Kako će se potomci hermafroditnih crva razlikovati. Više o prednostima seksa, ili manje je bolje. Dvostruka cijena mužjaka

03.11.2019

Samooplodne životinje razmnožavaju se, pod jednakim uvjetima, dvostruko brže od dvodomnih. Zašto u prirodi prevladava dioecija? Da bi se odgovorilo na ovo pitanje, rase okruglih crva su umjetno uzgajane. Caenorhabditis elegans, od kojih neki praktikuju samo unakrsnu oplodnju, drugi samo samooplodnju. Eksperimenti s ovim crvima podržali su dvije hipoteze o prednostima unakrsne oplodnje. Jedna prednost je efikasnije čišćenje genofonda štetnih mutacija, druga je ubrzano nakupljanje korisnih mutacija, što pomaže populaciji da se prilagodi promjenjivim uvjetima.

Dvostruka cijena mužjaka

Zašto nam je potrebna seksualna reprodukcija, zašto su nam potrebni mužjaci? Odgovori na ova pitanja nisu tako očigledni kao što se čini.

Poznati evolucionista John Maynard Smith skrenuo je pažnju na ozbiljnost ovog problema u svojoj knjizi Evolucija seksa(1978). Maynard Smith je razradio paradoks koji je nazvao "dvostrukom cijenom seksa". Njegova suština je da je, pod jednakim ostalim uslovima, aseksualna reprodukcija (ili samooplodnja) tačno dvostruko efikasnija od unakrsne oplodnje koja uključuje mužjake (vidi sliku). Drugim riječima, muškarci skupo koštaju populaciju. Njihovo odbacivanje daje trenutni i vrlo značajan dobitak u stopi reprodukcije. Znamo da je, čisto tehnički, prijelaz iz dioecije i unakrsne oplodnje na aseksualnu reprodukciju ili samooplodnju sasvim moguć, ima mnogo primjera za to i kod biljaka i kod životinja (vidi, na primjer: Ženke divovskog Komodo monitora razmnožavanje guštera bez učešća mužjaka, "Elementi", 26.12.2006.). Ipak, aseksualne rase i populacije samooplodnih hermafrodita, iz nekog razloga, još uvijek nisu istisnule one koji se razmnožavaju na „uobičajeni“ način, uz sudjelovanje mužjaka.

Zašto su uopšte potrebni?

Iz rečenog proizilazi da bi unakrsna oplodnja trebala dati neke prednosti, toliko značajne da čak i nadmašuju dvostruki dobitak u efikasnosti uzgoja koji daje odbacivanje mužjaka. Štaviše, ove prednosti treba da se pojave odmah, a ne negde za milion godina. Prirodna selekcija ne mari za daleke perspektive.

Postoje mnoge hipoteze o prirodi ovih koristi (vidi: Evolucija seksualne reprodukcije). Pogledaćemo dva od njih. Prvi je poznat kao "Möllerova čegrtaljka" (vidi: Mullerova čegrtaljka). Čegrtaljka je naprava u kojoj se osovina može rotirati samo u jednom smjeru. Suština ideje je da ako dođe do štetne mutacije u aseksualnom organizmu, njegovi potomci se već ne mogu otarasiti. To će se kao generacijsko prokletstvo prenijeti na sve svoje potomke zauvijek (osim ako se ne dogodi obrnuta mutacija, a vjerovatnoća za to je vrlo mala). Kod aseksualnih organizama selekcija može samo odbacuju čitave genome, a ne pojedinačne gene.Stoga, u nizu generacija aseksualnih organizama mogu (pod određenim uslovima) postojano akumulirati štetne mutacije.Jedan od takvih uslova je dovoljno velika veličina genoma. , usput, genomi su mali u odnosu na druge životinje. Možda zato sebi mogu priuštiti samooplodnju (vidi dolje).

Ako se organizmi razmnožavaju spolno i prakticiraju unakrsnu oplodnju, tada se individualni genomi neprestano raspršuju i miješaju, a novi genomi se formiraju od fragmenata koji su ranije pripadali različitim organizmima. Kao rezultat toga, nastaje posebna nova esencija, koju aseksualni organizmi nemaju - genski fond populacije. Geni dobijaju priliku da se umnožavaju ili uništavaju nezavisno jedan od drugog. Gen s neuspješnom mutacijom može se odbaciti selekcijom, a preostali ("dobri") geni datog roditeljskog organizma mogu se sigurno sačuvati u populaciji.

Dakle, prva ideja je da seksualna reprodukcija doprinosi pročišćavanju genoma od "genetskog opterećenja", odnosno pomaže u oslobađanju od štetnih mutacija koje se stalno pojavljuju, sprečavajući degeneraciju (smanjenje ukupne kondicije populacije).

Druga ideja je slična prvoj: ona sugerira da seksualna reprodukcija pomaže organizmima da se efikasnije prilagode promjenjivim uvjetima ubrzavajući nakupljanje mutacija koje su korisne u datom okruženju. Pretpostavimo da jedna osoba ima jednu korisnu mutaciju, druga ima drugu. Ako su ovi organizmi aseksualni, imaju male šanse da čekaju da se obje mutacije spoje u istom genomu. Seksualna reprodukcija pruža takvu mogućnost. On efektivno čini "zajedničkim vlasništvom" sve korisne mutacije koje su nastale u populaciji. Jasno je da stopa adaptacije na promjenjive uvjete kod organizama sa polnom reprodukcijom mora biti veća.

Sve ove teorijske konstrukcije, međutim, zasnovane su na određenim pretpostavkama. Rezultati matematičkog modeliranja pokazuju da stepen korisnosti ili štetnosti unakrsne oplodnje u poređenju sa aseksualnom reprodukcijom ili samooplodnjom zavisi od niza parametara. To uključuje veličinu populacije; stopa mutacije; veličina genoma; kvantitativna distribucija mutacija u zavisnosti od stepena njihove štetnosti/korisnosti; broj potomaka koje proizvodi jedna ženka; efikasnost selekcije (stepen zavisnosti broja ostavljenih potomaka ne od slučajnih, već od genetskih faktora) itd. Neke od ovih parametara je veoma teško izmeriti ne samo u prirodnim, već iu laboratorijskim populacijama.

Stoga su svim hipotezama ove vrste prijeko potrebna ne toliko teorijska potkrepljenja i matematički modeli (svega toga već ima na pretek), koliko direktna eksperimentalna provjera. Međutim, do sada nije provedeno mnogo takvih eksperimenata (Colegrave, 2002. Seks oslobađa ograničenje brzine evolucije // Priroda. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Seks povećava učinkovitost prirodne selekcije u eksperimentalnim populacijama kvasca // Priroda. V. 434. P. 636-640). Nova studija biologa sa Univerziteta Oregon o okruglom crvu Caenorhabditis elegans, jasno je ilustrovao efikasnost oba razmatrana mehanizma koji daju prednost onim populacijama koje ne napuštaju muškarce, uprkos njihovoj „dvostrukoj cijeni“.

Jedinstveni objekt za proučavanje uloge mužjaka

Prikaži komentare (22)

Sažmi komentare (22)

Pitam se zašto se u članku ne razmatra još jedno prilično jednostavno objašnjenje za “potisak” na seksualnu reprodukciju: preživljavanje u težim uvjetima zahtijeva više muškosti (ili “muškosti”, ako želite)? One. prva strategija u borbi za opstanak je povećanje aktivnosti i snage kako bi se izdržale nedaće.

To. što je život teži, to će mužjaci biti "muški" i, posljedično, jača spolna razlika. Pa, aktivni mužjaci će, naravno, aktivnije oploditi ženke. Otuda - i jačanje dihotomije, tk. potomak mačoa će najvjerovatnije biti i sam mačo.

Druga strategija za suočavanje sa životnim poteškoćama je „ženska“, tj. maksimizacija adaptivnog kapaciteta, "fluidnost", "genetska mobilnost". Ovo vam omogućava da se bolje nosite sa biološkim i hemijskim napadima.

S obzirom na to da su ove strategije inherentno suprotne (aktivno suočavanje naspram pasivne akomodacije), njihovo kombiniranje u jednom (prvobitno hermafroditnom) organizmu je neisplativo.

Posljedično, ako uzmemo u početku hermafroditsku populaciju, onda, prisiljavajući njene pripadnike da se bore za život dovoljno dugo, na kraju ćemo dobiti populaciju odvojenog spola. A sav dobitak od akumulacije/eliminacije štetnih mutacija bit će samo nuspojava.

Iz ovoga također proizilazi da bi istospolne populacije trebale biti uspješnije u dovoljno stabilnim ili "nestresnim" uslovima postojanja, kojima se može prilagoditi "jednom za svagda". Ako se uslovi često menjaju na nepredvidive načine, a promene utiču i na fizičke (temperatura, pritisak, proizvodnja hrane) i biohemijske (sastav hrane, mikroorganizmi) parametre, onda je mnogo korisnije imati visoko specijalizovane nosioce dve različite strategije od jedne vrste. nosioca sa "univerzalnom", ali neefikasnom strategijom.

Aleksandre, pitam se možete li opovrgnuti ovu interpretaciju ovog eksperimenta? Koliko sam shvatio, to nije u suprotnosti sa dobijenim podacima, ali umjesto apstraktnih argumenata o "genetskoj korisnosti" u prvi plan stavlja jednostavna i razumljiva fenotipska svojstva organizma, koja su, naravno, indirektno povezana sa genotip.

Odgovori

Možda ima nešto u tome, ali "dobitak od akumulacije/eliminacije štetnih mutacija" je pravi mehanizam koji se manifestuje odmah i direktno, ali je vjerojatnije da će se ono što kažete očekivati da će se dobit manifestirati "u nekoliko miliona godina" , posebno za ovo sam pomenuo milione godina u bilješci. Da biste testirali svoju hipotezu, morate je razviti, formalizirati, iznijeti neke specifične provjerljive pretpostavke; najvažnije, kako će to funkcionirati ovdje i sada?
I čudno je da ste u bilješci vidjeli "apstraktno razmišljanje o genetskoj korisnosti": pokušao sam upravo suprotno - odlučno se udaljite od apstraktnog rasuđivanja, ti mehanizmi (selektivno "razvrstavanje" štetnih i korisnih mutacija) stvarno rade ovdje i sada; Očigledno je tu došlo do nekog nesporazuma.

Odgovori
- Izgleda da moram pojasniti formulaciju.
  1) Za mene je razmišljanje o genetskoj korisnosti "apstraktno" u strogo definisanom smislu - rasuđivanjem na ovaj način apstrahujemo od specifičnih fizičkih/bihevioralnih mehanizama. Ovi mehanizmi su svakako povezani sa genima, ali taj odnos nije rigidan i nelinearan, tako da kada govorimo o ponašanju ne znamo gotovo ništa o genima, i obrnuto. U tom smislu, znanje o jednom aspektu je "apstraktno" u odnosu na znanje o drugom. Nadam se da vam ova formulacija neće izazvati zamjerke.
  2) Ne slažem se sa jednoznačnim tumačenjem rezultata eksperimenta.
  Namjerno sam samo ponovo pročitao članak i čini mi se da zamjena "unakrsne oplodnje" sa "razdvajanjem strategija preživljavanja" uopće neće promijeniti njegov sadržaj, ideologiju ili zaključke. Kao ilustracija, evo nekoliko "modifikovanih" citata:
  "Rezultati eksperimenta su prikazani na slici. Oni jasno pokazuju da je _razdvajanje strategija preživljavanja_ moćno sredstvo za borbu protiv genetskog opterećenja [čitaj - borba za efikasnost preživljavanja]. _Što je efikasnije razdvajanje strategija preživljavanja_, to bolje konačni rezultat (sve linije na slici se povećavaju s lijeva na desno.) Vještački povećana stopa mutacija dovela je do degeneracije (smanjenja sposobnosti) svih rasa crva, osim _onih koji su nasilno prebačeni na binarnu strategiju preživljavanja_ - " obavezni melezi".
  "Čak i za one pasmine kod kojih mutageneza nije bila umjetno ubrzana, _intenziviranje razdvajanja strategija preživljavanja_ dalo je prednost."
  "Zanimljivo je da je u jednoj od dvije kontrolne rase OS ("obavezna samo-đubriva"), čak i bez povećanja stope mutacije, neuspjeh da se _razdvoje strategije preživljavanja ili nemogućnost da se to učini_ doveo do degeneracije (lijevo polje u gornjem paru krivulja na slici nalazi se ispod nule)."
  Dakle, ne moram čekati milion godina - potrebni eksperimenti su _već_ izvedeni i opisani u članku na koji se pozivate. Dovoljno mi je da jednostavno promijenim izvornu formulaciju iskaza problema, fokusirajući je na specifičan proces interakcije organizma sa okolinom („strategija preživljavanja“), a ne na „apstraktni“ (_sa_to_ovom_interakcijom_) mehanizam ukrštanja. -đubrenje. Sve ostalo može ostati bez ikakvih promjena - ovaj članak će savršeno ilustrirati moju ideju, kao da sam sve ove eksperimente sam izmislio i proveo. Ali zašto dvaput raditi istu stvar? :))
  Inače, na osnovu obrazloženja koje sam naveo, može se napraviti konkretna, provjerljiva i opovrgnuta pretpostavka vezana za drugu seriju eksperimenata: u borbi za opstanak u neprijateljskom okruženju, binarnost strategija preživljavanja trebala je dovesti do aktiviranje "ženske" strategije - na primjer, "probavljanje" štetnih bakterija, pretvaranje u hranu, doduše loše, ili prilagođavanje na njih i razvijanje imuniteta. Stoga se ovdje može očekivati da će u takvim uvjetima povećanje unakrsne oplodnje biti povezano ne s povećanjem “muškosti” mužjaka (kao što je najvjerovatnije bio slučaj u prvom eksperimentu), već s povećanjem “ženstvenost” žena. Evo odgovora na pitanje "kako će to funkcionirati ovdje i sada?". U članku je ovaj trenutak zaobiđen („Koju od opcija su odabrale eksperimentalne populacije crva je nepoznato“).
  
