Biyolojik zarlardan maddelerin taşınma mekanizmaları. biyolojik membranlar. Sodyum ve potasyum için pompa

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Kapalı bir damar sistemine sahip hayvanlarda, hücre dışı sıvı geleneksel olarak iki bileşene ayrılır:

1) interstisyel sıvı
2) dolaşan kan plazması.

İnterstisyel sıvı, hücre dışı sıvının damar sisteminin dışında bulunan ve hücreleri yıkayan kısmıdır.

Toplam vücut suyunun yaklaşık 1/3'ü hücre dışı sıvı, kalan 2/3'ü ise hücre içi sıvıdır.

Elektrolitlerin ve kolloidal maddelerin konsantrasyonları plazma, hücreler arası ve hücre içi sıvılarda önemli ölçüde farklılık gösterir. En belirgin farklılıklar, hücre içi sıvı ve kan plazması ile karşılaştırıldığında, hücreler arası sıvıdaki nispeten düşük anyonik protein içeriğinde ve hücreler arası sıvıda sodyum ve klorun ve hücre içi sıvıda potasyumun daha yüksek konsantrasyonlarındadır.

Vücudun çeşitli sıvı ortamlarının eşit olmayan bileşimi, büyük ölçüde onları ayıran bariyerlerin doğasından kaynaklanmaktadır. Hücre zarları hücre içi sıvıyı hücre dışı sıvıdan ayırırken, kılcal duvarlar hücreler arası sıvıyı plazmadan ayırır. Maddelerin bu bariyerler üzerinden taşınması meydana gelebilir pasif olarak difüzyon, filtrasyon ve ozmoz yoluyla ve ayrıca aktif taşımacılık.

Pasif ulaşım

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Pirinç. 1.12 Membran boyunca maddelerin pasif ve aktif taşıma türleri.

Şematik olarak, maddelerin hücre zarından ana taşıma türleri, Şekil 1.12'de gösterilmiştir.

Şek.1.12 Maddelerin zardan pasif ve aktif taşıma türleri.

3 - kolaylaştırılmış difüzyon,

Maddelerin pasif transferi hücre zarlarından geçerek metabolik enerjinin harcanmasını gerektirmez.

Pasif taşıma türleri

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Maddelerin pasif taşıma türleri:

• Basit difüzyon
• ozmoz
• iyonların difüzyonu
• Kolaylaştırılmış difüzyon

Basit difüzyon

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Difüzyon, bir gazın veya çözünen maddenin yayıldığı ve mevcut tüm hacmi doldurduğu süreçtir.

Bir sıvıda çözünen moleküller ve iyonlar kaotik hareket halindedir, birbirleriyle, çözücü moleküllerle ve hücre zarıyla çarpışırlar. Bir molekülün ya da iyonun bir zarla çarpışmasının iki yönlü sonucu olabilir: molekül ya zardan "seker" ya da içinden geçer. Son olayın olasılığı yüksek olduğunda, zarın buna geçirgenmaddeler.

Bir maddenin zarın her iki tarafındaki konsantrasyonu farklıysa, daha konsantre bir çözeltiden seyreltik bir çözeltiye yönlendirilen bir parçacık akışı meydana gelir. Difüzyon, zarın her iki tarafındaki maddenin konsantrasyonu eşitlenene kadar gerçekleşir. Suda yüksek oranda çözünür olarak hücre zarından geçerler. (hidrofilik) maddeler ve hidrofobik, içinde zayıf veya tamamen çözünmez.

Hidrofobik, yüksek oranda yağda çözünen maddeler, membran lipidlerinde çözünme nedeniyle difüze olur.

Su ve içinde çözünen maddeler, zarın hidrokarbon adı verilen bölgesindeki geçici kusurlardan geçer. sapıkça, ve ayrıca aracılığıyla gözenekler, Membranın kalıcı olarak var olan hidrofilik bölgeleri.

Hücre zarının bir çözünen madde için geçirimsiz veya zayıf geçirgen olduğu, ancak su için geçirgen olduğu durumda, ozmotik kuvvetlerin etkisine maruz kalır. Hücrede çevreye göre daha düşük bir madde konsantrasyonunda, hücre küçülür; hücredeki çözünenin konsantrasyonu daha yüksekse, su hücreye akar.

ozmoz

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

ozmoz- su (çözücü) moleküllerinin zardan daha düşük bir alandan daha yüksek bir çözünen konsantrasyonuna sahip bir alana hareketi.

Ozmotik basınçÇözücünün membrandan daha yüksek madde konsantrasyonuna sahip bir çözeltiye akmasını önlemek için çözeltiye uygulanması gereken en küçük basınca denir.

Çözücü moleküller, diğer herhangi bir maddenin molekülleri gibi, kimyasal potansiyellerdeki farktan kaynaklanan bir kuvvet tarafından harekete geçirilir. Bir madde çözündüğünde, çözücünün kimyasal potansiyeli azalır. Bu nedenle, çözünen konsantrasyonunun yüksek olduğu bölgede çözücünün kimyasal potansiyeli daha düşüktür. Böylece, daha düşük konsantrasyonlu bir çözeltiden daha yüksek konsantrasyonlu bir çözeltiye hareket eden çözücü molekülleri, termodinamik anlamda "aşağı", "gradyan boyunca" hareket eder.

Hücrelerin hacmi büyük ölçüde içerdikleri su miktarı ile düzenlenir. Hücre hiçbir zaman çevre ile tam bir denge halinde değildir. Moleküllerin ve iyonların plazma zarı boyunca sürekli hareketi, hücredeki maddelerin konsantrasyonunu ve buna bağlı olarak içeriğinin ozmotik basıncını değiştirir. Bir hücre bir madde salgılarsa, ozmotik basıncın sabit bir değerini korumak için ya uygun miktarda su salmalı ya da eşdeğer miktarda başka bir madde emmelidir. Çoğu hücreyi çevreleyen ortam hipotonik olduğundan, hücrelerin büyük miktarlarda su girmesini önlemesi önemlidir. İzotonik bir ortamda bile sabit bir hacmi korumak, enerji tüketimini gerektirir, bu nedenle hücre içinde difüzyon kabiliyeti olmayan maddelerin (proteinler, nükleik asitler, vb.) konsantrasyonu hücre içi ortamdan daha yüksektir. Ayrıca hücrede sürekli olarak metabolitler birikir ve bu da ozmotik dengeyi bozar. Sabit bir hacmi korumak için enerji harcama ihtiyacı, soğutma veya metabolik inhibitörlerle yapılan deneylerde kolayca gösterilmiştir. Bu koşullar altında hücreler hızla şişer.

"Ozmotik sorunu" çözmek için hücreler iki yöntem kullanır: içeriklerinin bileşenlerini veya bunlara giren suyu interstisyuma pompalarlar. Çoğu durumda, hücreler ilk fırsatı kullanır - bunun için kullanarak maddeleri, daha sık olarak iyonları dışarı pompalamak sodyum pompası(aşağıya bakınız).

Genel olarak, sert duvarları olmayan hücrelerin hacmi üç faktör tarafından belirlenir:

1) İçlerinde bulunan ve zardan geçemeyen maddelerin miktarı;
2) zardan geçebilen bileşiklerin interstisyumdaki konsantrasyonu;
3) maddelerin hücreden nüfuz etme ve pompalama oranlarının oranı.

Hücre ve çevre arasındaki su dengesinin düzenlenmesinde önemli bir rol, suyun hücreye girmesini önleyen hidrostatik basınç oluşturan plazma zarının esnekliği tarafından oynanır. Ortamın iki bölgesinde hidrostatik basınç farkı varsa, bu alanları ayıran bariyerin gözeneklerinden su filtrelenebilir.

Nefronda birincil idrar oluşumu, kılcal damarlardaki kan ve doku sıvısı arasındaki su değişimi gibi birçok fizyolojik sürecin altında süzme olayı yatar.

iyonların difüzyonu

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

iyonların difüzyonu esas olarak gerçekleşir zarın özel protein yapıları - iyon kanakit, açık olduklarında. Doku tipine bağlı olarak, hücreler farklı iyon kanallarına sahip olabilir.

Sodyum, potasyum, kalsiyum, sodyum-kalsiyum ve klorür kanallarını ayırt eder. İyonların kanallar yoluyla taşınması, onu basit difüzyondan ayıran bir takım özelliklere sahiptir. Bu özellikle kalsiyum kanalları için geçerlidir.

İyon kanalları olabilir açık, kapalı ve inaktif durumda. Kanalın bir durumdan diğerine geçişi, ya zar boyunca elektriksel potansiyel farkının değişmesiyle ya da fizyolojik olarak aktif maddelerin reseptörlerle etkileşimi ile kontrol edilir.

Buna göre iyon kanalları şu şekilde ayrılır: potansiyel bağımlı ve reseptör güdümlü. Belirli bir iyon için bir iyon kanalının seçici geçirgenliği, ağzında özel seçici filtrelerin varlığı ile belirlenir.

