Drevni gmizavci: porijeklo i izumiranje. Poreklo gmizavaca Gmizavci su ... Gmizavci: foto

26.10.2019

Gmizavci imaju svoje porijeklo u paleozoiku, kada su se u karbonu odvojili od drevnih stegocefalnih vodozemaca. Raznovrsna evolucija gmizavaca, koja je rezultirala složenom slikom prilagođavanja različitim uslovima postojanja, trajala je veoma dugo: G. F. Osborn (1930) je sklon da odredi trajanje ovog procesa na 15-20 miliona godina.

Rice. 1. Lobanja i donja vilica Therocephalia: Scylacosaurns sclateri ( ALI) i Cynognathus crateronotus ( AT) iz Perma ( ALI) i trijas (AT) Južna Afrika. Prvi od ranih Therocephalia, drugi od Cynodontia.

1-praemaxillare; 2-septomaxiliare; 3-maksilare; 4-nazalni; 5-frontale; 6-suzna; 7-adlacrymale; 8-postfrontalni; 9 postorbitalna; 10-parietale; 11-jugale; to-squamosum; 13-kvadrat; 1 4-den-tale; 15-angu-lare; 16-supraangulare; 17 articulare; 18-Donja temporalna jama.

Zbog različitih uslova, od kojih je neke teško uzeti u obzir samo zbog plastičnosti organizacije, uticaja okoline i niza drugih razloga, gmizavci su u istoriji svog razvoja prošli složenu evoluciju. Zauzeli su raznoliku okolinu: zemlju, vodu, vazduh, a u razvoju nekih grupa, kao što ćemo kasnije vidjeti, i neke povratke adaptacije na životnu sredinu koja je nekada bila dominantna za ovu grupu (npr. među morskim kornjačama). ) su uočeni.

Zbog velikog broja i raznolikosti jedinki, taksonomija izumrlih gmizavaca predstavlja značajne poteškoće i nedostaje joj jedinstvo. Dakle, F. Broili, E. Koken i M. Schlosser (1911) broje 10 redova izumrlih i novijih reptila, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborn (1930) - 18, Abel (1924) -20.

Rice. 2. Thaumatosaurus pobjednik, plesiosaurus, dugačak 3,44 m iz gornjeg trijasaJugNoah Njemačka.

Prije svega, treba napomenuti da su razlike između ovih "redova" tako upečatljive i značajne [dovoljno je istaknuti, na primjer, na kranijalnu junicu (Cotylosauria), kranijalnu kacigu (Pelycosauria) ili ihtiosaure i plesiosaure] da za taksonomiju novijih životinja postaje očigledna neizbježnost oštrije taksonomske diferencijacije. Mnoge od gore navedenih odreda, po našem mišljenju, ispravnije je i prirodnije smatrati podklasama. Istina, u nekim sistemima je prihvaćeno objedinjujuće grupisanje u podklase na osnovu strukture temporalnih jama i lukova (Anapsida, Diapsida, Syn,apsida i Parapsida). Međutim, protiv racionalnosti takve podjele može se iznijeti dosta prilično teških zamjerki.

Temporalni dio lubanje tokom evolucije jedne grupe, na primjer, kod kornjača, pretrpio je tako značajne promjene da su, na osnovu čisto vanjskih morfoloških karakteristika (bez uzimanja u obzir slike evolucijskog procesa), neke od kornjače (moderne morske s kontinuiranim zidom temporalnog područja) se moraju pripisati Anapsidi, ostale Synapsidi. Kod sistematskih podjela baziramo se prvenstveno na specifičnim, postojećim morfološkim karakterima, a ne na spekulativnim podacima evolucijskog procesa koji još uvijek nije u potpunosti identificiran. Stoga, varira čak iu malomGrupa, struktura temporalnog regiona ne može poslužiti kao kriterijum za uspostavljanje potklasa, kao što to čini M.V. Pavlova (1929), već samo kao kontrolno pomoćno obeležje za analizu procesa razvoja različitih grana gmizavaca.

Pregled nekih podklasa i filogenetskih odnosa s drugim kralježnjacima. Najprimitivniju grupu čini potklasa kotlovitih kranija (Cotylosauria), koje se razlikuju po prošivenoj lubanji, nezgrapnim prilično visokim petoprstim udovima i amfikoelnim pršljenom. Prvi predstavnici ove potklase, nesumnjivo srodni stegocefalnim vodozemcima, pojavljuju se već u naslagama gornjeg karbona, poseban procvat dostižu u permskim naslagama i završavaju svoje postojanje u trijasu.

Najpoznatiji predstavnici ove potklase su Pareiasauras, koji su u značajnom broju oblika prvi put poznati iz škriljaca i pješčenjaka permskih slojeva formacije Karoo (u južnoj Africi). U relativno novije vrijeme mnoge lobanje i skelete pareiasaura otkrio je prof. V. P. Amalitsky na sjevernoj Dvini. Bile su to velike, masivne forme. Na primjer, dužina skeleta P. karpinskii doseže 2 m 45 cm, dužina lubanje ove životinje je 48 cm. Labidosaurus (Labidosaurus hamatus), mali (do 70 cm dugačak), kratkorepi životinja iz permskih naslaga Teksasa, imala je neobičan izgled.