  Odgovori
  - Možda, možda, ali glavni problem je u tome što je "unakrsna oplodnja" činjenica koja se direktno može uočiti; stopa unakrsne oplodnje je veličina koja se može precizno izmjeriti. Dok je "razdvajanje strategija preživljavanja", vidite, neka vrsta interpretacije, neka vrsta hipoteze koju treba posebno testirati. Uostalom, niko nije testirao niti izmjerio u kojoj mjeri su crvi koristili (ili nisu koristili) mogućnost takvog razdvajanja.
    
    Odgovori
    - Pa, prije eksperimenata opisanih u članku, hipoteza o unakrsnoj oplodnji također je bila samo hipoteza. S druge strane, sa stanovišta „razdvajanja strategija preživljavanja“, prelazak na unakrsnu oplodnju je prirodna posljedica, pa se eksperimenti opisani u članku mogu smatrati indirektnom potvrdom hipoteze koju sam opisao.
      A ako ne iznesete hipoteze, onda se neće imati šta provjeriti.
      U ovom slučaju, možete jednostavno ponoviti eksperimente opisane u članku, ali se ne fokusirajte na mehanički vidljive parametre (unakrsna oplodnja), već na dinamiku procesa (_ko točno_ - "mužjaci" ili "ženke" je odgovoran za preživljavanje u određenim uslovima) i biohemiju, što će, naravno, zahtevati mnogo više vremena i delikatnih eksperimenata. Ali izgleda da će morati čekati milion godina (ili 50 generacija eksperimentatora) ...
      Tehnički, svi elementi za takav eksperiment, u principu, već postoje: potrebno je da povežete gene za višebojne fluorescentne proteine na gene odgovorne za sintezu jajnih ćelija i sperme, a zatim vidite koja će boja prevladati u datu situaciju. Ako ovdje nema očiglednih razlika, onda se možete držati gena odgovornih za sintezu polnih hormona (kao što su testosteron i analozi estrogena).
      Inače, oduvijek me zanimalo pitanje: kako znamo da dodavanje gena fluorescentnih proteina ne mijenja funkcionisanje glavnih gena ili praćenih molekula? Ipak, organizam je prilično složen sistem, a dodavanjem gena za svijetleći protein ne možemo sa sigurnošću reći da je novi organizam potpuno sličan izvornom.
      
      Odgovori
      - "... prije eksperimenata opisanih u članku, i hipoteza o unakrsnoj oplodnji također je bila samo hipoteza ...". To nije tačno: sistem određivanja pola kod C. elegans je daleko od toga da se zna iz ovog članka, a Brenneru je poznato da samo mužjaci pružaju unakrsnu oplodnju kada je "transformisao" ove crve u modelni objekat. Vidi npr. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
        Nemojte se zanositi "tumačenjem". Istraživači su imali određenu hipotezu u svojim glavama i testirali su je u eksperimentu. Ako bi se rezultat pokazao drugačijim, vrijedilo bi priznati da hipoteza loše funkcionira. Ako imate svoju hipotezu - razvijte dizajn eksperimenta i provedite ga: hipoteza diktira eksperiment za vlastito rušenje, a ne obrnuto.
        "... kako znamo da dodavanje fluorescentnih proteinskih gena ne mijenja funkcionisanje glavnih gena...". Za modelne objekte svakako je poznat efekat uticaja gena fluorescentnih proteina na funkcionisanje ćelija i funkcionisanje organizma u celini. Štaviše, ovaj efekat (koliko ja znam iz literature o drozofili) je umereno negativan. Ali govorimo o prikladnoj metodi jedinstvenog određivanja relativne (!) kondicije.
        
        Odgovori
        
        1) Ne razumijem baš zašto ste odlučili da Alexander i ja razgovaramo o sistemu određivanja spola. Unakrsna oplodnja u našoj raspravi viđena je kao adaptivna osobina koja promoviše efikasnije preživljavanje.
        Stav autora članka svodio se na to da, budući da su adaptiranije osobe imale češću unakrsnu oplodnju, onda, grubo rečeno, pojedinci koji su uspjeli preživjeti u težim uslovima „shvate” da treba da očiste svoj genetski fond. štetnih mutacija i akumulirati korisne. , te brzo preći na unakrsnu oplodnju.
        Istaknuo sam da se iste činjenice mogu različito tumačiti – ako postoje dvije spolno vezane strategije preživljavanja, onda potreba za borbom za opstanak uzrokuje aktiviranje ovih strategija i kao rezultat toga jačanje razlika među spolovima, što , zapravo, dovodi do unakrsne oplodnje.
        Sa ove tačke gledišta, sama činjenica povećanja sklonosti unakrsnoj oplodnji ne dozvoljava da se jednoj od hipoteza da prednost, što je jasno dokazano uz pomoć „modifikovanih“ citata. One. hipoteza koja je "bila u glavi" istraživača, u stvari, NIJE dokazana - samo NIJE POBIJANA. Zapravo, da je opovrgnuto, najvjerovatnije ne bi bilo objave - u humanističkim naukama ne vole negativan rezultat. Nažalost, ne mogu odmah dati link, ali nedavno je u vijestima bio izvještaj o eksperimentu na temu objavljivanja "negativnih" studija.
        2) "Tumačenja" (tj. teorijska analiza) su upravo ono što razlikuje moderne egzaktne i inženjerske nauke od humanističkih (koje uključuju i biologiju). Jer Po obrazovanju sam inženjer, tako da, shodno tome, pokušavam da iza fenomena vidim rigorozan teorijski model, a ne opšta razmišljanja, čak i ako su u osnovi uspješnog eksperimenta.
        3) Predložio sam dizajn eksperimenta koji bi mi omogućio da testiram svoju hipotezu (indikacija aktivnosti "muškog" / "ženskog" stanja pomoću fluorescentnih proteina). Ali, jer Ja sam inženjer, ne biolog, ne mogu da radim ovaj eksperiment. Dakle, čak i ako je moja hipoteza tačna i, prema tome, omogućiće postizanje mnogo dubljeg razumijevanja mehanizama evolucije, ona će i dalje ostati "prekod broda" jako dugo - sve dok jedan od biologa kroz 50-100 godina ne ne razmišlja o istoj stvari sam. dosadno...
        
        Odgovori
        
        Ne radi se o tumačenjima. Postoje hipoteze i postoje testovi. Osim toga, postoje pokušaji da se objasni nesklad između rezultata i očekivanja te slijede prijedlozi za postavljanje novih eksperimenata. Eksperimenti se ne rađaju sami od sebe - moderne prirodne nauke (koje uključuju i biologiju) nisu izgrađene na induktivističkom pristupu. (Objasnite, jednom riječju, zašto ste biologiju pripisali humanističkim naukama, a šta biste onda ostavili u prirodnim naukama.)
        Moj komentar o unakrsnoj oplodnji (pored Aleksandrovih reči) imao je za cilj da pokaže da je to "direktno" merljiva vrednost, nije hipoteza, to je faktor. Ne tvrdim da je _potencijalno_ vaše "intenziviranje razdvajanja strategija preživljavanja" povezano s ovim faktorom. U određenom smislu, vaša hipoteza se može pokazati naučnijom; lažljiviji i informativniji. Molimo vas da to preciznije formulirate. Čini mi se da 50-100 godina neće morati da čeka: da li je Geodakjan izrazio nešto blisko?
        S obzirom na to da se negativni rezultati ne objavljuju. Upućujem vas, na primjer, na ovaj članak: http://site/news/431169. Originalna (i široko prihvaćena) ideja je da ženski feromoni igraju ulogu atraktanata specifičnih za vrstu. Ova hipoteza (u tako direktnoj formulaciji) je odbačena, jer su jedinke bez "mirisa" privlačniji partneri za sve mužjake, čak i druge vrste. NAKON OVOG, formulirana je alternativna (i informativnija) hipoteza, a novi eksperimenti su bili usmjereni na njeno testiranje. Inače, ostale početne hipoteze – o ulozi enocita u proizvodnji feromona i ulozi muškog feromona u sprečavanju istospolnih kontakata i privlačenju ženki – nisu opovrgnute i time su dobile vrlo snažno POJAČANJE, budući da su eksperimenti bili usmjereni na najdublje posljedice ovih hipoteza.
        
        Odgovori
        
        1) Drago mi je da se naš dijalog „uvlači“ u mirnu naučnu diskusiju.
        Napredovanje hipoteza i njihova eksperimentalna verifikacija neophodna je faza u svakoj nauci. Čitavo pitanje je kako interpretirati dobijene rezultate i kako ih uklopiti u zbir već poznatih znanja. Stoga, za sebe, smatram prirodnim znanostima one u kojima postoje metode za generiranje hipoteza s prilično ozbiljnom prediktivnom snagom i eksperimentalnom nepotvrdom (na primjer, odsustvo efekta sa postojećim parametrima opreme) ili negativnim rezultatom eksperiment vam omogućava da napravite nova predviđanja koja sužavaju ili, obrnuto, proširuju raspon pretraživanja. Fizika svakako spada u takve nauke; Nedavno je i hemija, koliko sam shvatio, počela da odgovara ovom kriterijumu.
        U biologiji (za razliku od molekularne biologije), nažalost, do sada je ideologija još uvijek prilično blizu nivoa 19. vijeka – ovdje ne vidim metode za JEDINSTVENU interpretaciju i sistematizaciju kako već postojećeg niza podataka tako i generiranja hipoteze sa velikom prediktivnom snagom (kao što su Ohmov zakon ili Newtonovi zakoni). Zato ga upućujem na humanističke nauke, koje imaju prilično dobro razvijene metode za prikupljanje podataka, ali još nisu razvile pouzdane metode za identifikaciju osnovnih zakona prirode na osnovu ovih podataka. Čak i najosnovniji zakon biologije - zakon evolucije - je deskriptivan i nema moć predviđanja, što omogućava postojanje takvih "tumačenja" kao što su kreacionizam i inteligentno stvaranje. Očigledno, takva "tumačenja" bi odavno nestala da je zakon evolucije imao istu prediktivnu moć kao i Ohmov zakon.
        2) "U određenom smislu, vaša hipoteza se može pokazati naučnijom, odnosno lažijom i informativnijom. Molim vas da je formulišite konkretnije. Čini mi se da nećete morati da čekate 50-100 godina: da li je Geodakjan reći nešto blisko?"
        Sudeći po tekstu Geodakjanovog članka (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), njegov stav je zaista prilično blizak onome što sam ja izneo, ali ima i prilično značajnih, od mog tačka gledišta vizija, razlika. Najvažnije je da Geodakjan svoj koncept „vezuje“ za spoljašnje okruženje, a ja pokušavam da izvučem iste obrasce iz molekularnih i biohemijskih mehanizama funkcionisanja tela. Na kraju krajeva, nije populacija ta koja je u interakciji sa okolinom (osim ako ne govorimo o plodištu formiranom od kolonije bakterija), već svaki organizam „sam za sebe“. A "istinita" teorija treba da izvede posmatrane procese (dinamiku populacije u zavisnosti od stanja životne sredine) upravo iz svojstava ODVOJENOG organizma (bilo muškog, ženskog ili hermafroditnog) koji NIŠTA ne zna o postojanju drugih organizama.
        U skladu s tim pokušavam odgovoriti na pitanje: "Koji su to molekularno-genetski i biohemijski procesi, uslijed kojih se pod utjecajem okoline u prvobitno hermafroditnom ili partenogenetskom organizmu povećava sklonost spolnom dimorfizmu?"
        Pokušavajući odgovoriti na ovo pitanje, iznio sam pretpostavku da je u prijelazu iz jednoćelijskih organizama u višećelijske organizme prva "ideja" reprodukcije bila korištenje istog mehanizma kao kod jednoćelijskih organizama - dioba ili pupanje. (Kao i svaki normalan inženjer, priroda je prilično konzervativna i neće smisliti nešto novo bez ozbiljnog razloga :).)
        Slijedeći ovu logiku, može se pretpostaviti da su prvi višećelijski organizmi, nakon što su se udaljili od pupljenja/diobe, “izmislili” partenogenezu, tj. "popravio" funkciju prijenosa genetskih informacija iza specijalizirane strukture - reproduktivnih organa. Najvjerovatnije je to bilo još prije faze podjele na životinje i biljke, pa je "današnja" partenogeneza samo podsjećanje na drevne mehanizme. Moguće je da su "primarna partenogeneza" uključivale dvije "praktički jednake" zametne stanice, koje su se samo "malo" razlikovale u svojoj funkcionalnosti.
        Istovremeno, glavne strategije adaptacije/preživljavanja - "borbu" i "adaptaciju" - najvjerovatnije su "izmislili" još jednoćelijski, ali, naravno, u najopštijem obliku. Prije bi se to moglo nazvati "opštim idejama" nego ozbiljnim strategijama. S druge strane, očigledno je da je, u jednom ili drugom stepenu, SVAKI jednoćelijski organizam bio prinuđen da bude nosilac OBE ove strategije.
        Međutim, kapacitet memorije i složenost organizacije u višećelijskim organizmima je mnogo veći nego u jednoćelijskim, pa je prelaskom na višećelijske organizme postalo moguće, prvo, komplicirati i razvijati ove strategije, a drugo, dodijeliti specijalizirane "banke memorije". za njihovo skladištenje. S obzirom na fundamentalni značaj ovih strategija za preživljavanje, ne čudi što su na kraju ove memorijske banke „smještene“ na najpouzdanije mjesto, sa stanovišta transmisije genotipa, reproduktivne organe: „Vi možda nije pametan ili lijep, ali moraš biti u stanju preživjeti u svim okolnostima."
        Sljedeći logičan korak bio je hermafroditizam, tj. pokušaj da se maksimizira optimizacija obje strategije unutar jednog organizma. U ovoj fazi, došlo je do povećanja razlika između zametnih ćelija uključenih u oplodnju, uzrokovano akumulacijom razlika u strategijama preživljavanja fiksiranih u gonadama. Na kraju je „genetska optimizacija“ dovela do pojave jajnih ćelija i spermatozoida koji se jasno razlikuju i po svojoj strukturi i po funkcionalnosti.
        I posljednji korak je fiksacija polnog dimorfizma (i, shodno tome, fenotipsko odvajanje nosilaca strategija preživljavanja), u početku kroz intenziviranje unakrsne oplodnje, a zatim u obliku fiksne podjele populacije na mužjake i ženke. .
        Prednost ovog modela je u tome što, s moje tačke gledišta, omogućava da se izvrši matematičko modeliranje cjelokupnog procesa evolucije spolne podjele opisanog gore (počevši od jednoćelijskih), polažući u model samo nekoliko jednostavnih i jasno formuliranih principi.
        S druge strane, na osnovu ovog modela moguće je napraviti provjerljiva i opovrgava predviđanja kako o glavnim fazama evolucije (što se može provjeriti na osnovu već poznatih paleontoloških podataka) tako i o fiziologiji modernih organizama prisiljenih da se bore. za opstanak. Konkretno, kao što sam ranije naglasio, jedno od predviđanja je da u prisustvu različitih prijetnji iz okoliša treba uključiti različite strategije preživljavanja, što bi se trebalo manifestirati u aktiviranju različitih genetskih mehanizama povezanih s stvaranjem zametnih stanica. A to bi zauzvrat trebalo dovesti (barem na biohemijskom nivou) do povećanja spolnih razlika (kod prvobitnih hermafroditnih organizama) i, kao rezultat, do povećanja unakrsne oplodnje.
        Očekujem da će, ako se pravilno formuliše, ovaj isti model takođe omogućiti prelazak sa unakrsne oplodnje na partenogenezu/hermafroditizam pod dugoročnim povoljnim uslovima sredine. Inače, iz ovoga se može izvesti i zaključak o neminovnosti stagnacije i propadanja društva u slučaju predugog perioda njegovog blagostanja, kao rezultat jačanja "ženske" komponente u populaciji. .
        3) "U vezi sa činjenicom da se negativni rezultati ne objavljuju."
        Vaš primjer nije baš uspješan - ovo je samo primjer "pozitivnog" rezultata, tj. DEMANTI (nepotvrđivanje visoko očekivanog rezultata) plus, pored toga, identifikacija novog mehanizma.
        Negativan rezultat je kada ste napravili pretpostavku koja bi se mogla potvrditi ILI nije potvrđena, a nije potvrđena. U ovom slučaju, rezultat bi bio negativan ako se unakrsna oplodnja ne bi povećala (a niko nije očekivao da MORA porasti _pod_uvjetima_, jer za to nije bilo eksperimentalnih preduslova, za razliku od eksperimenata sa feromonima).
        