Kolaylaştırılmış difüzyon

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Biyolojik membranlardan su ve iyonlara ek olarak birçok madde (etanolden kompleks ilaçlara kadar) basit difüzyonla nüfuz eder. Aynı zamanda, glikoller, monosakkaritler ve amino asitler gibi nispeten küçük polar moleküller bile basit difüzyon nedeniyle çoğu hücrenin zarından pratik olarak nüfuz etmez. aracılığıyla transfer edilirler. Kolaylaştırılmış difüzyon.

Difüzyon ışık denirözel protein taşıyıcı moleküllerin katılımıyla gerçekleştirilen konsantrasyon gradyanı boyunca maddeler.

Nakil Na + , K + , Cl - , Li + , Ca 2+ , HCO 3 - ve H + da gerçekleştirebilir belirli taşıyıcılar. Bu tip membran taşınmasının karakteristik özellikleri, basit difüzyona kıyasla yüksek oranda madde transferi, moleküllerinin yapısına bağımlılık, doygunluk, rekabet ve spesifik inhibitörlere duyarlılıktır - kolaylaştırılmış difüzyonu engelleyen bileşikler.

Kolaylaştırılmış difüzyonun yukarıdaki özelliklerinin tümü, taşıyıcı proteinlerin özgüllüğünün ve zardaki sınırlı sayılarının sonucudur. Aktarılan maddenin belirli bir konsantrasyonuna ulaşıldığında, tüm taşıyıcılar taşınan moleküller veya iyonlar tarafından işgal edildiğinde, daha fazla artması, taşınan parçacıkların sayısında bir artışa yol açmaz - doygunluk fenomeni. Moleküler yapıda benzer olan ve aynı taşıyıcı tarafından taşınan maddeler, taşıyıcı için rekabet edecek - rekabet olgusu.

Kolaylaştırılmış difüzyon yoluyla maddelerin taşınmasının birkaç türü vardır (Şekil 1.13):

Pirinç. 1.13 Membran yoluyla taşıma yöntemlerinin sınıflandırılması.

tek liman, moleküller veya iyonlar, diğer bileşiklerin varlığından veya transferinden bağımsız olarak zardan transfer edildiğinde (glukoz, amino asitlerin epitel hücrelerinin bazal membranından taşınması);

simport, transferlerinin diğer bileşiklerle aynı anda ve tek yönlü olarak gerçekleştirildiği (şekerlerin ve amino asitlerin Na + K +, 2Cl - sodyum bağımlı taşınması ve birlikte taşıma);

Antiport - (bir maddenin taşınması, başka bir bileşik veya iyonun (Na + / Ca 2+, Na + / H + Cl - / HCO 3 - değişimleri) eşzamanlı ve zıt yönlü taşınmasından kaynaklanır.

Symport ve antiport türlerdir birlikte taşıma, aktarım hızının ulaşım sürecindeki tüm katılımcılar tarafından kontrol edildiği.

Taşıyıcı proteinlerin doğası bilinmemektedir. Eylem ilkesine göre, iki türe ayrılırlar. Birinci tip taşıyıcılar, zar boyunca mekik hareketleri yapar ve ikinci tip, zara gömülürler ve bir kanal oluştururlar. Etkileri, bir alkali metal taşıyıcısı olan antibiyotik iyonoforların yardımıyla simüle edilebilir. Böylece, bunlardan biri - (valinomisin) - potasyumu zardan geçirerek gerçek bir taşıyıcı görevi görür. Başka bir iyonofor olan gramicidin A molekülleri, sodyum iyonları için bir "kanal" oluşturarak zara birbiri ardına sokulur.

Çoğu hücre kolaylaştırılmış bir difüzyon sistemine sahiptir. Ancak, bu mekanizma tarafından taşınan metabolitlerin listesi oldukça sınırlıdır. Temel olarak bunlar şekerler, amino asitler ve bazı iyonlardır. Metabolizmanın ara ürünleri olan bileşikler (fosforile şekerler, amino asit metabolizması ürünleri, makroergler) bu sistem kullanılarak taşınmaz. Böylece kolaylaştırılmış difüzyon, hücrenin çevreden aldığı molekülleri taşımaya hizmet eder. Bir istisna, organik moleküllerin ayrı olarak ele alınacak olan epitelden taşınmasıdır.

aktif taşımacılık

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

aktif taşımacılık adenozin trifosfatazların (ATPazlar) taşınması ile gerçekleştirilir ve ATP hidrolizinin enerjisi nedeniyle oluşur.

Şekil 1.12, maddelerin zardan pasif ve aktif taşıma türlerini gösterir.

1,2 - çift katmanlı ve iyon kanalından basit difüzyon,
3 - kolaylaştırılmış difüzyon,
4 - birincil aktif taşıma,
5 - ikincil aktif taşıma.

Aktif taşıma türleri

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Maddelerin aktif taşıma türleri:

birincil aktif taşıma,

ikincil aktif taşıma

birincil aktif taşıma

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

Maddelerin düşük konsantrasyonlu bir ortamdan daha yüksek konsantrasyonlu bir ortama taşınması, bir gradyan boyunca hareketle açıklanamaz, yani. difüzyon. Bu işlem, ATP hidrolizinin enerjisi veya herhangi bir iyonun, çoğunlukla sodyumun konsantrasyon gradyanından kaynaklanan enerji nedeniyle gerçekleştirilir. Maddelerin aktif taşınması için enerji kaynağı, diğer bazı moleküllerin veya iyonların zardan hareketi değil, ATP'nin hidrolizi ise, taşıma arananbirincil aktif.

Birincil aktif transfer, olarak adlandırılan taşıma ATPazları tarafından gerçekleştirilir. iyon pompaları. Hayvan hücrelerinde, plazma zarının ayrılmaz bir proteini olan en yaygın Na +, K + - ATPaz (sodyum pompası) ve sarko-(endo)-plazmik retikulumun plazma zarında bulunan Ca2+ - ATPaz . Her üç proteinin de ortak bir özelliği vardır - fosforile olma ve enzimin ara fosforillenmiş bir formunu oluşturma yeteneği. Fosforillenmiş durumda, enzim, yaygın olarak olarak adlandırılan iki konformasyonda olabilir. E1 ve E2.

enzim yapısı - bu, molekülünün polipeptit zincirinin uzamsal oryantasyonunun (döşemesi) bir yoludur. Enzimin bu iki yapısı, taşınan iyonlar için farklı afiniteler ile karakterize edilir, yani. taşınan iyonları bağlama yeteneği farklıdır.

Na + /K + - ATPaz, Na +'nın hücreden ve K +'nın sitoplazmaya konjuge aktif taşınmasını sağlar. Na + /K + - ATPase molekülünde Na ve K iyonlarının bağlanmasının gerçekleştiği özel bir alan (yer) vardır.E 1 enziminin konformasyonuyla bu alan plazma retikulumunun içine çevrilir. Ca2+ -ATPase dönüşümünün bu aşamasının uygulanması için sarkoplazmik retikulumda magnezyum iyonlarının varlığı gereklidir. Daha sonra enzimin döngüsü tekrarlanır.

ikincil aktif taşıma

metin_alanları

metin_alanları

ok_upward

ikincil aktif taşıma aktif taşıma sürecinde oluşturulan başka bir maddenin konsantrasyon gradyanının enerjisi nedeniyle bir maddenin membrandan kendi konsantrasyon gradyanına karşı transferidir. Hayvan hücrelerinde, ikincil aktif taşıma için ana enerji kaynağı, Na + /K + - ATPaz çalışması nedeniyle oluşturulan sodyum iyonu konsantrasyon gradyanının enerjisidir. Örneğin, ince bağırsağın mukoza zarının hücre zarı, glikoz ve Na +'nın epiteliyositlere transferini (semportunu) gerçekleştiren bir protein içerir. Glikoz taşınması, yalnızca glikoz ile aynı anda belirtilen proteine ​​bağlanan Na + elektrokimyasal gradyan boyunca aktarılırsa gerçekleştirilir. Na+ için elektrokimyasal gradyan, bu katyonların hücre dışına aktif taşınmasıyla korunur.

Beyinde Na + -pompasının çalışması ters emilim ile ilişkilidir. aracıların (yeniden emilmesi) - uyarıcı faktörlerin etkisi altında sinir uçlarından salınan fizyolojik olarak aktif maddeler.

Kardiyomiyositlerde ve düz kas hücrelerinde, Na + , K + -ATPase'nin işleyişi, hücre zarında karşı taşımayı (antiport) gerçekleştiren bir proteinin varlığından dolayı Ca2+'nın plazma zarından taşınması ile ilişkilidir. Na+ ve Ca2+. Kalsiyum iyonları, sodyum iyonları karşılığında ve sodyum iyonlarının konsantrasyon gradyanının enerjisi nedeniyle hücre zarı boyunca taşınır.

Hücrelerde hücre dışı sodyum iyonlarını hücre içi protonlar için değiştiren bir protein bulundu - Na + /H + - eşanjör. Bu taşıyıcı, sabit bir hücre içi pH'ın korunmasında önemli bir rol oynar. Na + /Ca 2+ ve Na + /H + - değişiminin gerçekleştirilme hızı, membran boyunca elektrokimyasal Na + gradyanı ile orantılıdır. Na + , K + -ATPase'nin kardiyak glikozitler tarafından veya potasyum içermeyen bir ortamda inhibe edilmesinin hücre dışı konsantrasyonunda bir azalma ile, hücre içi kalsiyum ve proton konsantrasyonu artar. Na+, K+ -ATPase'nin inhibisyonu ile Ca2+'nın hücre içi konsantrasyonundaki bu artış, kalp kasılmalarını arttırmak için klinik uygulamada kardiyak glikozitlerin kullanımının temelini oluşturur.

