Тема: Ткани растений, их строение и функции

1. Понятие о растительных тканях. Классификация тканей.

2. Образовательные ткани (меристемы).

3. Покровные ткани.

4. Основные ткани.

5. Механические ткани.

6. Проводящие ткани. Флоэма и ксилема. Проводящие пучки.

7. Выделительные ткани (секреторные структуры).

Понятие о растительных тканях. Классификация тканей.

Покровные ткани.

Это ткани, расположенные снаружи всех органов растений. Функция их – защита от высыхания и повреждения внутренних, более нижних тканей. Кроме того они выполняют выделительную функцию и участвуют в газообмене с окружающей средой.

Различают 3 типа покровной ткани:

1. Первичная - эпидерма (кожица),

2. Вторичная - перидерма (пробка)

3. Третичная - ритидом (корка).

Эпидерма – первичная покровная ткань листьев и стеблей. Клетки э. живые, с целлюлозными оболочками. Т. к. эта ткань выполняет защитную функцию, эта ткань плотная; в плане клетки имеют извилистые очертания, благодаря чему они прочно смыкаются. Клетки органов, вытянутых в длину (линейные листья) имеют вытянутую форму.

Поверхность кожицы покрыта плёнкой – кутикулой (надкожица), состоящей из кутина. Кутикула защищает клетки от высыхания, с её гладкой поверхности скатываются капли воды (капуста, фикус). Клетки эпидермы не имеют окрашенных пластид. Клетки эти прозрачны (они покрывают лист – орган фотосинтеза) (сравнить с окном) и свободно пропускают свет во внутренние ткани.

Сообщение с внешней средой внутренних тканей осуществляется при посредстве устьиц . Через устьица происходит газообмен и транспирация (испарение воды).

Устьице состоит из 2-х замыкающих клеток и щели между ними (устьичная щель).замыкающие клетки имеют чаще всего бобовидную форму. Оболочки со стороны щели утолщены. Устьичная щель представлена передним двориком, центральной щелью и задним двориком.

Открывание и закрывание устьиц обуславливается тургорными явлениями.

Это может быть подвядание (клетки в состоянии плазмолиза) – закрывание. Наполнение водой – тургор – открывание. Из-за неравномерного утолщения клеточной оболочки.

Изменение тургора в замыкающих клетках обуславливается процессом фотосинтеза и превращением крахмала в сахар и обратно – сахара в крахмал. При осахаривании крахмала сахар переходит в клеточный сок, концентрация клеточного сока растёт, увеличивается сосущая сила, вода из соседних клеток поступает вы замыкающие клетки. Увеличивается объём вакуолей, щель открывается. Т. к. фотосинтез выше утром, когда больше ультрафиолетовых лучей, то утром устьица открыты (косить траву). Коси коса, пока роса, роса долой и мы домой.

На эпидерме встречаются защитные образования – различного рода волоски (трихомы) . Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, ветвистыми и звёздчатыми. Некоторые из них служат защитой от поедания растений животными. Другие, имеющие белый цвет отражают солнечные лучи и предохраняют растение от ожогов.

Жгучие волоски крапивы выполняют защитную функцию. Это клетки с пузыревидным основанием, клеточный сок содержит жгучие в-ва. Волосок имеет клеточную оболочку, пропитанную известью и кремнезёмом, благодаря чему он твёрдый и хрупкий. Вонзаясь в тело он ломается и клеточный сок впрыскивается, как из шприца.

Клетки кожицы покрывают молодые, растущие органы растений. Существует эпидерма от нескольких недель до нескольких месяцев. К концу лета эпидерма на стеблях древесных растений начинает замещаться вторичной покровной тканью – пробкой.

Пробка.

Из клеток эпидермы или из клеток субэпидермальной ткани образуется меристематическая ткань, которая называется пробковым камбием или феллогеном . Делятся клетки феллогена только в тангентальном направлении. При этом внутренняя дочерняя клетка может стать клеткой живой ткани – феллодермы , тогда наружная остаётся меристематической (клетки феллогена), она снова делится и наружная становится клеткой пробки (феллемы) . Этих клеток откладывается больше. Оболочки их пробковеют, клетки отмирают, полости их наполняются воздухом. Таким образом образуется покровная пробковая ткань. Весь комплекс (феллоген, феллодерма и феллема) носит название перидермы. Покровной здесь является лишь пробка. Т.к. клетки феллогена делятся только в тангентальном направлении, они откладывают клетки феллемы и феллодермы только над собой и под собой и все клетки перидермы оказываются расположенными строго одна над другой. По этому признаку под микроскопом перидерма отличается от других тканей.

