a tomar una posición debajo del cuerpo, y no a los lados de este, como en otros reptiles. El esqueleto tiene muchas características en común con los mamíferos.

Entre los numerosos reptiles parecidos a animales del Pérmico había una apariencia y una forma de vida muy diversas. Muchos eran depredadores. Tales, por ejemplo, son los extranjeros (Inostrancevia aiexandrovi), encontrados por la expedición de V.P. Amalitsky en los depósitos del período Pérmico en el Dvina del Norte. Otros comían vegetales o alimentos mixtos. Estas especies no especializadas son las más cercanas a los mamíferos. Entre ellos, es necesario señalar el cynognathus (Cynognathus), que tenía muchas características progresivas de organización.

Los dientes de animales eran numerosos incluso en el Triásico, pero con la aparición de los dinosaurios depredadores, desaparecieron.

De la revisión anterior de la filogenia de los reptiles, se puede ver que la gran mayoría de los grandes grupos sistemáticos de ellos (órdenes) se extinguieron antes del comienzo de la era Cenozoica, y los reptiles modernos representan solo restos miserables de la fauna mesozoica.

La razón de este grandioso fenómeno sólo es comprensible en los términos más generales. Es de destacar que la mayoría de los reptiles mesozoicos eran animales extremadamente especializados. El éxito de su existencia dependía de la presencia de condiciones de vida muy peculiares y estrechamente definidas. Uno debe pensar que la especialización unilateral fue uno de los requisitos previos para la desaparición de la mayoría de los reptiles mesozoicos.

Se ha establecido que, si bien la extinción de grupos individuales de reptiles se observó a lo largo de todo el Mesozoico y el final del Paleozoico, fue especialmente pronunciada al final del Mesozoico, precisamente al final del período Cretácico. En este momento, en un período de tiempo relativamente corto, la gran mayoría de los reptiles mesozoicos se extinguieron. Si el nombre del Mesozoico como la era de los reptiles es cierto, entonces no está menos justificado llamar al final de esta era la era de la gran extinción. Junto a lo dicho, se ha establecido que durante el Cretácico se observaron cambios especialmente significativos en los climas y paisajes. Esto se debió a redistribuciones significativas de la tierra y el mar y los movimientos de la corteza terrestre, lo que condujo a enormes fenómenos de formación de montañas, conocidos en geología como la "etapa alpina de formación de montañas". Las violaciones de las condiciones de vida existentes a este respecto fueron muy significativas. Consisten no sólo en el cambio climático, la orografía de la Tierra y otras condiciones de naturaleza muerta. Baste señalar que a mediados del Cretácico la flora mesozoica de coníferas, cícadas y otras fue reemplazada por plantas de un nuevo tipo, las angiospermas. Naturalmente, todo esto no podía sino afectar el éxito de la existencia de todos los animales, y unilateralmente especializados en primer lugar.

Finalmente, debe tenerse en cuenta que a finales del Mesozoico, aves y mamíferos incomparablemente más organizados, que jugaron un papel muy importante en la lucha por la existencia entre grupos de animales terrestres, recibieron cada vez más desarrollo.

En el Triásico Superior, de carnívoros, moviéndose principalmente sobre sus patas traseras, pseudosuquios (tecodontes); dos grupos más separados: los lagartos y ornitisquios - dinosaurios que difieren en los detalles de la estructura de la pelvis. Ambas cosas grupos desarrollado en paralelo; en los períodos Jurásico y Cretácico, dieron una extraordinaria variedad de especies, que van desde el tamaño de un conejo hasta gigantes que pesan entre 30 y 50 toneladas; Vivía en tierra y aguas costeras poco profundas.