Hücre ile çevresi arasında madde alışverişi sürekli gerçekleşir. Maddelerin hücre içine ve dışına taşınma mekanizmaları, taşınan parçacıkların boyutuna bağlıdır. Küçük moleküller ve iyonlar, hücre tarafından doğrudan zar boyunca pasif ve aktif taşıma şeklinde taşınır.

Pasif ulaşım basit difüzyon, filtrasyon, ozmoz veya kolaylaştırılmış difüzyon yoluyla konsantrasyon gradyanı boyunca enerji harcaması olmadan gerçekleştirilir.

difüzyon - konsantrasyon gradyanı boyunca maddelerin zardan penetrasyonu; maddelerin (su, iyonlar) dağınık taşınması, moleküler gözeneklerin bulunduğu zarın integral proteinlerinin katılımıyla veya lipit fazının (yağda çözünen maddeler için) katılımıyla gerçekleştirilir.

Kolaylaştırılmış difüzyon - seçici olarak bir veya başka bir iyon veya moleküle bağlanan ve bunları zar boyunca taşıyan özel taşıyıcı proteinler (geçirgenler) yardımıyla transfer. Bu durumda, parçacıklar geleneksel difüzyondan daha hızlı hareket eder.

ozmoz - hipotonik bir çözeltiden hücrelere su girişi.

Aktif Ulaşım oluşturan taşıma proteinlerinin (porinler, ATP-azlar, vb.) yardımıyla bir konsantrasyon gradyanına karşı maddelerin hareketinden oluşur. diyafram pompaları, ATP enerjisinin harcanmasıyla (potasyum-sodyum pompası, hücrelerdeki kalsiyum ve magnezyum iyonlarının konsantrasyonunun düzenlenmesi, monosakkaritlerin, nükleotidlerin, amino asitlerin alımı).

Makromoleküllerin ve daha büyük parçacıkların transferi, hücre zarının çıkıntılar oluşturma kabiliyeti nedeniyle pinositoz ve fagositoz ile gerçekleşir. Bu çıkıntıların kenarları kapanır, hücreyi çevreleyen sıvıyı (pinositoz) veya katı parçacıkları (fagositoz) yakalar ve bir zarla çevrili kabarcıklar oluşturur.

pinositoz - makromoleküler bileşiklerin hücresine girmenin ana yollarından biri. Ortaya çıkan pinositik vakuollerin boyutu 0,01 ila 1-2 mikron arasında değişir. Daha sonra vakuol sitoplazmaya girer ve kopar. Aynı zamanda, pinositik vakuolün duvarı, ona yol açan plazma zarının yapısını tamamen korur. Pinositoz ve fagositoz, temelde dört fazın ayırt edilebildiği benzer süreçlerdir: maddelerin pino- veya fagositoz yoluyla alınması, lizozomlar tarafından salgılanan enzimlerin etkisi altında parçalanmaları, bölünme ürünlerinin sitoplazmaya aktarılması (değişikliklerden dolayı). vakuol zarlarının geçirgenliği) ve metabolik ürünlerin salınımı.

Taşımanın türüne ve yönüne bağlı olarak, endositoz (doğrudan pino veya fagositoz yoluyla hücreye transfer) ve ekzositoz (hücreden ters pino veya fagositoz yoluyla transfer).

6. SİTOPLAZMA, YAPISI, KİMYASAL BİLEŞİMİ.

sitoplazma - hücrenin önemli bir bileşeni. İçinde karmaşık ve çeşitli sentez, solunum, büyüme süreçleri gerçekleşir; sinirlilik ve kalıtım fenomenleri onun doğasında vardır, yani. yaşamı karakterize eden tüm bu özellikler.

Sitoplazma, özgül ağırlığı 1.04 - 1.06 olan viskoz, şeffaf, renksiz bir kütledir. Işık sudan biraz daha fazla kırılır. Sitoplazma elastiktir, elastiktir, su ile karışmaz. Birçok hücrede hareketi gözlemlenebilir: büyük bir merkezi vakuole sahip hücrelerde - dairesel (sikloz), aralarında birçok vakuol ve sitoplazma iplikçikleri olan hücrelerde - çizgili. Sitoplazmanın akımı, hücresel organellerin hareketini içerir.

Sitoplazma, yapısız bir kütle - hyaloplazma ve oluşan oluşumlar - hücresel organellere ayrılır. hyaloplazma (sitoplazmik matris) - proteinler, nükleik asitler, karbonhidratlar, su ve diğer maddelerden oluşan karmaşık bir kolloidal sistem. Fizyolojik duruma ve dış ortamın etkisine bağlı olarak, hiyaloplazma sol (sıvı) veya jel (daha elastik yoğun madde) şeklinde olabilir. Hyaloplazma, hücre içi metabolizma reaksiyonlarının gerçekleştiği hücrenin iç ortamıdır.

Hücrelerin hiyaloplazmasında, nükleer zar ile sitoplazmik zar arasında bir hücre iskeleti vardır. Gelişmiş bir filament ağından (protein tüpleri) oluşur: aktin proteini tarafından oluşturulan mikrofilamentler (6-8 nm); çeşitli fibriler proteinlerden (sitokeratinler, vb.) oluşan ara lifler (10 nm); tübülinden yapılmış ve büzülebilen mikrotübüller (yaklaşık 25 nm). Hücre iskeleti hücrenin şeklini belirler, hücrenin kendisinin çeşitli hareketlerine (bölünme sırasında) ve organellerin ve bireysel bileşiklerin hücre içi hareketine katılır.

hyaloplazma fonksiyonları:

1) birçok kimyasal işlemin gerçekleştiği hücrenin iç ortamıdır;

2) tüm hücresel yapıları birleştirir ve aralarında kimyasal etkileşimi sağlar;

3) hücredeki organellerin yerini belirler;

4) maddelerin (amino asitler, şekerler vb.) hücre içi taşınmasını ve organellerin hareketini (bitki hücrelerinde kloroplastların hareketi);

5) ATP moleküllerinin bir hareket bölgesidir;

6) hücrenin şeklini belirler.

Sitoplazma, %75-86 su, %10-20 protein, %2-3 lipid, %1-2 karbonhidrat, %1 mineral tuz içeren karmaşık bir kimyasal çok bileşenli sistemdir. Bu, kimyasal yapısının karmaşıklığını yansıtmayan sitoplazmanın toplam ve yaklaşık bileşimidir.

Çözünmüş haldeki sitoplazma, moleküllerin sentezi ve parçalanması sırasında ortaya çıkan birçok ara ürün olan çok miktarda serbest amino asit ve nükleotit içerir. Çok sayıda iyon Na + , K + , Mg 2+ , Cl - , HCO 3 2- , HPO 4 2- ve diğerleri de bulunur.

Benzer bilgiler.

Pasif ulaşım basit ve kolaylaştırılmış difüzyonu içerir - enerji harcaması gerektirmeyen süreçler. difüzyon- Moleküllerin ve iyonların membrandan yüksek konsantrasyonlu bir alandan düşük konsantrasyonlu bir alana taşınması, yani. Maddeler bir konsantrasyon gradyanı boyunca hareket eder. Suyun yarı geçirgen zarlardan difüzyonuna denir ozmoz. Su ayrıca proteinlerin oluşturduğu zar gözeneklerinden geçebilir ve içinde çözünmüş maddelerin moleküllerini ve iyonlarını taşıyabilir. Basit difüzyon mekanizması, küçük moleküllerin (örneğin, O2, H2O, CO2) transferidir; bu işlem çok az özgüllüğe sahiptir ve zarın her iki tarafında taşınan moleküllerin konsantrasyon gradyanıyla orantılı bir oranda ilerler.

Kolaylaştırılmış difüzyon taşınan moleküllere göre özgüllüğü olan kanallar ve (veya) taşıyıcı proteinler aracılığıyla gerçekleştirilir. İyon kanalları, küçük suda çözünür moleküllerin ve iyonların elektrokimyasal gradyan boyunca taşındığı küçük su gözenekleri oluşturan transmembran proteinlerdir. Taşıyıcı proteinler ayrıca spesifik moleküllerin plazmalemma boyunca taşınmasını sağlayan geri dönüşümlü konformasyonel değişikliklere uğrayan transmembran proteinlerdir. Hem pasif hem de aktif taşıma mekanizmalarında işlev görürler.

aktif taşımacılık moleküllerin transferinin bir elektrokimyasal gradyana karşı taşıyıcı proteinler yardımıyla gerçekleştirildiği enerji yoğun bir işlemdir. İyonların zıt yönlü aktif taşınmasını sağlayan bir mekanizma örneği, Na + iyonlarının sitoplazmadan çıkarılması nedeniyle sodyum-potasyum pompasıdır (Na + -K + -ATPase taşıyıcı proteini ile temsil edilir) ve K + iyonları eş zamanlı olarak içine aktarılır. Hücre içindeki K + konsantrasyonu dışarıdan 10-20 kat daha yüksektir ve Na konsantrasyonu bunun tersidir. İyon konsantrasyonlarındaki bu farklılık (Na * -K *> pompasının çalışmasıyla sağlanır. Bu konsantrasyonu korumak için, hücreye her iki K * iyonu için hücreden üç Na iyonu aktarılır. Bu işlem, bir protein içerir. ATP'yi parçalayan ve pompayı çalıştırmak için gereken enerjiyi serbest bırakan bir enzim görevi gören zar.
Spesifik membran proteinlerinin pasif ve aktif taşımaya katılımı, bu işlemin yüksek özgüllüğünü gösterir. Bu mekanizma, hücre hacminin sabitliğini (ozmotik basıncı düzenleyerek) ve ayrıca zar potansiyelini korur. Glikozun hücreye aktif taşınması, bir taşıyıcı protein tarafından gerçekleştirilir ve Na + iyonunun tek yönlü transferi ile birleştirilir.

