Czym będzie się różnić potomstwo robaków hermafrodytowych. Więcej o korzyściach płynących z seksu albo mniej, tym lepiej. Podwójna cena samców

03.11.2019

Zwierzęta samozapłodne rozmnażają się, przy czym inne czynniki są równe, dwa razy szybciej niż zwierzęta dwupienne. Dlaczego diecezja dominuje w przyrodzie? Aby odpowiedzieć na to pytanie, sztucznie hodowano rasy glisty. Caenorhabditis elegans, z których niektóre praktykują tylko krzyżowe zapłodnienie, inne tylko samozapłodnienie. Eksperymenty z tymi robakami potwierdziły dwie hipotezy dotyczące korzyści płynących z zapłodnienia krzyżowego. Jedną z zalet jest skuteczniejsze oczyszczanie puli genów ze szkodliwych mutacji, drugą jest przyspieszona akumulacja korzystnych mutacji, co pomaga populacji przystosować się do zmieniających się warunków.

Podwójna cena samców

Dlaczego potrzebujemy rozmnażania płciowego, dlaczego potrzebujemy samców? Odpowiedzi na te pytania nie są tak oczywiste, jak mogłoby się wydawać.

Znany ewolucjonista John Maynard Smith zwrócił w swojej książce uwagę na powagę tego problemu Ewolucja seksu(1978). Maynard Smith szczegółowo omówił paradoks, który nazwał „podwójnym kosztem seksu” (podwójny koszt seksu). Jego istotą jest to, że rozmnażanie bezpłciowe (lub samozapłodnienie) jest dokładnie dwa razy skuteczniejsze niż krzyżowanie z udziałem mężczyzn (patrz rysunek). Innymi słowy, samce kosztują populację zaporowo. Odrzucenie ich daje natychmiastowy i bardzo znaczący wzrost tempa reprodukcji. Wiemy, że czysto technicznie przejście od diecezji i krzyżowego zapłodnienia do rozmnażania bezpłciowego lub samozapłodnienia jest całkiem możliwe, jest wiele przykładów tego zarówno u roślin, jak i zwierząt (patrz na przykład: Samice olbrzymiego monitora Komodo jaszczurki rozmnażają się bez udziału samców, „Żywioły” , 26.12.2006. Niemniej bezpłciowe rasy i populacje samozapłonnych hermafrodytów z jakiegoś powodu nie wyparły jeszcze tych, które rozmnażają się w „zwykły” sposób, z udziałem mężczyzn.

Dlaczego w ogóle są potrzebne?

Z tego, co zostało powiedziane, wynika, że krzyżowe zapłodnienie powinno dawać pewne korzyści, tak znaczące, że nawet przewyższają dwukrotny wzrost wydajności rozrodu spowodowany odrzuceniem samców. Co więcej, te zalety powinny pojawić się natychmiast, a nie za milion lat. Dobór naturalny nie dba o odległe perspektywy.

Istnieje wiele hipotez dotyczących charakteru tych korzyści (patrz: Ewolucja rozmnażania płciowego). Przyjrzymy się dwóm z nich. Pierwsza znana jest jako „zapadka Möllera" (patrz: zapadka Mullera). Zapadka to urządzenie, w którym oś może obracać się tylko w jednym kierunku. Istotą idei jest to, że jeśli w organizmie bezpłciowym wystąpi szkodliwa mutacja, jego potomkowie już nie będą mogli się go pozbyć. Zostanie ona przekazana wszystkim swoim potomkom jak przekleństwo pokoleniowe na zawsze (chyba że nastąpi odwrotna mutacja, a prawdopodobieństwo tego jest bardzo małe). W organizmach bezpłciowych dobór może być tylko odrzucić całe genomy, a nie pojedyncze geny.Dlatego w ciągu kilku pokoleń organizmów bezpłciowych organizmy mogą (pod pewnymi warunkami) stale gromadzić szkodliwe mutacje.Jednym z tych warunków jest odpowiednio duża wielkość genomu. , nawiasem mówiąc, genomy są małe w porównaniu z innymi zwierzętami. Może dlatego stać ich na samozapłodnienie (patrz niżej).

Jeśli organizmy rozmnażają się płciowo i praktykują krzyżowe zapłodnienie, wówczas poszczególne genomy są stale rozproszone i mieszane, a nowe genomy powstają z fragmentów, które wcześniej należały do różnych organizmów. W rezultacie powstaje specjalna nowa esencja, której organizmy bezpłciowe nie mają - pula genowa populacje. Geny mają możliwość rozmnażania się lub zabijania niezależnie od siebie. Gen z nieudaną mutacją może zostać odrzucony przez selekcję, a pozostałe („dobre”) geny danego organizmu rodzicielskiego mogą być bezpiecznie zachowane w populacji.

Tak więc pierwszym pomysłem jest to, że rozmnażanie płciowe przyczynia się do oczyszczenia genomów z „obciążenia genetycznego”, czyli pomaga pozbyć się stale pojawiających się szkodliwych mutacji, zapobiegając degeneracji (spadek ogólnej sprawności populacji).

Drugi pomysł jest podobny do pierwszego: sugeruje, że rozmnażanie płciowe pomaga organizmom skuteczniej przystosować się do zmieniających się warunków poprzez przyspieszenie akumulacji mutacji przydatnych w danym środowisku. Załóżmy, że jedna osoba ma jedną korzystną mutację, a inna inną. Jeśli te organizmy są bezpłciowe, mają niewielkie szanse na czekanie, aż obie mutacje połączą się w tym samym genomie. Rozmnażanie płciowe daje taką możliwość. Skutecznie sprawia, że wszystkie korzystne mutacje, które pojawiły się w populacji, stają się „wspólną własnością”. Oczywiste jest, że tempo adaptacji do zmieniających się warunków w organizmach z rozmnażaniem płciowym musi być wyższe.

Wszystkie te konstrukcje teoretyczne opierają się jednak na pewnych założeniach. Wyniki modelowania matematycznego wskazują, że stopień przydatności lub szkodliwości zapłodnienia krzyżowego w porównaniu z rozmnażaniem bezpłciowym lub samozapłodnieniem zależy od wielu parametrów. Obejmują one wielkość populacji; szybkość mutacji; wielkość genomu; rozkład ilościowy mutacji w zależności od stopnia ich szkodliwości/przydatności; liczba potomstwa wyprodukowanego przez jedną samicę; efektywność selekcji (stopień zależności liczby potomków pozostawionych nie losowo, ale od czynników genetycznych) itp. Niektóre z tych parametrów są bardzo trudne do zmierzenia nie tylko w populacjach naturalnych, ale także laboratoryjnych.

Dlatego wszystkie tego rodzaju hipotezy pilnie potrzebują nie tyle uzasadnień teoretycznych i modeli matematycznych (jest tego już pod dostatkiem), ile bezpośredniej weryfikacji eksperymentalnej. Jednak do tej pory nie przeprowadzono wielu takich eksperymentów (Colegrave, 2002. Płeć uwalnia ograniczenie prędkości ewolucji // Natura. V. 420. S. 664-666; Goddard i wsp., 2005. Płeć zwiększa skuteczność doboru naturalnego w eksperymentalnych populacjach drożdży // Natura. V. 434. S. 636-640). Nowe badanie przeprowadzone przez biologów z University of Oregon dotyczące glisty Caenorhabditis elegans, jasno ilustruje skuteczność obu rozważanych mechanizmów, które dają przewagę populacjom, które nie porzucają samców, pomimo ich „podwójnej ceny”.

Wyjątkowy obiekt do badania roli samców

Pokaż komentarze (22)

Zwiń komentarze (22)

Zastanawiam się, dlaczego artykuł nie rozważa innego, dość prostego wyjaśnienia „nacisku” na rozmnażanie płciowe: przetrwanie w trudniejszych warunkach wymaga większej męskości (lub „męskości”, jeśli wolisz)? Tych. pierwszą strategią w walce o przetrwanie jest zwiększenie aktywności i siły, aby móc wytrzymać przeciwności losu.

To. im trudniejsze życie, tym bardziej „męskie” będą samce, a co za tym idzie, tym silniejsza różnica płci. Cóż, aktywne samce będą oczywiście bardziej aktywnie zapładniać samice. Stąd - i wzmocnienie dychotomii, tk. potomek macho najprawdopodobniej sam będzie macho.

Inną strategią radzenia sobie z trudnościami życiowymi jest „kobieta”, czyli maksymalizacja zdolności adaptacyjnych, „płynność”, „mobilność genetyczna”. Pozwala to lepiej radzić sobie z atakami biologicznymi i chemicznymi.

Biorąc pod uwagę, że strategie te są z natury przeciwstawne (aktywne radzenie sobie kontra pasywne przystosowanie), połączenie ich w jeden (pierwotnie hermafrodyta) organizm jest nieopłacalne.

W konsekwencji, jeśli weźmiemy początkowo populację hermafrodytów, to zmuszając jej członków do wystarczająco długiej walki o życie, w końcu otrzymamy odrębną populację płci. A cały zysk z akumulacji/eliminacji szkodliwych mutacji będzie tylko efektem ubocznym.

Wynika z tego również, że populacje osób tej samej płci powinny odnosić większe sukcesy w wystarczająco stabilnych lub „bezstresowych” warunkach egzystencji, do których można się przystosować „raz na zawsze”. Jeśli warunki często zmieniają się w nieprzewidywalny sposób, a zmiany wpływają zarówno na parametry fizyczne (temperatura, ciśnienie, produkcja żywności), jak i biochemiczne (skład żywności, mikroorganizmy), to znacznie korzystniej jest mieć wysoce wyspecjalizowane nośniki o dwóch różnych strategiach niż w jednym rodzaju przewoźnika z „uniwersalną”, ale nieskuteczną strategią.

Aleksandrze, zastanawiam się, czy możesz obalić tę interpretację tego eksperymentu? O ile rozumiem, nie jest to sprzeczne z uzyskanymi danymi, ale zamiast abstrakcyjnych argumentów o „przydatności genetycznej”, na pierwszy plan wysuwa proste i zrozumiałe właściwości fenotypowe organizmu, które oczywiście są pośrednio związane z genotyp.

Odpowiedź

Może coś w tym jest, ale „zysk z akumulacji/eliminacji szkodliwych mutacji” to prawdziwy mechanizm, który objawia się natychmiast i bezpośrednio, ale to, co mówisz, jest bardziej prawdopodobne, że zysk przejawi się „w kilka milionów lat” , specjalnie w tym celu wspomniałem w przypisie o milionach lat. Aby przetestować swoją hipotezę, musisz ją rozwinąć, sformalizować, przedstawić pewne konkretne testowalne założenia; co najważniejsze, jak to będzie działać tu i teraz?
I to dziwne, że widzieliście w notatce „abstrakcyjne rozumowanie o użyteczności genetycznej”: próbowałem wręcz przeciwnie – zdecydowanie odejdź od abstrakcyjnego rozumowania, te mechanizmy (selektywne „sortowanie” szkodliwych i korzystnych mutacji) naprawdę działają tu i teraz; Najwyraźniej jest tu jakieś nieporozumienie.

Odpowiedź
- Wygląda na to, że muszę doprecyzować sformułowanie.
  1) Dla mnie wnioskowanie o użyteczności genetycznej jest "abstrakcyjne" w ściśle określonym sensie - rozumując w ten sposób abstrahujemy od określonych mechanizmów fizycznych/behawioralnych. Mechanizmy te są z pewnością związane z genami, ale ta zależność nie jest sztywna i nieliniowa, tak że kiedy mówimy o zachowaniu, prawie nic nie wiemy o genach i vice versa. W tym sensie wiedza o jednym aspekcie jest „abstrakcyjna” w stosunku do wiedzy o innym. Mam nadzieję, że to sformułowanie nie wzbudzi zastrzeżeń.
  2) Nie zgadzam się z jednoznaczną interpretacją wyników eksperymentu.
  Po prostu ponownie przeczytałem ten artykuł celowo i wydaje mi się, że zastąpienie „wzajemnego zapłodnienia” „oddzieleniem strategii przetrwania” w ogóle nie zmieni jego treści, ideologii ani wniosków. Jako ilustrację podaję kilka „zmodyfikowanych” cytatów:
  „Wyniki eksperymentu przedstawiono na rysunku. Wskazują one wyraźnie, że _oddzielenie strategii przetrwania_ jest potężnym środkiem walki z obciążeniem genetycznym [czytaj - walka o efektywność przetrwania]. _Im skuteczniejsze oddzielenie strategii przetrwania_, tym lepiej wynik końcowy (wszystkie linie na rysunku rosną od lewej do prawej). Sztucznie zwiększona częstość mutacji doprowadziła do degeneracji (pogorszenia sprawności) wszystkich ras robaków, z wyjątkiem _tych, które zostały przymusowo przeniesione do binarnej strategii przetrwania_ - " obowiązkowe krzyżówki".
  „Nawet dla tych ras, u których mutageneza nie została sztucznie przyspieszona, intensyfikacja rozdziału strategii przetrwania dawała przewagę”.
  „Ciekawe, że w jednej z dwóch ras kontrolnych OS („obowiązkowe samozapłodnienie”), nawet bez zwiększania wskaźnika mutacji, niepowodzenie _oddzielenia strategii przetrwania lub niemożność tego_ doprowadziło do zwyrodnienia (pole po lewej górna para krzywych na rysunku znajduje się poniżej zera)."
  Nie muszę więc czekać miliona lat - niezbędne eksperymenty zostały _już_ przeprowadzone i opisane w artykule, do którego się odnosisz. Wystarczy mi po prostu zmienić pierwotne sformułowanie sformułowania problemu, skupiając je na specyficznym procesie interakcji organizmu ze środowiskiem („strategia przetrwania”), a nie na „abstrakcyjnym” (_do_tej_interakcji_) mechanizmie krzyżowania -nawożenie. Wszystko inne można pozostawić bez zmian – ten artykuł doskonale zilustruje mój pomysł, tak jakbym sam wymyślił i przeprowadził wszystkie te eksperymenty. Ale dlaczego to samo robisz dwa razy? :))
  Nawiasem mówiąc, na podstawie przedstawionego przeze mnie rozumowania można postawić konkretne, sprawdzalne i obalające założenie związane z drugą serią eksperymentów: w walce o przetrwanie w nieprzyjaznym środowisku binarność strategii przetrwania powinna była prowadzić do aktywacja strategii „kobiecej” – np. „trawienie” szkodliwych bakterii, zamienianie ich w pokarm, choć złych, czy adaptowanie się do nich i rozwijanie odporności. Można więc oczekiwać, że w takich warunkach wzrost zapłodnienia krzyżowego będzie wiązał się nie ze wzrostem „męskości” samców (jak najprawdopodobniej miało to miejsce w eksperymencie pierwszym), ale ze wzrostem „kobiecość” kobiet. Oto odpowiedź na pytanie „jak to będzie działać tu i teraz?”. W artykule pominięto ten moment („Która z opcji wybranych przez eksperymentalne populacje robaków jest nieznana”).
  
