Hur kommer avkomman till hermafroditmaskar att skilja sig åt. Mer om fördelarna med sex, eller mindre är bättre. Dubbelt pris på hanar

Självbefruktande djur förökar sig, allt annat lika, dubbelt så snabbt som tvåbo. Varför dominerar dioecy i naturen? För att besvara denna fråga uppföddes raser av rundmask på konstgjord väg. Caenorhabditis elegans, varav några utövar endast korsbefruktning, andra endast självbefruktning. Experiment med dessa maskar stödde två hypoteser om fördelarna med korsbefruktning. En fördel är den effektivare rensningen av genpoolen av skadliga mutationer, den andra är den accelererade ackumuleringen av nyttiga mutationer, vilket hjälper befolkningen att anpassa sig till förändrade förhållanden.

Dubbelt pris på hanar

Varför behöver vi sexuell fortplantning, varför behöver vi hanar? Svaren på dessa frågor är inte så självklara som de kan verka.

Den välkände evolutionisten John Maynard Smith uppmärksammade allvaret i detta problem i sin bok Sexets utveckling(1978). Maynard Smith utvecklade den paradox som han kallade "den tvåfaldiga kostnaden för sex". Dess kärna är att, allt annat lika, asexuell reproduktion (eller självbefruktning) är exakt dubbelt så effektiv som korsbefruktning med män (se figur). Med andra ord, män kostar befolkningen oöverkomligt. Avvisande av dem ger en omedelbar och mycket betydande vinst i reproduktionshastigheten. Vi vet att, rent tekniskt, är övergången från dioecy och korsbefruktning till asexuell reproduktion eller självbefruktning fullt möjlig, det finns många exempel på detta både hos växter och hos djur (se t.ex.: Honor av jätten Komodo monitor ödla reproducerar sig utan deltagande av män, "Elements" , 26.12.2006). Ändå har asexuella raser och populationer av självbefruktande hermafroditer, av någon anledning, ännu inte ersatt de som reproducerar sig på "vanligt" sätt, med deltagande av män.

Varför behövs de ändå?

Av det sagda följer att korsbefruktning bör ge vissa fördelar, så betydande att de till och med uppväger den dubbla vinst i avelseffektivitet som avvisandet av hanar ger. Dessutom bör dessa fördelar dyka upp omedelbart, och inte någon gång om en miljon år. Naturligt urval bryr sig inte om avlägsna utsikter.

Det finns många hypoteser om arten av dessa fördelar (se: Utveckling av sexuell reproduktion). Vi ska titta på två av dem. Den första är känd som "Möller-spärren" (se: Mullers spärrhake) En spärrhake är en anordning där axeln bara kan rotera i en riktning. Kärnan i tanken är att om en skadlig mutation uppstår i en asexuell organism, dess ättlingar kommer redan inte att kunna bli av med den. Den kommer att föras vidare som en generationsförbannelse till alla dess ättlingar för alltid (om inte en omvänd mutation inträffar, och sannolikheten för detta är mycket liten). I asexuella organismer kan urval endast avvisa hela genom, inte individuella gener. Därför kan i en serie generationer av asexuella organismer (under vissa förhållanden) stadigt ackumulera skadliga mutationer. Ett sådant tillstånd är en tillräckligt stor genomstorlek. , förresten, genom är små jämfört med andra djur. Kanske är det därför de har råd med självbefruktning (se nedan).

Om organismer förökar sig sexuellt och utövar korsbefruktning, så sprids och blandas individuella genom hela tiden och nya genom bildas av fragment som tidigare tillhört olika organismer. Som ett resultat uppstår en speciell ny essens, som asexuella organismer inte har - genpool befolkningar. Gener får möjlighet att föröka sig eller avliva oberoende av varandra. En gen med en misslyckad mutation kan avvisas genom selektion, och de återstående ("bra") generna från en given moderorganism kan säkert bevaras i populationen.

Således är den första idén att sexuell reproduktion bidrar till reningen av genom från den "genetiska belastningen", det vill säga det hjälper till att bli av med ständigt uppkommande skadliga mutationer, vilket förhindrar degeneration (minskning av befolkningens totala kondition).

Den andra idén liknar den första: den antyder att sexuell reproduktion hjälper organismer att anpassa sig mer effektivt till förändrade förhållanden genom att påskynda ackumuleringen av mutationer som är användbara i en given miljö. Anta att en individ har en fördelaktig mutation, en annan har en annan. Om dessa organismer är asexuella har de liten chans att vänta på att båda mutationerna ska kombineras i samma genom. Sexuell reproduktion ger en sådan möjlighet. Den gör effektivt alla fördelaktiga mutationer som har uppstått i en population till "gemensam egendom". Det är tydligt att anpassningshastigheten till förändrade förhållanden hos organismer med sexuell reproduktion måste vara högre.

Alla dessa teoretiska konstruktioner bygger dock på vissa antaganden. Resultaten av matematisk modellering indikerar att graden av användbarhet eller skadlighet av korsbefruktning i jämförelse med asexuell reproduktion eller självbefruktning beror på ett antal parametrar. Dessa inkluderar befolkningsstorlek; mutationshastighet; genomstorlek; kvantitativ fördelning av mutationer beroende på graden av deras skadlighet/nytta; antalet avkommor som produceras av en hona; urvalseffektivitet (graden av beroende av antalet ättlingar som lämnas inte av slumpmässiga, utan på genetiska faktorer), etc. Vissa av dessa parametrar är mycket svåra att mäta inte bara i naturliga, utan också i laboratoriepopulationer.

Därför behöver alla hypoteser av detta slag inte så mycket av teoretiska belägg och matematiska modeller (det finns redan ett överflöd av allt detta), utan av direkt experimentell verifiering. Dock har inte många sådana experiment utförts hittills (Colegrave, 2002. Sex släpper hastighetsgränsen på evolution // Natur. V. 420. S. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex ökar effektiviteten av naturligt urval i experimentella jästpopulationer // Natur. V. 434. S. 636-640). Ny studie av biologer från University of Oregon på en spolmask Caenorhabditis elegans, tydligt illustrerade effektiviteten av båda övervägda mekanismer som ger en fördel för de populationer som inte överger män, trots deras "dubbla pris".

Ett unikt objekt för att studera mäns roll

Visa kommentarer (22)

Komprimera kommentarer (22)

Jag undrar varför artikeln inte överväger en annan ganska enkel förklaring till "drivkraften" för sexuell reproduktion: överlevnad under svårare förhållanden kräver mer maskulinitet (eller "manlighet", om du så vill)? De där. den första strategin i kampen för överlevnad är att öka aktiviteten och styrkan för att kunna stå emot motgångar.

Den där. ju svårare livet är, desto mer "manliga" blir hanarna och följaktligen desto starkare blir könsskillnaden. Jo, aktiva hanar kommer naturligtvis att befrukta honor mer aktivt. Därav - och förstärkningen av dikotomi, tk. ättlingen till en macho kommer troligen att vara en macho själv.

En annan strategi för att hantera livets svårigheter är "kvinnlig", d.v.s. maximering av adaptiv kapacitet, "fluiditet", "genetisk rörlighet". Detta gör att du bättre kan hantera biologiska och kemiska attacker.

Med tanke på att dessa strategier i sig är motsatta (aktiv coping kontra passiv ackommodation), är det olönsamt att kombinera dem i en (ursprungligen hermafrodit) organism.

Följaktligen, om vi tar en ursprungligen hermafroditpopulation, kommer vi, genom att tvinga dess medlemmar att kämpa för livet under tillräckligt lång tid, så småningom få en separat könspopulation. Och all vinst från ackumulering/eliminering av skadliga mutationer kommer bara att vara en bieffekt.

Det följer också av detta att samkönade populationer bör vara mer framgångsrika under tillräckligt stabila eller "icke-stressade" tillvaroförhållanden, som man kan anpassa sig till "en gång för alla". Om förhållandena ofta förändras på oförutsägbara sätt, och förändringarna påverkar både fysiska (temperatur, tryck, livsmedelsproduktion) och biokemiska (livsmedelssammansättning, mikroorganismer) parametrar, så är det mycket mer fördelaktigt att ha högspecialiserade bärare av två olika strategier än en typ av transportörer med en "universell", men en ineffektiv strategi.

Alexander, jag undrar om du kan motbevisa denna tolkning av detta experiment? Såvitt jag förstår motsäger den inte de inhämtade uppgifterna, men istället för abstrakta argument om "genetisk användbarhet" sätter den i förgrunden organismens enkla och begripliga fenotypiska egenskaper, som naturligtvis är indirekt relaterade till genotyp.

Svar

• Kanske ligger det något i detta, men "vinsten från ackumulering/eliminering av skadliga mutationer" är en verklig mekanism som visar sig omedelbart och direkt, men det du säger är mer sannolikt att förvänta sig att vinsten kommer att visa sig "i en några miljoner år", specifikt för detta nämnde jag miljoner år i en anteckning. För att testa din hypotes måste du utveckla den, formalisera den, lägga fram några specifika testbara antaganden; viktigast av allt, hur kommer det att fungera här och nu?
  Och det är konstigt att du såg "abstrakta resonemang om genetisk nytta" i anteckningen: Jag försökte precis tvärtom - gå resolut bort från abstrakta resonemang, dessa mekanismer (selektiv "sortering" av skadliga och fördelaktiga mutationer) fungerar verkligen här och nu; Det finns tydligen ett missförstånd här.

  Svar

  • Det verkar som att jag behöver förtydliga formuleringen.

    1) För mig är resonemang om genetisk nytta "abstrakt" i en strikt definierad mening - resonemang på detta sätt abstraherar vi från specifika fysiska/beteendemekanismer. Dessa mekanismer är förvisso relaterade till gener, men denna relation är inte stel och icke-linjär, så när vi pratar om beteende vet vi nästan ingenting om gener, och vice versa. I denna mening är kunskap om en aspekt "abstrakt" i förhållande till kunskap om en annan. Jag hoppas att denna formulering inte kommer att orsaka er invändningar.

    2) Jag håller inte med om den entydiga tolkningen av resultaten av experimentet.

    Jag läste bara artikeln igen med avsikt, och det förefaller mig som om att ersätta "korsbefruktning" med "separation av överlevnadsstrategier" inte kommer att förändra dess innehåll, ideologi eller slutsatser alls. Som en illustration är här ett antal "modifierade" citat:

    "Resultaten av experimentet visas i figuren. De indikerar tydligt att _separation av överlevnadsstrategier_ är ett kraftfullt medel för att bekämpa den genetiska belastningen [läs - kampen för överlevnadseffektivitet]. _Ju effektivare separation av överlevnadsstrategier_ desto bättre det slutliga resultatet (alla linjer i figuren ökar från vänster till höger.) Den artificiellt ökade mutationshastigheten ledde till degeneration (minskning av konditionen) hos alla raser av maskar, förutom _de som tvångsöverfördes till en binär överlevnadsstrategi_ - " obligatoriska korsningar".

    "Även för de raser där mutagenesen inte var artificiellt accelererad, gav _intensivering av separationen av överlevnadsstrategier_ en fördel."

    "Det är märkligt att i en av de två OS-kontrollraserna ("obligat självgödning"), även utan att öka mutationsfrekvensen, ledde misslyckandet med att _separera överlevnadsstrategier eller oförmågan att göra det_ till degeneration (den vänstra rutan i det övre kurvparet i figuren är beläget under noll)."

    Jag behöver alltså inte vänta en miljon år – de nödvändiga experimenten har _redan_ utförts och beskrivits i artikeln du refererar till. Det räcker för mig att helt enkelt ändra den ursprungliga formuleringen av problemformuleringen, fokusera den på den specifika processen för interaktion mellan organismen och miljön ("överlevnadsstrategi"), och inte på den "abstrakta" (_med_till_denna_interaktion_) mekanismen för korsning. -befruktning. Allt annat kan lämnas utan några förändringar - den här artikeln kommer perfekt att illustrera min idé, som om jag hade uppfunnit och genomfört alla dessa experiment själv. Men varför göra samma sak två gånger? :))

    Förresten, baserat på de resonemang jag har fört fram, kan man göra ett konkret, verifierbart och vederläggbart antagande relaterat till den andra serien av experiment: i kampen för överlevnad i en fientlig miljö borde överlevnadsstrategiernas binaritet ha lett till att aktivering av den "kvinnliga" strategin - till exempel "matsmältning" av skadliga bakterier, förvandla dem till mat, om än dåliga, eller anpassa sig till dem och utveckla immunitet. Därför kan det förväntas här att under sådana förhållanden kommer ökningen av korsbefruktning inte att vara associerad med en ökning av "manlighet" hos män (som troligen var fallet i det första experimentet), utan med en ökning av kvinnors "kvinnlighet". Här är svaret på frågan, "hur kommer det att fungera här och nu?". I artikeln förbigicks detta ögonblick ("Vilket av alternativen som valts av de experimentella populationerna av maskar är okänt").

    Svar

    • Kanske, kanske, men huvudproblemet här är att "korsbefruktning" är ett direkt observerbart faktum; korsbefruktningshastighet är en kvantitet som kan mätas exakt. Medan "separationen av överlevnadsstrategier" är, förstår du, en sorts tolkning, en sorts hypotes som behöver testas speciellt. Det är trots allt ingen som har testat eller mätt i vilken utsträckning maskarna använde (eller inte använde) möjligheten till sådan separation.