Hafif taşıma iyonlara, belirli iyonların seçici transferini sağlayan özel transmembran proteinleri - iyon kanalları aracılık eder. Bu kanallar, gerçek taşıma sistemi ve zar potansiyelindeki bir değişikliğe yanıt olarak kanalı bir süre açan bir kapı mekanizmasından, (b) mekanik hareketten (örneğin, iç kulağın tüy hücrelerinde), bağların bağlanmasından oluşur. bir ligand (sinyal molekülü veya iyon).

Maddelerin membran taşınımı da farklıdır. hareketleri ve bu taşıyıcı tarafından taşınan maddelerin miktarı yönünde:

• Uniport - eğime bağlı olarak bir maddenin bir yönde taşınması
• Symport, iki maddenin bir taşıyıcı üzerinden aynı yönde taşınmasıdır.
• Antiport, iki maddenin bir taşıyıcı üzerinden farklı yönlerde hareketidir.

tek limanörneğin, bir aksiyon potansiyelinin oluşumu sırasında sodyum iyonlarının hücre içine hareket ettiği voltaja bağlı bir sodyum kanalı gerçekleştirir.

simport bağırsak epitel hücrelerinin dış (bağırsak lümenine bakan) tarafında bulunan bir glikoz taşıyıcısını yürütür. Bu protein aynı anda bir glikoz molekülü ve bir sodyum iyonu yakalar ve yapısını değiştirerek her iki maddeyi de hücreye aktarır. Bu durumda, ATP'nin sodyum-potasyum ATP-az ile hidrolizi nedeniyle oluşturulan elektrokimyasal gradyanın enerjisi kullanılır.

Antiportörneğin sodyum-potasyum ATPaz'ı (veya sodyuma bağımlı ATPaz'ı) gerçekleştirir. Potasyum iyonlarını hücre içine taşır. ve hücre dışı - sodyum iyonları. Başlangıçta, bu taşıyıcı zarın içine üç iyon bağlar. Na+ . Bu iyonlar, ATPaz aktif bölgesinin konformasyonunu değiştirir. Böyle bir aktivasyondan sonra ATPaz, bir ATP molekülünü hidrolize edebilir ve fosfat iyonu, zarın içinden taşıyıcının yüzeyine sabitlenir.

Serbest bırakılan enerji, ATPaz konformasyonunun değiştirilmesi için harcanır, bundan sonra üç iyon Na+ ve iyon (fosfat) zarın dışındadır. burada iyonlar Na+ ayrılır ve iki iyon ile değiştirilir K+ . Daha sonra taşıyıcının yapısı orijinal olana dönüşür ve iyonlar K+ zarın iç tarafında görünür. burada iyonlar K+ ayrıldı ve taşıyıcı tekrar çalışmaya hazır

Maddelerin taşınması:

Biyol yoluyla maddelerin transferi. Zar, iyonların hücre içi homeostazı, biyoelektrik potansiyeller, bir sinir impulsunun uyarılması ve iletimi, enerjinin depolanması ve dönüştürülmesi gibi önemli biyolojik olaylarla ilişkilidir.

Birkaç taşıma türü vardır:

1 . tek liman- bu, diğer bileşiklerin varlığından ve transferinden bağımsız olarak bir maddenin zardan taşınmasıdır.

2. taşıma- bu, bir diğerinin taşınmasıyla ilişkili bir maddenin transferidir: symport ve antiport

a) tek yönlü bir transferin çağrıldığı yer semptom - amino asitlerin ince bağırsak zarından emilmesi,

b) zıt yönlü - antiport(sodyum-potasyum pompası).

Maddelerin taşınması olabilir - pasif ve aktif taşıma (aktarma)

Pasif ulaşım enerji maliyetleri ile ilişkili değildir, konsantrasyon (mac'den min'e doğru), elektrik veya hidrostatik gradyanlar boyunca difüzyon (yönlendirilmiş hareket) ile gerçekleştirilir. Su, su potansiyeli gradyanı boyunca hareket eder. Osmoz, suyun yarı geçirgen bir zar boyunca hareketidir.

aktif taşımacılık gradyanlara karşı gerçekleştirilir (min'den mac'a doğru), enerji tüketimi (esas olarak ATP hidrolizinin enerjisi) ile ilişkilidir ve özel membran taşıyıcı proteinlerin (ATP sentetaz) çalışmasıyla ilişkilidir.

pasif transfer gerçekleştirilebilir:

a. Basit difüzyonla zarın lipid çift katmanları ve ayrıca özel oluşumlar - kanallar aracılığıyla. Membran içinden difüzyon yoluyla hücreye nüfuz eder:

yüksüz moleküller, lipitlerde yüksek oranda çözünür, dahil. birçok zehir ve ilaç,

gazlar- oksijen ve karbondioksit.

iyonlar- lipoprotein yapıları olan zarın nüfuz eden kanallarından girerler, belirli iyonları (örneğin, katyonlar - Na, K, Ca, anyonlar Cl, P,) taşımaya hizmet ederler ve açık veya kapalı durumda olabilirler. Kanalın iletkenliği, bir sinir impulsunun üretilmesi ve iletilmesi mekanizmasında önemli bir rol oynayan zar potansiyeline bağlıdır.

b. Kolaylaştırılmış difüzyon . Bazı durumlarda, maddenin transferi gradyanın yönü ile çakışır, ancak basit difüzyon hızını önemli ölçüde aşar. Bu süreç denir Kolaylaştırılmış difüzyon; taşıyıcı proteinlerin katılımıyla oluşur. Kolaylaştırılmış difüzyon süreci enerji gerektirmez. Bu şekilde şekerler, amino asitler, azotlu bazlar taşınır. Böyle bir süreç, örneğin, şekerler epitel hücreleri tarafından bağırsak lümeninden emildiğinde meydana gelir.

içinde. ozmoz – çözücünün membrandan hareketi

aktif taşımacılık

Moleküllerin ve iyonların elektrokimyasal gradyana (aktif taşıma) karşı transferi, önemli enerji maliyetleri ile ilişkilidir. Genellikle gradyanlar büyük değerlere ulaşır, örneğin, mide mukozasının hücrelerinin plazma zarı üzerindeki hidrojen iyonlarının konsantrasyon gradyanı 106'dır, sarkoplazmik retikulumun zarı üzerindeki kalsiyum iyonlarının konsantrasyon gradyanı 104'tür, iyon akışları ise eğime karşı önemlidir. Sonuç olarak, taşıma süreçleri için enerji maliyetleri, örneğin insanlarda toplam metabolizma enerjisinin 1/3'ünden fazlasına ulaşır.

Çeşitli organların hücrelerinin plazma zarlarında aktif iyon taşıma sistemleri bulunmuştur, örneğin:

sodyum ve potasyum - sodyum pompası. Bu sistem, elektrokimyasal gradyanlarına karşı sodyumu hücreden ve potasyumu hücreye (antiport) pompalar. İyonların transferi, ATP hidrolizinden dolayı sodyum pompasının ana bileşeni - Na +, K + - bağımlı ATP-az tarafından gerçekleştirilir. Her hidrolize ATP molekülü için üç sodyum iyonu ve iki potasyum iyonu taşınır. .

İki tip Ca2+ -ATP-az vardır. Bunlardan biri hücreden hücreler arası ortama kalsiyum iyonlarının salınmasını sağlar, diğeri - hücresel içerikten hücre içi depoya kalsiyum birikmesi. Her iki sistem de önemli bir kalsiyum iyonu gradyanı oluşturabilir.

K+, H+-ATPase mide ve bağırsakların mukoza zarında bulundu. ATP hidrolizi sırasında H+'yı mukozal veziküllerin zarından geçirebilir.

Anyona duyarlı ATP-az, kurbağa mide mukozasının mikrozomlarında, ATP hidrolizi üzerine bikarbonat ve klorürü antiport etme yeteneğine sahip bulundu.