Al final del período Cretácico, ambos grupos se extinguieron, sin dejar descendencia. Grande parte era un depredador que se movía sobre sus patas traseras (una cola pesada servía de contrapeso); las extremidades anteriores estaban acortadas, a menudo rudimentarias. Entre ellos había gigantes de hasta 10-15 m de largo, armados con poderosos dientes y fuertes garras en los dedos de sus extremidades posteriores, como un ceratosaurio; a pesar de lo grande dimensiones, estos depredadores eran muy móviles. Parte de los dinosaurios lagarto pasó a comer alimentos vegetales y moverse en ambos pares de extremidades. Estos incluyen los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido. Así, el diplodocus, que tenía una cola larga y un cuello largo y móvil, con una cabeza pequeña, medía 30 m de largo y probablemente pesaba unas 20-25 toneladas, y un braquiosaurio más masivo y de cola corta, con una longitud de unas 24 m, probablemente pesaba al menos toneladas 50. Tales gigantes, aparentemente, se movían lentamente sobre la tierra y la mayor parte del tiempo, como los hipopótamos modernos, permanecían en las áreas costeras de los cuerpos de agua, comiendo plantas acuáticas y sobre el agua. Aquí estaban protegidos del ataque de grandes depredadores terrestres, y su enorme peso les permitía resistir con éxito los embates de las olas.

Los dinosaurios ornitisquios probablemente eran herbívoros. La mayoría de ellos conservaron un tipo de movimiento bípedo con extremidades anteriores notablemente más cortas. Entre ellos, surgieron gigantes de 10-15 m de largo, por ejemplo iguanodones, en el que la primera rama se convirtió en un poderoso pico, aparentemente ayudó defensa contra los depredadores. Los dinosaurios con pico de pato permanecían a lo largo de las orillas de los cuerpos de agua y podían correr y nadar. La parte frontal de las mandíbulas formaba un pico ancho parecido al de un pato, y en el fondo de la boca había numerosos dientes aplanados que molían el alimento vegetal. Otros ornitisquios, habiendo conservado la herbivoría, regresaron nuevamente a los cuatro patas. caminando. A menudo desarrollaron protección educación contra grandes depredadores. Entonces, en un estegosaurio que alcanzó los 6 m - en espalda había dos filas de grandes placas triangulares de hueso, y en una cola poderosa había puntas de hueso afiladas de más de 0,5 m de largo.Triceratops tenía un cuerno poderoso en la nariz y en el cuerno sobre los ojos, un el borde posterior ensanchado del cráneo que protegía el cuello tenía numerosos procesos puntiagudos.

Finalmente, la última rama de los reptiles, una subclase de animales o sinápsidos, fue casi la primera en separarse del tronco común de los reptiles. Se separaron de los primitivos cotilosaurios del Carbonífero, que aparentemente habitaban biotopos húmedos y aún conservaban muchas características anfibias (piel rica en glándulas, estructura de las extremidades, etc.). Synapsids comenzó una línea especial de desarrollo de reptiles. Ya en el Carbonífero Superior y Pérmico surgieron diversas formas, unidas en el orden de los pelicosaurios. Ellos son tuvo vértebras anficelosas, un cráneo con una fosa poco desarrollada y un cóndilo occipital, también había dientes en los huesos palatinos, había costillas ventrales. En apariencia, parecían lagartos, su longitud no superaba 1 m; solamente soltero especies alcanzaron 3-4 m de longitud. Entre ellos había depredadores reales y formas herbívoras; muchos llevaban una forma de vida terrestre, pero había formas casi acuáticas y acuáticas.

Para fin permanente pelicosaurios se extinguieron, pero antes los reptiles con dientes de animales, los terápsidos, se separaron de ellos. La radiación adaptativa de este último se produjo en el Pérmico superior, con una competencia cada vez mayor de reptiles progresivos, especialmente arcosaurios. Los tamaños de los terápsidos variaban ampliamente: desde un ratón hasta un gran rinoceronte. Entre ellos había herbívoros - moschops y grandes depredadores con colmillos poderosos - extranjeros (longitud del cráneo 50 cm) y otros Algunas formas pequeñas, como los roedores, tenían incisivos grandes y, aparentemente, llevaban un estilo de vida de madriguera. A finales del Triásico y principios del Jurásico, arcosaurios diversos y bien armados habían reemplazado por completo a los terápsidos con dientes de animales. Pero ya en el Triásico, algún grupo de pequeñas especies, probablemente habitando biotopos húmedos, densamente cubiertos de maleza y capaces de cavar refugios, adquirió gradualmente las características de una organización más progresiva y dio origen a los mamíferos.