      Svar

      • Tja, innan de experiment som beskrivs i artikeln var korsbefruktningshypotesen också bara en hypotes. Å andra sidan är övergången till korsbefruktning ur synvinkel "separation av överlevnadsstrategier" en naturlig konsekvens, så de experiment som beskrivs i artikeln kan betraktas som en indirekt bekräftelse av den hypotes jag har beskrivit.

        Och om du inte lägger fram hypoteser, så finns det inget att kontrollera.

        I det här fallet kan du helt enkelt upprepa experimenten som beskrivs i artikeln, men fokusera inte på mekaniskt observerbara parametrar (korsbefruktning), utan på dynamiken i processen (_vem exakt_ - "hanar" eller "kvinnor" är ansvarig för överlevnad under vissa förhållanden) och biokemi, vilket naturligtvis kommer att kräva mycket mer tidskrävande och känsliga experiment. Men det ser ut som att de kommer att behöva vänta en miljon år (eller 50 generationer av experimenterande) ...

        Tekniskt sett finns alla element för ett sådant experiment i princip redan där: du måste fästa generna för flerfärgade fluorescerande proteiner till generna som ansvarar för syntesen av ägg och spermier, och sedan se vilken färg som kommer att råda i en given situation. Om det inte finns några uppenbara skillnader här, kan du hålla fast vid de gener som ansvarar för syntesen av könshormoner (som testosteron och östrogenanaloger).

        Förresten, jag har alltid varit intresserad av frågan: hur vet vi att tillägget av fluorescerande proteingener inte förändrar funktionen hos huvudgenerna eller spårade molekyler? Ändå är en organism ett ganska komplext system, och genom att lägga till genen för ett lysande protein kan vi i allmänhet inte säga säkert att den nya organismen är helt lik den ursprungliga.

        Svar

        • "... innan de experiment som beskrivs i artikeln, och hypotesen om korsbefruktning var också bara en hypotes ...". Detta är inte sant: systemet för könsbestämning hos C. elegans är långt ifrån känt från den här artikeln, och att endast män ger korsbefruktning var känt för Brenner när de "omvandlade" dessa maskar till ett modellobjekt. Se t.ex. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.

          Låt dig inte ryckas med "tolkningar". Forskarna hade en viss hypotes i huvudet och de satte den på prov i ett experiment. Om resultatet visade sig vara annorlunda skulle det vara värt att erkänna att hypotesen fungerar dåligt. Om du har din egen hypotes - utveckla designen av experimentet och genomför det: hypotesen dikterar experimentet för dess egen störtande, och inte vice versa.

          "... hur vet vi att tillägget av fluorescerande proteingener inte förändrar huvudgenernas funktion ...". För modellobjekt är effekten av påverkan av fluorescerande proteingener på cellers funktion och organismens funktion som helhet säkerligen känd. Dessutom är denna effekt (såvitt jag vet från Drosophila-litteraturen) måttligt negativ. Men vi talar om en bekväm metod för enhetlig bestämning av relativ (!) Fitness.

          Svar

          • 1) Jag förstår inte riktigt varför du bestämde dig för att Alexander och jag pratade om könsbestämningssystemet. Korsbefruktning i vår diskussion sågs som en adaptiv egenskap som främjar effektivare överlevnad.

            Artikelförfattarnas ståndpunkt bottnade i det faktum att eftersom mer anpassade individer hade mer frekvent korsbefruktning, så ”inser” individer som lyckats överleva under svårare förhållanden att de borde rensa sin genpool. av skadliga mutationer och ackumulerar användbara sådana. , och går snabbt vidare till korsbefruktning.

            Jag påpekade att samma fakta kan tolkas olika - om det finns två könsbundna överlevnadsstrategier, så orsakar behovet av att kämpa för överlevnad aktiveringen av dessa strategier och som ett resultat förstärkningen av skillnaderna mellan könen, vilket , i själva verket leder till korsbefruktning.

            Ur denna synvinkel tillåter inte blotta faktumet av en ökning av tendensen till korsbefruktning att en av hypoteserna ges fördelen, vilket tydligt bevisades med hjälp av "modifierade" citat. De där. hypotesen att "var i huvudet" på forskarna var faktiskt INTE bevisad - den VAR bara INTE vederlagd. Egentligen, om det hade motbevisats, så hade det med största sannolikhet inte blivit någon publicering - inom humaniora gillar de inte ett negativt resultat. Tyvärr kan jag inte ge en länk direkt, men nyligen var det ett reportage i nyheterna om ett experiment på ämnet att publicera "negativa" studier.

            2) "Tolkningar" (d.v.s. teoretisk analys) är just det som skiljer moderna exakta vetenskaper och ingenjörsvetenskaper från humaniora (som inkluderar biologi). Därför att Jag är ingenjör av utbildning, så därför försöker jag se en rigorös teoretisk modell bakom fenomenet, och inte generella resonemang, även om de ligger till grund för ett framgångsrikt experiment.

            3) Jag föreslog en experimentdesign som skulle göra det möjligt för mig att testa min hypotes (indikation på aktiviteten av det "manliga" / "kvinnliga" tillståndet med användning av fluorescerande proteiner). Men eftersom Jag är ingenjör, inte biolog, jag kan inte göra det här experimentet. Således, även om min hypotes är korrekt och därför kommer att göra det möjligt att uppnå en mycket djupare förståelse av evolutionens mekanismer, kommer den fortfarande att förbli "överbord" under mycket lång tid - tills en av biologerna genom 50-100 år kommer att inte tänka på samma sak själv. Irriterande...

            Svar

            • Det handlar inte om tolkningar. Det finns hypoteser och det finns tester. Dessutom finns försök att förklara diskrepansen mellan resultat och förväntningar samt följande förslag för att sätta upp nya experiment. Experiment föds inte av sig själva – modern naturvetenskap (som inkluderar biologi) bygger inte på ett induktivistiskt synsätt. (Snälla förklara i ett ord varför du tillskrev biologi till humaniora, och vad skulle du lämna kvar inom naturvetenskapen då.)
              Min kommentar om korsbefruktning (utöver Alexanders ord) var tänkt att visa att detta är ett "direkt" mätbart värde, det är ingen hypotes, det är en faktor. Jag hävdar inte att _potentiellt_ din "intensifiering av separationen av överlevnadsstrategier" är kopplad till denna faktor. I en viss mening kan din hypotes visa sig vara mer vetenskaplig; mer falsifierbara och mer informativa. Vänligen formulera det mer specifikt. Det verkar för mig att 50-100 år inte kommer att behöva vänta: uttryckte Geodakyan något nära?
              Angående att negativa resultat inte publiceras. Jag hänvisar dig till exempel till den här artikeln: http://site/news/431169. Den ursprungliga (och allmänt accepterade) idén är att kvinnliga feromoner spelar rollen som artspecifika lockmedel. Denna hypotes (i en sådan direkt formulering) förkastades, eftersom individer utan "lukt" är mer attraktiva partners för alla män, även av en annan art. EFTER DETTA formulerades en alternativ (och mer informativ) hypotes, och nya experiment syftade till att testa den. Förresten, andra initiala hypoteser - om enocyternas roll i produktionen av feromoner och rollen av manligt feromon för att förhindra samkönade kontakter och attrahera kvinnor - motbevisades inte och fick därför mycket stark FÖRSTÄRKNING, eftersom experimenten var inriktade på de djupaste konsekvenserna av dessa hypoteser.

              Svar

              • 1) Jag är glad att vår dialog "styr" in i en lugn vetenskaplig diskussion.

                Utvecklingen av hypoteser och deras experimentella verifiering är ett nödvändigt steg i all vetenskap. Hela frågan är hur man tolkar de erhållna resultaten och hur man passar in dem i summan av redan känd kunskap. För mig själv betraktar jag därför som naturvetenskap de där det finns metoder för att generera hypoteser med en ganska seriös prediktiv kraft och experimentell icke-bekräftelse (till exempel frånvaron av en effekt med befintliga utrustningsparametrar) eller ett negativt resultat av experimentet låter dig göra nya förutsägelser som begränsar eller tvärtom utökar sökintervallet. Fysiken hör säkert till sådana vetenskaper; På senare tid har kemin, så vitt jag förstår, också börjat passa detta kriterium.

                Inom biologin (till skillnad från molekylärbiologin), tyvärr, tills nu är ideologin fortfarande ganska nära 1800-talets nivå - här ser jag inte metoder för UNIKA tolkning och systematisering av både den redan existerande datamatrisen och genereringen av hypoteser med stor prediktiv kraft (som Ohms lag eller Newtons lagar). Det är därför jag hänvisar det till humaniora, som har ganska väl utvecklade metoder för att samla in data, men som ännu inte har utvecklat tillförlitliga metoder för att identifiera de grundläggande naturlagarna utifrån dessa data. Även biologins mest grundläggande lag - evolutionslagen - är beskrivande och har ingen prediktiv kraft, vilket tillåter sådana "tolkningar" som kreationism och intelligent skapande. Uppenbarligen skulle sådana "tolkningar" ha försvunnit för länge sedan om evolutionslagen hade samma prediktiva kraft som Ohms lag.

                2) "I en viss mening kan din hypotes visa sig vara mer vetenskaplig, d.v.s. mer falsifierbar och mer informativ. Vänligen formulera den mer specifikt. Det verkar för mig att du inte kommer att behöva vänta 50-100 år: gjorde Geodakyan säga något nära?"

                Att döma av texten i Geodakyans artikel (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM) ligger hans ståndpunkt visserligen ganska nära det jag uttryckte, men det finns också ganska betydande, från min synvinkel vision, skillnad. Det viktigaste är att Geodakyan "fäster" sitt koncept till den yttre miljön, samtidigt som jag försöker härleda samma mönster från de molekylära och biokemiska mekanismerna för kroppens funktion. Det är trots allt inte befolkningen som interagerar med miljön (såvida vi inte pratar om en fruktkropp som bildas av en koloni av bakterier), utan varje organism "av sig själv". Och den "sanna" teorin borde härleda de observerade processerna (populationsdynamik beroende på miljöns tillstånd) just från egenskaperna hos en SEPARAT organism (oavsett om hane, hona eller hermafrodit) som INGET vet om existensen av andra organismer.

                Följaktligen försöker jag svara på frågan: "Vilka är de molekylärgenetiska och biokemiska processerna, som ett resultat av vilka, under påverkan av miljön i en ursprungligen hermafrodit eller partenogenetisk organism, tendensen till sexuell dimorfism ökar?"

                När jag försökte svara på denna fråga lade jag fram antagandet att i övergången från encelliga organismer till flercelliga organismer var den första "idén" med reproduktion att använda samma mekanism som i encelliga organismer - delning eller knoppning. (Som alla normala ingenjörer är naturen ganska konservativ och kommer inte på något nytt utan en seriös anledning :)).

                Efter denna logik kan man anta att de allra första flercelliga organismerna, efter att ha gått bort från knoppning/delning, "uppfann" partenogenesen, d.v.s. "fixade" funktionen att överföra genetisk information bakom en specialiserad struktur - reproduktionsorgan. Troligtvis var detta till och med före uppdelningen i djur och växter, så "dagens" partenogenes är bara en reminiscens av gamla mekanismer. Det är möjligt att "primär partenogenes" involverade två "praktiskt taget likadana" könsceller, som endast skilde sig "något" i sin funktionalitet.

                Samtidigt var huvudstrategierna för anpassning/överlevnad - "kamp" och "anpassning" - med största sannolikhet "uppfunna" av fortfarande encelliga, men naturligtvis i den mest allmänna formen. Snarare skulle det kunna kallas "allmänna idéer" snarare än seriösa strategier. Å andra sidan är det uppenbart att VARJE encellig organism i en eller annan grad tvingades vara bärare av BÅDA dessa strategier.

                Minneskapaciteten och komplexiteten i organisationen i flercelliga organismer är dock mycket högre än i encelliga, så när man flyttade till flercelliga organismer blev det för det första möjligt att komplicera och utveckla dessa strategier, och för det andra att allokera specialiserade "minnesbanker" för deras förvaring. Med tanke på den grundläggande betydelsen av dessa strategier för överlevnad är det inte förvånande att dessa minnesbanker i slutändan "placerades" på den mest tillförlitliga platsen, ur synvinkeln av överföring av genotypen, reproduktionsorganen: "Du kanske inte är smart eller vacker, men du måste kunna överleva under alla omständigheter."

                Nästa logiska steg var hermafroditism, d.v.s. ett försök att maximera optimeringen av båda strategierna inom en enda organism. I detta skede var det en ökning av skillnader mellan könsceller involverade i befruktning, orsakad av ackumuleringen av skillnader i överlevnadsstrategier fixerade i gonaderna. I slutändan ledde "genetisk optimering" till uppkomsten av ägg och spermier som är tydligt olika både i struktur och funktionalitet.

                Och det sista steget är fixeringen av sexuell dimorfism (och följaktligen den fenotypiska separationen av bärare av överlevnadsstrategier), initialt genom intensifieringen av korsbefruktning, och sedan i form av en fast uppdelning av befolkningen i män och kvinnor .

