La membrana basal está formada por membrana basal. La estructura y funciones de la membrana basal.

§ Consiste en

§ placa de luz,

§ placa densa oscura,

§ Placa de luz (lámina rara) - una capa de 30-50 nm de espesor, adyacente al plasmolema de la superficie basal de los epiteliocitos. Desde los hemidesmosomas de los epiteliocitos, los filamentos de anclaje delgados se envían profundamente a esta placa, atravesándola. La placa de luz contiene glicoproteínas (laminina) y antígeno de pénfigo (que contribuye a la unión de la parte basal de los epiteliocitos) y proteoglicanos (sulfato de heparán).

§ Placa densa (lámina densa) - una capa de aproximadamente 40-60 nm de espesor, formada por material de grano fino o fibrilar, que se encuentra debajo de la placa ligera y se enfrenta al tejido conectivo. Las fibrillas de colágeno del tejido conjuntivo subyacente se entretejen en esta placa. La lámina dura contiene colágeno tipo IV, entactina (una glicoproteína sulfatada que une la laminina al colágeno tipo IV) y sulfato de heparán. También se incluye una glicoproteína adhesiva, fibronectina.

Funciones de la membrana basal:

§ mantenimiento de la arquitectura normal, diferenciación y polarización del epitelio;

§ asegurar una fuerte conexión entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente. Por un lado, las células epiteliales se unen a la membrana basal (con la ayuda de hemidesmosomas), por otro lado, las fibras de colágeno del tejido conectivo (a través de fibrillas de anclaje);

§ filtración selectiva de nutrientes que ingresan al epitelio (la membrana basal desempeña el papel de un tamiz molecular);

§ asegurar y regular el crecimiento y movimiento del epitelio a lo largo del tejido conectivo subyacente durante su desarrollo o regeneración reparadora

La lámina basal es una fina capa de matriz extracelular que se encuentra en la cara basal de la capa epitelial y en la zona de las uniones neuromusculares y consta de al menos dos capas diferentes.

La membrana basal está compuesta por una lámina basal asociada a una red de fibras de colágeno.

La membrana basal funciona como una estructura de soporte que sostiene el tejido epitelial, sirve como barrera de difusión y sitio de recolección de proteínas solubles como los factores de crecimiento, y como una señal que dirige la migración neuronal.

En diferentes tejidos, los componentes de la lámina basal difieren entre sí, pero la mayoría se caracterizan por la presencia de cuatro componentes principales de la matriz extracelular: capas de colágeno IV y laminina, unidas por proteoglicanos de sulfato de heparán y una proteína enlazadora, nidógeno

término lámina basal se refiere a una capa delgada (o lámina) de la matriz extracelular, que está directamente adyacente a muchos tipos de células, en contacto con ellas. La lámina basal es una forma independiente de la matriz extracelular porque contiene proteínas características como el colágeno IV, que se encuentra solo en la lámina basal, y también tiene una estructura en capas.

Al principio, el término se usaba sólo para referirse a capa de matriz extracelular, que está en contacto con la superficie basal de las células epiteliales (de ahí el nombre basal), donde por primera vez mediante un microscopio electrónico fue posible observar la lámina basal. Ahora que se han identificado los componentes principales de la lámina basal, también usamos el término para referirnos a la capa en el punto de contacto entre el músculo y las células nerviosas, debido al hecho de que esta capa contiene muchas de las mismas proteínas que la lámina basal. lámina, situada debajo de las células epiteliales.

Durante muchos años esto capa de matriz extracelular llamado de otra manera. En un microscopio electrónico de barrido, la lámina basal aparece como una capa claramente visible que separa dos grupos de células. En un microscopio electrónico de transmisión, la lámina basal tiene la apariencia de dos capas, cada una de las cuales tiene un ancho de 40 a 60 nm. El área adyacente a la membrana plasmática de las células epiteliales parece casi vacía y se denomina lámina transparente (lámina lucida, de la palabra latina lucidus, brillante, transparente). La región más alejada de la membrana plasmática está intensamente teñida con tintes electrondensos y se denomina lámina densa (lámina densa).

