Բողբոջային շերտերը սաղմնաբանության հիմնական տերմինն է: Նրանք նախանշում են պտղի մարմնի շերտերը վաղ փուլում:Շատ դեպքերում այդ շերտերն ունեն էպիթելային բնույթ:

Բողբոջային շերտերը սովորաբար դասակարգվում են երեք տեսակի.

Էկտոդերմա - արտաքին թերթիկ, որը նաև կոչվում է էպիբլաստ կամ մաշկի զգայուն շերտ;

Էնդոդերմը բջիջների ներքին շերտն է։ Այն կարող է նաև կոչվել հիպոբլաստ կամ էնտերո-գեղձային թերթիկ;

Միջին շերտ (մեզոդերմա կամ մեզոբլաստ):

Բողբոջային թիթեղները (կախված իրենց գտնվելու վայրից, դրանք բնութագրվում են որոշակի բջիջներով: Այսպիսով, սաղմի արտաքին շերտը բաղկացած է թեթև և բարձր բջիջներից, որոնք կառուցվածքով նման են գլանաձև էպիթելիին: Ներքին տերևը շատ դեպքերում բաղկացած է մեծ բջիջներից: որոնք լցված են հատուկ դեղնուցի թիթեղներով, ունեն հարթ տեսք, ինչը նրանց նմանեցնում է

Մեզոդերմը առաջին փուլում բաղկացած է սպինաձև և աստղային բջիջներից։ Նրանք հետագայում կազմում են էպիթելի շերտը։ Պետք է ասեմ, որ շատ հետազոտողներ կարծում են, որ մեզոդերմը միջին սաղմնային շերտերն են, որոնք բջիջների անկախ շերտ չեն։

Սաղմնային շերտերը սկզբում ունենում են խոռոչ գոյացության ձև, որը կոչվում է բլաստոդերմային վեզիկուլ: Նրա բևեռներից մեկում բջիջների խումբ է հավաքվում, որը կոչվում է բջջային զանգված։ Այն առաջացնում է առաջնային աղիքներ (էնդոդերմա):

Պետք է ասել, որ սաղմնային թիթեղներից առաջանում են տարբեր օրգաններ։ Այսպիսով, նյարդային համակարգը առաջանում է էկտոդերմայից, մարսողական խողովակը՝ էնդոդերմայից, իսկ կմախքն ու մկանները՝ մեզոդերմայից։

Հարկ է նշել նաև, որ սաղմի ձևավորման ժամանակ ձևավորվում են հատուկ սաղմնային թաղանթներ։ Դրանք ժամանակավոր են, չեն մասնակցում օրգանների ձևավորմանը և գոյություն ունեն միայն սաղմնային զարգացման ընթացքում։ Յուրաքանչյուր դաս ունի որոշակի առանձնահատկություններ այս պատյանների ձևավորման և կառուցվածքի մեջ:

Սաղմնաբանության զարգացմամբ նրանք սկսեցին որոշել սաղմերի նմանությունը, որն առաջինը նկարագրել է Կ.Մ. Բաերը 1828 թ. Քիչ անց Չարլզ Դարվինը բացահայտեց բոլոր օրգանիզմների սաղմերի նմանության հիմնական պատճառը՝ նրանց ընդհանուր ծագումը: Մյուս կողմից, Սեւերովը պնդում էր, որ սաղմերի ընդհանուր նշանները կապված են էվոլյուցիայի հետ, որը շատ դեպքերում ընթանում է անաբոլիզմի միջոցով:

Կենդանիների տարբեր դասերի և տեսակների սաղմերի զարգացման հիմնական փուլերը համեմատելիս հայտնաբերվել են որոշակի առանձնահատկություններ, որոնք հնարավորություն են տվել ձևակերպել սաղմնային նմանության օրենքը։ Այս օրենքի հիմնական դրույթներն այն էին, որ նույն տեսակի օրգանիզմների սաղմերը իրենց զարգացման վաղ փուլերում շատ նման են: Հետագայում սաղմը բնութագրվում է ավելի ու ավելի անհատական ​​հատկանիշներով, որոնք ցույց են տալիս նրա պատկանելությունը համապատասխան սեռին և տեսակին: Միևնույն ժամանակ, նույն տեսակի ներկայացուցիչների սաղմերը գնալով բաժանվում են միմյանցից, և նրանց առաջնային նմանությունն այլևս չի նկատվում:

սաղմնային շերտեր(լատ. սաղմնային սաղարթ), սաղմնային շերտեր, բազմաբջիջ կենդանիների սաղմի մարմնի շերտեր, որոնք առաջացել են գաստրուլյացիայի ժամանակ և առաջացնել տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։ Օրգանիզմների մեծ մասում ձևավորվում են երեք սաղմնային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա և միջին մեզոդերմա։

Էկտոդերմի ածանցյալները կատարում են հիմնականում ներքին և զգայական գործառույթներ, էնդոդերմի ածանցյալները՝ սնուցման և շնչառության գործառույթները, իսկ մեզոդերմի ածանցյալները՝ կապեր են սաղմի մասերի, շարժիչի, օժանդակ և տրոֆիկ ֆունկցիաների միջև։

Ողնաշարավորների տարբեր դասերի ներկայացուցիչների մեջ նույն բողբոջային շերտը ունի նույն հատկությունները, այսինքն. Սաղմնային շերտերը հոմոլոգ գոյացություններ են, և դրանց առկայությունը հաստատում է կենդանական աշխարհի ծագման միասնության դիրքորոշումը: Բողբոջային շերտերը ձևավորվում են ողնաշարավորների բոլոր հիմնական դասերի սաղմերում, այսինքն. տարածված են համընդհանուր:

Սաղմնային շերտը բջիջների շերտ է, որը որոշակի դիրք է զբաղեցնում։ Բայց դա չի կարելի դիտարկել միայն տեղագրական դիրքերից։ Սաղմնային շերտը բջիջների հավաքածու է, որոնք ունեն որոշակի զարգացման միտումներ: Գաստրուլյացիայի վերջում վերջնականապես որոշվում է (որոշվում) զարգացման պոտենցիալների հստակ սահմանված, թեև բավականին լայն շրջանակ: Այսպիսով, յուրաքանչյուր բողբոջային շերտ զարգանում է տվյալ ուղղությամբ, մասնակցում է որոշակի օրգանների ռուդիմենտների առաջացմանը։ Ողջ կենդանական թագավորության ընթացքում առանձին օրգաններ և հյուսվածքներ ծագում են նույն սաղմնային շերտից։ Էկտոդերմայից ձևավորվում է նյարդային խողովակը և ծածկույթի էպիթելը, էնդոդերմից՝ աղիքային էպիթելը, մեզոդերմից՝ մկանային և շարակցական հյուսվածքը, երիկամների, սեռական գեղձերի և շիճուկային խոռոչների էպիթելը։ Մեզոդերմայից և գանգուղեղային հատվածից դուրս են մղվում էկտոդերմային բջիջները, որոնք լրացնում են թերթերի միջև ընկած տարածությունը և կազմում մեզենխիմը։ Մեզենխիմային բջիջները ձևավորում են սինցիցիում. դրանք միմյանց հետ կապված են ցիտոպլազմային պրոցեսներով։ Մեզենխիմը ձևավորում է կապի հյուսվածքը: Յուրաքանչյուր առանձին բողբոջային շերտ ինքնավար գոյացություն չէ, այն ամբողջի մի մասն է: Սաղմնային շերտերը կարող են տարբերվել միայն միմյանց հետ շփվելով և ամբողջությամբ սաղմի ինտեգրող ազդեցությունների ազդեցության տակ լինելով։ Նման փոխազդեցության և փոխազդեցության լավ օրինակ են վաղ երկկենցաղ գաստրուլայի վրա կատարվող փորձերը, որոնց համաձայն էկտո-, էնտո- և մեզոդերմի բջջային նյութը կարող է ստիպվել արմատապես փոխել իր զարգացման ուղին, մասնակցել օրգանների ձևավորմանը: որոնք բացարձակապես բնորոշ չեն այս թերթիկին: Սա խոսում է այն մասին, որ գաստրուլյացիայի սկզբում յուրաքանչյուր բողբոջային շերտի բջջային նյութի ճակատագիրը, խիստ ասած, դեռ կանխորոշված ​​չէ։ Յուրաքանչյուր տերևի զարգացումն ու տարբերակումը, դրանց օրգանոգենետիկ առանձնահատկությունը պայմանավորված է ամբողջ սաղմի մասերի փոխադարձ ազդեցությամբ և հնարավոր է միայն նորմալ ինտեգրման դեպքում։