Así, como resultado de la radiación adaptativa, ya a finales del Pérmico - principios del Triásico, se había desarrollado una diversa fauna de reptiles (aproximadamente 13-15 órdenes), desplazando a la mayoría de los grupos de anfibios. El florecimiento de los reptiles fue asegurado una serie de aromorfosis que afectaron a todos los sistemas orgánicos y aseguraron un aumento de la movilidad, intensificación del metabolismo, mayor resistencia a una serie de factores ambientales (a la sequedad en primer lugar), alguna complicación del comportamiento y mejor supervivencia de la descendencia. La formación de las fosas temporales estuvo acompañada de un aumento de la masa de los músculos masticadores, lo que, junto con otras transformaciones, permitió ampliar la gama de alimentos utilizados, especialmente los vegetales. Los reptiles no solo dominaron ampliamente la tierra, poblando una variedad de hábitat, pero volvió al agua y se elevó en el aire. A lo largo de la era Mesozoica -durante más de 150 millones de años- ocuparon el lugar dominante posición en casi todos los biotopos terrestres y muchos acuáticos. Al mismo tiempo, la composición de la fauna cambiaba todo el tiempo: los grupos antiguos estaban desapareciendo, siendo reemplazados por formas jóvenes más especializadas.

Al final del período Cretácico en la tierra comenzó un nuevo ciclo potente de formación de montañas (alpinas), acompañado de amplias transformaciones de los paisajes y la redistribución de mares y tierras, un aumento de la aridez general del clima y un aumento de sus contrastes tanto en las estaciones del año como en las y por espacios naturales. Al mismo tiempo, la vegetación fue cambiando: el predominio de las cícadas y las coníferas es reemplazado por el predominio de la flora angiosperma, cuyos frutos y semillas tienen un alto popa valor. Estos cambios no podían dejar de afectar al mundo animal, especialmente porque en ese momento ya se habían formado dos nuevas clases de vertebrados de sangre caliente: los mamíferos y las aves. Los grupos especializados de grandes reptiles que sobrevivieron hasta este momento no pudieron adaptarse a las condiciones cambiantes de la vida. Además, la creciente competencia con aves y mamíferos más pequeños pero activos jugó un papel activo en su extinción. Estas clases, habiendo adquirido sangre caliente, tasas metabólicas persistentemente altas y un comportamiento más complejo, han aumentado en número e importancia en las comunidades. Se adaptaron rápida y eficientemente a la vida en paisajes cambiantes, dominaron más rápidamente nuevos hábitats, usaron intensamente nuevos alimentos y ejercieron un impacto competitivo cada vez mayor en los reptiles más inertes. Comenzó la era Cenozoica moderna, en la que las aves y los mamíferos ocuparon una posición dominante, y solo tortugas escamosas relativamente pequeñas y móviles (lagartos y serpientes), bien protegidas, sobrevivieron entre los reptiles. y un pequeño grupo de arcosaurios acuáticos - cocodrilos.

Literatura: Zoología de los vertebrados. Parte 2. Reptiles, aves, mamíferos. Naumov N. P., Kartashev N. N., Moscú, 1979

Dinosaurios, brontosaurios, ictionosaurios, pterosaurios: estos y muchos otros parientes de ellos son conocidos por la gente moderna gracias a las excavaciones arqueológicas. En diferentes momentos, en diferentes regiones, se encontraron fragmentos separados de esqueletos de reptiles antiguos, según los cuales los científicos restauraron escrupulosamente la apariencia y el estilo de vida de los animales arcaicos. Hoy en día, los restos de reptiles se pueden admirar en muchos museos de todo el mundo.

Características generales de los antiguos reptiles

Los reptiles arcaicos son la segunda etapa en la ontogénesis del mundo animal después de los anfibios. Los reptiles antiguos son pioneros entre los vertebrados que se adaptan a la vida en la tierra.

Una característica común de los antiguos reptiles es la piel que cubre el cuerpo, cubierto con una densa capa de formaciones de cuernos. Tal "protección" hizo posible que los animales no tuvieran miedo de los abrasadores rayos del sol y se asentaran libremente sobre toda la superficie de la Tierra.