                Fördelen med denna modell är att den, ur min synvinkel, gör det möjligt att utföra matematisk modellering av hela evolutionsprocessen för sexuell uppdelning som beskrivs ovan (med början med encelliga), med endast ett fåtal enkla och tydligt formulerade modeller i modellen. principer.

                Å andra sidan är det, baserat på denna modell, möjligt att göra verifierbara och vederläggbara förutsägelser både om evolutionens huvudstadier (som kan verifieras på grundval av redan kända paleontologiska data) och om fysiologin hos moderna organismer som tvingas att slåss för överlevnad. I synnerhet, som jag påpekade tidigare, är en av förutsägelserna att i närvaro av olika miljöhot bör olika överlevnadsstrategier vara inblandade, vilket bör visa sig i aktiveringen av olika genetiska mekanismer kopplade till genereringen av könsceller. Och detta borde i sin tur leda (åtminstone på biokemisk nivå) till en ökning av könsskillnaderna (i initialt hermafroditorganismer) och, som ett resultat, till en ökning av korsbefruktning.

                Jag förväntar mig att, om den formuleras korrekt, kommer samma modell också att möjliggöra övergången från korsbefruktning till partenogenes/hermafroditism under långsiktigt gynnsamma miljöförhållanden. Förresten, från detta kan vi också dra slutsatsen om oundvikligheten av stagnation och förfall i samhället i fallet med en för lång period av dess välbefinnande, som ett resultat av förstärkningen av den "kvinnliga" komponenten i befolkningen .

                3) "Angående det faktum att negativa resultat inte publiceras."
                Ditt exempel är inte särskilt framgångsrikt - detta är bara ett exempel på ett "positivt" resultat, d.v.s. FÖRNEKNINGAR (icke-bekräftelse av ett mycket förväntat resultat) plus dessutom identifieringen av en ny mekanism.

                Ett negativt resultat är när du gjorde ett antagande som kunde bekräftas ELLER inte bekräftas och det inte bekräftades. I det här fallet skulle resultatet bli negativt när korsbefruktningen inte skulle öka (och ingen förväntade sig att den MÅSTE öka _under_givna_förutsättningar_, eftersom det inte fanns några experimentella förutsättningar för detta, till skillnad från experiment med feromoner).

                Svar

              • Ursäkta förseningen, hann inte med ett långt svar...

                1.1) Jag är glad att den gemensamma förståelsen av vetenskapens logik ligger dig och mig väldigt nära. Ändå förefaller bedömningen om frågan "hur man tolkar de erhållna resultaten och hur man passar in dem i summan av redan känd kunskap" för mig något märklig. Det är inte klart vad som är "kunskapssumman"? Menade du "vår idé om ..." eller "teoretisk grund"? Finns det en fråga om tolkningar? Jag skulle säga att det bara inträffar under perioder av paradigmskifte. Resten av tiden ges svaret av det existerande paradigmet, som gav hypotesen att dessa experiment syftar till att testa. Om ett vederläggande av den ursprungliga hypotesen tas emot, som du märkte, stimulerar detta ett nytt sökande (upp till ett paradigmskifte i kristider, d.v.s. växande motsättningar av paradigmet och "verkligheten" som den framstår framför oss i experiment).

                1.2) "Inom biologi ... tyvärr, tills nu är ideologin fortfarande ganska nära 1800-talets nivå - här ser jag inte metoderna för UNIVERSELL tolkning och systematisering av både den redan existerande datamatrisen och genereringen av hypoteser med stor förutsägelsekraft ..."
                Jag håller helt och hållet med dig och beklagar med dig: VISSA områden inom biologin är långt ifrån Poppers "ideal" av vetenskap. Men inte allt. Förutom molekylärbiologi och andra delar av cellbiologin lever vetenskapen om ekologi i dess moderna form, immunologi, mikrobiologi, sektioner av fysiologi, genetik och så vidare enligt postpositivismens principer. Uppenbara stora luckor finns i många evolutionära avsnitt. Dessutom formuleras till exempel i beskrivande systematik inte hypoteser alls (vilket inte på något sätt förringar uppgiften att beskriva biologisk mångfald).
                Ändå kallas humaniora för "discipliner som studerar en person inom området för hans andliga, mentala, moraliska, kulturella och sociala aktiviteter." Detta inkluderar några områden som fungerar enligt den vetenskapliga metodens lagar, men också många väsentligen metafysiska discipliner. Så att tillskriva biologi till humaniora är tveksamt.

                2) "Och den "sanna" teorin borde härleda de observerade processerna... just från egenskaperna hos en SEPARAT organism..."

                Denna mening är inte klar för mig:
                Vad betyder "sann" teori?
                – Och hur är det med systemicitetsprincipen?

                Din allmänna forskningsfråga är förståelig, men det som följer är en rad argument som jag inte ser någon logisk koppling till den ursprungliga frågan. Frågan handlar om mekanismerna, antagandena handlar om utvecklingen av avelsstrategier.
                Till första stycket av antaganden: det är inte klart hur du kan testa dina hypoteser om reproduktionsstrategier för organismer från ett så avlägset förflutet. (Modernt material är osannolikt att hjälpa här, förutom att alger kommer att tillåta att "simulera" dessa processer av könsseparation).
                Formen för följande uttalanden tillåter inte förfalskning av dem. Förklara gärna hur de kan motbevisas. Dessutom, vad är "allmänna idéer", "minneskapacitet"?
                Allmän kommentar: Du har tydligt omdefinierat begreppen "partenogenes" och "hermafroditism" för dig själv. Med partenogenes (i vanlig mening) krävs endast en könscell. Hermafroditer (i vanlig mening) har två typer av gonader och producerar både spermier och kvinnliga könsceller. Hur kunde hermafroditism föregå uppkomsten av (differentierade) könsceller?
                Paragrafen om modellering av evolutionära processer är inte tydlig. Varför är modellering nödvändigt? Vad exakt kommer att modelleras?
                Paragrafen om "testbara och vederläggbara förutsägelser" förefaller mig endast innehålla testbara påståenden.

                3) Förväntningen "honor utan lukt för hanar är inte av intresse" bekräftades inte. Forskarna blev förvånade. De var tvungna att ändra formuleringen av den allmänna frågan och hypotesen som testades.

                Svar

                • Tack för de intressanta frågorna. Svaret visade sig vara ganska omfattande, så det tog tid att formulera det.

                  1) För att undvika missförstånd i framtiden vill jag understryka att jag här uttrycker min personliga synpunkt, som kanske inte sammanfaller med den allmänt accepterade. Om man håller sig till en strikt stil, bör man i varje fall av sådana avvikelser ge förklaringar av termer och definitioner, vilket kommer att leda till en betydande ökning av volymen av meddelanden och en försämring av textens läsbarhet. Ändå är vår dialog närmare ett fritt (om än vetenskapligt korrekt) samtal, och inte en strikt vetenskaplig publicering.

                  Med tanke på detta utelämnar jag medvetet sådana förklaringar, å ena sidan, i hopp om att samtalspartnern antingen självständigt utifrån sammanhanget kommer att kunna förstå varför jag gör detta på detta sätt, eller kommer att ställa en specifik fråga, vars svar kommer att ta mindre utrymme än "a priori förklaring" .

                  Så mitt avsnitt om biologins "humaniora" hänvisar snarare till min "interna" klassificering av vetenskaper enligt "effektiviteten" av deras paradigm, snarare än enligt syftena med deras studie. Landau delade i allmänhet bara in vetenskaper i naturligt, onaturligt och onaturligt :))

                  2) "Det är inte klart vad som är "kunskapssumman"?"

                  För mig är detta en samling kända fakta (i första hand vetenskapligt etablerade, om vi talar om den "vetenskapliga mängden kunskap"), samt beprövade metoder för att bearbeta dessa fakta ("logik") och förutsägelser gjorda utifrån dessa fakta och logik. Uppenbarligen inkluderar denna definition både "vår idé om ..." och "teoretisk grund", eftersom ganska många teorier bygger på "idéer om...".

                  Å andra sidan, enligt min djupa övertygelse, är vi precis vid stadiet av en radikal förändring av paradigm, inte mindre betydelsefull än den chock som orsakas av kvantmekanikens och relativitetsteorin. Denna förändring kommer att kopplas samman med beskrivningen av liv och medvetande som fysiska processer, d.v.s. "utvidgning" av fysiken till området biologi och psyke.

                  Jag kanske går före mig själv för mycket. Trycket av ackumulerade fakta och olösta problem blockeras i själva verket av "butiksgränser" (åtminstone i samma terminologi), som på ett tillförlitligt sätt skyddar biologin från icke-biologer, men för mig är behovet av detta paradigmskifte uppenbart. Det är inte mindre självklart för mig att denna process _bör_ stimuleras av data som kommer från de vetenskaper som studerar livet och medvetandets fenomen. Därför, för mig, är frågan om att tolka de data som erhålls av dessa vetenskaper ganska relevant - precis som tvivel om den ovillkorliga sanningen i svaren som erbjuds av de existerande paradigmerna för dessa vetenskaper. Och för att vara ärlig, dessa svar erbjuds inte särskilt ofta ...

                  3) "- Vad betyder "sann" teori?"

                  Jag håller med om att "sanning" ska användas och tydligt ange innebörden. I det här fallet, med tanke på begränsningarna i vår kunskap och idéer, skulle jag föreslå att vi överväger den "sanna" (mer exakt "mest sanna") teorin, som a) har den största prediktiva kraften och b) inte kan falsifieras på grundval av av ALLA befintliga kunskaper och tekniska förmågor. Här är ordet "allt" i grunden viktigt - en teori som inte kan falsifieras utifrån paradigmen för den del av vetenskapen där den formulerades (till exempel biologi) kan komma i konflikt med andra vetenskapers logik eller fakta (t. till exempel fysik eller cybernetik).

                  4) Frågan om möjligheten att falsifiera den av mig föreslagna "evolutionära" hypotesen är förmodligen den mest intressanta. Här kommer vi med jämna mellanrum att snubbla över skillnaden mellan "ingenjörens" och "biologens" tillvägagångssätt, och det kommer att ta lite tid för dessa tillvägagångssätt att föras till en gemensam nämnare.

                  Min beskrivning av evolutionsprocessen för sexuell differentiering är snarare ett svar på frågan "vad skulle jag ha gjort i Geodakyans ställe?", eftersom vi för det första har berört hans arbete, och för det andra har han samlat ganska intressant material, varav dock ur min synvinkel inte dragits tillräckligt fullständiga slutsatser.

                  Som ingenjör, när jag försöker förstå hur en viss funktion fungerar i ett observerbart system, försöker jag spåra utvecklingen av den funktionen från dess enklaste implementering till dess nuvarande, precis som den observeras till exempel i bilars utveckling , datorer och program. Om jag lyckas bygga en modell för utvecklingen av en funktion som skulle förklara dess närvaro i systemet "från tidernas begynnelse" till idag, kan jag mycket bättre förstå logiken i dess nuvarande manifestation och kanske göra förutsägelser om dess yttringar under olika förhållanden. Därför försökte jag spåra hela processen, med början med encelliga. Om jag lyckas få en fungerande och faktamodell för utvecklingen av dessa hypotetiska "strategier" för interaktion med omgivningen, kan jag sedan göra förutsägelser baserade på denna modell och testa dem experimentellt.

                  Uppenbarligen är experimentell verifiering av en sådan "evolutionär" modell "från grunden" i grunden omöjlig - inte en enda organism som kommit ner till vår tid kan tas som en analog till "primära encelliga organismer". Därför är experimentell verifiering möjlig endast från något skede av evolutionen, men inte "från grunden". På vissa sätt är detta analogt med oförmågan att förstå vad som hände omedelbart efter starten av Big Bang. Men genom att identifiera från vilket evolutionsstadium vi kan försöka förfalska modellen kommer vi att få en ganska fast mark under fötterna.

                  I slutändan är min föreslagna modell av utvecklingen av sexuell dimorfism ganska populationsgenetisk. De där. vi kan skapa någon matematisk modell av en population representerad av cellulära automater som efterliknar beteendet hos "primära encelliga" och sedan försöka spåra utvecklingen av dessa encelliga till flercelliga, samtidigt som vi studerar sexuell differentiering. Faktum är att i en sådan modell kommer vi att vara intresserade av dynamiken i gentransformation i befolkningen och interaktionen mellan bärarna av dessa gener med miljön.

                  En sådan modell kommer säkert att vara olämplig för jämförelse med specifika paleontologiska eller biologiska data (dvs. den kommer att vara omöjlig att falsifiera, åtminstone på basis av dessa data), men observation av dess beteende kan ge information för att konstruera falsifierbara hypoteser som redan är knutna till "biologisk verklighet", och deras experimentella verifiering.

                  I synnerhet med tanke på att "Alla moderna flercelliga organismer, under sin utveckling, förr eller senare delas upp i en generativ del (könsceller) och en somatisk del, från vilken alla andra organ utvecklas (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit) ", kan vi förvänta oss att en liknande mekanism förr eller senare också kommer att dyka upp i den "rätta" mobila automatiska modellen, eftersom det är det mest naturliga ur ingenjörssynpunkt: till en början borde ett "gäng celler" helt enkelt ha skaffat sig förmågan att reproducera sig som en helhet, och sedan var det redan möjligt att fundera på hur man skulle komplettera och bygga vidare på detta "enhetlig helhet".