Rice. 3. Rekonstrukcija skeleta Eunnotosaurus africanus iz permskih slojeva (reducirano).

Gmizavci sa glavama kacige (Pelyeosauria)

Pripadao je Varanopsima iz donjeg permskih naslaga u Teksasu. Bila je to pokretna dugorepa životinja. Osborne je sklon da ga smatra prototipom cjelineniz daljih gmizavaca: aligatori, gušteri, dinosaurusi. Neki izuzetno specijalizirani oblici pripadaju spomenutoj potklasi, na primjer, Dimetrodon gigas iz permskih naslaga Teksasa, grabežljivi gmizavac kod kojeg su gornji nastavci leđnih kralježaka bili izrazito izduženi. Između ovih procesa vjerovatno je bio rastegnut kožni nabor, što je životinji dalo potpuno neobičan izgled.

Podklasa gmizavaca sličnih vjerovanju (Theromorpha)

Dijeleći se u najmanje tri reda (sl. 1), posebno je zanimljiv po građi heterodoitnih zuba diferenciranih na grupe, očnjake i kutnjake. Dalje se može primijetiti; razvoj koronoidnog nastavka na donjoj čeljusti, prisustvo dvostrukog kondila u okcipitalnoj regiji lubanje za artikulaciju pršljenova.

Rice. 4. Oklop marine Thalassemys (gornja jura).

Neke životinjske vrste dostigle su značajnu veličinu, na primjermjere, Inostrancevia alexandri, dužine do 3 m. Ekspedicijom prof. V. P. Amalitsky na sjevernoj Dvini.

Prema lokaciji ostataka skeleta može se pretpostaviti da su oni koncentriraniprošla uz rubove antičkog kanalanestala rijeka. Pored nalaza severodvinskih reptila, najbliži srodnici ovih gmizavaca pronađeni su u permskim slojevima.Sjevernoj Americi i u slojevima Karoo južne Afrike. Ovi podaci pokazuju da je staropermska životinjska fauna bila relativno ujednačena.

Rice. 5. Kapa i skelet Archelon chyros (gornja kreda, Sjeverna Amerika).

Ekstremno specijalizovanu podklasu činili su ihtiosauri (Ichthyosauri a), morske životinje sa golim vretenastim tijelom, uskom izduženom njuškom i smanjenim zadnjim udovima; njihovi prednji udovi su se pretvorili u dugačka peraja. Na poleđini su oštre peraje slične perajima morskog psa; rep sa dvokrilnim perajem tipa morskog psa. Lobanja ima jedan par temporalnih lukova; na čeljustima veliki broj oštrih konusnih zuba.

Ihtiosauri su, kako pokazuje istorija njihovog razvoja, evoluirali iz zemaljskih oblika; kasnije se vrsta, prilagođena pelagičkom životu, ponovo vratila na stanicu nizinskog postojanja, a ženke su polagale jaja na pijesak u blizini plićaka. Zatim se dogodio sekundarni proces adaptacije, a ove životinje, nastale iz trijasa, okončale su svoje postojanje u epohi krede u obliku pravih stanovnika otvorenog mora i razvile važnu adaptivnu osobinu - živorođenje. Zahvaljujući sposobnosti dugog plivanja, ihtiosaurusi su napravili ogromne migracije.cije. Osborn (1930) određuje dužinu takvih putovanja od obale Svalbarda do Antarktičke zone.

Rice. 6. DiploclocTis carnegii - diplodocus iz gornje jure Sjeverne Amerike

Neobična podklasa morskih životinja odgovarala je plesiosaurima(Piesiosauria; sl. 2), koji je živio od trijasa do gornje krede. Odlikovali su se pastoznim udovima, različito razvijenim zubima, prilagođenim za grizenje tvrdih školjki mekušaca. U lubanji je karakterističan samo jedan par temporalnih otvora, u kralježnici prisustvo slabo amfikeloznih, gotovo platicoelnih pršljenova. Dužina vrata je varirala: kod mnogih vrsta (Elasmosaurus) vrat je dostizao ogromnu dužinu i sadržavao je do 76 pršljenova. Odnos dužine vrata i dužine tela, koja je dostizala 3 m, bio je 23:9. U drugim oblicima, kao što je brachauchenius iz krede, vrat je bio skraćen i sadržavao je samo 13 pršljenova. Veličine tijela su se veoma razlikovale. Uz relativno male životinje duge 1,5 m (Plesiosaurus macrocephalus), naišli su i divovi dugi 13 m (Elasmosaurus).

Sada prelazimo na kratak pregled evolucije kornjača (Chelonia). Neki autori smatraju pretkom trijaske kornjače Placodus gigas, oblak koji je davao ravne zube, relativno male na čeljustima, a posebno široke i velike u nepcu. u lubanji placodusa nije bilo okcipitalnog kondila, a procesi potiljačnih kostiju ušli su u odgovarajuća udubljenja prvog vratnog pršljena. Sve ove karakteristične karakteristike placodusa čine prilično odvojenim.