Detrás lámina densa se encuentra una red de fibras de colágeno, a veces llamada lámina reticular; bajo un microscopio óptico, las láminas basales y reticulares aparecen como una sola capa, a menudo denominada membrana basal. A menudo, los términos lámina basal y membrana basal se utilizan para referirse a las mismas estructuras.

La membrana basal es una capa delgada
formado por proteínas y situado directamente debajo de las células del epitelio.

Lámina basal realiza cuatro funciones principales:

Sirve como base estructural de la capa de células epiteliales. Las células están unidas a las fibras de laminina y colágeno de la lámina basal por estructuras especiales llamadas hemidesmosomas, que también están unidas a una red de filamentos intermedios. Así, la lámina basal une las redes de filamentos intermedios de varias células, lo que fortalece el tejido. ¡Esto es especialmente cierto para la piel, que es un órgano muy elástico!

La lámina basal es una barrera entre los compartimentos epiteliales que es selectivamente permeable. Los proteoglicanos que contiene atrapan partículas insolubles (células muertas, bacterias, etc.), eliminando infecciones y favoreciendo la actividad del sistema inmunitario.

Los proteoglucanos de la lámina basal se unen, inmovilizan y concentran ligandos solubles (p. ej., factores de crecimiento) que se encuentran en el entorno fluido de los tejidos. Esto facilita la disponibilidad de factores de crecimiento para las células y, en algunos casos, facilita su unión a los receptores.

Las proteínas de laminina presentes en la lámina basal sirven como una señal que dirige los conos de crecimiento de las neuronas en desarrollo. Esta es una de las formas que utilizan estos procesos de las neuronas para encontrar sus células objetivo.

Dada una gama tan amplia de funciones, no sorprende que las moléculas Componentes varían según el tipo de tejido, y para un mismo tejido incluso cambian con el tiempo. El aislamiento de estos componentes es una tarea difícil, ya que en la mayoría de los tejidos la lámina basal representa una parte muy pequeña de la matriz extracelular. Afortunadamente para los investigadores, la identificación en ratones de condrosarcoma, un tumor que secreta grandes cantidades de proteínas de la "membrana basal", ha permitido un análisis detallado de los componentes de la lámina basal. Ahora se han identificado unas 20 proteínas diferentes en la lámina basal.

casi en todos tejidos en la lámina basal encontró cuatro componentes principales. Estos son colágeno tipo IV, laminina, proteoglicanos de sulfato de heparán y entactina (también conocida como nidógeno). Se propone un modelo para explicar cómo estos componentes están incrustados en la configuración en capas de la lámina basal.

Según este modelo, colágeno tipo IV y laminina polimerizar, formando estructuras similares a redes ramificadas. Estas estructuras se asientan una encima de la otra y forman capas que se mantienen unidas por puentes formados por proteínas como heparán sulfato-proteoglicano perlecano y entactina que se unen a ambas estructuras de red. Otros componentes, como la laminina-5 y los filamentos de colágeno tipo VII, que se unen a las proteínas del hemidesmosoma, se tejen entre las capas.

¿Cómo se unen estas proteínas adicionales? con componentes principales, desconocido. Es cierto que existe evidencia de que el contacto celular, proporcionado por los receptores de integrina, es responsable del ensamblaje correcto de la lámina basal intacta. Una vez ensamblada, la lámina basal forma una red compleja de proteínas estrechamente unidas que proporciona la estabilidad estructural necesaria al tejido epitelial mientras permanece lo suficientemente porosa para funcionar como un filtro selectivo para los fluidos extracelulares.

