Nietoperze owadożerne są najlepszymi zapylaczami kwiatów kaktusa. Zapylanie kwiatów przez nietoperze Niektóre kwiaty są zapylane przez nietoperze

29.10.2019

Kwiaty zapylane przez nietoperze są zwykle duże, silne, dają dużo nektaru, nie są jaskrawo wybarwione lub często otwierają się dopiero po zachodzie słońca, ponieważ nietoperze żerują tylko w nocy. Wiele kwiatów ma kształt rurkowaty lub ma inne struktury pozwalające na przechowywanie nektaru. W wielu roślinach, które przyciągają nietoperze w celu zapylania lub rozsiewania nasion, kwiaty lub owoce zwisają albo na długich szypułkach poniżej listowia, gdzie nietoperze łatwiej latają, albo formują się na pniach. Nietoperze poszukują kwiatów za pomocą węchu, dzięki czemu kwiaty mają bardzo silny zapach fermentacji lub owoców. Zwierzęta te, przelatując z drzewa na drzewo, liżą nektar, zjadają części kwiatu i pyłek, przenosząc go na futrze z jednej rośliny na drugą. Zapylają i rozprowadzają nasiona co najmniej 130 rodzajów okrytozalążkowych. W Ameryce Północnej nietoperze długonose zapylają ponad 60 gatunków agawy, w tym te używane w meksykańskiej tequili. Nietoperze kwiatowe zapylają głównie kaktusy (Pachycereen) i agawy. Drzewo kiełbasiane, czyli etiopskie Kigelia, rosnące w tropikalnej Afryce i Madagaskarze, jest zapylane przez nietoperze. Nietoperze zapylają rośliny takie jak:
Couroupita guianensis, Cephalocereus (Cephalocereus senilis), baobab afrykański (Adansonia digitata), drzewo kiełbasiane (Kigelia pinnata), Trianea (Trianaea), chlebowiec (Artocarpus altilis), Liana Mucuna holtonii., Blue Agave (Agawa agawa agawa agawa) Theobroma cacao), storczyki Dracula, Chorisia speciosa, Durian zibethinus.

Pachycereus Pringle zapylany przez nietoperze pustyni Sonora (Ameryka Środkowa)

Selenicereus to kolejny kaktus zapylany przez nietoperze w nocy i pszczoły w ciągu dnia.

Nietoperze zapylające kwiaty żywią się nektarem. Jako adaptację opracowali wydłużoną kufę. W Ameryce Północnej istnieje rodzaj nietoperzy, które nazywane są tzw.

Zapylanie

Co to jest zapylanie? Kwiat- taki jest stan roślin od początku otwierania kwiatów do wysychania ich pręcików i płatków . Podczas kwitnienia dochodzi do zapylania roślin.

Zapylanienazywa się przenoszeniem pyłku z pręcików na piętno słupka. Jeśli pyłek zostanie przeniesiony z pręcików jednego kwiatu na piętno słupka innego kwiatu, to zapylenie krzyżowe . Jeśli pyłek spadnie na piętno słupka tego samego kwiatu, jest to samozapylenie .

Zapylenie krzyżowe. W przypadku zapylenia krzyżowego możliwe są dwie opcje: pyłek przenosi się na kwiaty znajdujące się na tej samej roślinie, pyłek przenosi się na kwiaty innej rośliny. W tym drugim przypadku należy pamiętać, że zapylanie zachodzi tylko między osobnikami tego samego gatunku!

Zapylenie krzyżowe można przeprowadzić przez wiatr, wodę (te rośliny rosną w wodzie lub w pobliżu wody: hornwort, najada, vallisneria, elodea ), owady, aw krajach tropikalnych także ptaki i nietoperze.

Zapylenie krzyżowe jest biologicznie bardziej odpowiednie, ponieważ potomstwo, łącząc cechy obojga rodziców, może lepiej przystosować się do środowiska. Samozapylenie ma swoje zalety: nie zależy od warunków zewnętrznych, a potomstwo stabilnie zachowuje cechy rodzicielskie. Na przykład, jeśli uprawia się żółte pomidory, to w przyszłym roku, używając ich nasion, możesz ponownie uzyskać te same żółte pomidory ( pomidory są zwykle samozapylaczami). Większość roślin zapyla krzyżowo, chociaż istnieje kilka roślin ściśle zapylanych krzyżowo (np. żyto), częściej zapylenie krzyżowe łączy się z samozapyleniem, co dodatkowo zwiększa przydatność roślin do przeżycia.

Rodzaje zapylenia kwiatów: samozapylenie, zapylenie krzyżowe

Rośliny zapylane przez wiatr. Rośliny, których kwiaty są zapylane przez wiatr, nazywane są zapylane przez wiatr . Zwykle ich niepozorne kwiaty są zbierane w zwarte kwiatostany, na przykład w złożonym kłosie lub w wiechy. Wytwarzają ogromną ilość drobnego, lekkiego pyłku. Rośliny zapylane przez wiatr często rosną w dużych grupach. Wśród nich są zioła. (tymotka, bluegrass, turzyca) oraz krzewy i drzewa (leszczyna, olcha, dąb, topola, brzoza) . Co więcej, te drzewa i krzewy kwitną w tym samym czasie, co liście (lub nawet wcześniej).

U roślin zapylanych przez wiatr pręciki mają zwykle długie włókna i przenoszą pylnik poza kwiat. Znamiona słupków są również długie, „kudłate” – do wyłapywania unoszących się w powietrzu cząsteczek kurzu. Rośliny te mają również pewne przystosowania, aby pyłek nie marnował się, a raczej opadał na piętno kwiatów własnego gatunku. Wiele z nich kwitnie z godziny na godzinę: niektóre kwitną wcześnie rano, inne po południu.

Rośliny zapylane przez owady. Owady (pszczoły, trzmiele, muchy, motyle, chrząszcze) przyciąga słodki sok - nektar, który wydzielają specjalne gruczoły - nektarniki. Ponadto są one zlokalizowane w taki sposób, że owad, dostając się do nektarników, musi dotknąć pylników i piętna słupka. Owady żywią się nektarem i pyłkiem. A niektóre (pszczoły) przechowują je nawet na zimę.

Dlatego obecność nektarników jest ważną cechą roślin zapylanych przez owady. Ponadto ich kwiaty są zwykle biseksualne, ich pyłek jest lepki z wyrostkami na muszli i przylega do ciała owada. Owady znajdują kwiaty po silnym zapachu, jasnych kolorach, dużych kwiatach lub kwiatostanach.

W wielu roślinach nektar, który przyciąga owady, jest dostępny dla wielu z nich. Więc na kwitnienie maki, jaśmin, buzulnik, nivyanika widać pszczoły, trzmiele, motyle i chrząszcze.

Ale są rośliny, które przystosowały się do konkretnego zapylacza. Mogą jednak mieć specjalną strukturę kwiatu. Goździk z długą koroną jest zapylany tylko przez motyle, których długa trąba może dotrzeć do nektaru. Zapylać mogą tylko trzmiele siemię lniane, lwia pachołek : pod ich ciężarem dolne płatki kwiatów uginają się, a owad, docierając do nektaru, swoim kudłatym ciałem zbiera pyłek. Piętno słupka znajduje się tak, że pyłek przyniesiony przez trzmiela z innego kwiatu musi pozostać na nim.

Kwiaty mogą pachnieć atrakcyjnie dla różnych owadów lub szczególnie silnie pachnieć o różnych porach dnia. Wiele białych lub jasnych kwiatów szczególnie intensywnie pachnie wieczorem iw nocy – zapylają je mole. Pszczoły przyciągają słodkie, „miodowe” zapachy, a muchy często nie są dla nas zbyt przyjemnymi zapachami: tak pachnie wiele roślin parasolowych. (snyt, pasternak krowy, kupyr) .

Naukowcy przeprowadzili badania, które wykazały, że owady postrzegają kolory w szczególny sposób, a każdy gatunek ma swoje preferencje. Nie bez powodu w naturze wśród kwiatów dziennych królują wszystkie odcienie czerwieni (ale w ciemnej czerwieni jest prawie nie do odróżnienia), a błękitu i bieli znacznie mniej.

Dlaczego tak wiele urządzeń? Aby mieć większą szansę, że pyłek nie zostanie zmarnowany, ale spadnie na słupek kwiatu rośliny tego samego gatunku.

Po przestudiowaniu struktury i cech kwiatu możemy założyć, które zwierzęta go zapylają. Tak więc pachnące kwiaty tytoniu mają bardzo długą rurkę ze stopionych płatków. Dlatego tylko owady z długą trąbą mogą dotrzeć do nektaru. Kwiaty białe, dobrze widoczne w ciemności. Szczególnie mocno pachną wieczorem iw nocy. Zapylacze - ćmy jastrzębia, motyle nocne, które mają trąbkę o długości do 25 cm.

Największy kwiat na świecie - raflezja - pomalowany na czerwono z ciemnymi plamami. Pachnie jak zgniłe mięso. Ale dla much nie ma przyjemniejszego zapachu. Zapylają ten cudowny, rzadki kwiat.

Samozapylenie. Większość samozapylenie rośliny są uprawami (groch, len, owies, pszenica, pomidor) , chociaż wśród dzikich występują rośliny samopylne.

Niektóre kwiaty są już zapylone w pąku. Jeśli otworzysz pączek grochu, zobaczysz, że słupek jest pokryty pomarańczowym pyłkiem. U lnu zapylanie odbywa się w otwartym kwiecie. Kwiat kwitnie wcześnie rano i po kilku godzinach płatki odpadają. W ciągu dnia temperatura powietrza wzrasta, a włókna skręcają się, pylniki dotykają znamiona, pękają, a pyłek wysypuje się na znamię. Rośliny samopylne, w tym bielizna, mogą być zapylane i zapylane krzyżowo. I odwrotnie, w niesprzyjających warunkach u roślin zapylanych krzyżowo może dojść do samozapylenia.

Rośliny zapylane krzyżowo w kwiatach mają urządzenia zapobiegające samozapyleniu: pylniki dojrzewają i zrzucają pyłek, zanim rozwinie się słupek; piętno znajduje się nad pylnikami; słupki i pręciki mogą rozwijać się w różnych kwiatach, a nawet na różnych roślinach (dwupienne).

sztuczne zapylanie. W niektórych przypadkach osoba przeprowadza sztuczne zapylanie, to znaczy sam przenosi pyłek z pręcików na piętno słupków. Sztuczne zapylanie odbywa się w różnych celach: w celu wyhodowania nowych odmian, w celu zwiększenia plonów niektórych roślin. Przy spokojnej pogodzie człowiek zapyla rośliny zapylane przez wiatr. (kukurydza), a przy zimnej lub mokrej pogodzie - rośliny zapylane przez owady (słonecznik) . Rośliny zapylane przez wiatr i owady są sztucznie zapylane; zarówno krzyżowe, jak i samozapylone.

Interaktywny symulator lekcji. (Wypełnij wszystkie zadania lekcji)

Ptaki, słonie i żółwie

Związek między drzewami a zwierzętami najczęściej wyraża się w tym, że ptaki, małpy, jelenie, owce, bydło, świnie itp. przyczyniają się do rozprzestrzeniania się nasion, ale rozważymy tylko wpływ soków trawiennych zwierząt na spożyte nasiona.

Właściciele domów na Florydzie mają silną niechęć do brazylijskiego pieprzowca (Schinus terebinthifolius), pięknego wiecznie zielonego drzewa, które w grudniu zmienia kolor na czerwone jagody, spoglądając z ciemnozielonych, pachnących liści w takiej ilości, że przypomina ostrokrzew. W tej wspaniałej sukience drzewa stoją przez kilka tygodni. Nasiona dojrzewają, opadają na ziemię, ale młode pędy nigdy nie pojawiają się pod drzewem.

Przybywając w dużych stadach, drozdy rdzawoszyje schodzą na drzewa pieprzowe i wypełniają pełne uprawy drobnymi jagodami. Potem przemykają na trawniki i chodzą tam wśród zraszaczy. Wiosną lecą na północ, zostawiając liczne wizytówki na trawnikach Florydy, a kilka tygodni później wszędzie zaczynają rosnąć drzewa pieprzowe – a zwłaszcza na rabatach, gdzie drozdy szukały robaków. Zmęczony ogrodnik musi wyrywać tysiące kiełków, aby papryki nie zawładnęły całym ogrodem. Sok żołądkowy drozda czerwonogardłego w jakiś sposób wpłynął na nasiona.

Dawniej w Stanach Zjednoczonych wszystkie ołówki były wykonane z drewna jałowca (Juniperus silicicola), które rosło obficie na równinach wybrzeża Atlantyku od Wirginii do Georgii. Wkrótce nienasycone wymagania przemysłu doprowadziły do eksterminacji wszystkich dużych drzew i trzeba było szukać innego źródła drewna. Co prawda kilka młodych jałowców, które przeżyły, osiągnęło dojrzałość i zaczęło wydawać nasiona, ale pod tymi drzewami, które w Ameryce do dziś nazywane są „cedrami ołówkowymi”, nie pojawiła się ani jedna kiełka.

Ale jadąc wiejskimi drogami w Południowej i Północnej Karolinie, można zobaczyć miliony „cedrów ołówkowych” rosnących w prostych rzędach wzdłuż drucianych ogrodzeń, gdzie ich nasiona spadły w odchodach dziesiątek tysięcy wróbli i wróbli łąkowych. Bez pomocy upierzonych pośredników lasy jałowcowe na zawsze pozostałyby tylko pachnącym wspomnieniem.

Ta przysługa, jaką ptaki oddały jałowcowi, każe nam się zastanawiać: w jakim stopniu procesy trawienne zwierząt wpływają na nasiona roślin? A. Kerner stwierdził, że większość nasion, przechodząc przez przewód pokarmowy zwierząt, traci zdolność kiełkowania. W Rossler z 40 025 nasion różnych roślin, którymi podawano płatki owsiane w Kalifornii, tylko 7 wykiełkowało.

Na Wyspach Galapagos u zachodniego wybrzeża Ameryki Południowej rośnie duży, długowieczny wieloletni pomidor (Lycopersicum esculentum var. minor), co jest szczególnie interesujące, ponieważ staranne eksperymenty naukowe wykazały, że mniej niż jeden procent jego nasion naturalnie kiełkuje . Ale w przypadku, gdy dojrzałe owoce zostały zjedzone przez żółwie olbrzymie, które znajdują się na wyspie i pozostały w ich organach trawiennych przez dwa do trzech tygodni lub dłużej, 80% nasion wykiełkowało. Eksperymenty wykazały, że żółw olbrzymi jest bardzo ważnym naturalnym mediatorem, nie tylko dlatego, że stymuluje kiełkowanie nasion, ale także dlatego, że zapewnia ich skuteczne rozproszenie. Naukowcy doszli również do wniosku, że kiełkowanie nasion było spowodowane nie mechanicznym, ale enzymatycznym działaniem na nasiona podczas ich przechodzenia przez przewód pokarmowy żółwia.

W Ghanie Baker ( Herbert J. Baker - Dyrektor Ogrodu Botanicznego Uniwersytetu Kalifornijskiego (Berkeley).) eksperymentowali z kiełkowaniem nasion baobabu i drzewa kiełbasianego. Stwierdził, że nasiona te praktycznie nie kiełkują bez specjalnej obróbki, a ich liczne młode pędy znajdowano na kamienistych zboczach w znacznej odległości od dorosłych drzew. Miejsca te służyły jako ulubione siedlisko pawianów, a rdzenie owoców wskazywały, że były one częścią diety małp. Silne szczęki pawianów pozwalają im z łatwością przegryźć bardzo twarde owoce tych drzew; ponieważ same owoce nie otwierają się, bez takiej pomocy nasiona nie miałyby możliwości rozproszenia. Wyraźnie wyższy był procent kiełkowania nasion wyekstrahowanych z odchodów pawiana.

W Południowej Rodezji występuje duże, piękne drzewo ricinodendron (Ricinodendron rautanenii), które jest również nazywane „migdałami zambezyjskimi” i „orzechami Manketti”. Rodzi owoce wielkości śliwek, z cienką warstwą miąższu otaczającą bardzo twarde orzechy – „jadalne, jeśli można je rozłupać”, jak napisał jeden z leśniczych. Drewno tego drzewa jest tylko nieznacznie cięższe od balsy (patrz rozdz. 15). Na paczce nasion, która mi została wysłana, było napisane: „Zebrane z odchodów słoni”. Oczywiście te nasiona rzadko kiełkują, ale jest dużo młodych pędów, ponieważ słonie są uzależnione od tych owoców. Przejście przez przewód pokarmowy słonia nie wydaje się mieć żadnego mechanicznego wpływu na orzechy, chociaż powierzchnia wysyłanych do mnie próbek była pokryta rowkami, jakby zrobiona końcówką zaostrzonego ołówka. Może to ślady działania soku żołądkowego słonia?

C. Taylor napisał do mnie, że ricinodendron rosnący w Ghanie produkuje nasiona, które bardzo łatwo kiełkują. Dodaje jednak, że nasiona musangi mogą „musieć przejść przez przewód pokarmowy jakiegoś zwierzęcia, ponieważ kiełkowanie ich w szkółkach jest niezwykle trudne, a w warunkach naturalnych drzewo bardzo dobrze się rozmnaża”.

Chociaż słonie w Południowej Rodezji wyrządzają ogromne szkody w lasach sawann, jednocześnie zapewniają rozmieszczenie niektórych roślin. Słonie uwielbiają fasolę camelthorn i zjadają ją w dużych ilościach. Nasiona wychodzą niestrawione. W porze deszczowej żuki gnojowe zakopują odchody słoni. W ten sposób większość nasion trafia do doskonałego łóżka. W ten sposób olbrzymy o grubej skórze przynajmniej częściowo rekompensują szkody, jakie wyrządzają drzewom, zrywając z nich korę i powodując wszelkiego rodzaju inne szkody.

C. White donosi, że nasiona australijskiego quondongu (Elaeocarpus grandis) kiełkują dopiero po umieszczeniu w żołądku emu, które uwielbiają ucztować na mięsistej, śliwkowej owocni.

drzewa os

Jedną z najbardziej niezrozumiałych grup drzew tropikalnych jest drzewo figowe. Większość z nich pochodzi z Malezji i Polinezji. Narożnik pisze:

„Wszyscy członkowie tej rodziny (Moraceae) mają małe kwiaty. W niektórych, takich jak chlebowiec, morwy i drzewa figowe, kwiaty są zjednoczone w gęste kwiatostany, które rozwijają się w mięsiste pąki. W przypadku owoców chlebowych i morwy kwiaty są umieszczone poza mięsistą łodygą, która je podtrzymuje; drzewa figowe mają je w sobie. Figa powstaje w wyniku wzrostu łodygi kwiatostanu, którego brzeg następnie ugina się i kurczy, aż utworzy się kielich lub dzban z wąskim otworem - coś w rodzaju wydrążonej gruszki, a kwiaty są w środku . .. Gardło figi jest zamknięte wieloma nałożonymi na siebie łuskami ...