Mitokondri ve plastidlerdeki proton pompası

midede HCI salgılanması,

bitki kök hücreleri tarafından iyon alımı

Membran taşıma fonksiyonlarının ihlali, özellikle membran geçirgenliğinde bir artış, hücre hasarının iyi bilinen bir evrensel işaretidir. 20'den fazla sözdearasında ulaşım hastalıkları Hangi:

böbrek glikozüri,

sistinüri,

glukoz, galaktoz ve B12 vitamininin malabsorpsiyonu,

kalıtsal sferositoz (hemolitik anemi, eritrositler küre şeklindedir, zar yüzeyi küçülür, lipid içeriği azalır, membranın sodyum geçirgenliği artar. Sferositler normal eritrositlerden daha hızlı kan dolaşımından çıkarılır).

Özel bir aktif taşıma grubunda, maddelerin (büyük parçacıklar) transferi ile ayırt edilir. - veendo- veekzositoz.

endositoz(Yunancadan. endo - içeriden) maddelerin hücreye girişi, fagositoz ve pinositozu içerir.

Fagositoz (Yunanca Phagos - yutma) tek hücreli organizmalar veya çok hücreli hücreler tarafından katı parçacıkları, yabancı canlı nesneleri (bakteri, hücre parçaları) yakalama işlemidir, ikincisine denir fagositler ya da hücreleri yiyip bitiren. Fagositoz, I. I. Mechnikov tarafından keşfedildi. Genellikle fagositoz sırasında hücre çıkıntılar oluşturur, sitoplazma- yakalanan parçacıkların etrafında akan psödopodia.

Ancak psödopodia oluşumu gerekli değildir.

Fagositoz, hücre içi sindirim ile karakterize edilen tek hücreli ve alt çok hücreli hayvanların beslenmesinde önemli bir rol oynar ve ayrıca bağışıklık ve metamorfoz fenomeninde önemli bir rol oynayan hücrelerin karakteristiğidir. Bu emilim şekli bağ dokusu hücrelerinin karakteristiğidir - koruyucu bir işlevi yerine getiren fagositler, plasenta hücrelerini aktif olarak fagosite eder, vücut boşluğunu kaplayan hücreler ve gözlerin pigment epiteli.

Fagositoz sürecinde birbirini izleyen dört aşama ayırt edilebilir. Birinci (isteğe bağlı) fazda fagosit, absorpsiyon nesnesine yaklaşır. Burada, fagositin kemotaksinin kimyasal uyarısına pozitif reaksiyonu esastır. İkinci aşamada, emilen partikülün fagosit yüzeyinde adsorpsiyonu gözlenir. Üçüncü aşamada, bir kese şeklindeki plazma zarı parçacığı sarar, kesenin kenarları kapanır ve zarın geri kalanından ayrılır ve ortaya çıkan vakuol hücrenin içindedir. Dördüncü aşamada, yutulan nesneler yok edilir ve fagosit içinde sindirilir. Tabii ki, bu aşamalar sınırlandırılmamıştır, ancak algılanamaz bir şekilde diğerine geçer.

Hücreler ayrıca sıvıları ve makromoleküler bileşikleri de benzer şekilde emebilir. Bu fenomene ts ve toz ve (Yunanca rupo - içecek ve sutoz - hücre) değil p denirdi. Pinositoza, yüzey tabakasındaki sitoplazmanın kuvvetli hareketi eşlik eder ve bu, yüzeyden bir tübül şeklinde hücreye uzanan hücre zarının istilasının oluşumuna yol açar. Tübülün sonunda, kopan ve sitoplazmaya geçen vakuoller oluşur. Pinositoz en çok yoğun metabolizması olan hücrelerde, özellikle lenfatik sistem hücrelerinde, malign tümörlerde aktiftir.

Pinositoz yoluyla, makromoleküler bileşikler hücrelere nüfuz eder: kan dolaşımındaki besinler, hormonlar, enzimler ve tıbbi olanlar da dahil olmak üzere diğer maddeler. Elektron mikroskobik çalışmalar, yağın pinositoz, renal tübüllerin fagositik hücreleri ve büyüyen oositler yoluyla bağırsak epitel hücreleri tarafından emildiğini göstermiştir.

Fagositoz veya pinositoz yoluyla hücreye giren yabancı cisimler, sindirim vakuollerinde veya doğrudan sitoplazmada litik enzimlere maruz kalırlar. Bu enzimlerin hücre içi rezervuarları lizozomlardır.

endositoz fonksiyonları

gerçekleştirillen, Gıda(yumurta sarısı proteinlerini bu şekilde emer: fagozomlar protozoanın sindirim vakuolleridir)

Koruyucu ve bağışıklık tepkileri (lökositler yabancı partikülleri ve immünoglobulinleri içine alır)

Ulaşım(böbrek tübülleri proteinleri birincil idrardan emer).

seçici endositoz bazı maddeler (yumurta sarısı proteinleri, immünoglobulinler, vb.) bu maddelerin plazma zarındaki substrata özgü reseptör bölgeleriyle teması üzerine oluşur.

Hücreye endositoz yoluyla giren maddeler parçalanır ("sindirilir"), birikir (örneğin yumurta sarısı proteinleri) veya ekzositoz ("sitopempsis") yoluyla hücrenin karşı tarafından tekrar dışarı atılır.

ekzositoz(Yunanca exo'dan - dıştan, dıştan) - endositozun tersi bir süreç: örneğin, endoplazmik retikulumdan, Golgi aygıtından, çeşitli endositik veziküllerden, lizozomlar, içeriklerini dışarıya bırakarak plazma zarı ile birleşir.

GİRİİŞ

R. Virchow'un zamanından beri, canlı bir hücrenin, bir organizmanın tüm fonksiyonlarını sağlayan biyolojik bir organizasyonun temel bir hücresi olduğu bilinmektedir. Hücrede meydana gelen çeşitli fenomenler arasında, maddelerin aktif ve pasif taşınması, ozmoz, filtrasyon ve biyoelektrojenez önemli bir yer işgal eder. Bu fenomenlerin şu ya da bu şekilde hücre zarlarının bariyer özellikleri tarafından belirlendiği artık açık hale gelmiştir. Hücre, çevre ile sürekli madde ve enerji alışverişi yapan açık bir sistemdir. Birçok biyolojik taşıma durumunda, maddelerin transferinin temeli, hücresel veya çok hücreli bir zardan difüzyonudur. Difüzyon transfer yöntemleri çeşitlidir (Şekil 1): yağda çözünen maddelerin zarın lipit kısmından difüzyonu, hidrofilik maddelerin zar lipitleri ve proteinleri tarafından oluşturulan gözeneklerden transferi, özel taşıyıcı moleküllerin katılımıyla kolaylaştırılmış difüzyon ve iyon kanalları aracılığıyla iyonların seçici taşınması. Ancak evrim sürecinde canlı bir hücre, aktif taşıma adı verilen özel bir aktarım yöntemi yaratmıştır. Bu durumda, maddenin transferi konsantrasyon düşüşüne aykırıdır ve bu nedenle, hücrede evrensel kaynağı adenosin trifosforik asit molekülü olan enerji kullanımı ile ilişkilidir.

MADDELERİN BİYOLOJİK MEMBRANLARDAN TAŞINMASI

Organizasyonun her seviyesindeki canlı sistemler açık sistemlerdir. Temel yaşam hücresi - hücre ve hücresel organeller de açık sistemlerdir. Bu nedenle biyolojik zarlardan maddelerin taşınması yaşam için gerekli bir koşuldur. Maddelerin zarlardan transferi, hücre metabolizması süreçleri, biyoenerjetik süreçler, biyopotansiyellerin oluşumu, bir sinir impulsunun oluşumu vb. İle ilişkilidir. Maddelerin biyomembranlardan taşınmasının ihlali, çeşitli patolojilere yol açar. Tedavi genellikle ilaçların hücre zarlarından penetrasyonu ile ilişkilidir.

Maddelerin pasif ve aktif taşınması

Maddelerin biyolojik zarlardan geçişi iki ana tipe ayrılabilir: pasif ve aktif. Pasif ve aktif taşıma tanımları, elektrokimyasal potansiyel kavramı ile ilgilidir. Herhangi bir transferin itici gücünün enerji düşüşü olduğu bilinmektedir. Serbest enerji (Gibbs enerjisi) sabit basınçta, sıcaklıkta ve taşınan partikül sayısında belirlenir. İkinci durum, madde parçacıklarının bir zardan bir yüzeyden diğerine transferini açıklamak için uygundur.

Elektrokimyasal potansiyel - bir elektrik alanına yerleştirilen belirli bir maddenin molü başına Gibbs enerjisine sayısal olarak eşit bir değer. Seyreltilmiş çözeltiler için

burada R \u003d 8.31 J / (K "mol) evrensel gaz sabitidir, F \u003d 96.500 C / mol (Faraday sayısı), Z elektrolit iyonunun yüküdür (temel şarj birimlerinde), j potansiyelidir elektrik alanı.

Pasif taşıma, maddenin elektrokimyasal potansiyelindeki fark yönünde gider, kendiliğinden oluşur ve ATP'nin serbest enerjisine ihtiyaç duymaz.

Aktif taşıma, elektrokimyasal potansiyeli daha düşük olan bir yerden daha yüksek olan bir yere transferin gerçekleştiği bir süreçtir. Enerjide bir artışın eşlik ettiği bu süreç, kendiliğinden ilerleyemez, ancak yalnızca ATP hidrolizi süreci ile bağlantılı olarak, yani ATP makroerjik bağlarında depolanan Gibbs enerjisinin harcanması nedeniyle.