El epitelio se encuentra en las membranas basales (laminillas), que se forman como resultado de la actividad tanto de las células epiteliales como del tejido conjuntivo subyacente. La membrana basal tiene un espesor de aproximadamente 1 μm y consiste en una placa clara subepitelial transparente a los electrones de 20-40 nm de grosor y una placa oscura de 20-60 nm de grosor.La placa clara incluye una sustancia amorfa, relativamente pobre en proteínas, pero rica en en iones de calcio. La placa oscura tiene una matriz amorfa rica en proteínas, en la que se sueldan estructuras fibrilares (colágeno tipo IV), que proporcionan la resistencia mecánica de la membrana. Su sustancia amorfa contiene proteínas complejas - glicoproteínas, proteoglicanos y carbohidratos (polisacáridos) - glucosaminoglicanos. Las glicoproteínas (fibronectina y laminina) actúan como un sustrato adhesivo con el que las células epiteliales se unen a la membrana. Los iones de calcio juegan un papel importante, que proporciona un vínculo entre las moléculas adhesivas de las glicoproteínas de la membrana basal y los hemidesmosomas de los epiteliocitos. Además, las glicoproteínas inducen la proliferación y diferenciación de epiteliocitos durante la regeneración epitelial. Los proteoglicanos y glicosaminoglicanos crean la elasticidad de la membrana y su carga negativa característica, lo que determina su permeabilidad selectiva a las sustancias, así como la capacidad de acumular muchas sustancias tóxicas (toxinas), aminas vasoactivas y complejos de antígenos y anticuerpos en condiciones patológicas.

Funciones de la membrana basal:

1. Mantenimiento de la arquitectura normal, diferenciación y polarización del epitelio.

2. Asegurando una fuerte conexión del epitelio con el tejido conectivo subyacente. Por un lado, las células epiteliales se unen a la membrana basal (mediante hemidesmosomas), por otro lado, las fibras de colágeno del tejido conjuntivo (a través de fibrillas de anclaje).

3. Filtración selectiva de nutrientes que ingresan al epitelio (la membrana basal desempeña el papel de un tamiz molecular).



4. Asegurar y regular el crecimiento y movimiento del epitelio a lo largo del tejido conectivo subyacente durante su desarrollo o regeneración reparadora.

En condiciones fisiológicas, la membrana basal impide el crecimiento del epitelio hacia el tejido conectivo. Este efecto inhibitorio se pierde en el crecimiento maligno, cuando las células cancerosas crecen a través de la membrana basal hacia el tejido conectivo subyacente (crecimiento invasivo). Al mismo tiempo, la germinación de la membrana basal por células epiteliales del revestimiento de los vasos sanguíneos (endoteliocitoma) también se observa en condiciones normales con neoformación de vasos sanguíneos (angiogénesis).

El marcador citoquímico de las células epiteliales es la proteína citoqueratina, que forma filamentos intermedios. En diferentes tipos de epitelio, tiene diferentes formas moleculares. Se conocen más de 20 formas de esta proteína. La detección inmunohistoquímica de estas formas de citoqueratina permite determinar si el material en estudio pertenece a uno u otro tipo de epitelio, lo cual es de gran importancia en el diagnóstico de tumores.

CLASIFICACIÓN DEL EPITELIO

Hay varias clasificaciones de epitelio, que se basan en varias características: origen, estructura, función.

clasificación ontofilogenética, creado por el histólogo ruso N.G. Khlopin. De acuerdo con esta clasificación, se distinguen cinco tipos principales de epitelio, que se desarrollan en la embriogénesis a partir de varios rudimentos de tejido.

Tipo ependimolial Está representado por un revestimiento epitelial especial, por ejemplo, las cavidades del cerebro. La fuente de su formación es el tubo neural.

Tabla 11. Clasificación ontofilogenética del epitelio.

La más extendida es la clasificación morfológica, que tiene en cuenta principalmente la proporción de células a la membrana basal y su forma.

De acuerdo con esta clasificación, hay dos grupos principales de epitelio: monocapa y multicapa. En el epitelio de una sola capa, todas las células están conectadas con la membrana basal, y en el epitelio multicapa, solo una capa inferior de células está conectada directamente con él, mientras que las capas superiores restantes no tienen tal conexión.

De acuerdo con la forma de las células que componen un epitelio monocapa, estas últimas se dividen en planas (escamosas), cúbicas y prismáticas (columnares). En la definición de epitelio estratificado, solo se tiene en cuenta la forma de las capas externas de las células. Por ejemplo, el epitelio corneal es escamoso estratificado, aunque sus capas inferiores consisten en células prismáticas y aladas.

Epitelio de una sola capa puede ser de una sola fila y de varias filas. En un epitelio de una sola fila, todas las células tienen la misma forma: plana, cúbica o prismática, sus núcleos se encuentran en el mismo nivel, es decir. en una fila Tal epitelio también se llama isomorfo (del griego isos - igual). Epitelio de una sola capa, que tiene células de varias formas y alturas, cuyos núcleos se encuentran en diferentes niveles, es decir. en varias filas, se denomina multifila o pseudo-multicapa (anisomórfica).