        Odgovori
        
        Izvinite na kašnjenju, nisam imao vremena za duži odgovor...
        1.1) Drago mi je da je zajedničko shvatanje logike nauke veoma blisko vama i meni. Ipak, sud o pitanju "kako interpretirati dobijene rezultate i kako ih uklopiti u zbir već poznatih znanja" čini mi se pomalo čudnim. Nije jasno šta je "zbir znanja"? Da li ste mislili na "našu ideju..." ili "teorijsku osnovu"? Postoji li pitanje o tumačenjima? Rekao bih da se to dešava samo u periodima promjene paradigme. Ostatak vremena odgovor daje postojeća paradigma koja je dala hipotezu da su ovi eksperimenti usmjereni na testiranje. Ako se dobije opovrgavanje izvorne hipoteze, kao što ste primijetili, to stimulira nova potraga (sve do promjene paradigme u kriznim vremenima, tj. rastućih kontradikcija paradigme i „stvarnosti“ kakva se pojavljuje pred nama u eksperimentima).
        1.2) „U biologiji... nažalost, do sada je ideologija još uvijek prilično blizu nivoa 19. stoljeća – ovdje ne vidim metode za UNIVERZALNU interpretaciju i sistematizaciju kako postojećeg niza podataka tako i generiranja hipoteza sa velika prediktivna moć..."
        Potpuno se slažem s vama i žalim s vama: NEKE oblasti biologije su daleko od Popperovog "ideala" nauke. Ali ne sve. Pored molekularne biologije i drugih odjeljaka ćelijske biologije, po principima postpozitivizma živi i nauka o ekologiji u svom modernom obliku, imunologija, mikrobiologija, dijelovi fiziologije, genetike i tako dalje. Očigledne velike praznine postoje u mnogim evolucijskim dijelovima. Osim toga, na primjer, u deskriptivnoj sistematici hipoteze se uopće ne formulišu (što ni na koji način ne umanjuje zadatak opisivanja biodiverziteta).
        Ipak, humanističke nauke se nazivaju "disciplinama koje proučavaju osobu u sferi njenih duhovnih, mentalnih, moralnih, kulturnih i društvenih aktivnosti". Ovo uključuje neke oblasti koje funkcionišu po zakonima naučnog metoda, ali i mnoge suštinski metafizičke discipline. Dakle, pripisivanje biologije humanističkim naukama je sumnjivo.
        2) "A "istinska" teorija treba da izvede posmatrane procese... upravo iz svojstava ODVOJENOG organizma..."
        Ova rečenica mi nije jasna:
        Šta znači "istinita" teorija?
        - A šta je sa principom sistemnosti?
        Vaše opšte istraživačko pitanje je razumljivo, ali ono što sledi je niz argumenata za koje ne vidim nikakvu logičku vezu sa originalnim pitanjem. Pitanje je o mehanizmima, pretpostavke su o toku evolucije strategija uzgoja.
        Za prvi paragraf pretpostavki: nije jasno kako možete testirati svoje hipoteze o strategijama reprodukcije organizama tako daleke prošlosti. (Malo je vjerovatno da će moderni materijali ovdje pomoći, osim što će alge omogućiti "simulaciju" ovih procesa razdvajanja spolova).
        Forma sledećih izjava ne dozvoljava njihovo falsifikovanje. Molimo objasnite kako se oni mogu opovrgnuti. Takođe, šta su "opšte ideje", "kapacitet pamćenja"?
        Opšti komentar: Jasno ste za sebe redefinirali koncepte "partenogeneze" i "hermafroditizma". Kod partenogeneze (u uobičajenom smislu) potrebna je samo jedna zametna ćelija. Hermafroditi (u uobičajenom smislu) imaju dvije vrste gonada i proizvode i spermatozoide i ženske zametne stanice. Kako bi hermafroditizam mogao prethoditi nastanku (diferenciranih) gameta?
        Odlomak o modeliranju evolucijskih procesa nije jasan. Zašto je modeliranje potrebno? Šta će se tačno modelirati?
        Čini mi se da paragraf o "provjerljivim i opovrgljivim predviđanjima" sadrži samo provjerljive izjave.
        3) Očekivanje "ženke bez mirisa za mužjake nisu interesantne" nije potvrđeno. Istraživači su bili iznenađeni. Morali su promijeniti formulaciju općeg pitanja i hipotezu koja se testira.
        
        Odgovori
        
        Hvala na zanimljivim pitanjima. Odgovor se pokazao prilično obimnim, pa je trebalo vremena da se formuliše.
        1) Da ne bi došlo do nesporazuma u budućnosti, želim da istaknem da ovdje iznosim svoje lično gledište koje se možda neće poklapati sa opšteprihvaćenim. Ako se pridržavate strogog stila, onda u svakom slučaju ovakvih neslaganja treba dati objašnjenja pojmova i definicija, što će dovesti do značajnog povećanja obima poruka i pogoršanja čitljivosti teksta. Ipak, naš dijalog je bliži slobodnom (iako naučno korektnom) razgovoru, a ne strogoj naučnoj publikaciji.
        S obzirom na to, ovakva objašnjenja namjerno izostavljam, s jedne strane, nadajući se da će sagovornik ili samostalno iz konteksta razumjeti zašto to radim na ovaj način, ili će postaviti konkretno pitanje čiji će odgovor biti manje prostora od "apriornog objašnjenja".
        Dakle, moj odlomak o "humanističkim naukama" biologije odnosi se, prije, na moju "unutarnju" klasifikaciju nauka prema "djelotvornosti" njihovih paradigmi, prije nego prema objektima njihovog proučavanja. Landau je općenito dijelio nauke samo na prirodne, neprirodne i neprirodne :))
        2) "Nije jasno šta je "zbir znanja"?"
        Za mene je to skup poznatih činjenica (prije svega, naučno utvrđenih, ako govorimo o "naučnoj količini znanja"), kao i dokazanih metoda za obradu ovih činjenica ("logika") i predviđanja napravljenih na na osnovu ovih činjenica i logike. Očigledno, ova definicija uključuje i "našu ideju..." i "teorijsku osnovu", budući da dosta teorija se zasniva na "idejama o...".
        S druge strane, duboko sam uvjeren da smo upravo u fazi radikalne promjene paradigmi, ne manje značajne od šoka uzrokovanog pojavom kvantne mehanike i teorije relativnosti. Ova promjena će biti povezana sa opisom života i svijesti kao fizičkih procesa, tj. "proširenje" fizike na područje biologije i psihe.
        Možda sam previše ispred sebe. Pritisak nagomilanih činjenica i neriješenih problema zapravo je blokiran "granicama trgovine" (barem u istoj terminologiji), koje pouzdano štite biologiju od nebiologa, ali za mene je potreba za ovom promjenom paradigme očigledna. Ništa manje mi je očigledno da ovaj proces _treba_ potaknuti podacima koji dolaze iz nauka koje proučavaju život i fenomene svijesti. Stoga je za mene pitanje tumačenja podataka dobijenih ovim naukama prilično relevantno – baš kao i sumnje u bezuslovnu istinitost odgovora koje nude postojeće paradigme ovih nauka. I, da budem iskren, ovi odgovori se ne nude baš često...
        3) "- Šta znači "istinska" teorija"?"
        Slažem se, treba koristiti "istinu", jasno navodeći značenje. U ovom slučaju, s obzirom na ograničenja našeg znanja i ideja, predložio bih da se razmotri "istinita" (tačnije, "najistinitija") teorija, koja a) ima najveću prediktivnu moć i b) ne može se krivotvoriti na osnovu SVIH trenutno postojećih znanja i tehničkih mogućnosti. Ovdje je riječ "sve" fundamentalno važna - teorija koja se ne može krivotvoriti na osnovu paradigme onog dijela nauke u kojem je formulirana (na primjer, biologija) može biti u sukobu s logikom ili činjenicama drugih nauka (npr. na primjer, fizika ili kibernetika).
        4) Pitanje mogućnosti falsifikovanja "evolucione" hipoteze koju sam predložio je verovatno najzanimljivije. Ovdje ćemo povremeno nailaziti na razliku u pristupima "inženjera" i "biologa", i biće potrebno neko vrijeme da se ti pristupi dovedu do zajedničkog imenitelja.
        Moj opis procesa evolucije polne diferencijacije je, prije, odgovor na pitanje "šta bih ja uradio na Geodakyanovom mjestu?", jer, prvo, dotakli smo se njegovog rada, a drugo, on je prikupio prilično interesantne materijala, iz kojeg, međutim, s moje tačke gledišta, nisu izvedeni dovoljno potpuni zaključci.
        Kao inženjer, kada pokušavam da razumem rad određene funkcije u posmatranom sistemu, pokušavam da pratim evoluciju te funkcije od njene najjednostavnije implementacije do njene trenutne, baš kao što se to posmatra, na primer, u evoluciji automobili, kompjuteri i programi. Ako uspem da izgradim model razvoja funkcije koji bi objasnio njeno prisustvo u sistemu "od početka vremena" do danas, mnogo bolje bih razumeo logiku njenog trenutnog ispoljavanja i, možda, mogao da predvidim o njegovim manifestacijama u različitim uslovima. Stoga sam pokušao da pratim cijeli proces, počevši od jednoćelijskih. Ako mogu dobiti radni i činjenični model za evoluciju ovih hipotetičkih "strategija" interakcije sa okolinom, onda mogu napraviti predviđanja na osnovu ovog modela i eksperimentalno ih testirati.
        Očito je da je eksperimentalna provjera takvog "evolucijskog" modela "od nule" u osnovi nemoguća - niti jedan organizam koji je došao do naših vremena ne može se uzeti kao analog "primarnih jednoćelijskih organizama". Stoga je eksperimentalna verifikacija moguća samo počevši od neke faze evolucije, ali ne i "od nule". Na neki način, ovo je analogno nemogućnosti razumijevanja onoga što se dogodilo neposredno nakon početka Velikog praska. Ali utvrđivanjem faze evolucije iz koje možemo pokušati krivotvoriti model, dobićemo prilično čvrsto tlo pod nogama.
        Na kraju krajeva, moj predloženi model evolucije seksualnog dimorfizma je prilično populacijsko genetski. One. možemo stvoriti neki matematički model populacije koju predstavljaju ćelijski automati koji oponaša ponašanje "primarnih jednoćelijskih" i zatim pokušati pratiti evoluciju ovih jednoćelijskih do višećelijskih, istovremeno proučavajući spolnu diferencijaciju. Naime, u takvom modelu će nas zanimati dinamika transformacije gena u populaciji i interakcija nosilaca ovih gena sa okolinom.
        Takav model će svakako biti neprikladan za poređenje sa specifičnim paleontološkim ili biološkim podacima (tj. biće nemoguće krivotvoriti, barem na osnovu ovih podataka), ali posmatranje njegovog ponašanja može pružiti informacije za konstruisanje lažnih hipoteza koje su već vezane za "biološka stvarnost", i njihova eksperimentalna verifikacija.
        Posebno, s obzirom na to da se „Svi moderni višećelijski organizmi u toku svog razvoja prije ili kasnije dijele na generativni dio (polne ćelije) i somatski dio, iz kojeg se razvijaju svi ostali organi (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit) ", možemo očekivati da će se prije ili kasnije sličan mehanizam pojaviti i u "ispravnom" ćelijskom automatskom modelu, jer to je najprirodnije sa inženjerske tačke gledišta: u početku je "gomila ćelija" trebala jednostavno steći sposobnost reprodukcije kao jedinstvene cjeline, a onda je već bilo moguće razmišljati o tome kako to dovršiti i nadograđivati “jedinstvena cjelina”.
        "Opšte ideje" -- metaforički opis algoritma, formulisan u najopštijem, primitivnijem obliku. Na primjer, "izbjegavajte neugodne senzacije" ili "stremite tamo gdje je ugodno". Ova formulacija ne definira šta je "izbjegavanje" ili "stremiti" i pretpostavlja da je "osjećaj" nešto određeno, ali ne i formalizirano. Ne zaboravite da je ovdje riječ o "primarnim jednoćelijskim", a formulacija algoritma je "prilagođena" njihovom "unutrašnjem stanju".
        Na primjer, "opšta ideja" fototropizma na nivou "primarnog jednoćelijskog" može se formulisati kao "što lakši, to bolje". U višećelijskom organizmu, realizacija fototropizma rezultira nizom prilično složenih procesa, od kojih je svaki opisan vlastitim algoritmom. Shodno tome, "kapacitet pamćenja" je sposobnost tijela da pohrani tako dovoljno detaljan "akcioni plan".
        5) Slažem se, nisam sasvim korektno govorio o partenogenezi. Govoreći o "dve ćelije" već sam imao na umu fazu prelaska na biseksualnu reprodukciju. Već u prvim fazama proces je morao započeti podjelom jedne ćelije, tj. "što je moguće bliže" onome što je imao jednoćelijski progenitor.
        Ideja o dvije "gotovo identične" ćelije temelji se na sljedećim informacijama: "Partenogeneza kod komodo guštera je moguća jer je oogeneza praćena razvojem polocita (polarnog tijela) koji sadrži duplikat DNK jajeta ; polocit ne umire i djeluje kao sperma, pretvarajući jaje u embrion. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"
        One. može se pretpostaviti da je tokom prelaska na hermafroditizam u početku partenogeneza bila potpuno "jednoćelijska", a zatim je u nekom trenutku, kao rezultat mutacije u fazi prve ili druge diobe, nastala funkcionalna razlika između ćelija kćeri, jedna od kojih je bio više "ženski", a drugi - - više "muški". A onda je ta razlika genetski fiksirana do te mjere da je "pokretanje" razvoja cijelog organizma postalo nemoguće bez "međusobne aktivacije" zametnih stanica. Najvjerovatnije je tokom istog procesa formiran mehanizam mejoze.
        Da budem iskren, ne znam baš kako da predstavim gore navedeno kao _biološki_ hipotezu koja se može falsifikovati. Prilično sam siguran da će biti moguće izgraditi takve ćelijske algoritme...
        