Očigledno, Eunnotosaurus africanus (slika 3) iz permskih slojeva kolonije Cape Afrike može se smatrati početnim oblikom za kornjače. U ovom izvanrednom gmizavcu, 8 srednjih torakalnih rebara su izuzetno proširene, njihovi rubovi graniče jedan s drugim i formiraju, takoreći, koštani štit. Eunnotos aurus takođe ima zube na čeljustima i nepcu; ova životinja je vodila život sličan životu kopnenih kornjača.

Već u trijasu nastali su kriptocervikalni. Njihova evolucija je puna velikog interesovanja. Vjerojatno se u juri grupa odvojila od kopnenih kornjača, prvo se prilagodila životu u obalnom pojasu, a zatim se postupno preselila na otvoreno more. S tim u vezi, kod ovih kornjača je leđni oklop postao jednostavniji, koji je, osim toga, postao lakši zbog razvoja rubnih rezova; trbušni oklop je izgubio integritet i dobio je značajnu fontanu u srednjem dijelu (u marini Thalassemys iz gornjojurskih naslaga; sl. 4). Ovaj proces smanjenja oklopa značajno je uznapredovao u određenim oblicima otvorenog mora, kao što je sjevernoamerički Arhelonis gornje krede (slika 5). U visokom stepenuresno, da se u ranom tercijarnom vremenu od ovih pelagičnih oblika odvojila granastanovnika obalnog pojasa. Opet imaju školjku postaje više niza nim i sastoji se od malih poligonalnih ploča. Ovi stanovnici obale promijenio primorsku stanicu po drugi put u pelagični, koji u svom okret je izazvao sekundarno smanjenje ljuske. U modernoj koži i pto ya, potomku sekundarnih migranata, smanjeni karapaks sadrži derivate primarnog i sekundarnog skeleta nogu. Ali u svakom slučaju, oklop kornjača koje su ponovo prešle na život na otvorenom moru izgrađen je po drugačijem principu od onih drevnih pelagičnih vrsta. Louis Dollo je 1803. godine formulirao zakon nepovratnosti evolucijskog procesa. Prema ovom zakonu, bilo koja grana životinja, nakon što je zauzela određeni smjer u svojoj specijalizaciji, ni u kojem slučaju ne može se vratiti istim putem. U opisanom slučaju imamo, takoreći, ponavljanje evolucijskog procesa. Međutim, treba naglasiti da iako adaptacije kornjača na pelagičku sredinu po drugi put su izazvale niz odgovarajućih promjena u životinjskom organizmu, ali je slika evolucije morfoloških karaktera u ovom slučaju bila drugačija i nije išla starim putem.

Više ukazivalo se na antiku guštera(Rynchocephalia). Ovdje dodatno to povijesti ove potklase, može se naznačiti da su najstariji predstavnici(Palaeohatteria longicaudata) poznati su iz slojeva donjeg perma kod Drezdena i da je ova podklasa opstala do danas u liku jednog skorašnjeg predstavnika.

Rice. 7. Brontosaurus excelsus (donja kreda, Sjeverna Amerika)

Potklasa krokodila ima svoje korijene u trijasu. Primarni oblici krokodila (na primjer, Scleromochlus taylori) razlikovali su se po maloj veličini,dužina repa, skraćena sa oštrom njuškom. U pogledu rasprostranjenosti, izumrle su bile ograničene na slatkovodna tijela, iako su se susrele i čisto pelagične vrste (Jurasic Teleosauridae i Geosauridae).

Od trijasa do gornje krede živjeli su predstavnici potklase dinosaura (Dinosauria) - heterogena grupa koja se dijeli na nekoliko redova. Karakterizira ih prisustvo dva para temporalnih lukova. Razlikuju se po veličini i obliku; neki predstavnici dostigli su veličinu domaće mačke,drugi su ogromne dužine, preko 20 m. Divovi, poput brontosaura (Brontosaurus excelsus, slika 7) ili diplodoka (Diplodocus carnegii, slika 6), oba iz gornje jure, odlikovali su se ogromnim vratom i dužinom repa , bili su biljojedi i kretali su se polako na četiri uda. Druge vrste, kao što su jurski sjevernoamerički Ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) ili Tyrannosaurus Rex (Tugappo-saurus rex), bile su pravi grabežljivci. Guanodonti, ogromni biljojedi reptili koji su hodali na masivnim zadnjim udovima, također su činili osebujan odred. Skelet ogromnog Trachodon amurensis pronađen je u blizini Blagoveščenska (na Amuru) i restaurirao ga je prof. N. A. Ryabinin. Završavajući naš kratak pregled ove podklase, spomenimo stegosaure, koje je karakterizirala prisutnost velikih koštanih ploča i šiljaka smještenih duž leđa i repa.

Rice. 8. Pterodactylus spectabilis (jura)

Dinosaurusi, tako obilno zastupljeni, izumrli su bez traga. Razlozi smrti ove grupe su uglavnom nejasni. Moguće je da su tu svoju ulogu odigrali faktori procesa duboke, pretjerane specijalizacije i rasta (S. Depere,1915), što je dovelo do gubitka plastičnosti i prilagodljivosti životnim uslovima koji su se nastavili postupno mijenjati. Moguće je da je postojala i vitalna konkurencija sa drugim prilagođenijim organizmima.