Epitelio estratificado es queratinizante, no queratinizante y transitorio. El epitelio en el que se producen los procesos de queratinización, asociados a la diferenciación de las células de las capas superiores en escamas córneas planas (en la piel), se denomina queratinizante escamoso estratificado. En ausencia de queratinización (esófago), el epitelio es escamoso estratificado no queratinizante.

epitelio transicional recubre los órganos sujetos a un fuerte estiramiento: la vejiga, los uréteres, etc. Cuando cambia el volumen del órgano, también cambian el grosor y la estructura del epitelio.

Arroz. 2.7. Clasificación morfológica del epitelio

La membrana basal consta de dos placas: clara (lámina lúcida) y oscura (lámina densa). A veces, una formación denominada placa fibrorreticular (lamina fibroreticularis) se encuentra junto a la placa oscura.

La estructura de la membrana basal.

La membrana basal está formada por la fusión de dos placas: la placa basal y la placa reticular (lámina reticularis). La lámina reticular está conectada a la lámina basal por fibrillas de anclaje (colágeno tipo VII) y microfibrillas (fibrilina). Ambas placas juntas se denominan membrana basal.

  • Placa ligera (lámina lucida / lámina rara) - espesor 20-30 nm, capa ligera de grano fino, adyacente al plasmolema de la superficie basal de las células epiteliales. Desde los hemidesmosomas de los epiteliocitos, los filamentos de anclaje delgados se envían profundamente a esta placa, atravesándola. Contiene proteínas, proteoglicanos y antígeno de pénfigo.
  • Placa oscura (densa) (lámina densa): espesor 50-60 nm, capa de grano fino o fibrilar, ubicada debajo de la placa clara, frente al tejido conectivo. Las fibrillas de anclaje se tejen en la placa, que tienen la forma de bucles (formados por colágeno tipo VII), en los que se enhebran las fibrillas de colágeno del tejido conectivo subyacente. Ingredientes: colágeno IV, entactina, sulfato de heparán.
  • Placa reticular (fibroreticular) (lámina reticularis) - consiste en fibrillas de colágeno y microambiente de tejido conectivo asociado con fibrillas de anclaje (muchos autores no distinguen esta placa).

Tipo de contacto de la membrana basal con el epitelio: hemidesmosoma: estructura similar al desmosoma, pero esta es una conexión de células con estructuras intercelulares. Entonces, en el epitelio, las glicoproteínas enlazadoras (integrinas) de los desmosomas interactúan con las proteínas de la membrana basal. Las membranas basales se dividen en:

  • dos capas;
  • tres capas:
  • intermitente;
  • sólido.

Funciones de la membrana basal

  • Estructural;
  • Filtración (en los glomérulos renales);
  • Ruta de las migraciones celulares;
  • Determina la polaridad de la celda;
  • Afecta el metabolismo celular;
  • Juega un papel importante en la regeneración de tejidos;
  • Morfogenético.

La composición química de la membrana basal.

  • Colágeno tipo IV: contiene 1530 aminoácidos en forma de repeticiones, interrumpidos por 19 sitios de división. Inicialmente, la proteína se organiza en dímeros antiparalelos, que se estabilizan mediante enlaces disulfuro. Los dímeros son el componente principal de las fibrillas de anclaje. Proporciona resistencia mecánica a la membrana.
  • Heparán sulfato-proteoglicano: participa en la adhesión celular, tiene propiedades angiogénicas.
  • Entactina: tiene una estructura en forma de varilla y une las lamininas y el colágeno tipo IV en la membrana basal.
  • Glicoproteínas (laminina, fibronectina): actúan como un sustrato adhesivo, con la ayuda de los cuales los epiteliocitos se unen a la membrana.

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notas

Enlaces

  • - humbio.ru
  • (ing.) - Hitos críticos en la investigación de la membrana basal, sitio web de Nature.
  • - http://www.patogénesis.ru

Un extracto que caracteriza la membrana basal.