Madde akışının yoğunluğu jm - birim alan boyunca birim zamanda madde miktarı - pasif taşıma ile Teorell denklemine uyar

burada U parçacıkların hareketliliği, C ise konsantrasyondur. Eksi işareti, aktarımın azalan yönde gerçekleştiğini gösterir.

(2)'deki elektrokimyasal potansiyel (1) ifadesini değiştirerek, seyreltik çözeltiler için Nernst-Planck denklemini elde ederiz:

Dolayısıyla, pasif taşıma sırasında maddenin transferinin iki nedeni olabilir: konsantrasyon gradyanı dC / dx ve elektrostatik potansiyel gradyanı dj / dx. Bazı durumlarda, bu iki nedenin konjugasyonu nedeniyle, elektrik alanın enerjisinden dolayı, daha düşük konsantrasyonlu yerlerden daha yüksek konsantrasyonlu yerlere pasif bir madde transferi meydana gelebilir.

Elektrolit olmayan (Z = 0) veya sabit bir elektrik alanı (dj / dx = 0) durumunda, Theorell denklemi denkleme girer

Einstein'ın bağıntısına göre, URT = D, burada D, difüzyon katsayısıdır ve yerine koyarak, Fick yasasını elde ederiz.

Pasif taşıma türleri

Şek. 1, maddelerin zardan ana difüzyon türlerini gösterir. Difüzyon, parçacıkların kaotik termal hareketi nedeniyle maddenin daha yüksek konsantrasyonlu yerlerden daha düşük konsantrasyonlu yerlere kendiliğinden hareketidir. Bir maddenin lipid çift tabakası boyunca difüzyonu, membran boyunca bir konsantrasyon gradyanından kaynaklanır. Fick yasasına göre maddenin akı yoğunluğu

yüzeylerinden birinin yakınında zardaki bir maddenin konsantrasyonu ve - diğerinin yakınında, l zarın kalınlığıdır.

Konsantrasyonları ölçmek zor olduğu için, pratikte, bir maddenin bir zardan geçen akı yoğunluğunu, bu maddenin zar içindeki değil, zar yüzeylerine yakın çözeltilerdeki konsantrasyonları ile ilişkilendiren bir formül kullanırlar - C1 ve C2:

jm = P (C1 - C2),

burada P geçirgenlik katsayısıdır.

K - dağılım katsayısı - zarın dışındaki yüzeydeki konsantrasyonun hangi kısmının zarın yüzeyindeki, ancak içindeki konsantrasyon olduğunu gösterir.

Denklemler (6) ve (8), geçirgenlik katsayısının

Bu katsayı, doğrusal hız (m/s cinsinden) boyutuna sahip olduğu ve membran potansiyellerinin ölçülmesinin sonuçlarından belirlenebildiği için uygundur.

Formülden de görülebileceği gibi, geçirgenlik katsayısı ne kadar büyükse, D difüzyon katsayısı ne kadar büyükse, zar o kadar ince ve madde zarın lipid fazında o kadar iyi çözünür (K o kadar büyük). Polar olmayan maddeler, örneğin: organik ve yağ asitleri, esterler gibi zarın lipid fazında kolayca çözünür. Doğal olarak, bu maddeler hücre zarlarından nispeten kolay geçerler ve zarların lipid fazı için artan bir afiniteye sahiptirler. Aynı zamanda, polar maddeler zarın lipid çift tabakasından zayıf bir şekilde geçer: su, inorganik tuzlar, şekerler, amino asitler. Böylece su ve üre için P değerleri sırasıyla 10 µm/s ve 1 pm/s'dir. İlk bakışta, lipidlerde çözünmeyen polar bir madde olan su için nispeten büyük P değerini açıklamak zor görünüyor. Açıkçası, bu durumda su dolu protein ve lipid gözenekleri yoluyla suyun transferinden bahsedebiliriz. Bununla birlikte, son zamanlarda, hidrofilik gözeneklere ek olarak, küçük polar moleküllerin zardan penetrasyonu, küçük serbest boşlukların termal hareketi sırasında fosfolipid moleküllerinin yağ asidi kuyrukları arasındaki oluşum ile ilişkilidir - bükülmeler (İngiliz bükülme - döngüden) . Fosfolipid moleküllerinin kuyruklarının termal hareketi nedeniyle, kıvrımlar zar boyunca hareket edebilir ve başta su molekülleri olmak üzere kendilerine giren küçük molekülleri taşıyabilir.

Yağda çözünmeyen madde molekülleri ve su molekülleri ile çevrili suda çözünür hidratlı iyonlar, hidrofilik lipid ve protein gözeneklerinden zara nüfuz eder. Yağda çözünmeyen maddeler ve iyonlar için, zar moleküler bir elek görevi görür: parçacık boyutu ne kadar büyükse, zarın bu madde için geçirgenliği o kadar düşük olur. Transferin seçiciliği, nüfuz eden partikülün boyutuna karşılık gelen, membranda belirli bir yarıçapa sahip bir dizi gözenek ile sağlanır. Bu dağılım membran potansiyeline bağlıdır. Böylece, eritrosit zarındaki potasyum iyonları için seçici olan gözenekler, 80 mV'luk bir zar potansiyelinde 4 pm/s'ye eşit nispeten düşük bir geçirgenlik katsayısına sahiptir; bu, potansiyel 40 mV'a düştüğünde dört kat azalır. Kalamar akson zarının potasyum iyonları için uyarma potansiyeli seviyesinde geçirgenliği, yarıçapı potasyum iyonunun kristal yarıçapının toplamı ve bir hidrasyon kabuğunun kalınlığı (0.133 nm +) olarak sayısal olarak tahmin edilen potasyum kanalları tarafından belirlenir. 0.272 nm = 0.405 nm). İyon kanallarının seçiciliğinin mutlak olmadığı, diğer iyonlar için kanalların mevcut olduğu, ancak daha düşük P değerlerine sahip olduğu vurgulanmalıdır.

P'nin maksimum değeri potasyum iyonlarına karşılık gelir. Büyük kristal yarıçaplı iyonlar (rubidyum, sezyum) daha küçük P'ye sahiptir, çünkü görünüşe göre bir hidrasyon kabuğuna sahip boyutları kanal boyutunu aşmaktadır. Potasyuma kıyasla daha küçük bir yarıçapa sahip olan lityum ve sodyum iyonları için nispeten düşük P'nin nedeni daha az belirgindir. Moleküler bir elek olarak bir zar kavramına dayanarak, potasyum kanallarından serbestçe geçmeleri gerektiği düşünülebilir. Bu çelişkiye olası çözümlerden biri L. Mullins tarafından önerildi. Gözenek dışındaki çözeltide, her iyonun üç küresel su molekülü katmanından oluşan bir hidrasyon kabuğuna sahip olduğunu varsayar. Bir gözenek içine girerken, hidratlı bir iyon "soyunur" ve katman katman su kaybeder. Bir gözenek, çapı bu küresel kabuklardan herhangi birinin çapına tam olarak uyuyorsa, bir iyona karşı geçirgen olacaktır. Kural olarak, bir iyon, bir hidrasyon kabuğuna sahip bir gözenek içinde kalır. Yukarıdaki hesaplama, bu durumda potasyum gözenek yarıçapının 0.405 nm olacağını göstermektedir. Gözenek boyutunun katı olmayan hidratlı sodyum ve lityum iyonları, içinden geçmekte zorluk çekecektir. Gözeneklerden geçiş sırasında boyutları bakımından hidratlı iyonların tuhaf bir "kuantizasyonu" not edildi.

Kolaylaştırılmış difüzyon, taşıyıcı moleküllerin katılımıyla gerçekleşir. Örneğin, antibiyotik valinomisin bir potasyum iyonu taşıyıcısı olduğu bilinmektedir. Valinomisin, moleküler ağırlığı 1111 olan bir peptittir. Lipid fazında, valinomisin molekülü, içi polar gruplarla, dışı ise valin moleküllerinin polar olmayan hidrofobik kalıntılarıyla kaplı bir manşet şeklindedir.

Valinomisin kimyasal yapısının özellikleri, manşet molekülüne giren potasyum iyonları ile bir kompleks oluşturmayı mümkün kılar ve aynı zamanda valinomisin, dış molekülü polar olmadığı için zarın lipid fazında çözünür. Potasyum iyonları, iyon-dipol etkileşiminin kuvvetleri nedeniyle molekül içinde tutulur. Membranın yüzeyindeki valinomisin molekülleri, çevreleyen çözeltiden potasyum iyonlarını yakalayabilir. Moleküller zarda difüze olarak potasyumu zar boyunca taşır ve zarın diğer tarafındaki çözeltiye iyonlar verir. Böylece potasyum iyonlarının zardan mekik transferi gerçekleşir.

