Основные понятия о биогеоценозе и экологии. Общая характеристика биоценоза и биогеоценоза (экосистемы) Что такое биоценоз биотоп экосистема

Понятие биоценоза, биотопа и экосистемы

Биоценоз - совокупность особей всех видов организмов, обитающих в более или менее однообразных условиях неорганической среды. Биоценоз и неорганическая среда образуют экосистему. Понятие введено в науку К. Мебиусом в 1877 г. Концепция взаимосвязанности всех организмов между собой послужила основой для бурного развития экологии.

Неорганическая среда в составе экосистемы носит название «биотоп». Это участок суши или водной среды, характеризующийся более или менее однообразными абиотическими условиями, к которым приурочено определенное сообщество организмов или биоценоз в целом. Организмы и неорганическая составляющая биотопа образуют экосистему.

Замечание 1

Нередко понятие биотопа употребляется в качестве синонима слова «экосистема», особенно, если экосистема рассматривается в качестве окружения какого-либо «центрального» с точки зрения исследователя вида. Например, биотоп росянки - сфагновое болото, биотоп белки - хвойные и смешанные леса. Легко заметить, что в этом случае в понятие биотопа включается не только неорганическая среда, но и растительность, окружающая «центральный» вид, хотя растительность следует относить не к биотопу, а к биоценозу.

Внутренние подразделения биоценозов

Для удобства изучения биоценозы нередко дополнительно подразделяют на подкатегории, обычно их выделяют по таксономическому признаку составляющих биоценоз организмов. Например, почти любой биоценоз можно рассматривать как совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз).

Фитоценоз и зооценоз при необходимости могут быть подразделены и более дробно. Так, например, выделяют ихтиоценоз (сообщество рыб), орнитоценоз (сообщество птиц) и т.д. Часто для обозначения этих же подразделений используют и другую группу терминов, добавляя к названию самой группы окончание «флора» или «фауна». Например – «энтомофауна» - сообщество насекомых, а в широком понимании нередко и всех беспозвоночных в целом, или «лихенофлора» - сообщество лишайников.

Биоценозы можно подразделять также по пространственному признаку. Например, фитоценоз леса традиционно подразделяют на несколько ярусов, по высоте их наземных частей.

• Первый древесный ярус состоит из самых светолюбивых видов.
• Второй древесный ярус включает более низкорослые и теневыносливые деревья.
• В состав третьего яруса входят кустарники, иногда их дополнительно подразделяют на высокие и низкие, т.е. кустарниковых ярусов тоже может быть два.
• Далее следует ярус кустарничков (обычно он развит только в хвойных лесах, или смешанных, но с участием хвойных, т.е. в таежной и подтаежной зонах).
• Следующий ярус травянистый, а последний, наиболее низкорослый – мохово-лишайниковый покров.

Такими же этажами распределены и корни растений.

Замечание 2

Структура лесного биоценоза демонстрирует ярусность наиболее наглядно, однако явление ярусности характерно и для многих других биоценозов, в том числе травянистых, водных и т.д.

Горизонтальная структура биоценоза также может быть весьма сложной. В этой связи выделяют ряд сообществ разного ранга, меньшие из которых входят в состав более обширных. Особым биоценозом может быть сообщество организмов, формирующееся вокруг даже одного крупного организма – эдификатора, или группы эдификаторов (консорция). Более крупными биоценозами, распространенными на определенной территории, являются фации, ландшафты, еще более крупными – природные зоны и т.д. В понятие таких крупных биоценозов обычно включают и абиотическую среду, поскольку ее специфика определяет, какой из биоценозов будет существовать в данном месте. Таким образом, здесь понимание биоценоза сближается с понятием экосистемы.

Что такое биогеоценоз? Термин состоит из трех греческих слов: «био» (жизнь), «гео» (земля) и «ценоз» (сообщество).

Биогеоценоз представляет из себя базовую единицу биосферы, которая является обособленной системой биологических организмов, связанных с неживой окружающей средой.

Биогеоценоз состоит из двух различных компонентов: биоценоз и биотоп.

Биоценоз — совокупная общность живых компонентов, которые обитают на определенном участке среды обитания (сюда входят и животные, и растения и микроорганизмы). Все компоненты биоценоза воздействуют друг на друга таким образом, чтобы обеспечивать гармоничное существование друг друга и регулировать изменяющиеся условия среды оптимальным образом.