Me senté a su lado en el borde del tabique de madera y le pregunté por qué estaba tan triste. Ella no respondió durante mucho tiempo, y finalmente susurró entre lágrimas:
- Mi madre me dejó, pero la amo tanto... Probablemente, estuve muy mal y ahora ella no volverá.
Me perdí. ¿Y qué podía decirle? ¿Cómo explicar? Sentí que Verónica está conmigo. Su dolor literalmente me convirtió en un bulto de dolor ardiente y quemaba tan fuerte que se hizo difícil respirar. Tenía tantas ganas de ayudarlos a ambos que decidí: pase lo que pase, pero sin intentarlo, no me iré. Abracé a la niña por sus frágiles hombros y le dije lo más suavemente posible:
- Tu madre te quiere más que a nada en el mundo, Alina, y me pidió que te dijera que nunca te dejó.
"¿Entonces ella vive contigo ahora?" - se erizó la chica.
- No. Ella vive donde ni yo ni tú podemos ir. Su vida terrenal aquí con nosotros ha terminado, y ahora vive en otro mundo muy hermoso, desde el cual puede observarte. Pero ella ve cómo sufres y no puede irse de aquí. Y ella no puede quedarse aquí por más tiempo. Por eso necesita tu ayuda. ¿Te gustaría ayudarla?
- ¿Cómo sabes todo esto? ¡¿Por qué te está hablando?!
Sentí que todavía no me creía y no quería reconocerme como amigo. Y simplemente no sabía cómo explicarle a esta pequeña niña desafortunada y alborotada que hay "otro" mundo distante, del cual, desafortunadamente, no hay retorno aquí. Y que su amada madre me habla no porque ella tenga elección, sino porque tuve la "suerte" de ser un poco "diferente" a los demás...
“Todas las personas son diferentes, Alinushka”, comencé. - Algunos tienen talento para dibujar, otros para cantar, pero yo tengo un talento tan especial para hablar con aquellos que se han ido de nuestro mundo para siempre. Y tu madre no me habla para nada porque le guste, sino porque la escuché cuando nadie más podía escucharla. Y me alegro de poder ayudarla de alguna manera. Ella te quiere mucho y sufre mucho porque tuvo que irse... Le duele mucho dejarte, pero esta no es su elección. ¿Recuerdas que estuvo gravemente enferma durante mucho tiempo? – la chica asintió. “Fue esta enfermedad la que la hizo dejarte. Y ahora debe ir a su nuevo mundo en el que vivirá. Y para ello, ella debe estar segura de que sabes cuánto te quiere.
La niña me miró con tristeza y en voz baja preguntó:
- ¿Ella vive ahora con ángeles?.. Papá me dijo que ahora vive en un lugar donde todo es como en las postales que me regalan por Navidad. Y hay ángeles alados tan hermosos... ¿Por qué no me llevó con ella?..
“Porque tienes que vivir tu vida aquí, cariño, y luego tú también irás al mismo mundo donde tu madre está ahora.
La chica sonrió.
"¿Entonces puedo verla allí?" murmuró felizmente.
- Por supuesto, Alinushka. Así que deberías ser una niña paciente y ayudar a tu mamá ahora si la amas tanto.
- ¿Qué tengo que hacer? – preguntó la pequeña muy seria.
“Solo piensa en ella y recuérdala porque te ve. Y si no estás triste, tu mamá finalmente encontrará la paz.
"¿Me ve ahora?", Preguntó la niña, y sus labios comenzaron a temblar a traición.
- Sí, querido.
Se quedó en silencio por un momento, como si se reuniera en su interior, y luego apretó los puños con fuerza y ​​susurró en voz baja:
- Me portare muy bien, mami querida… te vas… por favor vete… ¡te quiero mucho!..
Las lágrimas rodaban por sus pálidas mejillas como grandes guisantes, pero su rostro estaba muy serio y concentrado... La vida por primera vez le asestó un golpe cruel y pareció como si esta pequeña niña, tan profundamente herida, de repente se diera cuenta de algo por sí misma en un manera adulta y ahora traté de tomarlo en serio y abiertamente. Mi corazón se rompía de pena por estas dos desafortunadas y tan dulces criaturas, pero, desafortunadamente, no podía ayudarlas más... El mundo que los rodeaba era tan increíblemente brillante y hermoso, pero para ambos ya no podía ser su común. mundo...

