Strategie K i r populacji. Metody regulacji populacji u ludzi. Mechanizm współczesnych przemian demograficznych. Strategie ekologiczne roślin Strategia K jest dla niej typowa

Ogólny widok

Zgodnie z teorią dobór naturalny w procesie ewolucji przebiega według jednego z dwóch możliwych scenariuszy lub strategii. Strategie te, zwane r oraz K, są matematycznie powiązane równaniem dynamiki populacji Verhulsta (eng. Równanie Verhulsta):

gdzie r- tempo wzrostu populacji (N), oraz K- przewożona objętość lub maksymalna gęstość zaludnienia. Mówiąc najprościej, organizmy przestrzegające strategii r (tzw. „ oportunistyczny”) dążą do maksymalnego możliwego tempa wzrostu populacji (parametr r). Potomstwo takich gatunków najprawdopodobniej nie dożywa dorosłości. Organizmy przestrzegające strategii K (" równowaga”), przeciwnie, są w stanie równowagi ze swoimi zasobami i rozmnażają się stosunkowo mało, ale starają się inwestować jak najwięcej w swoje potomstwo.

Wybór r-K i odporność na warunki środowiskowe

Analizę porównawczą obu strategii przedstawia poniższa tabela:

r-K jako widmo ciągłe

Pomimo faktu, że niektóre organizmy są wyłącznie strategami r- lub K-, większość nadal ma cechy pośrednie między tymi dwoma skrajnymi przeciwieństwami. Na przykład drzewa wykazują takie cechy charakterystyczne dla strategii K, jak długowieczność i większa konkurencyjność. Tworzą jednak dużą liczbę diaspor i szeroko je rozprzestrzeniają, co jest typowe dla r-strategów.

sukces ekologiczny

W regionach, w których występują poważne katastrofy ekologiczne, takie jak na przykład to, co wydarzyło się po około erupcji wulkanu. Krakatoa w Indonezji lub Mount St. Helens w stanie Waszyngton w USA, strategie r- i K- odgrywają bardzo ważną rolę w sukcesji ekologicznej (lub sukcesji), która przywraca równowagę ekosystemowi. Z reguły główną rolę odgrywa tutaj strategia r ze względu na jej wysoką zdolność reprodukcyjną i ekologiczny oportunizm. W wyniku tej strategii flora i fauna gwałtownie zwiększają swój potencjał, a w miarę przywracania równowagi ze środowiskiem (w ekologii społeczności kulminacyjnej), zwolennicy strategii K stopniowo wysuwają się na pierwszy plan.

Uwagi

Literatura

Fundacja Wikimedia. 2010 .

Zobacz, czym jest „teoria wyboru r-K” w innych słownikach:

- ... Wikipedia

- (greckie rozważania θεωρία, badania) nauczanie, system idei lub zasad. Jest to zbiór uogólnionych przepisów, które tworzą naukę lub jej dział. Teoria działa jako forma wiedzy syntetycznej, w ramach której jednostka ... ... Wikipedia

- (inż. Teoria kontraktów) dział współczesnej teorii ekonomii, który rozważa definiowanie parametrów kontraktowych przez podmioty gospodarcze w warunkach (zazwyczaj) asymetrii informacji. Spis treści 1 Problem agencji ... Wikipedia

Teoria ewolucji Karola Darwina: plusy i minusy- W 1859 r. Karol Darwin (1809-1882) opublikował swoją pracę O powstawaniu gatunków za pomocą doboru naturalnego. W tej monografii Darwin przekonywał, że formy życia nie są wynikiem twórczej działalności inteligentnego Stwórcy, ale…… Encyklopedia Newsmakerów

Teoria neutralnych mutacji i losowego dryfu genów w ewolucji molekularnej- * teoria losowego dryfu neutralnej mutacji ewolucji molekularnej lub n. gr. lub n. mutacja gr. teoria, że ​​większość podstawień nukleotydów podczas ewolucji ... ... Genetyka. słownik encyklopedyczny

Teoria jednorazowej somy, czasami teoria jednorazowej somy, jest ewolucyjnym modelem fizjologicznym, który próbuje wyjaśnić ewolucyjne pochodzenie procesu starzenia. Teoria została zaproponowana w 1977 roku ... ... Wikipedia

TEORIA DOBORU NATURALNEGO- patrz Dobór naturalny. Ekologiczny słownik encyklopedyczny. Kiszyniów: główne wydanie mołdawskiej encyklopedii sowieckiej. I.I. Dziadek. 1989... Słownik ekologiczny

Teoria elit to koncepcja, która zakłada, że ​​ludzie jako całość nie mogą rządzić państwem i tę funkcję przejmuje elita społeczeństwa. Elity różnych epok zostały wybrane według różnych kryteriów, siły, pochodzenia, wykształcenia, doświadczenia, umiejętności… Wikipedia

To jest teoretyczne uzasadnienie konfliktu Spis treści 1 Tło powstania i genezy teorii konfliktów społecznych... Wikipedia

Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions (1899) to książka amerykańskiego ekonomisty T. Veblena. W tej książce amerykański naukowiec oferuje ... ... Wikipedia

Książki

• Teoria i metodyka pływania synchronicznego. Podręcznik, Maksimova M.. W podręczniku omówiono: charakterystykę sportu, historię pływania synchronicznego, technikę wykonywania figur klasyfikacyjnych i budowę dowolnych kompozycji, podstawy wykonywania ...