  Odpowiedź
  - Być może, być może, ale głównym problemem jest to, że „wzajemne zapłodnienie” jest bezpośrednio obserwowalnym faktem; współczynnik zapłodnienia krzyżowego to wielkość, którą można dokładnie zmierzyć. Podczas gdy „oddzielenie strategii przetrwania” jest, widzicie, rodzajem interpretacji, rodzajem hipotezy, którą należy specjalnie przetestować. Nikt przecież nie testował ani nie mierzył, w jakim stopniu robaki wykorzystywały (lub nie wykorzystywały) możliwości takiego oddzielenia.
    
    Odpowiedź
    - Cóż, przed eksperymentami opisanymi w artykule hipoteza o krzyżowym zapłodnieniu również była tylko hipotezą. Z drugiej strony, z punktu widzenia „separacji strategii przetrwania”, przejście do zapłodnienia krzyżowego jest naturalną konsekwencją, dlatego opisane w artykule eksperymenty można uznać za pośrednie potwierdzenie postawionej przeze mnie hipotezy.
      A jeśli nie postawisz hipotez, to nie będzie co sprawdzać.
      W tym przypadku można po prostu powtórzyć opisane w artykule eksperymenty, ale skoncentrować się nie na parametrach obserwowalnych mechanicznie (krzyżowe zapłodnienie), ale na dynamice procesu (_kto dokładnie_ - „samce” lub „samice” są odpowiedzialne za przeżycie). w określonych warunkach) i biochemii, co oczywiście będzie wymagało znacznie bardziej czasochłonnych i delikatnych eksperymentów. Ale wygląda na to, że będą musieli poczekać milion lat (lub 50 pokoleń eksperymentatorów)…
      Technicznie rzecz biorąc, wszystkie elementy takiego eksperymentu w zasadzie już są: trzeba do genów odpowiedzialnych za syntezę komórek jajowych i nasienia dołączyć geny odpowiedzialne za wielobarwne białka fluorescencyjne, a następnie zobaczyć, jaki kolor będzie dominował w danym eksperymencie. w danej sytuacji. Jeśli nie ma tu oczywistych różnic, to można trzymać się genów odpowiedzialnych za syntezę hormonów płciowych (takich jak analogi testosteronu i estrogenu).
      Swoją drogą zawsze interesowało mnie pytanie: skąd wiemy, że dodanie genów białek fluorescencyjnych nie zmienia funkcjonowania głównych genów ani śledzonych cząsteczek? Mimo to organizm jest dość złożonym układem, a dodając gen dla świetlistego białka, generalnie nie możemy powiedzieć z całą pewnością, że nowy organizm jest całkowicie podobny do oryginalnego.
      
      Odpowiedź
      - "...przed eksperymentami opisanymi w artykule, a hipoteza krzyżowego zapłodnienia była też tylko hipotezą...". To nieprawda: system określania płci u C. elegans jest daleki od poznania z tego artykułu, a Brenner wiedział, że tylko samce zapewniają wzajemne zapłodnienie, kiedy „przekształcał” te robaki w obiekt modelowy. Zobacz m.in. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
        Nie daj się ponieść „interpretacjom”. Badacze mieli w głowie pewną hipotezę i przetestowali ją w eksperymencie. Gdyby wynik okazał się inny, warto byłoby przyznać, że hipoteza działa słabo. Jeśli masz własną hipotezę - opracuj projekt eksperymentu i przeprowadź go: hipoteza dyktuje eksperyment, aby go obalić, a nie odwrotnie.
        „… skąd wiemy, że dodanie genów białek fluorescencyjnych nie zmienia funkcjonowania głównych genów…”. W przypadku obiektów modelowych z pewnością znany jest wpływ wpływu genów białek fluorescencyjnych na funkcjonowanie komórek i funkcjonowanie całego organizmu. Co więcej, ten efekt (o ile wiem z literatury Drosophila) jest umiarkowanie negatywny. Ale mówimy o wygodnej metodzie ujednoliconego określania względnej (!) Sprawności.
        
        Odpowiedź
        
        1) Nie do końca rozumiem, dlaczego zdecydowałeś, że Alexander i ja rozmawiamy o systemie określania płci. W naszej dyskusji krzyżowanie było postrzegane jako cecha adaptacyjna, która promuje bardziej efektywne przeżycie.
        Stanowisko autorów artykułu sprowadzało się do tego, że skoro jednostki bardziej przystosowane miały częstsze zapłodnienie krzyżowe, to z grubsza osoby, którym udało się przeżyć w trudniejszych warunkach, „uświadamiają sobie”, że należy oczyścić pulę genów szkodliwych mutacji i akumulować te pożyteczne, i szybko przejść do zapłodnienia krzyżowego.
        Wskazałem, że te same fakty można interpretować różnie – jeśli istnieją dwie strategie przetrwania powiązane z płcią, to konieczność walki o przetrwanie powoduje aktywację tych strategii i w efekcie wzmocnienie różnic międzypłciowych, co w rzeczywistości prowadzi do zapłodnienia krzyżowego.
        Z tego punktu widzenia sam fakt wzrostu skłonności do zapłodnienia krzyżowego nie pozwala na uzyskanie przewagi jednej z hipotez, co zostało wyraźnie udowodnione za pomocą „zmodyfikowanych” cytatów. Tych. hipoteza, że "była w głowie" badaczy, w rzeczywistości NIE została udowodniona - po prostu NIE ZOSTAŁA OBALONA. Właściwie, gdyby został obalony, to najprawdopodobniej nie byłoby publikacji - w humanistyce nie lubią negatywnego wyniku. Niestety nie mogę podać linku z góry, ale ostatnio w wiadomościach pojawiła się relacja o eksperymencie na temat publikowania „negatywnych” badań.
        2) „Interpretacje” (tj. analiza teoretyczna) są właśnie tym, co odróżnia współczesne nauki ścisłe i inżynierskie od nauk humanistycznych (w tym biologii). Ponieważ Z wykształcenia jestem inżynierem, dlatego staram się dostrzegać rygorystyczny teoretyczny model zjawiska, a nie ogólne rozumowanie, nawet jeśli są one podstawą udanego eksperymentu.
        3) Zaproponowałem projekt eksperymentu, który pozwoliłby mi przetestować moją hipotezę (wskazanie aktywności stanu „męskiego”/„żeńskiego” za pomocą białek fluorescencyjnych). Ale ponieważ Jestem inżynierem, a nie biologiem, nie mogę przeprowadzić tego eksperymentu. Tak więc nawet jeśli moja hipoteza jest słuszna i w związku z tym pozwoli osiągnąć znacznie głębsze zrozumienie mechanizmów ewolucji, to i tak przez bardzo długi czas pozostanie "za burtą" - aż jeden z biologów przez 50-100 lat sam nie myśleć o tym samym. Denerwujący...
        
        Odpowiedź
        
        Nie chodzi o interpretacje. Są hipotezy i są testy. Ponadto podejmowane są próby wyjaśnienia rozbieżności między wynikami a oczekiwaniami oraz następujące propozycje utworzenia nowych eksperymentów. Eksperymenty nie rodzą się same – nowoczesne nauki przyrodnicze (w tym biologia) nie są zbudowane na podejściu indukcjonistycznym. (Proszę wyjaśnić jednym słowem, dlaczego przypisywał Pan biologię humanistyce, a co byś wtedy pozostawił w naukach przyrodniczych.)
        Mój komentarz na temat wzajemnego zapłodnienia (oprócz słów Aleksandra) miał pokazać, że jest to „bezpośrednio” mierzalna wartość, to nie jest hipoteza, to czynnik. Nie twierdzę, że „potencjalnie” twoja „intensyfikacja rozdziału strategii przetrwania” jest związana z tym czynnikiem. W pewnym sensie twoja hipoteza może okazać się bardziej naukowa; bardziej falsyfikowalne i bardziej informacyjne. Proszę sformułować to bardziej konkretnie. Wydaje mi się, że 50-100 lat nie będzie musiało czekać: czy Geodakyan wyraził coś bliskiego?
        Odnośnie do faktu, że negatywne wyniki nie są publikowane. Odsyłam Cię na przykład do tego artykułu: http://site/news/431169. Oryginalna (i powszechnie akceptowana) idea polega na tym, że feromony żeńskie pełnią rolę atraktantów specyficznych dla gatunku. Ta hipoteza (w tak bezpośrednim sformułowaniu) została odrzucona, ponieważ osobniki bez „zapachu” są bardziej atrakcyjnymi partnerami dla dowolnych samców, nawet z innego gatunku. PO TYM, sformułowano alternatywną (i bardziej informacyjną) hipotezę, a nowe eksperymenty miały na celu jej przetestowanie. Nawiasem mówiąc, inne początkowe hipotezy - o roli enocytów w produkcji feromonów i roli feromonów męskich w zapobieganiu kontaktom osób tej samej płci i przyciąganiu kobiet - nie zostały obalone i tym samym otrzymały bardzo silne WZMOCNIENIE, ponieważ eksperymenty były skierowane na najgłębsze konsekwencje tych hipotez.
        
        Odpowiedź
        
        1) Cieszę się, że nasz dialog „wchodzi” w spokojną dyskusję naukową.
        Stawianie hipotez i ich eksperymentalna weryfikacja to niezbędny etap w każdej nauce. Całe pytanie dotyczy tego, jak zinterpretować uzyskane wyniki i jak dopasować je do sumy już znanej wiedzy. Dlatego dla siebie uważam za nauki przyrodnicze te, w których istnieją metody generowania hipotez o dość poważnej mocy predykcyjnej, a eksperymentalne niepotwierdzenie (na przykład brak efektu przy istniejących parametrach sprzętu) lub negatywny wynik eksperyment pozwala tworzyć nowe prognozy, które zawężają lub odwrotnie rozszerzają zakres wyszukiwania. Fizyka z pewnością należy do takich nauk; Ostatnio chemia, o ile rozumiem, również zaczęła dopasowywać to kryterium.
        W biologii (w przeciwieństwie do biologii molekularnej), niestety, do tej pory ideologia ta jest jeszcze dość bliska poziomowi XIX wieku - tutaj nie widzę metod na UNIKALNĄ interpretację i systematyzację zarówno już istniejącej tablicy danych, jak i generowania hipotezy o dużej mocy predykcyjnej (takie jak prawo Ohma lub prawa Newtona). Dlatego odnoszę to do humanistyki, która ma dość dobrze rozwinięte metody gromadzenia danych, ale nie wypracowała jeszcze rzetelnie działających metod rozpoznawania podstawowych praw przyrody na podstawie tych danych. Nawet najbardziej podstawowe prawo biologii – prawo ewolucji – ma charakter opisowy i nie ma mocy predykcyjnej, co pozwala na istnienie takich „interpretacji”, jak kreacjonizm i inteligentna kreacja. Oczywiście takie „interpretacje” zniknęłyby dawno temu, gdyby prawo ewolucji miało taką samą moc predykcyjną jak prawo Ohma.
        2) „W pewnym sensie twoja hipoteza może okazać się bardziej naukowa, tj. bardziej falsyfikowalna i bardziej informacyjna. Proszę o bardziej szczegółowe sformułowanie. Wydaje mi się, że nie będziesz musiał czekać 50-100 lat: czy Geodakyan powiedzieć coś blisko?
        Sądząc po tekście artykułu Geodakyana (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), jego stanowisko jest rzeczywiście dość zbliżone do tego, co wyraziłem, ale są też dość znaczące, z mojego punkt widzenia wizja, różnica. Najważniejsze jest to, że Geodakyan „przywiązuje” swoją koncepcję do środowiska zewnętrznego, podczas gdy ja staram się wyprowadzić te same wzorce z molekularnych i biochemicznych mechanizmów funkcjonowania organizmu. Przecież to nie populacja oddziałuje ze środowiskiem (chyba że mówimy o owocniku utworzonym przez kolonię bakterii), ale każdy organizm „sam z siebie”. A „prawdziwa” teoria powinna wyprowadzać obserwowane procesy (dynamikę populacji w zależności od stanu środowiska) właśnie z właściwości ODDZIELNEGO organizmu (czy to męskiego, żeńskiego czy hermafrodyty), który NIC o istnieniu innych organizmów nie wie.
        W związku z tym staram się odpowiedzieć na pytanie: „Jakie są molekularne procesy genetyczne i biochemiczne, w wyniku których pod wpływem środowiska w organizmie początkowo hermafrodyty lub partenogenetycznym wzrasta skłonność do dymorfizmu płciowego?”
        Próbując odpowiedzieć na to pytanie, wysunąłem założenie, że w przejściu od organizmów jednokomórkowych do organizmów wielokomórkowych pierwszym „pomysłem” reprodukcji było wykorzystanie tego samego mechanizmu, co w organizmach jednokomórkowych – podział lub pączkowanie. (Jak każdy normalny inżynier, natura jest dość konserwatywna i nie wymyśli czegoś nowego bez poważnego powodu :)).)
        Zgodnie z tą logiką można przyjąć, że już pierwsze organizmy wielokomórkowe, po odejściu od pączkowania/dzielenia, „wymyśliły” partenogenezę, czyli „ustalono” funkcję przekazywania informacji genetycznej za wyspecjalizowaną strukturę - narządy rozrodcze. Najprawdopodobniej było to jeszcze przed etapem podziału na zwierzęta i rośliny, więc „dzisiejsza” partenogeneza to tylko reminiscencja dawnych mechanizmów. Możliwe, że „pierwotna partenogeneza” obejmowała dwie „praktycznie równe” komórki zarodkowe, które różniły się tylko „nieznacznie” pod względem funkcjonalności.
        Jednocześnie główne strategie adaptacji/przetrwania – „walka” i „adaptacja” – zostały najprawdopodobniej „wymyślone” przez wciąż jednokomórkowe, ale oczywiście w najogólniejszej formie. Można to raczej nazwać „ogólnymi pomysłami”, a nie poważnymi strategiami. Z drugiej strony jest oczywiste, że w takim czy innym stopniu KAŻDY organizm jednokomórkowy musiał być nosicielem OBU tych strategii.
        Jednak pojemność pamięci i złożoność organizacji w organizmach wielokomórkowych jest znacznie wyższa niż w organizmach jednokomórkowych, więc przechodząc do organizmów wielokomórkowych, stało się możliwe, po pierwsze, komplikować i rozwijać te strategie, a po drugie, przydzielać wyspecjalizowane „banki pamięci” do ich przechowywania. Biorąc pod uwagę fundamentalne znaczenie tych strategii dla przetrwania, nie dziwi fakt, że w końcu te banki pamięci zostały „umieszczone” w najbardziej wiarygodnym miejscu, z punktu widzenia przekazywania genotypu, narządów rozrodczych: „Ty może nie być mądra ani piękna, ale musisz umieć przetrwać w każdych okolicznościach”.
        Kolejnym logicznym krokiem był hermafrodytyzm, czyli próba maksymalizacji optymalizacji obu strategii w ramach jednego organizmu. Na tym etapie nastąpił wzrost różnic między komórkami rozrodczymi biorącymi udział w zapłodnieniu, spowodowany nagromadzeniem różnic w strategiach przeżycia utrwalonych w gonadach. Ostatecznie „optymalizacja genetyczna” doprowadziła do pojawienia się jaj i plemników, które wyraźnie różnią się zarówno budową, jak i funkcjonalnością.
        A ostatnim krokiem jest utrwalenie dymorfizmu płciowego (a tym samym rozdzielenie fenotypowe nosicieli strategii przetrwania), początkowo poprzez intensyfikację krzyżowego zapłodnienia, a następnie w postaci stałego podziału populacji na samce i samice .
        Zaletą tego modelu jest to, że z mojego punktu widzenia pozwala on na matematyczne modelowanie całego opisanego powyżej procesu ewolucji podziału płciowego (zaczynając od jednokomórkowych), kładąc w modelu tylko kilka prostych i jasno sformułowanych zasady.
        Z drugiej strony, w oparciu o ten model można poczynić weryfikowalne i obalające przewidywania zarówno dotyczące głównych etapów ewolucji (które można zweryfikować na podstawie znanych już danych paleontologicznych), jak i fizjologii współczesnych organizmów zmuszonych do walki do przetrwania. W szczególności, jak wskazałem wcześniej, jednym z przewidywań jest to, że w obliczu różnych zagrożeń środowiskowych należy zaangażować różne strategie przetrwania, co powinno przejawiać się w aktywacji różnych mechanizmów genetycznych związanych z wytwarzaniem komórek zarodkowych. A to z kolei powinno prowadzić (przynajmniej na poziomie biochemicznym) do wzrostu zróżnicowania płci (w początkowo organizmach obojnaczych) iw efekcie do wzrostu zapłodnienia krzyżowego.
        Spodziewam się, że jeśli zostanie poprawnie sformułowany, ten sam model pozwoli również na przejście od zapłodnienia krzyżowego do partenogenezy/hermafrodytyzmu w długoterminowych sprzyjających warunkach środowiskowych. Nawiasem mówiąc, można z tego wyciągnąć również wniosek o nieuchronności stagnacji i rozkładu społeczeństwa w przypadku zbyt długiego okresu jego dobrostanu, w wyniku wzmocnienia się komponentu „kobiecego” w populacji .
        3) „W sprawie niepublikowania wyników negatywnych”.
        Twój przykład nie jest zbyt udany - to tylko przykład "pozytywnego" wyniku, tj. DENIALS (brak potwierdzenia wysoce oczekiwanego wyniku) plus dodatkowo identyfikacja nowego mechanizmu.
        Wynik negatywny ma miejsce wtedy, gdy poczyniłeś założenie, które może zostać potwierdzone LUB nie zostało potwierdzone, i nie zostało ono potwierdzone. W tym przypadku wynik byłby ujemny, gdyby wzajemne zapłodnienie nie wzrosło (i nikt nie spodziewał się, że MUSI wzrosnąć _w_warunkach_, ponieważ nie było ku temu żadnych eksperymentalnych warunków wstępnych, w przeciwieństwie do eksperymentów z feromonami).
        