El apogeo del desarrollo de los reptiles antiguos cae en la era Mesozoica. Los pangolines arcaicos son los vertebrados más grandes que viven en nuestro planeta. Con el tiempo, se adaptaron a volar y nadar bajo el agua. En una palabra, los animales reinaban supremos en todos los elementos terrenales.

La historia de la aparición de los antiguos reptiles.

El motivo de la aparición de los lagartos arcaicos fue un cambio en las condiciones climáticas. Debido al enfriamiento y secado de muchos cuerpos de agua, los anfibios se vieron obligados a salir de su hábitat acuático habitual en tierra. Como resultado de la evolución, los antiguos reptiles aparecieron como un eslabón más perfecto en los vertebrados inferiores.

El cambio climático ha provocado importantes procesos de formación de montañas. Los anfibios antiguos tenían una piel delgada sin una capa protectora, órganos internos subdesarrollados y pulmones imperfectos. Las criaturas se reproducían principalmente por desove. Este método de procreación no podía llevarse a cabo en tierra debido a la fragilidad de la futura descendencia. Las lagartijas ponían huevos con cáscaras duras y resistencia en climas cambiantes.

La capacidad de adaptarse a cualquier entorno condujo a la aparición de varios tipos de reptiles antiguos. El más famoso de ellos:

• animales terrestres (dinosaurios, teriodontes, tiranosaurios, brontosaurios);
• lagartos peces nadadores (ictiosaurios y plesiosaurios);
• voladores (pterosaurios).

Tipos de lagartos antiguos

Según el hábitat y el método de alimentación, los reptiles arcaicos se dividen en los siguientes tipos:

• Dinosaurios voladores: pterodáctilos, rhamphorhynchus, etc. El lagarto deslizante más grande fue el pteranodon, cuya envergadura alcanzó los 16 metros. Un cuerpo bastante frágil se movía hábilmente por el aire incluso con vientos suaves gracias a un timón natural: una cresta ósea en la parte posterior de la cabeza.
• Reptiles acuáticos: ictiosaurio, mesosaurio, plesiosaurio. El alimento del pez lagarto eran cefalópodos, peces y otras criaturas marinas. La longitud del cuerpo de los reptiles acuáticos osciló entre 2 y 12 metros.

• Cordados herbívoros.
• Dinosaurios carnívoros.
• Los lagartos con dientes de animales son reptiles cuyos dientes no eran iguales, sino que estaban divididos en colmillos, incisivos, molares. Los teriodontes más famosos son los pterosaurios, los dinosaurios, etc.

herbívoros

Muchos reptiles antiguos eran criaturas herbívoras: saurópodos. Las condiciones climáticas contribuyeron al desarrollo de plantas aptas para la alimentación de las lagartijas.

Los lagartos que comían hierba incluían:

• Brontosaurio.
• Diplodocus.
• Iguanodonte.
• Estegosaurio.
• Apatosaurio y otros.

Los dientes de los restos encontrados de reptiles no estaban lo suficientemente desarrollados para comer alimentos carnales. La estructura del esqueleto atestigua la adaptación de los animales arcaicos para arrancar las hojas ubicadas en la copa de los árboles altos: casi todos los lagartos herbívoros tenían un cuello largo y una cabeza bastante pequeña. El cuerpo de los "vegetarianos", por el contrario, era enorme y en ocasiones alcanzaba los 24 metros de longitud (por ejemplo, un braquiosaurio). Los herbívoros se movían exclusivamente sobre cuatro fuertes patas y, para mayor confiabilidad, también dependían de una poderosa cola.

Depredadores de lagartos

Los reptiles depredadores más antiguos, a diferencia de sus parientes herbívoros, eran de tamaño relativamente pequeño. El mayor representante de los carnívoros arcaicos es el tiranosaurio rex, cuyo cuerpo alcanzaba los 10 metros de longitud. Los depredadores tenían dientes grandes y fuertes y una apariencia bastante intimidante. Los reptiles carnívoros incluyen:

• Tiranosaurio.
• Ornithosuchus.
• Euparkería.
• Ictiosaurio.

Razones de la extinción de los antiguos reptiles.