        b) Naći ćemo da je nečiji pristup (vaš ili moj) širi i da "upija" pristup protivnika. Tada ćemo, kao naučnici, morati ili prihvatiti širi pristup i napustiti uži, ili jasno navesti razloge zašto širi pristup nije potreban (npr. suvišan) u konkretnom kontekstu. Na primjer, nema smisla Zemlju posmatrati kao složen sistem ako proučavamo njeno kretanje u orbiti. Dovoljno je to predstaviti kao materijalnu tačku.
        c) Utvrdit ćemo da se pristupi međusobno nadopunjuju. Tada ćemo mi, kao naučnici, morati jasno formulisati sumarni (širi) pristup koji bi ujedinio naše oboje, i prihvatiti ga.
        Sa ove tačke gledišta, najbolji način djelovanja je razumna kritika „onoga što vam se ne sviđa“. To će vam omogućiti da brzo shvatite s kojim od scenarija imamo posla.
        2) Aleksandar ima prilično veliki tekst, trebaće mi vremena da ga shvatim. Hvala na linku.
        
        Odgovori
        
        Sada sam iznenađen kada sam otkrio da je otprilike polovina mog prethodnog pisma odrezana. Izgleda da postoji ograničenje dužine poruke za koju nisam znao. Zato šaljem drugu polovinu teksta.
        =============================
        Da budem iskren, ne znam baš kako da predstavim gore navedeno kao _biološki_ hipotezu koja se može falsifikovati. Gotovo sam siguran da će biti moguće konstruirati algoritme ćelijskog automata koji će demonstrirati gore opisane faze evolucije. Ali za biologa ovo neće biti dokaz, već ilustracija. Iako sa algoritamske tačke gledišta, ovo će biti direktan dokaz mogućnosti postojanja ovakvog evolutivnog procesa (barem u okruženju ćelijskih automata).
        Ovdje smo suočeni sa fundamentalnim problemom evolucione biologije – ona se bavi fundamentalno haotičnim (u matematičkom smislu) sistemima (od jednoćelijskih do biosfere). A za takve sisteme ne postoji nešto kao što je "jedinstvenost funkcionisanja" i, shodno tome, "jedinstvenost" evolucije. Stoga, s moje tačke gledišta, biolozi toliko drže do statistike – to im omogućava da manje-više samopouzdano govore o tome „šta jeste“, jer. praktično je nemoguće govoriti o tome šta „može biti“ u haotičnom sistemu sa velikim brojem stepena slobode – tu „može biti sve“.
        Drugi problem je što je, koliko se sjećam, trenutno stanje haotičnog sistema praktično nezavisno od njegove praistorije. One. postoji beskonačno mnogo načina na koje je sistem mogao doći u dato stanje, a njegov dalji razvoj ne zavisi od toga kojim putem je došao do tog stanja. Stoga su u evolucijskoj biologiji nemoguće i "predviđanja prošlosti" i "predviđanja budućnosti", već samo kratkoročne linearne ekstrapolacije.
        6) "Kako bi hermafroditizam mogao prethoditi pojavi (diferenciranih) gameta?"
        Predlažem da se to ili pojavilo kao prva posljedica ove diferencijacije, ili istovremeno s njom.
        Logika je sljedeća: nova struktura se pojavljuje kao posljedica "dizajna" nove funkcije. Štaviše, u početku se ova "nova" funkcija izvodi na osnovu već postojećih struktura. One. prvo se javlja funkcija razlikovanja hemijskog sastava okoline (npr. na osnovu proteina membranske ćelije koji bi mogli da obavljaju i motoričku funkciju), a tek onda se pojavljuju specijalizovani receptorski proteini i (kod višećelijskih organizama) strukture koje igraju ulogu "jezika" i "nosa"".
        Shodno tome, govoreći o procesu formiranja dimorfizma, može se pretpostaviti da se u izvorno partenogenetičkom organizmu prvo pojavila i učvrstila podjela zametne stanice na dvije funkcionalno različite „polovine“ (koja nije zahtijevala „podršku“ posebnih strukture), a onda, kada se pojavila potreba za samostalnim „generisanjem“ ovih „polovina“, pojavile su se strukture „specijalizovane“ za takvu generaciju.
        Moglo bi se takođe ispostaviti da je zapravo "prvi" hermafrodit bio samo partenogenetski mutant s dvije inicijalno identične gonade - nešto poput dvoglavosti. Zbog njegove partenogenetičnosti, svi njegovi potomci su također imali sličnu građu tijela. A kada je ovih potomaka bilo dovoljno da započnu evolucijski proces, započela je "specijalizacija" gonada, uslijed čega su se pojavile gamete i "punopravni" hermafroditi.
        Opet, ne vidim kako se gornje pretpostavke mogu krivotvoriti. Najlakši i najbrži način je pružiti činjenice koje se ne slažu s hipotezom. Da budem iskren, očekujem od vas (pretpostavljam da ste profesionalni biolog) da imate dovoljnu bazu znanja da ili odmah ukažete na netačnost ovih pretpostavki (kao što je bio slučaj sa partenogenezom), ili barem ukratko objasnite zašto je "biološko" falsifikovanje ovih izjava je teško ili nemoguće. Tada bi se moglo pokušati suziti ili promijeniti formulaciju kako bi se omogućilo falsifikovanje. Kao inženjer i programer, jedini način na koji "imam na umu" je da napravim model u obliku ćelijskih automata, zasnovan na dobro definisanim principima, koji bi pokazao očekivano ponašanje. Ali za biologa to možda ništa ne znači.
        Nedvosmisleno falsifikovanje ovakvog "automatskog" modela biće strog dokaz nemogućnosti konstruisanja ovakvih algoritama (sa fiksnim osnovnim principima). One. formalno to je naučna hipoteza. Međutim, s obzirom na fundamentalnu heurističku prirodu modela, to je teško ostvarivo. Neoperabilnost konkretnih modela korišćenih u eksperimentu ne može poslužiti kao strogi dokaz falsifikovanja – uvek se može reći da su početni uslovi eksperimenta bili loše odabrani ili algoritmi nisu bili dovoljno efikasni.
        U stvari, što više razmišljam o ovoj temi, to više dolazim do zaključka da je malo vjerovatno da će se kriterij krivotvorenja u evoluciji primijeniti. One. ispada da je ovdje mnogo lakše eksperimentalno dokazati hipotezu nego ponuditi nedvosmislen način da se ona falsificira. Ja bih to nazvao "prokletstvom haotičnih sistema", po analogiji sa "prokletstvom dimenzionalnosti" koje nastaje u analizi i modeliranju prilično složenih problema.
        7) Što se tiče testiranja rada spolno vezanih "strategija ponašanja", od samog početka sam predložio eksperiment da to potvrdi ili opovrgne (vizualizacija biohemijskih promjena u tijelu crva koji se bore za opstanak).
        Početna hipoteza je da među crvima koji savladavaju prepreke ili u početku postoji dovoljno veliki postotak "muških" jedinki, ili se kao rezultat savladavanja prepreke javlja prelazak na "mušku" stranu. U prvom slučaju ili ćemo odmah vidjeti da je među penjačima prilično visok postotak "muških" pojedinaca, ili ćemo vidjeti da se "muškost" povećava nakon "maratona". S druge strane, pretpostavlja se da će uvjeti vezani za adaptaciju na okolinu doći do pomaka na „žensku“ stranu. Alternativno, može se očekivati da će jedan ili oba eksperimenta istovremeno povećati obje tendencije („muški“ i „ženski“).
        Ako eksperiment potvrdi ova predviđanja, onda se hipoteza o "dvije strategije" može smatrati dokazanom. Ako nijedan od njih nije opravdan, onda se ova hipoteza može smatrati falsifikovanom. Ako u oba slučaja dođe do pomaka samo u jednom smjeru („muški“ ili „ženski“), onda će i to biti krivotvorenje prvobitne hipoteze, ali će nam omogućiti da formuliramo novu.
        Možda je ovo najkonkretnija i najpogrešnija pretpostavka, ali još uvijek ne razumijem za šta ga tačno kritikujete. Sa moje tačke gledišta, sve je jasno definisano.
        
        Odgovori
        
        Pogledao sam Aleksandrove beleške.
        Svakako, informacije date tamo su zanimljive. Nisam znao da postoje jednoćelijski sa takvim jedinstvenim svojstvima.
        Za mene je Protozoon klasičan primjer modela automata, u kojem se raznovrsnost dobijenih organizama gradi na osnovu jednostavnih početnih pravila. Jedino mi je drago da biolozi imaju takav "ćelijski automat" na kojem mogu uživo igrati "Život" (igru ćelijskih automata). Ispala je zanimljiva igra riječi :)
        Sada, znajući pravila po kojima ovaj automat radi, možete ih dopuniti i proširiti, i tako dobiti puno drugih mogućih opcija za životne oblike. Štoviše, to nije potrebno čak ni raditi u epruveti - s obzirom na jednostavnost pravila, sve se može učiniti na mašini.
        Ali ovo nije ono o čemu smo pričali. Da, takav model bi mogao biti prikladan za opisivanje prijelaza iz jednoćelijskog u višećelijsko (i onda, ako se stvore vjerodostojna pravila za diferencijaciju tkiva!). Ali, sa moje tačke gledišta, to nema nikakve veze sa temom našeg dijaloga – pojavom polnog dimorfizma.
        Inače, nije mi sasvim jasno kako dolazi do fuzije gameta u Protozoonu; ovaj proces je koristan samo pod povoljnim uslovima, kada ima puno gameta, a verovatnoća njihove fuzije tokom naseljavanja je prilično velika. Podjela mejozom u nepovoljnim uslovima je najvjerovatnije posljedica primitivnosti (jedinstvenosti) algoritma.
        S druge strane, ova pojedinačna ćelija VEĆ ima mehanizam mejoze. Jako mi je teško bilo šta reći, ali, sa moje tačke gledišta, ovaj mehanizam je „prenapredan“ za primarne jednoćelijske. Iako je sasvim moguće da su prvi jednoćelijski organizmi imali jedan set hromozoma, a zatim se pojavila mejoza, kao rezultat fuzije takvih ćelija, a tek onda - mitoza, kao "zajednička podela", bez "prepolovljenja" materijal hromozoma.
        Šta god da se kaže, ali ako govorimo o „dve strategije“ sa kojima je započeo naš dijalog, onda ću morati da priznam da mehanizam mejoze treba da bude usko povezan sa njima. Stoga je sasvim moguće da su se preduslovi za "razdvajanje strategija" pojavili u drevnim jednoćelijskim organizmima.
        Ipak, ako pogledate moju "šemu ontogeneze" polnog dimorfizma, najvjerovatnije ćete vidjeti da Aleksandrov materijal niti mu proturječi niti ga "preklapa". Odnosi se samo na fazu tranzicije iz jednoćelijske u višećelijsku i omogućava nam da ovu fazu predstavimo detaljnije. Međutim, početno pitanje – da li je potreba borbe za opstanak u korelaciji s genetskim i biohemijskim mehanizmima povezanim sa seksualnom regulacijom, ostaje otvoreno.
        
