Rozdział 6 Hamowanie negatywnych zmian związanych z wiekiem Najważniejszym tematem jest hamowanie negatywnych zmian związanych z wiekiem. Wiedzcie, przyjaciele: jeśli nie chcecie zmieniać się negatywnie na przestrzeni lat, nie możecie zmieniać się negatywnie na przestrzeni lat. Możesz zachować młodość

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Vestnik RUDN. Seria: AGRONOMIA I ZWIERZĘTA

2017Tom. 12 nr 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI: 10.22363/2312-797Х-2017-12-1-66-75

SPEKTRUM WIEKOWE CENOPULACJI

JAKO WSKAŹNIK STRATEGII GATUNKOWEJ W STOSUNKU ANTROPOGENICZNYM (na przykładzie rzadkich i chronionych gatunków parku przyrodniczo-historycznego „Las Bitsewski”)

I.I. Istomina, ME Pavlova, AA Terekhin

Rosyjski Uniwersytet Przyjaźni Ludowej Miklukho-Maklaya, 8.02., Moskwa, Rosja, 117198

Autorzy artykułu przeprowadzili badanie struktury populacji gatunków rzadkich i chronionych zawartych w Czerwonej Księdze Moskwy i regionu moskiewskiego, w związku z wpływem na nie narastającego obciążenia antropogenicznego w strefie leśno-parkowej miasta Moskwy. Po raz pierwszy w parku leśnym Bitsevsky w oparciu o charakterystykę ontomorfogenezy takich gatunków jak: drzewko europejskie (Sanícula europaea L.), konwalia majowa (Convallaria majalis L.), kupena wielokwiatowa (Polygonatum mul- tflorum (L.) All.), pośredni corydalis (Coridalis intermedia (L.) Merat) opisali i przeanalizowali skład wiekowy ich cenopopulacji. Porównując strukturę cenopopulacji gatunków chronionych, autorzy wykazali istnienie różnych strategii wobec tych gatunków w warunkach stresu antropogenicznego.

Słowa kluczowe: stres antropogeniczny, strategia gatunkowa, konwalia majowa, Kupena multiflora, runo europejskie, corydalis pośredni, gatunki rzadkie, ontogeneza, cenopopulacja, struktura wiekowa cenopopulacji, spektrum wiekowe

Wstęp. Cechą wyróżniającą Moskwę na tle innych dużych miast jest obecność stosunkowo dobrze zachowanych lasów naturalnych w parkowej części miasta. W tych miejskich parkach leśnych rośnie znaczna liczba gatunków roślin leśnych, wśród których znajdują się gatunki rzadkie i zagrożone, wymagające ochrony. Na podstawie stanu populacji gatunków rzadkich lub ginących można ocenić stopień presji rekreacyjnej na środowisko parku leśnego oraz sformułować wymagania dotyczące warunków ochrony tych gatunków i całego zbiorowiska.

W warunkach dużego miasta wskaźniki takich czynników środowiskowych, jak oświetlenie, wilgotność, skład gleby i drenaż są wyraźnie dalekie od ideału dla roślin. Na przykład z powodu dymu charakterystyka oświetlenia w Moskwie jest o 10-20% niższa niż w regionie moskiewskim. W związku z tym zmniejsza się tempo wzrostu drzew, rośliny zielne zmieniają liczbę i strukturę populacji. Na wskaźniki te wpływa również brak naturalnej pokrywy glebowej w mieście.

Ekologiczno-cenotyczne strategie gatunku (typ behawioralny) to najbardziej uogólniona i informacyjna cecha gatunku, która pozwala wyjaśnić jego reakcję na stres wywołany czynnikami abiotycznymi i biotycznymi, zaburzenia, aw konsekwencji jego miejsce w zbiorowiskach roślinnych.

Ustalenie strategii gatunkowych ujawnia zachowanie roślin w zbiorowisku roślinnym. Dla gatunku ta cecha nie jest stała, może zmieniać się od optimum ekologicznego do pessimum, a także od środka zasięgu do jego obrzeży. W przypadku rzadkich gatunków analiza strategii jest dodatkową metodą, którą można wykorzystać do opracowania różnych programów kompensacyjnych dla ich ochrony w celu realizacji ich głównych strategii. LG Ramensky w 1935 i P. Grime w 1979 niezależnie opisali system typów strategii, który odzwierciedla reakcję gatunków roślin na sprzyjające warunki środowiskowe i intensywność zaburzeń. Trzy podstawowe typy strategii, zwane przemocą (konkurenci), pacjenci (tolerancyjni) i eksplenterami (ruderale), są połączone przejściowymi strategiami drugorzędnymi. Gatunki posiadają właściwość plastyczności strategii, która pozwala im w zależności od warunków środowiskowych wykazywać właściwości konkurencyjności lub tolerancji.