Корка.

Долговечность пробкового камбия неодинакова у разных растений. Обычно через несколько месяцев он отмирает. Из более глубоких слоёв коры стебля образуется новый пробковый камбий, он производит новую перидерму, а феллодерма первой перидермы, изолированная новой пробкой, не получал питания, отмирает. Так постепенно образуется комплекс отмерших перидерм, который называется коркой. Корка является третичной покровной тканью. Стебель дерева растёт в толщину, под его напором корка трескается. Она отделяется либо кольцами, либо чешуйками. Поэтому различают корку кольчатую (вишня, эвкалипт) и чешуйчатую (сосна).

Пробка водо- и газопроницаемая ткань, клетки под ними усиленно делятся, образуется бугорок, разрывающий наружные ткани – пробку и эпидерму и образуется чечевичка. Вот через чечевички и осуществляется сообщение внутренних тканей с внешней средой.

Чечевички легко распознаются по бугоркам на ветках деревьев и кустарников. У берёзы они имеют вид тёмных поперечных полосок, хорошо различимых на белой поверхности перидермы.

Механические ткани.

Первые растения зародились в воде. Т.к. вода – это плотная среда (плотнее, чем воздух. То она сама) служила опорой телу водорослей. Даже у гигантской водоросли Macrocystis слоевище неск. десятков м, а «ветви» достигающие 180 м могут держаться близ поверхности воды, где они колышутся в океанических течениях.

С выходом растений на сушу у них возникает необходимость выносить свои стебли вверх, к свету и поддерживать их без помощи воды, которой вокруг них уже не было. Ветви наземных растений должны противодействовать силе тяжести листьев, цветков, плодов.

Необходимую прочность растению обеспечивает тургор клеток живых тканей, прочность покровных тканей. Кроме того растение имеет систему механических тканей, являющихся арматурой, скелетом тела растения.

Различают 3 типа механических тканей: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки).

Колленхима встречается чаще всего у двудольных растений у периферии стеблей, черешков листа. Это живая ткань клетки её имеют целлюлозные оболочки. Оболочки клеток утолщены, но не по всей поверхности, а в определённых участках. В зависимости от этого различают:

1. уголковую к. – оболочки утолщаются за счёт наслоения целлюлозы в уголках клеток.
2. Пластинчатую к. – утолщаются тангентальные стенки клеток.
3. Рыхлую к. – клетки на ранних стадиях разъединяются в углах и образуются межклетники, стенки клеток утолщаются в тех местах, где они примыкают к межклетникам.

Т. к. колленхима – ткань живая, то она не препятствует росту органа в толщину, хоть и находится на периферии органа. Поэтому она характерна для двудольных.

Склеренхима – наиболее распространённая в органах растений арматурная ткань. Состоит она из мёртвых клеток прозенхимной формы, с заострёнными концами. Оболочки клеток одревесневшие, сильно утолщённые. Материал клеточных стенок склеренхимы по прочности и упругости не уступает строительной стали. Склеренхима имеется в вегетативных органах почти всех высших растений. Клетки склеренхимы называют волокнами.

Склереиды – это механические клетки, имеющие паренхимную форму и сильно утолщённые одревесневшие оболочки. Наиболее распространены т.н. Каменистые клетки, которые образуют скорлупу орехов (лещина, жёлудь, грецкий орех), косточки плодов (вишен, слив, абрикосов), встречаются они в мякоти плодов айвы и груши. В листьях чая, камелии встречаются склереиды с ответвлениями (астеросклереиды).

Общим для всех мех. тканей явл. утолщение клеточных оболочек, благодаря чему достигается прочность этих тканей.

Проводящие ткани.

Жизнь растения неразрывно связана с проведением и распределением питательных веществ. От корней по стеблю к листьям, цветкам и плодам постоянно продвигается вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Этот ток веществ называется восходящим током.

В листьях растений вырабатываются органические вещества. Они проводятся во все органы растений, где идут на построение клеток растения и откладываются про запас. Этот ток веществ называется нисходящим.

Продвижение в-в в обоих направлениях совершается при помощи проводящих тканей. Клетки всех проводящих тканей вытянуты в длину и имеют форму трубочек.

Восходящий ток в-в продвигается по трахеидам и сосудам.