        Odgovori

Kod biseksualne reprodukcije, mužjaci imaju značajnu prednost u odnosu na ženke i hermafrodite. Stoga, ako je takva mutacija nastala, vjerovatno će dobiti uporište u populaciji.
Možda je, u prisustvu izolovanih mužjaka, isplativije biti ženke nego hermafroditi.

Odgovori

Napišite komentar

Samo prelazak na međusobnu genetsku razmjenu u cijelom genomu mogao bi napraviti intenzivnu rekombinaciju među organizmima evolucijski stabilan, tj. zaštićen od sebičnih alela kao što su tr−. To je ono što mislimo da se dogodilo kod starih eukariota.

Međukarika na putu od HGT do amfimiksisa mogla bi biti međusobna konjugacija sa formiranjem citoplazmatskih mostova i rekombinacijom genomske DNK dvije ćelije ( Gross, Bhattacharya, 2010). Nešto slično takvom međuproduktu, a to je konjugacija sa stvaranjem citoplazmatskih mostova, prijenosom genomske DNK, te sa mogućnošću da svaka stanica bude i donor i primatelj, pronađeno je kod halofilnih (sololjubivih) arheja. Haloferax (Halobacterium) vulkanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

Dakle, seksualna reprodukcija eukariota, možda, nije samo analog, već direktni nasljednik prokariotskog spola.

Plaćanje za seks, ili dupla cijena muškaraca

Otkrili smo da je seks izuzetno koristan za život. On je garancija stabilnosti u našem nestabilnom svijetu. Ali, kao što znate, besplatni sir je samo u mišolovci. Kako živa bića plaćaju sposobnost brzog prilagođavanja?

Mikrobi koji povremeno mijenjaju nekoliko svojih gena za kopije posuđene od svojih susjeda mogu malo platiti za seks. Pogotovo kada se ima u vidu da mehanizam homologne rekombinacije baziran na komplementarnosti smanjuje rizik da nešto potpuno neprikladno uđe u genom, a mogućnost korištenja tuđe DNK jednostavno kao hrana je dodatni bonus. Cijena je niska, ali je dobitak od takvog seksa mali. Viši je kod amfiktičkih, dvodomnih organizama. Ali oni takođe plaćaju mnogo više za seks. Za mužjake morate platiti, a cijena je udvostručena.

Suština je da je, pod jednakim ostalim stvarima, aseksualna klonska reprodukcija (ili samooplodnja) tačno dvostruko efikasnija od unakrsne oplodnje koja uključuje mužjake (vidi sliku). Ovaj problem je razmatrao istaknuti evolucionista John Maynard Smith (1920–2004) u svojoj knjizi Evolucija seksa (1978).

Dijagram koji ilustruje "dvostruku cijenu muškaraca". Kod dvodomnih organizama polovica potomaka svake ženke su mužjaci, koji sami ne mogu proizvesti potomstvo. U aseksualnom razmnožavanju svo potomstvo se sastoji od ženki (u slučaju samooplodnje, od hermafrodita koji se samorazmnožavaju). Dakle, ceteris paribus, reprodukcija bez učešća mužjaka je dvostruko efikasnija nego kod mužjaka. Slika prikazuje situaciju u kojoj svaka ženka proizvodi tačno dva potomstva.

Ispostavilo se da muškarci koštaju populaciju pretjerano skupo. Njihovo odbacivanje daje značajan dobitak u stopi reprodukcije. Već znamo da je prijelaz iz dioecije i unakrsne oplodnje na aseksualnu reprodukciju ili samooplodnju tehnički sasvim moguć. Mnogo je primjera za to i kod biljaka i kod životinja. Međutim, aseksualne rase i populacije samooplodnih hermafrodita, iz nekog razloga, još uvijek nisu istisnule one koji se razmnožavaju na „uobičajeni“ način, uz sudjelovanje mužjaka.

Iz ovoga slijedi da bi seks općenito (a posebno odvojeni spol) trebao pružiti tako važne prednosti da pokrivaju čak i dvostruki gubitak reproduktivne efikasnosti. Štaviše, ove prednosti treba da se pojave brzo, a ne negde za milion godina. Opet, prirodna selekcija ne mari za dugoročne izglede.

Više o prednostima seksa, ili bolje manje je više

Razmotrimo primjer koji pokazuje da dobitak od seksa kod dvodomnih organizama još uvijek nadmašuje dvostruki gubitak u broju potomaka. Takav primjer mora biti odabran s posebnom pažnjom, jer je dobar kontrola. U ovom slučaju potrebne su dvije grupe organizama (dvije populacije) koje su identične u svemu osim u jednoj – sposobnosti za seks. I biolozi su uspjeli stvoriti takve populacije.

Biolozi sa Univerziteta Oregon ( Morran et al., 2009) radio sa nama već poznatim crvom C.elegans. Ove prelijepe životinje, kao namjerno, stvorene su da testiraju hipoteze o dobrobitima seksa. Kao što se sjećamo, nemaju ženke. Populacije se sastoje od mužjaka i hermafrodita, s tim da su potonji brojniji. Hermafroditi proizvode spermu i jajašca i mogu se razmnožavati bez pomoći samooplodnje. Mužjaci proizvode samo spermu i mogu oploditi hermafrodite. Kao rezultat samooplodnje, rađaju se samo hermafroditi. Kod unakrsne oplodnje polovina potomaka su hermafroditi, polovina su mužjaci. Učestalost unakrsne oplodnje u populacijama C.elegans obično ne prelazi nekoliko procenata. Da biste odredili ovu učestalost, ne morate pratiti intimni život crva - dovoljno je znati postotak muškaraca u populaciji.

Kod okruglih crva Caenorhabditis elegans nema zenki, samo muzjaka(gore) i hermafroditi(dolje ispod) . Hermafroditi se mogu razlikovati po tankom dugom repu.

Treba pojasniti da samooplodnja nije potpuno isto što i aseksualna (klonska) reprodukcija, ali razlike među njima brzo nestaju u nizu samooplodnih generacija. Nakon toga potomstvo prestaje da se genetski razlikuje od roditelja, baš kao i kod klonske reprodukcije.

At C.elegans poznato je da mutacije utiču na učestalost unakrsne oplodnje. Jedan od njih, xol-1, smrtonosan je za muškarce i efektivno dovodi do činjenice da u populaciji ostaju samo hermafroditi. Drugi magla-2, uskraćuje hermafroditima sposobnost proizvodnje sperme i zapravo ih pretvara u ženke. Populacija u kojoj sve jedinke nose ovu mutaciju postaje normalna segregirana populacija, kao kod većine životinja.

Šema eksperimentalne postavke. Mladi crvi svake nove generacije stavljaju se u lijevu polovinu čaše(bijeli krug) . Da dođem do hrane(sivi oval) , moraju savladati barijeru. Slabe osobe, preopterećene štetnim mutacijama, ne nose se s ovim zadatkom. Od Morran et al., 2009.

Autori su klasičnim metodama (ukrštanjem, a ne genetskim inženjeringom) uzgojili dvije rase crva sa gotovo identičnim genomima, koji se razlikuju samo po prisutnosti mutacija. xol-1 i magla-2. Prva rasa imala je mutaciju xol-1, i nematode koje se razmnožavaju samo samooplodnjom. Drugi je imao mutaciju magla-2, pa se ovi crvi razmnožavaju samo unakrsnom oplodnjom. Svaku rasu pratila je treća, lišena obe mutacije (divlji tip, DT). U DT, učestalost unakrsne oplodnje je oko 5%. Sljedeće dvije serije eksperimenata su izvedene sa ovim trojkama.

U prvoj seriji testirali hipotezu da unakrsna oplodnja pomaže da se riješimo štetnih mutacija. Eksperiment je trajao 50 generacija (crvi, naravno, ne eksperimentatori). Svaka generacija crva bila je izložena hemijskom mutagenu - etil metansulfonatu. Ovo je učetvorostručilo stopu mutacija. Mlade životinje su stavljene u Petrijevu zdjelu podijeljenu na pola barijerom od sićušnih cigli (vidi sliku), s crvima smještenim u jednu polovicu posude i njihovom hranom (bakterije E. coli) je bio u drugoj polovini. Dakle, da bi došli do hrane, a samim tim i imali priliku da prežive i ostave potomstvo, crvi su morali savladati barijeru. Tako su eksperimentatori povećali efikasnost selekcije pročišćavanja, koja uklanja štetne mutacije. U normalnim laboratorijskim uslovima, efikasnost selekcije je niska jer su crvi sa svih strana okruženi hranom. To omogućava da prežive čak i vrlo slabe životinje, preopterećene štetnim mutacijama. U novoj eksperimentalnoj postavci ovom izjednačavanju je stavljena tačka. Da bi savladao zid, crv mora biti zdrav i jak.