Habiéndose adaptado a las condiciones del Mesozoico, los dinosaurios habitaban casi todos los hábitats. Con el tiempo, el clima en la Tierra comenzó a endurecerse. El enfriamiento gradual no contribuyó a la comodidad de los animales amantes del calor. Como resultado, la era Mesozoica se convirtió en un período de prosperidad y desaparición de los lagartos arcaicos.

Se considera que otra razón para la extinción de los antiguos reptiles es la propagación de una gran cantidad de plantas que no son adecuadas para la alimentación de los dinosaurios. La hierba venenosa mató a muchas especies de pangolines, la mayoría de los cuales eran herbívoros.

La lucha natural por la supervivencia no contribuyó al desarrollo posterior de los vertebrados antiguos. El lugar de los reptiles comenzó a ser ocupado por animales más fuertes: mamíferos y aves, de sangre caliente y con un mayor desarrollo del cerebro.

Devónico tardío. Estos eran anfibios con cabeza de armadura (el nombre obsoleto es estegocéfalos; ahora la mayoría de estos animales están incluidos en los laberintodontes). Vivían cerca de los embalses y estaban estrechamente asociados con ellos, ya que solo se reproducían en el agua. El desarrollo de espacios alejados de los cuerpos de agua requirió una importante reestructuración de la organización: adaptación a la protección del cuerpo contra la desecación, a la respiración del oxígeno atmosférico, al movimiento eficiente sobre un sustrato sólido y a la capacidad de reproducirse fuera del agua. Estos son los requisitos básicos para el surgimiento de un grupo de animales cualitativamente diferente: los reptiles. Estas reestructuraciones eran bastante complejas, por ejemplo, requería el diseño de potentes pulmones, un cambio en la naturaleza de la piel.

Desde el punto de vista de un método de clasificación progresivo, la cladística, que considera la posición de los organismos en términos de su origen, y no de las características de organización (en particular, los signos clásicos "reptiles" de los cocodrilos, como la sangre fría y las extremidades ubicadas a los lados del cuerpo, son secundarios), los reptiles son todos amniotas desarrollados, con la excepción de los taxones incluidos en el clado sinápsido y posiblemente anápsido.

Período carbonífero

Se conocen restos de los reptiles más antiguos del Carbonífero Superior (hace unos 300 millones de años). Se supone que la separación de los antepasados ​​anfibios debería haber comenzado, aparentemente, en el Carbonífero Medio (320 millones de años), cuando de los antracosaurios, como diplovertebron, las formas estaban aisladas, aparentemente mejor adaptadas a la forma de vida terrestre. De tales formas, surge una nueva rama: Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), cuyos restos se encontraron en el Carbonífero superior - Pérmico medio. Algunos paleontólogos clasifican a estos animales como anfibios.

periodo pérmico

De los depósitos del Pérmico superior de América del Norte, Europa Occidental, Rusia y China, se conocen restos de Cotylosauria (Cotylosauria). En varios sentidos, todavía están muy cerca de los estegocéfalos. Su cráneo tenía la forma de una caja de hueso sólido con agujeros solo para los ojos, las fosas nasales y el órgano parietal, la columna cervical estaba mal formada (aunque hay una estructura de las dos primeras vértebras característica de los reptiles modernos: atlanta y epistrofia), el sacro tenía de 2 a 5 vértebras; en la cintura escapular, se conservó un kleytrum, un hueso de piel característico de los peces; las extremidades eran cortas y muy separadas.

La evolución posterior de los reptiles estuvo determinada por su variabilidad debido a la influencia de las diversas condiciones de vida que encontraron durante la reproducción y el asentamiento. La mayoría de los grupos se han vuelto más móviles; su esqueleto se hizo más ligero, pero al mismo tiempo más fuerte. Los reptiles usaban una dieta más variada que los anfibios. La técnica de obtención ha cambiado. En este sentido, la estructura de las extremidades, el esqueleto axial y el cráneo sufrieron cambios significativos. En la mayoría, las extremidades se alargaron, la pelvis, al adquirir estabilidad, se unió a dos o más vértebras sacras. En la cintura escapular, desapareció la espina de "pez" del kleytrum. El caparazón sólido del cráneo ha sufrido una reducción parcial. En relación con los músculos más diferenciados del aparato mandibular en la región temporal del cráneo, aparecieron hoyos y puentes óseos que los separaban, arcos que servían para unir un complejo sistema de músculos.