Krilati gušteri iz jure i krede (Pterosauria), koji su se sastojali od dva reda: ramforinha i pterodaktila, činili su potpuno osebujnu podklasu (Sl. 8). Kod ovih gmizavaca, ekstremna specijalizacija je stigla do prednjih udova sa veoma izduženim petim prstom i prisustvom pravih letećih membrana na uskim, dugim, oštrim krilima. Rep je varirao po dužini; u nekim oblicima je smanjen. Lobanja je bila izdužena, ponekad u obliku kljuna; zubi tipa tekodont ili potpuno odsutni. Neki oblici su se odlikovali ogromnim rasponom krila (kod Pteranodona, do 7 m). Paleontološka istorija moderne, najbogatije podklase ljuskavaca (Squamata) relativno je slabo shvaćena. Autentični predak ova grupa se može smatrati permskom Araeoscelis gracilis. (Dijagram odnosa vidi sl. 9).

Rice. 9. Šema evolucijskog razvoja gmizavaca i srodni odnosi različitih grupa.

Glavne podklase izumrlih i modernih gmizavaca

Potklasa 1. Kotao-kranijalno-kotilosaurija (perm-trijas).

2. Kaciga-kranijalno-pelikozaurija (perm-trijas).

»3. Animal-Theromorpha (perm-trijas).

» 4. Ichthyosaurs-Ichthyosauria (trijas-kreda).

„5. Pleziosauri-Plesiosauria (trijas-gornja kreda).

»6. Lamelarni zub je Placodontia (trijas).

»7. Gušteri-Rhynchocephalia (od donjeg perma do danas).

„osam. Kornjače-Čelonija (od perma i trijasa do modernog)

„devet. Krokodili-krokodilije (od trijasa do modernog).

"deset. Dinosauri-Dinosauri (trijas do gornje krede).

"jedanaest. Krilati gušteri - Pterosauria (jura).

„12. Scaly-Squamata (od perma do modernog).

Članak na temu evolucije reptila

Poreklo gmizavaca

Poreklo gmizavaca- jedno od važnih pitanja u teoriji evolucije, proces kao rezultat kojeg su se pojavile prve životinje koje pripadaju klasi Reptili (Reptilia).

Varanus niloticus ornatus u Londonskom zoološkom vrtu

Permski period

Iz gornjih permskih naslaga Sjeverne Amerike, zapadne Evrope, Rusije i Kine poznati su ostaci kotilosaura ( Cotylosauria). Na više načina, oni su još uvijek vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa rupama samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta i epistrofija), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; u ramenom pojasu sačuvan je klejtrum - kožna kost karakteristična za ribe; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.

Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su koristili raznovrsniju ishranu od vodozemaca. Tehnika dobijanja se promenila. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Kod većine su udovi postali duži, karlica je, postižući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. U ramenom pojasu je nestala "riblja" kost klejtruma. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnom smanjenju. U vezi sa diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata u temporalnoj regiji lubanje, pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.

sinapsida

Glavna grupa predaka koja je dala svu raznolikost modernih i fosilnih gmazova bili su kotilosauri, međutim, daljnji razvoj gmazova išao je na različite načine.

Dijapside

Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su Diapsida. Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine koje se nalaze iznad i ispod postrbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među modernim gmizavcima. Među dijapsidima postoje dvije glavne grupe Lepidosauromorfa (Lepidosauromorpha) i Arhosauromorfa (Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe Lepidosaura su red Eosuchia ( Eosuchia) - bili su preci reda kljunastih glava, od kojih je trenutno sačuvan samo jedan rod - tuatara.

Krajem perma su se od primitivnih dijapsida odvojili ljuskavi (Squamata), koji su postali brojni u periodu krede. Krajem krede, zmije su evoluirale od guštera.

Poreklo arhosaurusa

vidi takođe

Temporalni lukovi

Bilješke

Književnost

Naumov N.P., Kartašev N.N. Dio 2. Gmazovi, ptice, sisari // Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - S. 272.

Wikimedia fondacija. 2010 .

Pojava gmizavaca na Zemlji je najveći događaj u evoluciji.

To je imalo ogromne posljedice po cijelu prirodu. Poreklo gmizavaca jedno je od važnih pitanja u teoriji evolucije, procesa koji je rezultirao pojavom prvih životinja koje pripadaju klasi Reptili (Reptilia). Prvi kopneni kralježnjaci nastali su u Devonu (prije više od 300 miliona godina). To su bili vodozemci sa školjkama - stegocefali. Bili su usko povezani sa vodenim tijelima, jer su se razmnožavali samo u vodi, živjeli u blizini vode. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagođavanje zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, efikasno kretanje na čvrstoj podlozi i sposobnost reprodukcije izvan vode. To su glavni preduvjeti za nastanak kvalitativno različite grupe životinja - gmizavaca. Ova restrukturiranja su bila prilično složena, na primjer, zahtijevala su dizajn snažnih pluća, promjenu prirode kože.