        Odpowiedź
        
        Przepraszamy za opóźnienie, nie miałem czasu na długą odpowiedź...
        1.1) Cieszę się, że wspólne rozumienie logiki nauki jest mi bardzo bliskie. Niemniej jednak osąd na pytanie „jak zinterpretować uzyskane wyniki i jak je wkomponować w sumę już znanej wiedzy” wydaje mi się nieco dziwny. Nie jest jasne, co to jest „suma wiedzy”? Czy miałeś na myśli „nasz pomysł…” czy „podstawę teoretyczną”? Czy jest pytanie o interpretacje? Powiedziałbym, że występuje tylko w okresach zmiany paradygmatu. Przez resztę czasu odpowiedź daje istniejący paradygmat, który postawił hipotezę, że te eksperymenty mają na celu testowanie. Jeśli otrzymamy odrzucenie pierwotnej hipotezy, jak zauważyłeś, stymuluje to nowe poszukiwania (aż do zmiany paradygmatu w czasach kryzysu, tj. narastających sprzeczności paradygmatu i „rzeczywistości” pojawiającej się przed nami w eksperymentach).
        1.2) „W biologii… niestety, do tej pory ideologia jest jeszcze dość bliska poziomowi XIX wieku – tutaj nie widzę metod na UNIWERSALNĄ interpretację i systematyzację zarówno istniejącej tablicy danych, jak i generowanie hipotez z wielka moc predykcyjna…”
        Całkowicie się z tobą zgadzam i lamentuję: NIEKTÓRE obszary biologii są dalekie od „ideału” nauki Poppera. Ale nie wszystko. Oprócz biologii molekularnej i innych działów biologii komórki, nauka ekologia we współczesnej formie, immunologia, mikrobiologia, działy fizjologii, genetyki itd. żyją zgodnie z zasadami postpozytywizmu. Oczywiste duże luki istnieją w wielu sekcjach ewolucyjnych. Ponadto np. w systematyce opisowej w ogóle nie formułuje się hipotez (co w żaden sposób nie umniejsza zadania opisu bioróżnorodności).
        Niemniej jednak nauki humanistyczne nazywane są „dyscyplinami, które badają człowieka w sferze jego działalności duchowej, umysłowej, moralnej, kulturalnej i społecznej”. Obejmuje to pewne dziedziny, które funkcjonują zgodnie z prawami metody naukowej, ale także wiele dyscyplin zasadniczo metafizycznych. Tak więc przypisywanie biologii humanistyce jest wątpliwe.
        2) „A „prawdziwa” teoria powinna wyprowadzać obserwowane procesy… dokładnie z właściwości ODDZIELNEGO organizmu…”
        To zdanie nie jest dla mnie jasne:
        Co oznacza „prawdziwa” teoria?
        - A co z zasadą systemowości?
        Twoje ogólne pytanie badawcze jest zrozumiałe, ale poniżej znajduje się seria argumentów, których nie widzę logicznego związku z pierwotnym pytaniem. Pytanie dotyczy mechanizmów, założenia dotyczą przebiegu ewolucji strategii hodowlanych.
        Do pierwszego akapitu założeń: nie jest jasne, w jaki sposób można przetestować swoje hipotezy dotyczące strategii reprodukcji organizmów z tak odległej przeszłości. (Nowoczesny materiał raczej nie pomoże, poza tym, że glony pozwolą „zasymulować” te procesy separacji płci).
        Forma poniższych stwierdzeń nie pozwala na ich fałszowanie. Proszę wyjaśnić, w jaki sposób można je obalić. Co to są „ogólne idee”, „pojemność pamięci”?
        Komentarz ogólny: Wyraźnie przedefiniowałeś dla siebie pojęcia „partenogenezy” i „hermafrodytyzmu”. W przypadku partenogenezy (w zwykłym znaczeniu) wymagana jest tylko jedna komórka zarodkowa. Hermafrodyty (w zwykłym znaczeniu) mają dwa rodzaje gonad i produkują zarówno plemniki, jak i żeńskie komórki rozrodcze. Jak hermafrodytyzm może poprzedzać pojawienie się (zróżnicowanych) gamet?
        Akapit dotyczący modelowania procesów ewolucyjnych nie jest jasny. Dlaczego modelowanie jest konieczne? Co dokładnie będzie modelowane?
        Wydaje mi się, że paragraf dotyczący „testowalnych i obalających przewidywań” zawiera tylko testowalne stwierdzenia.
        3) Oczekiwanie „samice bez zapachu dla samców nie są interesujące” nie zostało potwierdzone. Badacze byli zaskoczeni. Musieli zmienić sformułowanie pytania ogólnego i testowanej hipotezy.
        
        Odpowiedź
        
        Dzięki za interesujące pytania. Odpowiedź okazała się dość obszerna, więc jej sformułowanie zajęło trochę czasu.
        1) Aby uniknąć nieporozumień w przyszłości, chcę podkreślić, że wyrażam tutaj swój osobisty punkt widzenia, który może nie pokrywać się z ogólnie przyjętym. Jeśli trzymać się ścisłego stylu, to w każdym przypadku takich rozbieżności należy podać wyjaśnienia terminów i definicji, co doprowadzi do znacznego zwiększenia objętości komunikatów i pogorszenia czytelności tekstu. Mimo to nasz dialog jest bliższy swobodnej (choć naukowo poprawnej) rozmowie, a nie ścisłej publikacji naukowej.
        Biorąc to pod uwagę, z jednej strony celowo pomijam takie wyjaśnienia, mając nadzieję, że rozmówca albo będzie w stanie samodzielnie zrozumieć z kontekstu, dlaczego to robię w ten sposób, albo zada konkretne pytanie, na które odpowiedź zabierze mniej miejsca niż „wyjaśnienie a priori”.
        Tak więc mój fragment o „człowieczeństwie” biologii odnosi się raczej do mojej „wewnętrznej” klasyfikacji nauk według „skuteczności” ich paradygmatów, a nie według przedmiotów ich badań. Landau ogólnie dzielił nauki tylko na przyrodnicze, nienaturalne i nienaturalne :))
        2) „Nie jest jasne, co to jest „suma wiedzy”?”
        Dla mnie jest to zbiór znanych faktów (przede wszystkim ustalonych naukowo, jeśli mówimy o „naukowej ilości wiedzy”), a także sprawdzonych metod przetwarzania tych faktów („logika”) oraz przewidywań poczynionych na podstawie tych faktów i logiki. Oczywiście definicja ta obejmuje zarówno „naszą ideę…” jak i „podstawę teoretyczną”, ponieważ sporo teorii opiera się na „wyobrażeniach o…”.
        Z drugiej strony jestem głęboko przekonany, że jesteśmy właśnie na etapie radykalnej zmiany paradygmatów, nie mniej znaczącej niż szok wywołany pojawieniem się mechaniki kwantowej i teorii względności. Zmiana ta będzie związana z określeniem życia i świadomości jako procesów fizycznych, tj. "rozszerzenie" fizyki na biologię i psychikę.
        Może za bardzo wyprzedzam siebie. Nacisk nagromadzonych faktów i nierozwiązanych problemów jest w rzeczywistości blokowany przez „granice sklepu” (przynajmniej w tej samej terminologii), które niezawodnie chronią biologię przed niebiologami, ale dla mnie potrzeba tej zmiany paradygmatu jest oczywista. Nie mniej oczywiste jest dla mnie, że ten proces „powinien” być stymulowany przez dane pochodzące z nauk zajmujących się badaniem życia i zjawisk świadomości. Dlatego dla mnie kwestia interpretacji danych uzyskanych przez te nauki jest dość aktualna - podobnie jak wątpliwości co do bezwarunkowej prawdziwości odpowiedzi oferowanych przez istniejące paradygmaty tych nauk. I, szczerze mówiąc, odpowiedzi te nie są udzielane zbyt często ...
        3) „- Co oznacza „prawdziwa” teoria”?
        Zgadzam się, należy używać „prawdy”, jasno określając znaczenie. W tym przypadku, biorąc pod uwagę ograniczenia naszej wiedzy i idei, proponowałbym rozważyć teorię „prawdziwą” (dokładniej „najprawdziwszą”), która a) ma największą moc predykcyjną oraz b) nie może być sfalsyfikowana na podstawie WSZYSTKICH istniejących w tej chwili wiedzy i możliwości technicznych. Tutaj słowo „wszystko” ma fundamentalne znaczenie – teoria, której nie da się sfalsyfikować na podstawie paradygmatu tej części nauki, w której została sformułowana (np. biologia) może kolidować z logiką lub faktami innych nauk (np. na przykład fizyka lub cybernetyka) .
        4) Zapewne najciekawsze jest pytanie o możliwość sfalsyfikowania zaproponowanej przeze mnie hipotezy „ewolucyjnej”. Tutaj będziemy co jakiś czas natykać się na różnicę w podejściu „inżyniera” i „biologa” i upłynie trochę czasu, zanim te podejścia zostaną doprowadzone do wspólnego mianownika.
        Mój opis procesu ewolucji zróżnicowania płciowego jest raczej odpowiedzią na pytanie „co ja bym zrobił na miejscu Geodakyana?”, bo po pierwsze poruszyliśmy jego pracę, a po drugie zebrał dość ciekawe materiał, z którego jednak z mojego punktu widzenia nie zostały wyciągnięte dostatecznie kompletne wnioski.
        Jako inżynier, próbując zrozumieć działanie określonej funkcji w obserwowanym systemie, staram się prześledzić ewolucję tej funkcji od jej najprostszej realizacji do jej obecnej, tak jak obserwuje się to na przykład w ewolucji samochody, komputery i programy. Jeśli uda mi się zbudować model rozwoju funkcji, który wyjaśniałby jej obecność w systemie „od początku czasu” do dnia dzisiejszego, to mogę znacznie lepiej zrozumieć logikę jej obecnego przejawu i być może prognozować o jego przejawach w różnych warunkach. Dlatego starałem się prześledzić cały proces, zaczynając od jednokomórkowych. Jeśli zdołam uzyskać działający i oparty na faktach model ewolucji tych hipotetycznych „strategii” interakcji ze środowiskiem, mogę wtedy dokonać prognoz na podstawie tego modelu i przetestować je eksperymentalnie.
        Oczywiście eksperymentalna weryfikacja takiego „ewolucyjnego” modelu „od zera” jest zasadniczo niemożliwa – ani jednego organizmu, który doczekał się naszych czasów, nie można uznać za odpowiednik „pierwotnych organizmów jednokomórkowych”. Dlatego weryfikacja eksperymentalna jest możliwa dopiero od pewnego etapu ewolucji, a nie „od zera”. Pod pewnymi względami jest to analogiczne do niemożności zrozumienia tego, co wydarzyło się natychmiast po rozpoczęciu Wielkiego Wybuchu. Ale identyfikując etap ewolucji, z którego możemy próbować sfalsyfikować model, uzyskamy dość solidny grunt pod naszymi stopami.
        Ostatecznie, zaproponowany przeze mnie model ewolucji dymorfizmu płciowego jest raczej genetyczny dla populacji. Tych. możemy stworzyć matematyczny model populacji reprezentowanej przez automaty komórkowe, który naśladuje zachowanie „pierwotnych jednokomórkowych”, a następnie spróbować prześledzić ewolucję tych jednokomórkowych do wielokomórkowych, jednocześnie badając zróżnicowanie płciowe. W rzeczywistości w takim modelu interesować nas będzie dynamika transformacji genów w populacji oraz oddziaływanie nosicieli tych genów ze środowiskiem.
        Taki model z pewnością nie będzie nadawał się do porównania z konkretnymi danymi paleontologicznymi czy biologicznymi (tj. nie będzie można go sfalsyfikować, przynajmniej na podstawie tych danych), ale obserwacja jego zachowania może dostarczyć informacji do konstruowania falsyfikowalnych hipotez już związanych z "rzeczywistość biologiczna" i ich eksperymentalna weryfikacja.
        W szczególności, biorąc pod uwagę, że „Wszystkie współczesne organizmy wielokomórkowe, w trakcie swojego rozwoju, prędzej czy później dzielą się na część generatywną (komórki płciowe) i część somatyczną, z której rozwijają się wszystkie inne narządy (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit)”, możemy się spodziewać, że prędzej czy później podobny mechanizm pojawi się również w „poprawnym” modelu automatu komórkowego, ponieważ jest to najbardziej naturalne z inżynierskiego punktu widzenia: początkowo „kilka komórek” powinna po prostu nabyć zdolność do reprodukcji jako jednej całości, a potem już można było pomyśleć o tym, jak to uzupełnić i zbudować na tej podstawie "jednolita całość".
        „Ogólne idee” – metaforyczny opis algorytmu, sformułowany w najogólniejszej, prymitywnej formie. Na przykład „unikaj nieprzyjemnych wrażeń” lub „dąż do tego, gdzie jest przyjemnie”. Sformułowanie to nie definiuje, czym jest „unikać” lub „starać się” i zakłada, że „uczucie” jest czymś określonym, ale nie sformalizowanym. Nie zapominajmy, że mówimy tutaj o „pierwotnym jednokomórkowym”, a sformułowanie algorytmu jest „dostosowane” do ich „stanu wewnętrznego”.
        Na przykład „ogólną ideę” fototropizmu na poziomie „pierwotnej jednokomórkowej” można sformułować jako „im lżejszy, tym lepiej”. W organizmie wielokomórkowym realizacja fototropizmu skutkuje sekwencją dość złożonych procesów, z których każdy jest opisany własnym algorytmem. W związku z tym „pojemność pamięci” to zdolność organizmu do przechowywania tak dostatecznie szczegółowego „planu działania”.
        5) Zgadzam się, nie całkiem poprawnie mówiłem o partenogenezie. Mówiąc o „dwóch komórkach” miałem już na myśli etap przejścia do rozmnażania biseksualnego. Na pierwszych etapach proces musiał rozpocząć się od podziału jednej komórki, tj. „tak blisko, jak to możliwe” do tego, co miał jednokomórkowy protoplasta.
        Idea dwóch „prawie identycznych” komórek opiera się na następującej informacji: „Partenogeneza u warchlaków z Komodo jest możliwa, ponieważ oogenezie towarzyszy rozwój polocytu (ciała polarnego) zawierającego duplikat DNA jaja ; polocyt nie umiera i działa jak plemnik, zamieniając komórkę jajową w zarodek. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)”
        Tych. można przypuszczać, że w okresie przejścia do hermafrodytyzmu partenogeneza początkowo była całkowicie „jednokomórkowa”, następnie w pewnym momencie, w wyniku mutacji na etapie pierwszego lub drugiego podziału, powstała między komórkami potomnymi różnica funkcjonalna, jedna z których był bardziej "kobiecy", a drugi - - bardziej "męski". A potem ta różnica została genetycznie utrwalona do tego stopnia, że „rozpoczęcie” rozwoju całego organizmu stało się niemożliwe bez „wzajemnej aktywacji” komórek zarodkowych. Najprawdopodobniej podczas tego samego procesu powstał mechanizm mejozy.
        Szczerze mówiąc, nie bardzo wiem, jak przedstawić powyższe jako fałszywą _biologicznie_ hipotezę. Jestem przekonany, że takie algorytmy komórkowe uda się zbudować...
        