sinápsidos

El principal grupo ancestral que dio toda la diversidad de reptiles modernos y fósiles probablemente fue el de los cotilosaurios, pero el desarrollo posterior de los reptiles siguió caminos diferentes.

diápsidos

El siguiente grupo en separarse de los cotilosaurios fueron los Diapsida. Su cráneo tiene dos cavidades temporales ubicadas por encima y por debajo del hueso postorbitario. Los diápsidos al final del Paleozoico (Pérmico) dieron una radiación adaptativa extremadamente amplia a grupos y especies sistemáticos, que se encuentran tanto entre las formas extintas como entre los reptiles modernos. Entre los diápsidos han surgido dos grupos principales: los lepidosauromorfos (Lepidosauromorpha) y los arcosauromorfos (Archosauromorpha). Los diápsidos más primitivos del grupo de los lepidosaurios -el escuadrón Eosuchia- fueron los ancestros de la orden Beakhead, de la que actualmente solo se conserva un género, el tuatara.

A finales del Pérmico, los escamosos (Squamata) se separaron de los diápsidos primitivos, que se hicieron numerosos en el período Cretácico. Hacia el final del Cretácico, las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos.

Origen de los arcosaurios

ver también

• arcos temporales

notas

Literatura

• Naumov N. P., Kartashev N. N. Parte 2. Reptiles, aves, mamíferos.// Zoología de los vertebrados. - M.: Escuela Superior, 1979. - S. 272.

Forma de transición: un organismo con un estado intermedio que necesariamente existe durante la transición gradual de un tipo de estructura biológica a otro. Las formas de transición se caracterizan por la presencia de rasgos más antiguos y primitivos (en el sentido de primarios) que sus parientes posteriores, pero al mismo tiempo, por la presencia de rasgos más progresivos (en el sentido de posteriores) que sus ancestros. Por regla general, al hablar de formas intermedias, se refieren a especies fósiles, aunque las especies intermedias no necesariamente deben desaparecer. Se conocen muchas formas de transición, que ilustran el origen de los tetrápodos de los peces, los reptiles de los anfibios, las aves de los dinosaurios, los mamíferos de los teriodontes, los cetáceos de los mamíferos terrestres, los caballos de un antepasado de cinco dedos y los humanos de los antiguos homínidos.

Los reptiles, o reptiles (lat. Reptilia), son una clase de vertebrados predominantemente terrestres, que incluyen tortugas modernas, cocodrilos, cabezas de pico y escamosos. Los cladistas también incluyen a las aves como reptiles, ya que de lo contrario las primeras se obtienen como grupo parafilético.

En los siglos XVIII-XIX, junto con los anfibios, se unieron en un grupo de reptiles, vertebrados terrestres de sangre fría. Tradicionalmente, este grupo incluía varios vertebrados que, según sus ideas iniciales, eran similares en su organización a los reptiles modernos (por ejemplo, algunos sinápsidos, los antepasados ​​​​de los mamíferos modernos). Sin embargo, en la actualidad, las preguntas sobre la fisiología de muchos grupos de organismos extintos siguen abiertas y los datos sobre sus relaciones genéticas y evolutivas no respaldan tal clasificación.

Muchos autores que se adhieren a la taxonomía tradicional creen que los arcosaurios (cocodrilos, pterosaurios, dinosaurios, etc.) deben sacarse de la clase de reptiles y combinarse en una clase con las aves, ya que las aves son en realidad un grupo especializado de dinosaurios. Se conocen alrededor de 10.885 especies de reptiles no aviares en el mundo, 77 especies habitan en Rusia.