Биоценоз подразделяется на три компонента:

1) Зооценоз — комплекс организмов животного происхождения, которые обитают как в почве, так и вне ее. Сюда относятся как позвоночные, так и беспозвоночные организмы.

2) Фитоценоз — все растения, входящие в биоценоз.

3) Микробиоценоз — грибки, бактерии и прочие микроорганизмы, населяющие почву, воздух и водные ресурсы определенного биоценоза.

Биотоп — совокупность почвенного, водного и воздушного ресурсов на определенном природном участке, объединенных в единый однородный комплекс и являющихся средой обитания для существ, населяющих данный биоценоз.

Биотоп состоит из двух компонентов:

1) Почвенные ресурсы — сочетание земельных слоев и образований, включая грунтовые воды и надгрунтовые водные образования (водоемы).

2) Атмосферные ресурсы — воздушно-газовая среда, характеризующаяся физико-химическими показателями: температура, давление, содержание влаги, наличие осадков, уровень солнечного излучения и др.

Экология и биогеоценоз — взаимосвязанные понятия. В традиционном смысле экология — наука, изучающая окружающую среду и функционирующих внутри нее процессах.

В более современном варианте, экология — забота о сохранности или восстановлении окружающей среды, ограждение ее от вредоносного воздействия человека и различных техногенных факторов. Экология природы или экология окружающей среды с каждым годом вызывает все больше внимания у экспертов.

Проблемы экологии расширяются вместе с расширением деятельности человеческой цивилизации, поэтому охрана экологии становится одной из главных задач для сохранения не только многих видов животных и растений, но и водоемов, почв и воздушной среды. А более всего в охране экологии должен быть заинтересован сам человек.

Понятие биоценоза и биотопа. В природе популяции р зных видов,суще-ствующие в одной среде, вступают друг с другом в разнообр зные связи и вза-имоотношения в зависимости от их потребностей. В р зуль а образуется более сложная биологическая система - биоценоз. Этот т рмин вв л немецкий ги-дробиолог К. Мебиус в 1877 г.

Биоценоз (от греч.bios Ђ -жизнь,koinoЂs -общий)- исторически сло-жившаяся совокупность взаимосвязанных популяций растений, жи-вотных, грибов и микроорганизмов, на еляющих экологически одно-родную среду обитания.

Часто в экологии вместо термина «биоценоз» используется термин «сообщество». Биоценоз (сообщество) является основным компонентом природ-ных надорганизменных систем.

Место обитания биоценоза - биотоп (от греч. bi Ђos - жизнь, toЂpos - место) - участок территории с однородными условиями среды.

Иногда в экологической литер туре употребляют термин «экотоп». Экотоп - комплекс абиотических факторов окруж ющей среды без участия живых организмов. Различие меж-ду терминами «биотоп» и «экотоп» заключается в том, что для биотопа обязательным ком-

понентом является почва, а для экотопа ее аличие не обязательно.

Состав биоценоза и биотопа. Составляющими компонентами биоценоза яв-ляются: фит цен з, з ценоз, микоценоз, микробоценоз. Фитоценоз (от греч. phytoЂn -растение, koinoЂs -общий) -растительное сообщество,произрас-тающее на оп еделенн й территории и изменяющееся как по сезонам, так и по годам. Зооценоз (от греч. zoЂon - животное, koinoЂs - общий) - совокуп-ность популяций животных, населяющих определенный биотоп. Микоценоз (от греч. myЂkes - гриб, koinoЂs - общий) - сообщество различных видов грибов. Микробоценоз (от греч.microЂs -малый,koinoЂs -общий) -совокупностьпопуляций бактерий и протистов.

Граница между биоценозами определяется по фитоценозам, которые всегда имеют специфические особенности. Например, луг резко отличается от леса, лес - от болота, хвойный лес - от лиственного, березовая роща - от дубравы и т. д. Фитоценоз определяет видовой состав зооценоза, микоценоза и микробоценоза, то есть является главным структурным компонентом биоценоза.

По происхождению различают первичные и вторичные биоценозы. Первич-ные биоценозы практически не подвержены деятельности человека(недоступные

участки тайги, горные леса). Во вторичных биоценозах отмечается заметное влияние человека (большинство биоценозов на Земле).

Биотоп включает воздух с климатическими факторами (климатоп ), почву (эдафотоп ) и воду (гидротоп ). Эти компоненты взаимодействуют между со-бой и формируют среду обитания биоценоза. Биоценоз своим существов нием изменяет состояние биотопа. В свою очередь изменяющийся биотоп может вли-ять на видовой состав биоценоза.