W ostatnich latach do oceny strategii ekologicznych i fitocenotycznych stosuje się podejście ontogenetyczne.

Ważną cechą populacji roślin jest spektrum ontogenetyczne, związane z biologicznymi właściwościami gatunku. Konstruując widma ontogenetyczne gatunków modelowych, oparliśmy się na wyobrażeniach dotyczących głównych etapów ontogenezy i podstawowych typów widm.

Celem pracy jest zbadanie cech struktury wiekowej cenopopulacji niektórych rzadkich i chronionych gatunków parku przyrodniczo-historycznego „Las Bitsewski” jako wskaźnika strategii zachowania gatunku w warunkach presji antropogenicznej w różnym stopniu.

Obiekty i metody badań. Na terenie bogatego florystycznie parku leśnego Bitsevsky konwalia majowa (Convallaria majalis L.) jest masowym (zarówno w przeszłości, jak i obecnie) lokalnym gatunkiem leśnym. W tym samym miejscu, ale znacznie rzadziej, znajduje się kupena wielokwiatowa (Polygonatum multiflorum (L.) All.), runo europejskie (Sanicula europaea L.) i pośredni corydalis (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - wieloletnie gatunki zielne charakterystyczne dla lasów nemoralnych i rosnące w fitocenozach szerokolistnych parku w niewielkich loci cenopopulacji.

Wszystkie gatunki wzorcowe zaliczane są do grupy gatunków wrażliwych (kategoria 3), czyli takich, których liczebność w Moskwie pod wpływem określonych czynników środowiska miejskiego może zostać w krótkim czasie znacznie zmniejszona.

Cele pracy obejmowały opis struktury wiekowej populacji ww. gatunków oraz analizę porównawczą ich cech biologicznych,

umożliwiające określenie strategii gatunku w warunkach stresu antropogenicznego.

Badania prowadzono od maja 2011 do sierpnia 2016 w parku przyrodniczo-historycznym „Las Bitsewski”.

Park Przyrodniczy Las Bitsevsky jest obszarem chronionym od 1992 r. i jako obiekt dziedzictwa przyrodniczego, historycznego i kulturowego służy zachowaniu różnorodności biologicznej, utrzymaniu reprezentowanych w nim gatunków w stanie zbliżonym do naturalnego; odtworzenie biogeocenoz zaburzonych w wyniku oddziaływań antropogenicznych, do których zalicza się bliskość osiedli mieszkaniowych, wpływ transportu drogowego, emisje do atmosfery z elektrociepłowni i innych przedsiębiorstw itp. . Częsta obecność w parku okolicznych mieszkańców nieuchronnie prowadzi do zmiany struktury zarówno fitocenoz w ogóle, jak i poszczególnych populacji gatunków roślin.

Badanie struktury cenopopulacji chronionych gatunków szerokolistnych fitocenoz leśnego parku Bitsevsky jest bardzo interesujące ze względu na zaostrzającą się antropogeniczną presję, której doświadczają wszyscy przedstawiciele flory, a zwłaszcza rzadkie i ozdobne gatunki o dużych kwiatostanach i atrakcyjnych kwiatach , takich jak konwalia majowa i Kupena multiflora.

Do identyfikacji i opisu poszczególnych stadiów rozwoju osobniczego badanych gatunków posłużono się kryteriami warunków wiekowych roślin zielnych, szczegółowo opisanymi w wielu źródłach.

W pracy wykorzystano kryteria szeroko stosowane w badaniach ontogenezy roślin, a do badania struktury wiekowej cenopopulacji wykorzystano metodę rozliczeń stanowisk. Zidentyfikowano i przeanalizowano poszczególne stadia rozwojowe ww. gatunków, policzono osobniki w różnym stanie wiekowym na poletkach próbnych i zestawiono widma wiekowe dla całej cenopulacji.