Kwiaty tych drzew figowych są trzech rodzajów: męskie z pręcikami, żeńskie, które wytwarzają nasiona, oraz kwiaty galasowe, tak zwane, ponieważ rozwijają larwy małych os, które zapylają drzewo figowe. Kwiaty galijskie są sterylnymi kwiatami żeńskimi; łamiąc dojrzałą figę, łatwo je rozpoznać, bo wyglądają jak malutkie baloniki na szypułkach, a z boku widać otwór, przez który wydostała się osa. Kwiaty żeńskie można rozpoznać po małych, płaskich, twardych, żółtawych nasionach, a męskie po pręcikach...

Zapylanie kwiatów figowych jest chyba najciekawszą dotychczas znaną formą wzajemnych powiązań między roślinami i zwierzętami. Tylko drobne owady zwane osami figowymi (Blastophaga) mogą zapylać kwiaty drzewa figowego, tak że rozmnażanie drzew figowych zależy wyłącznie od nich… Jeśli takie drzewo figowe rośnie w miejscu, gdzie tych os nie ma, drzewo nie będzie mógł się rozmnażać za pomocą nasion ... ( Ostatnie badania wykazały, że niektóre drzewa figowe, takie jak figi, charakteryzują się zjawiskiem apomixis (rozwój płodu bez zapłodnienia). - Około. wyd. Ale z kolei osy figowe są całkowicie zależne od drzewa figowego, ponieważ ich larwy rozwijają się w kwiatach żółciowych, a całe życie dorosłych przebiega wewnątrz owocu - wykluczając ucieczkę samic od dojrzewającej figi na jednej roślinie do młodej figi na jeszcze jeden. Samce, prawie lub całkowicie ślepe i bezskrzydłe, żyją w stadium dorosłym tylko przez kilka godzin. Jeśli samica nie znajdzie odpowiedniego drzewa figowego, nie może złożyć jaj i umrze. Istnieje wiele odmian tych os, z których każda wydaje się służyć jednemu lub kilku pokrewnym gatunkom drzewa figowego. Owady te nazywane są osami, ponieważ są daleko spokrewnione z prawdziwymi osami, ale nie żądlą, a ich maleńkie czarne ciała mają nie więcej niż milimetr długości...

Kiedy figi na roślinie żółciowej dojrzewają, dorosłe osy wykluwają się z jajników kwiatów żółciowych, przegryzając ścianę jajnika. Samce zapładniają samice wewnątrz płodu i wkrótce potem umierają. Samice wydostają się między łuski zakrywające ujście figi. Męskie kwiaty znajdują się zwykle w pobliżu gardła i otwierają się, gdy figa dojrzeje, tak że ich pyłek opada na żeńskie osy. Osy obsypane pyłkiem lecą do tego samego drzewa, na którym zaczynają się rozwijać młode figi i które prawdopodobnie znajdują za pomocą węchu. Wnikają w młode figi, wciskając się między łuski pokrywające gardło. Jest to trudny proces… Jeśli osa wdrapie się do galasu figowego, jej pokładełko z łatwością przedostanie się przez krótką kolumnę do zalążka, w którym składa się jedno jajo… Osa przemieszcza się z kwiatka na kwiatek, aż do momentu dostarczenia jajka się kończą; potem umiera z wyczerpania, ponieważ po wykluciu nic nie je ... ”

Drzewa zapylane przez nietoperze

W strefach umiarkowanych zapylanie kwiatów jest w większości przypadków wykonywane przez owady i uważa się, że lwia część tej pracy przypada na pszczoły. Jednak w tropikach wiele gatunków drzew, zwłaszcza kwitnących nocą, zapylają nietoperze. Naukowcy udowodnili, że „nietoperze żywiące się kwiatami w nocy… najwyraźniej odgrywają taką samą rolę ekologiczną, jaką w ciągu dnia odgrywają kolibry”.

Zjawisko to zostało szczegółowo zbadane na Trynidadzie, Jawie, Indiach, Kostaryce i wielu innych miejscach; obserwacje ujawniły następujące fakty:

1. Zapach większości kwiatów zapylanych przez nietoperze jest bardzo nieprzyjemny dla człowieka. Dotyczy to przede wszystkim kwiatów Oroxylon indicum, baobabu, a także niektórych rodzajów kigelii, parkii, duriana itp.

2. Nietoperze występują w różnych rozmiarach - od zwierząt mniejszych niż ludzka dłoń po olbrzymy o rozpiętości skrzydeł przekraczającej metr. Maluchy, wypuszczając w nektar długimi czerwonymi językami, albo szybują nad kwiatem, albo owijają wokół niego skrzydła. Wielkie nietoperze wbijają pyski w kwiat i zaczynają szybko lizać sok, ale gałązka zapada się pod ich ciężarem i wzlatują w powietrze.

3. Kwiaty przyciągające nietoperze należą prawie wyłącznie do trzech rodzin: Bignonia (Bignoniacea), Mulberry Cotton (Bombacaceae) i Mimosa (Leguminoseae). Wyjątkiem jest Phagrea z rodziny Loganiaceae i olbrzymi cereus.

Szczur "drzewo"

Pnący pandan (Freycinetia arborea), występujący na Wyspach Pacyfiku, nie jest drzewem, lecz lianą, chociaż jeśli jego liczne wijące się korzenie mogą znaleźć odpowiednią podporę, stoi tak prosto, że wygląda jak drzewo. Otto Degener pisał o nim:

„Freycinetia jest dość rozpowszechniona w lasach Wysp Hawajskich, zwłaszcza u podnóża. Nie występuje nigdzie indziej, chociaż na wyspach położonych na południowym zachodzie i wschodzie znaleziono ponad trzydzieści pokrewnych gatunków.

Droga z Hilo do krateru Kilauea aż roi się od oczu ( Hawajska nazwa wspinaczki pandanusa. - Około. przeł.), które są szczególnie widoczne latem, kiedy kwitną. Niektóre z tych roślin wspinają się po drzewach, sięgając samych wierzchołków – główna łodyga owija się wokół pnia cienkimi korzeniami powietrznymi, a gałęzie, pochylając się, wychodzą na słońce. Inne osobniki pełzają po ziemi, tworząc nieprzeniknione sploty.

Drzewiaste, żółte łodygi oka mają średnicę 2-3 cm i są otoczone bliznami po opadłych liściach. Wytwarzają wiele długich przybyszowych korzeni powietrznych o prawie tej samej grubości na całej długości, które nie tylko dostarczają roślinie składników odżywczych, ale także umożliwiają jej przywiązanie do podpory. Łodygi rozgałęziają się co półtora metra, kończąc się pęczkami cienkich, błyszczących, zielonych liści. Liście są spiczaste i pokryte kolcami wzdłuż krawędzi i dolnej części głównej żyły ...

Opracowana przez oko metoda zapewnienia zapylenia krzyżowego jest tak niezwykła, że warto o niej mówić bardziej szczegółowo.

W okresie kwitnienia na końcach niektórych gałązek oka rozwijają się przylistki składające się z kilkunastu pomarańczowo-czerwonych liści. Są mięsiste i słodkie u podstawy. Wewnątrz przylistki wystają trzy jasne pióropusze. Każdy sułtan składa się z setek małych kwiatostanów, czyli sześciu połączonych kwiatów, z których przetrwały tylko ciasno zrośnięte słupki. Na innych osobnikach rozwijają się te same jasne przylistki, także u sułtanów. Ale te pióropusze nie niosą słupków, ale pręciki, w których rozwija się pyłek. W ten sposób oko, dzieląc się na osobniki męskie i żeńskie, całkowicie zabezpieczyło się przed możliwością samozapylenia ...

Badanie kwitnących gałęzi tych osobników pokazuje, że najczęściej są one uszkodzone - większość pachnących, jaskrawo zabarwionych, mięsistych liści przylistki znika bez śladu. Zjadają je szczury, które w poszukiwaniu pożywienia przemieszczają się z jednej kwitnącej gałęzi na drugą. Gryzonie jedząc mięsiste przylistki plamią wąsy i włosy pyłkiem, który następnie w ten sam sposób opada na piętno samic. Yeye jest jedyną rośliną na Hawajach (i jedną z nielicznych na świecie), która jest zapylana przez ssaki. Niektórzy z jego krewnych są zapylani przez latające lisy - owocożerne nietoperze, dla których te mięsiste przylistki są wystarczająco smaczne.

Drzewa mrówek

Niektóre drzewa tropikalne są atakowane przez mrówki. Zjawisko to jest zupełnie nieznane w strefie umiarkowanej, gdzie mrówki są po prostu nieszkodliwymi robakami, które wspinają się do cukiernicy.

Wszędzie w lasach deszczowych żyją niezliczone mrówki o najrozmaitszych rozmiarach iz najróżniejszymi zwyczajami - dzikie i żarłoczne, gotowe ugryźć, użądlić lub w inny sposób zniszczyć swoich wrogów. Wolą osiedlać się na drzewach iw tym celu wybierają określone gatunki w różnorodnym świecie roślin. Prawie wszyscy wybrani są zjednoczeni wspólną nazwą „drzew mrówek”. Badanie relacji między mrówkami tropikalnymi a drzewami wykazało, że ich związek jest korzystny dla obu stron ( Z braku miejsca nie zajmiemy się tutaj rolą mrówek w zapylaniu niektórych kwiatów lub rozsiewaniu nasion ani sposobami, w jakie niektóre kwiaty chronią przed mrówkami swój pyłek.).

Drzewa chronią i często karmią mrówki. W niektórych przypadkach drzewa wydzielają grudki składników odżywczych, a mrówki je zjadają; w innych mrówki żywią się drobnymi owadami, takimi jak mszyce, które żyją z drzewa. W lasach, które są okresowo zalewane, drzewa są szczególnie ważne dla mrówek, ponieważ chronią ich domy przed zalaniem.

Drzewa niewątpliwie pobierają pewne składniki odżywcze ze szczątków gromadzących się w gniazdach mrówek - bardzo często do takiego gniazda wyrasta korzeń powietrzny. Ponadto mrówki chronią drzewo przed wszelkiego rodzaju wrogami - gąsienicami, larwami, robakami szlifierskimi, innymi mrówkami (obcinaczami liści), a nawet przed ludźmi.

W odniesieniu do tego ostatniego Darwin pisał:

„Ochronę listowia zapewnia… obecność całych armii boleśnie kłujących mrówek, których niewielki rozmiar tylko czyni je bardziej groźnymi.

Belt w swojej książce The Naturalist in Nikaragua podaje opis i rysunki liści jednej z roślin z rodziny Melastomae ze spuchniętymi ogonkami i wskazuje, że oprócz małych mrówek żyjących na tych roślinach w dużych ilościach, zauważył ciemne - kolorowe mszyce kilka razy. Jego zdaniem te małe, boleśnie kłujące mrówki przynoszą roślinom ogromne korzyści, gdyż chronią je przed wrogami zjadającymi liście – przed gąsienicami, ślimakami, a nawet roślinożernymi ssakami, a co najważniejsze przed wszechobecnym sauba, czyli ścinaniem liści. mrówek, które, jak powiedział, bardzo boją się swoich małych krewnych.

To połączenie drzew i mrówek odbywa się na trzy sposoby:

1. U niektórych mrówek gałązki są puste lub ich rdzeń jest tak miękki, że mrówki układając gniazdo, z łatwością je usuwają. Mrówki szukają dziury lub miękkiego miejsca u podstawy takiej gałęzi, w razie potrzeby wgryzają się i osadzają w gałęzi, często rozszerzając zarówno wlot, jak i samą gałąź. Niektóre drzewa wydają się nawet wcześniej przygotowywać wejścia dla mrówek. Na ciernistych drzewach mrówki czasami osiadają w cierniach.

2. Inne mrówki umieszczają swoich lokatorów w liściach. Odbywa się to na dwa sposoby. Zwykle mrówki znajdują lub gryzą wejście u podstawy blaszki liściowej, gdzie łączy się z ogonkiem; wspinają się do środka, rozsuwając górną i dolną okładkę prześcieradła, jak dwie sklejone kartki - oto twoje gniazdo. Botanicy twierdzą, że liść „wdziera się”, to znaczy po prostu rozszerza się, jak papierowa torba, jeśli w niego wdmuchniesz.

Drugi sposób wykorzystania liści, obserwowany znacznie rzadziej, polega na tym, że mrówki wyginają brzegi liścia, sklejają je ze sobą i osadzają w środku.

3. I wreszcie, istnieją mrówki, które same nie zapewniają im mieszkania, ale zamiast tego mrówki osiedlają się w tych epifitach i winoroślach, które podtrzymują. Kiedy natkniesz się na mrówkę w dżungli, zwykle nie tracisz czasu na sprawdzanie, czy strumienie mrówek pochodzą z liści samego drzewa, czy z jego epifitu.

Mrówki w gałęziach

Spruce szczegółowo opisał swoje wprowadzenie do mrówek w Amazonii:

„Gniazda mrówek w pogrubieniu gałęzi znajdują się w większości przypadków na niskich drzewach z miękkim drewnem, zwłaszcza u podstawy gałęzi. W takich przypadkach prawie na pewno znajdziesz gniazda mrówek w każdym węźle lub na szczytach pędów. Te mrowiska są rozbudowanym zagłębieniem wewnątrz gałęzi, a komunikacja między nimi odbywa się czasem korytarzami ułożonymi wewnątrz gałęzi, ale w przeważającej większości przypadków - za pomocą zadaszonych przejść zbudowanych na zewnątrz.

Cordia gerascantha prawie zawsze ma woreczki w miejscu rozgałęzień, w których żyją bardzo złośliwe mrówki - Brazylijczycy nazywają je "tachy", C. nodosa zamieszkują zwykle małe mrówki ogniste, ale czasami tachy. Być może mrówki ogniste były we wszystkich przypadkach pierwszymi mieszkańcami, a takhowie je wypierają.

Wszystkie rośliny drzewiaste z rodziny gryki (Polygonaceae), kontynuuje Spruce, są dotknięte przez mrówki:

„Cały rdzeń każdej rośliny, od korzeni do pędu wierzchołkowego, jest prawie całkowicie zeskrobany przez te owady. Mrówki osiedlają się w młodym pniu drzewa lub krzewu, a gdy rośnie, wypuszczając gałąź po gałęzi, poruszają się po wszystkich jego gałęziach. Wszystkie te mrówki wydają się należeć do tego samego rodzaju, a ich ukąszenie jest niezwykle bolesne. W Brazylii nazywa się je tahi lub tasiba, w Peru tangarana, a w obu tych krajach ta sama nazwa jest powszechnie używana zarówno dla mrówek, jak i drzewa, na którym żyją.

W Triplaris surinamensis, szybko rosnącym drzewie w całej Amazonii, oraz w T. schomburgkiana, małym drzewie w górnym Orinoko i Ca-siquiare, cienkie, długie, rurkowate gałęzie są prawie zawsze podziurawione wieloma malutkimi otworami, które mogą być znaleźć w przylistce prawie każdego liścia. Jest to brama, z której na sygnał wartowników stale idących wzdłuż pnia, w każdej chwili gotowy jest stawić się potężny garnizon - jak beztroski podróżnik może łatwo zobaczyć z własnego doświadczenia, jeśli uwiedziony gładką korą drzewa takhi, postanawia się o nie oprzeć.

Prawie wszystkie mrówki drzewiaste, nawet te, które czasami schodzą na ziemię w porze suchej i budują tam letnie mrowiska, zawsze mają wspomniane przejścia i worki jako swoje stałe siedliska, a niektóre gatunki mrówek w ogóle nie opuszczają drzew przez cały rok okrągły. Być może to samo dotyczy mrówek, które budują mrowiska na gałęzi z obcych materiałów. Podobno niektóre mrówki zawsze mieszkają na powietrzu, a mieszkańcy tokoki (patrz s. 211) nie opuszczają swojego drzewa nawet tam, gdzie nie zagrażają im żadne powodzie.

Drzewa mrówek istnieją w tropikach. Wśród najbardziej znanych jest cecropia (Cecropia peltata) tropikalnej Ameryki, która jest nazywana „drzewem trąbkowym”, ponieważ Indianie Waupa robią swoje dętki z pustych łodyg. Wewnątrz jego pędów często żyją dzikie mrówki Azteków, które, gdy tylko się kołysze, wybiegają. rzucić się na śmiałka, który zakłócił ich spokój. Te mrówki chronią cecropię przed obcinaczami liści. Międzywęźle łodygi są puste, ale nie komunikują się bezpośrednio z powietrzem zewnętrznym. Jednak w pobliżu wierzchołka międzywęźla ściana staje się cieńsza. Przegryza się przez nią zapłodniona samica i wykluwa swoje potomstwo wewnątrz łodygi. Podstawa ogonka ogonka jest spuchnięta, na jego wewnętrznej stronie tworzą się narośla, którymi żywią się mrówki. W miarę zjadania narośli pojawiają się nowe. Podobne zjawisko obserwuje się u kilku pokrewnych gatunków. Niewątpliwie jest to forma wzajemnej akomodacji, o czym świadczy ciekawostka: łodyga jednego gatunku, która nigdy nie jest „mrówka”, pokryta jest woskową powłoką, która uniemożliwia wspinanie się na nią ścinaczy liści. W tych roślinach ściany międzywęźli nie stają się cieńsze i nie pojawiają się jadalne narośla.

W niektórych akacjach przylistki są zastąpione dużymi kolcami spuchniętymi u podstawy. W Acacia sphaerocephala w Ameryce Środkowej mrówki wnikają do tych kolców, oczyszczają je z tkanek wewnętrznych i tam osadzają. Według J. Willisa drzewo dostarcza im pożywienia: „Dodatkowe nektarniki znajdują się na ogonkach liściowych, a jadalne wyrostki znajdują się na końcach liści”. Willis dodaje, że każda próba uszkodzenia drzewa w jakikolwiek sposób powoduje masowe wylewanie się mrówek.

Stara zagadka, która pojawiła się jako pierwsza, kurczak lub jajko, powtarza się na przykładzie kenijskiej robinii akacjowej (A. propanolobium), znanej również jako cierń gwiżdżący. Gałęzie tego małego krzewiastego drzewa pokryte są prostymi białymi cierniami o długości do 8 cm, na których tworzą się duże galasy. Początkowo są miękkie i zielonkawo-fioletowe, a potem twardnieją, czernieją i osadzają się w nich mrówki. Dale i Greenway donoszą: „Galasy u podstawy cierni… podobno są spowodowane mrówkami, które gryzą je od środka. Kiedy wiatr uderza w dziury Galów, słychać gwizd, dlatego powstała nazwa „gwiżdżący cierń”. J. Salt, który badał galasy na wielu akacjach, nie znalazł dowodów na to, że ich powstawanie było stymulowane przez mrówki; roślina tworzy spuchnięte podstawy, a mrówki ich używają.

Drzewo mrówek na Cejlonie i południowych Indiach to Humboldtia laurifolia z rodziny motylkowatych. W nim ubytki pojawiają się tylko w pędach kwiatowych, a mrówki w nich osiedlają się; struktura pędów nie kwitnących jest normalna.

Biorąc pod uwagę południowoamerykańskie gatunki Duroia z rodziny madderów, Willis zauważa, że dwa z nich - D. petiolaris i D. hlrsuta - mają spuchnięte łodygi bezpośrednio pod kwiatostanem, a przez pojawiające się szczeliny do jamy mogą dostać się mrówki. Trzeci gatunek, D. saccifera, ma mrowiska na liściach. Wejście, znajdujące się od góry, jest chronione przed deszczem za pomocą małego zaworu.