Связи популяций в биоценозах. Структура биоценоза подд рживае ся вовремени и пространстве за счет разнообразных связей м жду популяциями. Свя-зи возникают с целью удовлетворения определенных потр бност й одной популя-ции за счет другой. В зависимости от характера потребност й ыд ляют четыре типа связей: трофические, топические, форические, фабриче кие.

Трофические связи (от греч.trophe -пища) -язи между популяциями,когда особи одной популяции получают пищу за счет о обей другой популяции. Это может происходить путем поедания особей, пит ния отмершими органическими остатками или продуктами жизнедеятельности особей другого вида. Например, ля-гушка питается насекомыми, аист - л гушками, дождевой червь - опавшими лис-тьями (прямые трофические связи). Хищники поедают травоядных животных, и этим они влияют на численность травянистых р стений, которые являются пищей для не-которых листогрызущих беспозвоночных животных (косвенная трофическая связь).

Топические связи (от греч.toЂpos -место) -связи между популяциями,когда особи одной популяции используют особей другой популяции в качестве местообитания или испытывают их влия ие на свою среду обитания. Например, птицы используют деревья и кустар ики как места для гнездования, мальки рыб находят укрытие под «зонтиком» ме узы, эпифиты и лианы используют стволы деревьев как субстрат (рис. 26) и т. . В лесу высокие деревья под своим поло-гом могут создавать благ приятные условия среды для тенелюбивых растений.

Рис. 26. Топические связи

Правообладатель Народная асвета

Форические связи (от греч.phora -ношение) -связи между популя-циями, когда особи одной популяции участвуют в расселении (распространении) особей другой популяции. Например, птицы, питаясь ягодами брусники, черни-ки, рябины, боярышника, распространяют семена этих растений вместе с экс-крементами. Млекопитающие переносят блох, клещей и других п р зитов. Бел-ки, сойки, запасая орехи и желуди на зиму, иногда используют их не полностью, и те весной прорастают.

Эволюция животных и растений протекала взаимосвязанно (коэволюция), поэтому они вы- рабатывали приспособления для форических связей. Наприм р, пищ вари ельные фермен-ты животных и птиц не переваривают семена растений, а наоборот, обеспечивают им вы-сокую всхожесть. Плоды и семена некоторых растений имеют крючки, зац пки для прикрепления к

шерсти животных с целью последующего распространения.

Фабрические связи (от лат.fabriсo -изготовлять) -связи между по-пуляциями, когда особи одной популяции и пользуют выделения или мертвые части тела особей другой популяции в к честве материала для строительства гнезд, нор, убежищ и др. Например, бобры сооруж ют бобровые хатки из ство-лов и ветвей деревьев. Муравьи используют опад хвойных деревьев, как основ-ной строительный материал для муравейников. Птицы применяют сухие веточки, траву, пух, шерсть для строительства гнезд (рис. 27). Некоторые лесные звери выстилают свои норы мхом, оп вшими листьями, сухой травой и т. д.

Популяция любого вида в биоценозе постоянно вступает в различные связи с другими популяциями. Например, дятел, питающийся насекомыми, вступает с ними в прямую трофическую связь, а с дубом, под корой которого он отыскивает этих насекомых, - в косвенную трофическую связь. Выдалбливая на стволе де-рева дупло, н вступает в топическую связь с деревом и т. д.

Рис. 27. Фабрические связи

Правообладатель Народная асвета

Биоценоз - совокупность взаимосвязанных популяций растений (фи-тоценоз), животных (зооценоз), грибов (микоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), населяющих участок территории с однородными усло-виями среды - биотоп. Биотоп включает воздух с климатическими фак-торами (климатоп), почву (эдафотоп) и воду (гидротоп). В биоценозе между популяциями разных видов возникают трофические, топические, форические и фабрические связи.

1. Дайте определение понятий«биоценоз»и«биотоп».2. Назови с рук урные компоненты биоценоза соснового леса. 3. Какие типы связ й м жду популяциями поддерживают структуру биоценоза? 4. В какие связи ступают азотфиксирующие бактерии, находящиеся в клубеньках бобовых растений; дятел, живущий в дупле дуба? 5. Приведите примеры форических связей в ле ном биоценозе.

Видовая структура биоценоза

Любой биоценоз планеты характеризуется определенной видовой структурой. Видовая структура -видовое разнообразие биоценоза и соотношение видовпо численности.