        b) Przekonamy się, że czyjeś podejście (twoje lub moje) jest szersze i „wchłania” podejście przeciwnika. Wtedy, jako naukowcy, albo będziemy musieli zaakceptować szersze podejście i zrezygnować z węższego, albo jasno określić powody, dla których szersze podejście nie jest potrzebne (np. zbędne) w danym kontekście. Na przykład nie ma sensu traktować Ziemi jako złożonego systemu, jeśli badamy jej ruch na orbicie. Wystarczy przedstawić go jako punkt materialny.
        c) Przekonamy się, że podejścia wzajemnie się uzupełniają. Wtedy my, jako naukowcy, będziemy musieli jasno sformułować podsumowanie (szersze) podejście, które połączy nas oboje i je zaakceptuje.
        Z tego punktu widzenia najlepszym sposobem działania jest uzasadniona krytyka „tego, co ci się nie podoba”. Dzięki temu szybko zrozumiesz, z którym ze scenariuszy mamy do czynienia.
        2) Alexander ma dość duży tekst, zajmie mi trochę czasu, aby to rozgryźć. Dzięki za link.
        
        Odpowiedź
        
        Dziwi mnie teraz, że mniej więcej połowa mojego poprzedniego listu została odcięta. Wygląda na to, że istnieje limit długości wiadomości, o której nie wiedziałem. Dlatego przesyłam drugą połowę tekstu.
        =============================
        Szczerze mówiąc, nie bardzo wiem, jak przedstawić powyższe jako fałszywą _biologicznie_ hipotezę. Jestem prawie pewien, że uda się skonstruować algorytmy automatów komórkowych, które zademonstrują opisane powyżej etapy ewolucji. Ale dla biologa nie będzie to dowód, ale ilustracja. Choć z algorytmicznego punktu widzenia będzie to bezpośredni dowód na możliwość istnienia takiego procesu ewolucyjnego (przynajmniej w środowisku automatów komórkowych).
        Mamy tu do czynienia z fundamentalnym problemem biologii ewolucyjnej - zajmuje się ona układami fundamentalnie chaotycznymi (w sensie matematycznym) (od jednokomórkowych po biosferę). A dla takich systemów nie ma czegoś takiego jak „wyjątkowość funkcjonowania” i odpowiednio „wyjątkowość” ewolucji. Dlatego z mojego punktu widzenia biolodzy tak bardzo trzymają się statystyki - pozwala im to mniej lub bardziej pewnie mówić o tym "co jest", bo. praktycznie niemożliwe jest mówienie o tym, co „może być” w chaotycznym systemie o dużej liczbie stopni swobody – tam „wszystko może być”.
        Innym problemem jest to, że o ile dobrze pamiętam, obecny stan chaotycznego systemu jest praktycznie niezależny od jego prehistorii. Tych. istnieje nieskończenie wiele sposobów, w jakie system mógł dojść do danego stanu, a dalszy jego rozwój nie zależy od tego, w którą stronę do tego stanu dotarł. Dlatego w biologii ewolucyjnej zarówno „przewidywania przeszłości”, jak i „przewidywania przyszłości” są niemożliwe, a jedynie krótkoterminowe ekstrapolacje liniowe.
        6) „W jaki sposób hermafrodytyzm może poprzedzać pojawienie się (zróżnicowanych) gamet?”
        Sugeruję, że pojawiło się albo jako pierwsza konsekwencja tego zróżnicowania, albo równocześnie z nim.
        Logika jest tu następująca: nowa struktura pojawia się jako konsekwencja „projektu” nowej funkcji. Co więcej, początkowo ta „nowa” funkcja jest realizowana w oparciu o wcześniej istniejące struktury. Tych. najpierw pojawia się funkcja rozróżniania składu chemicznego środowiska (np. na podstawie białek błonowo-komórkowych, które mogłyby również pełnić funkcję motoryczną), a dopiero potem pojawiają się wyspecjalizowane białka receptorowe i (w organizmach wielokomórkowych) struktury, które odgrywać rolę „języka” i „nosa”.
        W związku z tym, mówiąc o procesie powstawania dymorfizmu, można założyć, że w pierwotnie partenogenetycznym organizmie najpierw pojawił się i utrwalił podział komórki zarodkowej na dwie funkcjonalnie różne „połówki” (co nie wymagało „wsparcia” ze strony specjalnych struktury), a potem, gdy zaistniała potrzeba „pokolenia” tych „połówek” w sposób niezależny, pojawiły się struktury „specjalizujące się” w takim pokoleniu.
        Równie dobrze mogłoby się też okazać, że w rzeczywistości „pierwszy” hermafrodyta był po prostu partenogenetycznym mutantem z dwiema początkowo identycznymi gonadami – coś w rodzaju dwugłowia. Ze względu na partenogeniczność wszyscy jego potomkowie również mieli podobną budowę ciała. A gdy tych potomków było wystarczająco dużo, by rozpocząć proces ewolucyjny, rozpoczęła się „specjalizacja” gonad, w wyniku której pojawiły się gamety i „pełnoprawne” hermafrodyty.
        Znowu nie widzę, jak można sfałszować powyższe założenia. Najprostszym i najszybszym sposobem jest podanie faktów, które nie zgadzają się z hipotezą. Szczerze mówiąc, oczekuję od Ciebie (jak zakładam profesjonalnego biologa) wystarczającej bazy wiedzy, aby albo od razu wskazać niepoprawność tych założeń (jak miało to miejsce w przypadku partenogenezy), albo przynajmniej pokrótce wyjaśnić, dlaczego „biologiczna” falsyfikacja tych stwierdzeń jest trudne lub niemożliwe. Można wtedy spróbować zawęzić lub zmienić sformułowanie, aby umożliwić fałszerstwo. Jako inżynier i programista, jedynym sposobem, o którym „pamiętam”, jest zbudowanie modelu w postaci automatów komórkowych, opartego na dobrze zdefiniowanych zasadach, które zademonstrowałyby oczekiwane zachowanie. Ale dla biologa może to nic nie znaczyć.
        Jednoznaczne zafałszowanie takiego „automatycznego” modelu będzie ścisłym dowodem na niemożność zbudowania takich algorytmów (o ustalonych podstawowych zasadach). Tych. formalnie jest to hipoteza naukowa. Jednak biorąc pod uwagę fundamentalnie heurystyczną naturę modelu, jest to trudne do zrealizowania. Niesprawność poszczególnych modeli użytych w eksperymencie nie może stanowić ścisłego dowodu fałszerstwa - zawsze można powiedzieć, że warunki początkowe eksperymentu były źle dobrane lub algorytmy nie były wystarczająco wydajne.
        Właściwie im więcej myślę o tym temacie, tym bardziej dochodzę do wniosku, że kryterium falsyfikowalności w ewolucji raczej nie będzie miało zastosowania. Tych. okazuje się, że tutaj znacznie łatwiej jest eksperymentalnie udowodnić hipotezę, niż zaproponować jednoznaczny sposób jej sfalsyfikowania. Nazwałbym to „przekleństwem systemów chaotycznych”, przez analogię do „przekleństwa wymiarowości”, które pojawia się przy analizie i modelowaniu dość złożonych problemów.
        7) Jeśli chodzi o testowanie działania „strategii behawioralnych” powiązanych z płcią, od samego początku proponowałem eksperyment, aby to potwierdzić lub obalić (wizualizacja zmian biochemicznych zachodzących w organizmie robaków walczących o przetrwanie).
        Wstępna hipoteza jest taka, że wśród robaków pokonujących przeszkody albo początkowo występuje odpowiednio duży odsetek osobników „męskich”, albo w wyniku pokonania przeszkody pojawia się przejście na stronę „męską”. W pierwszym przypadku albo od razu zobaczymy, że wśród wspinaczy jest dość wysoki procent „męskich” osobników, albo zobaczymy, że „męskość” wzrasta po „maratonie”. Z drugiej strony zakłada się, że w warunkach związanych z adaptacją do środowiska nastąpi przesunięcie na stronę „kobiecą”. Alternatywnie można oczekiwać, że jeden lub oba eksperymenty jednocześnie zwiększą obie tendencje („męskie” i „żeńskie”).
        Jeśli eksperyment potwierdzi te przewidywania, wówczas hipotezę „dwóch strategii” można uznać za udowodnioną. Jeśli żaden z nich nie jest uzasadniony, to hipotezę tę można uznać za sfalsyfikowaną. Jeżeli w obu przypadkach nastąpi przesunięcie tylko w jednym kierunku („męskim” lub „żeńskim”), to również będzie to falsyfikacja pierwotnej hipotezy, ale pozwoli nam sformułować nową.
        Być może jest to najbardziej konkretne i falsyfikowalne założenie, ale nadal nie rozumiem, za co dokładnie go krytykujesz. Z mojego punktu widzenia wszystko jest dość jasno określone.
        
        Odpowiedź
        
        Spojrzałem na notatki Aleksandra.
        Z pewnością podane tam informacje są interesujące. Nie wiedziałem, że istnieją jednokomorowe o tak wyjątkowych właściwościach.
        Dla mnie Protozoon jest klasycznym przykładem modelu automatu, w którym różnorodność otrzymywanych organizmów jest budowana w oparciu o proste reguły wyjściowe. Mogę się tylko cieszyć, że biolodzy mają taki „automat komórkowy”, na którym mogą grać na żywo w „Życie” (gra w automaty komórkowe). Ciekawa gra słów okazała się :)
        Teraz, znając zasady działania tego automatu, możesz je uzupełniać i rozszerzać, a tym samym uzyskać wiele innych możliwych opcji dla form życia. Co więcej, nie trzeba tego robić nawet w probówce - biorąc pod uwagę prostotę zasad, wszystko można zrobić na maszynie.
        Ale nie o tym rozmawialiśmy. Tak, taki model może być odpowiedni do opisania przejścia od jednokomórkowego do wielokomórkowego (a następnie, jeśli zostaną stworzone wiarygodne reguły różnicowania tkanek!). Ale z mojego punktu widzenia nie ma to nic wspólnego z tematem naszego dialogu – pojawieniem się dymorfizmu płciowego.
        Nawiasem mówiąc, nie jest dla mnie całkowicie jasne, w jaki sposób następuje fuzja gamet u pierwotniaka; proces ten jest korzystny tylko w sprzyjających warunkach, gdy gamet jest dużo, a prawdopodobieństwo ich połączenia podczas zasiedlania jest dość duże. Podział przez mejozę w niekorzystnych warunkach jest najprawdopodobniej konsekwencją prymitywności (unikatowości) algorytmu.
        Z drugiej strony ta pojedyncza komórka JUŻ ma mechanizm mejozy. Bardzo trudno mi cokolwiek powiedzieć, ale z mojego punktu widzenia ten mechanizm jest „zbyt zaawansowany” dla pierwotnej jednokomórkowej. Chociaż jest całkiem możliwe, że pierwsze organizmy jednokomórkowe miały pojedynczy zestaw chromosomów, a następnie pojawiła się mejoza w wyniku fuzji takich komórek, a dopiero potem - mitoza, jako „podział wspólny”, bez „połowu” materiał chromosomowy.
        Cokolwiek by powiedzieć, ale jeśli mówimy o „dwóch strategiach”, od których rozpoczął się nasz dialog, to muszę przyznać, że mechanizm mejozy powinien być z nimi ściśle związany. Dlatego jest całkiem możliwe, że przesłanki do „oddzielenia strategii” pojawiły się w dawnych organizmach jednokomórkowych.
        Niemniej jednak, jeśli spojrzysz na mój „schemat ontogenezy” dymorfizmu płciowego, najprawdopodobniej zobaczysz, że materiał Aleksandra ani nie jest z nim sprzeczny, ani go nie „nakłada”. Odnosi się tylko do etapu przejścia od jednokomórkowego do wielokomórkowego i pozwala nam bardziej szczegółowo przedstawić ten etap. Otwarte pozostaje jednak początkowe pytanie - czy potrzeba walki o przetrwanie koreluje z genetycznymi i biochemicznymi mechanizmami związanymi z regulacją seksualną.
        