Karbonski period

Seymouria

Svi gmizavci se mogu podijeliti u tri grupe:

1) anapsidi - sa čvrstim oklopom lobanje (kotilosaurusi i kornjače);

2) sinapsidi - sa jednim zigomatskim lukom (životinjski, plesiosaurusi i eventualno ihtiosauri) i

3) dijapsidi - sa dva luka (svi ostali gmizavci).

Anapsid grupa je najstarija grana gmizavaca, koja po građi lobanje ima mnogo zajedničkih osobina sa fosilnim stegocefalima, budući da ne samo mnogi njihovi rani oblici (kotilosaurusi), već i neki moderni (neke kornjače) imaju čvrsta ljuska lobanje. Kornjače su jedini živi predstavnici ove drevne grupe gmizavaca. Oni su se očigledno odvojili direktno od kotilosaura. Već u trijasu ova drevna grupa je u potpunosti razvijena i zahvaljujući svojoj izuzetnoj specijalizaciji opstala je do danas, gotovo nepromijenjena, iako su u procesu evolucije neke grupe kornjača nekoliko puta prelazile s kopnenog na vodeni način života, zbog zbog čega su zamalo izgubili svoje koštane štitove pa ih ponovo kupili.

sinapsidnu grupu. Morski fosilni reptili - ihtiosauri i plesiosauri - izdvojeni iz grupe kotilosaura. Pleziosauri (Plesiosauria), srodni sinaptosaurima, bili su morski reptili. Imali su široko, bačvasto, spljošteno tijelo, dva para moćnih udova modificiranih u peraje za plivanje, vrlo dug vrat koji se završavao malom glavom i kratak rep. Koža je bila gola. Brojni oštri zubi sjedili su u zasebnim ćelijama. Veličine ovih životinja varirale su u vrlo širokom rasponu: neke vrste bile su dugačke samo pola metra, ali bilo je i divova koji su dosezali 15 m. dok su plesiosauri, prilagodivši se vodenom životu, još uvijek zadržali izgled kopnenih životinja, ihtiosauri (Ichthyosauria), koji su pripadali ihtiopterigima, stekli su sličnosti s ribama i delfinima. Tijelo ihtiosaura bilo je vretenasto, vrat nije bio izražen, glava je bila izdužena, rep je imao veliko peraje, udovi su bili u obliku kratkih peraja, a stražnji su bili znatno manji od prednjih. Koža je bila gola, brojni oštri zubi (prilagođeni hranjenju ribom) sjedili su u zajedničkoj brazdi, postojao je samo jedan zigomatski luk, ali izuzetno osebujne građe. Veličine su varirale od 1 do 13 m.

Grupa dijapsida uključuje dvije podklase: lepidosauri i arhosauri. Najranija (gornji perm) i najprimitivnija grupa lepidosaura je red Eosuchia. Još uvijek su vrlo slabo shvaćeni, bolja od drugih je poznata lounginia - mali gmizavac koji po građi podsjeća na guštera, s relativno slabim udovima koji su imali uobičajenu reptilsku strukturu. Njegove primitivne osobine izražene su uglavnom u strukturi lubanje, zubi se nalaze i na čeljustima i na nepcu.

Sada postoji oko 7.000 vrsta gmizavaca, odnosno skoro tri puta više od modernih vodozemaca. Živi gmizavci su podijeljeni u 4 reda:

· ljuskav;

· Kornjače;

· Krokodili;

· Beakheads.

Najbrojniji skvamozni red (Squamata), koji uključuje oko 6.500 vrsta, jedina je sada uspješna grupa gmizavaca, rasprostranjena po cijelom svijetu i čini glavninu reptila naše faune. Ovaj red uključuje guštere, kameleone, amfisbene i zmije.

Mnogo je manje kornjača (Chelonia) - oko 230 vrsta, zastupljenih u životinjskom svijetu naše zemlje s nekoliko vrsta. Ovo je vrlo drevna grupa gmizavaca koja je preživjela do danas zahvaljujući svojevrsnom zaštitnom uređaju - školjki u koju je okovano njihovo tijelo.

Krokodili (Crocodylia), kojih je poznato oko 20 vrsta, naseljavaju kopnene i obalne vode tropskih krajeva. Oni su direktni potomci drevnih visoko organiziranih reptila iz mezozoika.

Jedina vrsta modernih kljunastih glava (Rhynchocephalia) - tuatara ima mnoge izuzetno primitivne karakteristike i preživjela je samo na Novom Zelandu i na susjednim malim otocima.

Gmizavci su izgubili dominantnu poziciju na planeti uglavnom zbog nadmetanja s pticama i sisarima u pozadini općeg zahlađenja, što potvrđuje i trenutni omjer broja vrsta različitih klasa kopnenih kralježnjaka. Ako je udio vodozemaca i gmizavaca, koji najviše ovise o temperaturi okoliša, na globalnoj razini prilično visok (10,5 i 29,7%), onda u ZND, gdje je površina toplih regija relativno mala, oni su samo 2,6 i 11,0%.