Трахеиды являются более древними по происхождению. Это узкие, длинные прозенхимные клетки, заострённые на концах. Оболочки их одревесневшие, утолщённые, а сами клетки мёртвые, утолщение оболочек неравномерное. Может быть спиральным, лестничным, кольчатым.

Трахеиды примыкают друг к другу и сообщение между ними осуществляется через поры промежутки между утолщениями и перфорации. Эти отверстия, как правило, не сплошные, поэтому они обеспечивают медленный ток.

Сосуды – это соединения трубчатых клеток (как трубопровод, сваренный из относительно коротких труб). Клетки сосудов мёртвые, перегородки между ними нарушены. Клеточные оболочки сосудов одревесневшие. Длина сосудов может быть от неск. см до 1-1,5 м. В процессе онтогенеза сосуд формируется следующим образом:

Различают типы сосудов:

1. кольчатые

2. спиральные

3. лестничные

4. сетчатые

5. пористые

Трахеиды являются более древними по происхождению и более примитивными проводящими элементами. Характерны они для голосеменных растений, есть и у цветковых. А трахеи – более прогрессивны и присущи только цветковым растениям.

Нисходящий ток в-в проводится по ситовидным трубкам с клетками-спутницами. В отличие от трахеид и сосудов ситовидные трубки (решётчатые трубки) – живые, имеют цитоплазму. Ситовидные трубки состоят из вытянутых в длину трубчатых клеток. Перегородки между ними продырявлены наподобие сита. Эти перегородки называются ситовидными (решётчатыми) пластинками.

Длина ситовидных трубок – от долей мм до 2 мм. В процессе онтогенеза ситовидные трубки образуются таким образом:

Предполагают, что клетки ситовидных трубок не имеют ядра, но они живые.Очевидно, ядра клеток-спутниц как-то регулируют функции ситовидных трубок.

Проводящие ткани в органах растений расположены в определённом порядке, они образуют различного вида пучки, которые ещё называют сосудисто-волокнистыми пучками.

Основными частями проводящего пучка являются ксилема (она обеспечивает восходящий ток) и флоэма (обеспечивает нисходящий ток). Ксилема и флоэма являются комплексами тканей.

Рассмотрим, какие ткани входят в их состав. Заполним таблицу:

Гистологический состав флоэмы и ксилемы

В проводящих пучках обязательны проводящие элементы и паренхима, а волокна имеются не всегда. Поэтому термин «сосудисто-волокнистые пучки» относится не ко всем пучкам.

Флоэма и ксилема образуются в результате деятельности камбия, который к периферии стебля или корня откладывает обычно флоэму, а к центру ксилему.

Если при этом вся образовательная ткань (т.е камбий) расходуется на образование Кс и Фл, то пучок называется закрытым. Если же в пучке сохраняется прослойка камбия, то пучок называется открытым. В открытом проводящем пучке продолжается образование элементов Фл и Кс, пучок может увеличиваться, расти.

В зависимости от взаимного расположения Кс и Фл сосудисто-волокнистые пучки бывают разных типов.

Наиболее распространены коллатеральные (бокобочные) пучки. Коллатеральным называется такой пучок, в кот. Фл. И Кс располагаются на одном и том же радиусе органа. Коллатеральные пучки бывают закрытыми и открытыми.

Коллатеральные

закрытый открытый

Закрытые коллатеральные пучки характерны для стеблей однодольных растений и листьев. Открытые коллатеральные пучки свойственныкорням и стеблям двудольных растений, очень редко встречаются в листьях.

Биколлатеральный пучок (двубокобочный).

На одном и том же радиусе органа располагаются 2 участка Фл(снаружи и внутри) и 1 участок Кс. Между наружной Фл и Кс находится прослойка камбия. Встречаются такие пучки в стеблях паслёновых и тыквенных растений (табл. ст. тыквы).

Радиальный пучок - Фл и Кс располагаются, чередуясь на разных радиусах. Характерны для корней первичного строения (ирис).

Концентрический (либо Фл окружает Кс, либо - наоборот). Амфивазальный (Кс окружает Фл) (корневище ландыша). Амфикрибральный (Фл окружает Кс) (корневище папоротника).

9. Запасные углеводы (крахмал, инулин, сахароза, гемицеллюлоза и т.Д.): химическая природа, свойства, образование и накопление в клетке, значение, практическое использование.