Jak określić wartość jednostki dla populacji?

« Dobór naturalny rozpoznaje tylko jeden rodzaj „waluty” – dostatnie potomstwo„(E. Pianka, 1981).

Powiedzieliśmy, że populacja jest potencjalnie nieśmiertelną istotą składającą się ze śmiertelnych jednostek. Aby utrzymać istnienie populacji, jednostka musi przetrwać samodzielnie i pozostawić potomków, którzy również mogą przeżyć. Zwróć uwagę na dwoistość tego zadania. Prawdopodobnie największe szanse na przeżycie będzie miała osoba, która nie wyda zasobów i uzyskanej z nich energii na produkcję potomstwa. Ale minie trochę czasu - i taki osobnik zniknie z populacji bez śladu. Na przeciwległym „biegunie” znajduje się hipotetyczna jednostka, która zaraz po pojawieniu się zaczyna kierować całą swoją energię na produkcję potomstwa. Takie stworzenie umrze samo, a jeśli jego potomstwo odziedziczy równie nieefektywny sposób alokacji zasobów, wyda potomstwo, które nie będzie miało szans na przeżycie.

Oznacza to, że największą wartość dla populacji powinien mieć osobnik, który łączy koszty własnego przetrwania i produkcji potomstwa w optymalnej kombinacji. Można ocenić, jak ta kombinacja jest optymalna. W tym celu należy obliczyć, przy jakiej kombinacji, w danych warunkach, jednostka pozostawi największy możliwy wkład w przyszłe pokolenie. Miarą używaną do tego w matematycznej biologii populacji jest wartość reprodukcyjna. Wartość reprodukcyjna jest uogólnioną miarą przeżycia i płodności, uwzględniającą względny wkład organizmu w przyszłe pokolenia.

« Łatwo opisać hipotetyczny organizm, który posiada wszystkie cechy niezbędne do osiągnięcia wysokiej wartości rozrodczej. Rozmnaża się niemal natychmiast po urodzeniu, daje liczne, duże, chronione potomstwo, którym się opiekuje; rozmnaża się wielokrotnie i często przez długie życie; wygrywa w zawodach, unika drapieżników i łatwo zdobywa pożywienie. Łatwo opisać taką istotę, ale trudno to sobie wyobrazić....” (Bigon i in., 1989).

Rozumiesz, że taka niemożność wynika z niespójności zadań samodzielnej konserwacji i reprodukcji (ryc. 4.15.1). Jednym z pierwszych, który zdał sobie z tego sprawę w 1870 roku, był angielski filozof Herbert Spencer, który mówił o alternatywie utrzymania własnego istnienia organizmu i kontynuowania go w potomkach. We współczesnym języku można powiedzieć, że parametry te są połączone ujemnymi korelacjami, stosunkiem, w którym poprawie systemu w jednym parametrze musi towarzyszyć jego pogorszenie w innym.

Ryż. 4.15.1. Na wrotkach Asplanchna szanse na przeżycie maleją wraz ze wzrostem płodności (Pianka, 1981)

Różne gatunki (i różne populacje) w różny sposób rozdzielają energię między samozachowawczą a reprodukcją. Możemy mówić o strategii gatunkowej, która wyraża się w tym, w jaki sposób przedstawiciele gatunku wydobywają zasoby i jak je wydają. Skuteczną strategią może być tylko taka, w której jednostki otrzymują wystarczającą ilość energii, aby mogły rosnąć, rozmnażać się i kompensować wszystkie straty w działalności drapieżników i różnych nieszczęściach.

Cechy związane z różnymi strategiami adaptacyjnymi mogą być powiązane relacją kompromis, czyli nieodparte negatywne korelacje (albo-albo relacja). Zatem współczynnik kompromisu odnosi się do liczby potomstwa i jego przeżywalności, tempa wzrostu i odporności na stres itp. Amerykańscy ekolodzy R. MacArthur i E. Wilson opisali w 1967 r. dwa rodzaje strategii gatunkowych, które są wynikiem dwóch różnych typów selekcji i są powiązane relacją kompromisu. Przyjęte oznaczenia tych strategii (r- i K-) zaczerpnięto z równania logistycznego.