Wnioski z badania oparto na stanowisku, że reakcja roślin na wpływy zewnętrzne, zarówno naturalne, jak i antropogeniczne, przejawia się zmianą charakteru wzrostu osobników, ich statusu życiowego i wiekowego, co bezpośrednio wpływa na zmianę strategia gatunku.

Wyniki i dyskusja. Przy obliczaniu składu wiekowego cenopopulacji konwalii majowej (Convallaria majalis L.) w lesie Bitsevsky okazało się, że w cenopopulacjach przeważają dziewicze pędy częściowe wyrastające z rozgałęzionych, długich kłączy. Nie ma sadzonek i osobników młodocianych. Jest to dowód na zahamowanie reprodukcji nasion, chociaż obecność niewielkiej liczby niedojrzałych pędów odzwierciedla obecność wegetatywnego rozmnażania cenopulacji. Wystarczająca liczba pędów generatywnych wskazuje na dobre perspektywy rozmnażania nasion, ale niestety te siły nie są przez gatunek realizowane ze względu na stałą presję antropogeniczną (ryc. 1).

stany wiekowe Ryc. Ryc. 1. Skład wiekowy cenopopulacji konwalii majowej w Parku Leśnym Bitsevsky

Tak więc pod wpływem obciążenia rekreacyjnego zmodyfikowano spektrum wiekowe cenopopulacji konwalii w stosunku do spektrum bazowego: liczebność osobników w stanach młodości uległa znacznemu zmniejszeniu, praktycznie nie ma odnowienia nasion, słabo rozwinięte dziewicze i generatywne przeważają osobniki, a liczba rosnących kłączy jest zmniejszona. Ponadto zmniejsza się tempo wzrostu i proporcja pędów kwitnących, dlatego stopniowo zmienia się dynamika kwitnienia konwalii - wydłużają się odstępy między latami masowego kwitnienia, tj. cenopopulacja konwalii majowej przechodzi do kategorii regresywnych.

W optymalnych warunkach konwalia majowa jest gatunkiem tolerancyjnym i mobilnym wegetatywnie. Jednak w warunkach leśnego parku Bitsevsky, pod wpływem czynnika antropogenicznego, systemowa organizacja cenopopulacji konwalii, będąca najważniejszym warunkiem ich stabilności, zostaje zakłócona.

Konwalia majowa tworzy niepełne cenopopulacje, z przewagą osobników dziewiczych, charakteryzujące się obniżoną żywotnością częściowych pędów nadziemnych, małym zagęszczeniem zarośli i niską wydajnością nasion. Ale nawet w tej sytuacji gatunek ten może, ze względu na ruchliwość wegetatywną, utrzymywać okupowane terytorium przez długi czas, radząc sobie w ten sposób z presją antropogeniczną. Takie stanowisko konwalii majowej w leśnym parku Bitsevsky wskazuje, że strategia tego gatunku należy do grupy tolerujących stres. Strategia ontogenetyczna badanych gatunków polega na zmniejszeniu liczby osobników nasiennych i zwiększeniu liczby osobników pochodzenia wegetatywnego, z jak najdłuższym opóźnieniem przejścia osobników do stanu generatywnego.

Wieloletni gatunek zielny, krótkokłączowy, polikarpiczny - kupena wielokwiatowa (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - tworzy cenopopulacje, w których jednostka stanowi centrum oddziaływania na środowisko. Badanie niektórych aspektów biologii rozrodu i identyfikacja strategii życiowej Polygonatum multiflorum charakteryzuje ten gatunek jako łatwo wrażliwy, zdolny do zamieszkiwania

w dość wąskich warunkach środowiskowych. Ze względu na biologiczne cechy reprodukcji nasion rozmnażanie kupeny w naturze jest raczej powolne, co wymaga szczególnej uwagi na ochronę tego gatunku.

Ze względu na naruszanie siedlisk przyrodniczych i rosnącą popularność jako roślina kwitnąca Kupena multiflora jest intensywnie eksterminowana, zwłaszcza w zalesionych obszarach miast, więc istnieje realne zagrożenie spadku liczebności tego gatunku. W parku Bitsevsky gatunek ten występuje w oddzielnych małych, słabo rozproszonych loci koenopopulacji, których skład wiekowy został dokładnie obliczony. Lokalizacja loci koenopopulacji zakupionych gatunków na terenie Parku Bitsewskiego jest rozproszona, co można tłumaczyć wprowadzaniem przez ptaki nasion i ich przypadkowym przeżyciem. We wszystkich przypadkach Kupena multiflora występuje tylko w fitocenozach dębowo-lipowych lasu Bitsevsky, otoczonych szerokimi trawami.