Los animales terrestres más grandes pertenecían a los dinosaurios, representantes de los reptiles antiguos, actualmente representados solo por aves. Los reptiles florecieron durante la era Mesozoica cuando dominaban la tierra, el mar y el aire. Al final del período Cretácico, la mayoría de los reptiles se extinguieron. Los reptiles no aviares modernos son solo restos dispersos de ese mundo. Sin embargo, los reptiles antiguos dieron origen a un grupo de animales actualmente floreciente: las aves, y muchas de las adaptaciones que determinaron el éxito evolutivo de este grupo aparecieron incluso en sus ancestros arcosaurios, que eran un grupo especializado de diápsidos (sangre caliente, calor- cubierta corporal aislante - plumas, un cerebro desarrollado, etc.).

Los reptiles pertenecen al grupo Amniota, que los une con aves y mamíferos en un grupo de verdaderos vertebrados terrestres.

La transformación de la piel mucosa y glandular de los anfibios en una cubierta córnea seca que protege el cuerpo de la desecación y la adquisición de la capacidad de reproducirse en la tierra.al poner huevos, vestidos con densas conchas, fue un importante punto de inflexión en la vida de los vertebrados terrestres. Estos cambios les dieron la oportunidad de asentarse tierra adentro, antes habitado solo por anfibios a lo largo de las orillas de los embalses de agua dulce, a nuevos hábitats y adaptarse a condiciones ambientales muy diversas. Ante nosotros hay un ejemplo sorprendente de un salto en la evolución (aromorfosis), que posteriormente provocó una brillante radiación adaptativa. Las tortugas modernas, el tuatara, los reptiles escamosos y los cocodrilos son solo los restos de una fauna que alguna vez fue rica. Los restos fósiles de reptiles muestran que la fauna de reptiles en la era Mesozoica era sumamente diversa, habitaban todo tipo de hábitats y dominaban el globo.

El más antiguo es el desprendimiento de cotylosaurus (Cotylosauria), similar en estructura craneal a los estegocéfalos. Se los quitan en el Carbonífero Inferior a los estegocéfalos emboloméricos. Actualmente, los cotilosaurios más antiguos del grupo Seymouriamorpha, tan parecidos a los estegocéfalos que algunos paleontólogos los clasifican como anfibios, se distinguen en una subclase especial de batrachosaurios (Batrachosauria), intermedia entre anfibios y reptiles.

A principios del período Pérmico, los cotilosaurios se habían extinguido y fueron reemplazados por numerosos descendientes que ocuparon varios hábitats. Las tortugas (Chelonia), que son los más antiguos de los reptiles modernos, se toman directamente de los cotilosaurios en el Pérmico, por lo que se combinan con cotilosaurios en la subclase común Anapsida. Todas las demás subclases de reptiles también se asignan a los cotilosaurios como grupo original. El lugar central lo ocupa una subclase de arcosaurios (Arhosauria), que une tecodontos, o epiodientes (Thecodontia), dinosaurios pélvicos de aves (Ornitischia), dinosaurios lagarto (Saurischia), cocodrilos (Crocodilia) y lagartos alados (Pterosauria). Lejos de los arcosaurios, los reptiles se separaron de los cotilosaurios primarios, volviendo a un estilo de vida acuático por segunda vez: ictiosaurios (Ichthyosauria) y mesosaurias (Mesosauria) parecidos a peces, asignados a una subclase especial de patas de pez (Ichthyopterygia), como así como plesiosaurios similares a los pinnípedos (Plesiosauria), o con patas de lagarto (Sauropterygii), y protorosaurios más primitivos (Protorosauria). Con la excepción de cocodrilos y tortugas, toda esta diversa fauna de reptiles se extinguió a principios de la era terciaria, desplazada por vertebrados superiores: aves y mamíferos.

Las serpientes y lagartijas escamosas modernas (Squamata) y la hatteria (Rhynchocephalia), junto con los fósiles de eosuquia (Eosuchia), constituyen una subclase de reptiles escamosos (Lepidosauria).

Finalmente, incluso en el Carbonífero superior, se ramificó un grupo especial de lagartos parecidos a animales (Theromorpha), que dieron lugar a los antepasados ​​de los mamíferos. Este grupo incluye los órdenes Pelycosauria (Pelycosauria) y terápsidos, o parecidos a animales (Therapsida), que constituyen una subclase especial de sinápsidos (Synapsida).

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