Zgodnie z modelem logistycznym można wyróżnić dwie fazy wzrostu populacji: z przyspieszeniem i spowolnieniem (rys. 4.15.2). Do N jest niewielka, wzrost liczby ludności zależy głównie od czynnika rN a wzrost populacji przyspiesza. W tej fazie ( faza r) wzrost populacji przyspiesza, a jej liczba jest tym większa, im większa jest zdolność osobników do rozmnażania się. Kiedy N staje się wystarczająco wysoki, współczynnik (K-N)/K. W tej fazie ( Faza K) wzrost liczby ludności spowalnia. Kiedy N=K, (K-N)/K=0 i zatrzymuje się wzrost populacji. W fazie K liczebność populacji jest tym większa, im wyższy parametr K. Im wyższy, tym bardziej konkurencyjne są osoby.

Ryż. 4.15.2. Fazy ​​r- i K-wzrostu populacji zgodnie z modelem logistycznym

Można przypuszczać, że populacje niektórych gatunków przez większość czasu znajdują się w fazie r. U takich gatunków osobniki, które potrafią szybko się rozmnażać i chwytać wraz ze swoimi potomkami puste środowisko, mają maksymalną wartość reprodukcyjną. Innymi słowy, w tej fazie wybór zwiększy parametr r- potencjał reprodukcyjny. Ten wybór nazywa się wybór r, a powstałe gatunki - r-stratedzy.

W przypadku gatunków, których populacje przez większość czasu znajdują się w fazie K, sytuacja jest zupełnie inna. Maksymalna wartość reprodukcyjna w tych populacjach będzie nieodłączną cechą jednostek, które będą tak konkurencyjne, że będą mogły uzyskać swój udział w zasobach nawet w warunkach ich niedoboru; tylko wtedy będą mogli się rozmnażać i przyczyniać się do rozwoju następnego pokolenia. Populacja składająca się z takich osobników będzie miała wyższą wartość parametru K- pojemność środowiska niż takie, które składa się z jednostek, które nie są „zdolne” do walki o brakujące zasoby. Na tym etapie K-selekcja działa na populację, czego efektem jest pojawienie się gatunku - Stratedzy K. K-selekcja ma na celu zwiększenie kosztów rozwoju każdej jednostki i zwiększenie jej konkurencyjności.

Możliwe są przejścia między tymi strategiami, ale są one pośrednie i nie łączą typowych wyrażeń obu form.

« Nie możesz być jednocześnie sałatą i kaktusem„(E. Pianka).

Ważna dla określenia, która selekcja (r- czy K-) będzie oddziaływać na gatunek, jest dynamika zmian w ilości dostępnego zasobu i nasilenie rywalizacji o niego. Wraz z gwałtownym, masowym spadkiem liczby populacji spowodowanym brakiem zasobów z przyczyn zewnętrznych, r-stratedzy zyskują przewagę, a w przypadku rywalizacji o brakujący zasób, K-stratedzy.

Wybór między strategią r (zwiększenie płodności) a strategią K (zwiększenie konkurencyjności) wydaje się dość prosty, ale wpływa na wiele parametrów organizmów i ich cykle życiowe. Porównajmy te strategie w ich typowej postaci (tabela 4.15.1).

Tabela 4.15.1. Cechy r- i K-selekcji i strategii

Zaskakujące może być, dlaczego r-strategów charakteryzuje się pojedynczą reprodukcją, a K-strategów – wielokrotnie. Ta funkcja jest łatwiejsza do wyjaśnienia na przykładzie. Wyobraź sobie myszy zasiedlające stodołę zbożem (mnóstwo zasobów, brak konkurencji). Rozważ dwa rodzaje strategii.

Zobacz numer 1. Dojrzałość płciowa w wieku 3 miesięcy, liczba potomstwa w lęgu wynosi 10, samica żyje rok i może rozmnażać się co trzy miesiące.

Zobacz numer 2. Dojrzałość płciowa w wieku 3 miesięcy, liczba potomstwa w potomstwie wynosi 15, po wykarmieniu samica umiera z wycieńczenia.

W pierwszym przypadku za trzy miesiące 10 potomstwa wraz z rodzicami rozpocznie hodowlę (łącznie 12 sztuk), a w drugim już 15 potomstwa. Drugi typ może zapewnić wyższy wskaźnik przechwytywania wolnych zasobów. Typowa strategia r zmusza osobniki do rozmnażania się tak wcześnie i jak najmocniej, dlatego strategie r są często ograniczone do jednego sezonu lęgowego.