                  "Allmänna idéer" - en metaforisk beskrivning av algoritmen, formulerad i den mest allmänna, primitiva formen. Till exempel, "undvik obehagliga förnimmelser" eller "sträva dit det är behagligt". Denna formulering definierar inte vad "undvika" eller "sträva" är, och antar att "känsla" är något bestämt, men inte formaliserat. Glöm inte att här talar vi om "primär encellig", och ordalydelsen i algoritmen är "anpassad" till deras "inre tillstånd".

                  Till exempel kan den "allmänna idén" med fototropism på nivån "primär encellig" formuleras som "ju ljusare desto bättre". I en flercellig organism resulterar realiseringen av fototropism i en sekvens av ganska komplexa processer, som var och en beskrivs av sin egen algoritm. Följaktligen är "minneskapacitet" kroppens förmåga att lagra en sådan tillräckligt detaljerad "handlingsplan".

                  5) Jag håller med, jag talade inte helt korrekt om partenogenes. På tal om "två celler" hade jag redan i åtanke stadiet av övergång till bisexuell reproduktion. I de allra första stadierna fick processen börja med delningen av en cell, d.v.s. "så nära som möjligt" vad den encelliga stamfadern hade.

                  Idén med två "nästan identiska" celler är baserad på följande information: "Parthenogenes i Komodo-ödlor är möjlig eftersom oogenes åtföljs av utvecklingen av en polocyt (polär kropp) som innehåller en kopia av äggets DNA ; polocyten dör inte och fungerar som en spermie och förvandlar ägget till embryo. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"

                  De där. man kan anta att under övergången till hermafroditism till en början var partenogenesen helt "encellig", sedan vid något tillfälle, som ett resultat av en mutation vid första eller andra divisionens stadium, uppstod en funktionell skillnad mellan dottercellerna, en varav var mer "kvinnligt", och den andra - - mer "manlig". Och sedan var denna skillnad genetiskt fixerad till en sådan grad att "lanseringen" av utvecklingen av hela organismen blev omöjlig utan "ömsesidig aktivering" av könsceller. Mest troligt, under samma process, bildades mekanismen för meios.

                  För att vara ärlig så vet jag inte riktigt hur jag ska framställa ovanstående som en falsifierbar _biologiskt_ hypotes. Jag är ganska säker på att det kommer att vara möjligt att bygga sådana cellulära algoritmer...

                  
                  b) Vi kommer att upptäcka att någons tillvägagångssätt (din eller min) är bredare och "absorberar" motståndarens tillvägagångssätt. Då måste vi som vetenskapsmän antingen acceptera det bredare tillvägagångssättet och överge det snävare, eller tydligt ange skälen till varför det bredare tillvägagångssättet inte behövs (t.ex. överflödigt) i det specifika sammanhanget. Till exempel är det inte meningsfullt att betrakta jorden som ett komplext system om vi studerar dess rörelse i omloppsbana. Det räcker att representera det som en materiell punkt.

                  c) Vi kommer att finna att tillvägagångssätten kompletterar varandra. Då måste vi, som vetenskapsmän, tydligt formulera ett sammanfattande (bredare) synsätt som skulle förena våra båda och acceptera det.

                  Ur denna synvinkel är det bästa tillvägagångssättet en motiverad kritik av "det du inte gillar". Det gör att du snabbt kan förstå vilka av scenarierna vi har att göra med.

                  2) Alexander har en ganska stor text, det kommer att ta mig lite tid att lista ut det. Tack för länken.

                  Svar

                  Jag är nu förvånad över att finna att ungefär hälften av mitt tidigare brev var avskuret. Det verkar som att det finns en gräns för längden på meddelandet som jag inte visste om. Därför skickar jag den andra halvan av texten.

                  =============================
                  För att vara ärlig så vet jag inte riktigt hur jag ska framställa ovanstående som en falsifierbar _biologiskt_ hypotes. Jag är nästan säker på att det kommer att vara möjligt att konstruera cellulära automatalgoritmer som kommer att demonstrera evolutionens stadier som beskrivs ovan. Men för en biolog blir detta inte ett bevis, utan en illustration. Även om detta ur en algoritmisk synvinkel kommer att vara ett direkt bevis på möjligheten av existensen av en sådan evolutionär process (åtminstone i miljön med cellulära automater).

                  Här ställs vi inför ett grundläggande problem inom evolutionsbiologin - det handlar om i grunden kaotiska (i matematisk mening) system (från encelliga till biosfären). Och för sådana system finns det inget som heter "unikhet i att fungera" och följaktligen "unik" av evolution. Därför, från min synvinkel, håller biologer fast vid statistik så mycket - det gör att de kan tala mer eller mindre självsäkert om "vad som är", eftersom. det är praktiskt taget omöjligt att tala om vad som "kan vara" i ett kaotiskt system med ett stort antal frihetsgrader - "allt kan vara" där.

                  Ett annat problem är att, så vitt jag minns, är det nuvarande tillståndet för ett kaotiskt system praktiskt taget oberoende av dess förhistoria. De där. det finns oändligt många sätt på vilka systemet skulle kunna komma till ett givet tillstånd, och dess vidare utveckling beror inte på vilken väg det kom till detta tillstånd. Därför, inom evolutionsbiologin, är både "förutsägelser om det förflutna" och "förutsägelser om framtiden" omöjliga, utan bara kortsiktiga linjära extrapolationer.

                  6) "Hur kunde hermafroditism föregå uppkomsten av (differentierade) könsceller?"

                  Jag föreslår att den antingen uppträdde som den allra första konsekvensen av denna differentiering, eller samtidigt med den.

                  Logiken här är följande: den nya strukturen uppträder som en konsekvens av "designen" av den nya funktionen. Dessutom utförs initialt denna "nya" funktion på basis av redan existerande strukturer. De där. först uppträder funktionen att särskilja miljöns kemiska sammansättning (till exempel på basis av membrancellsproteiner som också skulle kunna utföra en motorisk funktion), och först därefter uppstår specialiserade receptorproteiner och (i flercelliga organismer) strukturer som spela rollen som "tunga" och "näsa" ".

                  Följaktligen, när man talar om processen för bildning av dimorfism, kan det antas att i den ursprungligen partenogenetiska organismen uppstod först uppdelningen av könscellen i två funktionellt olika "halvor" och blev fixerad (vilket inte krävde "stöd" från speciella strukturer), och sedan, när behovet uppstod för "generering" av dessa "halvor" på ett oberoende sätt, dök det upp strukturer som "specialiserade" sig på sådan generation.

                  Det kan också mycket väl visa sig att den "allra första" hermafroditen i själva verket bara var en partenogenetisk mutant med två initialt identiska könskörtlar - ungefär som tvåhövdadhet. På grund av sin parthenogeneticitet hade alla hans ättlingar också en liknande kroppsstruktur. Och när det fanns tillräckligt många av dessa ättlingar för att starta evolutionsprocessen började "specialiseringen" av könskörtlarna, som ett resultat av vilket könsceller och "fullfjädrade" hermafroditer uppträdde.

                  Återigen, jag ser inte hur ovanstående antaganden kan falsifieras. Det enklaste och snabbaste sättet är att tillhandahålla fakta som inte stämmer överens med hypotesen. För att vara ärlig förväntar jag mig att du (en professionell biolog, antar jag) har en tillräcklig kunskapsbas för att antingen omedelbart påpeka felaktigheten i dessa antaganden (som var fallet med partenogenes), eller åtminstone kortfattat förklara varför "biologisk" falsifiering av dessa uttalanden är svårt eller omöjligt. Man skulle då kunna försöka begränsa eller ändra formuleringen för att möjliggöra förfalskning. Som ingenjör och programmerare "håller jag i åtanke" är det enda sättet att kontrollera att bygga en modell i form av cellulära automater, baserad på väldefinierade principer, som skulle visa det förväntade beteendet. Men för en biolog betyder det kanske ingenting.

                  En otvetydig förfalskning av en sådan "automatisk" modell kommer att vara ett strikt bevis på omöjligheten att konstruera sådana algoritmer (med fasta grundprinciper). De där. formellt sett är det en vetenskaplig hypotes. Men med tanke på modellens fundamentalt heuristiska karaktär är detta knappast realiserbart. Inoperabiliteten hos de specifika modeller som används i experimentet kan inte fungera som ett strikt bevis på förfalskning - man kan alltid säga att experimentets initiala villkor var dåligt valda eller att algoritmerna inte var tillräckligt effektiva.

                  Faktum är att ju mer jag tänker på detta ämne, desto mer kommer jag till slutsatsen att kriteriet om falsifierbarhet i evolutionen sannolikt inte kommer att gälla. De där. det visar sig att det här är mycket lättare att experimentellt bevisa en hypotes än att erbjuda ett entydigt sätt att falsifiera den. Jag skulle kalla det "kaotiska systemens förbannelse", i analogi med "dimensionalitetens förbannelse" som uppstår vid analys och modellering av ganska komplexa problem.

                  7) När det gäller att testa arbetet med könsbundna "beteendestrategier", föreslog jag från första början ett experiment som låter dig bekräfta eller motbevisa det (visualisering av biokemiska förändringar i kroppen hos maskar som kämpar för överlevnad).

                  Den initiala hypotesen är att bland maskarna som övervinner hinder finns det antingen initialt en tillräckligt stor andel "manliga" individer, eller så uppstår en förskjutning till den "manliga" sidan som ett resultat av att ha övervunnit hindret. I det första fallet kommer vi antingen direkt att se att det är en ganska hög andel "manliga" individer bland klättrarna, eller så ser vi att "manligheten" ökar efter "maraton". Däremot antas det att de förutsättningar som är förknippade med anpassning till miljön kommer att ske en förskjutning till den "kvinnliga" sidan. Alternativt kan ett eller båda experimenten förväntas samtidigt öka båda tendenserna ("manliga" och "kvinnliga").

                  Om experimentet bekräftar dessa förutsägelser kan hypotesen "två strategier" anses vara bevisad. Om ingen av dem är motiverad, kan denna hypotes anses vara falsifierad. Om det i båda fallen sker en förskjutning i endast en riktning ("man" eller "kvinnlig"), kommer detta också att vara en falsifiering av den ursprungliga hypotesen, men kommer att tillåta oss att formulera en ny.

                  Kanske är detta det mest konkreta och falsifierbara antagandet, men jag förstår fortfarande inte exakt vad du kritiserar honom för. Ur min synvinkel är allting ganska klart definierat.

                  Svar

                  Jag tittade på Alexanders anteckningar.

                  Visst är informationen som ges där intressant. Jag visste inte att det finns encelliga med så unika egenskaper.

                  För mig är Protozoon ett klassiskt exempel på en automatmodell, där mångfalden av organismer som erhålls bygger på enkla initiala regler. Jag kan bara vara glad att biologer har en sådan "cellautomat" som de kan spela "Life" (ett spel med cellulära automater) på live. En intressant ordlek blev det :)

                  Nu, genom att känna till reglerna för vilka denna automat fungerar, kan du komplettera och utöka dem och därmed få många andra möjliga alternativ för livsformer. Dessutom är det inte ens nödvändigt att göra detta i ett provrör - med tanke på reglernas enkelhet kan allt göras på en maskin.

                  Men det var inte det vi pratade om. Ja, en sådan modell kan mycket väl vara lämplig för att beskriva övergången från encellig till flercellig (och då, om rimliga regler för vävnadsdifferentiering skapas!). Men ur min synvinkel har det ingenting att göra med ämnet för vår dialog - uppkomsten av sexuell dimorfism.

                  Det är förresten inte helt klart för mig hur sammansmältningen av könsceller sker i Protozoon; denna process är fördelaktig endast under gynnsamma förhållanden, när det finns många könsceller, och sannolikheten för att de slås samman under bosättningen är ganska hög. Division med meios under ogynnsamma förhållanden är sannolikt en konsekvens av algoritmens primitivitet (unikhet).

                  Å andra sidan har denna enda cell REDAN en meiosmekanism. Det är väldigt svårt för mig att säga något, men ur min synvinkel är denna mekanism "för avancerad" för den primära encelliga. Även om det är fullt möjligt att de allra första encelliga organismerna hade en enda uppsättning kromosomer, och sedan dök meios upp, som ett resultat av fusionen av sådana celler, och först då - mitos, som en "leddelning", utan att "halvera" kromosommaterialet.

                  Vad man än kan säga, men om vi talar om de "två strategier" som vår dialog började med, då måste jag erkänna att mekanismen för meios bör vara nära relaterad till dem. Därför är det mycket möjligt att förutsättningarna för "separation av strategier" dök upp i forntida encelliga organismer.

                  Ändå, om du tittar på mitt "schema av ontogeni" av sexuell dimorfism, kommer du med största sannolikhet att se att Alexanders material varken motsäger det eller "överlappar" det. Den hänvisar bara till övergångsstadiet från encellig till flercellig och tillåter oss att presentera detta stadium mer i detalj. Men den första frågan - om behovet av att kämpa för överlevnad korrelerar med de genetiska och biokemiska mekanismerna förknippade med sexuell reglering, är fortfarande öppen.