Corner opisuje różne rodzaje macaranga (lokalnie nazywane mahang), główne drzewo mrówek na Malajach:

„Ich liście są puste, a wewnątrz żyją mrówki. Wygryzają sobie drogę w pędach między liśćmi, a w swoich ciemnych chodnikach trzymają masę mszyc, jak stada ślepych krów. Mszyce wysysają słodki sok z pędów, a ich ciała wydzielają słodkawy płyn, który zjadają mrówki. Ponadto roślina wytwarza tzw. „jadalne wyrostki”, czyli maleńkie białe kuleczki (o średnicy 1 mm), które składają się z oleistej tkanki – służy ona również jako pokarm dla mrówek… W każdym razie mrówki są chronione przed deszcz ... Jeśli odetniesz ucieczkę, wybiegną i gryzą ... Mrówki penetrują młode rośliny - skrzydlate samice wgryzają się w pęd. Osadzają się w roślinach, które nie osiągnęły nawet pół metra wysokości, a międzywęźla są spuchnięte i wyglądają jak kiełbaski. Pustki w pędach powstają w wyniku wysychania szerokiego rdzenia między węzłami, jak w bambusach, a poszczególne puste przestrzenie zamieniają w galerie, przegryzając przegrody w węzłach.

J. Baker, który badał mrówki na drzewach macaranga, odkrył, że można wywołać wojnę przez zetknięcie dwóch drzew zamieszkałych przez mrówki. Podobno mrówki z każdego drzewa rozpoznają się po specyficznym zapachu gniazda.

Mrówki wewnątrz liści

Richard Spruce zwraca uwagę, że rozprzestrzeniające się tkanki i powłoki, które tworzą odpowiednie miejsca do pojawienia się kolonii mrówek, występują głównie w niektórych czerniakach Ameryki Południowej. Najciekawszą z nich jest tokoka, której liczne gatunki i odmiany obficie rosną wzdłuż brzegów Amazonki. Występują głównie w tych częściach lasu, które są zalewane podczas wylewów rzek i jezior lub podczas opadów deszczu. Opisując worki uformowane na liściach, mówi:

„Liście większości gatunków mają tylko trzy żyły; niektórzy mają pięć, a nawet siedem; jednak pierwsza para żył zawsze odchodzi od głównej około 2,5 cm od podstawy liścia, a torebka zajmuje dokładnie tę jej część - od pierwszej pary żył bocznych w dół.

To tutaj osiedlają się mrówki. Spruce poinformował, że znalazł tylko jeden gatunek - Tososa planifolia - bez takich zgrubień na liściach, a drzewa tego gatunku, jak zauważył, rosną tak blisko rzek, że bez wątpienia znajdują się pod wodą przez kilka miesięcy w roku. Drzewa te, jego zdaniem, „nie mogą służyć jako stałe miejsce zamieszkania mrówek, dlatego tymczasowe pojawienie się tych ostatnich nie pozostawiłoby na nich żadnego śladu, nawet jeśli instynkt nie zmuszał mrówek do całkowitego unikania tych drzew. Drzewa innych gatunków Tosos, rosnące tak daleko od brzegu, że ich wierzchołki pozostają nad wodą nawet w momencie jej najwyższego wzniesienia, a więc nadają się do stałego bytowania mrówek, zawsze mają liście z workami i nie są od nich wolne w dowolnej porze roku. Wiem to z gorzkich doświadczeń, bo miałem wiele potyczek z tymi wojowniczymi robalami, kiedy uszkadzałem ich mieszkania podczas zbierania okazów.

Workowate siedliska mrówek istnieją również w liściach roślin innych rodzin.

Gniazda mrówek na epifitach i winoroślach

Najbardziej godnymi uwagi epifitami, które zawierają mrówki wysoko wśród gałęzi drzew tropikalnych, jest osiemnaście gatunków Myrmecodia, które można znaleźć wszędzie, od Nowej Gwinei po Malaje i daleko na północ Australii. Często współistnieją z innym epifitem, Hydnophytum, rodzajem czterdziestu gatunków. Oba te rodzaje należą do rodziny madderów. Merril donosi, że niektóre z nich można znaleźć na nizinach, a nawet w namorzynach, podczas gdy inne rosną w pierwotnych lasach na dużych wysokościach. On kontynuuje:

„Podstawy tych drzew, czasami uzbrojonych w krótkie ciernie, są bardzo powiększone, a tę powiększoną część przebijają szerokie tunele, do których prowadzą małe dziury; w silnie spuchniętych podstawach tych roślin schronienie znajdują miriady małych czarnych mrówek. Ze szczytu bulwiastej, tunelowanej podstawy wyrastają łodygi, czasem grube i nierozgałęzione, czasem cienkie i bardzo rozgałęzione; W kątach liści rozwijają się małe, białe kwiaty i małe, mięsiste owoce.

„Być może najbardziej osobliwą adaptację liści odnotowuje się w grupach takich jak Hoya, Dlschidia i Conchophyllum. Są to wszystkie pnącza z obfitym mlecznym sokiem należące do rodziny Asclepmdaceae. Niektóre z nich wiszą na drzewach jako epifity lub półepifity, ale u Conchophyllum i niektórych gatunków Noua cienkie pędy leżą blisko pnia lub gałęzi depewy, a okrągłe liście, ułożone w dwóch rzędach wzdłuż łodygi, są łukowate, a ich krawędzie są ściśle dociśnięte do kory. Korzenie wyrastają z ich zatok, często całkowicie zakrywając kawałek kory pod liściem - korzenie te utrzymują roślinę na miejscu, a ponadto pochłaniają potrzebną jej wilgoć i składniki odżywcze; pod każdym takim liściem w gotowym mieszkaniu żyją kolonie małych mrówek.

Dischidia rafflesiana, osobliwa roślina dzbanowa z Azji Południowo-Wschodniej, zapewnia schronienie mrówkom. Niektóre liście są iloski, inne są spuchnięte i przypominają dzbanki. Willis opisuje je następująco:

"Każdy liść to dzban z krawędzią wywiniętą do środka, o głębokości około 10 cm. Wrasta w niego korzeń przybyszowy, rozwijający się w pobliżu łodygi lub ogonka. Dzbanek ... zwykle zawiera różne szczątki spowodowane przez gniazdujące tam mrówki. W większości dzbanków gromadzi się woda deszczowa... Wewnętrzna powierzchnia pokryta jest woskową powłoką, dzięki czemu sam dzban nie wchłania wody i jest zasysany przez korzenie.

Badanie rozwoju dzbanka pokazuje, że jest to liść, którego dolna część jest wklęsła.

Wstęp

Każdy organizm, w tym rośliny, ma zdolność do reprodukcji własnego gatunku, co zapewnia istnienie gatunku w przestrzeni i czasie, czasami przez bardzo długi czas. Wraz z utratą zdolności do rozmnażania gatunki wymierają, co wielokrotnie miało miejsce w toku ewolucji świata roślin.

Rośliny rozmnażają się zarówno płciowo, jak i bezpłciowo. Rozmnażanie płciowe polega na tym, że dwie komórki, zwane gametami, łączą się i oprócz fuzji protoplazm, do rozmnażania płciowego niezbędna jest fuzja jąder. Tak więc fuzja jąder jest najważniejszym etapem procesu płciowego, inaczej zwanego zapłodnieniem.

Zapylanie odgrywa ważną rolę w rozmnażaniu roślin. Zapylanie to proces przenoszenia ziaren pyłku z pręcików na znamię słupka. Proces ten może zachodzić z pomocą różnych czynników, zarówno biotycznych, jak i abiotycznych.

W tym artykule rozważymy definicję zapylania, jego rodzaje. Zapylenie krzyżowe i adaptacje morfologiczne roślin do niego zostaną rozważone i zbadane bardziej szczegółowo.

Celem zajęć jest rozważenie i zbadanie morfologicznych adaptacji roślin okrytonasiennych do zapylenia krzyżowego.

1. Przejrzyj definicję zapylania.

2. Zbadaj rodzaje zapylania.

3. Rozważ bardziej szczegółowo zapylenie krzyżowe.

4. Rozważ morfologiczne przystosowania roślin do zapylenia krzyżowego.

Rozdział 1. Zapylanie jako sposób rozmnażania roślin okrytonasiennych

1.1 Zapylanie jako sposób rozmnażania

Zapylanie to proces przenoszenia ziaren pyłku z pręcika na znamię słupka. Proces ten może zachodzić z pomocą różnych czynników, zarówno biotycznych, jak i abiotycznych.

W klasycznych pracach z zakresu ekologii zapylania wyróżnia się dwa pojęcia: autogamia, czyli samozapylenie, w którym pyłek z tego samego kwiatu pada na znamię.Jeśli kwiaty znajdują się na tej samej roślinie, zapylanie nazywa się heitenogamią, jeśli na innym rośliny - ksenogamia.

Nie ma wyraźnych różnic między tymi wariantami zapylania. Geitenogamia jest genetycznie równoważna autogamii, ale wymaga udziału określonych zapylaczy, w zależności od budowy kwiatu. Pod tym względem przypomina ksenogamię. Z kolei ksenogamia może być identyczna z autogamią, jeśli zapylane rośliny należą do tego samego klonu, tj. powstały w wyniku rozmnażania wegetatywnego jednego osobnika matek.

W związku z tym zapylanie ogranicza się do dwóch rodzajów: autogamii lub samozapylenia i zapylenia krzyżowego.

1.2 Autogamia, czyli samozapylenie

Ten rodzaj zapylenia jest charakterystyczny tylko dla kwiatów biseksualnych. Autogamia może być losowa lub regularna.

Losowa autogamia nie jest rzadkością. Trudno wymienić wszystkie czynniki, które przyczyniły się do jego realizacji. Ważne jest tylko to, że istnieje fizjologiczna zgodność ziaren pyłku i piętno słupka.

Zwykła autogamia może mieć charakter grawitacyjny, jeśli ziarno pyłku, ze względu na swoją grawitację, opadnie na piętno znajdującego się nad nim pylnika. Nośnikami ziaren pyłku wewnątrz kwiatu mogą być krople deszczu, drobne owady - wciornastki, które osadzają się na kwiatach. Najczęstszą jest autogamia kontaktowa, w której otwierający się pylnik styka się ze znamieniem słupka (kopyta). Autogamia jest ściśle związana z czynnikiem czasu i warunkami środowiskowymi. W lobelii Dortmanna (Lobelia dortmanna) (patrz ryc. 1) występuje przed kwitnieniem, chociaż rozwija kwiaty chasmogamiczne o cechach zewnętrznych, które przyciągają zapylacze.

Rysunek 1 - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

U myszy małej (Myosurus minimus L.) (patrz ryc. 2) samozapylenie następuje w pierwszej połowie kwitnienia, później jest to niemożliwe. W kwiatach, w których samozapylenie występuje przed kwitnieniem, niektóre elementy często ulegają zmniejszeniu. Skrajny stopień takiej redukcji reprezentują kwiaty klistogamiczne.

Rysunek 2 - Mały ogon myszy (Myosurus minimus L.)

W szczawiku (Oxalis) (patrz ryc. 3), około miesiąca po kwitnieniu, gdy nasiona już rozwijają się w jajnikach, pojawiają się małe (do 3 mm) kwiaty kleistogamiczne z okwiatem w postaci małych łusek. Ważną cechą kwiatu kleistogamicznego jest to, że pylniki nigdy się w nim nie otwierają, ale łagiewki pyłkowe wyrastają z zawartych w nich ziaren pyłku, przebijając ścianę pylników i rosnąc w kierunku znamion, często jednocześnie uginając się. Piętno często znajduje się na szczycie jajnika, nie ma stylu.

Rysunek 3 – Szczawik zwyczajny (Oxalisacetosella)

Często kleistogamia jest opcjonalna i pojawia się w roślinach tylko w określonych warunkach pogodowych. Można to znaleźć w babce czastukha (Alismaplantago-aguatica), rosiczkach, pierzastkach, w których rozwijają się klistogamiczne kwiaty podczas suszy glebowej i niskich temperatur. W pszenicy kwiaty chasmogamiczne tworzą się w ciepłą, wilgotną pogodę, a cleistogamous w suchą i upalną pogodę.

W większości przypadków kleistogamia występuje w niestabilnych warunkach siedliskowych, niesprzyjających zapylaniu krzyżowemu.

1.3 Zapylenie krzyżowe

Zapylenie krzyżowe lub allogamia to rodzaj zapylenia roślin okrytozalążkowych, w którym pyłek z androecium jednego kwiatu jest przenoszony na piętno słupka innego kwiatu.

Istnieją dwie formy zapylenia krzyżowego:

1. Geitonogamia (sąsiednie zapylenie) - zapylenie, w którym pyłek z kwiatu jednej rośliny przenosi się na piętno słupka innego kwiatu na tej samej roślinie;

2. Ksenogamia - zapylenie krzyżowe, w którym pyłek z kwiatu jednej rośliny zostaje przeniesiony na znamię słupka w kwiatku innej rośliny.

Za pomocą zapylenia krzyżowego dochodzi do wymiany genów, co utrzymuje wysoki poziom heterozygotyczności w populacji, warunkuje jedność i integralność gatunku. Wraz z zapyleniem krzyżowym zwiększają się możliwości rekombinacji materiału genetycznego, w wyniku połączenia dziedzicznie zróżnicowanych gamet powstają bardziej zróżnicowane genotypy potomstwa, a zatem bardziej żywotne niż przy samozapyleniu, potomstwo o większej amplitudzie zmienności i przystosowanie do różnych warunków egzystencji. Tak więc zapylenie krzyżowe jest biologicznie korzystniejsze niż samozapylenie, zostało więc utrwalone przez dobór naturalny i stało się dominujące w świecie roślin. Zapylenie krzyżowe występuje w ponad 90% gatunków roślin.

Zapylenie krzyżowe może odbywać się zarówno biotycznie (przy pomocy organizmów żywych), jak i abiotycznym (przez prądy powietrzne lub wodne).

Zapylanie krzyżowe odbywa się w następujący sposób:

a) Anemofilia (zapylanie przez wiatr)

b) Hydrofilia (zapylanie wodą)

c) Ornitofilia (zapylanie przez ptaki)

d) Chiropterofilia (zapylanie przez nietoperze)

e) Entomofilia (zapylanie przez owady)

Rozdział 2. Morfologiczne przystosowania roślin do zapylenia krzyżowego.

2.1 Anemofilia lub zapylanie przez wiatr

Rośliny zapylane przez wiatr często rosną w dużych skupiskach, na przykład zarośla leszczyny, zagajniki brzozowe. Człowiek sieje żyto i kukurydzę na setkach hektarów, a czasem na tysiącach hektarów ziemi.

Latem pyłek kwiatowy unosi się nad polem żyta w chmurze. Rośliny zapylane przez wiatr wytwarzają dużo pyłku. Część suchego i lekkiego pyłku koniecznie spada na znamiona. Ale większość pyłku jest marnowana bez zapylenia kwiatów. To samo można zaobserwować wiosną, kiedy kwitną leszczyna, brzoza i inne wiatropylne drzewa i krzewy. Topola, olcha, żyto, kukurydza i inne rośliny o niepozornych kwiatach zapylane są przez wiatr.

Większość drzew zapylanych przez wiatr kwitnie wczesną wiosną, zanim pojawią się liście. Dzięki temu pyłek lepiej trafia na piętno.

Rośliny zapylane przez wiatr nie mają jasnych i pachnących kwiatów. Niepozorne, zwykle drobne kwiaty, pylniki na długich wiszących nitkach, bardzo mały, lekki, suchy pyłek - to wszystko przystosowania do zapylania przez wiatr.

2.2 Hydrofilia lub zapylanie wody

Hydrofilia ma bardziej starożytne pochodzenie, ponieważ uważa się, że pierwsze rośliny wyższe pojawiły się w wodzie. Jednak większość roślin wodnych jest zapylanych drogą powietrzną, podobnie jak ich lądowi krewniacy. Rośliny takie jak Nymphaea, Alisma i Hottonia są owadopylne, Potamogeton lub Myriophyllum anemofilne, a Lobelia dortman są samopylne. Ale do zapylania niektórych roślin wodnych niezbędne jest środowisko wodne.

Hydrofilia może występować zarówno na powierzchni wody (efidrofilia), jak i w wodzie (hiphydrofilia). Te dwa typy zapylania stanowią dalszy rozwój anemofilii lub entomofilii. Wiele małych, samopylnych roślin lądowych może kwitnąć pod wodą; jednocześnie działa mechanizm samozapylenia, zwykle zamknięty w worku powietrznym wewnątrz kwiatu. Kwiaty klistogamiczne stanowią najwyższy etap tego rozwoju.

Efhydrofilia jest unikalnym rodzajem zapylania abiotycznego, ponieważ w tym przypadku zapylenie odbywa się w środowisku dwuwymiarowym. W porównaniu z trójwymiarowym środowiskiem, w którym występuje anemofilia lub hydrofilia, ten rodzaj zapylania zapewnia większą oszczędność pyłku. W epihydrofilii pyłek jest uwalniany z pylników w wodzie i wypływa na powierzchnię, gdzie znajdują się znamiona (Ruppia, Callitriche autumnalis). Ziarna pyłku szybko rozprzestrzeniają się po powierzchniowej warstwy wody. Łatwo to zauważyć, obserwując kwitnącą ruppię: małe żółte kropelki pojawiają się na powierzchni wody i szybko rozprzestrzeniają się, jak krople tłuszczu; ułatwia to oleista warstwa pokrywająca łupinę ziarna pyłku.

Szeroko znany jest ciekawy przypadek zapylania w Vallisnerii, w którym zamiast pojedynczych ziarenek pyłku wynurza się cały męski kwiat; dlatego pyłek nie dotyka nawet powierzchni wody. Wokół wyłaniających się kwiatów żeńskich tworzą się małe lejki; unoszące się w pobliżu męskie kwiaty przesuwają się od krawędzi takiego lejka do jego środka; podczas gdy pylniki dotykają znamion. Dzięki tej skutecznej metodzie zapylania liczba ziaren pyłku w kwiatach męskich jest znacznie zmniejszona. Mechanizmy typu Vallisneria występują również u różnych przedstawicieli Hydrocharitaceae, czasami jak u Hydrilla, wraz z eksplodującymi pylnikami. Podobny mechanizm zapylania obserwuje się również u Lemna trisulca, tylko cała roślina unosi się na powierzchnię wody; a w Elodea, z podobnym mechanizmem zapylania, na powierzchnię wody wyprowadzane są pręcikowate kwiaty, które są częściowo przyczepione, a częściowo swobodnie unoszące się na wodzie.

Hyphydrofilię opisano w bardzo niewielu roślinach, takich jak Najas, Halophila, Callitriche hamulata i Ceratophyllum. Na razie traktuje się je po prostu jako odrębne przypadki, ponieważ prawdopodobnie niewiele łączy między nimi, poza skrajną redukcją egzyny. W Najas wolno opadające ziarna pyłku są „łapane” przez piętno.