Z drugiej strony łatwo zauważyć, dlaczego typowi strategowie K mnożą się wielokrotnie. W konkurencyjnym środowisku przetrwa tylko ten potomek, na którego rozwój wydano wiele zasobów. Z drugiej strony, aby przetrwać i rozmnażać się, osoba dorosła musi poświęcić znaczną ilość energii na własne utrzymanie i rozwój. Dlatego w granicznym przypadku stratedzy K produkują jedno dziecko na raz (podobnie jak słonie i wieloryby, a w większości przypadków także ludzie). Ale bez względu na to, jak doskonałe są te zwierzęta, para rodziców w końcu umrze. Aby populacja się nie zatrzymała, para rodziców musi pozostawić parę ocalałego potomstwa, a zatem musi urodzić więcej niż dwoje. Jeśli tak, koniecznym warunkiem przetrwania strategów K jest wielość reprodukcji ich jednostek.

W 1935 r. sowiecki botanik L.G. Ramensky wyróżnił trzy grupy roślin, które nazwał koenotypami (koncepcja strategii nie została jeszcze ukształtowana): brutale, pacjenci i eksplentyrzy. W 1979 roku te same grupy (pod innymi nazwami) zostały ponownie odkryte przez angielskiego ekologa J. Grime (ryc. 4.15.3). Te strategie są.

Ryż. 4.15.3. „Grime Triangle” – klasyfikacja poszczególnych strategii

- Typ C (konkurent, konkurent) fioletowy według Ramensky'ego; zużywa większość energii na utrzymanie życia organizmów dorosłych, dominuje w stabilnych społecznościach. Wśród roślin najczęściej do tego typu należą drzewa, krzewy czy potężne trawy (np. dąb, trzcina).

- Wpisz S (odporny na stres, tolerancja na stres); pacjent według Ramensky'ego; dzięki specjalnym adaptacjom wytrzymuje niekorzystne warunki; korzysta z zasobów, o które prawie nikt z nim nie rywalizuje. Zwykle są to organizmy wolno rosnące (np. torfowiec, porosty).

- Wpisz R(od łac. rudery, ruderalne), wprawny według Ramensky'ego; zastępuje fiołki w zniszczonych społecznościach lub wykorzystuje zasoby czasowo nieodebrane przez inne gatunki. Wśród roślin są to rośliny jednoroczne lub dwuletnie, które wytwarzają wiele nasion. Takie nasiona tworzą bank nasion w glebie lub są zdolne do skutecznego rozprzestrzeniania się na znaczne odległości (np. mniszek lekarski, wierzbowiec). Dzięki temu takie rośliny mogą czekać na uwolnienie zasobów lub zawładnąć wolnymi obszarami na czas.

Wiele gatunków potrafi łączyć różne rodzaje strategii. Sosna zaliczana jest do kategorii CS, ponieważ dobrze rośnie na ubogich, piaszczystych glebach. Pokrzywa jest strategiem CR, ponieważ dominuje w zaburzonych siedliskach.

Strategia gatunkowa może być plastyczna. Dąb szypułkowy jest fioletem w strefie lasów liściastych i pacjentem na południowym stepie. Japońską technologię bonsai (uprawy drzewek bonsai w doniczkach) można przedstawić jako sposób na zamienienie fiołków w pacjentów.

Ciekawym zadaniem jest porównanie strategii MacArthura–Wilsona i Ramensky’ego–Grima. Oczywiste jest, że organizmy typu R, eksplelenty, odpowiadają r-strategom. Ale stratedzy K odpowiadają nie tylko organizmom typu C, fiołkom, ale także tym, którzy należą do pacjentów typu S. Przemoc maksymalizuje swoją konkurencyjność (i pojemność środowiska) w warunkach intensywnej rywalizacji o zasoby sprzyjające konsumpcji, podczas gdy pacjenci maksymalizują swoją konkurencyjność w warunkach trudnej konsumpcji zasobów. Innymi słowy, zadania, które dąb, rywalizujący o światło w gęstym lesie, i paproć, przeżywająca przyćmione światło w głębinach jaskini, mają ze sobą wiele wspólnego: konieczność optymalizacji zużycia zasobów i poprawy indywidualnej sprawności indywidualny.

Słowo „strategia”, pierwotnie oznaczające pewien system planowanych działań wojennych, pojawiło się w ekologii w drugiej połowie XX wieku i początkowo mówiło tylko o strategii zachowania zwierząt.

P. MacArthur i E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) opisali dwa typy strategii organizmów jako wyniki dwóch typów selekcji powiązanych relacjami kompromisowymi: wybór r oraz K-selekcja:

"wybór r" – ewolucja w kierunku zwiększenia kosztów reprodukcji organizmu, czego wynikiem są strategie r;

„K-selekcja” – ewolucja w kierunku zwiększania kosztów utrzymania życia dorosłego organizmu, jej wynikiem są strategie K.

Populacje strategów K, dużych organizmów żyjących w stabilnych „przewidywalnych” warunkach, mają dość stałą liczebność, a wśród dorosłych istnieje intensywna konkurencja, której przeciwdziałanie (tj. przetrwanie) pochłania większość zasobów. Wpływ konkurencji odczuwają również młode osobniki, jednak jest on osłabiony, ponieważ u zwierząt ze strategii K z reguły rodzice opiekują się swoim potomstwem, którego liczba jest ograniczona (słoń, lew, tygrys itp. ).