Видовое разнообразие биоценоза .Дост точно только посмотреть на разныебиоценозы, чтобы заметить их р зличия по видовому составу. Получить полное представление о видовом раз ообразии биоценоза практически невозможно, так как нельзя учесть виды микроорга измов. Но даже количественная характеристи-ка видимых элементов ает возможность получить о биоценозе важную информа-цию. Видовое разн бразие би ценоза можно охарактеризовать с помощью двух количественных показателей: видовое богатство и видовая насыщенность.

Видовое богатство -бщее количество видов,обитающих в биотопе.Каждый вид в биоценозе п едставлен популяцией. Природные биоценозы счита-ются бедными, если их видовое богатство составляет десятки и сотни видов (био-ценозы хвойных лесов, пустынь, высокогорий). В богатых биоценозах количество видов достиг ет нескольких тысяч (тропические леса, саванны). Чем выше ви-довое богатство, тем устойчивее биоценоз.

Чем можно объяснить такую зависимость? Во-первых , у каждой популяции есть возможность образовать большее количество связей и удовлетворить свои экологические потребности. Это повышает ее выживаемость, а значит, и со-хранение биоценоза в целом. Во-вторых , имеется возможность взаимозаменя-емости одних видов другими при выполнении их функции, благодаря чему не на-рушается функциональная структура биоценоза.

Правообладатель Народная асвета

Видовая насыщенность -количество видов,приходящихся на единицуплощади или единицу объема биотопа. Два биоценоза, имеющих одинаковое ви-довое богатство, не будут в равной степени устойчивы, если они обитают в раз-ных по площади биотопах. Устойчивее будет биоценоз с меньшей площадью био-топа. В нем будет выше видовая насыщенность, а значит, больше вероятность образования связей между популяциями и выше их прочность.

Таким образом, чтобы получить представление о видовом р знообр зии био-ценоза, недостаточно знать общее количество видов в био опе. Необходимо иметь информацию и о плотности его заселения видами.

Видовое разнообразие биоценоза зависит от условий ср ды в биотопе. Усло-вия же среды определяются его географическим полож ни м. Например, в тун-дре, где постоянно ощущается дефицит тепла, биоценозы имеют небольшое ви-довое разнообразие в основном за счет мхов и лишайников. В умеренных ши-ротах видовое разнообразие в основном определяет я видовым богатством по-крытосеменных и голосеменных растений, животного мира и в меньшей сте-пени видовой насыщенностью грибов. В тропических лесах самое богатое мно-гообразие флоры и фауны. Таким обр зом, можно сделать вывод, что, чем бла-гоприятнее условия среды, тем больше видовое разнообразие биоценозов, и на-оборот. Значит, по видовому разнообразию биоценоза можно судить о степени благоприятности условий среды в биотопе.

Видовое разнообразие з висит и от возраста биоценоза. Молодые, только начинающие развиваться биоце озы бедны по видовому составу. Они становятся богаче по мере развития. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в зре-лых устойчивых биоце озах. Следовательно, по видовому разнообразию можно определить стадию развития биоценоза.

богата вид ми, чем к ждое из смежных сообществ. Объясняется это тем, что здесь встречаются как виды из соседних сообществ, так и виды, характерные только для экотона. Тенденция к увеличению видового р знообр зия на границе сообществ называется краевым или пограничным эффектом .

Соотношение видов по их численности .В любом биоценозе есть виды,пре-обладающие по численности и занимающие большую площадь территории био-топа. Эти виды называются доминантными или доминантами . Например, в сосновом лесу - это сосна, в березовой роще - береза. Доминирование вида не всегда означает его обилие, доминантный вид может иметь и низкую абсолют-ную численность (например, верблюжья колючка в пустыне). Но по сравнению с численностью других видов в данном биоценозе его численность самая высокая.

Правообладатель Народная асвета

Доминанты, которые участвуют в формировании среды для всего сообщества (средообразующие виды), называются видами-эдификаторами . Эдификаторы верхового болота - это сфагнум и клюква, степей - ковыль, дубрав - дуб

и т. д. Иногда эдификаторами могут быть и животные: бобры формируют бо-бровые ландшафты, копытные животные - степные ландшафты и т. д. Уд ление вида-эдификатора может настолько изменить условия среды обит ния, что д н-ный биотоп окажется непригодным для ранее существовавших ам видов. В него станут заселяться новые виды, и это приведет к смене биоценоза.