62. Պատմություն և օրգանոգենեզ: Նեյրուլյացիայի գործընթացը. Սռնու օրգանները և դրանց ձևավորումը. մեզոդերմի տարբերակում. Ողնաշարավորների սաղմերի ածանցյալ օրգաններ.

Հիստոգենեզ(այլ հունարեն ἱστός - հյուսվածք + γένεσις - առաջացում, զարգացում) - գործընթացների մի շարք, որոնք տանում են դեպի հյուսվածքների ձևավորում և վերականգնում անհատական ​​զարգացման ընթացքում (օնտոգենեզ): Այս կամ այն ​​բողբոջային շերտը ներգրավված է որոշակի տեսակի հյուսվածքի ձևավորման մեջ: Օրինակ՝ մկանային հյուսվածքը զարգանում է մեզոդերմայից, նյարդայինը՝ էկտոդերմայից և այլն։ Որոշ դեպքերում նույն տիպի հյուսվածքները կարող են տարբեր ծագում ունենալ, օրինակ՝ մաշկի էպիթելը էկտոդերմալ է, իսկ ներծծող աղիքային էպիթելը էնդոդերմալ է։ ծագում.

Օրգանոգենեզ- սաղմի անհատական ​​զարգացման վերջին փուլը, որին նախորդում է բեղմնավորումը, ջարդումը, պայթեցումը և գաստրուլյացիան:

օրգանոգենեզում, նեյրուլյացիա, հիստոգենեզ և օրգանոգենեզ.

Նեյրուլյացիայի գործընթացում ձևավորվում է նեյրուլա, որի մեջ դրվում է մեզոդերմը, որը բաղկացած է երեք սաղմնային շերտից (մեզոդերմի երրորդ շերտը բաժանվում է հատվածավորված զույգ կառուցվածքների՝ սոմիտների) և օրգանների առանցքային համալիրից՝ նյարդային խողովակից, ակորդից։ և աղիքներ. Օրգանների առանցքային համալիրի բջիջները փոխադարձաբար ազդում են միմյանց վրա։ Այս փոխադարձ ազդեցությունը կոչվում է սաղմնային ինդուկցիա։

Հիստոգենեզի գործընթացում ձևավորվում են մարմնի հյուսվածքներ: Էկտոդերմից ձևավորվում են նյարդային հյուսվածք և մաշկի էպիդերմիսը մաշկային գեղձերով, որոնցից հետագայում զարգանում են նյարդային համակարգը, զգայական օրգանները և էպիդերմիսը: Էնդոդերմից ձևավորվում է նոտոկորդ և էպիթելային հյուսվածք, որից հետո ձևավորվում են լորձաթաղանթներ, թոքեր, մազանոթներ և գեղձեր (բացառությամբ սեռական և մաշկային): Մեզոդերմը արտադրում է մկանային և շարակցական հյուսվածք: ODS, արյունը, սիրտը, երիկամները և սեռական գեղձերը ձևավորվում են մկանային հյուսվածքից:

Նեյրուլյացիա- նյարդային ափսեի ձևավորումը և դրա փակումը նյարդային խողովակի մեջ քորդատների սաղմնային զարգացման գործընթացում:

Նեյրուլյացիան օնտոգենիայի առանցքային փուլերից մեկն է։ Նեյրուլյացիայի փուլում գտնվող սաղմը կոչվում է նեյրուլա։

Նյարդային խողովակի զարգացումը առջևի հետևի ուղղությամբ վերահսկվում է հատուկ նյութերով՝ մորֆոգեններով (դրանք որոշում են, թե ծայրերից որն է դառնալու ուղեղ), և այդ մասին գենետիկ տեղեկատվությունը ներառված է այսպես կոչված հոմեոտիկ կամ հոմեոտիկ գեներում։

Օրինակ՝ մորֆոգեն ռետինոաթթուն, իր կոնցենտրացիայի ավելացմամբ, կարողանում է մի տեսակի ռոմբոմերները (ուղեղի հետին մասի նյարդային խողովակի հատվածները) փոխակերպել մյուսի։

Նեյրուլյացիան նեյրուլյացիա է էկտոդերմից ծայրերի աճը բջիջների շերտի վրա, որը դառնում է նյարդային թիթեղ:

Նեյրուլյացիա շերտավորված էպիթելիում - երկու շերտերի բջիջներն իջնում ​​են էկտոդերմի տակ խառը և շեղվում կենտրոնախույս՝ ձևավորելով նյարդային խողովակ։

Նեյրուլյացիա միաշերտ էպիթելիում.

Schizocoelous տեսակը (teleosts) - նման է շերտավորված էպիթելի նևրուլյացիայի, բացառությամբ, որ մեկ շերտի բջիջները իջնում ​​են:

Թռչունների և կաթնասունների մոտ նյարդային թիթեղը ներխուժում է դեպի ներս և փակվում նյարդային խողովակի մեջ։

Թռչունների և կաթնասունների մոտ նեյրուլյացիայի ժամանակ նյարդային ափսեի դուրս ցցված մասերը կոչվում են նյարդային ծալքեր, փակված են նյարդային խողովակի ողջ երկարությամբ անհավասարաչափ։

Սովորաբար սկզբում փակվում է նյարդային խողովակի միջնամասը, այնուհետև փակումը անցնում է երկու ծայրերին՝ արդյունքում թողնելով երկու բաց հատված՝ առաջի և հետևի նեյրոփորիկները։

Մարդկանց մոտ նյարդային խողովակի փակումը ավելի բարդ է: Մեջքային հատվածը փակվում է նախ՝ կրծքայինից մինչև գոտկատեղ, երկրորդը՝ ճակատից մինչև պսակը, երրորդը՝ առջևի հատվածը, գնում է մի ուղղությամբ, դեպի նեյրոկրանիում, չորրորդը՝ հետևի հատվածը։ գլուխը դեպի արգանդի վզիկի վերջը, վերջինը, հինգերորդը՝ սրբանային հատվածը, նույնպես գնում է մեկ ուղղությամբ՝ կոկիքսից հեռու:

Երբ երկրորդ հատվածը փակված չէ, հայտնաբերվում է մահացու բնածին արատ՝ անէնցեֆալիա։ Պտղը ուղեղ չի զարգացնում։

Երբ հինգերորդ հատվածը փակված չէ, հայտնաբերվում է բնածին արատ, որը հնարավոր է շտկել՝ spina bifida, կամ Spinabifida: Կախված ծանրությունից՝ spina bifida-ն բաժանվում է մի քանի ենթատեսակների.