        Odpowiedź

Przy rozmnażaniu biseksualnym samce mają znaczną przewagę nad samicami i hermafrodytami. Dlatego też, jeśli taka mutacja powstała, prawdopodobnie zdobędzie przyczółek w populacji.
Być może w obecności izolowanych samców bardziej opłaca się być samicami niż hermafrodytami.

Odpowiedź

Napisz komentarz

Tylko przejście do wzajemnej wymiany genetycznej obejmującej cały genom może spowodować intensywną rekombinację między organizmami ewolucyjnie stabilny, czyli chroniony przed samolubnymi allelami, takimi jak tr−. Uważamy, że to właśnie wydarzyło się u starożytnych eukariontów.

Pośrednim ogniwem w drodze z HGT do amphimixis może być wzajemna koniugacja z tworzeniem mostków cytoplazmatycznych i rekombinacją genomowego DNA dwóch komórek ( Brutto, Bhattacharya, 2010). Coś podobnego do takiego związku pośredniego, a mianowicie koniugację z tworzeniem mostków cytoplazmatycznych, transferem genomowego DNA i możliwością, że każda komórka jest zarówno dawcą, jak i biorcą, znaleziono u halofilnych (lubiących sól) archeonów. Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine i wsp., 1989; Ortenberg i in., 1998).

Być może więc rozmnażanie płciowe eukariontów nie jest tylko analogiem, ale bezpośrednim spadkobiercą seksu prokariotycznego.

Płacenie za seks, czyli podwajanie ceny mężczyzn

Odkryliśmy, że seks jest niezwykle przydatny w życiu. Jest gwarantem stabilności w naszym niestabilnym świecie. Ale, jak wiecie, darmowy ser jest tylko w pułapce na myszy. Jak żywe istoty płacą za zdolność do szybkiej adaptacji?

Mikroby, które od czasu do czasu zmieniają kilka swoich genów na kopie pożyczone od sąsiadów, mogą niewiele płacić za seks. Zwłaszcza jeśli weźmie się pod uwagę, że mechanizm rekombinacji homologicznej oparty na komplementarności zmniejsza ryzyko dostania się do genomu czegoś zupełnie nieodpowiedniego, a dodatkową premią jest możliwość wykorzystania cudzego DNA po prostu jako pożywienia. Cena jest niska, ale zysk z takiego seksu jest niewielki. Jest wyższy w organizmach amfitycznych, dwupiennych. Ale płacą też znacznie więcej za seks. Za samce trzeba zapłacić, a cena jest podwojona.

Najważniejsze jest to, że bezpłciowe rozmnażanie klonów (lub samozapłodnienie) jest dokładnie dwa razy skuteczniejsze niż krzyżowanie z udziałem mężczyzn (patrz rysunek). Problem ten rozważał w swojej książce wybitny ewolucjonista John Maynard Smith (1920–2004). Ewolucja seksu (1978).

Schemat ilustrujący „podwójną cenę samców”. W organizmach dwupiennych połowa potomstwa każdej samicy to samce, które same nie mogą wydać potomstwa. W rozmnażaniu bezpłciowym całe potomstwo składa się z samic (w przypadku samozapłodnienia samorozmnażające się hermafrodyty). Dlatego ceteris paribus rozród bez udziału samców jest dwukrotnie skuteczniejszy niż u samców. Rysunek przedstawia sytuację, w której każda samica rodzi dokładnie dwoje potomstwa.

Okazuje się, że samce kosztują populację zaporowo drogie. Odrzucenie ich daje znaczny wzrost tempa reprodukcji. Wiemy już, że przejście od diecezji i krzyżowego zapłodnienia do rozmnażania bezpłciowego lub samozapłodnienia jest technicznie całkiem możliwe. Istnieje wiele przykładów tego zarówno u roślin, jak i zwierząt. Jednak bezpłciowe rasy i populacje samozapłonnych hermafrodytów z jakiegoś powodu nie wyparły jeszcze tych, które rozmnażają się w „zwykły” sposób, z udziałem samców.

Wynika z tego, że seks w ogóle (a w szczególności płeć osobna) powinien zapewniać tak istotne korzyści, że pokrywa nawet dwukrotną utratę wydajności rozrodu. Co więcej, te zalety powinny pojawić się szybko, a nie za milion lat. Ponownie, dobór naturalny nie dba o długoterminowe perspektywy.

Więcej o korzyściach płynących z seksu, czyli lepiej mniej znaczy więcej

Rozważmy przykład, który pokazuje, że korzyści wynikające z seksu w organizmach dwupiennych wciąż przewyższają podwójną utratę liczby potomstwa. Taki przykład należy wybrać ze szczególną starannością, ponieważ dobry kontrola. W tym przypadku potrzebne są dwie grupy organizmów (dwie populacje), które są identyczne we wszystkim z wyjątkiem jednej - zdolności do seksu. A biologom udało się stworzyć takie populacje.

Biolodzy z Uniwersytetu w Oregonie ( Morran i in., 2009) pracował z robakiem już nam znanym C.elegans. Te piękne zwierzęta, jakby celowo, zostały stworzone do testowania hipotez o korzyściach płynących z seksu. Jak pamiętamy, nie mają samic. Populacje składają się z samców i hermafrodytów, przy czym ci ostatni są liczniejsi. Hermafrodyty wytwarzają plemniki i komórki jajowe i mogą się rozmnażać bez pomocy samozapłodnienia. Samce produkują tylko plemniki i mogą zapładniać hermafrodyty. W wyniku samozapłodnienia rodzą się tylko hermafrodyty. W przypadku zapłodnienia krzyżowego połowa potomstwa to hermafrodyty, połowa to mężczyźni. Częstotliwość krzyżowego zapłodnienia w populacjach C.elegans zwykle nie przekracza kilku procent. Aby określić tę częstotliwość, nie trzeba monitorować życia intymnego robaków - wystarczy znać odsetek samców w populacji.

w glist Caenorhabditis elegans żadnych kobiet, tylko samce(w górę) i hermafrodytów(poniżej) . Hermafrodyty można odróżnić po cienkim długim ogonie.

Należy wyjaśnić, że samozapylenie nie jest dokładnie tym samym, co rozmnażanie bezpłciowe (klonalne), ale różnice między nimi szybko zanikają w serii samozapłodnionych pokoleń. Po tym czasie potomstwo przestaje różnić się genetycznie od rodziców, tak jak w reprodukcji klonalnej.

Na C.elegans Wiadomo, że mutacje wpływają na częstość zapłodnienia krzyżowego. Jeden z nich, xol-1, jest zabójczy dla samców i skutecznie prowadzi do tego, że w populacji pozostają tylko hermafrodyty. Jeszcze jeden mgła-2, pozbawia hermafrodyty zdolności do wytwarzania plemników i faktycznie zamienia je w samice. Populacja, w której wszystkie osobniki są nosicielami tej mutacji, staje się normalną, segregowaną populacją, jak u większości zwierząt.

Schemat układu doświadczalnego. Młode robaki każdego nowego pokolenia umieszcza się w lewej połowie kubka(białe kółko) . Aby dostać się do jedzenia(szary owalny) , muszą pokonać barierę. Osoby słabe, przeciążone szkodliwymi mutacjami, nie radzą sobie z tym zadaniem. Od Morran i in., 2009.

Autorzy, stosując klasyczne metody (krzyżowanie, a nie inżynierię genetyczną), wyhodowali dwie rasy robaków o niemal identycznych genomach, różniących się jedynie obecnością mutacji xol-1 oraz mgła-2. Pierwsza rasa miała mutację xol-1, a nicienie rozmnażane tylko przez samozapłodnienie. Drugi miał mutację mgła-2, więc te robaki rozmnażają się tylko przez zapłodnienie krzyżowe. Każdej rasie towarzyszyła trzecia, pozbawiona obu mutacji (typ dziki, DT). W DT częstotliwość zapłodnienia krzyżowego wynosi około 5%. Z tymi trojaczkami przeprowadzono następujące dwie serie eksperymentów.

W pierwszej serii przetestowali hipotezę, że krzyżowe zapłodnienie pomaga pozbyć się szkodliwych mutacji. Eksperyment trwał 50 pokoleń (robaki oczywiście nie eksperymentatorzy). Każde pokolenie robaków było narażone na działanie mutagenu chemicznego, metanosulfonianu etylu. To czterokrotnie zwiększyło tempo mutacji. Młode zwierzęta umieszczono na szalce Petriego, podzielonej na pół barierą z drobnych cegiełek (patrz rysunek), z robakami umieszczonymi w połowie szalki i ich pokarmem (bakterie E coli) znajdował się w drugiej połowie. Aby więc dostać się do pożywienia, a tym samym mieć szansę na przeżycie i pozostawienie potomstwa, robaki musiały pokonać barierę. W ten sposób eksperymentatorzy zwiększyli skuteczność selekcji oczyszczającej, która odsiewa szkodliwe mutacje. W normalnych warunkach laboratoryjnych skuteczność selekcji jest niska, ponieważ robaki są ze wszystkich stron otoczone pokarmem. Pozwala to na przeżycie nawet bardzo słabym zwierzętom, przeładowanym szkodliwymi mutacjami. W nowym układzie eksperymentalnym to wyrównanie zostało zakończone. Aby pokonać mur, robak musi być zdrowy i silny.