                  Svar

Med bisexuell reproduktion har män en betydande fördel jämfört med honor och hermafroditer. Därför, om en sådan mutation har uppstått, kommer den sannolikt att få fotfäste i befolkningen.
Kanske, i närvaro av isolerade hanar, är det mer lönsamt att vara honor än hermafroditer.

Svar

Skriv en kommentar

Endast övergången till genomomfattande ömsesidigt genetiskt utbyte kan göra intensiv rekombination mellan organismer evolutionärt stabil, d.v.s. skyddad från själviska alleler som tr−. Detta är vad vi tror hände i forntida eukaryoter.

En mellanlänk på vägen från HGT till amphimixis skulle kunna vara ömsesidig konjugation med bildandet av cytoplasmatiska broar och rekombination av genomiskt DNA från två celler ( Gross, Bhattacharya, 2010). Något som liknar en sådan mellanprodukt, nämligen konjugering med bildandet av cytoplasmatiska broar, överföring av genomiskt DNA, och med möjligheten för varje cell att vara både en donator och en mottagare, hittades i halofila (saltälskande) arkéer. Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

Så sexuell reproduktion av eukaryoter är kanske inte bara en analog, utan en direkt arvtagare till prokaryot sex.

Vi har upptäckt att sex är extremt användbart för livet. Han är garantin för stabilitet i vår instabila värld. Men som bekant finns fri ost bara i en råttfälla. Hur betalar levande varelser för förmågan att snabbt anpassa sig?

Mikrober som ibland ändrar några av sina gener för kopior lånade från sina grannar kan betala lite för sex. Speciellt när man tänker på att mekanismen för homolog rekombination baserad på komplementaritet minskar risken för att något helt olämpligt kommer in i arvsmassan, och möjligheten att använda någon annans DNA helt enkelt som mat är en extra bonus. Priset är lågt, men vinsten från sådant sex är liten. Det är högre i amfitiska, tvåboende organismer. Men de betalar också mycket mer för sex. Man måste betala för hanar, och priset fördubblas.

Summan av kardemumman är att, allt annat lika, asexuell klonal reproduktion (eller självbefruktning) är exakt dubbelt så effektiv som korsbefruktning med män (se figur). Detta problem övervägdes av den framstående evolutionisten John Maynard Smith (1920–2004) i sin bok Sexets utveckling (1978).

Diagram som illustrerar "det dubbla priset på män". Hos tvåbosorganismer är hälften av avkomman till varje hona hanar, som själva inte kan producera någon avkomma. Vid asexuell fortplantning består all avkomma av honor (vid självbefruktning, av självreproducerande hermafroditer). Därför, ceteris paribus, är reproduktion utan deltagande av män dubbelt så effektiv som med män. Figuren visar en situation där varje hona producerar exakt två avkommor.

Det visar sig att män kostar befolkningen oöverkomligt dyrt. Avvisande av dem ger en betydande vinst i reproduktionshastigheten. Vi vet redan att övergången från dioecy och korsbefruktning till asexuell reproduktion eller självbefruktning är tekniskt sett fullt möjlig. Det finns många exempel på detta hos både växter och djur. Men asexuella raser och populationer av självbefruktande hermafroditer har av någon anledning ännu inte ersatt de som reproducerar sig på det "vanliga" sättet, med deltagande av män.

Av detta följer att sex i allmänhet (och separat sex i synnerhet) bör ge så viktiga fördelar att de täcker även en dubbel förlust av reproduktionseffektivitet. Dessutom bör dessa fördelar dyka upp snabbt, och inte någon gång om en miljon år. Återigen, det naturliga urvalet bryr sig inte om långsiktiga utsikter.

Betrakta ett exempel som visar att vinsten från sex i tvåbosorganismer fortfarande uppväger den dubbla förlusten i antalet avkommor. Ett sådant exempel måste väljas med särskild omsorg, eftersom en bra kontrollera. I det här fallet behövs två grupper av organismer (två populationer) som är identiska i allt utom en - förmågan att ha sex. Och biologer lyckades skapa sådana populationer.

Biologer från University of Oregon ( Morran et al., 2009) arbetade med en mask som vi redan känner till C.elegans. Dessa vackra djur, som med avsikt, skapades för att testa hypoteser om fördelarna med sex. Som vi minns har de inga honor. Populationerna består av män och hermafroditer, där de senare är fler. Hermafroditer producerar spermier och ägg och kan föröka sig utan hjälp av självbefruktning. Hanar producerar bara spermier och kan befrukta hermafroditer. Som ett resultat av självbefruktning föds bara hermafroditer. Med korsbefruktning är hälften av avkomman hermafroditer, hälften är hanar. Frekvens av korsbefruktning i populationer C.elegans vanligtvis inte överstiger några procent. För att bestämma denna frekvens behöver du inte övervaka maskars intima liv - det räcker att veta andelen män i befolkningen.

Hos spolmaskar Caenorhabditis elegans inga honor, bara hanar(upp) och hermafroditer(på botten) . Hermafroditer kan särskiljas av en tunn lång svans.

Det bör klargöras att självbefruktning inte är exakt detsamma som asexuell (klonal) reproduktion, men skillnaderna mellan dem försvinner snabbt i en rad självbefruktande generationer. Därefter upphör avkomman att skilja sig genetiskt från föräldrarna, precis som vid klonal reproduktion.

På C.elegans mutationer är kända för att påverka frekvensen av korsbefruktning. En av dem, xol-1, är dödligt för män och leder effektivt till att endast hermafroditer finns kvar i befolkningen. Annan dimma-2, berövar hermafroditer förmågan att producera spermier och förvandlar dem faktiskt till honor. En population där alla individer bär på denna mutation blir en normal segregerad population, som hos de flesta djur.

Schema för experimentuppställningen. Unga maskar av varje ny generation placeras i den vänstra halvan av koppen(vit cirkel) . För att komma till mat(grå oval) , måste de övervinna barriären. Svaga individer, överbelastade med skadliga mutationer, klarar inte av denna uppgift. Från Morran et al., 2009.

Författarna, med hjälp av klassiska metoder (genom korsning, inte genteknik), födde upp två raser av maskar med nästan identiska genom, som endast skilde sig åt i närvaro av mutationer xol-1 och dimma-2. Den första rasen hade en mutation xol-1, och nematoder som endast reproduceras genom självbefruktning. Den andra hade en mutation dimma-2, så dessa maskar reproduceras endast genom korsbefruktning. Varje ras åtföljdes av en tredje, utan båda mutationerna (vildtyp, DT). I DT är frekvensen av korsbefruktning cirka 5 %. Följande två serier av experiment utfördes med dessa tripletter.

I första serien testade hypotesen att korsbefruktning hjälper till att bli av med skadliga mutationer. Experimentet varade i 50 generationer (maskar, naturligtvis, inte experimenterande). Varje generation av maskar exponerades för en kemisk mutagen, etylmetansulfonat. Detta fyrdubblade mutationshastigheten. Unga djur placerades i en petriskål, delad på mitten av en barriär av små tegelstenar (se figur), med maskar placerade i ena halvan av skålen, och deras mat (bakterier) E coli) var i den andra halvan. Således, för att komma till mat, och därför ha en chans att överleva och lämna avkomma, var maskarna tvungna att övervinna barriären. Således har försöksledarna ökat effektiviteten i att rena urvalet, vilket sårar bort skadliga mutationer. Under normala laboratorieförhållanden är urvalseffektiviteten låg eftersom maskarna är omgivna av mat på alla sidor. Detta gör att även mycket svaga djur, överbelastade med skadliga mutationer, kan överleva. I den nya experimentuppställningen sattes denna utjämning till ett slut. För att övervinna väggen måste masken vara frisk och stark.

Experiment på maskar visade att hanar är en användbar sak

Caenorhabditis elegans rundmaskar har inga honor, bara hanar (vänster) och hermafroditer (höger). Hermafroditer kan särskiljas av en tunn lång svans. Foton från www.nematodes.org - hemmet för nematoder och försummad genomik i Blaxter Lab och KiwiCrossing

Självbefruktande djur förökar sig, allt annat lika, dubbelt så snabbt som tvåbo. Varför dominerar dioecy i naturen? För att besvara denna fråga har raser av rundmaskar Caenorhabditis elegans artificiellt föds upp, av vilka några utövar endast korsbefruktning, andra endast självbefruktning. Experiment med dessa maskar stödde två hypoteser om fördelarna med korsbefruktning. En fördel är den effektivare rensningen av genpoolen av skadliga mutationer, den andra är den accelererade ackumuleringen av nyttiga mutationer, vilket hjälper befolkningen att anpassa sig till förändrade förhållanden.

Dubbelt pris på hanar

Varför behöver vi sexuell fortplantning, varför behöver vi hanar? Svaren på dessa frågor är inte så självklara som de kan verka.

Diagram som illustrerar "det dubbla priset på sex" (eller "det dubbla priset på män"). Hos tvåbosorganismer är hälften av avkomman till varje hona hanar, som själva inte kan producera någon avkomma. Vid asexuell reproduktion består all avkomma av honor (vid självbefruktning, av självreproducerande hermafroditer). Därför, ceteris paribus, är reproduktion utan deltagande av män dubbelt så effektiv som med män. Figuren visar en situation där varje hona producerar exakt två avkommor. Figur från en.wikipedia.org

Den välkände evolutionisten John Maynard Smith uppmärksammade allvaret i detta problem i sin bok The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith utvecklade den paradox som han kallade "den tvåfaldiga kostnaden för sex". Dess kärna är att, allt annat lika, asexuell reproduktion (eller självbefruktning) är exakt dubbelt så effektiv som korsbefruktning med män (se figur). Med andra ord, män kostar befolkningen oöverkomligt. Avvisande av dem ger en omedelbar och mycket betydande vinst i reproduktionshastigheten. Vi vet att rent tekniskt är övergången från dioecy och korsbefruktning till asexuell reproduktion eller självbefruktning fullt möjlig, det finns många exempel på detta både hos växter och hos djur. Ändå har asexuella raser och populationer av självbefruktande hermafroditer, av någon anledning, ännu inte ersatt de som reproducerar sig på "vanligt" sätt, med deltagande av män.

Varför behövs de ändå?

Av det sagda följer att korsbefruktning bör ge vissa fördelar, så betydande att de till och med uppväger den dubbla vinst i avelseffektivitet som avvisandet av hanar ger. Dessutom bör dessa fördelar dyka upp omedelbart, och inte någon gång om en miljon år. Naturligt urval bryr sig inte om avlägsna utsikter.

Det finns många hypoteser om arten av dessa fördelar (se: Utveckling av sexuell reproduktion). Vi ska titta på två av dem. Den första är känd som Mullers spärrhake (se: Mullers spärrhake) En spärrhake är en anordning där axeln bara kan rotera i en riktning. Kärnan i idén är att om en skadlig mutation inträffar i en asexuell organism kommer dess ättlingar att kan redan inte bli av med det. Det kommer att föras vidare som en generationsförbannelse till alla dess ättlingar för alltid (om inte en omvänd mutation inträffar, och sannolikheten för detta är mycket liten). I asexuella organismer kan selektion bara avvisa hela genom , inte individuella gener. Därför kan i en serie generationer av asexuella organismer (under vissa förhållanden) stadigt ackumulera skadliga mutationer. Ett av dessa tillstånd är en tillräckligt stor genomstorlek. Spolmaskar har förresten små genom jämfört med andra djur Kanske är det därför de kan tillåta självbefruktning (se nedan).

Om organismer förökar sig sexuellt och utövar korsbefruktning, så sprids och blandas individuella genom hela tiden och nya genom bildas av fragment som tidigare tillhört olika organismer. Som ett resultat uppstår en speciell ny enhet, som asexuella organismer inte har - befolkningens genpool. Gener får möjlighet att föröka sig eller avliva oberoende av varandra. En gen med en misslyckad mutation kan avvisas genom selektion, och de återstående ("bra") generna från en given moderorganism kan säkert bevaras i populationen.

Således är den första idén att sexuell reproduktion bidrar till reningen av genom från den "genetiska belastningen", det vill säga det hjälper till att bli av med ständigt uppkommande skadliga mutationer, vilket förhindrar degeneration (minskning av befolkningens totala kondition).

Den andra idén liknar den första: den antyder att sexuell reproduktion hjälper organismer att anpassa sig mer effektivt till förändrade förhållanden genom att påskynda ackumuleringen av mutationer som är användbara i en given miljö. Anta att en individ har en fördelaktig mutation, en annan har en annan. Om dessa organismer är asexuella har de liten chans att vänta på att båda mutationerna ska kombineras i samma genom. Sexuell reproduktion ger en sådan möjlighet. Den gör effektivt alla fördelaktiga mutationer som har uppstått i en population till "gemensam egendom". Det är tydligt att anpassningshastigheten till förändrade förhållanden hos organismer med sexuell reproduktion måste vara högre.