Նեյրուլյացիայի ժամանակ առաջանում է նյարդային խողովակ։

Խաչաձև հատվածում ձևավորումից անմիջապես հետո դրանում կարելի է առանձնացնել երեք շերտ՝ ներսից դրսից.

Էպենդիմալ - կեղծ շերտավորված շերտ, որը պարունակում է տարրական բջիջներ:

Թիկնոցի գոտին պարունակում է գաղթող, բազմացող բջիջներ, որոնք դուրս են գալիս էպենդիմալ շերտից։

Արտաքին եզրային գոտին այն շերտն է, որտեղ ձևավորվում են նյարդաթելեր։

Կան 4 առանցքային մարմինՆոտոկորդ, նյարդային խողովակ, աղիքային խողովակ և մեզոդերմա:

Անկախ կենդանական տեսակից, այն բջիջները, որոնք գաղթում են բլաստոպորի մեջքային շրթունքի շրջանով, հետագայում վերածվում են նոտոկորդի, իսկ բլաստոպորի կողային (կողային) շուրթերի միջով երրորդ սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմա: Բարձրագույն ակորդատներում (թռչուններ և կաթնասուններ) բողբոջային վահանային բջիջների ներգաղթի պատճառով գաստրուլյացիայի ժամանակ բլաստոպորը չի ձևավորվում։ Բլաստոպորի մեջքային շրթունքով գաղթած բջիջները ձևավորում են նոտոկորդ՝ խիտ բջջային շղթա, որը գտնվում է սաղմի միջին գծի երկայնքով՝ էկտոդերմայի և էնդոդերմի միջև։ Նրա ազդեցության տակ նյարդային խողովակը սկսում է ձևավորվել արտաքին բողբոջային շերտում, և միայն վերջում էնդոդերմը ձևավորում է աղիքային խողովակը:

Մեզոդերմի տարբերակումը (լատ. տարբերվում. տարբերություն) սկսվում է զարգացման 3-րդ շաբաթվա վերջում։ Մեզենխիմը առաջանում է մեզոդերմայից։

Մեզոդերմի մեջքային հատվածը, որը գտնվում է ակորդի կողքերում, բաժանված է մարմնի սեգմենտների՝ սոմիտների, որոնցից զարգանում են ոսկորները և աճառը, գծավոր կմախքային մկանները և մաշկը (նկ. 134)։

Մեզոդերմի փորային չհատված հատվածից՝ պլանխնոտոմով, ձևավորվում է երկու թիթեղ՝ սպլանխնոպլևրա և սոմատոպլեուրա, որոնցից զարգանում է շիճուկային թաղանթների մեզոթելիումը, և նրանց միջև տարածությունը վերածվում է մարմնի խոռոչների՝ մարսողական խողովակի, արյան բջիջներ, հարթ մկանային հյուսվածք, արյան և ավշային անոթներ, շարակցական հյուսվածք, սրտի գծավոր մկանային հյուսվածք, մակերիկամի կեղև և էպիթելի սեռական գեղձեր:

Սաղմնային շերտերի ածանցյալներ. Էկտոդերմը առաջացնում է արտաքին ծածկույթը, կենտրոնական նյարդային համակարգը և մարսողական ջրանցքի վերջավոր հատվածը: Էնդոդերմից ձևավորվում է նոտոկորդը, մարսողական խողովակի միջին հատվածը և շնչառական համակարգը։ Մեզոդերմից ձևավորվում են հենաշարժական, սրտանոթային և միզասեռական համակարգերը։

Համապատասխանություն հաստատեք մարդու մարմնի կառուցվածքի և բողբոջային շերտի միջև, որից այն ձևավորվել է:

Ի պատասխան գրի՛ր թվերը՝ դրանք դասավորելով տառերին համապատասխան հերթականությամբ.

Բացատրություն.

Ամենակարևոր էկտոդերմալ ածանցյալներն են նյարդային խողովակը, նյարդային գագաթը և դրանցից գոյացած բոլոր նյարդային բջիջները։ Զգայական օրգանները, որոնք տեսողական, ձայնային, հոտառական և այլ գրգռիչների մասին տեղեկատվություն են փոխանցում նյարդային համակարգին, նույնպես զարգանում են էկտոդերմալ ցավերից: Օրինակ, աչքի ցանցաթաղանթը ձևավորվում է որպես գլխուղեղի աճ և, հետևաբար, նյարդային խողովակի ածանցյալ է, մինչդեռ հոտառական բջիջները ուղղակիորեն տարբերվում են քթի խոռոչի էկտոդերմալ էպիթելից: Ցավի ընկալիչները էկտոդերմալ ծագում ունեն:

Էկտոդերմա `ցավի ընկալիչներ, մազերի գիծ, ​​եղունգների թիթեղներ: Մեզոդերմա՝ ավիշ և արյուն, ճարպային հյուսվածք:

Պատասխան՝ 11221։

Պատասխան՝ 11221

Աղբյուր՝ Կենսաբանության միասնական պետական ​​քննություն 30.05.2013թ. հիմնական ալիքը. Սիբիր. Տարբերակ 2.

Սադի 11.06.2017 13:49

Այս առաջադրանքի պատասխանում գրված է, որ թոքերը ձևավորվում են մեզոդերմայից, իսկ առաջադրանք 8-ում թիվ 13837-ում ասվում է, որ էնդոդերմայից.

Նատալյա Եվգենիևնա Բաշտաննիկ

Խնդրում ենք նկատի ունենալ, որ թոքերի էպիթելը էնդոդերմա է:

Որոշակի օրգանի ռուդիմենտը սկզբում ձևավորվում է կոնկրետ սաղմնային շերտից, բայց հետո օրգանը դառնում է ավելի բարդ, և արդյունքում դրա ձևավորմանը մասնակցում են երկու-երեք սաղմնային շերտ։

Թոքը միայն էպիթել չէ, այն նաև բրոնխիոլներ է, և միացնող թաղանթներ... այս ամենը ձևավորվում է մեզենխիմից, և ցավոք, այս գիտելիքը չի դիտարկվում միասնական պետական ​​քննության ժամանակ կազմողների կողմից :(