Dyspergująca jednostka pyłkowa w Zosterze ma długość 2500 µm i znacznie bardziej przypomina łagiewkę pyłkową niż ziarno pyłku. Będąc bardzo mobilnym, szybko owija się wokół każdego napotkanego po drodze obiektu, na przykład znamienia. Jednak ta reakcja jest całkowicie pasywna. Morfologia ziaren pyłku Zostera może być postrzegana jako skrajny przypadek trendu, który wydaje się być wspólny dla innych roślin hiphydrofilnych: szybko rosnąca łagiewka pyłkowa zapewnia szybkie rozprzestrzenianie się ziaren pyłku. U Cymodoceae opisano jeszcze bardziej wydłużone ziarna pyłku (5000-6000 µm).

2.3 Ornitofilia lub zapylanie ptaków

Ponieważ ptaki dobrze latają, a powierzchnia ich ciała nie jest gładka, mają dobre warunki zewnętrzne do zapylania. Nikogo nie dziwi, że owady żywią się kwiatami, ale odpowiednie działania ptaków wywołują wielkie zaskoczenie i refleksję nad tym, jak wpadły na „pomysł” na wykorzystanie nektaru kwiatów. Jednym z wysuniętych pomysłów był pomysł, że zapylanie powstało w wyniku zjadania kwiatów przez ptaki, a pożywieniem mogły być przede wszystkim owoce. Sugeruje się również, że dzięcioły lub dzięcioły sokożerne (Sphyrapicus) czasami zmieniają dietę i przestawiają się na soki wypływające z dziupli (niektóre z nich dziobią też owoce; Dendrocopus analis - owoce Cassia grandis). Trzecia grupa „wyjaśnień” sugeruje, że ptaki ścigały owady w kwiatach i przypadkiem znajdowały nektar lub przebijały soczyste tkanki; lub na początku pili wodę zebraną w kwiaty, aby ugasić pragnienie, gdyż w lasach tropikalnych woda jest trudno dostępna dla zwierząt żyjących w koronach drzew. To, że kolibry pierwotnie ścigały owady w kwiatach, można dostrzec do dziś. Szybkie wchłanianie nektaru utrudnia jego identyfikację w żołądku ptaków, a niestrawne szczątki owadów są łatwe do rozpoznania. Jednak w literaturze ornitologicznej istnieje duża ilość danych wskazujących na to, że układ pokarmowy ptaków jest wypełniony nektarem. Pozyskiwanie nektaru poprzez przebijanie podstawy korony jest kolejnym dowodem na to, że wszystko to ma na celu pozyskiwanie nektaru. Owady nie mogą w ten sposób pozyskać nektaru. Niektóre kolibry są uzależnione od przekłuwania kwiatów, jak niektóre błonkoskrzydłe. Żaden z owadów nie czerpie nektaru z zamkniętych kwiatów Loranthaceae z Jawy, które otwierają się dopiero po uderzeniu przez ptaki poszukujące nektaru. O tym, że ptaki odwiedzają kwiaty, świadczy nawet na bardzo starych preparatach muzealnych obecność ziaren pyłku w piórach lub na dziobie.

Kolibry potrzebują dużej ilości energii, zwłaszcza podczas zawisu. To właśnie tak duży wydatek energii na szybowanie i latanie może tłumaczyć niewielkie rozmiary tych ptaków. Po okresie postu zapasy składników odżywczych mogą znacznie się zmniejszyć pomimo niskiego tempa metabolizmu podczas snu.

U zapylaczy o różnym budżecie energetycznym efektywność pobierania nektaru i jego metabolizm są różne. Obecność kwiatów z dużą ilością nektaru jest sygnałem zmuszającym kolibry do zajmowania i obrony terytoriów. Można odnieść się do migracji kolibrów do miejsc, gdzie te kwiaty są liczne, zwłaszcza w okresie lęgowym.

Z punktu widzenia zapylania tak naprawdę nie miało znaczenia, czy ptaki odwiedzały kwiaty w poszukiwaniu nektaru, czy też łapały owady, dopóki te wizyty nie stały się regularne. To, czy powodem wizyty jest nektar, czy owad, to problem adaptacji, a nie funkcji. Na Jawie Zosterops odwiedza nieornitofilnego Elaeocarpus ganitrus, aby zebrać roztocza, których jest obficie w kwiatach.

Nie ma wątpliwości, że ptaki siadają na kwiatach z wszystkich wymienionych wyżej powodów. Nawet jeśli z punktu widzenia ogrodnika kwiaty były uszkodzone, to udało się je zapylić. Uszkodzenie samego kwiatu ma niewielkie znaczenie, o ile słupek nie jest uszkodzony. W końcu wybuchowe kwiaty również same ulegają zniszczeniu.

Inne podobne okazjonalne wizyty kwiatów dystroficznych ptaków zostały ostatnio odnotowane u ptaków migrujących do Anglii z bardziej południowych obszarów. Campbell obserwował różne ptaki w Anglii goniące owady w kwiatach, wyładowując bardzo małe ilości pyłku.

Z tych przykładów dystropowych wizyt na kwiatach wynika, że następuje stopniowe przechodzenie przez niektóre ptaki alotropowe z dietą mieszaną, w której jednym ze składników jest nektar, do eutropicznych, w wyniku których dochodzi do prawdziwej ornitofili.

Przez długi czas prowadzono obserwacje wizyt w kwiatach kolibrów. Ornitofilia jako zjawisko uznane naukowo została stworzona przez Treleese pod koniec ubiegłego wieku, a Johaw, Freese, a przede wszystkim Werth zbadali ją bardziej szczegółowo. Jednak dopiero wtedy, gdy Porsche w latach 20. XX wieku zebrało ogromną ilość danych i wyciągnęło przekonujące wnioski na temat dobrze już znanych zjawisk, jednogłośnie uznano ornitofilię, nawet jeśli jej pochodzenie wciąż budzi kontrowersje.

Zwyczaj zbierania nektaru jest oczywiście polifiletyczny, występując w różnych grupach ptaków w różnych regionach. Najbardziej znanym przykładem wysokiej adaptacji są kolibry (Trochilidae) z Ameryki Północnej i Południowej. Kolibry były prawdopodobnie pierwotnie owadożerne, ale później przerzuciły się na nektar; ich pisklęta oprócz nektaru nadal jedzą owady. To samo obserwuje się u owadów.

Inną amerykańską grupą mniej lub bardziej eutropowych ptaków kwiatożernych są znacznie mniej ważne ptaki żywiące się cukrem (Coerebidae). W Starym Świecie inne rodziny wykształciły te same cechy, co kolibry, nawet jeśli ich adaptacje są zwykle mniej znaczące. W Afryce i Azji żyją nektarniki (Nectarinidae), na Hawajach - hawajskie dziewczęta kwiatowe (Drepanididae), blisko spokrewnione z lokalną lobelią, w rejonie indoaustralijskim - borsuki miodożerne (Meliphagidae) i papugi miodowe (Trichoglossidaei) ).

Mniej wyspecjalizowane zapylacze kwiatów o mieszanej diecie (zapylacze alotropowe) są również aktywne, ale jako zapylacze w znacznie mniejszym stopniu, zwłaszcza w prostszych kwiatach zapylanych przez ptaki (Bombax, Spathodea); pokazuje to, że kwiaty i ich ptaki mogły ewoluować równolegle, wpływając na siebie nawzajem. Zapylacze występują w wielu innych rodzinach, takich jak niektóre tropikalne słowiki (Pycnonotidae), szpaki (Sturnidae), wilgi (Oriolidae), a nawet wśród tropikalnych dzięciołów (Picidae), gdzie grzywka na końcu języka jest pierwszą oznaką adaptacja morfologiczna.

Odsysacze kwiatów (Dicaeidae) odwiedzają różne kwiaty, wykazując jednocześnie ciekawą „specjalizację” jednej grupie roślin, a mianowicie tropikalnych Loranthoideae, w których nie tylko odwiedzają kwiaty ornitofilne, ale także przystosowują się do trawienia owoców i dyspersja nasion. Najstarszych obserwacji zapylania ptaków w Nowym Świecie dokonali Catesby i Ramphius w Starym Świecie.

Obszary, na których występuje jakikolwiek rodzaj ornitofilii, obejmują praktycznie kontynent amerykański i Australię, a dalej tropikalną Azję i pustynie Afryki Południowej. Według Wertha Izrael stanowi północną granicę tego obszaru, a Cinnyris odwiedza również kwiaty czerwonego Loranthus. Galil niedawno doniósł o obfitości tych ptaków na roślinach rosnących w ogrodach.

W górach Ameryki Środkowej i Południowej liczebność gatunków ornitofilnych jest niezwykle wysoka. Jeśli pszczoły są obecne na dużych wysokościach w Meksyku, są tak samo skuteczne jak zapylacze jak ptaki, z wyjątkiem tego, że ptaki są bardziej wydajne w niesprzyjających warunkach. Jednak gatunki Bombus nie są bardzo wrażliwe na klimat. Ich obecność może całkowicie zmienić obraz, co pokazuje van Leeuwen. Stevens wskazuje na podobne wyniki zapylania rododendronów w górach Papui.

Oczywiście w Australii i Nowej Zelandii liczebność eutropowych owadów zapylających jest również niewielka, a funkcję pszczół wyższych pełnionych przez nie na innych kontynentach przejmują ptaki.

Pojedyncze przypadki żerowania na kwiatach w różnych grupach ptaków, ich rozmieszczenie geograficzne oraz pojedyncze przypadki ornitofilnych typów kwiatów w wielu grupach roślin – wszystko to wskazuje na stosunkowo niedawne pojawienie się ornitofili.

Zdolność do szybowania, dobrze rozwinięta u kolibrów, jest rzadka u innych grup ptaków; jest obserwowany na przykład u miodożernego Acanthorhynchus, a słabo rozwinięty u azjatyckiej Arachnothera. Niektóre ptaki mogą szybować w silnym wietrze.

Jasność upierzenia, prowadząca do znacznego podobieństwa barwy ptaków i kwiatów, może wydawać się dość dziwna. Mamy powody, by rozważać ten fakt z punktu widzenia zabarwienia ochronnego. Van der Pale zauważył, że bardzo widoczne stado czerwono-zielonych Loriculus (jasno ubarwionych wiszących papug) staje się niewidoczne podczas lądowania na kwitnącej erytrynie. Oczywiście zwierzęta te są w dużej mierze podatne na ataki, gdy są unieruchomione podczas jedzenia.

Grant twierdził, że „wytrzymałość” na kwiaty jest słabo rozwinięta u ptaków i że ich nawyki żywieniowe są zbyt złożone. Informacje o ewolucji stałości w kwiaty są różne dla różnych autorów. Snow i Snow sugerują bardzo bliski związek - monotropowy, w naszej obecnej terminologii - między Passijloramixta i Ensiferaensifera. Oczywiście, relacje między różnymi gatunkami kolibrów a roślinami dostarczającymi im pożywienia są bardzo zróżnicowane, od ścisłej terytorialności do wysoce nieefektywnej strategii kolejnych wizyt, kiedy ptaki korzystają z dowolnego dostępnego źródła nektaru. Należy również wziąć pod uwagę możliwość uczenia się u ptaków. Jeśli dozwolona jest różnorodność, to nietrwałość może wynikać z braku odpowiedniego rozróżnienia między oszustwem a preferowaną stałością. Ptaki żywią się każdym rodzajem pokarmu, więc naturalne jest, że w przypadku obfitego kwitnienia i dostępności dużej ilości nektaru, pozorna preferencja ptaków w tym przypadku będzie po prostu kwestią statystyki i nie będzie zależeć od samo jedzenie. Jeśli nie ma takiego kwitnienia, mogą latać z jednego gatunku do drugiego, a nawet używać innego pokarmu. Każda zaobserwowana konsystencja będzie imponująca, chociaż długość kwiatu, długość dzioba, skład nektaru itp. mogą odgrywać rolę w wyborze kwiatów. W sytuacjach awaryjnych ptaki zjadają kwiaty. Johow zauważył w Chile, że kolibry mogą nawet przestawić się na europejskie drzewa owocowe lub gatunki cytrusów. Ptaki hemitropiczne częściej przerzucają się na owoce. W tropikach ptaki szczególnie preferują świeże drzewa kwitnące. Ekologiczne znaczenie tego nie jest oczywiście bezwzględne, ale względne i może mieć znaczenie selektywne.

Filogenetyczny rozwój gatunków roślin tropikalnych i najbardziej rozwiniętych grup zapylaczy doprowadził do wyraźnego i łatwo rozpoznawalnego zespołu zapylania ptaków, który wyklucza inne zapylacze. Wszelkie kombinacje losowe w tym przypadku są niemożliwe. Wzajemną zależność dobrze widać na przykładzie hawajskich kwiatek Drepanididae i zapylanych przez nie kwiatów, które po eksterminacji ptaków stały się autogamiczne.

Do diagnostyki różnicowej klas kwiatów ornitofilnych i kwiatów zapylanych przez dobowe Lepidoptera. Różnice są raczej niewyraźne, zwłaszcza w roślinach amerykańskich.

Niektóre zapylone przez ptaki kwiaty przypominają pędzel (eukaliptus, głowy Proteaceae i Compositae), inne są skośne (Epiphyllum) lub rurkowate (Fuchsiafulgens). Niektóre ćmy są zazwyczaj ornitofilne.

Fakt, że różne rodzaje kwiatów są ornitofilne, wskazuje na niedawny rozwój ornitofilii, która znajduje się na szczycie poprzednich organizacji ekomorfologicznych, które określają rodzaje struktury itp., ale prowadzi do wtórnej zbieżności stylu. Odosobnione przypadki podobieństwa między niepowiązanymi kwiatami, uważanymi przez niektórych morfologów za tajemniczą „powtórzoną parę”, a przez innych za ortogenetyczne, prawdopodobnie reprezentują równoległą adaptację w dziedzinie zapylania.

O skuteczności tego zespołu świadczy fakt, że typowe kwiaty ptasie zapylane rosnące w europejskich ogrodach przyciągają uwagę krótkodziobych, nieprzystosowanych ptaków dystroficznych, a także to, że ptaki zapylające od razu rozpoznają, a następnie próbują wykorzystać kwiaty wprowadzonych roślin ptasich zapylanych. Wielkość kwiatu nie jest uwzględniona w syndromie. Wiele kwiatów zapylanych przez ptaki jest stosunkowo niewielkich rozmiarów. Kwiaty zapylane przez ptaki są zwykle głębokie i nie należą do żadnej konkretnej klasy, ale najbardziej charakterystyczne są pędzelkowate i rurkowate.

Wrażliwość na różne regiony widma u różnych gatunków ptaków jest różna. U jednego gatunku kolibra (Huth) stwierdzono przesunięcie w zakresie widma o krótkich falach w porównaniu z ludzkim widmem widzialnym.

W Columneaflorida ptaki przyciągają czerwone plamy na liściach, a same kwiaty są ukryte. Ponieważ miejsce to nie odtwarza kształtu kwiatu, u ptaków zapylających Columneaflorida można założyć wysoki stopień integracji umysłowej.

Kwiaty o jasnym, kontrastowym kolorze powinny obejmować kwiaty z gatunku Aloe, Strelitzia oraz wiele bromeliad.

Przejście do ornitofilii jest w większości niedawne, ale w niektórych grupach ornitofilia wydaje się być starsza. Porsche zidentyfikował grupę ponadrodzajową w Cactaceae (Andine Loxantocerei), w której najwyraźniej utrwalono ornitofilia w plemieniu. Snow i Snow podają inne przykłady koewolucji kwiatów ornitofilnych i ich zapylaczy.

Wśród Euphorbiaceae z gęstym cyathium poinsecja ma duże gruczoły i czerwone przylistki, które przyciągają kolibry. Rodzaj Pedilanthus charakteryzuje się jeszcze wyższą specjalizacją, która pojawiła się od początku trzeciorzędu iw tym rodzaju gruczoły są w ostrogi, kwiaty są wyprostowane i zygomorficzne.

Nawet wśród storczyków, które mają doskonałe zapylacze - pszczoły, niektóre gatunki przestawiły się na ornitofilię w niekończących się poszukiwaniach nowych zapylaczy typowych dla tej rodziny. W południowoafrykańskim rodzaju Disa niektóre gatunki prawdopodobnie stały się ornitofilne. Dlatego kwiaty tego rodzaju zapylane przez motyle są już czerwone, z ostrogą i obniżoną górną wargą. To samo występuje w Cattleyaaurantiaca i niektórych gatunkach Dendrobium w górach Nowej Gwinei. Dodson obserwował ptaki odwiedzające kwiaty Elleanthuscapitatus i Masdevalliarosea.

2.4 Chiropterofilia lub zapylanie przez nietoperze

Podobnie jak ptaki, powierzchnie ciała nietoperzy nie są gładkie, dzięki czemu mają dużą zdolność zatrzymywania pyłków. Latają też szybko i mogą pokonywać duże odległości. W odchodach nietoperzy znaleziono pyłek roślin znajdujących się w odległości 30 km. Nic więc dziwnego, że nietoperze są dobrymi zapylaczami.

Pierwsze świadome obserwacje nietoperzy odwiedzających kwiaty dokonał Burk w Ogrodzie Botanicznym Biitenzorg (obecnie Bogor). Zauważył, że nietoperze owocożerne (prawdopodobnie Cynopterus) odwiedzały kwiatostany Freycinetia insignis, rośliny znanej obecnie jako całkowicie chiropterofilna, w przeciwieństwie do blisko spokrewnionych gatunków ornitofilnych.

Później niektórzy autorzy opisali inne przypadki, a przykład Kigelii (Kigelia) stał się klasykiem. Już w 1922 roku Porsche wyrażał pewne rozważania dotyczące chiropterofilii, odnotowując jej charakterystyczne cechy i przewidując wiele możliwych przykładów.

Dzięki pracom van der Pijla na Jawie, Vogla w Ameryce Południowej, Jaegera oraz Bakera i Harrisa w Afryce udało się zidentyfikować zapylanie przez nietoperze w wielu rodzinach roślin. Okazało się, że niektóre rośliny, wcześniej uważane za ornitofilne, są zapylane przez nietoperze (np. gatunek Marcgravia).

Nietoperze są na ogół owadożerne, ale nietoperze roślinożerne niezależnie pojawiły się zarówno w Starym, jak i Nowym Świecie. Być może ewolucja przeszła przez owocożerność do wykorzystania kwiatów jako pokarmu. Nietoperze owocożerne znane są w dwóch podrzędach zamieszkujących różne kontynenty, podczas gdy afrykańskie Pteropinae charakteryzują się mieszaną dietą. Uważa się, że podobnie jak kolibry karmienie nektarem wyewoluowało z polowania na owady w kwiatach.

Obserwacje Harta z Trynidadu w 1897 r. dotyczące Bauhiniamegalandry i Eperuafalcata są często przywoływane w literaturze, myląc z błędnymi wnioskami.

Zależności między żerowaniem owoców i kwiatów Megalochiroptera są nadal częściowo dystropowe. Na Jawie odkryto, że Cynopterus zjada kwiaty Durio i części kwiatostanów Parkia.

We wschodniej Indonezji i Australii Cynopterus i Pteropus niszczą wiele kwiatów eukaliptusa, co wskazuje na niezrównoważone dotychczas warunki zapylania.