Diagram som visar hur sexuell reproduktion kan påskynda spridningen av fördelaktiga mutationer i en population. Vid sexuell reproduktion (översta figuren) kombineras snabbt två nya fördelaktiga alleler (A och B) som ett resultat av korsning av individer, som var och en har endast en av dessa alleler. Vid asexuell reproduktion (nedre figuren) måste du vänta tills båda mutationerna inträffar av en slump i samma klon. Figur från en.wikipedia.org

Alla dessa teoretiska konstruktioner bygger dock på vissa antaganden. Resultaten av matematisk modellering indikerar att graden av användbarhet eller skadlighet av korsbefruktning i jämförelse med asexuell reproduktion eller självbefruktning beror på ett antal parametrar. Dessa inkluderar befolkningsstorlek; mutationshastighet; genomstorlek; kvantitativ fördelning av mutationer beroende på graden av deras skadlighet/nytta; antalet avkommor som produceras av en hona; urvalseffektivitet (graden av beroende av antalet ättlingar som lämnas inte av slumpmässiga, utan på genetiska faktorer), etc. Vissa av dessa parametrar är mycket svåra att mäta inte bara i naturliga, utan också i laboratoriepopulationer.

Därför behöver alla hypoteser av detta slag inte så mycket av teoretiska belägg och matematiska modeller (det finns redan ett överflöd av allt detta), utan av direkt experimentell verifiering. Dock har inte många sådana experiment utförts hittills (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex ökar effekten av naturligt urval i experimentella jästpopulationer, Nature V. 434, s. 636–640. En ny studie av biologer vid University of Oregon på spolmasken Caenorhabditis elegans ger en slående illustration av kraften hos båda dessa mekanismer för att ge en fördel för populationer som inte överger män trots deras "dubbla kostnad".

Ett unikt objekt för att studera mäns roll

Maskarna Caenorhabditis elegans verkar ha skapats medvetet för att experimentellt testa ovanstående hypoteser. Dessa maskar har inga honor. Populationer består av män och hermafroditer, med de senare dominerande numeriskt. Hermafroditer har två X-kromosomer, medan män har bara en (X0 könsbestämningssystem, som Drosophila). Hermafroditer producerar spermier och ägg och kan föröka sig utan hjälp av självbefruktning. Hanar producerar bara spermier och kan befrukta hermafroditer. Som ett resultat av självbefruktning föds bara hermafroditer. Med korsbefruktning är hälften av avkomman hermafroditer, hälften är hanar. Vanligtvis överstiger frekvensen av korsbefruktning i C. elegans-populationer inte några få procent. För att bestämma denna frekvens är det inte nödvändigt att observera maskars intima liv - det räcker att veta andelen män i befolkningen.

Det bör klargöras att självbefruktning inte är exakt detsamma som asexuell (klonal) reproduktion, men skillnaderna mellan dem försvinner snabbt i en rad självbefruktande generationer. Självbefruktande organismer blir homozygota för alla loci under flera generationer. Därefter upphör avkomman att skilja sig genetiskt från föräldrarna, precis som vid klonal reproduktion.

Mutationer är kända hos C. elegans som påverkar frekvensen av korsbefruktning. En av dem, xol-1, är dödlig för män och leder faktiskt till det faktum att endast hermafroditer finns kvar i befolkningen, som förökar sig genom självbefruktning. Den andra, fog-2, berövar hermafroditer deras förmåga att producera spermier och förvandlar dem effektivt till honor. En population där alla individer bär på denna mutation blir en normal segregerad population, som hos de flesta djur.

Författarna, med hjälp av klassiska metoder (genom korsning, inte genteknik), födde upp två par maskraser med nästan identiska genom, som skilde sig endast i närvaro av xol-1- och fog-2-mutationer. Den första rasen i varje par, med xol-1-mutationen, reproducerar endast genom självbefruktning (obligat selfing, OS). Den andra, med fog-2-mutationen, kan endast reproducera genom obligat utkorsning (OO). Varje par av raser åtföljdes av en tredje, med samma genetiska "bakgrund", men utan båda mutationerna (vildtyp, WT). I WT-raser överstiger inte frekvensen av korsbefruktning under standardlaboratorieförhållanden 5 %.

Hanar behövs! Testad experimentellt

Två serier av experiment utfördes med dessa trillingar av raser.

Den första serien testade hypotesen att korsbefruktning hjälper till att bli av med den "genetiska belastningen". Experimentet pågick i 50 generationer (maskar, naturligtvis, inte experimenterande). Varje generation av maskar exponerades för en kemisk mutagen - etylmetansulfonat. Detta resulterade i en ungefär fyrfaldig ökning av mutationshastigheten. Unga djur placerades i en petriskål delad på mitten av en vägg av vermikulit (se figur), med maskar placerade i ena halvan av skålen och deras mat - E. coli-bakterier - i den andra halvan. De transplanterade maskarna behandlades med ett antibiotikum för att rensa bort eventuella bakterier som av misstag hade fastnat. Som ett resultat, för att komma till mat, och därför få en chans att överleva och lämna avkomma, var maskarna tvungna att övervinna ett hinder. Således har försöksledare ökat effektiviteten av "renande" urval, vilket rensar bort skadliga mutationer. Under normala laboratorieförhållanden är urvalseffektiviteten mycket låg eftersom maskarna är omgivna av mat på alla sidor. I en sådan situation kan även mycket svaga djur överbelastade med skadliga mutationer överleva och föröka sig. I den nya experimentuppställningen sattes denna utjämning till ett slut. För att krypa över väggen måste masken vara frisk och stark.

Schema för experimentuppställningen. Unga maskar av varje ny generation placeras i den vänstra halvan av skålen (blå cirkel). För att komma till maten (gul oval) måste de övervinna vermikulitbarriären. Svaga individer, överbelastade med skadliga mutationer, klarar sällan denna uppgift. Ris. från ytterligare material till artikeln som diskuteras i Nature

Författarna jämförde kondition hos maskar före och efter experimentet, det vill säga hos individer av den första och femtionde generationen. C. elegans maskar kan förvaras frysta under lång tid. Detta underlättar i hög grad sådana experiment. Medan experimentet pågick låg ett prov av maskar av 1:a generationen tyst i frysen. Konditionen mättes enligt följande. Maskar blandades i lika stora proportioner med kontrollmaskar, i vars genom den lysande proteingenen infogades, och planterades i experimentuppställningen. Djuren fick tid att övervinna barriären och föröka sig, och sedan bestämdes procentandelen icke-lysande individer i avkomman. Om denna procentandel ökade i den femtionde generationen jämfört med den första, så ökade konditionen under experimentet, om den minskade, så skedde degeneration.

Resultaten av experimentet visas i figuren. De visar tydligt att korsbefruktning är ett kraftfullt sätt att hantera genetisk belastning. Ju högre frekvens av korsbefruktning, desto bättre blir slutresultatet (alla linjer i figuren ökar från vänster till höger). En artificiellt ökad mutationshastighet har lett till degeneration (minskning av konditionen) hos alla raser av maskar, förutom OO - "obligate korsningar".

Även för de raser där mutagenesen inte påskyndas på konstgjord väg, gav den höga frekvensen av korsbefruktning en fördel. Under normala laboratorieförhållanden visas inte denna fördel eftersom maskarna inte behöver klättra över väggarna för att komma till maten.

Märkligt nog, i en av de två OS-kontrollraserna ("obligat självgödning"), även utan en ökning av mutationshastigheten, ledde avvisandet av korsbefruktning till degeneration (den vänstra kvadraten i det övre kurvparet i figuren ligger under noll).

Resultat av det första experimentet. På den horisontella axeln - frekvensen av korsbefruktning. Den extrema vänstra positionen upptas av punkter som motsvarar OS-maskarter, den extrema högerpositionen upptas av OO. En mellanposition upptas av punkter som motsvarar WT-stenarna. Trianglar och fyrkanter motsvarar två trillingar av maskraser med samma genetiska bakgrund. På den vertikala axeln - förändringen i kondition under experimentet. Positiva värden betyder en ökning av konditionen, negativa värden betyder degeneration. De heldragna linjerna förbinder de punkter som motsvarar de raser av maskar där mutationshastigheten inte ökade. Prickad linje - stenar utsatta för kemisk mutagen. Ris. från artikeln i fråga i Nature

Figuren visar också att frekvensen av korsbefruktning i de flesta av de "vilda" raserna (WT) under försöket var betydligt högre än de ursprungliga 5%. Detta är kanske det viktigaste resultatet. Det betyder att under svåra förhållanden (vilket innebär både behovet av att klättra över barriären och den ökade mutageneshastigheten) ger naturligt urval en klar fördel för individer som förökar sig genom korsbefruktning. Avkomman till sådana individer är mer livskraftiga, och därför sker selektion under experimentets gång för en tendens till korsbefruktning.

Således bekräftade det första experimentet på ett övertygande sätt hypotesen att korsbefruktning hjälper befolkningen att bli av med skadliga mutationer.

I den andra serien experiment testade om korsbefruktning hjälper till att utveckla nya anpassningar genom att ackumulera fördelaktiga mutationer. Den här gången var maskarna tvungna att resa genom ett område bebott av patogena Serratia-bakterier för att komma till maten. Dessa bakterier kommer in i mag-tarmkanalen hos C. elegans och orsakar en farlig sjukdom i masken, som kan vara dödlig. För att överleva i denna situation var maskarna tvungna att antingen lära sig att inte få i sig skadliga bakterier eller utveckla resistens mot dem. Det är inte känt vilket av alternativen de experimentella populationerna av maskar valde, men över 40 generationer anpassade OO-raserna sig perfekt till de nya förhållandena, WT-raserna anpassade sig något sämre och OS-raserna anpassade sig inte alls (deras överlevnad i en miljö med skadliga bakterier förblev på den initiala låga nivån). Återigen, under experimentet, ökade WT-raserna under påverkan av selektion dramatiskt frekvensen av korsbefruktning.

Således hjälper korsbefruktning verkligen befolkningen att anpassa sig till förändrade förhållanden, i detta fall till utseendet på en patogen mikrob. Det faktum att WT-raser ökade frekvensen av korsbefruktning under experimentet innebär att parning med hanar (i motsats till självbefruktning) ger hermafroditer en omedelbar adaptiv fördel, vilket uppenbarligen uppväger det "dubbla priset" de måste betala för att producera hanar. .

Det bör noteras att korsbefruktning inte bara sker i tvåbosorganismer. Till exempel är många ryggradslösa djur hermafroditer, befruktar inte sig själva, utan varandra - korsbefruktande. Hos växter är korspollinering av bisexuella ("hermafroditiska") individer också, milt uttryckt, inte ovanlig. Båda hypoteserna som testas i detta arbete är ganska tillämpliga på sådana hermafroditer. Med andra ord, detta arbete bevisade inte att "korshermafroditism" på något sätt är underlägsen dioeciousness. Men för det första av dessa två alternativ behöver du inte betala det ökända "dubbla priset". Därför kvarstår problemet fortfarande.

De utförda experimenten har avslöjat nackdelarna med självbefruktning jämfört med korsbefruktning, men de förklarade inte varför många organismer föredrog dioeciousness framför "kors-hermafroditism". Nyckeln till att lösa detta pussel är sannolikt sexuellt urval. Dioeciousness gör det möjligt för kvinnor att noggrant välja sina partners, och detta kan fungera som ett ytterligare sätt att öka effektiviteten i att avvisa skadliga och ackumulerande fördelaktiga mutationer. Kanske kommer denna hypotes en dag att få experimentell bekräftelse.

Självbefruktande djur förökar sig, allt annat lika, dubbelt så snabbt som tvåbo. Varför dominerar dioecy i naturen? För att besvara denna fråga uppföddes raser av rundmask på konstgjord väg. Caenorhabditis elegans, varav några utövar endast korsbefruktning, andra endast självbefruktning. Experiment med dessa maskar stödde två hypoteser om fördelarna med korsbefruktning. En fördel är den effektivare rensningen av genpoolen av skadliga mutationer, den andra är den accelererade ackumuleringen av nyttiga mutationer, vilket hjälper befolkningen att anpassa sig till förändrade förhållanden.

Dubbelt pris på hanar

Varför behöver vi sexuell fortplantning, varför behöver vi hanar? Svaren på dessa frågor är inte så självklara som de kan verka.

Den välkände evolutionisten John Maynard Smith uppmärksammade allvaret i detta problem i sin bok Sexets utveckling(1978). Maynard Smith utvecklade den paradox som han kallade "den tvåfaldiga kostnaden för sex". Dess kärna är att, allt annat lika, asexuell reproduktion (eller självbefruktning) är exakt dubbelt så effektiv som korsbefruktning med män (se figur). Med andra ord, män kostar befolkningen oöverkomligt. Avvisande av dem ger en omedelbar och mycket betydande vinst i reproduktionshastigheten. Vi vet att, rent tekniskt, är övergången från dioecy och korsbefruktning till asexuell reproduktion eller självbefruktning fullt möjlig, det finns många exempel på detta både hos växter och hos djur (se t.ex.: Honor av jätten Komodo monitor ödla reproducerar sig utan deltagande av män, "Elements" , 26.12.2006). Ändå har asexuella raser och populationer av självbefruktande hermafroditer, av någon anledning, ännu inte ersatt de som reproducerar sig på "vanligt" sätt, med deltagande av män.

Varför behövs de ändå?

Av det sagda följer att korsbefruktning bör ge vissa fördelar, så betydande att de till och med uppväger den dubbla vinst i avelseffektivitet som avvisandet av hanar ger. Dessutom bör dessa fördelar dyka upp omedelbart, och inte någon gång om en miljon år. Naturligt urval bryr sig inte om avlägsna utsikter.