Eksperimenti na crvima dokazali su da su mužjaci korisna stvar
Caenorhabditis elegans okrugli crvi nemaju ženke, već samo mužjake (lijevo) i hermafrodite (desno). Hermafroditi se mogu razlikovati po tankom dugom repu. Fotografije sa www.nematodes.org - dom nematoda i zanemarene genomike u laboratoriji Blaxter i KiwiCrossing
Samooplodne životinje razmnožavaju se, pod jednakim uvjetima, dvostruko brže od dvodomnih. Zašto u prirodi prevladava dioecija? Da bi se odgovorilo na ovo pitanje, umjetno su uzgojene rase okruglih crva Caenorhabditis elegans, od kojih neke prakticiraju samo unakrsnu oplodnju, druge samo samooplodnju. Eksperimenti s ovim crvima podržali su dvije hipoteze o prednostima unakrsne oplodnje. Jedna prednost je efikasnije čišćenje genofonda štetnih mutacija, druga je ubrzano nakupljanje korisnih mutacija, što pomaže populaciji da se prilagodi promjenjivim uvjetima.
Dvostruka cijena mužjaka
Zašto nam je potrebna seksualna reprodukcija, zašto su nam potrebni mužjaci? Odgovori na ova pitanja nisu tako očigledni kao što se čini.
Dijagram koji ilustruje "dvostruku cijenu seksa" (ili "dvostruku cijenu muškaraca"). Kod dvodomnih organizama polovica potomaka svake ženke su mužjaci, koji sami ne mogu proizvesti potomstvo. U aseksualnom razmnožavanju svo potomstvo čine ženke (u slučaju samooplodnje, hermafroditi koji se samorazmnožavaju). Dakle, ceteris paribus, reprodukcija bez učešća mužjaka je dvostruko efikasnija nego kod mužjaka. Slika prikazuje situaciju u kojoj svaka ženka proizvodi tačno dva potomstva. Slika sa en.wikipedia.org
Poznati evolucionista John Maynard Smith skrenuo je pažnju na ozbiljnost ovog problema u svojoj knjizi Evolucija seksa (1978). Maynard Smith je razradio paradoks koji je nazvao "dvostrukom cijenom seksa". Njegova suština je da je, pod jednakim ostalim uslovima, aseksualna reprodukcija (ili samooplodnja) tačno dvostruko efikasnija od unakrsne oplodnje koja uključuje mužjake (vidi sliku). Drugim riječima, muškarci skupo koštaju populaciju. Njihovo odbacivanje daje trenutni i vrlo značajan dobitak u stopi reprodukcije. Znamo da je, čisto tehnički, prijelaz iz dioecije i unakrsne oplodnje na aseksualnu reprodukciju ili samooplodnju sasvim moguć, ima mnogo primjera za to i kod biljaka i kod životinja. Ipak, aseksualne rase i populacije samooplodnih hermafrodita, iz nekog razloga, još uvijek nisu istisnule one koji se razmnožavaju na „uobičajeni“ način, uz sudjelovanje mužjaka.
Zašto su uopšte potrebni?
Iz rečenog proizilazi da bi unakrsna oplodnja trebala dati neke prednosti, toliko značajne da čak i nadmašuju dvostruki dobitak u efikasnosti uzgoja koji daje odbacivanje mužjaka. Štaviše, ove prednosti treba da se pojave odmah, a ne negde za milion godina. Prirodna selekcija ne mari za daleke perspektive.
Postoje mnoge hipoteze o prirodi ovih koristi (vidi: Evolucija seksualne reprodukcije). Pogledaćemo dva od njih. Prva je poznata kao Mullerova čegrtaljka (vidi: Mullerova čegrtaljka). Čegrtaljka je naprava u kojoj se osovina može rotirati samo u jednom smjeru. Suština ideje je da ako dođe do štetne mutacije u aseksualnom organizmu, njegovi potomci će već ga se ne mogu otarasiti.To će se kao generacijsko prokletstvo prenijeti na sve svoje potomke zauvijek (osim ako se ne dogodi obrnuta mutacija, a vjerovatnoća za to je vrlo mala).U aseksualnim organizmima selekcija može odbaciti samo cijele genome , a ne pojedinačni geni. Dakle, u nizu generacija aseksualnih organizama mogu (pod određenim uslovima) postojano akumulirati štetne mutacije.Jedan od ovih uslova je dovoljno velika veličina genoma.Okrugli crvi, inače, imaju male genome u odnosu na druge životinje Možda zato mogu dozvoliti samooplodnju (vidi dolje).
Ako se organizmi razmnožavaju spolno i prakticiraju unakrsnu oplodnju, tada se individualni genomi neprestano raspršuju i miješaju, a novi genomi se formiraju od fragmenata koji su ranije pripadali različitim organizmima. Kao rezultat, nastaje poseban novi entitet, koji aseksualni organizmi nemaju - genski fond populacije. Geni dobijaju priliku da se umnožavaju ili uništavaju nezavisno jedan od drugog. Gen s neuspješnom mutacijom može se odbaciti selekcijom, a preostali ("dobri") geni datog roditeljskog organizma mogu se sigurno sačuvati u populaciji.
Dakle, prva ideja je da seksualna reprodukcija doprinosi pročišćavanju genoma od "genetskog opterećenja", odnosno pomaže u oslobađanju od štetnih mutacija koje se stalno pojavljuju, sprečavajući degeneraciju (smanjenje ukupne kondicije populacije).
Druga ideja je slična prvoj: ona sugerira da seksualna reprodukcija pomaže organizmima da se efikasnije prilagode promjenjivim uvjetima ubrzavajući nakupljanje mutacija koje su korisne u datom okruženju. Pretpostavimo da jedna osoba ima jednu korisnu mutaciju, druga ima drugu. Ako su ovi organizmi aseksualni, imaju male šanse da čekaju da se obje mutacije spoje u istom genomu. Seksualna reprodukcija pruža takvu mogućnost. On efektivno čini "zajedničkim vlasništvom" sve korisne mutacije koje su nastale u populaciji. Jasno je da stopa adaptacije na promjenjive uvjete kod organizama sa polnom reprodukcijom mora biti veća.
Dijagram koji pokazuje kako seksualna reprodukcija može ubrzati širenje korisnih mutacija u populaciji. U seksualnoj reprodukciji (gornja slika), dva nova korisna alela (A i B) brzo se kombinuju kao rezultat ukrštanja jedinki, od kojih svaka ima samo jedan od ovih alela. Kod aseksualne reprodukcije (donja slika), morate čekati da se obje mutacije slučajno dogode u istom klonu. Slika sa en.wikipedia.org
Sve ove teorijske konstrukcije, međutim, zasnovane su na određenim pretpostavkama. Rezultati matematičkog modeliranja pokazuju da stepen korisnosti ili štetnosti unakrsne oplodnje u poređenju sa aseksualnom reprodukcijom ili samooplodnjom zavisi od niza parametara. To uključuje veličinu populacije; stopa mutacije; veličina genoma; kvantitativna distribucija mutacija u zavisnosti od stepena njihove štetnosti/korisnosti; broj potomaka koje proizvodi jedna ženka; efikasnost selekcije (stepen zavisnosti broja ostavljenih potomaka ne od slučajnih, već od genetskih faktora) itd. Neke od ovih parametara je veoma teško izmeriti ne samo u prirodnim, već iu laboratorijskim populacijama.
Stoga su svim hipotezama ove vrste prijeko potrebna ne toliko teorijska potkrepljenja i matematički modeli (svega toga već ima na pretek), koliko direktna eksperimentalna provjera. Međutim, do sada nije provedeno mnogo takvih eksperimenata (Colegrave, 2002. Seks oslobađa ograničenje brzine evolucije // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Seks povećava učinkovitost prirodna selekcija u eksperimentalnim populacijama kvasca, Nature V. 434, str. 636–640. Nova studija biologa sa Univerziteta Oregon o okruglom crvu Caenorhabditis elegans pruža upečatljivu ilustraciju moći oba ova mehanizma da pruže prednost populacijama koje ne napuštaju mužjake uprkos njihovoj "dvostrukoj cijeni".
Jedinstveni objekt za proučavanje uloge mužjaka
Čini se da su crvi Caenorhabditis elegans namjerno stvoreni da eksperimentalno testiraju gornje hipoteze. Ovi crvi nemaju ženke. Populacije se sastoje od mužjaka i hermafrodita, s tim da potonji brojčano dominiraju. Hermafroditi imaju dva X hromozoma, dok mužjaci imaju samo jedan (X0 sistem određivanja pola, kao Drosophila). Hermafroditi proizvode spermu i jajašca i mogu se razmnožavati bez pomoći samooplodnje. Mužjaci proizvode samo spermu i mogu oploditi hermafrodite. Kao rezultat samooplodnje, rađaju se samo hermafroditi. Kod unakrsne oplodnje polovina potomaka su hermafroditi, polovina su mužjaci. Tipično, učestalost unakrsne oplodnje u populacijama C. elegans ne prelazi nekoliko procenata. Da biste odredili ovu učestalost, nije potrebno promatrati intimni život crva - dovoljno je znati postotak muškaraca u populaciji.
Treba pojasniti da samooplodnja nije potpuno isto što i aseksualna (klonska) reprodukcija, ali razlike među njima brzo nestaju u nizu samooplodnih generacija. Samooplodni organizmi postaju homozigotni za sve lokuse tokom nekoliko generacija. Nakon toga potomstvo prestaje da se genetski razlikuje od roditelja, baš kao i kod klonske reprodukcije.
Poznate su mutacije kod C. elegans koje utiču na učestalost unakrsne oplodnje. Jedan od njih, xol-1, smrtonosan je za mužjake i zapravo dovodi do činjenice da u populaciji ostaju samo hermafroditi koji se razmnožavaju samooplodnjom. Druga, magla-2, lišava hermafrodite njihove sposobnosti da proizvode spermu i efektivno ih pretvara u ženke. Populacija u kojoj sve jedinke nose ovu mutaciju postaje normalna segregirana populacija, kao kod većine životinja.
Autori su klasičnim metodama (ukrštanjem, a ne genetskim inženjeringom) uzgojili dva para rasa crva sa gotovo identičnim genomima, koji se razlikuju samo po prisutnosti mutacija xol-1 i fog-2. Prva rasa u svakom paru, sa mutacijom xol-1, razmnožava se samo samooplodnjom (obavezno samooplodnja, OS). Drugi, sa mutacijom fog-2, može se razmnožavati samo obaveznim ukrštanjem (OO). Svaki par pasmina pratio je treći, sa istom genetskom "pozadinom", ali bez obe mutacije (divlji tip, WT). Kod WT rasa, učestalost unakrsne oplodnje u standardnim laboratorijskim uslovima ne prelazi 5%.
Potrebni mužjaci! Testirano eksperimentalno
Provedene su dvije serije eksperimenata s ovim trojkama rasa.
Prva serija testirala je hipotezu da unakrsna oplodnja pomaže da se riješi "genetskog opterećenja". Eksperiment je trajao 50 generacija (crvi, naravno, ne eksperimentatori). Svaka generacija crva bila je izložena hemijskom mutagenu - etil metansulfonatu. To je rezultiralo otprilike četverostrukim povećanjem stope mutacija. Mlade životinje stavljene su u Petrijevu zdjelu podijeljenu na pola zidom od vermikulita (vidi sliku), s crvima stavljenim u jednu polovicu posude i njihovom hranom - bakterijama E. coli - u drugoj polovini. Transplantirani crvi tretirani su antibiotikom kako bi se uklonile sve bakterije koje su se slučajno zalijepile. Kao rezultat toga, da bi došli do hrane, a time i dobili priliku da prežive i ostave potomstvo, crvi su morali savladati prepreku. Tako su eksperimentatori povećali efikasnost selekcije "čišćenja", koja uklanja štetne mutacije. U normalnim laboratorijskim uslovima, efikasnost selekcije je veoma niska jer su crvi sa svih strana okruženi hranom. U takvoj situaciji čak i vrlo slabe životinje preopterećene štetnim mutacijama mogu preživjeti i razmnožavati se. U novoj eksperimentalnoj postavci ovom izjednačavanju je stavljena tačka. Da bi puzao preko zida, crv mora biti zdrav i jak.
Šema eksperimentalne postavke. U lijevu polovinu posude (plavi krug) stavljaju se mladi crvi svake nove generacije. Da bi došli do hrane (žuti oval), moraju savladati vermikulitnu barijeru. Slabe osobe, preopterećene štetnim mutacijama, rijetko se nose s ovim zadatkom. Rice. od dodatnih materijala do članka o kojem se raspravlja u Nature
Autori su upoređivali kondiciju crva prije i poslije eksperimenta, odnosno jedinki prve i pedesete generacije. C. elegans crvi se mogu dugo čuvati u zamrznutom stanju. To uvelike olakšava takve eksperimente. Dok je eksperiment trajao, uzorak crva 1. generacije mirno je ležao u zamrzivaču. Kondicija je mjerena na sljedeći način. Crvi su pomiješani u jednakim omjerima sa kontrolnim crvima u čiji je genom umetnut gen za svijetleći protein i posađeni u eksperimentalnu postavu. Životinje su dobile vremena da savladaju barijeru i razmnože se, a zatim je određen postotak nesvjetlećih jedinki u potomstvu. Ako se ovaj procenat povećao u pedesetoj generaciji u odnosu na prvu, tada se kondicija povećala tokom eksperimenta, ako se smanjila, onda je došlo do degeneracije.
Rezultati eksperimenta prikazani su na slici. Oni jasno pokazuju da je unakrsna oplodnja moćno sredstvo za suočavanje s genetskim opterećenjem. Što je veća učestalost unakrsne oplodnje, to je bolji konačni rezultat (sve linije na slici se povećavaju s lijeva na desno). Umjetno povećana stopa mutacija dovela je do degeneracije (smanjenja sposobnosti) svih rasa crva, osim OO - "obaveznih križanaca".
Čak i za one pasmine kod kojih mutageneza nije umjetno ubrzana, visoka učestalost unakrsne oplodnje davala je prednost. U normalnim laboratorijskim uslovima, ova prednost se ne pojavljuje jer crvi ne moraju da se penju preko zidova da bi došli do hrane.
Zanimljivo je da je u jednoj od dvije OS kontrolne pasmine („obavezna samođubriva“), čak i bez povećanja stope mutacije, odbacivanje unakrsne oplodnje dovelo do degeneracije (lijevi kvadrat u gornjem paru krivulja na slici se nalazi ispod nule).
Rezultati prvog eksperimenta. Na horizontalnoj osi - učestalost unakrsne oplodnje. Krajnju lijevu poziciju zauzimaju tačke koje odgovaraju vrsti OS crva, krajnju desnu poziciju zauzima OO. Srednju poziciju zauzimaju tačke koje odgovaraju WT stijenama. Trokuti i kvadrati odgovaraju dvije trojke rasa crva sa istom genetskom pozadinom. Na vertikalnoj osi - promjena kondicije tokom eksperimenta. Pozitivne vrijednosti znače povećanje kondicije, negativne vrijednosti znače degeneraciju. Pune linije povezuju tačke koje odgovaraju rasama crva u kojima stopa mutacija nije povećana. Isprekidana linija - stijene izložene hemijskom mutagenu. Rice. iz predmetnog članka u Nature
Slika takođe pokazuje da je učestalost unakrsne oplodnje kod većine "divljih" pasmina (WT) tokom eksperimenta bila značajno veća od prvobitnih 5%. Ovo je možda i najvažniji rezultat. To znači da u teškim uslovima (što znači i potrebu da se pređe barijeru i povećanu stopu mutageneze), prirodna selekcija daje jasnu prednost jedinkama koje se razmnožavaju unakrsnom oplodnjom. Potomstvo takvih jedinki je održivije, pa se u toku eksperimenta vrši selekcija na sklonost unakrsnoj oplodnji.
Tako je prvi eksperiment uvjerljivo potvrdio hipotezu da unakrsna oplodnja pomaže populaciji da se riješi štetnih mutacija.
U drugoj seriji eksperimenti su testirali da li unakrsna oplodnja pomaže u razvoju novih adaptacija akumulacijom korisnih mutacija. Ovog puta, crvi su morali putovati kroz područje naseljeno patogenim bakterijama Serratia da bi došli do svoje hrane. Ove bakterije ulaze u probavni trakt C. elegans i uzrokuju opasnu bolest kod crva, koja može biti fatalna. Da bi preživjeli u ovoj situaciji, crvi su morali ili naučiti da ne gutaju štetne bakterije ili razviju otpornost na njih. Nije poznato koju su od opcija odabrale eksperimentalne populacije crva, ali tokom 40 generacija, OO pasmine su se savršeno prilagodile novim uvjetima, WT pasmine su se prilagodile nešto lošije, a OS pasmine nisu se uopće prilagodile (njihov opstanak u okruženje sa štetnim bakterijama ostalo na početno niskom nivou). Još jednom, tokom eksperimenta, WT rase su pod uticajem selekcije dramatično povećale učestalost unakrsne oplodnje.
Dakle, unakrsna oplodnja zaista pomaže populaciji da se prilagodi promjenjivim uvjetima, u ovom slučaju, pojavi patogenog mikroba. Činjenica da su WT rase povećale učestalost unakrsne oplodnje tokom eksperimenta znači da parenje s mužjacima (za razliku od samooplodnje) daje hermafroditima trenutnu adaptivnu prednost, koja očito nadmašuje "dvostruku cijenu" koju moraju platiti stvaranjem mužjaka. .
Treba napomenuti da se unakrsna oplodnja događa ne samo kod dvodomnih organizama. Na primjer, mnogi beskičmenjaci su hermafroditi, koji ne oplođuju sebe, već jedni druge - unakrsno oplodnju. Kod biljaka, unakrsno oprašivanje biseksualnih („hermafroditnih“) jedinki takođe, blago rečeno, nije neuobičajeno. Obje hipoteze testirane u ovom radu su prilično primjenjive na takve hermafrodite. Drugim riječima, ovaj rad nije dokazao da je "unakrsni hermafroditizam" na neki način inferioran u odnosu na dvodomnost. Ali za prvu od ove dvije opcije, ne morate platiti ozloglašenu "dvostruku cijenu". Dakle, problem i dalje ostaje.
Izvedeni eksperimenti su otkrili nedostatke samooplodnje u odnosu na unakrsnu oplodnju, ali nisu objasnili zašto su mnogi organizmi preferirali dvodomnost nego "unakrsni hermafroditizam". Ključ za rješavanje ove zagonetke vjerovatno je seksualna selekcija. Dvodomnost omogućava ženkama da pedantno biraju svoje partnere, a to može poslužiti kao dodatni način za povećanje efikasnosti odbacivanja štetnih i akumuliranih korisnih mutacija. Možda će ova hipoteza jednog dana dobiti eksperimentalnu potvrdu.