Struktura wiekowa loci koenopopulacji kupeny wielokwiatowej jest prawie pełnoczlonkowa, przeważają osobniki dziewicze i generatywne, co najprawdopodobniej wynika z dominacji rozmnażania wegetatywnego kupeny nad nasionami (ryc. 2). Obecność prawie wszystkich stanów ontogenetycznych w spektrum wiekowym kupeny wskazuje na dynamiczną stabilność cenopopulacji tego gatunku w badanym zbiorowisku.

Ryż. Ryc. 2. Skład wiekowy cenopopulacji zakupionej multiflory w Parku Leśnym Bitsevsky

Tak więc cenopopulację zakupionej wieloflory można scharakteryzować jako normalną, pełnoczłonową. Przewaga osobników dziewiczych i młodych generatywnych świadczy o perspektywach rozwoju tych loci cenopopulacji w dającej się przewidzieć przyszłości. Tak więc, jako rzadki gatunek należący do trzeciej kategorii, kupiona w parku leśnym Bitsevsky multiflora czuje się stosunkowo dobrze.

Zgodnie ze strukturą cenopopulacji kupeny i udziałem poszczególnych stadiów ontogenetycznych można określić kupena polyflora jako gatunek charakteryzujący się konkurencyjno-tolerancyjnym typem strategii życiowej z elementami tolerowania stresu.

Podszyt europejski (Sanicula europaea L.) jest reliktem przedlodowcowym, mezofitem, rośnie w lasach liściastych, mieszanych i rzadziej iglastych, rozmnaża się głównie przez nasiona. Ten chroniony gatunek występuje na terenie parku leśnego Bitsevsky w postaci małych loci cenopopulacji, które znajdują się głównie wzdłuż sieci ścieżek, co tłumaczy się specyfiką rozmnażania runa (egzoochory). Kuliste części jej ułamkowych owoców (długość 3,5-4,5 mm i prawie taka sama szerokość) - mericapsy - pokryte są małymi haczykowatymi kolcami. Podszyt jest dobrze odnawiany przez nasiona, gdyż prawie wszystkie zbadane loci cenopopulacyjne tego gatunku zawierają sadzonki, rośliny młodociane i osobniki niedojrzałe. Podszyt wyrasta nad ziemią, w miejscach o naruszonej pokrywie glebowej i niewyrażonej ściółce, wolny od innych roślin. Widma wiekowe runa w szerokolistnych fitocenozach lasu Bitsevsky są widmami prawie pełnej długości z maksimum na niedojrzałych okazach.

Przesunięcie w lewo wskazuje na młodość loci koenopopulacji runa. W loci populacji położonej bliżej dróg leśnych osobniki podstarcze i starcze pojawiają się w miejscach jaśniejszych (ryc. 3).

Ryż. Ryc. 3. Przedział wiekowy runa europejskiego w Parku Leśnym Bitsevsky

Na ogólnym spektrum wiekowym populacji podleśnej (ryc. 3) widać, że struktura wiekowa populacji tego gatunku jest lewostronna, dominują osobniki w stadiach pregeneratywnych, czyli niedojrzałe, młodociane i siewki . Taka struktura cenopopulacji jest charakterystyczna dla gatunków podatnych na strategię r, ruderalów (eksperentów). Istotnie, w obserwowanych koenopopulacjach runa sadzonki, rośliny młodociane i niedojrzałe rosły w najbardziej zaburzonych miejscach warstwy traw - kretowiskach, norach myszy, na gołej glebie.

Zatem obecność wszystkich stanów wiekowych w widmie podszytu wskazuje na jego stabilność, a przewaga młodych stadiów ontogenezy wskazuje na perspektywy rozwoju tych loci cenopopulacji w dającej się przewidzieć przyszłości. Oznacza to, że jako rzadki gatunek należący do III kategorii, runo europejskie doświadcza stosunkowo słabej presji antropogenicznej w parku leśnym Bitsevsky. Stabilność populacji tego gatunku zapewnia jego strategia r i zamknięcie w zaburzonych siedliskach. Słabość strategiczna runa leśnego puszczy Bitsevsky przejawia się w tym, że nie może konkurować z silniejszymi gatunkami ruderalnymi iw tym przypadku może być zaklasyfikowana jako wtórna strategia przejściowa do ruderalów stresowych. W warunkach optymalnych warunków ekologicznych i cenotycznych gatunek ten można przypisać konkurencyjnym gatunkom ruderalnym.