10. Виды крахмала, форма накопления, реакции обнаружения. Крахмальные зерна: образование, строение, типы, места накопления, диагностические признаки, использование.

11. Инулин: форма накопления, реакции обнаружения, диагностические признаки.

13. Жирное масло: химическая природа и свойства, места и форма накопления в клетке, отличия от эфирного масла, качественные реакции, значение и практическое использование.

14. Кристаллические включения клетки: химическая природа, образование и локализация, разнообразие форм, диагностические признаки, качественные реакции.

15. Клеточная оболочка: функции, образование, структура, химический состав, вторичные изменения; поры клеточной оболочки: их образование, строение, разновидности, назначение.

16. Характеристика, значение и использование веществ клеточной оболочки, качественные микрореакции.

18. Образовательные ткани, или меристемы: функции, особенности строения клеток, классификация, производные и значение меристем.

19. Покровные ткани: функции и классификация.

20. Первичная покровная ткань - эпидерма: функции, особенности строения.

21. Основные (базисные) клетки эпидермы: строение, функции, диагностические признаки.

23. Трихомы: функции, образование, разнообразие, классификация, морфо-физиологические особенности, диагностическое значение, практическое использование.

24. Покровно-всасывающая ткань корня - эпиблема, или ризодерма: образование, особенности строения и функционирования.

25. Вторичные покровные ткани - перидерма и корка: их образование, состав, значение, использование. Строение и функции чечевичек, их диагностические признаки.

26. Основные ткани - ассимиляционная, запасающая, водо- и газонакапливающая: функции, особенности строения, топография в органах, диагностические признаки.

27. Выделительные, или секреторные структуры: функции, классификация, диагностическое значение.

30. Механические ткани (колленхима, склереиды, склеренхимные волокна): функции, особенности строения, размещение в органах, классификация, типы, таксономическое и диагностическое значение.

31. Проводящие ткани: функции, классификация.

32. Проводящие ткани, которые обеспечивают восходящий ток воды и минеральных веществ - трахеиды и сосуды: образование, особенности строения, типы, таксономическое и диагностическое значение.

34. Комплексные ткани - флоэма (луб) и ксилема (древесина): образование, гистологический состав, топография в органах.

35. Проводящие пучки: образование, состав, типы, закономерности размещения в органах, таксономическое и диагностическое значение.

37. Эволюция тела растительных организмов. Органы высших растений. Вегетативные органы, морфолого-анатомическая и функциональная целостность.

38. Корень: определение, функции, виды корней, типы корневых систем. Специализация и метаморфозы корней.

39. Зоны корня, их строение и функции. Первичное и вторичное анатомическое строение корней и корнеплодов: типы, особенности строения, признаки, имеющие значение для описания и диагностики корней.

41. Основные жизненные формы растений, их характеристика, примеры.

42. Почки: определение, строение, классификация по положению, структуре, функциями.

47. Надземные метаморфозы побега - колючки, усы, батоги, усики и др..: Происхождение, строение, функции, диагностические признаки.

48. Подземные метаморфозы побега - корневище, клубень, луковица, клубнелуковица: строение, морфологические типы, признаки, использование.

49. Анатомические особенности строения корневищ однодольных и двудольных растений, диагностические признаки.

50. Генеративные органы растения: определение, происхождение, функции.

51. Соцветие как специализированный побег, несущий цветки: происхождение, биологическая роль, части, классификация и характеристика. Признаки, служащие для описания и диагностики соцветий.

52. Цветок: определение, происхождение, функции, симметрия, части цветка.

53. Цветоножка, цветоложе: определение, функции, формы цветоложа и расположение на нем частей цветка; образования гипантия, его участие в формировании плода.

54. Околоцветник: его типы, характеристика составных частей - чашечки и венчика: их функции, обозначения в формуле, разнообразие типов и форм, метаморфозы и редукция, диагностическое значение.

55. Андроцей: определение. Строение тычинки, назначение ее частей, их редукция; структура, значение пыльцевого зерна. Типы Андроцея, обозначения в формуле. Таксономические признаки Андроцея.

57. Пол цветка. Домность растений.

58. Формулы и диаграммы цветков, их составление и трактовки.

59. Значение морфоструктуры цветка в систематике растений и при диагностике лекарственного растительного сырья.

60. Типы и способы опыления. Двойное оплодотворение: суть процесса, формирование семян и плодов.