Populacje r-strategów składają się z małych organizmów o dużym udziale w reprodukcji, powstają w „nieprzewidywalnych” zmiennych warunkach (mysz domowa, karaluch czerwony, mucha domowa itp.). Okresy szybkiego wzrostu tych populacji z obfitością zasobów i małą konkurencją przeplatają się z okresami „kryzysów”, kiedy ilość zasobów gwałtownie spada. Z tego powodu wielkość takich populacji zależy przede wszystkim od ilości zasobów i dlatego zmienia się bez względu na konkurencję. Strategie R mają krótki cykl życiowy, co pozwala im mieć czas na poród przed kolejnym „kryzysem” oraz specjalne przystosowania do doświadczania „kryzysów” w stanie spoczynku.

E. Pianka (1981), rozpatrując typy strategii MacArthura-Wilsona, podkreślał, że „świat nie jest malowany tylko na czarno-biało” iw przyrodzie przeważają organizmy o przejściu między strategiami typu r i K. W takich organizmach istnieje pewien kompromis między biegunowymi składnikami kompromisu, ale nie ma organizmów ze strategią obejmującą pełne zespoły strategów K i strategów r („nie możesz być jednocześnie sałatą i kaktusem”) .

System strategii MacArthura-Wilsona miał co najmniej dwóch niezależnych i nieznanych poprzedników, którzy mieli takie same poglądy.

Najpierw G. Spencer (1870) pisał o zasadach zróżnicowania ewolucji w kierunkach utrzymywania własnej egzystencji przez organizmy i „kontynuacji siebie w potomkach”. Jednocześnie Spencer uważał te kierunki ewolucji za antagonistyczne, tj. jak kompromis. Jako przykłady wyników takiej ewolucji uznał słonia i małe zwierzęta.

Po drugie, prekursorem systemu K- i r-strategów był botanik J. MacLeod (McLeod, 1884, za Hermy, Stieperaere, 1985), który podzielił rośliny na „proletariusze” oraz „kapitaliści”.(Oczywiście takie ekstrawaganckie nazwy typów były hołdem dla mody - to właśnie w tym okresie marksizm dotarł do Europy, niemniej analogie Macleoda są bardzo udane).

Rośliny kapitalistyczne większość energii poświęcają na utrzymanie dorosłych, idą na zimę z kapitałem z fitomasy tkanek wieloletnich - pni i gałęzi drzew, kłączy, bulw, cebulek itp.

Z drugiej strony rośliny proletariackie zimują w fazie nasiennej; bez kapitału, ponieważ energię przeznacza się głównie na reprodukcję . Są to rośliny jednoroczne, które tworzą dużą liczbę nasion i przeżywają dzięki temu, że niektóre z nich zawsze wpadają w sprzyjające warunki. Ponadto „proletariusze” mają nasiona zdolne do tworzenia banków gleby, w których pozostają żywotni przez długi czas i czekają na „swoją godzinę” latami.

Rośliny o przejściowym typie strategii, takie jak wieloletnie murawy łąkowe, charakteryzują się dość wysoką płodnością i umiarkowanym udziałem organów zimujących.

pytania testowe

1. Jaka jest podstawowa różnica między K-selekcję a r-selekcję?

2. Jak organizmy o strategiach K i r odnoszą się do wahań ilości zasobów?

3. Jacy naukowcy przyczynili się do rozwoju koncepcji K-selekcji i r-selekcji?

4. Opisz różnice między zakładami proletariackimi a zakładami kapitalistycznymi.

Długość życia - czas trwania egzystencji jednostki. Zależy to od czynników genotypowych i fenotypowych. Istnieje fizjologiczna, maksymalna i średnia długość życia. Fizjologiczna długość życia (FPL) – jest to długość życia, jaką mógłby przeżyć osobnik danego gatunku, gdyby przez całe życie nie wpływały na niego czynniki ograniczające. Zależy to tylko od fizjologicznych (genetycznych) możliwości organizmu i jest możliwe tylko teoretycznie. Maksymalna żywotność (MPL) – jest to długość życia, do której tylko niewielka część jednostek może żyć w rzeczywistych warunkach środowiskowych. Jest bardzo zróżnicowany: od kilku minut w bakteriach do kilku tysiącleci w roślinach drzewiastych (sekwoja). Zwykle im większa roślina lub zwierzę, tym dłuższa jest ich żywotność, choć zdarzają się wyjątki (nietoperze żyją do 30 lat, jest to dłuższe np. życie niedźwiedzia). Średnia długość życia (ALE) – jest średnią arytmetyczną długości życia wszystkich osobników w populacji. Zmienia się ona znacznie w zależności od warunków zewnętrznych, dlatego do porównania długości życia różnych gatunków częściej stosuje się genetycznie zdeterminowany NRM.