Кроме видов-доминантов, любой биоценоз включает множ с во других видов с меньшей численностью. Они поддерживают разнообразие связ й в биоценозе и служат резервом для замещения доминантов, то есть придают стабильность био-

ценозу. В зависимости от доли особей данного вида общей численности особей биоценоза - степени доминирования, их разделяют на четыре категории:

1) субдоминантные виды - довольно многочи ленные и часто встречающие-ся в биотопе виды, но заметно уступающие по чи ленно ти доминантным;

2) малочисленные виды - виды с небольшой численностью, изредка встре-чающиеся в биотопе;

3) редкие виды - виды с очень малой численностью, встречающиеся толь-ко в отдельных местах биотопа;

4) случайные виды - виды, нетипичные для данного биоценоза, и представ-ленные здесь единичными экземпляр ми.

Доминантные и субдоми а т ые виды человек может использовать в про-цессе хозяйственной деятель ости без ущерба для биоценоза. Малочисленные и редкие виды нужно охранять. Ре кие виды, как правило, заносят в международ-ную или национальные Красные книги. Случайные виды не заслуживают вни-мания, так как они на анн й территории существовать не смогут и со временем исчезнут.

Видовая ст укту а биоценоза - видовое разнообразие и соотношение видов по их численности. Видовое разнообразие характеризуется видо-вым бог тством и видовой насыщенностью. По степени доминирования виды биоценоза разделяют на доминантные, субдоминантные, малочис-ленные, редкие и случайные. Редкие виды заносятся в Красную книгу.

1. Какими показателями характеризуется видовое разнообразие биоценоза? По-кажите зависимость устойчивости биоценоза от этих показателей. 2. Как по ви-довому разнообразию определить стадию развития биоценоза? 3. На какие ка-тегории разделяются виды по степени доминирования? 4. Какую роль в жизни биоценоза играют виды-эдификаторы? 5. Назовите виды-эдификаторы биоценозов вашего региона. 6. Какие действия должен предпринять человек, чтобы сохранить редкие, особо ценные виды?

Правообладатель Народная асвета

Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз представляет ее элементарную единицу (элементарную экосистему).

Понятие о биогеоценозе, введенное В.Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение в нашей стране. За рубежом, в аналогичном значении – экосистема, хотя последний термин более многозначен (аквариум, космический корабль, гниющий пень в лесу – это тоже экосистемы). Экосистемы имеют произвольные границы: от капли воды до биосферы, в то время как биогеоценоз имеет определенную территорию. При выявлении границ биогеоценоза ведущее значение придается растительности, поэтому границы биогеоценоза совпадают с границами фитоценоза (совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности).

Различают:

биогеоценоз коренной;

биогеоценоз производный (из сукцессионного ряда);

биогеоценоз техногенный, биогеоценоз культурный и др.

Биосфера – оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов.

Биотоп – 1) относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом; 2) синоним местообитания вида или группы видов.

Биоценоз – 1) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, болотной кочки); 2) сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов (производителей органики, питающихся органикой, превращающих органику в неорганическое вещество), входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих один биотоп.

Биоценоз - исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории.

Термин «Биоценоз» был предложен немецким биологом К. Мёбиусом (1877). Биоценоз - комплекс организмов биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции.

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе имеются три группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (производители) – автотрофные (самопитающиеся) организмы, способные производить (синтезировать) сложные органические вещества из простых неорганических соединений.

Существует два вида таких организмов: фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.

Фотосинтезирующие организмы синтезируют органические соединения из СО2 , Н2О и минеральных веществ, используя при этом солнечную энергию. К таким организмам относятся зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии.

Хемосинтезирующие организмы осуществляют синтез органических соединений за счет энергии, получаемой при окислении аммиака, сероводорода, железа и т.д. Хемосинтез имеет место в подземных условиях, в глубоководных зонах Мирового океана. По сравнению с фотосинтезом он играет незначительную роль в первичном производстве органических веществ, хотя роль этого процесса в круговороте химических элементов в биосфере достаточно велика.

Общее количество биомассы органического вещества, синтезированного продуцентами, является валовой первичной продукцией. Часть синтезированной биомассы в процессе жизнедеятельности растений расходуется на собственные нужды. Оставшаяся часть называется чистой первичной продукцией, которая служит источником питания для организмов следующего трофического уровня – консументов.

Консументы – гетеротрофные организмы, т. е. организмы, использующие в качестве источника питания органические вещества, произведенные другими организмами (животные, значительная часть микроорганизмов, насекомоядные растения).