Det finns många hypoteser om arten av dessa fördelar (se: Utveckling av sexuell reproduktion). Vi ska titta på två av dem. Den första är känd som Mullers spärrhake (se: Mullers spärrhake) En spärrhake är en anordning där axeln bara kan rotera i en riktning. Kärnan i idén är att om en skadlig mutation inträffar i en asexuell organism kommer dess ättlingar att kan redan inte bli av med det. Det kommer att föras vidare som en generationsförbannelse till alla dess ättlingar för alltid (om inte en omvänd mutation inträffar, och sannolikheten för detta är mycket liten). I asexuella organismer kan selektion bara avvisa hela genom , inte individuella gener. Därför kan i en serie generationer av asexuella organismer (under vissa förhållanden) stadigt ackumulera skadliga mutationer. Ett sådant tillstånd är en tillräckligt stor genomstorlek. , förresten, genom är små jämfört med andra djur. Kanske är det därför de har råd med självbefruktning (se nedan).

Om organismer förökar sig sexuellt och utövar korsbefruktning, så sprids och blandas individuella genom hela tiden och nya genom bildas av fragment som tidigare tillhört olika organismer. Som ett resultat uppstår en speciell ny essens, som asexuella organismer inte har - genpool befolkningar. Gener får möjlighet att föröka sig eller avliva oberoende av varandra. En gen med en misslyckad mutation kan avvisas genom selektion, och de återstående ("bra") generna från en given moderorganism kan säkert bevaras i populationen.

Således är den första idén att sexuell reproduktion bidrar till reningen av genom från den "genetiska belastningen", det vill säga det hjälper till att bli av med ständigt uppkommande skadliga mutationer, vilket förhindrar degeneration (minskning av befolkningens totala kondition).

Den andra idén liknar den första: den antyder att sexuell reproduktion hjälper organismer att anpassa sig mer effektivt till förändrade förhållanden genom att påskynda ackumuleringen av mutationer som är användbara i en given miljö. Anta att en individ har en fördelaktig mutation, en annan har en annan. Om dessa organismer är asexuella har de liten chans att vänta på att båda mutationerna ska kombineras i samma genom. Sexuell reproduktion ger en sådan möjlighet. Den gör effektivt alla fördelaktiga mutationer som har uppstått i en population till "gemensam egendom". Det är tydligt att anpassningshastigheten till förändrade förhållanden hos organismer med sexuell reproduktion måste vara högre.

Alla dessa teoretiska konstruktioner bygger dock på vissa antaganden. Resultaten av matematisk modellering indikerar att graden av användbarhet eller skadlighet av korsbefruktning i jämförelse med asexuell reproduktion eller självbefruktning beror på ett antal parametrar. Dessa inkluderar befolkningsstorlek; mutationshastighet; genomstorlek; kvantitativ fördelning av mutationer beroende på graden av deras skadlighet/nytta; antalet avkommor som produceras av en hona; urvalseffektivitet (graden av beroende av antalet ättlingar som lämnas inte av slumpmässiga, utan på genetiska faktorer), etc. Vissa av dessa parametrar är mycket svåra att mäta inte bara i naturliga, utan också i laboratoriepopulationer.

Därför behöver alla hypoteser av detta slag inte så mycket av teoretiska belägg och matematiska modeller (det finns redan ett överflöd av allt detta), utan av direkt experimentell verifiering. Dock har inte många sådana experiment utförts hittills (Colegrave, 2002. Sex släpper hastighetsgränsen på evolution // Natur. V. 420. sid. 664-666; Goddard et al., 2005. Sex ökar effektiviteten av naturligt urval i experimentella jästpopulationer // Natur. V. 434. S. 636-640). Ny studie av biologer från University of Oregon på en spolmask Caenorhabditis elegans, tydligt illustrerade effektiviteten av båda övervägda mekanismer som ger en fördel för de populationer som inte överger män, trots deras "dubbla pris".

Ett unikt objekt för att studera mäns roll

Maskar Caenorhabditis elegans som om avsiktligt skapats för experimentell verifiering av ovanstående hypoteser. Dessa maskar har inga honor. Populationer består av män och hermafroditer, med de senare dominerande numeriskt. Hermafroditer har två X-kromosomer, medan män har bara en (X0 könsbestämningssystem, som Drosophila). Hermafroditer producerar spermier och ägg och kan föröka sig utan hjälp av självbefruktning. Hanar producerar bara spermier och kan befrukta hermafroditer. Som ett resultat av självbefruktning föds bara hermafroditer. Med korsbefruktning är hälften av avkomman hermafroditer, hälften är hanar. Vanligtvis frekvensen av korsbefruktning i populationer C.elegans inte överstiger några procent. För att bestämma denna frekvens är det inte nödvändigt att observera maskars intima liv - det räcker att veta andelen män i befolkningen.

Det bör klargöras att självbefruktning inte är exakt detsamma som asexuell (klonal) reproduktion, men skillnaderna mellan dem försvinner snabbt i en rad självbefruktande generationer. Självbefruktande organismer blir homozygota för alla loci under flera generationer. Därefter upphör avkomman att skilja sig genetiskt från föräldrarna, precis som vid klonal reproduktion.

På C.elegans mutationer är kända för att påverka frekvensen av korsbefruktning. En av dem, xol-1, är dödlig för män och leder faktiskt till det faktum att endast hermafroditer finns kvar i befolkningen, som förökar sig genom självbefruktning. Annan dimma-2, berövar hermafroditer förmågan att producera spermier och förvandlar dem faktiskt till honor. En population där alla individer bär på denna mutation blir en normal segregerad population, som hos de flesta djur.

Författarna, med hjälp av klassiska metoder (genom korsning, inte genteknik), födde upp två par maskraser med nästan identiska genom, som skilde sig endast i närvaro av mutationer xol-1 och dimma-2. Den första rasen i varje par, med en mutation xol-1, reproducerar endast genom självbefruktning (obligat selfing, OS). Den andra, med en mutation dimma 2, kan endast reproducera genom obligatorisk utkorsning (OO). Varje par av raser åtföljdes av en tredje, med samma genetiska "bakgrund", men utan båda mutationerna (vildtyp, WT). I WT-raser överstiger inte frekvensen av korsbefruktning under standardlaboratorieförhållanden 5 %.

Hanar behövs! Testad experimentellt

Två serier av experiment utfördes med dessa trillingar av raser.

I första serien testade hypotesen att korsbefruktning hjälper till att bli av med den "genetiska belastningen". Experimentet pågick i 50 generationer (maskar, naturligtvis, inte experimenterande). Varje generation av maskar exponerades för en kemisk mutagen, etylmetansulfonat. Detta resulterade i en ungefär fyrfaldig ökning av mutationshastigheten. Unga djur placerades i en petriskål, delad på mitten av en vägg av vermikulit (se figur), med maskar placerade i ena halvan av skålen, och deras mat var bakterier. E coli var i andra halvan. De transplanterade maskarna behandlades med ett antibiotikum för att rensa bort eventuella bakterier som av misstag hade fastnat. Som ett resultat, för att komma till mat, och därför få en chans att överleva och lämna avkomma, var maskarna tvungna att övervinna ett hinder. Således har försöksledare ökat effektiviteten av "renande" urval, vilket rensar bort skadliga mutationer. Under normala laboratorieförhållanden är urvalseffektiviteten mycket låg eftersom maskarna är omgivna av mat på alla sidor. I en sådan situation kan även mycket svaga djur överbelastade med skadliga mutationer överleva och föröka sig. I den nya experimentuppställningen sattes denna utjämning till ett slut. För att krypa över väggen måste masken vara frisk och stark.

Författarna jämförde kondition hos maskar före och efter experimentet, det vill säga hos individer av den första och femtionde generationen. Maskar C.elegans kan förvaras fryst länge. Detta underlättar i hög grad sådana experiment. Medan experimentet pågick låg ett prov av maskar av 1:a generationen tyst i frysen. Konditionen mättes enligt följande. Maskar blandades i lika proportioner med kontrollmaskar, i vars genom den lysande proteingenen infogades, och planterades i experimentuppställningen. Djuren fick tid att övervinna barriären och föröka sig, och sedan bestämdes procentandelen icke-lysande individer i avkomman. Om denna procentandel ökade i den femtionde generationen jämfört med den första betyder det att konditionen ökade under experimentet, om den minskade betyder det att degeneration ägde rum.

Resultaten av experimentet visas i figuren. De visar tydligt att korsbefruktning är ett kraftfullt sätt att hantera genetisk belastning. Ju högre frekvens av korsbefruktning, desto bättre blir slutresultatet (alla linjer i figuren ökar från vänster till höger). En artificiellt ökad mutationshastighet har lett till degeneration (minskning av konditionen) hos alla raser av maskar, förutom OO - "obligate korsningar".

Även för de raser där mutagenesen inte påskyndas på konstgjord väg, gav den höga frekvensen av korsbefruktning en fördel. Under normala laboratorieförhållanden visas inte denna fördel eftersom maskarna inte behöver klättra över väggarna för att komma till maten.

Märkligt nog, i en av de två OS-kontrollraserna ("obligat självgödning"), även utan en ökning av mutationshastigheten, ledde avvisandet av korsbefruktning till degeneration (den vänstra kvadraten i det övre kurvparet i figuren ligger under noll).

Figuren visar också att frekvensen av korsbefruktning i de flesta av de "vilda" raserna (WT) under försöket var betydligt högre än de ursprungliga 5%. Detta är kanske det viktigaste resultatet. Det betyder att under svåra förhållanden (vilket innebär både behovet av att klättra över barriären och den ökade mutageneshastigheten) ger naturligt urval en klar fördel för individer som förökar sig genom korsbefruktning. Avkomman till sådana individer är mer livskraftiga, och därför sker selektion under experimentets gång för en tendens till korsbefruktning.

Således bekräftade det första experimentet på ett övertygande sätt hypotesen att korsbefruktning hjälper befolkningen att bli av med skadliga mutationer.

I den andra serien experiment testade om korsbefruktning hjälper till att utveckla nya anpassningar genom att ackumulera fördelaktiga mutationer. Den här gången var maskarna tvungna att övervinna området som bebos av patogena bakterier för att komma till maten. Serratia. Dessa bakterier kommer in i matsmältningskanalen C.elegans, orsaka en farlig sjukdom i masken, som kan sluta med döden. För att överleva i denna situation var maskarna tvungna att antingen lära sig att inte få i sig skadliga bakterier eller utveckla resistens mot dem. Det är inte känt vilket av alternativen de experimentella maskpopulationerna valde, men över 40 generationer anpassade OO-raserna sig perfekt till de nya förhållandena, WT-raserna anpassade sig något sämre och OS-raserna anpassade sig inte alls (deras överlevnad i en miljö med skadliga bakterier förblev på den initiala låga nivån). Återigen, under experimentet, ökade WT-raserna under påverkan av selektion dramatiskt frekvensen av korsbefruktning.

Således hjälper korsbefruktning verkligen befolkningen att anpassa sig till förändrade förhållanden, i detta fall till utseendet på en patogen mikrob. Det faktum att WT-raser ökade frekvensen av korsbefruktning under experimentet innebär att parning med hanar (i motsats till självbefruktning) ger hermafroditer en omedelbar adaptiv fördel, vilket uppenbarligen uppväger det "dubbla priset" de måste betala för att producera hanar. .

Det bör noteras att korsbefruktning inte bara sker i tvåbosorganismer. Till exempel är många ryggradslösa djur hermafroditer, gödslar inte sig själva, utan varandra - korsar. Hos växter är korspollinering av bisexuella ("hermafroditiska") individer också, milt uttryckt, inte ovanlig. Båda hypoteserna som testas i detta arbete är ganska tillämpliga på sådana hermafroditer. Med andra ord, detta arbete bevisade inte att "korshermafroditism" på något sätt är underlägsen dioeciousness. Men för det första av dessa två alternativ behöver du inte betala det ökända "dubbla priset". Därför kvarstår problemet fortfarande.

De utförda experimenten har avslöjat nackdelarna med självbefruktning jämfört med korsbefruktning, men de förklarade inte varför många organismer föredrog dioeciousness framför "kors-hermafroditism". Nyckeln till att lösa detta pussel är sannolikt sexuellt urval. Dioeciousness gör det möjligt för kvinnor att noggrant välja sina partners, och detta kan fungera som ett ytterligare sätt att öka effektiviteten i att avvisa skadliga och ackumulerande fördelaktiga mutationer. Kanske kommer denna hypotes en dag att få experimentell bekräftelse.

att framträda.
Den välkände evolutionisten John Maynard Smith uppmärksammade allvaret i detta problem i

hans bok The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith övervägde i detalj paradoxen, som han gav namnet "dubbel

pris på sex” (dubbel kostnad för sex). Dess essens är att, allt annat lika, asexuell reproduktion (eller

självbefruktning) är exakt dubbelt så effektiv som korsbefruktning med män (se figur).