Զարգացող բրոնխների միջև ընկած տարածությունը լցված է միջանկյալ մեզենխիմով։ Մեզենխիմը, որը թուլացած հյուսվածք է, որը սերտորեն ծածկում է զարգացող էնդոդերմալ խողովակային գոյացությունները, երրորդ ամսից սկսում է տարբերվել թոքերի արմատից։ Այստեղից տարբերակումը շարունակվում է ծայրամասային ուղղությամբ՝ բրոնխների առանձին ճյուղերով։ Նախ, առաջանում են երկու հիմնական բրոնխների աճառային օղակները, իսկ մնացած բրոնխների աճառային թիթեղները աստիճանաբար տարբերվում են։ Մոտավորապես միևնույն ժամանակ ձևավորվում են մկանային բջիջները և շարակցական հյուսվածքի առաջին կոլագենային մանրաթելերը։ Մեզոդերմային նյութից առաջանում են թոքերի թաղանթի միջլոբուլային և միջսեգմենտային միջնապատի մեզենխիմը և ենթասերմիկ միացնող հյուսվածքը։ Էլաստիկ մանրաթելերը սկսում են հայտնվել չորրորդ ամսից: Նրանց հիմնական զարգացումը տեղի է ունենում, սակայն, ինչպես նաև բրոնխների պատերի աճառային թիթեղների զարգացումը միայն ներարգանդային զարգացման երկրորդ կեսում:

«ՄՈՐԴՈՎԱՅԻ ՊԵՏԱԿԱՆ ՀԱՄԱԼՍԱՐԱՆ Ա.Ի. Ն. Պ. ՕԳԱՐԵՎԱ»

Կենսաբանության բաժին

Գենետիկայի բաժին

թեմայի շուրջ՝ սաղմնային շերտեր

Ավարտեց՝ 3-րդ կուրսի ուսանող

«Կենսաբանություն» մասնագիտություն

Ներածություն

1. Սաղմնային շերտերի կառուցվածքը

2. Սաղմնային շերտերի տեսության զարգացման պատմություն

3. Սաղմնային շերտերի առաջացում

4. Սաղմնային շերտերի ծագումը և էվոլյուցիոն նշանակությունը

5. Սաղմնային շերտերի տեսության դրույթները և առարկությունները այս տեսությանը

Եզրակացություն

գրականություն

Ներածություն

Սաղմնային շերտերը նրանց ֆիլոգենետիկ նշանակության տեսանկյունից մեկնաբանելու հնարավորության հետ մեկտեղ կարևոր է որոշել նրանց դերը անհատական ​​զարգացման գործում: Սաղմերի շերտերը սաղմի բջիջների առաջին կազմակերպված խմբերն են, որոնք հստակորեն տարբերվում են միմյանցից իրենց հատկանիշներով և փոխհարաբերություններով։ Այն փաստը, որ այդ հարաբերակցությունները հիմնականում նույնն են ողնաշարավորների բոլոր սաղմերում, ընդգծում է, որ կենդանիների այս հսկայական խմբի տարբեր անդամների ընդհանուր ծագումը և նմանատիպ ժառանգականությունը:

Կարելի է կարծել, որ այս բողբոջային շերտերում առաջին անգամ տարբեր դասերի տարբերություններ են սկսում ստեղծվել բոլոր ողնաշարավորներին բնորոշ մարմնի կառուցվածքի ընդհանուր պլանից վեր։

Սաղմնային շերտերի ձևավորումով ավարտվում է այն ժամանակաշրջանը, երբ զարգացման հիմնական գործընթացը միայն բջիջների քանակի ավելացումն է, և սկսվում է բջիջների տարբերակման և մասնագիտացման շրջանը։ Տարբերակումը տեղի է ունենում բողբոջային շերտերում, նախքան մենք կարող ենք դրա նշանները տեսնել մեր ցանկացած մանրադիտակային մեթոդով: Ամբողջովին միատեսակ տեսք ունեցող տերևում անընդհատ առաջանում են բջիջների տեղայնացված խմբեր՝ հետագա զարգացման տարբեր պոտենցիալներով։

Սաղմնային շերտից առաջանում են տարբեր կառուցվածքներ։ Ընդ որում, սաղմնային շերտում ոչ մի տեսանելի փոփոխություն աննկատ չեն, ինչի պատճառով էլ դրանք առաջանում են։ Վերջին փորձարարական ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, թե որքան վաղ է այս անտեսանելի տարբերակումը նախորդում բջիջների խմբերի տեսանելի մորֆոլոգիական տեղայնացմանը, որը մենք հեշտությամբ ճանաչում ենք որպես վերջնական օրգանի հիմք:

1. Սաղմնային շերտերի կառուցվածքը

Սաղմնային շերտերը բաղկացած են բջջային նյութերից, որոնք օգտագործվում են տարբեր օրգանների և հյուսվածքների զարգացման համար: Իրենց կառուցվածքով տարբեր սաղմնային շերտերի բջիջները տարբերվում են միմյանցից. էնդոդերմային բջիջները միշտ ավելի մեծ են և պակաս կանոնավոր, քան էկտոդերմալ բջիջները: Էնդոդերմն առանձնանում է ապագա էջանիշի հատկություններով, որն ունի տրոֆիկ նշանակություն։ Էկտոդերմը մնում է մակերեսի վրա և սկզբում պաշտպանիչ արժեք ունի։ Ի տարբերություն էնդոդերմայի, այն բաղկացած է ավելի միատեսակ ձևի կանոնավոր դասավորված բջիջներից։ Գաստրուլյացիան հանգեցնում է արտաքին և ներքին շերտերի նկատելի տարբերության, և բողբոջային նյութը դառնում է տարասեռ: Գործընթացը, որը հանգեցնում է սկզբնական համասեռ նյութի տարբերությունների առաջացմանը, կոչվում է տարբերակում:

Բջջային նյութի տարբերակման գործում կարևոր դեր են խաղում առաջնային կազմակերպիչները կամ ինդուկտորները: Ինդուկտորները քիմիական նյութեր են, որոնք ազատվում են բջիջների խմբերից և ազդում բջիջների այլ խմբերի վրա՝ փոխելով դրանց զարգացման ուղին: Սաղմնային շերտերի տարբերակման արդյունքում ձևավորվում են տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։ Տարբեր կենդանիների մոտ այս պրոցեսների ուսումնասիրության ժամանակ պարզվել է, որ բոլոր բազմաբջիջ օրգանիզմների յուրաքանչյուր բողբոջային շերտի ճակատագիրը, որպես կանոն, նույնն է։

Այսպիսով, էկտոդերմայից զարգանում է մաշկի էպիթելը, մաշկային գեղձերը, եղջյուրի բազմաթիվ ածանցյալները, նյարդային համակարգը և զգայական օրգանները։ Էնդոդերմից բոլոր կենդանիների մոտ ձևավորվում է աղիքային համակարգի միջին մասի էպիթելը, լյարդը և մարսողական գեղձերը։ Կորդատների մոտ ձևավորվում է նաև շնչուղիների էպիթելը։ Մեզոդերմայից զարգանում են արյունը և ավիշը, մկանները, շարակցական, աճառային և ոսկրային հյուսվածքները, երիկամների էպիթելը, մարմնի երկրորդական խոռոչի պատը, վերարտադրողական համակարգի հյուսվածքների մի մասը։