Macroglossinae są bardziej przystosowane do kwiatu niż nawet kolibry. W żołądkach tych zwierząt złowionych na Jawie znaleziono tylko nektar i pyłek, ten ostatni w tak dużych ilościach, że jego przypadkowe użycie jest całkowicie wykluczone. Oczywiście pyłek jest w tym przypadku źródłem białka, które ich przodkowie otrzymywali z soku owocowego. W Glossophaginae użycie pyłku, choć znalezione, wydaje się być mniej znaczące.

Howell jest zdania, że Leptonycteris zaspokaja swoje zapotrzebowanie na białko z pyłku, a białko w pyłku jest nie tylko wysokiej jakości, ale także w wystarczającej ilości. Twierdzi również, że skład chemiczny pyłku kwiatów zapylanych przez nietoperze jest dostosowany do jego wykorzystania przez te zwierzęta i różni się od składu pyłku pokrewnych gatunków zapylanych przez inne zwierzęta. Można to postrzegać jako kwiecistą część koewolucji zespołu chiropterofilii. Do tej pory nie wyjaśniono kwestii afrykańskich nietoperzy owocożernych, które połykają pyłek.

Stwierdzono, że klasa kwiatów zapylanych przez nietoperze ma wczesną boczną gałąź ewolucji, tworząc własną podklasę, dla której jedynym zapylaczami jest Pteropineae. W tych kwiatach pokarm stały (o charakterystycznym zapachu) jest reprezentowany tylko przez wyspecjalizowane struktury. Nie ma nektaru ani dużych mas pyłku. Freycinetiainsignis ma słodki przylistek, gatunek Bassia to bardzo słodka i łatwo oddzielająca się korona. Być może do tej podklasy należy również inny gatunek Sapotaceae, a mianowicie afrykańska Dumoriaheckelii.

Należy zbadać możliwość zapylania przez nietoperze strelitzii białokwiatowej (Strelitzianicolai) we wschodnim regionie Cape Cod.

Pteropinae rozciąga się poza szerokość geograficzną Kantonu. Granica wschodniego Pacyfiku biegnie ostrym grzbietem przez Wyspy Caroline do Fidżi. Wiadomo, że Macroglossinae odwiedziła kwiaty w północnej Australii (wprowadzone przez agawę), ale rodzima Adansoniagregorii ma wszystkie cechy chiropterofilii; dlatego chiropterofilia musi istnieć również na tym kontynencie.

Znajomość cech zapylania przez nietoperze może pomóc w rozwikłaniu zagadek pochodzenia roślin. Chiropterofilny kwiat Musafehi jest dowodem na to, że gatunek został wprowadzony na Hawaje, gdzie nie ma nietoperzy. Chiropterofilia mogła mieć miejsce w jego ojczyźnie, Nowej Kaledonii, skąd, jak ustaliło kilku botaników, pochodzi.

Podobnie, niektóre gatunki Glossophaginae Nowego Świata mają dłuższy pysk i język niż ich owadożerni krewniacy. Musonycterisharrisonii ma 76 mm długości języka i 80 mm długości ciała. Vogel uważa, że włosy sierści Glossophaga są szczególnie dobrze przystosowane do przenoszenia pyłku, ponieważ są wyposażone w łuski podobnej wielkości do sierści pokrywającej brzuch trzmiela.

Fizjologia narządów zmysłów Megachiroptera odbiega od tego, co zwykle obserwujemy u nietoperzy. Oczy są duże, czasami ze zwiniętą siatkówką (pozwalającą na szybkie przystosowanie), z wieloma pręcikami, ale bez czopków (co powoduje ślepotę barw). Na nocnych fotografiach owocożerne Epomopsfranqueti mają ogromne oczy, prawie takie same jak u lemura. Percepcja zapachu prawdopodobnie odgrywa ważniejszą rolę niż zwykle (duże jamy nosowe oddzielone przegrodami), a aparat sonarowy (słuchowy) jest mniej rozwinięty. Według Novika narządy lokalizacyjne sonaru są obecne w Leptonycteris i innych zapylających Microchiroptera. U nietoperzy amerykańskich o diecie mieszanej – nektar, owoce i owady – aparat sonarowy jest nienaruszony. Wykonują długie loty z bardzo krótkimi wizytami w czasami dość słabych kwiatach z mniej sztywną koroną (w tym przypadku częściej obserwuje się szybujące wizyty).

Macroglossinae mają potężny lot, który na pierwszy rzut oka przypomina lot jaskółek. Niektóre gatunki potrafią unosić się w powietrzu w podobny sposób jak kolibry. Podobne dane uzyskano dla Glossophaginae.

Obecność pewnej harmonii między kwiatem a zwierzętami w strukturze i fizjologii pozwala stworzyć koncepcję istnienia specjalnego rodzaju kwiatów zapylanych przez nietoperze. Wtórne samozapylenie w Ceibie, a nawet partenokarpia, jak w uprawnej Musa, może tylko wyrządzić szkodę.

Warto zauważyć, że chociaż rozwój chiropterofilii w Ameryce nastąpił niezależnie i prawdopodobnie znacznie później niż gdzie indziej, i chociaż nietoperze, o których mowa, jako niezależny rodowód dość późno, to podstawowe cechy składające się na syndrom chiropterofilii są takie same na całym świecie . We wszystkich regionach kwiaty nietoperze zapylające i nietoperze zapylające kwiaty są wzajemnie przystosowane. Wskazuje to na wspólne cechy w fizjologii wszystkich rozważanych nietoperzy. Czasami rozwój chiropterofilii w różnych liniach może być również oparty na wspólnych cechach rodzin roślin.

Wiele kwiatów otwiera się na krótko przed zmrokiem i opada wczesnym rankiem. Ponieważ czasy aktywności ptaków dobowych i nietoperzy ciemnych oraz czasy otwarcia kwiatów zapylanych przez ptaki i nietoperze nakładają się na siebie, nie dziwi fakt, że niektóre rośliny chiropterofilne są odwiedzane przez ptaki. Werth najwyraźniej nigdy nie prowadził obserwacji nocnych i dlatego umieszcza Ceibę i Kigelię na liście roślin ornitofilnych, chociaż ptaki plądrują tylko te kwiaty.

Kwiaty zapylane przez nietoperze są podobne z wyglądu do kwiatów zapylanych przez kolibry, ale tylko bardziej wyraźne. Często obserwuje się flagellifloria (pendulifloria), której kwiaty zwisają swobodnie na długich, wiszących pędach (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Jest to najbardziej widoczne w przypadku niektórych gatunków Misipa, u których pędy o długości do 10 m lub większej wydobywają z liści elementy przyciągające.

W Markhamii Oroxylum występuje również poduszeczka poduszkowa z wąskimi łodygami, które unoszą kwiaty do góry. Olbrzymi kwiat agawy mówi sam za siebie. Korzystna jest również struktura przypominająca pagodę niektórych Bombacaceae.

Zjawisko chiropterofilii wyjaśnia również, dlaczego kalafloria, najlepiej przystosowana do odwiedzania nietoperzy, ogranicza się praktycznie do tropików, gdzie znaleziono zaledwie 1000 przypadków. Dobrymi przykładami są Cres "centia, Parmentiera, Durio i Amphitecna. W wielu rodzajach (Kigelia, Misipa) wicifloria i kalaulifloria są obserwowane jednocześnie u tego samego gatunku; w innych przypadkach objawy te występują u różnych gatunków.

Kalulifloria jest zjawiskiem wtórnym. Jego ekologiczny charakter jest zgodny z wynikami badań jego podstaw morfologicznych. Wiele przypadków nie miało taksonomicznych podobieństw morfologicznych, anatomicznych i fizjologicznych.

W większości przykładów kalafiorów, w których kwiat nie był chiropterofilny, stwierdzono inny związek z nietoperzami, a mianowicie chiropterochory, czyli rozsiewanie nasion przez nietoperze owocożerne. W tym przypadku nietoperze miały wcześniejszy i bardziej rozpowszechniony wpływ na owoce tropikalne, w tym kolor, położenie i zapach. Ten starszy zespół odpowiada dokładnie nowszemu zespołowi chiropterofilii. Basicaulikarpia może być również związana z zespołem zaurochory (rozsiewanie nasion przez gady), zjawiskiem starszym niż okrytozalążkowe.

Kolejność okresów kwitnienia jest niezbędna zarówno dla rośliny, jak i dla nietoperzy. Na Jawie, na dużych plantacjach Ceiby, która ma pewien okres kwitnienia, nietoperze odwiedzały kwiaty tylko w pobliżu ogrodów z Musą, Parkią itp., gdzie mogły żerować, gdy Ceiba nie kwitła.

Ogólnie rzecz biorąc, stosunkowo młody charakter chiropterofilii znajduje odzwierciedlenie w rozmieszczeniu kwiatów zapylanych przez nietoperze wśród rodzin roślin. Tak więc w Ranales nietoperze jedzą owoce, ale nie odwiedzają kwiatów. Zapylanie kwiatów przez nietoperze występuje w wysoce rozwiniętych ewolucyjnie rodzinach, począwszy od Capparidaceae i Cactaceae, i koncentruje się głównie w Bignoniaceae, Bombacaceae i Sapotaceae. Wiele przypadków jest całkowicie odizolowanych.

Niektóre rodziny (Bombacaceae i Bignoniaceae), charakteryzujące się chiropterofilią, najwyraźniej rozwinęły się niezależnie od siebie w Starym i Nowym Świecie, prawdopodobnie na podstawie jakichś preadaptacji. Mogło się to również zdarzyć w niektórych rodzajach, takich jak Misipa, a zwłaszcza Parkia, co Baker i Harris rozważali z punktu widzenia przytoczonych przedstawień.

Podobnie Bignoniacae i Bombacaceae, podobnie jak Misipa i Musa, charakteryzują się pewnymi typami pośrednimi, które są zapylane zarówno przez ptaki, jak i nietoperze. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) jest ornitofilny, ale nie do końca, więc ma otwarte, czerwone kwiaty w kształcie miseczki w ciągu dnia. Kwiaty tej rośliny mają jednak zapach nietoperza, który jest charakterystyczny dla chiropterofilnego gatunku spokrewnionego valetonii. Na Jawie kwiaty malabaricum są zaniedbywane przez nietoperze, ale w tropikalnych regionach południowych Chin są zjadane przez Pteropinae. Wydaje się, że chiropterofilia wyewoluowała z ornitofilii u Bignoniaceae; Bombacaceae i Musa prawdopodobnie uległy zmianie, a gatunki subtropikalne są zapylane przez ptaki. Przejście z kwiatów zapylanych przez jastrzębia w Cactaceae było już rozważane.

Jest jeszcze za wcześnie, aby próbować określić ilościowo powiązania i ich implikacje genetyczne. Czasami nietoperze (zwłaszcza powolne Pteropinae) ograniczają się do jednego drzewa, co powoduje samozapylenie. Macroglossinae, charakteryzujące się szybkim lotem, zataczają kręgi wokół drzew i najwyraźniej bardzo dobrze pamiętają relacje przestrzenne. Natomiast w badaniach pyłków na wełnie, a zwłaszcza dużych nagromadzeń pyłku w żołądkach, stwierdzono, że nie charakteryzują się one stałością kwiatów. Nie jest również jasne, w jaki sposób utrzymywana jest czystość genetyczna u pokrewnych gatunków chiropterofilnych, takich jak dziki gatunek Musa, ani czy w ogóle jest utrzymywana.

2.5 Entomofilia lub zapylanie przez owady

Owady w kwiatach przyciągają pyłki i słodki sok nektaru. Jest wydzielany przez specjalne gruczoły - nektarniki. Znajdują się wewnątrz kwiatu, często u podstawy płatków. Pyłek i słodki nektar to pokarm wielu owadów.

Tutaj na kwiatostanie siedziała pszczoła. Szybko udaje się do magazynów nektaru ukrytych w głębi kwiatu. Przeciskając się między pylnikami i dotykając znamienia, pszczoła ssie nektar trąbką. Jej futrzane ciało pokryte było żółtym pyłkiem. Ponadto pszczoła zbierała pyłek w specjalnych koszyczkach na tylnych łapach. Mija kilka sekund, a pszczoła zostawia jeden kwiat, leci na drugi, trzeci itd.

Duże pojedyncze kwiaty, małe kwiaty zebrane w kwiatostany, jasny kolor płatków lub działek, nektar i aromat to oznaki roślin zapylanych przez owady. Pachnące kwiaty tytoniu otwierają się dopiero o zmierzchu. Dużo pachną. W nocy aromat nasila się, a białe duże kwiaty wciąż z daleka przyciągają nocne motyle.

Duże, jaskrawo zabarwione płatki maku i obfitość pyłku w kwiatach to dobra przynęta na piękne, złotozielone, brązowe chrząszcze. Żywią się pyłkiem. Posmarowane pyłkiem brązy przelatują z jednej rośliny na drugą i przenoszą przylegające do ciała drobinki kurzu na znamiona słupków sąsiednich kwiatów.

Istnieją rośliny, których kwiaty zapylają tylko niektóre owady. Na przykład lwie paszcze są zapylane przez trzmiele. W okresie kwitnienia do ogrodów sprowadzane są ule z pszczołami. Pszczoły w poszukiwaniu pożywienia zapylają kwiaty drzew owocowych, a plon owoców wzrasta.

Kwiaty, polegające na owadach w tak ważnej sprawie, zachwycają różnorodnością kształtów i odcieni, a prawie wszystkie są jaskrawo ubarwione. Jednak w całej tej różnorodności można prześledzić wspólną dla wszystkich strukturę. Typowy kwiat to pojemnik otoczony liśćmi, które przybrały formę płatków i pręcików.

Pewne podobieństwo do liści zachował jedynie kielich, uformowany z zielonych działek kielicha i tworzący zewnętrzny krąg okwiatu. W makach kieliszki skrywające pąki odpadają, gdy kwiat zakwita, natomiast w pomidorach czy truskawkach pozostają do czasu, gdy owoce są w pełni dojrzałe.

Nad kielichem są większe i jaskrawo zabarwione płatki, chociaż wiatropylne kwiaty, takie jak jednokwiatowa przybrzeżna (Littorella unijlora), w ogóle ich nie mają. W niektórych zmodyfikowanych płatkach ukryte są nektarniki, grupy komórek, które wytwarzają słodki nektar w celu zwabienia owadów. Nektary mogą być torebkami u podstawy płatków, jak jaskry, lub długimi ostrogami, jak fiołki. Ostrogi zwykle przyciągają zapylacze o długich trąbkach - jastrzębie i motyle.

Działki kielicha i płatki tworzą razem okwiat, chociaż ogrodnicy częściej używają tego terminu na określenie zrośniętych okwiatów, jak w przypadku żonkili. Całość wszystkich płatków nazywana jest koroną. Znajdują się tu również narządy rozrodcze kwiatu. Żeński narząd - słupek - składa się z jajnika, stylizacji i znamienia, na którym osadza się pyłek. Kolumna jest otoczona męskimi narządami (pręcikami), z których każdy jest cienkim szypułkowym włóknem z pylnikem na górze.

W zależności od położenia jajnika górny wyróżnia się, gdy płatki i działki znajdują się poniżej, a dolny, gdy części kwiatu znajdują się nad jajnikiem. W niektórych kwiatach - na przykład w jaskierach - kilka słupków zbiera się w jednej koronie, zawierającej wszystkie żeńskie narządy; inni mogą mieć połączone słupki, czasem z jednym stylem dla wszystkich, czasem z kilkoma.

Większość roślin kwitnących jest biseksualna, ale niektóre z nich wybrały inną ścieżkę rozwoju. Prawie wszystkie gatunki turzycy (wszystkie wiatropylne) mają kwiaty męskie i żeńskie na tej samej roślinie, podczas gdy ostrokrzew zapylany przez owady ma kwiaty tej samej płci na oddzielnych roślinach męskich i żeńskich.

Jeśli tulipan wyrzuci tylko jeden kwiat, to na przykład kwiaty konwalii zbiera się w kwiatostanie na jednej szypułce, przyciągając owady swoim wyglądem i delikatnym zapachem. Niektóre niepozorne rośliny kwitnące wabią zapylacze, otaczając kwiaty jaskrawymi liśćmi. Ognistoczerwone „płatki” poinsecji (Euphorbia pulcherti) to w rzeczywistości zmodyfikowane liście lub przylistki. Nikt poza owadami zwykle nie zauważa prawdziwych kwiatów.

Wniosek

Po wykonaniu tej pracy dowiedzieliśmy się, że zapylanie jest główną metodą rozmnażania okrytozalążkowych, istnieją 2 rodzaje zapylenia: autogamia (samozapylenie) i zapylenie krzyżowe.

W pracy rozważono i zbadano adaptacje morfologiczne roślin kwiatowych do zapylenia krzyżowego, takiego jak zapylanie przez wiatr, wodę, ptaki, owady i nietoperze.

W tej pracy cel został osiągnięty i ujawniono wszystkie zadania.

zapylanie roślin okrytozalążkowych morfologiczne

Bibliografia

1. Andreeva II, Rodman L.S. Botanika. Podręcznik dla szkół średnich. - M., Kolos, 2002, 488 s.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botanika: morfologia i anatomia roślin. - Mińsk, 1997, 375 s.

3. A. E. Vasil’ev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky i M. I. Serebryakova, Russ. Botanika. Morfologia i anatomia roślin. - M. Edukacja, 1988, 528 s.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botanika. Morfologia i anatomia roślin - Tyumen State University, 2006, 228 s.

5. Elenevsky A.G., Soloviev MP, Tichomirow V.N. - M., Akademia, 2006. - 320 s.

6. Korchagina V.A. Biologia - Rośliny, bakterie, grzyby, porosty. - M., 1993. - 257 s.

7. Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Botanika: w dwóch tomach. Tom 1. Anatomia i morfologia roślin; wydawnictwo Uchpedgiz, 1950, 495 s.

8. Lotova LI. Botanika. Morfologia i anatomia roślin wyższych, 2010

9. B.M. Mirkin, LG Naumova, AA Muldaszew. Rośliny wyższe - M.: Logos, 2001. - 264 s.

10. Timonin A.K. botanika. Wyższe rośliny. W czterech tomach. Tom 3. - M. 2006, 352 s.

11. Tutayuk V.Kh. - Anatomia i morfologia roślin - M., 1980, 318 s.

12. Polozhiy A.V., Wyższe rośliny. Anatomia, morfologia, systematyka - Tomsk, TSU, 2004, 188 s.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitsky I.V. Zapylanie. Życie roślin. - M. edukacja, 1980, 430 s.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Botanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 s.