Przetrwanie- bezwzględna liczba osobników (lub odsetek pierwotnej liczby osobników), które przeżyły w populacji przez określony czas.

Z = n / N 100%,

gdzie Z– wskaźnik przeżycia, %; P - liczba ocalałych; N – początkowa wielkość populacji.

Przeżycie zależy od wielu przyczyn: składu wiekowego i płci populacji, działania pewnych czynników środowiskowych itp. Przeżycie można wyrazić w postaci tabel i krzywych przeżycia. Tabele przeżycia (tabele demograficzne) oraz krzywe przeżycia odzwierciedlają, w jaki sposób liczba osób w tym samym wieku w populacji zmniejsza się wraz z wiekiem. Krzywe przeżycia budowane są według tabel przeżycia.

Istnieją trzy główne typy krzywych przeżycia. Krzywa typu I charakterystyczne dla organizmów, których śmiertelność jest niska przez całe życie, ale gwałtownie wzrasta pod jego koniec (na przykład owady, które giną po złożeniu jaj, ludzie w krajach rozwiniętych, niektóre duże ssaki). Krzywa typu II charakterystyczne dla gatunków, w których śmiertelność pozostaje w przybliżeniu stała przez całe życie (na przykład ptaki, gady). Krzywa typu III odzwierciedla masową śmierć osobników w początkowym okresie życia (np. wiele ryb, bezkręgowców, roślin i innych organizmów, które nie dbają o swoje potomstwo i przeżywają dzięki ogromnej liczbie jaj, larw, nasion itp.). Istnieją krzywe, które łączą cechy głównych typów (na przykład u ludzi żyjących w zacofanych krajach i niektórych dużych ssaków krzywa I ma początkowo ostry spadek ze względu na wysoką śmiertelność zaraz po urodzeniu).

Zbiór cech populacji mających na celu zwiększenie prawdopodobieństwa przeżycia i pozostawienia potomstwa nazywa się ekologiczna strategia przetrwania. Jest to ogólna charakterystyka wzrostu i reprodukcji. Obejmuje to tempo wzrostu osobników, czas osiągnięcia dojrzałości, płodność, częstotliwość rozrodu itp.

Tak więc A. G. Ramensky (1938) wyróżnił główne rodzaje strategii przetrwania wśród roślin: fiołki, pacjentów oraz wprawieni. Przemoc (siloviki) - tłumić wszystkich konkurentów, na przykład drzewa tworzące lasy pierwotne. Pacjenci – gatunki, które mogą przetrwać w niesprzyjających warunkach („lubiący cień”, „lubiący sól” itp.). Eksperenty (nasyp) – gatunki, które mogą szybko pojawić się tam, gdzie zaburzone są społeczności tubylcze – na polanach i spalonych terenach, na płyciznach itp.

Bardziej szczegółowe klasyfikacje wyróżniają inne, pośrednie typy. W szczególności nadal można wyróżnić grupę gatunków pionierskich, które szybko zajmują nowo powstające terytoria, na których nie było jeszcze roślinności. Gatunki pionierskie posiadają częściowo właściwości odkrywców – niską zdolność konkurencyjną, ale podobnie jak pacjenci mają wysoką wytrzymałość na fizyczne warunki środowiska.

Strategie ekologiczne populacji są bardzo zróżnicowane. Ale jednocześnie cała ich różnorodność leży między dwoma typami doboru ewolucyjnego, które są oznaczone stałymi równania logistycznego: r- strategia i W celu-strategia.

r-stratedzy (gatunki r, populacje r) – populacje szybko rozmnażających się, ale mniej konkurencyjnych osobników. Posiadać J ukształtowana krzywa wzrostu populacji, niezależna od gęstości zaludnienia. Takie populacje szybko się rozprzestrzeniają, ale nie są stabilne, obejmują bakterie, mszyce, rośliny jednoroczne itp.

Stratedzy K (gatunki K, populacje K)– populacje wolno rozmnażających się, ale bardziej konkurencyjnych osobników. Posiadać S ukształtowana krzywa wzrostu populacji w zależności od gęstości zaludnienia. Takie populacje zasiedlają stabilne siedliska. Należą do nich ludzie, drzewa itp.

Fabuła opracowanie koncepcji „strategii ekologicznej” w roślinach .

Po pierwsze, termin „strategia” oznaczał zestaw właściwości, które pomagają organizmom przetrwać w danych warunkach i dotyczył wyłącznie organizmów zwierzęcych.

Strategie R i K wyróżniono według stosunku kosztów rozmnażania i utrzymania potomstwa.