Corydalis intermedia (L.) Merat) jest wieloletnią polikarpiową rośliną zielną o wysokości 8-15 cm, należy do grupy efemeryd wiosennych i należy do kategorii „rzadkich” gatunków w Moskwie.

Gatunek ten rozmnaża się przez nasiona, rozmnażanie wegetatywne jest prawie całkowicie nieobecne.

W uogólnionym spektrum wiekowym populacji Corydalis pośrednich obserwuje się dwa maksima liczebności: w młodej części spektrum (sadzonki - osobniki niedojrzałe) oraz dla osobników generatywnych, tj. można to przypisać normalnemu, pełnoczłonowemu typowi populacji (ryc. 4). Obecność osobników we wszystkich stanach wiekowych w spektrum wiekowym wskazuje na stabilność i zamożność populacji tego gatunku. Spektrum wiekowym tego gatunku uzupełnia się z niewielkim przesunięciem w kierunku osobników młodych. Maksimum w generatywnej części widma wskazuje, że osobniki Corydalis pośrednich znajdują się w tym stanie przez długą część swojego cyklu życiowego. Wzrost liczby osobników w starczej części widma tłumaczy się starczą cząsteczką występującą u corydalis.

p \ 1m V d h stany wieku

Ryż. Ryc. 4. Spektrum wieku Corydalis pośrednich w Parku Leśnym Bitsevsky

Te cechy struktury wiekowej koenopopulacji Corydalis pośredniej pozwalają wnioskować, że w badanym siedlisku parku leśnego Bitsevsky istnieją dość dobre warunki do istnienia tego gatunku. Cenopopulacja Corydalis pośrednia, pomimo gęstej sieci ścieżek w tym miejscu, jest zamożna i ma optymalne zagęszczenie, a także rośnie, gdyż w ciągu ostatnich dziesięciu lat jej powierzchnia wzrosła o kilka metrów kwadratowych. W fitocenozie Corydalis pośredni występuje tylko w zrostach efemeryd i w tej zrostach rodzaj jego strategii behawioralnej można sklasyfikować jako tolerancję konkurencyjną.

Na podstawie powyższego, porównując strukturę wiekową cenopopulacji czterech gatunków chronionych, można zaobserwować ich odmienną reakcję na presję antropogeniczną, co można tłumaczyć różnymi rodzajami strategii zachowania tych gatunków w warunkach stresu.

Pod wpływem obciążenia rekreacyjnego i presji antropogenicznej zmienia się spektrum wiekowe koenopopulacji konwalii majowej, stabilizuje się stan kupena wielokwiatowego, zwiększa się liczba młodych loci populacji runa europejskiego i koenopopulacja Corydalis pośredni praktycznie na to nie reaguje. Zmiany te są związane z różnymi rodzajami strategii zachowania tych gatunków w fitocenozie.

Corydalis pośredni wydaje się być dość silnym, tolerującym konkurencję gatunkiem wśród efemerydów, jego locus cenopopulacji zwiększa się pomimo wzrostu i zagęszczenia sieci ścieżek.

Podszyt w wyniku swojej strategii ruderalnej zajmuje nowe siedliska, prawdopodobnie tracąc stare. Kupena zachowuje niewielkie loci populacji w wyniku zachowań tolerancyjnych, słabo reagując na zmiany obciążenia antropogenicznego. A konwalia pod wpływem stresu antropogenicznego przechodzi od konkurencyjnej strategii do zachowań odpornych na stres.

Biorąc więc pod uwagę te cechy i z zastrzeżeniem pewnych środków ochronnych, czasem dość nieznacznych, związanych tylko z edukacją ekologiczną, możliwe jest nie tylko zachowanie, ale także zwiększenie liczby tych gatunków w Parku Przyrodniczo-Historyczny Las Bitsevsky.

© I.I. Istomina, ME Pavlova, AA Terechin, 2017

BIBLIOGRAFIA

1. Grime, J.P. Strategie roślinne i procesy wegetacji oraz właściwości ekosystemów. 2. wyd.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Wprowadzenie do kompleksowych badań glebowo-geobotanicznych gruntów.