Консументы образуют несколько трофических уровней (не более 3- 4):

Консументы I порядка – организмы, являющиеся непосредственными потребителями первичной органической продукции. В общем случае это растительноядные животные (фитофаги). Часть пищи они используют для обеспечения процессов жизнедеятельности. Оставшаяся пища трансформируется в новые органические вещества, называемые чистой вторичной продукцией.

Консументы II порядка – это животные с плотоядным типом питания (зоофаги). Как правило, к этой группе относят всех хищников не зависимо от того, является ли жертва фитофагом или зоофагом. Зоофаги характеризуются специфическими приспособлениями для питания. У многих зоофагов аппарат рта приспособлен к схватыванию и удержанию пищи, а иногда – к разрушению защитного покрова. В некоторых случаях способ добывания пищи крайне необычен. Например, хищные моллюски разрушают раковины жертв с помощью минеральных кислот, вырабатываемых специальными железами.

Редуценты или деструкторы – организмы, разлагающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества. К редуцентам относятся бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Упомянутые неорганические вещества могут снова вовлекаться растениями в круговорот веществ, тем самым, замыкая его.

Биоценоз - диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных биоценозов (например, леса после пожара и т. п.).

Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы - мероценозы, т. е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником биоценоза служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в биоценозе пещер), то такие биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполно­ценными, представляя в сущности мероценозы. В биоценозе можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например, синузии. Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты биоценоза.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных), микоценоз (сообщество грибов) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Биоценоз – открытая система и не занимает четко ограниченных областей. Зачастую различные биоценозы настолько переплетены, что определить их границы принципиально невозможно.

Масштабы биоценотических группировок организмов (биоценозов) различны - от сообществ на стволе дерева, в норе или на болотной кочке (их называют микросообществами) до населения участка дубравы, соснового или елового леса, луга, озера, болота или пруда. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет, поскольку мелкие сообщества являются составной частью более крупных, для которых характерно возрастание сложности и доли косвенных связей между видами.

Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы.

В насыщенном биоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого либо компонента биоценоза.

Ненасыщенные биоценозы характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов.

Можно различать первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, изменённые деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, на­селение водохранилищ).

Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов биоценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозом и агробиоценозамн имеется вся гамма переходов. Изучение биоценоза важно для рационального освоения земель и водных пространств, т. к. только правильное понимание регулятивных процессов в биоценозе позволяет человеку изымать часть продукции биоценоза без его нарушения и уничтожения.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом.

Каждому биоценозу соответствует зона с однородными абиотическими экологическими факторами, называемым биотопом (греч. topos – место). Биотоп представляет собой естественное, достаточно однородное жизненное пространство биоценоза. В состав биотопа входят климатоп, эдафотоп и гидротоп, характеризующие однородные климатические, почвенно-грунтовые условия, условия влажности и рН среды (рис. 1).

Подсистема «биотоп – биоценоз» находятся в динамическом равновесии, обеспечивая тем самым устойчивость системы более высокого уровня – биогеоценоза.

Тесное взаимодействие между биоценозом и биотопом основано на постоянном обмене энергией, веществом и информацией.

В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличимы от еловых, верховое болото - от низинного и т. д. Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом любого биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо-, мико- и микробоценозов.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды (освещенность, характер увлажнения почвы и воздуха, тепловой режим и т. д.) и в закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д. Однако в ней кроется и определенная угроза и даже опасность для существования того или иного индивидуума. Биотические факторы среды, с одной стороны, ослабляют организм, с другой - составляют основу естественного отбора - важнейшего фактора видообразования.

Основные компоненты биогеоценоза и связи между ними; растения – главное звено в экосистеме. Основу подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные – потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков – преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения, образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения – главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.

Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825-- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios -- жизнь и koinos -- общий, делать что-либо общим).

Биоценоз -- это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории -- фитоценоз (от греч. phyton -- растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, -- зооценоз (от греч. zoon -- животное), микробоценоз -- совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes -- гриб) -- совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп -- это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Масштабы биоценозов могут быть различны -- от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов -- биоценоз прибрежных песчанистых или илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д..

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.

Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2--5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми -- тропические леса.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.

Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.

Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус -- совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % -- растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.

Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие -- в кустарниках, а третьи -- возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб -- в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза.

Расчлененность в горизонтальном направлении -- мозаичность -- свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические отношения -- тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.

По размеру биоценозы могут быть разными -- от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).

Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе -- редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.

Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и микробоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.