Strategów K wyróżnia troska o niewielką liczbę potomstwa, co obserwuje się na przykład u słoni. Stratedzy R charakteryzują się maksymalną płodnością i brakiem opieki nad potomstwem, na przykład obleńcami.

Właściwości K- iRstrategie u zwierząt.

Później termin „strategia ekologiczna” zaczął być używany w odniesieniu do organizmów roślinnych. (20).

W literaturze krajowej termin „strategia” w odniesieniu do roślin jest dość nowy i jako pierwszy został użyty przez T.A. Rabotnov (1975), który nazwał wyizolowanego L.G. Ramensky (1936) „typy koenobiotyczne”.

W ramach strategii gatunku Rabotnov zaproponował zrozumienie „zestawu adaptacji, które zapewniają mu możliwość życia razem z innymi organizmami i zajmowania określonego miejsca w odpowiedniej biogeocenozie”. (10)

Już w 1894 r. McLeod jako pierwszy zwrócił uwagę na istnienie warunków wstępnych dla roślin, które determinują ich status w społeczności, i podzielił wszystkie gatunki na „kapitalistów” i „proletariuszy”.

Jednak zarówno analogia do samego społeczeństwa, jak i główne kryterium rozróżniania typów - zapylenie krzyżowe i samozapylenie, nie powiodły się, chociaż naukowiec próbował skomplikować ocenę i napisał, że „kapitaliści” charakteryzują się obecnością podaży składników pokarmowych, polikarpijność, nietolerancja na cieniowanie itp. .

Zagadnienie to zostało znakomicie rozwinięte w pracach Ramensky'ego, opublikowanych w latach 30., gdzie pisał o 3 rodzajach roślin, które nazwał brutalami, pacjentami i eksplentorami i przyrównał do lwów, wielbłądów i szakali.

Po 40 latach w Anglii ukazała się monografia J. Grime „Strategie i procesy roślinne w wegetacji”. , w której autor, nie znając twórczości Ramensky'ego, na nowo opisał te same trzy rodzaje strategii pod nazwami konkurentów, stresogennych i ruderałów.

Aby zrozumieć rodzaj strategii, wiele zrobili również E. Pianka, R. Whittaker i T.A. Rabotnowa. (11)

Główne systemy strategii ekologicznych i cenotycznych .

System E. Pianki.

Najszerzej stosowany w ekologii system Pianki obejmuje dwa rodzaje strategii związanych z K-selekcje i r-selekcje (według stosunku udziałów kosztów energii na utrzymanie dorosłych i na procesy rozrodu).

Selekcja K to selekcja w stałym (przewidywalnym) środowisku, w którym główna część energii populacji jest przeznaczana na rywalizację, a przy selekcji r reprodukcja jest głównym elementem wydatkowania energii.

System był wynikiem rozwoju pomysłów sformułowanych wcześniej przez R.Kh. MacArthur i E.O. Wilsona, ale to E. Pianka kompleksowo przeanalizowała konsekwencje, jakie powstają w wyniku realizacji dwóch rodzajów selekcji.

W świecie roślin najbardziej rozpowszechnione są dwa rodzaje strategii Pianka. I nawet pojawienie się heterospor w mchach widłowych lub paprociach można ostatecznie uznać za zastąpienie strategii r izospor strategią K gametofitu samicy, co gwarantuje lepsze przeżycie potomstwa i zastępuje ogromną liczbę małych izospor z ograniczoną liczbą megasporów, które zapewniają niezbędne warunki do rozwoju kobiecego odrostu.

Stratedzy K są ograniczeni do mniej lub bardziej stabilnych warunków środowiskowych, mają populacje w równowadze, w których śmiertelność jest regulowana gęstością i są przystosowani do warunków intensywnej konkurencji. Zwykle są polikarpami o powolnym rozwoju i formach życia od ziół po drzewa. W seriach sukcesyjnych gatunki te zwiększają swój udział w miarę zbliżania się fazy sukcesyjnej do kulminacji.

Z kolei r-stratedzy preferują siedliska niestabilne, charakteryzujące się populacjami nierównowagowymi, których śmiertelność nie zależy lub zależy tylko w niewielkim stopniu od zagęszczenia. Konkurencja między takimi roślinami jest słaba, są to młodociane monokarpiki, zwykle trawy, rzadziej krzewy. W serii sukcesyjnej kojarzą się one z etapami pionierskimi i nie odgrywają znaczącej roli w dojrzałych społecznościach poprzedzających kulminację.

System typograficzny E. Pianki jest więc prosty - jednowymiarowy, ale w pełni odpowiada ciągłej percepcji typów.

Zwraca uwagę na względność podziału wszystkich typów na 2 typy strategii, podkreślając, że świat nie jest malowany tylko na czarno-biało, a skrajne opcje z reguły łączy cały szereg przejść (E. Pianka, 1981, s. 138). (13)

System R. Whittakera.