Dvostruka cijena mužjaka

Zašto nam je potrebna seksualna reprodukcija, zašto su nam potrebni mužjaci? Odgovori na ova pitanja nisu tako očigledni kao što se čini.

Zašto su uopšte potrebni?

Postoje mnoge hipoteze o prirodi ovih koristi (vidi: Evolucija seksualne reprodukcije). Pogledaćemo dva od njih. Prva je poznata kao Mullerova čegrtaljka (vidi: Mullerova čegrtaljka). Čegrtaljka je naprava u kojoj se osovina može rotirati samo u jednom smjeru. Suština ideje je da ako dođe do štetne mutacije u aseksualnom organizmu, njegovi potomci će već ga se ne mogu otarasiti.To će se zauvek prenositi kao prokletstvo na sve svoje potomke (osim ako ne dođe do obrnute mutacije, a verovatnoća za to je veoma mala).U aseksualnim organizmima selekcija može odbaciti samo čitave genome, Dakle, u nizu generacija aseksualnih organizama mogu (pod određenim uslovima) postojano akumulirati štetne mutacije.Jedan od ovih uslova je dovoljno velika veličina genoma. , usput, genomi su mali u odnosu na druge životinje. Možda zato sebi mogu priuštiti samooplodnju (vidi dolje).

Stoga su svim hipotezama ove vrste prijeko potrebna ne toliko teorijska potkrepljenja i matematički modeli (svega toga već ima na pretek), koliko direktna eksperimentalna provjera. Međutim, do sada nije provedeno mnogo takvih eksperimenata (Colegrave, 2002. Seks oslobađa ograničenje brzine evolucije // Priroda. V. 420. P. 664-666; Goddard et al., 2005. Seks povećava učinkovitost prirodne selekcije u eksperimentalnim populacijama kvasca // Priroda. V. 434. P. 636-640). Nova studija biologa sa Univerziteta Oregon o okruglom crvu Caenorhabditis elegans, jasno je ilustrovao efikasnost oba razmatrana mehanizma koji daju prednost onim populacijama koje ne napuštaju muškarce, uprkos njihovoj „dvostrukoj cijeni“.

Jedinstveni objekt za proučavanje uloge mužjaka

Crvi Caenorhabditis elegans kao da je namjerno stvoren za eksperimentalnu provjeru gornjih hipoteza. Ovi crvi nemaju ženke. Populacije se sastoje od mužjaka i hermafrodita, s tim da potonji brojčano dominiraju. Hermafroditi imaju dva X hromozoma, dok mužjaci imaju samo jedan (X0 sistem određivanja pola, kao Drosophila). Hermafroditi proizvode spermu i jajašca i mogu se razmnožavati bez pomoći samooplodnje. Mužjaci proizvode samo spermu i mogu oploditi hermafrodite. Kao rezultat samooplodnje, rađaju se samo hermafroditi. Kod unakrsne oplodnje polovina potomaka su hermafroditi, polovina su mužjaci. Obično učestalost unakrsne oplodnje u populacijama C.elegans ne prelazi nekoliko procenata. Da biste odredili ovu učestalost, nije potrebno promatrati intimni život crva - dovoljno je znati postotak muškaraca u populaciji.

Treba pojasniti da samooplodnja nije potpuno isto što i aseksualna (klonska) reprodukcija, ali razlike među njima brzo nestaju u nizu samooplodnih generacija. Samooplodni organizmi postaju homozigotni za sve lokuse tokom nekoliko generacija. Nakon toga potomstvo prestaje da se genetski razlikuje od roditelja, baš kao i kod klonske reprodukcije.

At C.elegans poznato je da mutacije utiču na učestalost unakrsne oplodnje. Jedan od njih, xol-1, je fatalan za mužjake i zapravo dovodi do činjenice da u populaciji ostaju samo hermafroditi koji se razmnožavaju samooplodnjom. Drugi magla-2, uskraćuje hermafroditima sposobnost proizvodnje sperme i zapravo ih pretvara u ženke. Populacija u kojoj sve jedinke nose ovu mutaciju postaje normalna segregirana populacija, kao kod većine životinja.

Autori su klasičnim metodama (ukrštanjem, a ne genetskim inženjeringom) uzgojili dva para rasa crva sa gotovo identičnim genomima, koji se razlikuju samo po prisutnosti mutacija. xol-1 i magla-2. Prva rasa u svakom paru, sa mutacijom xol-1, razmnožava se samo samooplodnjom (obavezna samooplodnja, OS). Drugi, sa mutacijom magla 2, mogu se razmnožavati samo obaveznim ukrštanjem (OO). Svaki par pasmina pratio je treći, sa istom genetskom "pozadinom", ali bez obe mutacije (divlji tip, WT). Kod WT rasa, učestalost unakrsne oplodnje u standardnim laboratorijskim uslovima ne prelazi 5%.

Potrebni mužjaci! Testirano eksperimentalno

Provedene su dvije serije eksperimenata s ovim trojkama rasa.

U prvoj seriji testirana je hipoteza da unakrsna oplodnja pomaže da se riješi "genetskog opterećenja". Eksperiment je trajao 50 generacija (crvi, naravno, ne eksperimentatori). Svaka generacija crva bila je izložena hemijskom mutagenu, etil metansulfonatu. To je rezultiralo otprilike četverostrukim povećanjem stope mutacija. Mlade životinje su stavljene u Petrijevu posudu, prepolovljenu zidom od vermikulita (vidi sliku), s crvima stavljenim u jednu polovinu posude, a hrana im je bila bakterija. E. coli bio u drugoj polovini. Transplantirani crvi tretirani su antibiotikom kako bi se uklonile sve bakterije koje su se slučajno zalijepile. Kao rezultat toga, da bi došli do hrane, a time i dobili priliku da prežive i ostave potomstvo, crvi su morali savladati prepreku. Tako su eksperimentatori povećali efikasnost selekcije "čišćenja", koja uklanja štetne mutacije. U normalnim laboratorijskim uslovima, efikasnost selekcije je veoma niska jer su crvi sa svih strana okruženi hranom. U takvoj situaciji čak i vrlo slabe životinje preopterećene štetnim mutacijama mogu preživjeti i razmnožavati se. U novoj eksperimentalnoj postavci ovom izjednačavanju je stavljena tačka. Da bi puzao preko zida, crv mora biti zdrav i jak.

Autori su upoređivali kondiciju crva prije i poslije eksperimenta, odnosno jedinki prve i pedesete generacije. Crvi C.elegans može se dugo čuvati u zamrznutom stanju. To uvelike olakšava takve eksperimente. Dok je eksperiment trajao, uzorak crva 1. generacije mirno je ležao u zamrzivaču. Kondicija je mjerena na sljedeći način. Crvi su pomiješani u jednakim omjerima sa kontrolnim crvima u čiji je genom umetnut gen za svijetleći protein i posađeni u eksperimentalnu postavu. Životinje su dobile vremena da savladaju barijeru i razmnože se, a zatim je određen postotak nesvjetlećih jedinki u potomstvu. Ako se ovaj procenat povećao u pedesetoj generaciji u odnosu na prvu, to znači da je tokom eksperimenta kondicija porasla, ako se smanjila, znači da je došlo do degeneracije.

Rezultati eksperimenta prikazani su na slici. Oni jasno pokazuju da je unakrsna oplodnja moćno sredstvo za suočavanje s genetskim opterećenjem. Što je veća učestalost unakrsne oplodnje, to je bolji konačni rezultat (sve linije na slici se povećavaju s lijeva na desno). Umjetno povećana stopa mutacija dovela je do degeneracije (smanjenja sposobnosti) svih rasa crva, osim OO - "obaveznih križanaca".

Čak i za one pasmine kod kojih mutageneza nije umjetno ubrzana, visoka učestalost unakrsne oplodnje davala je prednost. U normalnim laboratorijskim uslovima, ova prednost se ne pojavljuje jer crvi ne moraju da se penju preko zidova da bi došli do hrane.

Zanimljivo je da je u jednoj od dvije OS kontrolne pasmine („obavezna samođubriva“), čak i bez povećanja stope mutacije, odbacivanje unakrsne oplodnje dovelo do degeneracije (lijevi kvadrat u gornjem paru krivulja na slici se nalazi ispod nule).

Slika takođe pokazuje da je učestalost unakrsne oplodnje kod većine "divljih" pasmina (WT) tokom eksperimenta bila značajno veća od prvobitnih 5%. Ovo je možda i najvažniji rezultat. To znači da u teškim uslovima (što znači i potrebu da se pređe barijeru i povećanu stopu mutageneze), prirodna selekcija daje jasnu prednost jedinkama koje se razmnožavaju unakrsnom oplodnjom. Potomstvo takvih jedinki je održivije, pa se u toku eksperimenta vrši selekcija na sklonost unakrsnoj oplodnji.

Tako je prvi eksperiment uvjerljivo potvrdio hipotezu da unakrsna oplodnja pomaže populaciji da se riješi štetnih mutacija.

U drugoj seriji eksperimenti su testirali da li unakrsna oplodnja pomaže u razvoju novih adaptacija akumulacijom korisnih mutacija. Ovoga puta, crvi su morali da savladaju područje nastanjeno patogenim bakterijama da bi došli do hrane. Serratia. Ove bakterije ulaze u probavni trakt C.elegans, izazivaju opasnu bolest kod crva, koja može završiti smrću. Da bi preživjeli u ovoj situaciji, crvi su morali ili naučiti da ne gutaju štetne bakterije ili razviju otpornost na njih. Nije poznato koju su od opcija odabrale eksperimentalne populacije crva, ali tokom 40 generacija OO pasmine su se savršeno prilagodile novim uvjetima, WT pasmine su se prilagodile nešto lošije, a OS pasmine nisu se uopće prilagodile (njihov opstanak u okruženje sa štetnim bakterijama ostalo je na početno niskom nivou). Još jednom, tokom eksperimenta, WT rase su pod uticajem selekcije dramatično povećale učestalost unakrsne oplodnje.

Dakle, unakrsna oplodnja zaista pomaže populaciji da se prilagodi promjenjivim uvjetima, u ovom slučaju, pojavi patogenog mikroba. Činjenica da su WT rase povećale učestalost unakrsne oplodnje tokom eksperimenta znači da parenje s mužjacima (za razliku od samooplodnje) daje hermafroditima trenutnu adaptivnu prednost, koja očito nadmašuje "dvostruku cijenu" koju moraju platiti stvaranjem mužjaka. .

Treba napomenuti da se unakrsna oplodnja događa ne samo kod dvodomnih organizama. Na primjer, mnogi beskičmenjaci su hermafroditi, koji ne gnoje sebe, već jedni druge - križaju se. Kod biljaka, unakrsno oprašivanje biseksualnih („hermafroditnih“) jedinki takođe, blago rečeno, nije neuobičajeno. Obje hipoteze testirane u ovom radu su prilično primjenjive na takve hermafrodite. Drugim riječima, ovaj rad nije dokazao da je "unakrsni hermafroditizam" na neki način inferioran u odnosu na dvodomnost. Ali za prvu od ove dvije opcije, ne morate platiti ozloglašenu "dvostruku cijenu". Dakle, problem i dalje ostaje.

Izvedeni eksperimenti su otkrili nedostatke samooplodnje u odnosu na unakrsnu oplodnju, ali nisu objasnili zašto su mnogi organizmi preferirali dvodomnost nego "unakrsni hermafroditizam". Ključ za rješavanje ove zagonetke vjerovatno je seksualna selekcija. Dvodomnost omogućava ženkama da pedantno biraju svoje partnere, a to može poslužiti kao dodatni način za povećanje efikasnosti odbacivanja štetnih i akumuliranih korisnih mutacija. Možda će ova hipoteza jednog dana dobiti eksperimentalnu potvrdu.

da se pojavi.
Poznati evolucionista John Maynard Smith skrenuo je pažnju na ozbiljnost ovog problema u

njegovu knjigu Evolucija seksa (1978). Maynard Smith je detaljno razmotrio paradoks, koji je nazvao "dvostruki".

cijena seksa” (dvostruka cijena seksa). Njegova suština je u tome da, pod ostalim jednakim uvjetima, aseksualna reprodukcija (ili

samooplodnja) je tačno dvostruko efikasnija od unakrsne oplodnje koja uključuje mužjake (vidi sliku).

Drugim riječima, muškarci skupo koštaju populaciju. Njihovo odbijanje daje trenutno i veoma značajno

dobitak u stopi reprodukcije. Znamo da je, čisto tehnički, prijelaz od dvodomnosti i ukrštanja

oplodnja do aseksualne reprodukcije ili samooplodnje je sasvim moguća, ima mnogo primjera za to

biljke i životinje (vidi, na primjer: Ženke divovskog guštera Komodo monitora razmnožavaju se bez učešća mužjaka,

"Elementi", 26.12.2006.). Ipak, aseksualne rase i populacije samooplodnih hermafrodita iz nekog razloga prije

do sada nisu istisnuli one koji se razmnožavaju na "uobičajeni" način, uz učešće mužjaka.
Zašto su uopšte potrebni?
Iz rečenog proizilazi da bi unakrsna oplodnja trebala dati neke prednosti, tako značajne

da nadmašuju čak i dvostruki dobitak u efikasnosti uzgoja koji dolazi od odbijanja mužjaka. I ove

koristi bi se trebale pojaviti odmah, a ne za milion godina. Prirodnu selekciju nije briga

daleke perspektive.
Postoje mnoge hipoteze o prirodi ovih koristi (vidi: Evolucija seksualne reprodukcije). Pogledaćemo dva od njih.

Prva je poznata kao "Mullerova čegrtaljka" (vidi: Mullerova čegrtaljka). Čegrtaljka je uređaj u kojem se osovina

može rotirati samo u jednom smjeru. Suština ideje je da ako dođe do štetne mutacije u aseksualnom organizmu,

njegovi potomci ga se više ne mogu otarasiti. Ona će se, poput porodične kletve, zauvijek prenijeti na sve njegove potomke.