Kolaylaştırılmış difüzyon ve basit arasındaki farklar:

1) taşıyıcının katılımıyla iyonların transferi, serbest difüzyona kıyasla çok daha hızlıdır;

2) kolaylaştırılmış difüzyon, doyma özelliğine sahiptir - zarın bir tarafındaki konsantrasyonda bir artışla, bir maddenin akı yoğunluğu, tüm taşıyıcı moleküller zaten işgal edildiğinde, yalnızca belirli bir sınıra kadar artar;

3) kolaylaştırılmış difüzyon ile, farklı maddelerin bir taşıyıcı tarafından taşındığı durumlarda taşınan maddelerin rekabeti gözlenir; bazı maddeler diğerlerinden daha iyi tolere edilirken ve bazı maddelerin eklenmesi diğerlerinin taşınmasını zorlaştırırken;

4) Kolaylaştırılmış difüzyonu engelleyen maddeler vardır; bunlar taşıyıcı moleküllerle daha fazla aktarımı önleyen güçlü bir kompleks oluştururlar.

Bir tür kolaylaştırılmış difüzyon, zar boyunca belirli bir şekilde sabitlenmiş hareketsiz taşıyıcı moleküller tarafından taşınır. Bu durumda aktarılan maddenin molekülü bir taşıyıcı molekülden diğerine bir röle yarışı gibi aktarılır.

Osmoz, su moleküllerinin yarı geçirgen zarlar boyunca (çözünen için geçirgen ve suya geçirgen) tercihli hareketidir. Osmoz, esasen suyun yüksek konsantrasyonlu yerlerden daha düşük konsantrasyonlu yerlere difüzyonudur. Osmoz birçok biyolojik olayda önemli bir rol oynar. Osmoz olgusu, bitkilerde hipotonik çözeltilerde eritrositlerin hemolizine ve turgora neden olur.

Maddelerin biyolojik zarlardan aktif taşınması. Deneyimi kullanma

Maddelerin biyolojik zarlardan aktif olarak taşınması büyük önem taşımaktadır. Vücuttaki aktif taşıma nedeniyle, konsantrasyonlardaki farklılıklar, elektrik potansiyellerindeki farklılıklar, yaşam süreçlerini destekleyen basınçlar yaratılır, yani termodinamik açısından aktif transfer vücudu dengede olmayan bir durumda tutar, yaşamı destekler. çünkü denge vücudun ölümüdür. Biyolojik zarlar yoluyla maddelerin aktif taşınmasının varlığı ilk olarak, bir kurbağanın derisinden sodyum iyonlarının transferi örneğini kullanarak Kullanma (1949) deneylerinde kanıtlanmıştır. Deneyim çok öğreticidir ve ayrıntılı bir değerlendirmeyi hak eder.

Normal Ringer solüsyonu ile doldurulmuş deneysel Kullanım odası, taze izole edilmiş kurbağa derisi ile iki parçaya bölündü. Deneyde, bir kurbağanın derisinden ileri ve geri yönlerde tek yönlü sodyum iyonları akışı incelenmiştir.

Pasif taşımayı (2) açıklayan denklemden, pasif taşıma durumunda bu akışların oranı için Use-Theorell denklemi izlenir.

Ringer çözeltisini ayıran bir kurbağanın izole edilmiş cildinde, jin - jex potansiyel bir fark ortaya çıkar (derinin iç tarafı dışa göre pozitiftir). Kurulumda özel bir cihaz vardı: potansiyometreli bir elektrik pili - kurbağanın derisindeki potansiyel farkın telafi edildiği bir voltaj bölücü: bir voltmetre tarafından kontrol edilen Dj = jin - jout = 0. Ek olarak, dış ve iç taraflardan gelen sodyum iyonlarının konsantrasyonu aynı tutulmuştur. Bu koşullar altında, Use-Theorell denkleminden de görülebileceği gibi,

jm, dahili = jm, dahili.

Membran boyunca toplam iyon akışı olmamalıdır. Varlığı, iyonların konsantrasyon düşüşüne, yani aktif transfere karşı transferini gösterecektir. Bunu kanıtlamak için, deney odasının sol tarafına 22Na radyoaktif izotopları ve sağına 24Na eklendi. 22Na, sert g-kuanta emisyonu ile bozunur, 24Na emisyonu yumuşak b-ışınları ile tespit edildi. 22Na akısının 24Na akısından daha büyük olduğu gösterildi. Miliampermetre okumaları ayrıca devrede akımın varlığına da tanıklık etti.

Bu deneysel veriler, bir kurbağanın derisinden sodyum iyonlarının transferinin pasif taşıma denklemine uymadığına dair reddedilemez kanıtlar sağladı. Ayrıca, sodyum iyonlarının toplam akışının, cilt hücrelerindeki enerji metabolizmasını etkileyen faktörlere karşı son derece hassas olduğu ortaya çıktı: oksijenin varlığı, oksidatif fosforilasyon ayrıştırıcılarının etkisi ve düşük sıcaklıkların etkisi. Bu nedenle, daha sonra aktif olarak adlandırılan özel bir iyon transferi yönteminden bahsetmeliyiz. Daha sonra, kurbağa derisinde sodyum iyonlarının aktif taşınmasının, bazal epitel hücrelerinde lokalize olan iyon pompaları tarafından sağlandığı bulundu. Pompa, belirli bir inhibitör olan ouabain tarafından bloke edildi.

Daha ileri çalışmalar, biyolojik membranlarda, ATP hidrolizinin serbest enerjisi - özel integral protein sistemleri (taşıma ATPazları) nedeniyle çalışan birkaç tip iyon pompası olduğunu göstermiştir. Şu anda üç tip elektrojenik iyon pompası bilinmektedir. İyonların taşıma ile transferi ATPazlar, hücre metabolizmasının enerjisi nedeniyle transfer işlemlerinin kimyasal reaksiyonlarla konjugasyonu nedeniyle oluşur.

K + -Na + -ATPase'in çalışması sırasında, her ATP molekülünün hidrolizi sırasında açığa çıkan yüksek enerjili bağların enerjisinden dolayı, hücreye iki potasyum iyonu aktarılır ve aynı anda üç sodyum iyonu hücreden dışarı pompalanır. Böylece, hücreler arası ortama kıyasla hücrede artan bir potasyum iyonu konsantrasyonu ve büyük fizyolojik öneme sahip olan azaltılmış bir sodyum iyonu konsantrasyonu oluşturulur. Ca-ATPase, iki kalsiyum iyonunun, bir proton pompasının aktif transferini sağlar - ATP molekülü başına iki proton.

İyonik ATPazların çalışmasının moleküler mekanizması tam olarak anlaşılamamıştır. Bununla birlikte, bu karmaşık enzimatik sürecin ana aşamaları izlenebilir. K-Na-ATPase durumunda (kısa olması için E olarak belirleyeceğiz), ATP hidrolizi ile ilişkili yedi iyon transferi aşaması vardır. E1 ve E2 atamaları, sırasıyla zarın iç ve dış yüzeylerindeki enzimin aktif bölgesinin konumuna karşılık gelir (adenosin difosfat - ADP, inorganik fosfat - P, aktif kompleks bir yıldızla işaretlenmiştir):

1) E + ATP E*ATP,

2) E*ATP + 3Na *Na3,

3) *Na3 [E1 ~ P]*Na3 + ADP,

4) [E1 ~ P] * Na3 [E2 ~ P] * Na3,

5) [E2 ~ P] * Na3 + 2K [E2 - P] * K2 + 3Na,

6) [E2 - P] * K2 [E1 - P] * K2,

7) [E1 - P] * E + P + 2K.

Şema, enzimin çalışmasının ana aşamalarının: 1) zarın iç yüzeyinde ATP ile bir enzim kompleksinin oluşumu (bu reaksiyon, magnezyum iyonları tarafından aktive edilir); 2) üç sodyum iyonunun kompleksi ile bağlanma; 3) adenosin difosfat oluşumu ile enzimin fosforilasyonu; 4) zarın içindeki enzimin çiftleşmesi (flip-flop) 5) zarın dış yüzeyinde meydana gelen potasyum için sodyum iyon değişimi reaksiyonu; 6) potasyum iyonlarının hücreye transferi ile enzim kompleksinin ters çevrimi ve 7) potasyum iyonlarının ve inorganik fosfatın (P) salınması ile enzimin orijinal durumuna geri dönmesi. Böylece tam bir döngü için hücreden üç sodyum iyonu salınır, sitoplazma iki potasyum iyonu ile zenginleştirilir ve bir ATP molekülü hidrolize edilir.

İkincil aktif iyon taşıma

Yukarıda tartışılan iyon pompalarına ek olarak, maddelerin birikiminin ATP hidrolizi ile değil, redoks enzimleri veya fotosentez çalışması ile ilişkili olduğu benzer sistemler bilinmektedir. Bu durumda maddelerin taşınması, membran potansiyeli ve/veya membranda spesifik taşıyıcıların mevcudiyetinde iyon konsantrasyonu gradyanının aracılık ettiği ikincildir. Bu taşıma mekanizmasına ikincil aktif taşıma denir. Bu mekanizma, oksidatif fosforilasyonun kemiozmotik teorisinde Peter Mitchell (1966) tarafından en ayrıntılı şekilde ele alınmıştır. Canlı hücrelerin plazmatik ve hücre altı zarlarında, birincil ve ikincil aktif taşımanın aynı anda çalışması mümkündür. Bir örnek mitokondrinin iç zarıdır. ATPaz'ın inhibisyonu, partikülü ikincil aktif taşıma nedeniyle madde biriktirme yeteneğinden mahrum etmez. Bu biriktirme yöntemi, pompaları olmayan (şekerler, amino asitler) metabolitler için özellikle önemlidir.