Eksperymenty na robakach dowiodły, że samce są przydatne
Caenorhabditis elegans nicienie nie mają samic, tylko samce (po lewej) i hermafrodyty (po prawej). Hermafrodyty można odróżnić po cienkim długim ogonie. Zdjęcia z www.nematodes.org - ojczyzny nicieni i zaniedbanej genomiki w Blaxter Lab i KiwiCrossing
Zwierzęta samozapłodne rozmnażają się, przy czym inne czynniki są równe, dwa razy szybciej niż zwierzęta dwupienne. Dlaczego diecezja dominuje w przyrodzie? Aby odpowiedzieć na to pytanie, sztucznie wyhodowano rasy glisty Caenorhabditis elegans, z których niektóre stosują tylko krzyżowe zapłodnienie, inne tylko samozapłodnienie. Eksperymenty z tymi robakami potwierdziły dwie hipotezy dotyczące korzyści płynących z zapłodnienia krzyżowego. Jedną z zalet jest skuteczniejsze oczyszczanie puli genów ze szkodliwych mutacji, drugą jest przyspieszona akumulacja korzystnych mutacji, co pomaga populacji przystosować się do zmieniających się warunków.
Podwójna cena samców
Dlaczego potrzebujemy rozmnażania płciowego, dlaczego potrzebujemy samców? Odpowiedzi na te pytania nie są tak oczywiste, jak mogłoby się wydawać.
Diagram ilustrujący „podwójną cenę seksu” (lub „podwójną cenę samców”). W organizmach dwupiennych połowa potomstwa każdej samicy to samce, które same nie mogą wydać potomstwa. W rozmnażaniu bezpłciowym całe potomstwo składa się z samic (w przypadku samozapłodnienia samorozmnażające się hermafrodyty). Dlatego ceteris paribus rozród bez udziału samców jest dwukrotnie skuteczniejszy niż u samców. Rysunek przedstawia sytuację, w której każda samica rodzi dokładnie dwoje potomstwa. Rysunek z en.wikipedia.org
Znany ewolucjonista John Maynard Smith zwrócił uwagę na powagę tego problemu w swojej książce The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith szczegółowo omówił paradoks, który nazwał „podwójnym kosztem seksu” (podwójny koszt seksu). Jego istotą jest to, że rozmnażanie bezpłciowe (lub samozapłodnienie) jest dokładnie dwa razy skuteczniejsze niż krzyżowanie z udziałem mężczyzn (patrz rysunek). Innymi słowy, samce kosztują populację zaporowo. Odrzucenie ich daje natychmiastowy i bardzo znaczący wzrost tempa reprodukcji. Wiemy, że czysto technicznie przejście od diecezji i krzyżowego zapłodnienia do rozmnażania bezpłciowego lub samozapłodnienia jest całkiem możliwe, jest wiele przykładów tego zarówno u roślin, jak iu zwierząt. Niemniej bezpłciowe rasy i populacje samozapłonnych hermafrodytów z jakiegoś powodu nie wyparły jeszcze tych, które rozmnażają się w „zwykły” sposób, z udziałem mężczyzn.
Dlaczego w ogóle są potrzebne?
Z tego, co zostało powiedziane, wynika, że krzyżowe zapłodnienie powinno dawać pewne korzyści, tak znaczące, że nawet przewyższają dwukrotny wzrost wydajności rozrodu spowodowany odrzuceniem samców. Co więcej, te zalety powinny pojawić się natychmiast, a nie za milion lat. Dobór naturalny nie dba o odległe perspektywy.
Istnieje wiele hipotez dotyczących charakteru tych korzyści (patrz: Ewolucja rozmnażania płciowego). Przyjrzymy się dwóm z nich. Pierwsza znana jest jako zapadka Mullera (patrz: zapadka Mullera). Zapadka to urządzenie, w którym oś może obracać się tylko w jednym kierunku. Istotą idei jest to, że jeśli w organizmie bezpłciowym wystąpi szkodliwa mutacja, jej potomkowie będą już nie może się go pozbyć. Zostanie przeniesiony jak przekleństwo pokoleniowe na wszystkich jego potomków na zawsze (chyba że nastąpi mutacja odwrotna, a prawdopodobieństwo tego jest bardzo małe). W organizmach bezpłciowych dobór może jedynie odrzucić całe genomy , a nie pojedyncze geny. Dlatego w serii pokoleń organizmów bezpłciowych mogą (pod pewnymi warunkami) stale gromadzić się szkodliwe mutacje. Jednym z tych warunków jest wystarczająco duży rozmiar genomu. Nawiasem mówiąc, glisty mają małe genomy w porównaniu do innych zwierząt Może dlatego pozwalają na samozapłodnienie (patrz niżej).
Jeśli organizmy rozmnażają się płciowo i praktykują krzyżowe zapłodnienie, wówczas poszczególne genomy są stale rozproszone i mieszane, a nowe genomy powstają z fragmentów, które wcześniej należały do różnych organizmów. W rezultacie powstaje specjalny nowy byt, którego organizmy bezpłciowe nie posiadają - pula genów populacji. Geny mają możliwość rozmnażania się lub zabijania niezależnie od siebie. Gen z nieudaną mutacją może zostać odrzucony przez selekcję, a pozostałe („dobre”) geny danego organizmu rodzicielskiego mogą być bezpiecznie zachowane w populacji.
Tak więc pierwszym pomysłem jest to, że rozmnażanie płciowe przyczynia się do oczyszczenia genomów z „obciążenia genetycznego”, czyli pomaga pozbyć się stale pojawiających się szkodliwych mutacji, zapobiegając degeneracji (spadek ogólnej sprawności populacji).
Drugi pomysł jest podobny do pierwszego: sugeruje, że rozmnażanie płciowe pomaga organizmom skuteczniej przystosować się do zmieniających się warunków poprzez przyspieszenie akumulacji mutacji przydatnych w danym środowisku. Załóżmy, że jedna osoba ma jedną korzystną mutację, a inna inną. Jeśli te organizmy są bezpłciowe, mają niewielkie szanse na czekanie, aż obie mutacje połączą się w tym samym genomie. Rozmnażanie płciowe daje taką możliwość. Skutecznie sprawia, że wszystkie korzystne mutacje, które pojawiły się w populacji, stają się „wspólną własnością”. Oczywiste jest, że tempo adaptacji do zmieniających się warunków w organizmach z rozmnażaniem płciowym musi być wyższe.
Diagram pokazujący, jak rozmnażanie płciowe może przyspieszyć rozprzestrzenianie się korzystnych mutacji w populacji. W rozmnażaniu płciowym (górny rysunek) dwa nowe korzystne allele (A i B) są szybko łączone w wyniku krzyżowania osobników, z których każdy ma tylko jeden z tych alleli. W rozmnażaniu bezpłciowym (rysunek dolny) trzeba poczekać, aż obie mutacje zajdą przypadkowo w tym samym klonie. Rysunek z en.wikipedia.org
Wszystkie te konstrukcje teoretyczne opierają się jednak na pewnych założeniach. Wyniki modelowania matematycznego wskazują, że stopień przydatności lub szkodliwości zapłodnienia krzyżowego w porównaniu z rozmnażaniem bezpłciowym lub samozapłodnieniem zależy od wielu parametrów. Obejmują one wielkość populacji; szybkość mutacji; wielkość genomu; rozkład ilościowy mutacji w zależności od stopnia ich szkodliwości/przydatności; liczba potomstwa wyprodukowanego przez jedną samicę; efektywność selekcji (stopień zależności liczby potomków pozostawionych nie losowo, ale od czynników genetycznych) itp. Niektóre z tych parametrów są bardzo trudne do zmierzenia nie tylko w populacjach naturalnych, ale także laboratoryjnych.
Dlatego wszystkie tego rodzaju hipotezy pilnie potrzebują nie tyle uzasadnień teoretycznych i modeli matematycznych (jest tego już pod dostatkiem), ile bezpośredniej weryfikacji eksperymentalnej. Jednak do tej pory nie przeprowadzono wielu takich eksperymentów (Colegrave, 2002. Płeć uwalnia ograniczenie prędkości ewolucji // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard i in., 2005. Płeć zwiększa skuteczność dobór naturalny w eksperymentalnych populacjach drożdży, Nature V. 434, s. 636–640. Nowe badanie przeprowadzone przez biologów z University of Oregon na temat glisty Caenorhabditis elegans stanowi uderzającą ilustrację siły obu tych mechanizmów w zapewnianiu przewagi populacjom, które nie porzucają samców pomimo ich „podwójnych kosztów”.
Wyjątkowy obiekt do badania roli samców
Wydaje się, że robaki Caenorhabditis elegans zostały stworzone celowo w celu eksperymentalnego przetestowania powyższych hipotez. Te robaki nie mają samic. Populacje składają się z samców i hermafrodytów, przy czym ci ostatni przeważają liczebnie. Hermafrodyty mają dwa chromosomy X, podczas gdy mężczyźni mają tylko jeden (system determinacji płci X0, jak Drosophila). Hermafrodyty wytwarzają plemniki i komórki jajowe i mogą się rozmnażać bez pomocy samozapłodnienia. Samce produkują tylko plemniki i mogą zapładniać hermafrodyty. W wyniku samozapłodnienia rodzą się tylko hermafrodyty. W przypadku zapłodnienia krzyżowego połowa potomstwa to hermafrodyty, połowa to mężczyźni. Zazwyczaj częstotliwość krzyżowego zapłodnienia w populacjach C. elegans nie przekracza kilku procent. Aby określić tę częstotliwość, nie jest konieczne obserwowanie życia intymnego robaków - wystarczy znać odsetek samców w populacji.
Należy wyjaśnić, że samozapylenie nie jest dokładnie tym samym, co rozmnażanie bezpłciowe (klonalne), ale różnice między nimi szybko zanikają w serii samozapłodnionych pokoleń. Organizmy samozapłodne stają się homozygotyczne dla wszystkich loci na przestrzeni kilku pokoleń. Po tym czasie potomstwo przestaje różnić się genetycznie od rodziców, tak jak w reprodukcji klonalnej.
U C. elegans znane są mutacje, które wpływają na częstotliwość krzyżowania się. Jeden z nich, xol-1, jest śmiertelny dla samców i faktycznie prowadzi do tego, że w populacji pozostają tylko hermafrodyty, rozmnażające się przez samozapłodnienie. Druga mgła-2 pozbawia hermafrodyty zdolności do wytwarzania plemników i skutecznie zamienia je w samice. Populacja, w której wszystkie osobniki są nosicielami tej mutacji, staje się normalną, segregowaną populacją, jak u większości zwierząt.
Autorzy, stosując metody klasyczne (krzyżowanie, a nie inżynierię genetyczną), wyhodowali dwie pary ras robaków o niemal identycznych genomach, różniących się jedynie obecnością mutacji xol-1 i fog-2. Pierwsza rasa w każdej parze, z mutacją xol-1, rozmnaża się wyłącznie przez samozapłodnienie (samozapłodnienie obowiązkowe, OS). Druga, z mutacją fog-2, może się rozmnażać tylko przez przymusowe krzyżowanie (OO). Każdej parze ras towarzyszyła trzecia, z tym samym „tłem” genetycznym, ale pozbawiona obu mutacji (typ dziki, WT). W rasach WT częstość zapłodnienia krzyżowego w standardowych warunkach laboratoryjnych nie przekracza 5%.
Potrzebne są samce! Testowane eksperymentalnie
Z tymi trojaczkami ras przeprowadzono dwie serie eksperymentów.
Pierwsza seria testowała hipotezę, że krzyżowe zapłodnienie pomaga pozbyć się „obciążenia genetycznego”. Eksperyment trwał 50 pokoleń (robaki, oczywiście, nie eksperymentatorzy). Każde pokolenie robaków było narażone na działanie mutagenu chemicznego – metanosulfonianu etylu. Spowodowało to około czterokrotny wzrost szybkości mutacji. Młode zwierzęta umieszczono na szalce Petriego podzielonej na pół ścianką z wermikulitu (patrz rysunek), z robakami umieszczonymi w jednej połowie szalki, a ich pokarmem - bakteriami E. coli - w drugiej połowie. Przeszczepione robaki leczono antybiotykiem, aby usunąć wszelkie bakterie, które przypadkowo przywarły. W rezultacie, aby dostać się do pożywienia, a tym samym uzyskać szansę na przeżycie i pozostawienie potomstwa, robaki musiały pokonać przeszkodę. W ten sposób eksperymentatorzy zwiększyli skuteczność „oczyszczającej” selekcji, która odsiewa szkodliwe mutacje. W normalnych warunkach laboratoryjnych skuteczność selekcji jest bardzo niska, ponieważ robaki są ze wszystkich stron otoczone pokarmem. W takiej sytuacji nawet bardzo słabe zwierzęta przeładowane szkodliwymi mutacjami mogą przeżyć i rozmnażać się. W nowym układzie eksperymentalnym to wyrównanie zostało zakończone. Aby czołgać się po ścianie, robak musi być zdrowy i silny.
Schemat układu doświadczalnego. Młode robaki z każdego nowego pokolenia umieszcza się w lewej połowie szalki (niebieskie kółko). Aby dostać się do jedzenia (żółty owal), muszą pokonać barierę wermikulitową. Osoby słabe, przeładowane szkodliwymi mutacjami, rzadko radzą sobie z tym zadaniem. Ryż. od materiałów dodatkowych do artykułu omawianego w Nature
Autorzy porównali przystosowanie robaków przed i po eksperymencie, czyli osobników z pierwszego i pięćdziesiątego pokolenia. Robaki C. elegans mogą być przechowywane w stanie zamrożonym przez długi czas. To znacznie ułatwia takie eksperymenty. Podczas trwania eksperymentu próbka robaków 1. generacji leżała spokojnie w zamrażarce. Sprawność mierzono w następujący sposób. Robaki zmieszano w równych proporcjach z robakami kontrolnymi, do których genomu wstawiono gen białka świecącego i posadzonych w układzie doświadczalnym. Zwierzętom dano czas na pokonanie bariery i rozmnożenie, a następnie określono procent osobników nieświecących w potomstwie. Jeżeli odsetek ten wzrósł w pięćdziesiątym pokoleniu w porównaniu z pierwszym to znaczy, że w trakcie eksperymentu sprawność wzrosła, jeżeli spadła, oznacza to, że nastąpiła degeneracja.
Wyniki eksperymentu przedstawiono na rysunku. Wyraźnie pokazują, że krzyżowe zapłodnienie jest potężnym sposobem radzenia sobie z obciążeniem genetycznym. Im wyższa częstotliwość krzyżowania, tym lepszy wynik końcowy (wszystkie linie na rysunku rosną od lewej do prawej). Sztucznie zwiększone tempo mutacji doprowadziło do degeneracji (pogorszenia sprawności) wszystkich ras robaków, z wyjątkiem OO - "krzyżówek obowiązkowych".
Nawet w przypadku ras, u których mutageneza nie została sztucznie przyspieszona, wysoka częstotliwość zapłodnienia krzyżowego była zaletą. W normalnych warunkach laboratoryjnych ta zaleta nie pojawia się, ponieważ robaki nie muszą wspinać się po ścianach, aby dostać się do pokarmu.
Co ciekawe, w jednej z dwóch ras kontrolnych OS („obowiązkowe samozapłodnienie”), nawet bez wzrostu wskaźnika mutacji, odrzucenie zapłodnienia krzyżowego doprowadziło do degeneracji (lewy kwadrat w górnej parze krzywych na rysunku znajduje się poniżej zera).
Wyniki pierwszego eksperymentu. Na osi poziomej - częstotliwość zapłodnienia krzyżowego. Skrajną lewą pozycję zajmują punkty odpowiadające gatunkom robaków OS, skrajnie prawą pozycję zajmują OO. Pozycję pośrednią zajmują punkty odpowiadające skałom WT. Trójkąty i kwadraty odpowiadają dwóm trojaczkom ras robaków o tym samym podłożu genetycznym. Na osi pionowej - zmiana sprawności podczas eksperymentu. Wartości dodatnie oznaczają wzrost sprawności, wartości ujemne oznaczają degenerację. Linie ciągłe łączą punkty odpowiadające rasom robaków, w których tempo mutacji nie zostało zwiększone. Linia przerywana - skały poddane działaniu mutagenu chemicznego. Ryż. z artykułu, o którym mowa w Nature
Rysunek pokazuje również, że częstość zapłodnienia krzyżowego u większości ras „dzikich” (WT) podczas eksperymentu była znacznie wyższa niż pierwotnie 5%. To chyba najważniejszy wynik. Oznacza to, że w trudnych warunkach (oznaczających zarówno konieczność pokonania bariery, jak i zwiększone tempo mutagenezy) dobór naturalny daje wyraźną przewagę osobnikom rozmnażającym się przez krzyżowe zapłodnienie. Potomstwo takich osobników jest bardziej żywotne, dlatego w trakcie doświadczenia następuje selekcja pod kątem tendencji do zapłodnienia krzyżowego.
Tym samym pierwszy eksperyment przekonująco potwierdził hipotezę, że krzyżowe zapłodnienie pomaga populacji pozbyć się szkodliwych mutacji.
W drugiej serii eksperymenty sprawdzały, czy krzyżowe zapłodnienie pomaga w rozwoju nowych adaptacji poprzez akumulację korzystnych mutacji. Tym razem robaki musiały przejść przez obszar zamieszkany przez chorobotwórcze bakterie Serratia, aby dostać się do pożywienia. Bakterie te dostają się do przewodu pokarmowego C. elegans i powodują groźną chorobę u robaka, która może być śmiertelna. Aby przetrwać w tej sytuacji, robaki musiały albo nauczyć się nie spożywać szkodliwych bakterii, albo wytworzyć na nie odporność. Nie wiadomo, którą z opcji wybrały eksperymentalne populacje robaków, ale przez ponad 40 pokoleń rasy OO przystosowały się doskonale do nowych warunków, rasy WT przystosowały się nieco gorzej, a rasy OS w ogóle się nie przystosowały (ich przetrwanie w środowisko ze szkodliwymi bakteriami pozostało na początkowym niskim poziomie). Po raz kolejny w trakcie eksperymentu rasy WT pod wpływem selekcji radykalnie zwiększyły częstość zapłodnienia krzyżowego.
Zatem krzyżowe zapłodnienie pomaga populacji przystosować się do zmieniających się warunków, w tym przypadku do pojawienia się drobnoustroju chorobotwórczego. Fakt, że rasy WT zwiększyły częstotliwość zapłodnienia krzyżowego podczas eksperymentu, oznacza, że kojarzenie się z samcami (w przeciwieństwie do samozapłodnienia) daje hermafrodytom natychmiastową przewagę adaptacyjną, która oczywiście przewyższa „podwójną cenę”, jaką muszą zapłacić za produkowanie samców .
Należy zauważyć, że krzyżowanie zachodzi nie tylko w organizmach dwupiennych. Na przykład wiele bezkręgowców to hermafrodyty, które zapładniają nie siebie, ale siebie nawzajem - krzyżując się. W roślinach zapylenie krzyżowe osobników biseksualnych ("hermafrodytycznych") również nie jest rzadkością. Obie hipotezy testowane w tej pracy są całkiem odpowiednie do takich hermafrodytów. Innymi słowy, praca ta nie wykazała, że „hermafrodytyzm krzyżowy” jest w jakiś sposób gorszy od dwupienności. Ale za pierwszą z tych dwóch opcji nie trzeba płacić osławionej „podwójnej ceny”. Dlatego problem nadal pozostaje.
Przeprowadzone eksperymenty ujawniły wady samozapylenia w porównaniu z krzyżowaniem, ale nie wyjaśniły, dlaczego wiele organizmów wolało dwupienność od „hermafrodytyzmu krzyżowego”. Kluczem do rozwiązania tej zagadki będzie prawdopodobnie dobór płciowy. Dwupienność umożliwia samicom skrupulatne dobieranie partnerów, co może służyć jako dodatkowy sposób na zwiększenie skuteczności odrzucania szkodliwych i kumulowania korzystnych mutacji. Być może ta hipoteza zostanie kiedyś potwierdzona eksperymentalnie.