63. Размножение и репродукция: определение, значение, формы. Бесполое размножение зооспорами или спорами. Вегетативное размножение, его суть, способы, значение. Половое размножение, его типы.

64. Понятие о жизненных циклах, чередовании поколений. Значение и особенности жизненного цикла водорослей, грибов и высших растений.

66. Надцарство прокариоты, отдел цианобактерии (сине-зеленые водоросли): особенности строения клеток, распространение, питание, размножение, значение, использование представителей (спирулина).

67. Надцарство эукариоты: особенности строения клеток, классификация.

72. Высшие семенные растения: прогрессивные признаки, классификация.

74. Отдел покрытосеменные: прогрессивные признаки, общая характеристика, классификация, сравнительная характеристика классов, дво -и однодольные

76. Экология растений как раздел ботаники: цель, задачи, объект исследования. Основные условия существования организмов, экологические факторы, их влияние на растения.

77. Влага как экологический фактор, экологические группы растений - гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, склерофиты, суккуленты.

78. Тепло как экологический фактор, жаростойкость и морозостойкость, световой режим, светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

79. Грунтовые или эдафичные факторы, физические свойства и солевой режим почвы, растения псаммофиты и галофиты.

80. Воздух как экологический фактор, его влияние на растения.

81. Биотические факторы. Антропогенный фактор. Интродукция и акклиматизация растений.

82. Фенология, как раздел экологии растений. Фазы вегетации растений, их характеристика, значения для фармакогнозии.

83. Фенология растений: цели, задачи, объекты исследования. Растительные сообщества: формирование и структура, растительные зоны и основные типы растительного покрова Земли.

84. Типы лесов, растительность, главных лесообразующих пород, их народнохозяйственное значение, использование, охрана.

85. Растительность степей, лекарственные виды, их биологические особенности.

86. Влажные и сухие субтропики; явление вертикальной поясности; растительность горных областей Крыма, Карпат, охрана редких видов, ценные субтропические культуры.

87. Луга и болота, лекарственные растения этих группировок на территории Украины.

88. Сорняки: определение, биологические особенности, классификация, приспособления к распространению, лекарственные виды сорняков, их использование.

89. География растений: цели, задачи, объекты исследования. Понятие ареал, формирования ареалов, типы, размеры ареалов.

90. Флора и ее главные элементы. Богатство и ресурсы флоры Украины.

91. Растения реликты, эндемики и космополиты.

92. Охрана растительного мира и лекарственных растений. Ресурсы лекарственных растений в Украине, их рациональная эксплуатация, охрана, обновления, нормативные документы.

34. Комплексные ткани - флоэма (луб) и ксилема (древесина): образование, гистологический состав, топография в органах.

Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими элементами, образуя сложные ткани - ксилему и флоэму .

К с и л е м а, или д р е в е с и н а, состоит из первичных (прокамбиальных) и вторичных (камбиальных) элементов, выполняющих определенные функции: проводящие ткани - сосуды и трахеиды, механические - древесинные волокна, запасающие ткани - древесинная паренхима и заменяющие волокна.

Ф л о э м а, или л у б, также включает элементы первичного (прокамбиального) и вторичного (камбиального) происхождения различного назначения: проводящие ткани - ситовидные клетки или ситовидные трубки с клетками-спутницами, механическая ткань - лубяные волокна, запасающая ткань - лубяная паренхима. Иногда механические волокна отсутствуют. Часто во флоэме образуются млечники или другие секреторные структуры.

35. Проводящие пучки: образование, состав, типы, закономерности размещения в органах, таксономическое и диагностическое значение.

Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки .

Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми , а пучки с камбием - открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные.

Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема - внутреннюю, а в листьях - наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).

Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками флоэмы - внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др.

Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными, если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные - у папоротниковидных.

Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.

36. Морфология как раздел ботаники: цель, методы, основные морфологические понятия. Общие закономерности растительных организмов (орган, полярность, симметрия, редукция, метаморфоз, аналогичность и гомологичнисть т.п.).

Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

К ряду общих закономерностей относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, способность к метаморфизированию, редукции и абортированию, регенерации.