R. Whittaker (1980) wyróżnił nie 2, ale trzy rodzaje strategii, oznaczane literami K, r i L. Jego system opiera się na wzorcach fluktuacji populacji pomiędzy dwoma granicami: K-granica górna, odpowiadająca maksymalnemu nasyceniu gęstość i L-dolna granica , czyli rodzaj „populacji zero”, odpowiadającej liczbie, która nie jest w stanie zapewnić przetrwania populacji.

Stratedzy K dążą do osiągnięcia poziomu K, osiągając to po pierwsze poprzez ograniczenie zróżnicowania niszowego. Selekcja K wpływa na mechanizmy, dzięki którym utrzymują swoją populację w procesie konkurencji i innych interakcji w granicach zajmowanego przez siebie środowiska. Liczba populacji jest znacznie zmniejszona, ale ogólny trend takich populacji to wahania wokół poziomu K.

Druga grupa populacje_r-strategów. Charakteryzują się ostrymi wahaniami pomiędzy poziomami K i L. Populacje takie są niestabilne i przeżywają jedynie dzięki wysokiemu tempu produkcji diaspor, są słabo przystosowane zarówno do warunków wzmożonej konkurencji, jak i do niekorzystnych warunków wywołujących stres.

Trzecia grupa populacji to stratedzy L, którzy oscylują wokół dolnej granicy liczebności L, chociaż czasami mogą gwałtownie zwiększyć swoją liczebność. W takich populacjach selekcja zwykle poprawia mechanizm przetrwania niekorzystnych okresów, a tempo reprodukcji może być wysokie lub nie.

Wyróżniając z ich wynikiem trzy typy selekcji - trzy podstawowe typy, jednocześnie Whittaker, podobnie jak Pianka, nie czynił swojego systemu absolutnym.

Jeśli porównamy systemy Whittakera i Pianki, to oczywiste jest, że jego typy K i r odpowiadają K i r Pianki, a zróżnicowanie nisz jest rzeczywiście pod wpływem K-selekcji. Są to głównie gatunki wieloletnie, często rozmnażające się wegetatywnie i zużywające stosunkowo mało energii w sferze generatywnej.

Natomiast rośliny ruderalne charakteryzują się krótkim cyklem życia i wysoką wydajnością nasion, dlatego koszty reprodukcji są tutaj wyższe. Jest to konsekwencja r-selekcji.

Grupa L zajmuje pozycję przejściową, ponieważ pustynne rośliny jednoroczne należą do roślin efemerycznych o bardzo szybkim cyklu rozwojowym i wysokiej wydajności nasion (wynik selekcji r), ale krzewy, a także niektóre trawiaste rośliny zielne, doświadczają stresu w stanie wegetatywnym i dlatego reprezentują wynik działania K - selekcji. (10)

System Ramensky-Grime.

Ramensky zaproponował system trzech typów. Wyróżnił trzy „typy koenobiotyczne”.

Pierwszy typ, który nazwał brutalnymi lub „lwami”, charakteryzuje się zdolnością do energetycznego przejmowania terytorium, pełnią wykorzystywanych zasobów i potężnym tłumieniem rywali.

Drugi typ - pacjenci lub "wielbłądy" wyróżniają się zdolnością do znoszenia ekstremalnych warunków środowiskowych, czyli wytrzymałością.

Trzeci typ - explerenty lub szakale nie wyróżniają się ani odpornością na sytuacje stresowe, ani wysoką siłą konkurencyjną, ale są w stanie szybko uchwycić luki między silniejszymi roślinami, a gdy się zamkną, łatwo je wyrzucić. (13)

W przyszłości reprezentacje i klasyfikacja L.G. Ramensky (1935-38) zostały opracowane przez T.A. Rabotnova. (1966, 1975, 1978, 1980). Pokazał złożoną naturę pacjenta (tolerancję na stres) u roślin oraz zidentyfikował pacjentów ekologicznych i fitocenotycznych.

Te pierwsze są w stanie egzystować w niesprzyjających warunkach ze względu na specjalizację ekologiczną (na podłożach zasolonych, kwaśnych, suchych, kamienistych itp.) i są najbardziej zgodne z L.G. Ramieńskiego. Mają te same optima autekologiczne i synekologiczne.

Te ostatnie są w stanie przetrwać przez długi czas pod presją fiołków w ekologicznie optymalnych warunkach przy pomocy maksymalnej redukcji procesów życiowych. Optima synekologiczne i autekologiczne zwykle się z nimi nie pokrywają. (6 )

Dalszy rozwój idei dotyczących rodzajów strategii znajdujemy w licznych pracach J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Zasadniczo oferuje 3, takie same jak te oferowane przez L.G. Ramensky, rodzaj strategii ekologiczno-cenotycznych, nazywając te typy: konkurentami, tolerancjami stresu i ruderalami (odpowiednio K, S i R).