Podwójna cena samców

Dlaczego potrzebujemy rozmnażania płciowego, dlaczego potrzebujemy samców? Odpowiedzi na te pytania nie są tak oczywiste, jak mogłoby się wydawać.

Dlaczego w ogóle są potrzebne?

Istnieje wiele hipotez dotyczących charakteru tych korzyści (patrz: Ewolucja rozmnażania płciowego). Przyjrzymy się dwóm z nich. Pierwsza znana jest jako zapadka Mullera (patrz: zapadka Mullera).Zapadka to urządzenie, w którym oś może obracać się tylko w jednym kierunku. Istotą idei jest to, że jeśli w organizmie bezpłciowym wystąpi szkodliwa mutacja, jej potomkowie będą już nie może się go pozbyć. Zostanie przeniesiony jak przekleństwo pokoleniowe na wszystkich jego potomków na zawsze (chyba że nastąpi mutacja odwrotna, a prawdopodobieństwo tego jest bardzo małe). W organizmach bezpłciowych dobór może jedynie odrzucić całe genomy , a nie pojedyncze geny. Dlatego w ciągu pokoleń organizmów bezpłciowych organizmy bezpłciowe mogą (pod pewnymi warunkami) stale gromadzić szkodliwe mutacje.Jednym z tych warunków jest wystarczająco duża wielkość genomu. , nawiasem mówiąc, genomy są małe w porównaniu z innymi zwierzętami. Może dlatego stać ich na samozapłodnienie (patrz niżej).

Dlatego wszystkie tego rodzaju hipotezy pilnie potrzebują nie tyle uzasadnień teoretycznych i modeli matematycznych (jest tego już pod dostatkiem), ile bezpośredniej weryfikacji eksperymentalnej. Jednak do tej pory nie przeprowadzono wielu takich eksperymentów (Colegrave, 2002. Płeć uwalnia ograniczenie prędkości ewolucji // Natura. V. 420. P. 664-666; Goddard i wsp., 2005. Płeć zwiększa skuteczność doboru naturalnego w eksperymentalnych populacjach drożdży // Natura. V. 434. S. 636-640). Nowe badanie przeprowadzone przez biologów z University of Oregon dotyczące glisty Caenorhabditis elegans, jasno ilustruje skuteczność obu rozważanych mechanizmów, które dają przewagę populacjom, które nie porzucają samców, pomimo ich „podwójnej ceny”.

Wyjątkowy obiekt do badania roli samców

Robaki Caenorhabditis elegans jakby celowo stworzony do eksperymentalnej weryfikacji powyższych hipotez. Te robaki nie mają samic. Populacje składają się z samców i hermafrodytów, przy czym ci ostatni przeważają liczebnie. Hermafrodyty mają dwa chromosomy X, podczas gdy mężczyźni mają tylko jeden (system determinacji płci X0, jak Drosophila). Hermafrodyty wytwarzają plemniki i komórki jajowe i mogą się rozmnażać bez pomocy samozapłodnienia. Samce produkują tylko plemniki i mogą zapładniać hermafrodyty. W wyniku samozapłodnienia rodzą się tylko hermafrodyty. W przypadku zapłodnienia krzyżowego połowa potomstwa to hermafrodyty, połowa to mężczyźni. Zwykle częstotliwość krzyżowego zapłodnienia w populacjach C.elegans nie przekracza kilku procent. Aby określić tę częstotliwość, nie jest konieczne obserwowanie życia intymnego robaków - wystarczy znać odsetek samców w populacji.

Należy wyjaśnić, że samozapylenie nie jest dokładnie tym samym, co rozmnażanie bezpłciowe (klonalne), ale różnice między nimi szybko zanikają w serii samozapłodnionych pokoleń. Organizmy samozapłodne stają się homozygotyczne dla wszystkich loci na przestrzeni kilku pokoleń. Po tym czasie potomstwo przestaje różnić się genetycznie od rodziców, tak jak w reprodukcji klonalnej.

Na C.elegans Wiadomo, że mutacje wpływają na częstość zapłodnienia krzyżowego. Jeden z nich, xol-1, jest śmiertelna dla samców i faktycznie prowadzi do tego, że w populacji pozostają tylko hermafrodyty, rozmnażające się przez samozapłodnienie. Jeszcze jeden mgła-2, pozbawia hermafrodyty zdolności do wytwarzania plemników i faktycznie zamienia je w samice. Populacja, w której wszystkie osobniki są nosicielami tej mutacji, staje się normalną, segregowaną populacją, jak u większości zwierząt.

Autorzy, stosując klasyczne metody (krzyżowanie, a nie inżynierię genetyczną), wyhodowali dwie pary ras robaków o niemal identycznych genomach, różniących się jedynie obecnością mutacji xol-1 oraz mgła-2. Pierwsza rasa w każdej parze z mutacją xol-1, rozmnaża się tylko przez samozapłodnienie (samozapłodnienie obowiązkowe, OS). Drugi, z mutacją mgła 2, może rozmnażać się tylko przez przymusowe krzyżowanie (OO). Każdej parze ras towarzyszyła trzecia, z tym samym „tłem” genetycznym, ale pozbawiona obu mutacji (typ dziki, WT). W rasach WT częstość zapłodnienia krzyżowego w standardowych warunkach laboratoryjnych nie przekracza 5%.

Potrzebne są samce! Testowane eksperymentalnie

Z tymi trojaczkami ras przeprowadzono dwie serie eksperymentów.

W pierwszej serii przetestowali hipotezę, że krzyżowe zapłodnienie pomaga pozbyć się „obciążenia genetycznego”. Eksperyment trwał 50 pokoleń (robaki, oczywiście, nie eksperymentatorzy). Każde pokolenie robaków było narażone na działanie mutagenu chemicznego, metanosulfonianu etylu. Spowodowało to około czterokrotny wzrost szybkości mutacji. Młode zwierzęta umieszczono na szalce Petriego, podzielonej na pół ścianą wermikulitu (patrz rysunek), z robakami umieszczonymi w połowie szalki, a ich pokarmem były bakterie. E coli był w drugiej połowie. Przeszczepione robaki leczono antybiotykiem, aby usunąć wszelkie bakterie, które przypadkowo przywarły. W rezultacie, aby dostać się do pożywienia, a tym samym uzyskać szansę na przeżycie i pozostawienie potomstwa, robaki musiały pokonać przeszkodę. W ten sposób eksperymentatorzy zwiększyli skuteczność „oczyszczającej” selekcji, która odsiewa szkodliwe mutacje. W normalnych warunkach laboratoryjnych skuteczność selekcji jest bardzo niska, ponieważ robaki są ze wszystkich stron otoczone pokarmem. W takiej sytuacji nawet bardzo słabe zwierzęta przeładowane szkodliwymi mutacjami mogą przeżyć i rozmnażać się. W nowym układzie eksperymentalnym to wyrównanie zostało zakończone. Aby czołgać się po ścianie, robak musi być zdrowy i silny.

Autorzy porównali przystosowanie robaków przed i po eksperymencie, czyli osobników z pierwszego i pięćdziesiątego pokolenia. Robaki C.elegans można przechowywać w stanie zamrożonym przez długi czas. To znacznie ułatwia takie eksperymenty. Podczas trwania eksperymentu próbka robaków 1. generacji leżała spokojnie w zamrażarce. Sprawność mierzono w następujący sposób. Robaki zmieszano w równych proporcjach z robakami kontrolnymi, do których genomu wstawiono gen białka świecącego i posadzonych w układzie doświadczalnym. Zwierzętom dano czas na pokonanie bariery i rozmnożenie, a następnie określono procent osobników nieświecących w potomstwie. Jeżeli odsetek ten wzrósł w pięćdziesiątym pokoleniu w porównaniu z pierwszym to znaczy, że w trakcie eksperymentu sprawność wzrosła, jeżeli spadła, oznacza to, że nastąpiła degeneracja.

Wyniki eksperymentu przedstawiono na rysunku. Wyraźnie pokazują, że krzyżowe zapłodnienie jest potężnym sposobem radzenia sobie z obciążeniem genetycznym. Im wyższa częstotliwość krzyżowania, tym lepszy wynik końcowy (wszystkie linie na rysunku rosną od lewej do prawej). Sztucznie zwiększone tempo mutacji doprowadziło do degeneracji (pogorszenia sprawności) wszystkich ras robaków, z wyjątkiem OO - "krzyżówek obowiązkowych".

Nawet w przypadku ras, u których mutageneza nie została sztucznie przyspieszona, wysoka częstotliwość zapłodnienia krzyżowego była zaletą. W normalnych warunkach laboratoryjnych ta zaleta nie pojawia się, ponieważ robaki nie muszą wspinać się po ścianach, aby dostać się do pokarmu.

Co ciekawe, w jednej z dwóch ras kontrolnych OS („obowiązkowe samozapłodnienie”), nawet bez wzrostu wskaźnika mutacji, odrzucenie zapłodnienia krzyżowego doprowadziło do degeneracji (lewy kwadrat w górnej parze krzywych na rysunku znajduje się poniżej zera).

Rysunek pokazuje również, że częstość zapłodnienia krzyżowego u większości ras „dzikich” (WT) podczas eksperymentu była znacznie wyższa niż pierwotnie 5%. To chyba najważniejszy wynik. Oznacza to, że w trudnych warunkach (oznaczających zarówno konieczność pokonania bariery, jak i zwiększone tempo mutagenezy) dobór naturalny daje wyraźną przewagę osobnikom rozmnażającym się przez krzyżowe zapłodnienie. Potomstwo takich osobników jest bardziej żywotne, dlatego w trakcie doświadczenia następuje selekcja pod kątem tendencji do zapłodnienia krzyżowego.

Tym samym pierwszy eksperyment przekonująco potwierdził hipotezę, że krzyżowe zapłodnienie pomaga populacji pozbyć się szkodliwych mutacji.

W drugiej serii eksperymenty sprawdzały, czy krzyżowe zapłodnienie pomaga w rozwoju nowych adaptacji poprzez akumulację korzystnych mutacji. Tym razem robaki musiały pokonać obszar zamieszkany przez bakterie chorobotwórcze, aby dostać się do pożywienia. Serratia. Bakterie te dostają się do przewodu pokarmowego C.elegans, powodują groźną chorobę robaka, która może zakończyć się śmiercią. Aby przetrwać w tej sytuacji, robaki musiały albo nauczyć się nie spożywać szkodliwych bakterii, albo wytworzyć na nie odporność. Nie wiadomo, którą z opcji wybrały eksperymentalne populacje robaków, ale w ciągu 40 pokoleń rasy OO przystosowały się doskonale do nowych warunków, rasy WT przystosowały się nieco gorzej, a rasy OS w ogóle się nie przystosowały (ich przetrwanie w środowisko ze szkodliwymi bakteriami pozostało na początkowym niskim poziomie). Po raz kolejny w trakcie eksperymentu rasy WT pod wpływem selekcji radykalnie zwiększyły częstość zapłodnienia krzyżowego.

Zatem krzyżowe zapłodnienie naprawdę pomaga populacji przystosować się do zmieniających się warunków, w tym przypadku do pojawienia się patogennego drobnoustroju. Fakt, że rasy WT zwiększyły częstotliwość zapłodnienia krzyżowego podczas eksperymentu, oznacza, że kojarzenie się z samcami (w przeciwieństwie do samozapłodnienia) daje hermafrodytom natychmiastową przewagę adaptacyjną, która oczywiście przewyższa „podwójną cenę”, jaką muszą zapłacić za produkowanie samców .

Należy zauważyć, że krzyżowanie zachodzi nie tylko w organizmach dwupiennych. Na przykład wiele bezkręgowców to hermafrodyty, zapładniające nie siebie, ale siebie nawzajem - krzyż. W roślinach zapylenie krzyżowe osobników biseksualnych ("hermafrodytycznych") również nie jest rzadkością. Obie hipotezy testowane w tej pracy są całkiem odpowiednie do takich hermafrodytów. Innymi słowy, praca ta nie wykazała, że „hermafrodytyzm krzyżowy” jest w jakiś sposób gorszy od dwupienności. Ale za pierwszą z tych dwóch opcji nie trzeba płacić osławionej „podwójnej ceny”. Dlatego problem nadal pozostaje.

Przeprowadzone eksperymenty ujawniły wady samozapylenia w porównaniu z krzyżowaniem, ale nie wyjaśniły, dlaczego wiele organizmów wolało dwupienność od „hermafrodytyzmu krzyżowego”. Kluczem do rozwiązania tej zagadki będzie prawdopodobnie dobór płciowy. Dwupienność umożliwia samicom skrupulatne dobieranie partnerów, co może służyć jako dodatkowy sposób na zwiększenie skuteczności odrzucania szkodliwych i kumulowania korzystnych mutacji. Być może ta hipoteza zostanie kiedyś potwierdzona eksperymentalnie.

pojawić się.
Znany ewolucjonista John Maynard Smith zwrócił uwagę na powagę tego problemu w:

jego książka The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith szczegółowo rozważył paradoks, któremu nadał nazwę „podwójny

cena seksu” (dwukrotny koszt seksu). Jego istotą jest to, że przy równych innych rzeczach rozmnażanie bezpłciowe (lub

samozapłodnienie) jest dokładnie dwa razy skuteczniejsze niż zapłodnienie krzyżowe z udziałem mężczyzn (patrz rysunek).

Innymi słowy, samce kosztują populację zaporowo. Odrzucenie ich daje natychmiastowe i bardzo znaczące

wzrost współczynnika reprodukcji. Wiemy, że czysto technicznie przejście od dwupienności i crossover

zapłodnienie do rozmnażania bezpłciowego lub samozapłodnienie jest całkiem możliwe, przykładów na to jest wiele

rośliny i zwierzęta (patrz np.: Samice olbrzymiej warany z Komodo rozmnażają się bez udziału samców,

"Żywioły", 26.12.2006. Niemniej jednak bezpłciowe rasy i populacje samozapłonnych hermafrodytów z jakiegoś powodu wcześniej

do tej pory nie wysiedliły tych, którzy rozmnażają się w „zwykły” sposób, z udziałem samców.
Dlaczego w ogóle są potrzebne?
Z tego, co zostało powiedziane, wynika, że krzyżowanie powinno dawać pewne korzyści, tak istotne,

że przewyższają nawet podwójny wzrost wydajności hodowli, który wynika z odrzucenia samców. I tamte

korzyści powinny pojawić się natychmiast, a nie za milion lat. Dobór naturalny nie obchodzi

odległe perspektywy.
Istnieje wiele hipotez dotyczących charakteru tych korzyści (patrz: Ewolucja rozmnażania płciowego). Przyjrzymy się dwóm z nich.

Pierwszy znany jest jako „grzechotka Mullera” (patrz: grzechotka Mullera).Grzechotka to urządzenie, w którym oś

może obracać się tylko w jednym kierunku. Istotą idei jest to, że jeśli w organizmie bezpłciowym wystąpi szkodliwa mutacja,

jego potomkowie nie mogą się już go pozbyć. Ona, jak klątwa rodzinna, zostanie na zawsze przeniesiona na wszystkich jego potomków.