Med andra ord, män kostar befolkningen oöverkomligt. Avslag på dem ger en omedelbar och mycket betydelsefull

ökning i reproduktionshastighet. Vi vet att, rent tekniskt, övergången från dioeciousness och crossover

befruktning till asexuell fortplantning eller självbefruktning är fullt möjligt, det finns många exempel på detta

växter och djur (se till exempel: Honor av den gigantiska Komodo-ödlan förökar sig utan deltagande av hanar,

"Element", 26.12.2006). Ändå, asexuella raser och populationer av självbefruktande hermafroditer av någon anledning tidigare

hittills har de inte förträngt dem som avlar på "vanligt" sätt, med deltagande av hanar.
Varför behövs de ändå?
Av det sagda följer att korsbefruktning bör ge vissa fördelar, så betydande,

att de uppväger till och med den dubbla vinst i avelseffektivitet som kommer av att hanar avvisas. Och dessa

fördelarna bör dyka upp omedelbart, inte någon gång om en miljon år. Det naturliga urvalet bryr sig inte

avlägsna utsikter.
Det finns många hypoteser om arten av dessa fördelar (se: Utveckling av sexuell reproduktion). Vi ska titta på två av dem.

Den första är känd som "Muller-spärren" (se: Mullers spärrhake) En spärrhake är en anordning där axeln

kan bara rotera i en riktning. Kärnan i idén är att om en skadlig mutation inträffar i en asexuell organism,

hans ättlingar kan inte längre bli av med det. Hon kommer, som en familjeförbannelse, att föras vidare till alla hans ättlingar för alltid.

(såvida inte en omvänd mutation inträffar, vilket är mycket osannolikt). Hos asexuella organismer kan selektion

tar bara ut hela genom, inte enskilda gener. Därför, i en serie generationer av asexuella organismer, kan den (med

vissa tillstånd) finns det en stadig ackumulering av skadliga mutationer. Ett av dessa villkor är

ett ganska stort genom. Spolmaskar har förresten små genom jämfört med andra.

djur. Kanske är det därför de har råd med självbefruktning.
Om organismer förökar sig sexuellt och utövar korsbefruktning, då individuella genom

hela tiden smulas sönder och blandas, och nya genom bildas av fragment som tidigare tillhört olika

organismer. Som ett resultat uppstår en speciell ny enhet som asexuella organismer inte har - populationens genpool.

Gener får möjlighet att föröka sig eller avliva oberoende av varandra. En gen med en olycklig mutation kan

avvisas genom selektion, och de återstående ("bra") generna från en given moderorganism kan säkert

last", det vill säga det hjälper till att bli av med ständigt uppkommande skadliga mutationer, vilket förhindrar degeneration (minskning

befolkningens allmänna kondition).
Den andra idén liknar den första: den antyder att sexuell reproduktion hjälper organismer att anpassa sig mer effektivt.

till förändrade förhållanden på grund av den accelererade ackumuleringen av mutationer som är användbara i en given miljö. Antag en individ

en fördelaktig mutation uppstod, den andra en annan. Om dessa organismer är asexuella har de praktiskt taget ingen chans

vänta på kombinationen av båda mutationerna i ett genom e. Sexuell reproduktion ger en sådan möjlighet. Det faktiskt

gör alla fördelaktiga mutationer som uppstått i en population till "gemensam egendom". Det är tydligt att anpassningstakten till

förändrade förhållanden hos organismer med sexuell reproduktion bör vara högre.
Alla dessa teoretiska konstruktioner bygger dock på vissa antaganden. Matematiska resultat

simuleringar indikerar att graden av användbarhet eller skadlighet av korsbefruktning jämfört

med asexuell reproduktion eller självbefruktning beror på ett antal parametrar. Dessa inkluderar befolkningsstorlek;

mutationshastighet; genomstorlek a; kvantitativ fördelning av mutationer beroende på graden av deras

skada / användbarhet; antalet avkommor som produceras av en hona; urvalseffektivitet (graden av beroende av antalet

lämna ättlingar inte från slumpmässiga, utan från genetiska faktorer), etc. Vissa av dessa parametrar är mycket svåra

mätt inte bara i naturliga utan även i laboratoriepopulationer.
Därför behöver alla hypoteser av detta slag inte så mycket teoretiska motiveringar och matematiska modeller.

(allt detta finns redan i överflöd), hur mycket i direkt experimentell verifiering. Sådana experiment finns dock fortfarande

inte så mycket har gjorts (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664-

666; Goddard et al., 2005. Sex ökar effekten av naturliga joner i experimentella jästpopulationer //

Natur. V. 434. S. 636-640). Ny studie av biologer från University of Oregon på en spolmask

Caenorhabditis elegans, tydligt illustrerade effektiviteten av båda anses mekanismer som ger

en fördel för de populationer som inte överger män, trots deras "dubbla pris".
Ett unikt objekt för att studera mäns roll
Maskarna Caenorhabditis elegans är avsiktligt skapade för experimentell testning av ovanstående hypoteser. Dessa

det finns inga kvinnliga maskar. Populationer består av män och hermafroditer, med de senare dominerande numeriskt. På

hermafroditer har två X-kromosomer, medan män har bara en (X0 könsbestämningssystem, som Drosophila). Hermafroditer

producera spermier och ägg och kan föröka sig utan hjälp av självbefruktning. män

producerar endast spermier och kan befrukta hermafroditer. Som ett resultat av självbefruktning i världen

endast hermafroditer dyker upp. Vid korsbefruktning är hälften av avkomman hermafroditer,

hälften är män. Vanligtvis överstiger inte frekvensen av korsbefruktning i C. elegans-populationer ett fåtal

procent. För att bestämma denna frekvens är det inte nödvändigt att observera maskars intima liv - det räcker att veta

andel män i befolkningen.
Det bör klargöras att självbefruktning inte är exakt detsamma som asexuell (klonal) reproduktion, dock

skillnaderna mellan dem försvinner snabbt i en rad självbefruktande generationer. Självbefruktande organismer

över flera generationer blivit homozygot för alla loci. Därefter upphör avkomman att skilja sig från

föräldrar genetiskt, på samma sätt som vid klonal reproduktion.
Mutationer är kända hos C. elegans som påverkar frekvensen av korsbefruktning. En av dem, xol-1, är dödlig för

hanar och leder faktiskt till att endast hermafroditer finns kvar i populationen, häckar av

självbefruktning. Den andra, fog-2, berövar hermafroditer deras förmåga att producera spermier och förvandlar dem faktiskt till

honor. En population där alla individer bär denna mutation blir en vanlig tvåbopopulation, som i

nästan identiska genom, som skiljer sig endast i närvaro av xol-1- och fog-2-mutationer. Första rasen i varje par, med

mutation xol-1, reproducerar endast genom självbefruktning (obligat selfing, OS). Den andra, med fog-2-mutationen, kan

reproducera endast genom korsbefruktning (obligat utkorsning, OO). Varje par av raser åtföljdes

den tredje, med samma genetiska "bakgrund", men utan båda mutationerna (vildtyp, WT). Hos raser WT-frekvens

korsbefruktning under standardlaboratorieförhållanden överstiger inte 5 %.
Två serier av experiment utfördes med dessa trillingar av raser.
Den första serien testade hypotesen att korsbefruktning hjälper till att bli av med det "genetiska

frakt." Experimentet pågick i 50 generationer (maskar, naturligtvis, inte experimenterande). Varje

en generation av maskar exponerades för en kemisk mutagen, etylmetansulfonat. Detta ledde till en ökning

mutationsfrekvensen är cirka fyra gånger. Unga djur placerades i en petriskål, delad på mitten av en vägg av

vermikulit, och maskarna planterades i ena halvan av koppen, och deras mat - E. coli-bakterier - fanns i den andra

halv. De transplanterade maskarna behandlades med ett antibiotikum för att rensa bort eventuella bakterier som av misstag hade fastnat. PÅ

Som ett resultat, för att komma till mat, vilket innebär att få en chans att överleva och lämna avkomma, var maskarna tvungna att

övervinna hindret. Experimentörerna har alltså ökat effektiviteten av "rengörande" urval, som sållar bort

skadliga mutationer. Under normala laboratorieförhållanden är urvalseffektiviteten mycket låg eftersom maskarna är omgivna av mat.

från alla håll. I en sådan situation kan även mycket svaga, överbelastade med skadliga mutationer, överleva och föröka sig.

djur. I den nya experimentuppställningen sattes denna utjämning till ett slut. Att krypa över muren

femtionde generationen. C. elegans maskar kan förvaras frysta under lång tid. Detta underlättar i hög grad sådana

experiment. Medan experimentet pågick låg ett prov av maskar av 1:a generationen tyst i frysen.

Konditionen mättes enligt följande. Maskar blandades i lika proportioner med kontrollmaskar, i genomet

som den lysande proteingenen sattes in och planterades i en experimentell uppställning. Djuren fick tid att

övervinna barriären och föröka sig, och sedan bestämdes andelen icke-lysande individer i avkomman. Om denna procent

ökade i den femtionde generationen jämfört med den första, vilket innebär att konditionen ökade under experimentet,

om den minskade, ägde degeneration rum.
Resultaten av experimentet visas i figuren. De indikerar otvetydigt den korsbefruktningen

är ett kraftfullt medel för att bekämpa den genetiska belastningen. Ju högre frekvens av korsbefruktning, desto bättre

slutresultat (alla linjer i figuren ökar från vänster till höger). Artificiellt ökad mutationshastighet

ledde till degeneration (minskning av konditionen) av alla raser av maskar, förutom OO - "obligate korsningar".
Även för de raser där mutagenesen inte har påskyndats på konstgjord väg, en hög frekvens av korsbefruktning

gav en fördel. Under normala laboratorieförhållanden visas inte denna fördel eftersom maskarna inte behöver det

klättra över väggarna för att komma till maten.
Det är märkligt att i en av de två kontrollraserna OS ("obligat self-fertilizers"), även utan att öka hastigheten

mutationer ledde avvisandet av korsbefruktning till degeneration (den vänstra kvadraten i det övre kurvparet på

siffran är under noll).
Figuren visar också att frekvensen av korsbefruktning i de flesta "vilda" raser (WT) under

experimentet visade sig vara märkbart högre än de initiala 5 %. Detta är kanske det viktigaste resultatet. Det betyder att i hårt

förhållanden (vilket betyder både behovet av att klättra över barriären och den ökade mutageneshastigheten) naturliga

selektion ger en klar fördel för individer som förökar sig genom korsbefruktning. Avkomma till sådana individer

visar sig vara mer livskraftig, och därför finns det under experimentet ett urval för en tendens att korsa

befruktning.
Således bekräftade det första experimentet på ett övertygande sätt hypotesen att korsbefruktning hjälper

populationer för att bli av med skadliga mutationer.
I den andra experimentserien testades om korsbefruktning hjälper till att utveckla nya anpassningar.

genom att ackumulera fördelaktiga mutationer. Den här gången var maskarna tvungna att korsa zonen för att komma till maten,

bebodd av patogena Serratia-bakterier. Dessa bakterier, som kommer in i matsmältningskanalen hos C. elegans, orsakar

mask är en farlig sjukdom som kan leda till döden. För att överleva i denna situation var maskarna tvungna att antingen

lära sig att inte få i sig skadliga bakterier, eller utveckla resistens mot dem. Vilket alternativ valde försökspersonerna?

maskpopulationer är okända, men över 40 generationer har OO-raserna perfekt anpassat sig till nya förhållanden, WT-raserna

anpassade sig något sämre, och OS-raser anpassade sig inte alls (deras överlevnad i en miljö med skadliga bakterier

förblev på den ursprungliga låga nivån). Och igen, under experimentets gång, i raser, ökade WT kraftigt under påverkan av urval.

frekvens av korsbefruktning.
Således hjälper korsbefruktning en befolkning att anpassa sig till förändringar

förhållanden, i det här fallet - till utseendet av en patogen mikrob. Det faktum att under experimentet i WT

frekvensen av korsbefruktning ökade, vilket betyder att parning med hanar (i motsats till

självbefruktning) ger hermafroditer en omedelbar adaptiv fördel som uppenbarligen uppväger

det "dubbla priset" de måste betala för att producera hanar.
Det bör noteras att korsbefruktning inte bara sker i tvåbosorganismer. Till exempel,

många ryggradslösa djur är hermafroditer, befruktar inte sig själva, utan varandra - korsbefruktande. På

växter korspollinering av bisexuella ("hermafrodit") individer är också, milt uttryckt, inte ovanligt. Båda hypoteserna

testade i detta arbete är ganska tillämpliga på sådana hermafroditer. Det här verket bevisade med andra ord inte det

"Cross hermafroditism" är något underlägsen dioeciousness. Men för det första av dessa två alternativ behöver du inte

betala det ökända "dubbla priset". Därför kvarstår problemet fortfarande.
De utförda experimenten har avslöjat nackdelarna med självbefruktning jämfört med korsbefruktning, men de förklarade inte

varför många organismer föredrog dioeciousness för att "korsa hermafroditism". Nyckeln till att lösa denna gåta

mest troligt är sexuell selektion. Dioeciousness gör det möjligt för kvinnor att noggrant välja sina partners,

och detta kan tjäna som ett ytterligare sätt att öka effektiviteten av avvisande av skadliga och ackumulering av användbara

mutationer. Det är möjligt att denna hypotes en dag kommer att få experimentell bekräftelse.