(osim ako se ne dogodi obrnuta mutacija, što je vrlo malo vjerovatno). U aseksualnim organizmima selekcija može

odstranjivati samo cijele genome, a ne pojedinačne gene. Stoga, u nizu generacija aseksualnih organizama, može (s

određenim uslovima) postoji stalna akumulacija štetnih mutacija. Jedan od ovih uslova je

prilično veliki genom. Uzgred, okrugli crvi imaju male genome u odnosu na druge.

životinje. Možda zato sebi mogu priuštiti samooplodnju.
Ako se organizmi razmnožavaju spolno i praktikuju unakrsnu oplodnju, onda individualni genomi

neprestano se mrve i miješaju, a novi genomi se formiraju od fragmenata koji su ranije pripadali različitim

organizmi. Kao rezultat, nastaje posebna nova cjelina koju aseksualni organizmi nemaju – genski fond populacije.

Geni dobijaju priliku da se umnožavaju ili uništavaju nezavisno jedan od drugog. Gen sa nesretnom mutacijom može

biti odbačeni selekcijom, a preostali ("dobri") geni datog roditeljskog organizma mogu sigurno

tereta“, odnosno pomaže da se riješite štetnih mutacija koje se stalno pojavljuju, sprječavajući degeneraciju (smanjenje

opšta kondicija stanovništva).
Druga ideja je slična prvoj: ona sugerira da seksualna reprodukcija pomaže organizmima da se efikasnije prilagode.

promjenjivim uvjetima zbog ubrzanog gomilanja mutacija koje su korisne u datom okruženju. Pretpostavimo jednu osobu

jedna korisna mutacija je nastala, druga druga. Ako su ovi organizmi aseksualni, nemaju gotovo nikakve šanse

sačekajte kombinaciju obje mutacije u jednom genomu e. Seksualna reprodukcija pruža takvu mogućnost. To zapravo

čini sve korisne mutacije koje su nastale u populaciji "zajedničkim vlasništvom". Jasno je da je stopa adaptacije na

promjenjivi uvjeti u organizmima sa polnom reprodukcijom bi trebali biti veći.
Sve ove teorijske konstrukcije, međutim, zasnovane su na određenim pretpostavkama. Matematički rezultati

simulacije pokazuju da se upoređuje stepen korisnosti ili štetnosti unakrsne oplodnje

s aseksualnom reprodukcijom ili samooplodnjom ovisi o nizu parametara. To uključuje veličinu populacije;

stopa mutacije; veličina genoma a; kvantitativna distribucija mutacija u zavisnosti od stepena njihove

šteta / korisnost; broj potomaka koje proizvodi jedna ženka; efikasnost selekcije (stepen zavisnosti broja

ostavljajući potomke ne iz slučajnih, već iz genetskih faktora) itd. Neki od ovih parametara su veoma teški

mjereno ne samo u prirodnim, već iu laboratorijskim populacijama.
Stoga su sve hipoteze ove vrste preko potrebne ne toliko teorijskih opravdanja i matematičkih modela.

(svega toga već ima u izobilju), koliko u direktnoj eksperimentalnoj provjeri. Međutim, takvi eksperimenti su još uvijek

nije toliko učinjeno (Colegrave, 2002. Seks oslobađa ograničenje brzine evolucije // Nature. V. 420. P. 664-

666; Goddard et al., 2005. Seks povećava učinkovitost prirodnih iona u eksperimentalnim populacijama kvasca //

Priroda. V. 434. P. 636-640). Nova studija biologa sa Univerziteta Oregon o okruglom crvu

Caenorhabditis elegans, jasno je ilustrovao efikasnost oba razmatrana mehanizma koji obezbeđuju

prednost za one populacije koje ne napuštaju mužjake, uprkos njihovoj "dvostrukoj cijeni".
Jedinstveni objekt za proučavanje uloge mužjaka
Crvi Caenorhabditis elegans su namjerno stvoreni za eksperimentalno testiranje gornjih hipoteza. Ove

nema ženskih crva. Populacije se sastoje od mužjaka i hermafrodita, s tim da potonji brojčano dominiraju. At

hermafroditi imaju dva X hromozoma, dok mužjaci imaju samo jedan (X0 sistem određivanja pola, kao Drosophila). Hermafroditi

proizvode spermu i jajašca i mogu se razmnožavati bez pomoći samooplodnje. mužjaci

proizvode samo spermatozoide i mogu oploditi hermafrodite. Kao rezultat samooplodnje u svijet

pojavljuju se samo hermafroditi. U unakrsnoj oplodnji polovina potomaka su hermafroditi,

polovina su muškarci. Tipično, učestalost unakrsne oplodnje u populacijama C. elegans ne prelazi nekoliko

posto. Da biste odredili ovu učestalost, nije potrebno promatrati intimni život crva - dovoljno je znati

procenat muškaraca u populaciji.
Treba pojasniti da samooplodnja nije potpuno isto što i aseksualna (klonska) reprodukcija, međutim

razlike među njima brzo nestaju u nizu samooplodnih generacija. Samooplodni organizmi

tokom nekoliko generacija postaju homozigotni za sve lokuse. Nakon toga, potomstvo se prestaje razlikovati od

roditelji genetski, na isti način kao u klonskoj reprodukciji.
Poznate su mutacije kod C. elegans koje utiču na učestalost unakrsne oplodnje. Jedan od njih, xol-1, je smrtonosan za

mužjaci i zapravo dovodi do činjenice da u populaciji ostaju samo hermafroditi koji se razmnožavaju

samooplodnja. Druga, magla-2, lišava hermafrodite njihove sposobnosti da proizvode spermu i zapravo ih pretvara u

ženke. Populacija u kojoj sve jedinke nose ovu mutaciju postaje obična dvodomna populacija, kao u

gotovo identični genomi, koji se razlikuju samo u prisustvu mutacija xol-1 i fog-2. Prva rasa u svakom paru, sa

mutacija xol-1, razmnožava se samo samooplodnjom (obavezno samooplodnje, OS). Drugi, sa mutacijom fog-2, može

razmnožavaju se samo unakrsnom oplodnjom (obavezno ukrštanje, OO). Svaki par pasmina je bio u pratnji

treći, sa istom genetskom "pozadinom", ali bez obe mutacije (divlji tip, WT). U rasama WT frekvencija

unakrsna oplodnja u standardnim laboratorijskim uslovima ne prelazi 5%.
Provedene su dvije serije eksperimenata s ovim trojkama rasa.
Prva serija testirala je hipotezu da unakrsna oplodnja pomaže da se riješimo "genetskog

tereta." Eksperiment je trajao 50 generacija (crvi, naravno, ne eksperimentatori). Svaki

generacija crva bila je izložena hemijskom mutagenu, etil metansulfonatu. To je dovelo do povećanja

učestalost mutacija je oko četiri puta. Mlade životinje su stavljene u Petrijevu zdjelu, podijeljenu na pola zidom

vermikulit, a crvi su posađeni u jednu polovinu čaše, a njihova hrana - bakterija E. coli - bila je u drugoj

pola. Transplantirani crvi tretirani su antibiotikom kako bi se uklonile sve bakterije koje su se slučajno zalijepile. AT

Kao rezultat toga, da bi došli do hrane, što znači da bi dobili priliku da prežive i ostave potomstvo, crvi su morali

savladati prepreku. Tako su eksperimentatori povećali efikasnost selekcije "čišćenja", koja se isključuje

štetne mutacije. U normalnim laboratorijskim uslovima, efikasnost selekcije je veoma niska jer su crvi okruženi hranom.

sa svih strana. U takvoj situaciji čak i oni vrlo slabi, preopterećeni štetnim mutacijama, mogu preživjeti i razmnožavati se.

životinje. U novoj eksperimentalnoj postavci ovom izjednačavanju je stavljena tačka. Da puzi preko zida

pedeseta generacija. C. elegans crvi se mogu dugo čuvati u zamrznutom stanju. To uvelike olakšava takve

eksperimenti. Dok je eksperiment trajao, uzorak crva 1. generacije mirno je ležao u zamrzivaču.

Kondicija je mjerena na sljedeći način. Crvi su pomiješani u jednakim omjerima sa kontrolnim crvima, u genomu

u koji je umetnut gen za sjajni protein i posađen u eksperimentalnu postavu. Životinje su dobile vremena

savladati barijeru i razmnožiti se, a zatim je određen postotak nesvjetlećih jedinki u potomstvu. Ako ovaj procenat

povećana u pedesetoj generaciji u odnosu na prvu, što znači da je tokom eksperimenta kondicija povećana,

ako se smanji, tada je došlo do degeneracije.
Rezultati eksperimenta prikazani su na slici. Oni nedvosmisleno ukazuju na to unakrsnu oplodnju

je moćno sredstvo za borbu protiv genetskog opterećenja. Što je veća učestalost unakrsne oplodnje, to bolje

konačni rezultat (sve linije na slici se povećavaju s lijeva na desno). Umjetno povećana stopa mutacija

doveo do degeneracije (smanjenje sposobnosti) svih rasa crva, osim OO - "obaveznih meleza".
Čak i za one pasmine kod kojih mutageneza nije umjetno ubrzana, visoka učestalost unakrsne oplodnje

dao prednost. U normalnim laboratorijskim uslovima, ova prednost se ne pojavljuje jer crvi to ne moraju

penjati se preko zidova da dođeš do hrane.
Zanimljivo je da u jednoj od dvije kontrolne rase OS („obavezna samođubriva“), čak i bez povećanja brzine

mutacija, odbacivanje unakrsne oplodnje dovelo je do degeneracije (lijevi kvadrat u gornjem paru krivulja na

broj ispod nule).
Slika takođe pokazuje da je učestalost unakrsne oplodnje kod većine "divljih" pasmina (WT) tokom

eksperiment se pokazao znatno višim od početnih 5%. Ovo je možda i najvažniji rezultat. To znači da u teškom

uslovi (što znači i potrebu za penjanjem preko barijere i povećanu stopu mutageneze) prirodni

selekcija daje jasnu prednost jedinkama koje se razmnožavaju unakrsnom oplodnjom. Potomci takvih pojedinaca

ispostavilo se da je održiviji, i stoga, tokom eksperimenta, postoji selekcija za tendenciju križanja

đubrenje.
Tako je prvi eksperiment uvjerljivo potvrdio hipotezu da unakrsna oplodnja pomaže

populacije da se riješe štetnih mutacija.
U drugoj seriji eksperimenata testirano je da li unakrsna oplodnja pomaže u razvoju novih adaptacija.

gomilanjem korisnih mutacija. Ovaj put su crvi morali da pređu zonu da bi došli do hrane,

naseljavaju patogene bakterije Serratia. Ove bakterije, ulazeći u probavni trakt C. elegans, uzrokuju

crv je opasna bolest koja može dovesti do smrti. Da bi preživjeli u ovoj situaciji, morali su i crvi

naučite ne unositi štetne bakterije ili razviti otpornost na njih. Koju su opciju ispitanici odabrali?

populacija crva je nepoznata, ali preko 40 generacija, OO pasmine su se savršeno prilagodile novim uvjetima, WT pasmine

su se nešto lošije prilagodile, a OS pasmine se uopće nisu prilagodile (njihov opstanak u okruženju sa štetnim bakterijama

ostao na prvobitno niskom nivou). I opet, u toku eksperimenta, kod pasmina, WT se naglo povećao pod uticajem selekcije.

učestalost unakrsne oplodnje.
Dakle, unakrsna oplodnja pomaže populaciji da se prilagodi promjenama

stanja, u ovom slučaju - do pojave patogenog mikroba. Činjenica da je u toku eksperimenta u WT

učestalost unakrsne oplodnje se povećala, što znači da je parenje sa mužjacima (za razliku od

samooplodnja) daje hermafroditima trenutnu adaptivnu prednost koja očito nadmašuje

"dvostruku cijenu" koju moraju platiti za proizvodnju mužjaka.
Treba napomenuti da se unakrsna oplodnja događa ne samo kod dvodomnih organizama. Na primjer,

mnogi beskičmenjaci su hermafroditi, koji ne oplođuju sebe, već jedni druge - unakrsno oplodnju. At

Unakrsno oprašivanje biseksualnih ("hermafroditnih") jedinki takođe, blago rečeno, nije neuobičajeno. Obe hipoteze

testirani u ovom radu su prilično primjenjivi na takve hermafrodite. Drugim riječima, ovaj rad to nije dokazao

"Unakrsni hermafroditizam" je nešto inferioran u odnosu na dvodomnost. Ali za prvu od ove dvije opcije ne trebate

platiti ozloglašenu "dvostruku cijenu". Dakle, problem i dalje ostaje.
Izvedeni eksperimenti su otkrili nedostatke samooplodnje u odnosu na unakrsnu oplodnju, ali nisu objasnili

zašto su mnogi organizmi preferirali dvodomnost nego "unakrsni hermafroditizam". Ključ za rješavanje ove zagonetke

najvjerovatnije je seksualna selekcija. Dvodomnost omogućava ženkama da pomno biraju svoje partnere,

a to može poslužiti kao dodatni način povećanja efikasnosti odbacivanja štetnog i gomilanja korisnog

mutacije. Moguće je da će ova hipoteza jednog dana dobiti eksperimentalnu potvrdu.

Kako će se potomci hermafroditnih crva razlikovati. Više o prednostima seksa, ili manje je bolje. Dvostruka cijena mužjaka

Dvostruka cijena mužjaka

Zašto su uopšte potrebni?

Jedinstveni objekt za proučavanje uloge mužjaka

Dvostruka cijena mužjaka

Zašto su uopšte potrebni?

Jedinstveni objekt za proučavanje uloge mužjaka

Potrebni mužjaci! Testirano eksperimentalno

Prijavite grešku u kucanju

Tekst za slanje našim urednicima:

Vaš komentar (opciono):