Симметрия . В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Вегетативные органы могут быть моносимметричными, бисимметричными и полисимметричными (радиальносимметричными). Через моносимметричный орган можно провести только одну плоскость симметрии, следовательно, орган можно разделить только на две зеркально подобные половинки. Моносимметричными являются листья целого ряда растений (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris, береза повислая – Betula pendula, копытень европейский – Asarum europaeum и др.). Изредка встречаются моносимметричные стебли (род литопс – Lithops из семейства Кактусовые, крылатый стебель чины лесной – Lathyrus sylvestris) и корни (досковидные корни фикусов). Бисимметричными являются уплощенные стебли, через них можно провести две плоскости симметрии (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция многоколючковая – Opuntia polyacantha). Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, орган является полисимметричным. Полисимметричны круглые стебли (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), корни (тыква обыкновенная – Cucurbita pepo), корнеплоды (редька посевная – Raphanus sativus, свекла обыкновенная – Beta vulgaris), корневые шишки некоторых растений (чистяк весенний – Ficaria verna, аспарагус густоцветковый «Шпренгера» – Asparagus densiflorus «schprengeri»), унифациальные листья (очиток едкий – Sedum acre , лук репчатый – Allium cepa), столоны (картофель – Solanum tuberosum). Особым типом симметрии является асимметрия. Через асимметричные органы нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Асимметричны листья вязов (вяз гладкий – Ulmus laevis, вяз шершавый – Ulmus scabra), некоторых бегоний (бегония королевская – Begonia rex, бегония пятнистая – Begonia maculata).

Полярность – одна из общих закономерностей, присущих не только всему растительному организму, но и отдельным его органам, а также клеткам. Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов. Присуща полярность корням и листьям, у них имеются четкие различия верхушек и оснований. Благодаря свойству полярности органы растений определенным образом ориентированы в пространстве. Процесс поляризации очень сложен и не до конца изучен.

Все вегетативные органы способны к метаморфозам . Наибольшее разнообразие метаморфизированных структур характерно как для побегов в целом, так и так и для их компонентов – листьев. Корни, находящиеся в относительно стабильных условиях существования, метаморфизируются реже, причем метаморфозы корней у автотрофных наземных растений связаны главным образом с выполнением запасающей функции. В процессе морфологической эволюции происходило не только морфо-физиологическое усложнение различных органов, но под влиянием условий существования у некоторых видов произошла редукция или даже абортирование отдельных органов или их частей.

При абортировании орган полностью исчезает. Так, у папоротника сальвинии плавающей (Salvinia natans) абортирован корень. У повилик абортированы листья. Редукция и абортирование органов, как и метаморфозы, – адаптивные процессы, ответная реакция растения на условия существования. Часто термины «редукция» и «абортирование» в ботанической литературе употребляют как синонимы.

Общим свойством вегетативных органов растений является и способность к регенерации , т. е. к восстановлению утраченных частей организма. Регенерация лежит в основе вегетативного размножения растений. Она может происходить как в естественных условиях, так и может быть получена в условиях эксперимента. Способность к регенерации у разных таксонов различна. Чем выше степень морфолого-анатомической дифференциации растения и его органов, тем слабее у них способность к регенерации. Регенерация происходит благодаря восстановлению меристематической активности клеток паренхимы и их последующей дифференциации в ткани вегетативных органов.

Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания , подземным органам, зреющим семенам и плодам и т.д.).

Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия , вторичная флоэма (луб) - производная камбия . В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы , а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.

В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы ( рис. 47). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений , исключая покрытосеменные . Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.

Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.

Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия . При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником ( рис. 47). Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилянтов. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму , ядро и вакуоль . С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид - каллоза , сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.

По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты , как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.

Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.

В переводе с греческого языка этот термин означает «кора». Также ее часто называют лубом. Флоэма - ткань, благодаря которой происходит перенос питательных веществ к органам растений. Какое строение она имеет? Каким образом происходит транспорт питательных веществ? Чем отличается от ксилемы?

Проводящие ткани растений: ксилема и флоэма

Для переноса минеральных веществ и воды к разным частям растения необходима проводящая ткань. Она состоит их двух типов сложных тканей - флоэмы и ксилемы.

Ксилему также называют древесиной, а флоэму - лубом. Они, как правило, находятся в непосредственной близости друг от друга и формируют проводящие пучки (также их называю сосудисто-волокнистыми). По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих тканей:

1. Коллатериальные (ткани прилегают друг к другу и расположены равноудаленно от осевой части органа растения).
2. Биколлатериальные (ксилема окружена двумя участками флоэмы).
3. Концентрические (когда ксилема окружает флоэму и наоборот).
4. Радиальные (когда происходит чередование флоэмы и ксилемы по радиусам).