La membrana basal consta de dos placas: clara (lámina lúcida) y oscura (lámina densa). A veces, una formación denominada placa fibrorreticular (lamina fibroreticularis) se encuentra junto a la placa oscura.

La estructura de la membrana basal.

La membrana basal está formada por la fusión de dos placas: la placa basal y la placa reticular (lámina reticularis). La lámina reticular está conectada a la lámina basal por fibrillas de anclaje (colágeno tipo VII) y microfibrillas (fibrilina). Ambas placas juntas se denominan membrana basal.

  • Placa ligera (lámina lucida / lámina rara) - espesor 20-30 nm, capa ligera de grano fino, adyacente al plasmolema de la superficie basal de las células epiteliales. Desde los hemidesmosomas de los epiteliocitos, los filamentos de anclaje delgados se envían profundamente a esta placa, atravesándola. Contiene proteínas, proteoglicanos y antígeno de pénfigo.
  • Placa oscura (densa) (lámina densa): espesor 50-60 nm, capa de grano fino o fibrilar, ubicada debajo de la placa clara, frente al tejido conectivo. Las fibrillas de anclaje se tejen en la placa, que tienen la forma de bucles (formados por colágeno tipo VII), en los que se enhebran las fibrillas de colágeno del tejido conectivo subyacente. Ingredientes: colágeno IV, entactina, sulfato de heparán.
  • Placa reticular (fibroreticular) (lámina reticularis) - consiste en fibrillas de colágeno y microambiente de tejido conectivo asociado con fibrillas de anclaje (muchos autores no distinguen esta placa).

Tipo de contacto de la membrana basal con el epitelio: hemidesmosoma: estructura similar al desmosoma, pero esta es una conexión de células con estructuras intercelulares. Entonces, en el epitelio, las glicoproteínas enlazadoras (integrinas) de los desmosomas interactúan con las proteínas de la membrana basal. Las membranas basales se dividen en:

  • dos capas;
  • tres capas:
  • intermitente;
  • sólido.

Funciones de la membrana basal

  • Estructural;
  • Filtración (en los glomérulos renales);
  • Ruta de las migraciones celulares;
  • Determina la polaridad de la celda;
  • Afecta el metabolismo celular;
  • Juega un papel importante en la regeneración de tejidos;
  • Morfogenético.

La composición química de la membrana basal.

  • Colágeno tipo IV: contiene 1530 aminoácidos en forma de repeticiones, interrumpidos por 19 sitios de división. Inicialmente, la proteína se organiza en dímeros antiparalelos, que se estabilizan mediante enlaces disulfuro. Los dímeros son el componente principal de las fibrillas de anclaje. Proporciona resistencia mecánica a la membrana.
  • Heparán sulfato-proteoglicano: participa en la adhesión celular, tiene propiedades angiogénicas.
  • Entactina: tiene una estructura en forma de varilla y une las lamininas y el colágeno tipo IV en la membrana basal.
  • Glicoproteínas (laminina, fibronectina): actúan como un sustrato adhesivo, con la ayuda de los cuales los epiteliocitos se unen a la membrana.

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  • - humbio.ru
  • (ing.) - Hitos críticos en la investigación de la membrana basal, sitio web de Nature.
  • - www.patogénesis.ru

Un extracto que caracteriza la membrana basal.

- ¿Qué es, qué es? Mira, mira - dijo la anciana condesa, pasando por el pasillo y señalando a Natasha.
Natasha se sonrojó y se rió.
- Bueno, ¿qué eres, mamá? Bueno, ¿qué estás buscando? ¿Qué sorprende aquí?