Gmizavci, ili reptili, u Bjelorusiji predstavljaju sjevernu "ispostavu" ove raznolike klase kičmenjaka. Od više od 6.500 vrsta gmizavaca koji sada žive na našoj planeti, samo 7 je zastupljeno u republici.

U Bjelorusiji, koja se ne razlikuje po toplini klime, živi samo 1,8 gmizavaca, 3,2% vodozemaca. Važno je napomenuti da se smanjenje udjela vodozemaca i gmizavaca u fauni sjevernih geografskih širina događa u pozadini smanjenja ukupnog broja vrsta kopnenih kralježnjaka. Štaviše, u ZND i Bjelorusiji, od četiri reda modernih gmizavaca, žive samo dva (kornjače i ljuskavi).

Period krede je obilježen kolapsom gmizavaca, gotovo potpunim izumiranjem dinosaurusa. Ovaj fenomen je misterija za nauku: kako je ogromna, prosperitetna, ekološki nišna vojska reptila, koja je uključivala predstavnike od najmanjih stvorenja do nezamislivih divova, tako iznenada izumrla, ostavljajući samo relativno male životinje?

Upravo su te grupe na početku moderne kenozojske ere zauzimale dominantan položaj u životinjskom carstvu. A među gmizavcima od 16-17 redova koji su postojali u vrijeme njihovog procvata, preživjela su samo 4. Od njih, jedan je predstavljen jedinom primitivnom vrstom - tuatara, sačuvana samo na dvadesetak ostrva u blizini Novog Zelanda.

Druga dva reda - kornjače i krokodili - objedinjuju relativno mali broj vrsta - oko 200, odnosno 23. I samo jedan red - ljuskavi, koji uključuje guštere i zmije, može se ocijeniti kao cvjetajući u sadašnjoj evolucijskoj eri. Ovo je velika i raznolika grupa koja broji više od 6000 vrsta.

Gmizavci su raspoređeni po cijelom svijetu, osim na Antarktiku, ali izuzetno neravnomjerno. Ako je u tropima njihova fauna najraznovrsnija (u nekim regijama živi 150-200 vrsta), tada samo nekoliko vrsta prodire u visoke geografske širine (u zapadnoj Europi samo 12).

Dinosauri, brontosauri, ihtijanosauri, pterosauri - ovi i mnogi drugi njihovi srodnici poznati su modernim ljudima zahvaljujući arheološkim iskopavanjima. U različito vrijeme u različitim regijama pronađeni su zasebni fragmenti skeleta drevnih gmizavaca, prema kojima su naučnici skrupulozno obnovili izgled i način života arhaičnih životinja. Danas se ostaci reptila mogu diviti u mnogim muzejima širom svijeta.

Opće karakteristike drevnih gmizavaca

Arhaični gmizavci su druga faza u ontogenezi životinjskog svijeta nakon vodozemaca. Drevni gmizavci su pioniri među kralježnjacima koji su prilagođeni životu na kopnu.

Zajednička karakteristika drevnih gmizavaca je kožni omotač tijela, prekriven gustim slojem rogova. Takva "zaštita" omogućila je životinjama da se ne boje užarenih sunčevih zraka i da se slobodno naseljavaju po cijeloj površini Zemlje.

Apogej razvoja drevnih gmazova pada na mezozojsko doba. Arhaični pangolini su najveći kičmenjaci koji žive na našoj planeti. Vremenom su se prilagodili letenju i plivanju pod vodom. Jednom riječju, životinje su vladale u svim zemaljskim elementima.

Istorija nastanka drevnih reptila

Razlog za pojavu arhaičnih guštera bila je promjena klimatskih uvjeta. Zbog hlađenja i isušivanja mnogih vodenih tijela, vodozemci su bili prisiljeni napustiti svoje uobičajeno vodeno stanište na kopnu. Kao rezultat evolucije, drevni gmazovi su se pojavili kao savršenija karika u nižim kralježnjacima.

Klimatske promjene uzrokovale su velike procese izgradnje planina. Drevni vodozemci su imali tanku kožu bez zaštitnog omotača, nerazvijene unutrašnje organe i nesavršena pluća. Stvorenja koja se razmnožavaju uglavnom mriješćenjem. Ova metoda razmnožavanja nije se mogla provoditi na kopnu zbog krhkosti budućeg potomstva. Gušteri su polagali jaja sa tvrdom ljuskom i izdržljivi u promjeni klime.

Sposobnost prilagođavanja svakom okruženju dovela je do pojave različitih vrsta drevnih gmazova. Najpoznatije od njih:

kopnene životinje (dinosaurusi, teriodonti, tiranosauri, brontosauri);
plivajući gušteri (ihtiosauri i plesiosauri);
leteći (pterosaurusi).