2. Սաղմնային շերտերի տեսության զարգացման պատմություն

Սաղմնային շերտի տեսությունը 19-րդ դարի համեմատական ​​սաղմնաբանության ամենամեծ ընդհանրացումներից մեկն է։ Սաղմնային շերտերն առաջին անգամ նկարագրել է X. Pander-ը (1817 թ.), ով հայտնաբերել է, որ զարգացման որոշ փուլերում հավի սաղմը բաղկացած է երեք բարակ թաղանթներից կամ շերտերից, որոնց բջջային բնույթը դեռ հայտնի չէր: Պանդերը արտաքին տերեւն անվանել է շիճուկ, ամենախորը՝ լորձաթաղանթ, իսկ միջանկյալը՝ արյուն։ Այս դիտարկումները հաստատել է Կ. Բաերը (1828, 1837), ով հայտնաբերել է որոշ այլ կենդանիների (Ձկներ, Գորտեր, Կրիաներ) սաղմնային շերտեր: Բաերը առանձնացրել է երկու առաջնային շերտ՝ կենդանական և վեգետատիվ, որոնք այնուհետև կրկին բաժանվում են երկրորդական սաղմնային շերտերի. կենդանական շերտը տալիս է մաշկ և մկանային, իսկ վեգետատիվը՝ անոթային և լորձաթաղանթ։ Ժամանակակից տերմինաբանության համաձայն՝ մաշկի թերթիկը համապատասխանում է էկտոդերմին, լորձաթաղանթը՝ էնդոդերմին, իսկ մկանային և անոթային թերթիկը համապատասխանում է մեզոդերմի պարիետային և ներքին օրգաններին։ Բաերի սխալը միայն այն էր, որ նա տարբեր աղբյուրներից նկարագրեց Ողնաշարավորների մեջ այս երկու մեզոդերմալ շերտերի ծագումը: «Էկտոդերմա» և «էնդոդերմ» տերմինները սաղմնաբանները փոխառել են կենդանաբանությունից (այսպես էին կոչվում էպիթելային շերտերը, որոնք կազմում են հասուն կնիդարների մարմինը նույնիսկ ավելի վաղ)։ Հավի սաղմի բողբոջային շերտերի բջջային կառուցվածքը ստեղծվել է Ռեմակի կողմից 1855 թվականին։

Սկզբում համարվում էր, որ սաղմնային շերտերը ձևավորվում են միայն ողնաշարավորների զարգացման ժամանակ: Այնուամենայնիվ, Ա.Օ.Կովալևսկու և Ի.Ի.Մեխնիկովի աշխատանքից հետո, ովքեր ուսումնասիրեցին անողնաշարավորների գրեթե բոլոր դասերի զարգացումը, պարզ դարձավ, որ սաղմնային շերտերն այս կամ այն ​​ձևով առկա են բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների մոտ: Կովալևսկին (1871) «Որդերի և հոդվածոտանիների սաղմնաբանական ուսումնասիրություններ» հոդվածում վերջին մասում գրել է. «Եթե մենք այժմ համեմատում ենք մեր նկարագրած ճիճուների զարգացումը այլ կենդանիների զարգացման հետ, ապա սաղմնային շերտերի անալոգիան հետևյալն է. ողնաշարավորներինը հատկապես տպավորիչ է մեզ համար՝ մինչև առանձին մանրամասներ. նույն երկու հիմնական տերևները, որոնք մեծ դեր են խաղում որդերի զարգացման մեջ, առկա են նաև ողնաշարավորների մոտ. ինչպես ոմանց մոտ, այնպես էլ մյուսների մոտ միջին տերեւը հայտնվում է միայն ավելի ուշ: Տերևների և օրգանների երեսարկման ճակատագրերը չափազանց համընկնում են՝ մինչև անհատական ​​գործընթացները:

Ի. Ի. Մեչնիկովը որոշ կենդանիների մեջ հայտնաբերեց մանրէային շերտեր, որոնց զարգացումը մեծապես փոփոխված էր և առաջին անգամ բարձրացրեց գաստրուլյացիայի գործընթացների էվոլյուցիայի հարցը:

3. Սաղմնային շերտերի առաջացում

Կենդանիների և մարդկանց մեջ բողբոջային շերտերը ձևավորվում են գաստրուլյացիա կոչվող գործընթացով:

Կենդանիներից առանձնանում են երկշերտ և եռաշերտ տաքսոններ։ Սկսած տափակ որդերից՝ կենդանիներն ունեն 3 բողբոջային շերտ՝ էկտոդերմա (արտաքին), էնդոդերմա (ներքին) և մեզոդերմա (միջին)։ Մեզոդերմը առկա է միայն եռաշերտ կենդանիների մոտ, մինչդեռ էկտոդերմը և էնդոդերմը հանդիպում են երկշերտ (սպունգեր, բրիոզոաններ, կոլենտերատներ) և եռաշերտ կենդանիների մոտ։

Նյարդային համակարգը, մաշկը, մաշկի գեղձերը, մաշկի ածանցյալները, ինչպիսիք են փետուրները, մազերը, եղունգները, ճանկերը, թեփուկները, ինչպես նաև մարսողական խողովակի առաջի և հետևի մասերի էպիթելը և ներքին օրգանների կմախքի ոսկորները զարգանում են: էկտոդերմա օնտոգենեզում.

Աղիքային լորձաթաղանթը ձևավորվում է էնդոդերմայից; էնդոդերմը ապահովում է սաղմի սնուցում; Այս սաղմնային շերտից զարգանում են շնչառական օրգանները, մարսողական համակարգի լորձաթաղանթները և մարսողական գեղձերը (լյարդ և այլն)։

Մեզոդերմից ձևավորվում են շրջանառության, արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի օրգանները, ցողունի և ներքին օրգանների շիճուկային թաղանթները, ինչպես նաև հենակետային կմախքի և մկանների ոսկորները։

Սաղմնային գործընթացի ուսումնասիրման ժամանակակից մեթոդները թույլ են տվել պարզել, որ սաղմնային շերտերը չունեն պարզունակ օրգանի նշանակություն և չեն կրկնում ֆիլոգենետիկ զարգացման որևէ փուլ։ Դրանք պետք է դիտարկել որպես ապագա օրգանների որոշակի համալիրի նյութ, որոնք գտնվում են զարգացման նույն մակարդակի վրա և մորֆոլոգիապես նման են։ Սաղմնային շերտերի ձևավորման գործընթացը նշանակում է օրգանների զարգացման որոշակի փուլ, որն անցնում է կենդանիների ճնշող մեծամասնությունը։

Սովորաբար, յուրաքանչյուր օրգան բաղկացած է տարբեր սաղմնային շերտերից առաջացող հյուսվածքներից, բայց մենք օրգանը դասակարգում ենք որպես այս կամ այն ​​տերևի ածանցյալ՝ կախված նրանից, թե ինչից է առաջանում նրա հիմնական պրիմորդիումը: Այսպիսով, Ողնաշարավորների մեջ միջին աղիքի պատը բաղկացած է էնդոդերմային էպիթելից և մեզոդերմային հարթ մկաններից, ինչպես նաև շարակցական հյուսվածքի շերտից: Բայց քանի որ միջանկյալ աղիքի առաջին ռուդիմենտը ձևավորվում է էնդոդերմայից, իսկ մեզոդերմային տարրերը ավելի ուշ կցվում են դրան, իսկ մարսողական ֆունկցիան կատարում է էնդոդերմային էպիթելը, միջանկյալ աղիքը համարվում է էնդոդերմալ օրգան։