En medio de la tercera ecossaise, las sillas del salón donde jugaban el conde y Marya Dmitrievna comenzaron a moverse, y la mayoría de los invitados de honor y los ancianos, desperezándose después de una larga sesión y poniendo carteras y carteras en sus bolsillos, salió por las puertas del salón. Marya Dmitrievna caminaba al frente con el conde, ambos con rostros alegres. Con cortesía juguetona, como si fuera un ballet, el conde extendió su mano redondeada a Marya Dmitrievna. Se enderezó, y su rostro se iluminó con una sonrisa particularmente valiente y astuta, y tan pronto como hubo bailado la última figura de la ecossaise, aplaudió a los músicos y gritó a los coros, volviéndose hacia el primer violín:
- ¡Semyon! ¿Conoces a Danila Kupor?
Era el baile favorito del conde, bailado por él en su juventud. (Danilo Kupor era en realidad una figura inglesa).
“Mira papá”, gritó Natasha a todo el salón (olvidándose por completo de que estaba bailando con un grande), inclinando su cabecita rizada hasta las rodillas y estallando en su sonora carcajada por todo el salón.
De hecho, todos en la sala miraron con una sonrisa de alegría al anciano alegre, quien, junto a su digna dama, Marya Dmitrievna, que era más alta que él, rodeó los brazos, sacudiéndolos al mismo tiempo, enderezó los hombros, torció los brazos. piernas, pataleando levemente, y con una sonrisa cada vez más floreciente en su cara redonda, preparó a la audiencia para lo que estaba por venir. Tan pronto como se escucharon los sonidos alegres y desafiantes de Danila Kupor, similar a una alegre cascabel, todas las puertas del salón fueron repentinamente forzadas por un lado por hombres, por el otro lado por rostros femeninos sonrientes de patios que salían a mira al caballero alegre.
- ¡Padre es nuestro! ¡Águila! dijo la niñera en voz alta desde una puerta.
El conde bailaba bien y lo sabía, pero su señora no sabía ni quería bailar bien. Su enorme cuerpo se erguía con sus poderosos brazos colgando (entregó el bolso a la condesa); sólo su rostro severo pero hermoso bailaba. Lo que se expresó en toda la figura redonda del conde, con Marya Dmitrievna, se expresó solo en una cara cada vez más sonriente y una nariz torcida. Pero, por otro lado, si el conde, cada vez más disperso, cautivó a la audiencia con la sorpresa de hábiles trucos y ligeros saltos de sus suaves piernas, Marya Dmitrievna, con el más mínimo celo en mover los hombros o redondear los brazos en giros y pisando fuerte, no dejó menor huella en el mérito, que fue apreciado por todos en su corpulencia y sempiterna severidad. El baile se hizo cada vez más animado. Las contrapartes no pudieron llamar la atención por un minuto y ni siquiera intentaron hacerlo. Todo estaba ocupado por el conde y Marya Dmitrievna. Natasha tiró de mangas y vestidos a todos los presentes, quienes ya no quitaban la mirada de los bailarines, y les exigió que miraran a papá. Durante los intervalos del baile, el conde respiraba hondo, saludaba y gritaba a los músicos que tocaran más rápido. Más y más rápido, más y más rápido, más y más, el conde se desplegó, ahora de puntillas, ahora sobre tacones, corriendo alrededor de Marya Dmitrievna y, finalmente, volviendo a su dama a su lugar, dio el último paso, levantando su pierna suave hacia arriba desde detrás, inclinando la cabeza sudorosa con el rostro sonriente y agitando rotundamente la mano derecha en medio del estruendo de aplausos y risas, especialmente Natasha. Ambos bailarines se detuvieron, respirando con dificultad y secándose con pañuelos de batista.
“Así se bailaba en nuestro tiempo, ma chere”, dijo el conde.
- ¡Oh, sí, Danila Kupor! ', dijo Marya Dmitrievna, dejando escapar el aliento pesada y continuamente, y arremangándose.

Mientras se bailaba la sexta inglesa en el salón de los Rostov al son de músicos cansados ​​que desafinaban, y los cansados ​​camareros y cocineros preparaban la cena, el sexto golpe tuvo lugar con el conde Bezukhim. Los médicos anunciaron que no había esperanza de recuperación; al paciente se le dio una confesión sorda y la comunión; se hicieron los preparativos para la unción, y la casa estaba llena de alboroto y ansiedad de espera, común en tales momentos. Fuera de la casa, detrás de las puertas, se apiñaban los funerarios, escondiéndose de los carruajes que se acercaban, esperando una rica orden para el funeral del conde. El comandante en jefe de Moscú, que constantemente enviaba ayudantes para conocer la posición del conde, esa noche él mismo vino a despedirse del famoso noble de Catalina, el conde Bezukhim.

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