Строение флоэмы

Флоэма растений - это особый вид проводящей ткани, которая необходима для передачи питательных веществ, образованных в результате фотосинтеза, к органам растения, где они используются. По типу происхождения она подразделяется на следующие виды:

• первичная (дифференцированная из прокамбия);
• вторичная (образованная из камбия).

Главное их отличие заключается в том, что в первичной флоэме отсутствуют сердцевидные трубки. Однако их клеточный состав идентичен.

Флоэма состоит их следующих типов клеток:

• ситовидные (обеспечивают основной перенос веществ и не имеют клеточных ядер);
• склеренхимные (служат для опоры);
• паренхимные (выполняют функцию ближнего радиального транспорта).

Главная особенность ситовидных клеток - наличие специальных пор в клеточных стенках. Их происхождение до сих пор неясно. Каналы ситовидных элементов выстланы каллозой (полисахарид), которая может в них накапливаться. Каллоза может закупоривать каналы этих клеток, к примеру, когда растение находится в фазе покоя в зимний период.

Флоэмный транспорт

Флоэма - это ткань, по которой перемещаются концентрированные растворы углеводородов (по большей части сахарозы), образованных в результате фотосинтеза. Помимо этого, переносятся ассимиляты и метаболиты, но в меньшей концентрации. Скорость переноса веществ достигает нескольких десятков сантиметров в течение часа.

Перенос веществ осуществляется от органов, где активно образуются, к тем частям растений, где они используются или запасаются. Активный перенос веществ происходит к корням, побегам, формирующимся листьям, репродуктивным органам, клубням, луковицам, корневищам.

В результате экспериментов ученые выяснили, что транспорт осуществляется от органов-доноров к тем частям растений, которые расположены наиболее близко к ним. Помимо этого, перенос веществ является двусторонним. Поэтому растение в разные периоды вегетации может накапливать питательные вещества или их расходовать.

Флоэма: функции

Фотосинтез осуществляется в хлоропластах листьев при участии солнечного света. Его продукты, вода и прочие растворы минеральных веществ, поглощенных корнями растений, необходимы для функционирования абсолютно всех клеток. Флоэма - это ткань, обеспечивающая их транслокацию. Растворы перетекают по ситовидным элементам от зон с высоким гидростатическим давлением к областям его низкого значения. Поэтому главная функция флоэмы - транспортная.

Отличие флоэмы от ксилемы

Несмотря на то что ксилема и флоэма выполняют сходные функции и находятся в непосредственной близости, они имеют различия. Перемещение веществ в ксилеме происходит от корня к листьям. Более того, клетками, образующими этот вид ткани, являются сосудистые элементы, трахеиды, волокна и древесинная паренхима. Ксилема необходима для переноса воды вместе с растворенными питательными веществами.

Итак, флоэма - это один из видов проводящей ткани растения. Она служит для переноса питательных веществ из тех органов растения, где они активно образуются, в те его части, где они запасаются либо потребляются. Флоэма представлена тремя видами клеток - ситовидными, склеренхимными и паренхимными. Основную транспортную функцию выполняют ситовидные клетки со специальными порами, которые не имеют ядер.

Перенос веществ может осуществляться в двух направлениях, а его скорость иногда достигает нескольких десятков сантиметров в час. Другой сходной по функциям с флоэмой, является ксилема. Но главное их отличие заключается в том, что ксилема переносит только в одном направлении (от корней к побегам) воду с растворенными в ней минеральными веществами.

Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

Ситовидные трубки и клетки-спутницы

Ситовидные трубки - это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.

Первая возникающая флоэма , называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля. По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, т. е. перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревшая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение . У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в нашей статье.

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой грубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рисунке.

Вторичная флоэма , развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (гл. 22). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется.

Лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды

Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются только у двудольных, у однодольных они отсутствуют. По своему строению лубяная паренхима сходна с любой другой, но клетки ее обычно вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима присутствует в виде сердцевинных лучей и вертикальных рядов, так же как и описанная выше древесинная паренхима. Функции у лубяной и древесинной паренхимы одинаковы.

Лубяные волокна ничем не отличаются от описанных выше волокон склеренхимы. Иногда они обнаруживаются и в первичной флоэме, но чаше их можно встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма во время роста испытывает растяжение; возможно, что склеренхима помогает ей противостоять этому воздействию.

Склереиды во флоэме , особенно в более старой, встречаются достаточно часто.