15. Jakowlew G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 s.

Podobne dokumenty

Zapylanie jako niezbędny proces dla wszystkich roślin kwitnących, odmian. Metody adaptacji roślin do owadów. Dobór kwiatów, algorytm dziedziczenia pożądanych cech u roślin. Tajemnice zapylania upraw sadowniczych. Rola pszczół w zapylaniu.

streszczenie, dodane 06.07.2010

Ogólna charakterystyka roślin kwitnących, ich różnica od nagonasiennych. Rodzaje krawatów. Budowa roślin: szypułka, dno, działki. Ogólny schemat budowy kwiatu. Cykl życia rośliny kwitnącej. Podwójne nawożenie. Zapylane przez wiatr i owady.

prezentacja, dodana 04.09.2012

Główne sposoby na zwiększenie masy nadziemnej i powierzchni rośliny. Struktura kormofitów zielnych i drzewiastych. Rodzaje systemów korzeniowych, pędy, liście i kwiaty, kwiatostany i owoce. Morfologia roślin, ich narządy rozrodcze i metody zapylania.

prace kontrolne, dodano 11.12.2010

Badanie roślin jednoliściennych jako drugiej co do wielkości klasy roślin okrytonasiennych lub kwitnących. Znaczenie gospodarcze i cechy charakterystyczne rodzin aroidów, turzyc i palm. Badanie rozmnażania, kwitnienia, rozwoju korzeni i liści roślin.

streszczenie, dodane 17.12.2014

Cechy morfologiczne roślin dwuliściennych. Rośliny dwuliścienne jako grupa roślin kwitnących. Struktura nasion roślin kwitnących. Narządy wegetatywne i rozrodcze. Znaczenie w działalności gospodarczej człowieka. Olejki eteryczne i rośliny ozdobne.

prezentacja, dodano 19.01.2012

Charakterystyka głównych grup roślin w stosunku do wody. Adaptacje anatomiczne i morfologiczne roślin do reżimu wodnego. Adaptacje fizjologiczne roślin ograniczonych do siedlisk o różnej wilgotności.

praca semestralna, dodana 03/01/2002

Mitochondria, rybosomy, ich budowa i funkcje. Rurki sitowe, ich budowa, budowa i rola. Metody naturalnego i sztucznego rozmnażania wegetatywnego roślin. Podobieństwa i różnice między roślinami nagonasiennymi i okrytonasiennymi. Departament Porostów.

test, dodano 12.09.2012

Rozmnażanie wegetatywne - rozmnażanie roślin za pomocą organów wegetatywnych: gałęzi, korzeni, pędów, liści lub ich części. Zalety rozmnażania wegetatywnego. Różne metody rozmnażania roślin, metody uprawy roślin przez nasiona.

streszczenie, dodane 06.07.2010

Pojęcie formy życia w odniesieniu do roślin, rola środowiska w jego rozwoju. Pokrój grup roślin wynikający ze wzrostu i rozwoju w określonych warunkach. Charakterystyczne cechy drzewa, krzewu, roślin kwitnących i zielnych.

streszczenie, dodane 02.07.2010

Liczba kwiatów w kwiatostanie. Relacje między kwiatostanami a zapylaczami. Teorie o prymacie pochodzenia pojedynczego kwiatu lub kwiatostanu. Zapylane przez pszczoły, ptaki i nietoperze. Rodzaje rozgałęzień siekier kwiatowych, stopień ich rozgałęzienia.

Ponieważ w Europie nie ma kręgowców zapylających, nie wspomina się o nich w pracach klasyków ekologii zapylania, ale wiadomo, że kręgowce odgrywają bardzo ważną rolę na innych kontynentach.

Porównując zapylające kręgowce z bezkręgowcami, należy mieć na uwadze, że kręgowce, zwłaszcza stałocieplne, charakteryzują się wyższymi, bardziej stałymi i bardziej złożonymi wymaganiami pokarmowymi niż dorosłe formy owadów oraz potrzebują relatywnie więcej białka w połączeniu z żywność wysokoenergetyczna - węglowodany lub tłuszcze. Zapotrzebowanie na białko jest zwykle zaspokajane przez inne źródła, zanim jeszcze odwiedzą kwiat. Zdarzają się jednak przypadki, gdy ptaki i niektóre nietoperze jedzące pyłek częściowo lub całkowicie zaspokajają swoje zapotrzebowanie na pokarm białkowy.

W różnych muzeach znaleziono pyłek w żołądku kolibrów. Porsch (1926a) donosił o nektarniku Anthotreptes phoenicotis zbierającym pyłek z Casuarina, zwykle zapylany przez wiatr. Churchill i Christensen (Churchill i Christensen, 1970) zauważają, że papugi szczecinowe (Glossopsitta porphyrocephala) używają języka do zbierania pyłku Eucaliptus diversifolia. Nektar, gdy wypływa z tych samych kwiatów, służy jako pokarm uzupełniający. W takim połączeniu pyłek dostarcza więcej pokarmu niż nektaru, którego zazwyczaj nie można wyprodukować w wystarczającej ilości dla tak dużego ptaka (około 50 g).

Według March i Sadler (March i Sadleir, 1972), gołębie w Ameryce Północnej żywią się pyłkiem Tsuga przez pewną część roku. Niewątpliwie z czasem zostanie odkrytych więcej przypadków, a wtedy będzie można wykazać, że ta sama ścieżka ewolucyjna, która doprowadziła do uzależnienia kwiatów od bezkręgowców (pszczół), istnieje u kręgowców, które zaspokajają swoje potrzeby energetyczne i białkowe poprzez kwiaty.

Nie ma dowodów na to, że pyłek był głównym atraktantem kręgowców. Początkowym atraktantem był cukier i jest on obecny prawie we wszystkich przypadkach. Nawiasem mówiąc, łatwo przyswajalne cukry są niezbędne zwierzętom o tak wysokim tempie przemiany materii, jak koliber, który dziennie zjada dwa razy większą wagę w pożywieniu.

Energia zawarta w owadach jako pożywieniu może być znikoma w porównaniu z energią cukru, ale owady jako pokarm są bardzo ważne ze względu na zawarte w nich składniki chemiczne.

Inną bardzo istotną różnicą między kręgowcami a owadami jest długa żywotność tych pierwszych, co najmniej rok lub więcej, w porównaniu z kilkoma wiosennymi tygodniami, rzadziej kilkoma miesiącami aktywnego życia owadów dorosłych. Kręgowce potrzebują pożywienia przez cały rok. Dlatego zapylające kręgowce żyją głównie w tropikach*, gdzie kwiaty są dostępne przez cały rok. Ptaki w pewnym stopniu rekompensują sezonowy brak kwiatów poprzez migracje. Kolibry przemieszczają się na północ do Stanów Zjednoczonych, Kanady, a nawet Alaski, podążając za roślinami kwitnącymi, do których są przystosowane. Robertson odkrył, że pojawienie się Trochilus colubris w Illinois zbiegło się z kwitnieniem gatunków ornitofilnych Lobelia, Tecoma, Castilleja, Lonicera i innych. Niektórzy wytrwali migranci mogą zrezygnować z czerwonej koniczyny, lucerny, a nawet dziobania owoców, przerzucając się w ten sposób na bardziej prymitywne pokarmy. Czytając odpowiednią literaturę, można często odnieść wrażenie, że kręgowce odwiedzające kwiaty wolą nektar jako energię, ale mogą też korzystać z innych źródeł energii. Niektóre ptaki (i nietoperze?) prawdopodobnie nie są w stanie przestawić się na inny pokarm i są uzależnione od stałego zaopatrzenia w żywność przez cały rok.

* (Duże znaczenie ma równomierność klimatu tropikalnego, czyli brak zmian sezonowych, a nie wysokich temperatur (Troll, 1943); Świadczy o tym obecność zapylaczy kręgowych dość wysoko w górach (np. Vogel, 1958), nawet na obszarach, gdzie nocne przymrozki są regularne (na wyżynach Afryki) i gdzie owady zmuszone są do zaprzestania swojej aktywności, chroniąc się z perypetii klimatu (Hedberg, 1964).)

Wiele małych kręgowców roślinożernych lub wszystkożernych, zwłaszcza ssaków, takich jak wiewiórki i niższe naczelne (Petter, 1962), żyje w koronach drzew i żywi się kwiatami, ich częściami lub ssie nektar. Wiele, prawdopodobnie większość z nich łamie kwiaty, choć nawet one mogą mniej lub bardziej przypadkowo zostawić kilka zapylonych słupków. Przeprowadzono wiele badań, aby zidentyfikować powiązania między możliwymi regularnymi zapylaczami a kwiatami, które zapylają. Dość nieoczekiwanym przypadkiem, który oczywiście należy uznać za ustalony związek, jest przypadek zapylania pierwotnie ornitofilnej Freycinetia arborea przez szczury na Hawajach. W nocy szczury (Rattus hawaiensis) wspinają się na drzewa, aby żywić się soczystymi przylistkami, niosąc pyłek (Degener, 1945). Istnieją dane (Coe i Isaac, 1965) dotyczące zapylania Adansonia digitata przez małe naczelne (Galago crassicaudatum). Bez wątpienia zapylają również inne prymitywne naczelne. Ich niezdolność do latania ogranicza nie tylko przemieszczanie się z jednej rośliny do drugiej, ale także ich aktywność jako zapylaczy krzyżowych. W pewnym stopniu jest to równoważone dużą ilością pyłków, które przyklejają się do ich sierści.

W ostatnich latach poczyniono ogromne postępy w badaniach rozmieszczenia kręgowców, zwłaszcza zapylaczy czworonożnych. Sussman i Raven (1978) opublikowali przegląd na temat zapylania przez lemurów i torbaczy. Janzen i Terborgh (1979) podają przykłady zapylania przez naczelne w lasach amazońskich. Rourke i Wiens (1977) przedstawiają dowody na zbieżną ewolucję południowoafrykańskich i australijskich Proteaceae oraz odpowiednio gryzoni i torbaczy.

Wiele z tych rzekomych lub wątpliwych zapylaczy jest wszystkożernych i nie ma specjalnych przystosowań do odwiedzania kwiatów. Inne są mniej lub bardziej wyspecjalizowane, takie jak małe torbacze południowo-zachodniej Australii, Tarsipes spencerae (honey badger possum lub nulbanger), reprezentują pod tym względem najwyższy typ (Glauert, 1958). Zwierzęta te przypominają ryjówki, ich długość ciała wynosi około 7 cm, długość ogona 9 cm, ich pyski są bardzo wydłużone, większość zębów jest zmniejszona lub nieobecna, ale język jest bardzo długi, rozszerzający się, robakowaty. Jego zewnętrzna część wygląda jak pędzel i dobrze nadaje się do zbierania nektaru z wąskich rurek kwiatów. Prawdopodobnie ich głównym pożywieniem jest nektar różnych Proteaceae. Źródło białka nie jest jeszcze znane.

Oprócz Tarsipes, Morcombe (1969) opisał także innego anthofilnego torbacza, nowo odkrytego „zagubionego” Antechinus apicalis. Opisano również endemicznego szczura, Rattus fuscipes, który odwiedza kwiatostany Banksia attenuata i prawdopodobnie inne Proteaceae. Najwyraźniej nie żywi się nektarem, ale w przeciwieństwie do torbaczy wykazuje stosunkowo niewielkie przystosowania morfologiczne do odwiedzających kwiaty. Nie jest to zaskakujące, ponieważ szczury są stosunkowo nowe w Australii w porównaniu do torbaczy.

Dwie klasy kręgowców - ptaki i nietoperze - odpowiadają pewnemu zespołowi u kwiatów. Powinny być rozpatrywane osobno. Inne zapylacze kręgowce są bardzo interesujące teoretycznie, ponieważ wydają się być przykładami adaptacji zwierząt do istniejących typów kwiatów. W tym sensie pokazują zdolności adaptacyjne zwierząt. W bardziej rozwiniętych typach mogą służyć jako argument za adaptacją. Oczywiście adaptacja zwierząt jest ewolucyjnie młodsza. Baker i Hurd (1968) niedawno zasugerowali, że zapylanie kręgowców musiało wyewoluować z zespołów zapylania przez owady.

Niedobór adaptacji świadczy również o młodości zespołów zapylania przez kręgowce. Jeśli adaptacje niektórych zwierząt, takich jak Tarsipes, są oczywiste, to adaptacje do nich kwiatów są wątpliwe, chociaż Porsche sugerował ich istnienie już w 1936 roku. Nie ulega jednak wątpliwości, że pewne adaptacje muszą istnieć (Rourke i Wiens, 1977). Holm (1978) interpretuje silne rozgałęzianie się wielu nowozelandzkich krzewów jako przystosowanie do zapylania czworonogów; rozgałęzienie tłumaczy się również obroną przed roślinożercami (Greenwood i Atkinson, 1977). Może służyć dwóm celom naraz, ale Beckett (1979) wykazał, że większość rozgałęzionych krzewów zmienia wygląd przed kwitnieniem. Jednocześnie kwiaty znajdujące się blisko gleby są często ukryte przed wpływami zewnętrznymi i prawdopodobnie charakteryzują się zespołem zapylania czworonogów (Wiens i Rourke, 1978).

Możliwość mniej lub bardziej przypadkowego zapylenia przez jaszczurki podczas ich wizyt na kwiatach została zauważona przez Elversa (Elvers, 1978).

11.2.1. Zapylanie przez ptaki. Ornitofilia

Ponieważ ptaki dobrze latają, a powierzchnia ich ciała nie jest gładka, mają dobre warunki zewnętrzne do zapylania. Nikogo nie dziwi, że owady żywią się kwiatami, ale odpowiednie działania ptaków wywołują wielkie zdziwienie i refleksję nad tym, jak wpadły na „pomysł” na wykorzystanie nektaru kwiatów (do takiej postawy doprowadził prawdopodobnie brak zapylających ptaków w Europie). ). Jednym z wysuniętych pomysłów był pomysł, że zapylanie powstało w wyniku zjadania kwiatów przez ptaki i mogło być przede wszystkim karmieniem owocami*. Sugeruje się również, że dzięcioły lub dzięcioły sokożerne (Sphyrapicus) czasami zmieniają dietę i przestawiają się na soki wypływające z dziupli (niektóre z nich dziobią też owoce; Dendrocopus analis - owoce Cassia grandis). Trzecia grupa „wyjaśnień” sugeruje, że ptaki ścigały owady w kwiatach i przypadkiem znalazły nektar lub przebiły soczyste tkanki; lub na początku pili wodę zebraną w kwiaty, aby ugasić pragnienie, gdyż w lasach tropikalnych woda jest trudno dostępna dla zwierząt żyjących w koronach drzew. To, że kolibry pierwotnie ścigały owady w kwiatach, można dostrzec do dziś. Szybkie wchłanianie nektaru utrudnia jego identyfikację w żołądku ptaków, a niestrawne szczątki owadów są łatwe do rozpoznania. Jednak w literaturze ornitologicznej istnieje duża ilość danych wskazujących na to, że układ pokarmowy ptaków jest wypełniony nektarem. Pozyskiwanie nektaru poprzez przebijanie podstawy korony jest kolejnym dowodem na to, że wszystko to ma na celu pozyskiwanie nektaru. Owady nie mogą w ten sposób pozyskać nektaru. Niektóre kolibry, podobnie jak niektóre błonkoskrzydłe, uzależniły się od przekłuwania kwiatów (Snow and Snow, 1980). Żaden z owadów nie pozyskuje nektaru z zamkniętych kwiatów Loranthaceae z Jawy, które otwierają się dopiero po zaatakowaniu przez ptaki poszukujące nektaru (Docters van Leeuwen, 1954). O tym, że ptaki odwiedzają kwiaty, świadczy nawet w bardzo starych preparatach muzealnych obecność ziaren pyłku w piórach lub na dziobie (Iwarsson, 1979).

* (Kilka przykładów znajdujemy u słowików (Pychonotus), które jedzą mięsiste przylistki Freycinetia funicular i działają jako legalne zapylacze. Charakterystyczne dla tego gatunku są ognistoczerwone, bezwonne kwiaty w ciągu dnia; 2) u ptaków półdystropowych, które piją z mało wyspecjalizowanych kwiatów, takich jak Bombax (Gossampinus) lub zrywające płatki u gatunków Dillenia; 3) przypadki Boerlagiodendron (Beccari, 1877), o którym mówi się, że przyciąga zapylające ptaki (gołębie) naśladując owoce (jałowe kwiaty); 4) u ptaków zapylających beznektarowe kwiaty Calceolaria uniflora, u których odgryzają ciała pokarmowe (Vogel, 1974).)

Kolibry potrzebują dużej ilości energii, zwłaszcza podczas zawisu (215 kcal/h na 1 g masy ciała). Właśnie tak duży wydatek energii na szybowanie i latanie (plus odpoczynek) może tłumaczyć niewielkie rozmiary tych ptaków. Po okresie postu zapasy składników odżywczych mogą znacznie się zmniejszyć pomimo niskiego tempa metabolizmu podczas snu.

U zapylaczy o różnym budżecie energetycznym (Schlising i wsp., 1972) efektywność pobierania nektaru i jego metabolizm są różne. Obecność kwiatów z dużą ilością nektaru jest sygnałem zmuszającym kolibry do zajmowania i obrony terytoriów (Grant i Grant, 1968; Stiles, 1971). Można odnieść się do migracji kolibrów do miejsc, gdzie te kwiaty są liczne, zwłaszcza w okresie lęgowym.

Każdy, kto był świadkiem, jak wróble całkowicie niszczą wiosną krokusy, wie, że te ptaki jedzą każde pożywienie; dlatego naturalne jest, że ptaki „kochające” cukier prędzej czy później odkryją jego źródła w kwiatach, tak jak robią to wróble. Sposób, w jaki rośliny i ptaki przystosowywały się do siebie, jest niezwykły, ale znowu nie jest to ani bardziej, ani mniej niezwykłe niż wzajemna adaptacja roślin i owadów.

* (W Nowej Zelandii zauważono wróble i zięby (McCann, 1952), które uczą ptaki rabować kwiaty przez przekłuwanie ich u podstawy (patrz także Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). W ogrodach południowej Europy często obserwowano miejscowe słabo przystosowane ptaki plądrujące wprowadzone rośliny ornitofilne (Abutilon, Erythrina), głównie uszkadzające kwiaty, ale czasami także je zapylające. Porównaj z niezwykłym sposobem, w jaki kosy na wyspach przystosowały się do pobierania nektaru z chilijskich Riua uprawianych na tych wyspach (Ebbels, 1969).)

Z punktu widzenia zapylania nie miało absolutnie żadnego znaczenia, czy ptaki odwiedzały kwiaty w celu pozyskania nektaru, czy w celu schwytania owada, o ile wizyty te nie były regularne. To, czy powodem wizyty jest nektar, czy owad, to problem adaptacji, a nie funkcjonowania. Na Jawie Zosterops odwiedza nieornitofilnego Elaeocarpus ganitrus, aby zbierać roztocza, których jest obficie w kwiatach (van der Pijl).

Nie ma wątpliwości, że ptaki siadają na kwiatach z wszystkich wymienionych wyżej powodów. Przykład wróbla pokazuje, że tak jest do dziś. Nawet jeśli z punktu widzenia ogrodnika kwiaty były uszkodzone, to udało się je zapylić. Uszkodzenie samego kwiatu ma niewielkie znaczenie, o ile słupek nie jest uszkodzony. W końcu wybuchowe kwiaty również same ulegają zniszczeniu. Istnieją obserwacje, że wróble zapylają grusze (K. Fægri).

Inne podobne okazjonalne wizyty kwiatów dystroficznych ptaków zostały ostatnio odnotowane u ptaków migrujących do Anglii z obszarów położonych bardziej na południe (Ash i in., 1961). Campbell (1963) obserwował różne ptaki w Anglii goniące owady w kwiatach o bardzo małej ilości pyłku.