(chyba że nastąpi mutacja odwrotna, co jest bardzo mało prawdopodobne). W organizmach bezpłciowych selekcja może:

usuwać tylko całe genomy, a nie pojedyncze geny. Dlatego w serii pokoleń organizmów bezpłciowych może (z

pewnych warunkach) istnieje stała akumulacja szkodliwych mutacji. Jednym z tych warunków jest

dość duży genom. Nawiasem mówiąc, glisty mają małe genomy w porównaniu z innymi.

Zwierząt. Może dlatego stać ich na samozapłodnienie.
Jeśli organizmy rozmnażają się płciowo i praktykują krzyżowe zapłodnienie, wtedy indywidualne genomy

ciągle się kruszą i mieszają, a nowe genomy powstają z fragmentów, które wcześniej należały do innych

organizmy. W rezultacie powstaje specjalny nowy byt, którego nie posiadają organizmy bezpłciowe - pula genów populacji.

Geny mają możliwość rozmnażania się lub zabijania niezależnie od siebie. Gen z niefortunną mutacją może

być odrzucone przez selekcję, a pozostałe ("dobre") geny danego organizmu rodzicielskiego mogą bezpiecznie

cargo”, czyli pomaga pozbyć się stale pojawiających się szkodliwych mutacji, zapobiegając degeneracji (redukcja

ogólna sprawność ludności).
Drugi pomysł jest podobny do pierwszego: sugeruje, że rozmnażanie płciowe pomaga organizmom skuteczniej się przystosowywać.

do zmieniających się warunków ze względu na przyspieszoną akumulację mutacji przydatnych w danym środowisku. Załóżmy, że jedna osoba

powstała jedna korzystna mutacja, druga inna. Jeśli te organizmy są bezpłciowe, to praktycznie nie mają szans

czekać na połączenie obu mutacji w jednym genomie e. Rozmnażanie płciowe daje taką możliwość. To właściwie

sprawia, że wszystkie korzystne mutacje, które pojawiły się w populacji, stają się „wspólną własnością”. Oczywiste jest, że tempo adaptacji do

zmieniające się warunki w organizmach z rozmnażaniem płciowym powinny być wyższe.
Wszystkie te konstrukcje teoretyczne opierają się jednak na pewnych założeniach. Wyniki matematyczne

symulacje wskazują, że porównany stopień użyteczności lub szkodliwości krzyżowego zapłodnienia

z rozmnażaniem bezpłciowym lub samozapłodnieniem zależy od wielu parametrów. Obejmują one wielkość populacji;

szybkość mutacji; wielkość a genomu; rozkład ilościowy mutacji w zależności od stopnia ich

szkoda / użyteczność; liczba potomstwa wyprodukowanego przez jedną samicę; skuteczność selekcji (stopień zależności liczby)

pozostawianie potomków nie od przypadkowych, ale od czynników genetycznych) itp. Niektóre z tych parametrów są bardzo trudne

mierzone nie tylko w naturalnych, ale także laboratoryjnych populacjach.
Dlatego wszystkie tego rodzaju hipotezy rozpaczliwie potrzebują nie tyle uzasadnień teoretycznych, ani modeli matematycznych.

(wszystko to już jest pod dostatkiem), ile w bezpośredniej weryfikacji eksperymentalnej. Jednak takie eksperymenty są nadal

niewiele zostało zrobione (Colegrave, 2002. Płeć uwalnia ograniczenie prędkości ewolucji // Natura. V. 420. P. 664-

666; Goddard i wsp., 2005. Płeć zwiększa skuteczność naturalnego jonu w eksperymentalnych populacjach drożdży //

Natura. V. 434. S. 636-640). Nowe badanie przeprowadzone przez biologów z University of Oregon dotyczące glisty

Caenorhabditis elegans jasno ilustruje skuteczność obu rozważanych mechanizmów, które zapewniają

korzyść dla tych populacji, które nie porzucają samców, pomimo ich „podwójnej ceny”.
Wyjątkowy obiekt do badania roli samców
Robaki Caenorhabditis elegans są celowo tworzone do eksperymentalnego testowania powyższych hipotez. Te

nie ma robaków żeńskich. Populacje składają się z samców i hermafrodytów, przy czym ci ostatni przeważają liczebnie. Na

hermafrodyty mają dwa chromosomy X, podczas gdy mężczyźni mają tylko jeden (system determinacji płci X0, jak Drosophila). Hermafrodyci

wytwarzają plemniki i komórki jajowe i mogą się rozmnażać bez pomocy samozapłodnienia. mężczyźni

wytwarzają tylko plemniki i mogą zapładniać hermafrodyty. W wyniku samozapłodnienia na świat

pojawiają się tylko hermafrodyty. W przypadku zapłodnienia krzyżowego połowa potomstwa to hermafrodyty,

połowa to mężczyźni. Zazwyczaj częstotliwość krzyżowego zapłodnienia w populacjach C. elegans nie przekracza kilku

procent. Aby określić tę częstotliwość, nie trzeba obserwować życia intymnego robaków - wystarczy wiedzieć

odsetek mężczyzn w populacji.
Należy jednak wyjaśnić, że samozapłodnienie to nie to samo, co rozmnażanie bezpłciowe (klonalne)

różnice między nimi szybko zanikają w serii samozapładniających się pokoleń. Organizmy samozapłodne

przez kilka pokoleń stają się homozygotyczne dla wszystkich loci. Potem potomstwo przestaje się różnić od

rodzice genetycznie, w taki sam sposób jak w reprodukcji klonalnej.
U C. elegans znane są mutacje, które wpływają na częstotliwość krzyżowania się. Jeden z nich, xol-1, jest śmiertelny dla

samców i faktycznie prowadzi do tego, że w populacji pozostają tylko hermafrodyty, rozmnażające się przez

samozapłodnienie. Druga mgła-2 pozbawia hermafrodyty zdolności do wytwarzania plemników i faktycznie zamienia je w

kobiety. Populacja, w której wszystkie osobniki niosą tę mutację, staje się zwykłą populacją dwupienną, jak w

prawie identyczne genomy, różniące się jedynie obecnością mutacji xol-1 i fog-2. Pierwsza rasa w każdej parze, z

mutacja xol-1, rozmnaża się tylko przez samozapłodnienie (samozapłodnienie obowiązkowe, OS). Drugi, z mutacją fog-2, może

rozmnażać się tylko przez zapłodnienie krzyżowe (krzyżowanie obowiązkowe, OO). Każdej parze ras towarzyszyła

trzecia, z tym samym „tłem” genetycznym, ale pozbawiona obu mutacji (typ dziki, WT). U ras WT częstotliwość

zapłodnienie krzyżowe w standardowych warunkach laboratoryjnych nie przekracza 5%.
Z tymi trojaczkami ras przeprowadzono dwie serie eksperymentów.
Pierwsza seria testowała hipotezę, że krzyżowe zapłodnienie pomaga pozbyć się „genetycznej

ładunek." Eksperyment trwał 50 pokoleń (robaki, oczywiście, nie eksperymentatorzy). Każdy

pokolenie robaków zostało wystawione na działanie mutagenu chemicznego, metanosulfonianu etylu. Doprowadziło to do wzrostu

częstotliwość mutacji jest około czterokrotna. Młode zwierzęta umieszczono na szalce Petriego, podzielonej na pół ścianą o

wermikulit, a robaki posadzono w jednej połowie kubka, a ich pokarm – bakterie E. coli – w drugiej

połowa. Przeszczepione robaki leczono antybiotykiem, aby usunąć wszelkie bakterie, które przypadkowo przywarły. W

W rezultacie, aby dostać się do pożywienia, czyli mieć szansę na przeżycie i pozostawienie potomstwa, robaki musiały

pokonaj przeszkodę. W ten sposób eksperymentatorzy zwiększyli skuteczność „oczyszczającej” selekcji, która odsiewa

szkodliwe mutacje. W normalnych warunkach laboratoryjnych skuteczność selekcji jest bardzo niska, ponieważ robaki są otoczone pokarmem.

ze wszystkich stron. W takiej sytuacji nawet bardzo słabe, przeładowane szkodliwymi mutacjami mogą przetrwać i rozmnażać się.

Zwierząt. W nowym układzie eksperymentalnym to wyrównanie zostało zakończone. Czołgać się po ścianie

pięćdziesiąte pokolenie. Robaki C. elegans mogą być przechowywane w stanie zamrożonym przez długi czas. To znacznie ułatwia takie

eksperymenty. Podczas trwania eksperymentu próbka robaków 1. generacji leżała spokojnie w zamrażarce.

Sprawność mierzono w następujący sposób. Robaki zmieszano w równych proporcjach z robakami kontrolnymi w genomie

do którego wstawiono gen białka luminescencyjnego i posadzono w układzie doświadczalnym. Zwierzęta miały czas na

pokonać barierę i rozmnażać się, a następnie określono odsetek osobników nieświecących w potomstwie. Jeśli ten procent

wzrosła w pięćdziesiątym pokoleniu w porównaniu z pierwszą, co oznacza, że podczas eksperymentu poprawiła się sprawność,

jeśli się zmniejszyła, miała miejsce degeneracja.
Wyniki eksperymentu przedstawiono na rysunku. Jednoznacznie wskazują, że wzajemne zapłodnienie

jest potężnym środkiem zwalczania obciążenia genetycznego. Im wyższa częstotliwość krzyżowania, tym lepiej

wynik końcowy (wszystkie linie na rysunku rosną od lewej do prawej). Sztucznie zwiększona szybkość mutacji

doprowadziło do degeneracji (pogorszenia sprawności) wszystkich ras robaków, z wyjątkiem OO - "krzyżówek obowiązkowych".
Nawet w przypadku ras, u których mutageneza nie została sztucznie przyspieszona, wysoka częstotliwość zapłodnienia krzyżowego

dał przewagę. W normalnych warunkach laboratoryjnych ta zaleta nie pojawia się, ponieważ robaki nie muszą

wspinać się po ścianach, aby dostać się do jedzenia.
Ciekawe, że w jednej z dwóch ras kontrolnych OS („obowiązkowe samozapłodnienie”), nawet bez zwiększania prędkości

mutacje, odrzucenie zapłodnienia krzyżowego doprowadziło do degeneracji (lewy kwadrat w górnej parze krzywych na

wartość jest poniżej zera).
Rysunek pokazuje również, że częstotliwość zapłodnienia krzyżowego u większości „dzikich” ras (WT) podczas

eksperyment okazał się zauważalnie wyższy niż początkowe 5%. To chyba najważniejszy wynik. Oznacza to, że w trudnych

warunki (oznaczające zarówno konieczność pokonania bariery, jak i zwiększone tempo mutagenezy) naturalne

selekcja daje wyraźną przewagę osobnikom, które rozmnażają się przez krzyżowe zapłodnienie. Potomstwo takich osobników

okazuje się bardziej opłacalny, dlatego podczas eksperymentu istnieje selekcja pod kątem tendencji do krzyżowania

nawożenie.
Tym samym pierwszy eksperyment w przekonujący sposób potwierdził hipotezę, że krzyżowanie pomaga

populacje, aby pozbyć się szkodliwych mutacji.
W drugiej serii eksperymentów sprawdzono, czy krzyżowe zapłodnienie pomaga w rozwoju nowych adaptacji.

poprzez gromadzenie korzystnych mutacji. Tym razem robaki musiały przejść przez strefę, aby dostać się do jedzenia,

zamieszkane przez chorobotwórcze bakterie Serratia. Bakterie te, dostając się do przewodu pokarmowego C. elegans, powodują

robak to niebezpieczna choroba, która może spowodować śmierć. Aby przetrwać w tej sytuacji, robaki musiały albo

nauczyć się nie spożywać szkodliwych bakterii lub rozwinąć na nie odporność. Którą opcję wybrali badani?

populacje robaków są nieznane, ale przez ponad 40 pokoleń rasy OO doskonale przystosowały się do nowych warunków, rasy WT

przystosowały się nieco gorzej, a rasy OS w ogóle się nie przystosowały (ich przetrwanie w środowisku ze szkodliwymi bakteriami)

pozostała na pierwotnym niskim poziomie). I znowu, w trakcie eksperymentu, w rasach, WT gwałtownie wzrosła pod wpływem selekcji.

częstotliwość zapłodnienia krzyżowego.
Zatem krzyżowe zapłodnienie pomaga populacji przystosować się do zmian

warunki, w tym przypadku - do pojawienia się chorobotwórczego drobnoustroju. Fakt, że w trakcie eksperymentu w WT

wzrosła częstotliwość zapłodnienia krzyżowego, co oznacza, że kojarzenie z samcami (w przeciwieństwie do

samozapłodnienie) daje hermafrodytom natychmiastową przewagę adaptacyjną, która najwyraźniej przeważa

„podwójna cena”, jaką muszą zapłacić za wyprodukowanie samców.
Należy zauważyć, że krzyżowanie zachodzi nie tylko w organizmach dwupiennych. Na przykład,

wiele bezkręgowców jest hermafrodytami, zapładniającymi nie siebie, ale siebie nawzajem - krzyżujące się. Na

Zapylenie krzyżowe roślin przez osobniki biseksualne („hermafrodyty”) jest również, delikatnie mówiąc, nierzadkie. Obie hipotezy

testowane w tej pracy są całkiem odpowiednie do takich hermafrodytów. Innymi słowy, praca ta nie dowiodła, że

„Hermafrodytyzm krzyżowy” jest nieco gorszy od dwupienności. Ale do pierwszej z tych dwóch opcji nie potrzebujesz

zapłać osławioną „podwójną cenę”. Dlatego problem nadal pozostaje.
Przeprowadzone eksperymenty ujawniły wady samozapylenia w porównaniu z krzyżowaniem, ale nie wyjaśniły

dlaczego wiele organizmów wolało dwupienność od „krzyżowej hermafrodytyzmu”. Klucz do rozwiązania tej zagadki

najprawdopodobniej dobór płciowy. Dwupienność umożliwia samicom skrupulatny dobór partnerów,

a to może służyć jako dodatkowy sposób na zwiększenie skuteczności odrzucania szkodliwych i gromadzenia pożytecznych

mutacje. Możliwe, że hipoteza ta zostanie kiedyś potwierdzona eksperymentalnie.

Czym będzie się różnić potomstwo robaków hermafrodytowych. Więcej o korzyściach płynących z seksu albo mniej, tym lepiej. Podwójna cena samców

Podwójna cena samców

Dlaczego w ogóle są potrzebne?

Wyjątkowy obiekt do badania roli samców

Podwójna cena samców

Dlaczego w ogóle są potrzebne?

Wyjątkowy obiekt do badania roli samców

Potrzebne są samce! Testowane eksperymentalnie

Zgłoś literówkę

Tekst do wysłania do naszych redaktorów:

Twój komentarz (opcjonalnie):