Moskwa: Selkhozgiz, 1938.

3. Cenopopulacje roślin: podstawowe pojęcia i budowa. Moskwa: Nauka, 1976.

4. Cenopopulacje roślin (zarys biologii populacji). Moskwa: Nauka, 1988.

5. Smirnowa O.V. Struktura runa leśnego lasów liściastych. M., Nauka, 1987.

6. Czerwona Księga miasta Moskwy. Rząd Moskwy. Wydział Zarządzania Przyrodą i Ochrony Środowiska miasta Moskwy / Wyd. wyd. B.L. Samojłow, G.V. Morozow. Wydanie drugie, poprawione. i dodatkowe M., 2011.

7. Czerwona Księga Regionu Moskiewskiego / Wyd. wyd. TI Varlygin, Wirginia Zubakin, NA Sobolewa. M., 2008.

8. Nasimowicz Yu.A., Romanova V.A. Cenne obiekty przyrodnicze Moskwy i jej pasa ochronnego parku leśnego. M., wydz. w VINITI AS ZSRR 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Parki Moskwy: ekologia i charakterystyka florystyczna. M.: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktura populacji roślin nasiennych i problemy ich monitoringu: dr hab. dis. ... dr Biol. Nauki. SPb., 1994.

11. Pianka, E.R. Na r- i K-Selection // Amerykański przyrodnik. 1970 tom. 104, nr 940. str. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

SPEKTRUM ONTOGENICZNE KENOPULACJI JAKO WSKAŹNIK STRATEGII GATUNKOWEJ

W STRESIE ANTROPOGENICZNYM (na przykładzie rzadkich i chronionych roślin parku przyrodniczo-historycznego „Las Bitsewski”)

I.I. Istomina, ME Pavlova, AA Terechin

Rosyjski Uniwersytet Przyjaźni Ludowej (Uniwersytet RUDN)

Miklukho-Maklaya, 6, Moskwa, Rosja, 117198

abstrakcyjny. Autorzy badają strukturę populacji gatunków rzadkich i chronionych zawartych w Czerwonej Księdze Moskwy i regionu moskiewskiego, w związku z wpływem narastających obciążeń antropogenicznych w strefie leśnej miasta Moskwy. Po raz pierwszy w Parku Leśnym Bitsa na podstawie cech ontomorfogenezy gatunków takich jak Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. opisali i przeanalizowali strukturę wiekową ich populacji. Porównując strukturę populacji gatunków chronionych, autorzy wykazali istnienie różnych strategii tych gatunków w warunkach stresu antropogenicznego.

Słowa kluczowe: stres antropogeniczny, typ strategii, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., gatunek rzadki, ontogeneza, coenopopulacja, struktura wiekowa cenopopulacja, przedział wiekowy

1. Grime, J.P. Strategie roślinne i procesy wegetacji oraz właściwości ekosystemów. 2. wyd. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Wprowadzenie do kompleksowych badań geobotanicznych gruntów. Moskwa, Selkhozgiz, 1938.

3. Koenopopulacje roślin: Podstawowe pojęcia i budowa. Moskwa: Nauka, 1976.

4. Koenopopulacje roślin (prace z biologii populacji). Moskwa: Nauka, 1988.

5. Smirnowa O.V. Struktura szaty zielnej lasów liściastych. Moskwa: Nauka, 1987.

6. Czerwona księga Moskwy. Rząd Moskwy. Wydział Zasobów Naturalnych i Ochrony Środowiska miasta Moskwy. Wyd. przez B.L. Samojłow, G.V. Morozow. 2 wyd., ks. i dodatkowe. Moskwa, 2011.

7. Czerwona księga regionu moskiewskiego. Odp. wyd. TI Varlygina, V.A. Zubakin, NA Sobolewa. Moskwa, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Cenne obiekty przyrodnicze Moskwy i jej zielonego pasa. Moskwa, DEP. w VINITI, Akademia ZSRR z dnia 11/21/1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parki: Ekologia i charakterystyka florystyczna. Moskwa: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktura populacji roślin nasiennych i problemy ich monitoringu: autor. dis. ... dr biol. nauki. Petersburg, 1994.

11. Pianka E.R. Na r- i K-Selection. Amerykański przyrodnik. 1970 tom. 104. Nr 940. S. 592-597.