Z tych przykładów wizyt dystropowych w kwiatach widać, że następuje przejście przez określone ptaki alotropowe z dietą mieszaną, w której jednym ze składników jest nektar (Porsch, 1924), do eutropowych, w wyniku w którym ustalono prawdziwą ornitofilię.

Przez długi czas prowadzono obserwacje wizyt w kwiatach kolibrów. Ornitofilia jako zjawisko uznane naukowo została ustanowiona przez Trelease (Trelease, 1881) pod koniec ubiegłego wieku, a Johow (Johow, 1900), Fries (Fries, 1903) i głównie Werth (Werth, 1915) badali ją bardziej szczegółowo. ... Jednak dopiero wtedy, gdy Porsche w latach 20. (patrz referencje) zebrało ogromną ilość danych i wyciągnęło przekonujące wnioski na temat dobrze obecnie znanych zjawisk, jednogłośnie uznano ornitofilię, nawet jeśli jej pochodzenie wciąż jest przedmiotem kontrowersji.

* (Marden (1963) opowiada wspaniałą historię o muchach zwabionych zapachem kwiatów Stanhope graveolens, na które poluje ukryty pająk, na którego z kolei upolował zapylający kwiat koliber (Glaucis hirsuta).)

Inną amerykańską grupą mniej lub bardziej eutropowych ptaków kwiatożernych są znacznie mniej ważne ptaki żywiące się cukrem (Coerebidae). W Starym Świecie inne rodziny wykształciły te same cechy, co kolibry, nawet jeśli ich adaptacje są zwykle mniej znaczące. Nektarynki (Nectarinidae) żyją w Afryce i Azji, hawajskie dziewczęta kwiatowe (Drepanididae), blisko spokrewnione z lokalnymi lobeliami, żyją na Hawajach, borsuki miododajne (Meliphagidae) i papugi miodowo-językowe lub małe papugi Loris (Trichoglossidae) żyją w Indo- Region Australii.

Rośliny kwitnące (Dicaeidae) odwiedzają różne kwiaty, jednocześnie wykazując ciekawą „specjalizację” jednej grupie roślin, a mianowicie tropikalnych Loranthoideae, w których nie tylko odwiedzają kwiaty ornitofilne, ale także przystosowują się do trawienia owoców i rozsiewania nasion (Docters van Leeuwen, 1954). Najstarszych obserwacji zapylania ptaków w Nowym Świecie dokonali Catesby (1731-1743) i Rumphius (1747) w Starym Świecie.

Obszary, na których występuje jakikolwiek rodzaj ornitofilii, obejmują praktycznie kontynent amerykański i Australię, a dalej tropikalną Azję i pustynie Afryki Południowej. Według Wertha (1956b) Izrael stanowi północną granicę tego obszaru, z Cinnyris odwiedzającymi kwiaty czerwonego Loranthus, a ostatnio Galil (Galil, w druku) doniósł nam o obfitości tych ptaków na roślinach rosnących w ogrodach.

W górach Ameryki Środkowej i Południowej liczebność gatunków ornitofilnych jest niezwykle wysoka. Jeśli pszczoły są obecne na wyżynach Meksyku, są tak samo wydajne jak ptaki jak zapylacze, z wyjątkiem tego, że ptaki są bardziej wydajne w niesprzyjających warunkach (Cruden, 1972b). Jednak gatunki Bombus nie są bardzo wrażliwe na klimat. Ich obecność może całkowicie zmienić obraz, co pokazuje Docters van Leeuwen (1933). Stevens (Stevens, 1976) wskazuje na podobne wyniki zapylania rododendronów w górach Papui.

Jest oczywiste, że w Australii i Nowej Zelandii liczebność eutropowych owadów zapylających jest również niewielka, a funkcję pszczół wyższych pełnionych przez nie na innych kontynentach przejmują ptaki (por. dominującą rolę ornitofilnego rodzaju Eucalyptus). Mamy dość dokładne dane na temat ograniczania rodzin roślin ornitofilnych tylko do niektórych obszarów (w procentach).

Zdolność do szybowania, dobrze rozwinięta u kolibrów (Greenewait, 1963), jest rzadka u innych grup ptaków; jest obserwowany na przykład u miodożernego Acanthorhynchus, a słabo rozwinięty u azjatyckiej Arachnothera. Niektóre ptaki mogą szybować w silnym wietrze.

Grant (1949b) twierdził, że „wytrzymałość” na kwiaty jest słabo rozwinięta u ptaków i że ich nawyki żywieniowe są zbyt złożone. Informacje o ewolucji stałości w kwiaty są różne dla różnych autorów. Snow and Snow (1980) sugeruje bardzo bliski związek - w naszej obecnej terminologii monotropowy - pomiędzy Passiflora mixta i Ensifera ensifera. Oczywiście relacje między różnymi gatunkami kolibrów a roślinami, które dostarczają im pożywienia, są bardzo zróżnicowane, od ścisłej terytorialności do bardzo nieefektywnej strategii kolejnych wizyt, kiedy ptaki korzystają z dowolnego dostępnego źródła nektaru (Snow and Snow, 1980). Należy również wziąć pod uwagę możliwość uczenia się u ptaków. Jeśli dozwolona jest różnorodność, to nietrwałość może wynikać z braku odpowiedniego rozróżnienia między oszustwem a preferowaną stałością. Ptaki żywią się każdym rodzajem pokarmu, więc naturalne jest, że w przypadku obfitego kwitnienia i dostępności dużej ilości nektaru, pozorna preferencja ptaków w tym przypadku będzie po prostu kwestią statystyki i nie będzie zależeć od samo jedzenie. Jeśli nie ma takiego kwitnienia, mogą latać z jednego gatunku do drugiego, a nawet używać innego pokarmu. Każda zaobserwowana konsystencja będzie imponująca, chociaż długość kwiatu, długość dzioba, skład nektaru itp. mogą odgrywać rolę w wyborze kwiatów. W ekstremalnych warunkach (migracja i gniazdowanie) ptaki zjadają (różne?) kwiaty. Johow (1900) zauważył w Chile, że kolibry mogą nawet przestawić się na europejskie drzewa owocowe lub gatunki cytrusów. Ptaki hemitropiczne częściej przerzucają się na owoce (powodując pewne uszkodzenia). W tropikach ptaki szczególnie preferują świeże drzewa kwitnące. Ekologiczne znaczenie tego nie jest oczywiście bezwzględne, ale względne i może mieć znaczenie selektywne.

Filogenetyczny rozwój gatunków roślin tropikalnych i najbardziej rozwiniętych grup zapylaczy doprowadził do wyraźnego i łatwo rozpoznawalnego zespołu zapylania ptaków, który wyklucza inne zapylacze*. Wszelkie kombinacje losowe w tym przypadku są niemożliwe. Wzajemną zależność dobrze widać na przykładzie hawajskich kwiatek Drepanididae i zapylanych przez nie kwiatów, które po eksterminacji ptaków stały się autogamiczne (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Do diagnostyki różnicowej klas kwiatów ornitofilnych i kwiatów zapylanych przez dobowe Lepidoptera. Różnice są raczej niewyraźne, zwłaszcza w roślinach amerykańskich.)

Niektóre zapylone przez ptaki kwiaty przypominają pędzel (eukaliptus, główki Proteaceae i Compositae; Mutisia), inne są skośne (Epiphyllum) lub rurkowate (Fuksja fulgens). Niektóre ćmy (Mucuna spp., Erythrina) są zazwyczaj ornitofilne.

Zespół ornitofilii opisano w tabeli. 7, który ilustruje zgodność kwiatów z etologią omawianych ptaków (por. także omówienie rodzaju Salvia).

Tabela 7. Zespół ornitofilii

Kwiaty zapylane przez ptaki	Ptaki zapylające kwiaty
1. Kwitnienie w ciągu dnia	Codziennie
2. Jasne kolory, często szkarłatne lub kontrastowe	Wizualne z czerwoną czułością, nie ultrafioletowe
3. Brak lub wygięte wargi lub brzegi, kwiaty rurkowate i/lub obwisłe, koniecznie zygomorficzne	Za duży, żeby usiąść na kwiatku
4. Solidne ściany kwiatu, włókna sztywne lub zrośnięte, chroniony jajnik, ukryty nektar	silny dziób
5. Bez zapachu	Prawdopodobnie brak wrażliwości na zapach
6. Obfitość nektaru	Duże, spożywaj dużo nektaru
7. System kapilarny podnosi nektar do góry lub zapobiega jego wyciekaniu	*
8. Możliwe, że głęboka rurka lub ostroga jest szersza niż w przypadku kwiatu zapylanego przez motyle.	Długi dziób i język
9. Oddalenie nektaru – okolice narządów płciowych mogą być duże	Duży długi dziób, duże ciało
10. Wskaźnik nektaru jest bardzo prosty lub nieobecny	Pokaż „inteligencję”, gdy znajdujesz wejście do kwiatu

Niektóre komentarze na stole nie będą zbyteczne. Relacje są częściowo pozytywne (atrakcyjne), częściowo negatywne (z wyłączeniem konkurujących odwiedzających). Wyjątkiem jest zaniedbanie przez błonkoskrzydłych kwiatów zapylanych przez ptaki, obserwowane u Mimulus cardinalis, gatunków Monarda i Salvia splendens w każdym ogrodzie botanicznym. Darwin zauważył już, że pszczoły zaniedbały Lobelia fulgens, która rośnie w ogrodzie wśród gatunków melitofilnych.

O skuteczności tego syndromu świadczy fakt, że typowe ptasie zapylane kwiaty rosnące w europejskich ogrodach przyciągają uwagę krótkodziobych, nieprzystosowanych ptaków dystroficznych, a także to, że ptaki zapylające od razu rozpoznają, a następnie próbują wykorzystać kwiaty introdukowanych roślin ptasich zapylanych (Porsch 1924). Wielkość kwiatu nie jest uwzględniona w syndromie. Wiele kwiatów zapylanych przez ptaki jest stosunkowo niewielkich rozmiarów. Kwiaty zapylane przez ptaki są zwykle głębokie i nie należą do żadnej konkretnej klasy, ale najbardziej charakterystyczne są pędzelkowate i rurkowate.

Ptaki zapylające kwiaty nie zawsze ograniczają się do tych rodzajów kwiatów, które mają ten zespół. Jak już wspomniano, jeśli nie ma nektaru, zjedzą również „nieprzystosowane” kwiaty.

Ta tabela wymaga jednego wyjaśnienia. Istnieją regionalnie zróżnicowane cechy kwiatów dla kolibrów i innych ptaków. W pierwszym (amerykańskim) kwiaty są wyprostowane lub opadające, z otwartymi organami gotowymi do zapylenia przez szybujące zapylacze (por. Pedilanthus, Quassia). Uważa się, że kolibry niechętnie siadają na wyprostowanych kwiatach (Frankie, 1975). W tym ostatnim (azjatyckim i afrykańskim) sadzenie odbywa się w pobliżu kwiatu, a sam kwiat wskazuje miejsce lądowania (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Z tego punktu widzenia moglibyśmy przeanalizować gatunki Fuchsia i Erythrina (Toledo, 1974), aby potwierdzić ich „amerykański” lub „stary świat”, używając wyrażenia Linneusza: Hie flos facien americanam habet (lub coś w tym stylu). . Istnieją „amerykańskie” kwiaty z lądowiskami, takie jak Heliconia rostrata.

U chilijskiego Puya (podrodzaj Puya) zewnętrzna część każdego niekompletnego kwiatostanu jest sterylna i tworzy osobliwe miejsce przesiadywania * używane przez legalne zapylacze, członków Icteridae (Gourlay, 1950) i drozdy w Anglii (Ebbels, 1969). Doskonałym przykładem specjalnie ukształtowanej struktury podobnego typu jest Antholyza ringens, członek afrykańskiej flory. Ze względu na brak miejsc do sadzenia kwiaty niektórych amerykańskich roślin uprawianych na Jawie są niedostępne dla zwierząt nektarożernych, dlatego przebijają je (van der Pijl, 1937a). Afrykański Aloë ferox w Chile nie jest zapylany przez kolibry, ale przez tyranów (Elaeina) (Johow, 1901). Cruden (1976) podaje inne przykłady (gatunki Eucalyptus i Leonotis), w których adaptacje do sadzenia ptaków niekorzystnie wpływają na zapylanie przez kolibry roślin wprowadzonych do obu Ameryk. Jednak kontynenty amerykańskie mają wiele roślin zapylanych przez grzędujące ptaki (Toledo, 1975). Jednocześnie wiele ornitofilnych kwiatów Starego Świata, które nie mają lądowisk, należy uznać, przynajmniej pod tym względem, za kwiaty wykazujące zespół zapylania kolibrów. Jedną z charakterystycznych cech kwiatów jest to, że ich narządy rozrodcze są ukryte (Gill i Conway, 1979).

* (Jest piękna ilustracja (ryc. 13) u J. Roya. Ogrodnictwo. Soc 87 (1962).)

Odnośnie ust. 2 tabeli. 7 można powiedzieć, że wiele kwiatów zapylanych przez ptaki jest białych. Związek między ptakiem a kolorem nie jest absolutny. Na niektórych obszarach geograficznych kwiaty zapylane przez ptaki w większości nie są czerwone (np. Hawaje). Jednak o ogólnym znaczeniu koloru czerwonego świadczą dane statystyczne pokazujące jego względną przewagę w tropikach, zwłaszcza w Andach (por. Porsch, 1931a; dane dla RPA - Vogel, 1954). Wspomnijmy też o znanej każdemu obserwatorowi preferencji kolorystycznej Trochilidae, a także o ogólnych badaniach sensoryczno-fizjologicznych, które wskazują na dużą wrażliwość ptaków na czerwień i znacznie niższą na kolor niebieski. Ponieważ prawdziwa czerwień jest niewidoczna dla większości lub nawet wszystkich owadów zapylających, czerwone kwiaty obserwowane przez ptaki (i ludzi) stanowią wolną niszę ekologiczną otwartą na eksploatację (K. Grant, 1966). W przypadku wędrownych amerykańskich zapylaczy ptaków — zarówno sezonowych, jak i okazjonalnych — kolor czerwony jest zwykle powszechną wskazówką wskazującą na dostępność odpowiedniego źródła nektaru (takiego jak znak przydrożny hotelu), zwykle zwiększającego efektywność odwiedzin. Zagadnienia te zostały szerzej omówione w pracy o zapylaniu ptaków z ilustracjami i obszernymi informacjami K. i V. Grants (Grant, Grant, 1968); patrz także (Raven, 1972).

Wrażliwość na różne regiony widma u różnych gatunków ptaków jest różna. U jednego gatunku kolibra (Huth i Burkhardt, 1972) stwierdzono przesunięcie w zakresie widma o krótkiej długości fali w porównaniu z ludzkim widmem widzialnym (z 363 do około 740 nm w porównaniu do 390 i 750 nm).

W Columnea florida ptaki są przyciągane przez czerwone plamy na liściach, a same kwiaty są ukryte. Ponieważ miejsce to nie odtwarza kształtu kwiatu, można założyć wysoki stopień integracji umysłowej u ptaków zapylających Columnea florida (Jones i Rich, 1972).

Kwiaty o jasnym, kontrastowym ubarwieniu to kwiaty z gatunku Aloë, Strelitzia i wiele bromeliad.

W punkcie 3 należy zauważyć, że zygomorfia (zwykła oznaka entomofilii) w kwiatach ornitofilnych powstaje w dwóch aspektach po usunięciu czasami niebezpiecznej dolnej krawędzi. Ta typowa forma jest charakterystyczna nawet dla ornitofilnych Cactaceae, z których reszta ma zwykle kwiaty aktynomorficzne (patrz niżej). W kwiaciarniach można podziwiać kwiaty pozbawione elementów, zwykle lądowisk owadów i przeszkód dla ptaków, np. czerwone kwiaty korytolomy.

Pozycja 4 jest kwestionowana przez Snowa i Snowa (1980), choć częściowo uznana za możliwą (Datura). Jednak ich punkt widzenia, że sztywne dolne części rurek kwiatowych chronią nektar przed „kradzieżą”, jest całkiem do przyjęcia.

W odniesieniu do punktu 5 możemy dodać, że sam zapach nie jest przeszkodą, ale jego brak jest charakterystyczny dla ornitofilii. Nadal występuje w kwiatach przejściowych, takich jak Bombax i Spathodea. Według niektórych danych (von Aufsess, 1960) pyłek i nektar kwiatów ornitofilnych mają tak słaby zapach, że nie da się nauczyć pszczół ich rozróżniania.

Aby zorientować się w ilości nektaru w kwiatach ornitofilnych (pkt 6), należy (w ogrodach botanicznych o umiarkowanym klimacie) przypomnieć sobie Phormium lub Aloë, z którego nektar dosłownie kapie, czy Protea z Cape Cod. Nektar roślin ornitofilnych nie może być zbyt lepki, nawet jeśli jest bardziej skoncentrowany niż nektar kwiatów zapylanych przez motyle. W przeciwnym razie kapilarny układ naczyniowy rośliny nie mógłby funkcjonować, dostarczając składniki odżywcze do różnych organów (Baker, 1975).

Kwiaty rurkowe (poz. 8) często występują w międzypłatkach, ale są „improwizowane” w wielu Choripetalae, takich jak Cuphea, gatunki Cadaba, Tropeolum, Fuchsia i Malvaviscus. W przeciwieństwie do krótkich rurek gatunków melitofilnych, ornitofilna Iris fulva odkryta przez Vogla (Vogel, 1967) ma długą rurkę o mocnych ściankach. Ptaki mogą wystawiać języki i używać rurek kwiatowych dłuższych niż dzioby. Kolibry krótkodzioby zwykle przebijają kwiaty i kradną nektar.

W Pitcairnia, która wykazuje ekstremalny stopień ornitofilii, pospolity, niewyspecjalizowany, raczej krótki rurkowaty kwiat bromeliad tworzy długą rurkę z ziewaniem poprzez skręcenie wewnętrznego płatka, który łączy się z dwoma górnymi płatami, tworząc łuk kwiatu z pylniki i znamię usytuowane u góry, jak w ziewniętym kwiecie, a nie pośrodku, jak to jest typowe dla tej rodziny.Podobieństwo między ognistoczerwonymi kwiatami P. nabilis a kwiatami Salvia splendens lub Anapaline (Iridaceae) ) jest uderzające (ogród botaniczny, Berlin, K. Fægri).

W odniesieniu do punktu 10 – brak wskaźnika nektaru, należy zauważyć, że silna redukcja i zgięcie wierzchołka korony w taki czy inny sposób utrudnia zlokalizowanie wskaźnika nektaru.

Wspomnieliśmy już, że przejście do ornitofilii jest w większości niedawne, ale w niektórych grupach ornitofilia wydaje się być starsza. Porsche (Porsch, 1937a), niestety, bez żadnych dowodów uzyskanych w warunkach naturalnych, zidentyfikował grupę ponadrodzajową u Cactaceae (Andine Loxantocerei), w której najwyraźniej utrwalono ornitofilię w plemieniu. Snow i Snow (1980) dostarczają innych przykładów koewolucji kwiatów ornitofilnych i ich zapylaczy.