Şu anda, ikincil aktif taşımanın üç şeması derinlemesine incelenmiştir. Basit olması için, monovalent iyonların taşıyıcı moleküllerin katılımıyla taşınması düşünülmüştür. Bu, yüklü veya yüksüz durumdaki taşıyıcının membranı eşit derecede iyi geçtiği anlamına gelir. Enerji kaynağı, iyonlardan birinin membran potansiyeli ve/veya konsantrasyon gradyanıdır. Şemalar, Şek. 5. Belirli bir taşıyıcıyla birlikte tek yönlü iyon aktarımına tek bağlantı noktası denir. Bu durumda, zardan bir yük, ya taşıyıcı molekül elektriksel olarak nötr ise bir kompleks tarafından ya da transfer yüklü bir taşıyıcı tarafından sağlanıyorsa boş bir taşıyıcı tarafından aktarılır. Transferin sonucu, membran potansiyelindeki azalma nedeniyle iyonların birikmesi olacaktır. Bu etki, enerjili mitokondride valinomisin varlığında potasyum iyonlarının birikmesi sırasında gözlenir.

Tek bir taşıyıcı molekülün katılımıyla iyonların karşı transferine antiport denir. Burada taşıyıcı molekülün transfer edilen iyonların her biri ile güçlü bir kompleks oluşturduğu varsayılır. Transfer iki aşamada gerçekleştirilir: ilk önce bir iyon zarı soldan sağa doğru geçer, ardından ikinci iyon zarı ters yönde geçer. Bu durumda zar potansiyeli değişmez.Bu işlemin itici gücü nedir? Açıkça, aktarılan iyonlardan birinin konsantrasyonlarındaki fark. Başlangıçta ikinci iyonun konsantrasyonunda bir fark yoksa, transfer, birincinin konsantrasyonlarındaki farkın azalması nedeniyle ikinci iyonun birikmesine neden olacaktır. Antiportun klasik bir örneği, antibiyotik nigerisin molekülünün katılımıyla potasyum ve hidrojen iyonlarının hücre zarından aktarılmasıdır.

İki bölgeli bir taşıyıcının katılımıyla iyonların ortak tek yönlü transferine symport denir. Membranın iki elektriksel olarak nötr parçacık içerebileceği varsayılır: bir katyon ve anyon içeren bir kompleks içindeki bir taşıyıcı ve bir boş taşıyıcı. Böyle bir transfer düzeninde membran potansiyeli değişmediğinden, transferin nedeni iyonlardan birinin konsantrasyonlarındaki farklılık olabilir. Amino asitlerin hücreler tarafından birikmesinin, simport şemasına göre gerçekleştirildiğine inanılmaktadır. Potasyum-sodyum pompası, sodyum iyonlarının bir başlangıç ​​konsantrasyon gradyanı yaratır ve bu daha sonra, simport şemasına göre amino asitlerin birikmesine katkıda bulunur. Simport şemasından, iki partikül zardan bir döngüde bir yönde taşındığından, bu sürece ozmotik dengede önemli bir kayma eşlik etmesi gerektiği sonucu çıkar.

Yaşam sürecinde, hücrenin sınırları, akışları etkin bir şekilde düzenlenen çeşitli maddeler tarafından geçilir. Hücre zarı, iyon pompaları, bir taşıyıcı moleküller sistemi ve oldukça seçici iyon kanalları dahil olmak üzere, içine yerleştirilmiş taşıma sistemleri ile bu görevin üstesinden gelir.

İlk bakışta, bu kadar çok sayıda transfer sistemi gereksiz görünüyor, çünkü sadece iyon pompalarının çalışması biyolojik taşımanın karakteristik özelliklerini sağlamayı mümkün kılıyor: yüksek seçicilik, maddelerin difüzyon kuvvetlerine karşı transferi ve bir elektrik alanı. Bununla birlikte, paradoks, yalnızca üç pompa varken, düzenlenecek akış sayısının sonsuz derecede büyük olmasıdır. Bu durumda, difüzyon işlemlerinin önemli rol oynadığı ikincil aktif taşıma olarak bilinen iyon konjugasyon mekanizmaları özel bir önem kazanır. Bu nedenle, hücre zarındaki difüzyon transferi fenomeni ile maddelerin aktif taşınmasının kombinasyonu, hücrenin hayati aktivitesini sağlayan temeldir.

VE MEMBRANLARIN GEÇİRGENLİĞİ

Geçirgenlik açısından, lipid gözenekleri, kökenleri ve olağanüstü dinamizmleri bakımından protein kanallarından temel olarak farklıdır. Protein kanalları, hücrenin ömrü boyunca devam eden kesin olarak tanımlanmış boyutlara sahipken, fitilleme işlemi sırasında lipit gözeneklerinin boyutları büyük ölçüde değişir. Ancak bu değişkenliğin bir sınırı vardır. Gözenek yarıçapı kritik olandan küçükse, gözenek tüm ara yarıçaplardan geçmeli ve sızıntı sürecinde minimum boyuta ulaşmalıdır. Lipid gözeneklerinin tamamen fitil olma olasılığı sorusu açık kalmaktadır. Hidrofilik gözeneklerin duvarları birbirine yaklaştığında kendini gösteren güçlü hidrasyon kuvvetleri tarafından gözeneklerin tamamen daralmasının önlendiği varsayılmaktadır.

Lipid gözenekleri, protein iyon kanallarının aksine, nispeten büyük başlangıç ​​boyutlarıyla ilişkili olan belirgin seçiciliğe sahip değildir. Bununla birlikte, fitilleme sürecinde lipit gözeneklerinin, örneğin uyarma üzerine zardaki iyon akımlarının yeniden dağılımına yol açabilen protein iyon kanallarının boyutlarıyla karşılaştırılabilir olanlar dahil olmak üzere keyfi olarak küçük boyutlara ulaşabileceği açıktır. . Ayrıca, stres kapatıldıktan sonra, lipid çift katmanlı membranın düşük iletkenlik durumuna geri dönebileceği de bilinmektedir, bu da gözeneklerin hidratlı iyonların geçişi için yetersiz bir boyuta ulaştığı anlamına gelir. Bu nedenle, hidrofilik lipid gözenekleri, hücre tarafından makromoleküler maddelerin, iyonların ve su moleküllerinin taşınması için kullanılabilmeleri bakımından evrenseldir.

Lipid gözeneklerinin geçirgenliği çalışmaları şu anda iki yönde gelişmektedir: ilkinde, mümkün olan en büyük gözenekler incelenir, ikincisinde ise tam tersine, minimum yarıçaptaki lipid gözenekleri incelenir. İlk durumda, yabancı genetik materyalin aktarılması ve hücre içine sokulması amacıyla DNA moleküllerinin canlı hücrelere veya lipozomlara sokulması yöntemi olan elektrotransfeksiyondan bahsediyoruz. Yüksek güçlü bir dış elektrik alanının, dev bir DNA molekülünün zar parçacığına nüfuz etmesini kolaylaştırdığı ortaya çıktı. Görülebileceği gibi, kritik gözeneğin maksimum boyutu, harici bir elektrik alanının yokluğunda lipit çift tabakasının sıvı kristal durumuna karşılık gelir ve 9 nm'ye eşittir. 100 kV/m gücünde bir harici elektrik alanının uygulanması, kritik gözenek yarıçapını 0,2 s'lik bir sürede 1 nm'ye düşürür. Bu durumda zarlar korunduğu için, içlerindeki lipid gözeneklerinin boyutu açıkça bu alt sınırı aşmamaktadır. Paradoks, parçacığın içine girmesi gereken DNA'nın istatistiksel sarmalının etkin çapının 2000 nm'ye ulaşmasıdır. Gerçekten de devenin iğne deliğinden girmesiyle ilgili bir problem. Bu nedenle, DNA molekülünün çözülmemiş tek bir iplik şeklinde zara nüfuz etmesi gerektiği açıktır. İpliğin ucunun 2 nm çapında olduğu ve bu nedenle sadece gözenek içine girebildiği bilinmektedir. Bununla birlikte, bu durumda DNA zincirinin gözenek içinde serbest difüzyonu pek mümkün değildir. Ne yazık ki, bu fenomenin mekanizması hala belirsizdir. Özellikle, DNA molekülünün gözenekleri genişletebildiği ve böylece zardan kayabildiği varsayılmaktadır. DNA penetrasyonu, DNA molekülünün toplam negatif yükü hesaba katılarak, ek elektroforez ve elektroozmoz kuvvetleriyle kolaylaştırılabilir. DNA molekülünün uçları içlerinde sabitlenmiş olan gözeneklerin, molekülü vezikül zarının yüzeyine yakın belirli bir yerde tutan bir çapa rolü oynaması mümkündür ve transfer işleminin kendisi bir tür pinositozdur. Bu açıdan ilginç bir çalışma