Vrste drevnih guštera

Ovisno o staništu i načinu ishrane, arhaični gmizavci se dijele na sljedeće tipove:

Leteći dinosaurusi - pterodaktili, ramforinhusi, itd. Najveći gušter je bio pteranodon, čiji je raspon krila dostigao 16 metara. Prilično krhko tijelo spretno se kretalo zrakom čak i pri slabom vjetru zahvaljujući prirodnom kormilu - koštanom grebenu na potiljku.
Vodeni gmizavci - ihtiosaurus, mezosaurus, plesiosaur. Hrana guštera bili su glavonošci, ribe i druga morska stvorenja. Dužina tijela vodenih gmizavaca kretala se od 2 do 12 metara.

Herbivorous hordates.
Dinosaurusi mesožderi.
Životinjski zubi gušteri su gmizavci čiji zubi nisu bili isti, već su bili podijeljeni na očnjake, sjekutiće, kutnjake. Najpoznatiji teriodonti su pterosauri, dinosauri itd.

biljojedi

Mnogi drevni reptili bili su biljojedi bića - sauropodi. Klimatski uslovi doprineli su razvoju biljaka pogodnih za hranu gušterima.

Gušteri koji su jeli travu uključuju:

Brontosaurus.
Diplodocus.
Iguanodon.
Stegosaurus.
Apatosaurus i drugi.

Zubi pronađenih ostataka reptila nisu bili dovoljno razvijeni da bi jeli tjelesnu hranu. Struktura skeleta svjedoči o prilagodbi arhaičnih životinja da čupaju lišće koje se nalazi na krošnji visokih stabala: gotovo svi biljojedi gušteri imali su dug vrat i prilično malu glavu. Tijelo "vegetarijanaca", naprotiv, bilo je ogromno i ponekad je dosezalo 24 metra u dužinu (na primjer, brahiosaurus). Biljojedi su se kretali isključivo na četiri snažne noge, a za pouzdanost su se oslanjali i na moćan rep.

Lizard Predators

Najstariji grabežljivi gmazovi, za razliku od svojih srodnika biljojeda, bili su relativno male veličine. Najveći predstavnik arhaičnih mesoždera je tyrannosaurus rex, čije je tijelo dostiglo 10 metara dužine. Predatori su imali jake velike zube i prilično zastrašujući izgled. Gmazovi mesožderi uključuju:

Tiranosaurus.
Ornithosuchus.
Euparkeria.
Ichthyosaur.

Razlozi izumiranja drevnih gmizavaca

Prilagodivši se uslovima mezozoika, dinosaurusi su naselili gotovo sva staništa. Vremenom je klima na Zemlji počela da se zaoštrava. Postepeno hlađenje nije doprinijelo udobnosti životinja koje vole toplinu. Kao rezultat toga, mezozojsko doba postalo je period prosperiteta i nestanka arhaičnih guštera.

Drugim razlogom za izumiranje drevnih gmazova smatra se širenje velikog broja biljaka koje nisu pogodne za hranu dinosaurima. Otrovna trava je ubila mnoge vrste pangolina, od kojih su većina bili biljojedi.

Prirodna borba za opstanak nije doprinijela daljem razvoju drevnih kralježnjaka. Mjesto gmizavaca počele su zauzimati jače životinje - sisari i ptice, toplokrvni i sa većim razvojem mozga.

U gornjem trijasu, od mesoždera, koji se kreću uglavnom na zadnjim udovima, pseudozuhi (tekodonti); odvojile su se još dvije grupe: gušteri i ornithischians - dinosauri koji se razlikuju u detaljima strukture zdjelice. Oba grupe razvijaju se paralelno; u periodu jure i krede dali su izuzetnu raznolikost vrsta, veličine od zeca do divova teških 30-50 tona; živjeli na kopnu i priobalnim plitkim vodama.

Do kraja perioda krede, obje grupe su izumrle, ne ostavljajući potomke. Veliki dio bio grabežljivac koji se kretao na zadnjim udovima (teški rep je služio kao protivteža); prednji udovi su bili skraćeni, često rudimentarni. Među njima su bili divovi dugi i do 10-15 m, naoružani snažnim zubima i snažnim kandžama na prstima stražnjih udova, poput ceratosaura; uprkos velikom dimenzije ovi grabežljivci su bili veoma pokretni. Dio dinosaurusa guštera prešao je na ishranu biljne hrane i kretanje na oba para udova. To uključuje najveće kopnene životinje koje su ikada postojale. Dakle, diplodokus, koji je imao dug rep i dugačak pokretni vrat, koji je nosio malu glavu, bio je dug 30 m i vjerovatno težak oko 20-25 tona, a masivniji i kratkorepi brahiosaurus, dužine oko 24 m, vjerovatno je težio najmanje 50 tona Takvi divovi su se, očigledno, polako kretali kopnom i većinu vremena, poput modernih nilskih konja, boravili su u obalnim područjima vodenih tijela, jedući vodene i nadvodne biljke. Ovdje su bili zaštićeni od napada velikih kopnenih grabežljivaca, a njihova ogromna težina omogućila je da uspješno izdrže udare valova.