Wśród Euphorbiaceae z gęstym cyathium poinsecja ma duże gruczoły i czerwone przylistki, które przyciągają kolibry. Rodzaj Pedilanthus (Dressier, 1957) charakteryzuje się jeszcze wyższą specjalizacją, która pojawiła się od początku trzeciorzędu iw tym rodzaju gruczoły są w ostrogach, kwiaty są wyprostowane i zygomorficzne.

Nawet wśród storczyków, które mają doskonałe zapylacze - pszczoły, niektóre gatunki przestawiły się na ornitofilię w niekończących się poszukiwaniach nowych zapylaczy typowych dla tej rodziny. W południowoafrykańskim rodzaju Disa niektóre gatunki prawdopodobnie stały się ornitofilne (Vogel, 1954). Dlatego kwiaty tego rodzaju zapylane przez motyle są już czerwone, z ostrogą i obniżoną górną wargą. Uważamy, że to samo występuje u Cattleya aurantiaca i niektórych gatunków Dendrobium w górach Nowej Gwinei (van der Pijl i Dodson, 1966). Ptaki odwiedzające kwiaty Elleanthus capitatus i Masdevallia rosea obserwował Dodson (Dodson, 1966).

Dressier (1971) podaje listę storczyków zapylanych przez ptaki i sugeruje, że ciemny kolor ich pyłkowiny (w przeciwieństwie do zwykłego żółtego) nie kontrastuje z kolorem dzioba kolibra, a zatem ptaki nie mają ochoty otrzep je.

11.2.2. Zapylanie przez nietoperze. Chiropterofilia

Pierwsze świadome obserwacje nietoperzy odwiedzających kwiaty dokonał Burck (Burck, 1892) w ogrodzie botanicznym Biitenzorg (obecnie Bogorsk). Zauważył, że nietoperze owocożerne (prawdopodobnie Cynopterus) odwiedziły kwiatostany Freycinetia insignis, rośliny znanej obecnie jako całkowicie chiropterofilna, w przeciwieństwie do blisko spokrewnionych gatunków ornitofilnych (sekcja 11.2.1)*.

* (Obserwacje Harta na Trynidadzie w 1897 r., które przeprowadził na Bauhinia megalandra i Eperua falcata, są często przywoływane w literaturze, myląc z błędnymi wnioskami.)

Później niektórzy autorzy (Cleghorn, McCann - Indie; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) opisali inne przypadki i przykład Kigelii stał się klasykiem. Już w 1922 roku Porsche wyrażał pewne rozważania dotyczące chiropterofilii, odnotowując jej charakterystyczne cechy i przewidując wiele możliwych przykładów. Po wizycie w Ameryce Południowej opublikował w swojej ojczyźnie (Porsch, 1931b) pierwszy dobrze zbadany przypadek (Crescentia cujete w Kostaryce, zob. także Porsch, 1934-1936).

Dzięki pracy van der Pijla (1936, 1956) na Jawie, Vogel (Vogel, 1958, 1968, 1969) w Ameryce Południowej, Jaeger (Jaeger, 1954) oraz Baker i Harris (Baker i Harris, 1959) w Afryce , zapylanie przez nietoperze zostało już zidentyfikowane w wielu rodzinach roślin. Okazało się, że niektóre rośliny, wcześniej uważane za ornitofilne, są zapylane przez nietoperze (np. gatunek Marcgravia).

Zależności między żerowaniem owoców i kwiatów Megalochiroptera są nadal częściowo dystropowe. Na Jawie odkryto, że Cynopterus zjada kwiaty Durio i części kwiatostanów Parkia. We wschodniej Indonezji i Australii Cynopterus i Pteropus niszczą wiele kwiatów eukaliptusa, co wskazuje na niezrównoważone dotychczas warunki zapylania.

Howell (Howell, 1974) uważa, że Leptonycteris zaspokaja swoje zapotrzebowanie na białko z pyłku, a białko w pyłku jest nie tylko wysokiej jakości, ale także w wystarczającej ilości. Twierdzi również, że skład chemiczny pyłku kwiatów zapylanych przez nietoperze jest dostosowany do jego wykorzystania przez te zwierzęta i różni się od składu pyłku pokrewnych gatunków zapylanych przez inne zwierzęta. Można to postrzegać jako kwiecistą część koewolucji zespołu chiropterofilii. Do tej pory nie wyjaśniono kwestii afrykańskich nietoperzy owocożernych, które połykają pyłek.

W klasie kwiatów zapylanych przez nietoperze stwierdzono, że wczesna boczna gałąź ewolucji tworzy własną podklasę, dla której jedynym zapylaczami jest Pteropineae. W tych kwiatach pokarm stały (o charakterystycznym zapachu) jest reprezentowany tylko przez wyspecjalizowane struktury. Nie znajdziemy tu ani nektaru, ani dużych mas pyłku. Freycinetia insignis ma słodki przylistek, gatunki Bassia i Madhuca mają bardzo słodką i łatwo odczepianą koronę. Możliwe, że do tej podklasy należy również inny gatunek Sapotaceae, a mianowicie afrykańska Dumoria heckelii.

Żywiące się nektarem nietoperze z Nowego Świata są zwykle spotykane w tropikach, ale niektóre latem migrują do południowych Stanów Zjednoczonych, odwiedzając kaktusy i agawy w Arizonie. Nie ma zapisów dotyczących zapylania przez nietoperze w Afryce z północy Sahary, podczas gdy Ipomoea albivena w Southpansbergen w RPA po prostu rośnie w tropikach*. W Azji północna granica zapylania nietoperzy znajduje się na północy Filipin i wyspy Hainan, z małą Pteropinae wykraczającą poza szerokość geograficzną Kantonu. Granica wschodniego Pacyfiku biegnie ostrym grzbietem przez Wyspy Caroline do Fidżi. Wiadomo, że Macroglossinae odwiedziła kwiaty w północnej Australii (wprowadzone przez agawę), ale rodzima Adansonia gregorii ma wszystkie cechy chiropterofilii; dlatego chiropterofilia musi istnieć również na tym kontynencie.

* (Należy zbadać możliwość zapylenia przez nietoperze Strelitzia nicolai (Strelitzia nicolai) we wschodnim regionie Cape Cod.)

Znajomość cech zapylania przez nietoperze może pomóc w rozwikłaniu zagadek pochodzenia roślin. Chiropterofilny kwiat Musa fehi jest dowodem na to, że gatunek ten został wprowadzony na Hawaje, gdzie nie ma nietoperzy. Chiropterofilia mogła mieć miejsce w jego ojczyźnie, Nowej Kaledonii, skąd, jak ustaliło kilku botaników, pochodzi.

Nietoperze żywiące się nektarem charakteryzują się różnorodnymi przystosowaniami. W ten sposób Macroglossinae Starego Świata przystosowały się do życia na kwiatach, a mianowicie zmniejszyły się (masa Macroglossus minimus wynosi 20-25 g), mają zredukowane zęby trzonowe, długą kufę, bardzo wydłużony język z długim miękkim brodawki na końcu (a nie twarde włosie, jak zauważa się w starszych publikacjach). Nasz opis opiera się na obserwacjach życia nietoperzy, natomiast zaprzeczenie chiropterofilii opiera się na badaniach zwierząt konserwowanych w alkoholu.

Podobnie, niektóre gatunki Glossophaginae Nowego Świata mają dłuższy pysk i język niż ich owadożerni krewniacy. Musonycteris harrisonii ma 76 mm długości języka i 80 mm długości ciała (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969) uważa, że włosie Glossophaga jest szczególnie dobrze przystosowane do przenoszenia pyłku, ponieważ jest wyposażone w łuski podobnej wielkości do włosia pokrywającego brzuch trzmiela.

Fizjologia narządów zmysłów Megachiroptera odbiega od tego, co zwykle obserwujemy u nietoperzy. Oczy są duże, czasami ze zwiniętą siatkówką (pozwalającą na szybkie przystosowanie), z wieloma pręcikami, ale bez czopków (co powoduje ślepotę barw). Owocożerny Epomops franqueti (Ayensu, 1974) w nocy pokazuje ogromne oczy, prawie takie same jak u lemura. Percepcja zapachu prawdopodobnie odgrywa ważniejszą rolę niż zwykle (duże jamy nosowe oddzielone przegrodami), a aparat sonarowy (słuchowy) jest mniej rozwinięty. Według Novicka (cyt. za Vogel, 1969a) sonarowe organy lokalizujące występują u Leptonycteris i innych zapylających Microchiroptera. U nietoperzy amerykańskich o diecie mieszanej – nektar, owoce i owady – aparat sonarowy jest nienaruszony. Wykonują długie loty z bardzo krótkimi wizytami w czasami dość słabych kwiatach z mniej sztywną koroną (w tym przypadku częściej obserwuje się szybujące wizyty).

W tabeli porównawczej. 8 ponownie wymienia syndrom adaptacyjny, częściowo pozytywny, częściowo negatywny.

Tabela 8. Zespół chiropterofilii

Kwiaty zapylane przez nietoperze	Nietoperze zapylające kwiaty
1. Nocne kwitnienie, przeważnie tylko jedna noc	nocny tryb życia
2. Czasami białawy lub kremowy	Dobre widzenie, prawdopodobnie do bliskiej orientacji
3. Często matowo brązowy, zielonkawy lub fioletowe, rzadko różowe	ślepota barw
4. Silny zapach w nocy	Dobry węch do orientacji na duże odległości
5. Zapach stęchlizny, przypominający zapach fermentacji	Gruczoły o nieświeżym (ciężkim) zapachu jako atraktanty
6. Duże usta i mocne pojedyncze kwiaty, często twarde (szczotkowate) kwiatostany małych kwiatów	Duże zwierzęta trzymają się pazurami kciuka
7. Bardzo duża ilość nektaru	Duże o wysokim tempie przemiany materii
8. Duża ilość pyłku, duże lub wiele pylników	Pyłek jako jedyne źródło białka
9. Osobliwy układ na wierzchu liści	Słabo rozwinięty narząd słuchu, utrudnione loty wewnątrz listowia

Kilka uwag należy poczynić na temat stołu. osiem.

Do punktu 1. Nocne kwitnienie jest łatwe do zaobserwowania u bananów, gdzie co noc otwierają się duże przylistki pokrywające kwiaty.

Wiele kwiatów otwiera się na krótko przed zmrokiem i opada wczesnym rankiem. Ponieważ czasy aktywności ptaków dobowych i nietoperzy ciemnych oraz czasy otwarcia kwiatów zapylanych przez ptaki i nietoperze nakładają się na siebie, nie dziwi fakt, że niektóre rośliny chiropterofilne są odwiedzane przez ptaki. Werth (1956a) najwyraźniej nigdy nie prowadził obserwacji nocnych i dlatego wymienia Musa paradisiaca, Ceiba i Kigelia jako rośliny ornitofilne, chociaż ptaki plądrują tylko te kwiaty.

Do punktów 4 i 5. Badacz z pewnym doświadczeniem może łatwo określić zapach kwiatów zapylanych przez nietoperze. Ma wiele wspólnego z zapachem samych zwierząt, który prawdopodobnie pełni jakąś funkcję społeczną w tworzeniu się nagromadzeń zwierząt, a także działa pobudzająco. Stwierdzono, że ten zapach ma silny wpływ na hodowanego w niewoli Pteropusa.

Ten sam zapach, przypominający zapach kwasu masłowego, znaleziono w owocach roznoszonych przez nietoperze (np. guawa). Ta okoliczność, jak również sposób, w jaki przedstawiane są owoce, posłużyły jako punkt wyjścia do rozwoju chiropterofilii, głównie u tych taksonów, w których owoce są rozsiewane przez nietoperze, co często występuje w tropikach (van der Pijl, 1957). W wielu Sapotaceae, Sonneratiaceae i Bignoniaceae ta substancja zapachowa prawdopodobnie pomaga w wiązaniu. Vogel (Vogel, 1958) stwierdził obecność wyraźnego zapachu nietoperzy w owocach gatunku Drymonia, podczas gdy inne Gesneriaceae (Satrapea) mają kwiaty zapylane przez nietoperze.

Zapach nietoperzy, nadal lub już charakterystyczny dla niektórych ornitofilnych gatunków Gossampinus, Mucuna i Spathodea, jest kojarzony z gatunkami zapylonymi przez nietoperze.

Przejście z nocnych zapachów sfingofilowych wydaje się stosunkowo łatwe. Porsche (1939) zasugerował tę chemiczną zmianę u niektórych Cactaceae, gdzie nocne kwitnienie, udany kalafior i duża liczba pylników były już charakterystycznymi cechami organizacyjnymi. Założenie to potwierdził Alcorn (Alcorn et al., 1961) na przykładzie olbrzymiego kaktusa Carnegiea w Arizonie. Pyłek został wcześniej znaleziony u nietoperza Leptonycteris nivalis, a autorzy potwierdzili jego obecność, choć w sztucznych warunkach.

Zapach, czasami przypominający pleśń, znajduje się w Musa, a kapusta w Agawie. Potrzebne jest badanie chemiczne.

Przejdź do punktu 6. Typowe odciski pazurów zwykle zdradzają nocne wizyty w kwiatach, które zostały zrzucone. W kwiatostanach bananowca liczba odcisków na przylistkach pozwala zliczyć wizyty. Przypadkowe najechanie może wyjaśniać brak śladów pazurów (Carnegiea).

Do punktu 7. Nektar jest jeszcze liczniejszy niż w kwiatach zapylanych przez ptaki. W Ochroma lagopus stwierdzono 7 ml, w O. grandiflora - do 15 ml. Nie mamy danych na temat jego ewentualnego składu. W zimny poranek nektar bananowy tworzy strukturę koloidalną. Heithaus i wsp. (1974) opisują dwie strategie karmienia nektarem u Bauhinia pauletti. Duże nietoperze gromadzą się w grupach, lądują i spędzają sporo czasu na zbieraniu nektaru z kwiatów. Małe nietoperze krążą przed kwiatami i spożywają nektar podczas powtarzających się, bardzo krótkich wizyt. Oczywiście w tym przypadku na kwiatku nie pozostały żadne ślady wskazujące na wizytę. Sazima i Sazima (1975) opisują strategię, która bardziej przypomina strategię kolejnych wizyt.

Do pkt. 8. Wydłużenie pylników widoczne jest w Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora i Cactaceae, a wzrost ich liczebności w Adansonii, która liczy do 1500-2000 pylników.

Do pkt 9. Potrzebę otwartej przestrzeni do lądowania i startu oraz względną niezdolność do echolokacji u Megachiroptera udowodniono w eksperymentach z umieszczaniem przeszkód przed kwiatami; jednocześnie zaobserwowano zderzenia myszy z przeszkodą; ponadto myśliwi łapią Megachiroptera łatwiej niż Microchiroptera.

Kwiaty zapylane przez nietoperze są podobne z wyglądu do kwiatów zapylanych przez kolibry, ale tylko bardziej wyraźne. Często obserwuje się flagellifloria (pendulifloria), której kwiaty zwisają swobodnie na długich, wiszących pędach (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Jest to najbardziej widoczne w przypadku niektórych gatunków Mucuna, u których pędy o długości do 10 m lub większej wydobywają z liści elementy przyciągające.

Zjawisko chiropterofilii wyjaśnia również, dlaczego kalafloria, najlepiej przystosowana do odwiedzania nietoperzy, ogranicza się praktycznie do tropików, gdzie znaleziono zaledwie 1000 przypadków. Dobrymi przykładami są Cressentia, Parmentiera, Durio i Amphitecna. W wielu rodzajach (Kigelia, Mucuna), wici i kalafiorie są obserwowane jednocześnie u tego samego gatunku; w innych przypadkach te postacie występują u różnych gatunków.

Nasze poprzednie artykuły omawiały wszystkie znane teorie kalaflory w tropikach i mówiły o jej niezwykle szerokim rozpowszechnieniu (van der Pijl, 1936, 1956). Kalulifloria jest zjawiskiem wtórnym. Jego ekologiczny charakter jest zgodny z wynikami badań jego podstaw morfologicznych. Wiele przypadków nie miało taksonomicznych podobieństw morfologicznych, anatomicznych i fizjologicznych.

W większości przykładów kalafiorów, w których kwiat nie był chiropterofilny, stwierdzono inny związek z nietoperzami, a mianowicie chiropterochory, czyli rozsiewanie nasion przez nietoperze owocożerne (van der Pijl, 1957). W tym przypadku nietoperze miały wcześniejszy i bardziej rozpowszechniony wpływ na owoce tropikalne (a tym samym położenie kwiatów), w tym na kolor, położenie i zapach. Ten starszy zespół odpowiada dokładnie nowszemu zespołowi chiropterofilii. Basicaulikarpia może być również związana z zespołem zaurochory (rozsiewanie nasion przez gady), zjawiskiem starszym niż okrytozalążkowe.

Niektóre rodziny (Bombacaceae i Bignoniaceae), charakteryzujące się chiropterofilią, najwyraźniej rozwinęły się niezależnie od siebie w Starym i Nowym Świecie, prawdopodobnie na podstawie pewnego rodzaju preadaptacji, o czym już wspomniano w poprzednich rozdziałach. Mogło się to również zdarzyć w niektórych rodzajach, takich jak Mucuna, a zwłaszcza Parkia, które Baker i Harris (1957) przeanalizowali pod kątem odnotowanych reprezentacji.

Podobnie Bignoniacae i Bombacaceae, podobnie jak Mucuna i Musa, charakteryzują się pewnymi typami pośrednimi, które są zapylane zarówno przez ptaki, jak i nietoperze. Bombax malabaricum (Gossampinus heptaphylla) jest ornitofilny, ale nie do końca, dlatego ma otwarte, czerwone kwiaty w kształcie miseczki w ciągu dnia. Kwiaty tej rośliny pachną jednak jak nietoperz, co jest charakterystyczne dla chiropterofilnego pokrewnego gatunku B. valetonii. Na Jawie kwiaty B. malabaricum są zaniedbywane przez nietoperze, ale w tropikalnych regionach południowych Chin są zjadane przez Pteropinae (Mell, 1922). Wydaje się, że chiropterofilia wyewoluowała z ornitofilii u Bignoniaceae; Bombacaae i Musa prawdopodobnie cofnęły się, a gatunki podzwrotnikowe są zapylane przez ptaki. Przejście z kwiatów zapylanych przez jastrzębia w Cactaceae było już rozważane.

Jest jeszcze za wcześnie, aby próbować określić ilościowo powiązania i ich implikacje genetyczne. Czasami nietoperze (zwłaszcza powolne Pteropinae obserwowane przez Bakera i Harrisa) ograniczają się do jednego drzewa, co powoduje samozapylenie. Macroglossinae, charakteryzujące się szybkim lotem, zataczają kręgi wokół drzew i najwyraźniej bardzo dobrze pamiętają relacje przestrzenne. Natomiast w badaniach pyłków na wełnie, a zwłaszcza dużych nagromadzeń pyłku w żołądkach, stwierdzono, że nie charakteryzują się one stałością kwiatów. Nie jest również jasne, w jaki sposób utrzymywana jest czystość genetyczna u pokrewnych gatunków chiropterofilnych, takich jak dziki gatunek Musa, ani czy w ogóle jest utrzymywana.