Ornithishian dinosaurusi su vjerovatno bili biljojedi. Većina njih je zadržala dvonožni tip kretanja s primjetno skraćenim prednjim udovima. Među njima su, na primjer, nastali divovi dugi 10-15 m iguanodons, u kojoj se prvi ud, očigledno, pretvorio u snažan šiljak pomogao odbrana od predatora. Dinosaurusi s pačjim kljunom ostajali su duž obala vodenih tijela i mogli su trčati i plivati. Prednji dio čeljusti činio je širok pačji kljun, a u dubini usta nalazili su se brojni spljošteni zubi koji su mljeli biljnu hranu. Ostali ornitiši, koji su zadržali biljojed, ponovo su se vratili četveronožnim hodanje. Često su razvili zaštitni znak obrazovanje protiv velikih predatora. Dakle, u stegosaurusu koji je dostigao 6 m - dalje nazad bila su dva reda velikih koštanih trouglastih ploča, a na snažnom repu oštri su koštani šiljci dužine više od 0,5 m. Triceratops je imao snažan rog na nosu i uz rog iznad očiju, a proširena stražnja ivica lubanje koja je štitila vrat nosila je brojne šiljaste nastavke.

Konačno, posljednja grana gmizavaca - podklasa životinjskih ili sinapsida - bila je gotovo prva koja se odvojila od zajedničkog stabla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očigledno naseljavali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge karakteristike vodozemaca (kožu bogatu žlijezdama, građu udova, itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju razvoja reptila. Već u gornjem karbonu i permu nastali su različiti oblici, ujedinjeni u red pelikozaura. Oni su imao amphicoelous pršljenova, lobanja sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim okcipitalnim kondilom, zubi su bili i na nepčanim kostima, bila su trbušna rebra. Po izgledu su izgledali kao gušteri, njihova dužina nije prelazila 1 m; samo single vrste dostizale 3-4 m dužine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali postojali su bliski vodeni i vodeni oblici.

To kraj perm pelikozaurusi izumrli, ali su se ranije od njih odvojili životinjski zubi reptili, terapsidi. Adaptivno zračenje potonjeg nastavilo se u gornjem permu, uz kontinuirano rastuću konkurenciju progresivnih gmizavaca, posebno arhosaura. Veličine Therapsida su se uvelike razlikovale: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - moschops; i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima - stranci (dužina lubanje 50 cm) i dr. Neki mali oblici, poput glodara, imali su velike sjekutiće i, po svemu sudeći, vodili su način života ukopanog. Krajem trijasa i početkom jure, raznoliko i dobro naoružani arhosauri u potpunosti su zamijenili terapside sa zubima životinja. Ali već u trijasu, neka grupa malih vrsta, koje su vjerojatno nastanjivale vlažne, gusto obrasle biotope i sposobne kopati skloništa, postupno je poprimila obilježja progresivnije organizacije i iznjedrila sisare.

Tako se, kao rezultat adaptivnog zračenja, već krajem perma - početkom trijasa razvila raznolika fauna gmizavaca (otprilike 13-15 redova) koja je istisnula većinu grupa vodozemaca. Procvat reptila je bio osiguran niz aromorfoza koje su zahvatile sve organske sisteme i obezbedile povećanje pokretljivosti, intenziviranje metabolizma, veću otpornost na niz faktora sredine (pre svega na suvoću), izvesnu komplikaciju ponašanja i bolji opstanak potomaka. Formiranje temporalnih jama praćeno je povećanjem mase žvakaćih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su naširoko ovladali zemljom, naseljavajući razne vrste stanište, ali se vratio u vodu i podigao se u zrak. Tokom mezozojske ere - više od 150 miliona godina - oni su zauzimali dominantnu pozicija u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. U isto vrijeme, sastav faune se stalno mijenjao: drevne grupe su izumirale, zamjenjujući ih specijalizovanijim mladim oblicima.

Do kraja perioda krede na Zemlji počeo novi moćni ciklus izgradnje planina (alpski), praćen opsežnim transformacijama krajolika i preraspodjelom mora i kopna, povećanjem opće suhoće klime i povećanjem njenih kontrasta kako u godišnjim dobima tako iu i po prirodnim područjima. Istovremeno, vegetacija se mijenjala: dominaciju cikasa i četinara zamjenjuje dominacija flore kritosjemenjača, čiji plodovi i sjemenke imaju visoku stern vrijednost. Ove promjene nisu mogle ne utjecati na životinjski svijet, pogotovo jer su se do tada već formirale dvije nove klase toplokrvnih kralježnjaka - sisari i ptice. Specijalizovane grupe velikih reptila koje su preživjele do ovog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim uvjetima života. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, pošto su stekle toplokrvnost, uporno visoke stope metabolizma i složenije ponašanje, povećale su se u broju i važnosti u zajednicama. Brzo i efikasno su se prilagođavali životu u promenljivim predelima, brže savladavali nova staništa, intenzivno koristili novu hranu i vršili sve veći konkurentski uticaj na inertnije gmizavce. Počelo je moderno kenozojsko doba, u kojem su ptice i sisari zauzimali dominantan položaj, a među gmazovima su opstale samo relativno male i pokretne ljuskave (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače. i mala grupa vodenih arhosaura - krokodila.

Literatura: Zoologija kralježnjaka. Dio 2. Gmizavci, ptice, sisari. Naumov N. P., Kartashev N. N., Moskva, 1979