Սաղմնային շերտերի առկայությունը, որոնք նույնպես ներգրավված են բոլոր մետազոաների մարմնի կառուցման մեջ, հնարավորություն են տվել համեմատել կենդանիների համակարգված հեռավոր խմբերի զարգացումը: Ներկայում ուղղակի անհնար է նկարագրել որեւէ կենդանու զարգացումը՝ չնշելով սաղմնային շերտերը։

4. Սաղմնային շերտերի ծագումը և էվոլյուցիոն նշանակությունը

Հարց է առաջանում, թե որն է բակտերիալ շերտերի ծագումն ու էվոլյուցիոն նշանակությունը։ Ըստ E. Haeckel (1874), առաջնային բողբոջային շերտերը (էկտո- և էնդոդերմա) կրկնում են զարգացման ընթացքում (վերագրում) Մետազոայի հիպոթետիկ ընդհանուր նախահայրի` Գաստրեայի առաջնային օրգանները (մաշկը և աղիքները): Սրանից հետևում է, որ բոլոր կենդանիների մեջ սաղմնային շերտերը հոմոլոգ են։ Ի. Ի. Մեչնիկովը (1886 թ.) նույնպես վերակազմակերպման նշանակություն էր տալիս բողբոջային շերտերին, սակայն նա ներկայացնում էր Մետազոայի ընդհանուր նախնին ֆագոցիտելլայի տեսքով։ Ըստ Մեչնիկովի, կինոբլաստը զարգացման ընթացքում ներկայացված է էկտոդերմայով, և բոլոր օրգանները, որոնք առաջացել են կինոբլաստից էվոլյուցիայի ընթացքում, անհատական ​​զարգացման ընթացքում ունեն էկտոդերմալ ծագում: Ֆագոցիտոբլաստի էվոլյուցիան տեղի է ունեցել երկու ուղղությամբ. Կոլենտերատներում այն ​​ամբողջությամբ էպիթելացվել և վերածվել է ստամոքսի խոռոչի լորձաթաղանթի, անհատական ​​զարգացման մեջ այն ներկայացված է էնդոդերմայով։ Եռաշերտ կենդանիների մոտ միայն ֆագոցիտոբլաստի կենտրոնական մասը վերածվել է աղիքների և օնտոգենեզում ներկայացված է էնդոդերմայով, մինչդեռ ծայրամասային մասը առաջացրել է ներքին միջավայրի հյուսվածքներ և օնտոգենեզում ներկայացված է մեզոդերմայով:

5. Սաղմնային շերտերի տեսության դրույթները և առարկությունները այս տեսությանը

Այսպիսով, XIX դարի վերջին. մշակվել է սաղմնային շերտերի դասական տեսությունը, որի բովանդակությունը հետևյալ դրույթներն են.

1. Բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների օնտոգենեզում առաջանում են երկու-երեք սաղմնային շերտ, որոնցից զարգանում են բոլոր օրգանները։

2. Բողբոջային շերտերը բնութագրվում են սաղմի մարմնում որոշակի դիրքով (տեղագրություն) և համապատասխանաբար նշանակվում են որպես էկտո-, էնտո- և մեզոդերմա:

3. Սաղմնային շերտերը սպեցիֆիկ են, այսինքն՝ նրանցից յուրաքանչյուրից առաջանում են խիստ սահմանված պրիմորդիաներ, որոնք նույնն են բոլոր կենդանիների մոտ։

4. Բողբոջային շերտերը օնտոգենեզում ամփոփում են բոլոր մետազոների ընդհանուր նախնիների առաջնային օրգանները և, հետևաբար, հոմոլոգ են:

5. Օրգանի օնտոգենետիկ զարգացումը այս կամ այն ​​սաղմնային շերտից ցույց է տալիս նրա էվոլյուցիոն ծագումը նախնիների համապատասխան առաջնային օրգանից։

Մինչ օրս կուտակվել են բազմաթիվ փաստեր, որոնք առաջին հայացքից չեն տեղավորվում սաղմնային շերտերի դասական տեսության շրջանակներում։ Ուստի սկսեցին հայտնվել հայտարարություններ, որ այս տեսությունը հնացել է, ճգնաժամի մեջ է և վերանայման կարիք ունի։ Այս բոլոր քննադատությունները հիմնված են բողբոջային շերտերի չափազանց ֆորմալ հակաէվոլյուցիոն ըմբռնման վրա: Եկեք դիտարկենք բողբոջային շերտի տեսության վերաբերյալ ամենակարևոր առարկությունները:

1. Այն փաստը, որ մեզոդերմը կարող է առաջանալ և՛ էկտոդերմայից, և՛ էնդոդերմայից, բազմաթիվ տարաձայնությունների առիթ է հանդիսացել, և դա կասկածի տակ է դնում դրա միասնությունը որպես սաղմնային շերտ: Շատ հեղինակներ անհրաժեշտ են համարում տարբերակել մեզոբլաստը (էնտոմեսոդերմ) և մեզենխիմը (էկտոմեսոդերմ): Բայց մեզոդերմի այս մասերի տարբերություններն այնքան էլ էական չեն, որքան թվում է առաջին հայացքից։ Պարուրաձև մասնատված ձևերով մեզենխիմը ծագում է 2-րդ և 3-րդ քառյակների միկրոմերներից, իսկ մեզոբլաստը պատկանում է 4-րդ քառյակին. այս բոլոր բջիջները գտնվում են բլաստոպորի եզրերի երկայնքով, այսինքն. էնդոդերմա. Մեզենխիմային տարրերի միգրացիան դեպի բլաստոկոել գաստրուլյացիայի մի մասն է: Կարելի է նաև ենթադրել, որ ֆագոցիտոբլաստի էվոլյուցիոն ձևավորումը, որի ծայրամասային մասը ներկայացված է մեզոդերմայով, երկար գործընթաց է եղել, և դրա համալրումը կինոբլաստով շարունակվել է շատ երկար, ինչն արտահայտվում է օնտոգենում։

2. Որոշ կենդանիների մոտ սաղմնային շերտերը ներկայացված են շատ բարդ տեսքով։ Միջատների և թռչունների մոտ, օրինակ, նկատվում է, այսպես կոչված, երկֆազ կամ նույնիսկ բազմաֆազ գաստրուլյացիա, որը, ինչպես ասվում է, բաժանվում է մի շարք անկախ ակտերի։ օրգանների ռուդիմենտները մեկուսացված են. Սաղմնային շերտերը հստակ արտահայտված չեն։ Բայց այս իրավիճակը հեշտությամբ կարելի է բացատրել որպես զարգացման ընթացքի երկրորդական փոփոխության արդյունք։ Չպետք է մոռանալ, որ բոլոր օնտոգենետիկ գործընթացները ենթակա են էվոլյուցիայի նույն չափով, ինչ չափահաս կենդանիների օրգանները: Նույնիսկ Cnidaria ցեղում գաստրուլյացիան զգալի էվոլյուցիայի է ենթարկվել, ուստի զարմանալի չէ, որ բարձրակարգ կենդանիների մոտ, որոնք հեռու են Մետազոայի ակունքներից, գաստրուլյացիայի գործընթացները ենթարկվել են նման խորը երկրորդական փոփոխությունների: Ավելի շուտ, պետք է զարմանալ, որ մենք դեռևս տարբերում ենք մանրէների շերտերը դրանցում, թեև փոփոխված ձևով:

3. Խստորեն որոշված ​​ճեղքման դեպքում (նեմատոդների, անելիդների, փափկամարմինների, ասկիդիների մոտ) առանձին բլաստոմերները կամ բլաստոմերների խմբերն արդեն ներկայացնում են որոշ օրգանների ռուդիմենտներ։ Այսպիսով, Արենիկոլայի օղակավոր որդում, 64 բլաստոմերների փուլում, կենդանական բևեռի վրա առանձնանում է այսպես կոչված վարդազարդը, որը բաղկացած է 4 բջիջներից, որը զգայուն սուլթանի ռուդիմենտ է, իսկ հասարակածային գոտում կան 4. բջիջների խմբեր՝ յուրաքանչյուրում 4-ը՝ տրոխոբլաստներ, որոնցից առաջանում է պրոտոտրոխ։ Վեգետատիվ բևեռում կան դեղնուցով հարուստ 7 խոշոր բջիջներ՝ աղիքի ռուդիմենտը, որին կից բջիջ է ապագա մեջքի կողմից՝ առաջացնելով մեզոդերմային տելոբլաստներ։ Տպավորություն է ստեղծվում, որ ավելի ուշ ձևավորված սաղմնային շերտերը անկախ նշանակություն չունեն, այլ ընդամենը գոյություն ունեցող տարասեռ ռուդիմենտների ժամանակավոր ասոցիացիա են։

Այնուամենայնիվ, սաղմնային շերտերում պրիմորդիայի այս ասոցիացիան պատահական չէ, այլ պատմականորեն պայմանավորված է։ Այսպիսով, էկտոդերմայի կազմը ներառում է միայն այն օրգանների, որոնք զարգանում են դրանից և ոչ դետերմինիստական ​​մասնատվածությամբ (մաշկ, զգայական օրգաններ և այլն): Բացի այդ, բլաստոմերների վաղ որոշումը նաև զարգացման ընթացքում երկրորդական փոփոխությունների հետևանք է. սա հարմարեցում է, որը թույլ է տալիս սաղմին արագ վերածվել թրթուրի, որը բաղկացած է ևս մի քանի բջիջներից, բայց արդեն ունակ է ինքնուրույն կատարել բոլորը: կենսական գործառույթներ (բացառությամբ, իհարկե, սեռական):

4. Բողբոջային շերտի տեսության քննադատները սովորաբար մատնանշում են տարբեր բացառությունների գոյությունը, որոնք ներառում են Սպունգների բողբոջային շերտերի այլասերումը, շատ հարթ ճիճուներում հստակ արտահայտված շերտերի բացակայությունը, բրիոզոների մեծ մասում էնդոդերմի բացակայությունը և այլն: Մենք կքննարկենք այս բոլոր կոնկրետ օրինակները՝ այս կենդանիների զարգացման մանրամասն նկարագրությամբ: Մենք միայն նշում ենք, որ ընդհանուր կանոնից բոլոր որոշակի շեղումների առաջացումը կարելի է լիովին հասկանալ էվոլյուցիոն տեսանկյունից, և դրանց պատճառած պատճառները շատ դեպքերում պարզ են: Բացի այդ, այդ շեղումները սովորաբար նկատվում են բավականին ցածր կազմակերպված կենդանիների մոտ, մինչդեռ բարձրակարգ կենդանիների մոտ (Հոդոտոտնուկներ, Ողնաշարավորներ) խստորեն պահպանվում է սաղմնային շերտերի առանձնահատկությունը։ Սա ենթադրում է, որ ստորին մետազոայի սաղմնային շերտերը խիստ անկայուն են, մինչդեռ դրանց առանձնահատկությունը ի հայտ է եկել ավելի ուշ և զարգանում է էվոլյուցիայի ընթացքում:

5. Անսեռ բազմացման, տարբեր վերականգնողական պրոցեսների, զարգացման ընթացքում փորձարարական միջամտության ժամանակ հաճախ նկատվում է սաղմնային շերտերի սպեցիֆիկության սկզբունքի խախտում։ Այսպիսով, Bryozoans- ի և որոշ ասկիդիայի բողբոջման ժամանակ էնդոդերմալ բնույթի հյուսվածքները չեն մտնում երիկամի կազմի մեջ, և աղիքները զարգանում են էկտոդերմայից: Nemertine Lineus lacteus-ում կարող է կտրվել մարմնի մի փոքր նախաբերանային հատված, որը նույնպես չի պարունակում էնդոդերմալ օրգաններ, և այս բեկորից առաջանում է մի ամբողջ կենդանի։

Այս երեւույթների բնույթը հասկանալու համար անհրաժեշտ է հիշել, թե ինչի վրա է հիմնված սաղմնային շերտերի առանձնահատկությունը։ Էմբրիոգենեզում, յուրաքանչյուր տերևից զարգանում են այն օրգանները, որոնք պատմականորեն առանձնացել են համապատասխան բջջային շերտի կազմից, այսինքն՝ տերևների առանձնահատկությունը հիմնված է ռեկապիտուլյացիայի երևույթի վրա: Ինքն ամփոփումը (ինչպես ցույց է տվել Ի. Ի. Շմալգաուզենը) մեծապես պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ սաղմի մասերի միջև գոյություն ունեն որոշակի պատմականորեն հաստատված մորֆոգենետիկ հարաբերակցություններ։ Բայց վերականգնողական գործընթացների և անսեռ վերարտադրության ընթացքում զարգացումն ընթանում է ոչ թե գաստրուլայի, այլ չափահաս կենդանու հյուսվածքների հիման վրա, որոնց միջև կան այլ ֆիզիոլոգիական հարաբերություններ։ Սաղմնային շերտերը բացառապես սաղմնային գոյացություններ են և, որպես այդպիսին, մեծահասակ կենդանիների մոտ բացակայում են: Հետեւաբար, սաղմնային շերտերի առանձնահատկությունը կորցնում է իր նշանակությունը։

Սրան կարող ենք ավելացնել, որ անսեռ վերարտադրության կարողությունը և հյուսվածքների ավելի լայն մորֆոգենետիկ ունակությունները բնորոշ են միայն այն կենդանիներին, որոնք չեն հասել էվոլյուցիոն շատ բարձր մակարդակի, ինչը ցույց է տալիս հասուն կենդանու սաղմնային շերտերի և հյուսվածքների առաջադեմ առանձնահատկությունը:

Բողբոջային շերտերի վերաբերյալ ժամանակակից տեսակետը լավ արտահայտված է Վ. Ն. Բեկլեմիշևի «Անողնաշարավորների համեմատական ​​անատոմիա»-ից հետևյալ մեջբերումով. կոելենտերատների և սպունգների թրթուրները և ամենապարզ դասավորված հիդրոիդներում, ինչպես Պրոտոհիդրան: Մնացած բոլոր Էնտերոզոաներում ֆունկցիաների կենտրոնացման և օրգանների ինտեգրման պատճառով առաջնային շերտերը բաժանվում են մի շարք ածանցյալների, որոնք միահյուսվում են բարդ ձևով։ Դրա պատճառով վերին մետազոայում առաջնային շերտերը իջեցվում են մինչև բողբոջային շերտերի մակարդակը. դրանք, որպես այդպիսին, այլևս մեծահասակների մոտ չեն, բայց պահպանվում են սաղմի առաջնային շերտերի տեսքով՝ առաջացնելով հասուն օրգանիզմի որոշակի բջջային համակարգեր, հյուսվածքներ և տարրական օրգաններ։ Այնուամենայնիվ, այս բողբոջային շերտերը մնում են միմյանց հոմոլոգ բոլոր մետազոաներում ամենուր, բացառությամբ չափահաս սպունգների, պահպանելով փոխադարձ դիրքի և հեռանկարային նշանակության բնորոշ հատկանիշների նույն հիմնական հավաքածուները:

Եզրակացություն

Այսպիսով, սաղմնային շերտերը երևակայական հասկացություն չեն, դրանք իսկապես գոյություն ունեն, դրանք դրսևորում են բջջային նյութի որոշակի տիպի առաջնային տարբերակում ձվից մետազոայի զարգացման ընթացքում: Կենդանիների ճնշող մեծամասնության զարգացման մեջ բողբոջային շերտերի վերարտադրման կայունությունը կարելի է բացատրել միայն «պատմական ավանդույթների», այսինքն՝ վերահաշվարկի առկայությամբ: Բայց սաղմնային շերտերը չպետք է դիտարկվեն որպես կայուն և անփոփոխ մի բան. Չի կարելի մոռանալ ցանկացած օնտոգենետիկ պրոցեսների էվոլյուցիոն հնարավոր փոխակերպումների մասին, ներառյալ սաղմնային շերտերի զարգացումը։

գրականություն

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Անողնաշարավոր կենդանիների համեմատական ​​սաղմնաբանության դասընթաց: Լ. Հրատարակչություն Լենինգրադ. Համալսարան, 1988 թ.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Սովետական ​​մեծ հանրագիտարան, TSB

Որո՞նք են սաղմնային շերտերը կամ շերտերը: Ո՞րն է այս տերմինի իմաստը: Հոդվածում հակիրճ տեղեկատվություն կտրամադրվի բջիջների այս մեկուսացված խմբերի մասին, որոնք առկա են սաղմնային զարգացման որոշակի փուլում կենդանական աշխարհի ներկայացուցիչների բոլոր սաղմերում:

Պատմությունից

Դեռևս 18-րդ դարի 60-ական թվականներին գերմանացի և ռուս ֆիզիոլոգ Կասպար Ֆրիդրիխ Վոլֆը դիտարկել և հետագայում նկարագրել է սաղմնային շերտերից մեկի ձևավորումն ու վերածումը աղիքային խողովակի: Առաջին անգամ բոլոր երեք սաղմնային շերտերը հայտնաբերել և նկարագրել է Սանկտ Պետերբուրգի Գիտությունների Կայսերական ակադեմիայի ակադեմիկոս (1821), բնագետ, սաղմնաբան և պալեոնտոլոգ Քրիստիան Հենրիխ Պանդերը։ Նա ուսումնասիրել է դրանց կառուցվածքը՝ ուսումնասիրելով նաև հավի սաղմը։ Բացի այդ, նույն ակադեմիայի ակադեմիկոս Կարլ Բաերը հայտնաբերել է սաղմնային շերտերի առկայությունը այլ կենդանիների՝ ձկների, սողունների, երկկենցաղների սաղմերում։ Այս գիտնականների աշխատանքների շնորհիվ խթան է տրվել այդ կառույցների ուսումնասիրությանը։

Սաղմնային շերտերի ձևավորում

Զիգոտը (կենդանու բեղմնավորված ձու) սկսում է բաժանվել։ Սաղմի զարգացման վաղ փուլում բջիջները ինտենսիվորեն բաժանվում են միտոզով՝ առաջացնելով գնդաձեւ կառուցվածք՝ մորուլա, ապա՝ բլաստուլա։ Նրա տարբերությունը մորուլայից կայանում է նրանում, որ այս փուլում բջիջները (դրանք կոչվում են բլաստոմերներ) շեղվում են կենտրոնից դեպի ծայրամաս, իսկ մեջտեղում ձևավորվում է այսպես կոչված blastoderm vesicle: Բլաստուլան, հետևաբար, միաշերտ սաղմ է:

Կենդանական աշխարհի ներկայացուցիչների սաղմնային զարգացման այս շրջանի ավարտից հետո, որը կոչվում է ջարդում, սկսվում է գաստրուլյացիայի փուլի հերթը։ Օնտոգենեզի այս փուլերի միջև տարբերությունը կարդինալ է: Առաջին դեպքում բեղմնավորված ձվաբջիջը բաժանվում է բազմաթիվ բլաստոմերների (ավելի փոքր բջիջների), առանց զանգվածի և ծավալի փոփոխության։ Ջախջախման հիմնական նշանակությունը սաղմի անցումն է մեկ բջջից դեպի բազմաբջիջ։ Գաստրուլյացիան, որն առաջանում է ջախջախումից հետո, ենթադրում է բջիջների տարբերակում։ Այս փուլում հայտնվում են այսպես կոչված սաղմնային շերտերը։ Սրանք բջիջների որոշակի խմբեր են, որոնցից հետագայում ձևավորվում են որոշակի հյուսվածքներ և օրգաններ:

Տարբերությունները սաղմնային շերտերում

Սաղմի կառուցվածքը գաստրուլյացիայի և դրան նախորդող փուլում ներկայացված է ստորև ներկայացված նկարում։ Գաստրուլյացիայից հաջորդող փուլում, որը կոչվում է նեյրուլա, ձևավորվում է նյարդային թիթեղը, ակորդի ռուդիմենտը, էպիթելը և աղիքները: Տարբերելի են դառնում մարմնի հետին և առաջի մասերը։

Գաստրուլյացիայի ժամանակ, ինչպես վերը նշվեց, տեղի է ունենում ոչ միայն բջիջների բազմացում, այլև դրանց աճն ու ուղղորդված շարժումը, ինչը հետագայում հանգեցնում է ընդգծված տարբերակման։ Հարակից բջիջների խմբերը միավորվում են բջիջների առանձին շերտերի մեջ՝ արտաքին և ներքին: Դրանք կոչվում են էկտոդերմա և էնդոդերմա:

Սպունգներն ու կոելենտերատները (մեդուզաներ, մարջաններ, ցենտոֆորներ) զարգացնում են միայն այս երկու սաղմնային շերտերը։ Բարձրակարգ կենդանիների մոտ առաջանում են երեքը՝ նշված էկտոդերմը և էնդոդերմը, ինչպես նաև միջին տերեւը՝ մեզոդերմը։

Նրանց տարբերությունները հիմնականում կապված են գործառույթների, ինչպես նաև այն օրգանների և հյուսվածքների սկզբում: Դրանք ավելի մանրամասն կքննարկվեն ստորև:

էկտոդերմա

Ծննդաբերական բջիջների արտաքին շերտը պատասխանատու է շարժիչի, զգայական և ներքին ֆունկցիաների համար: Դրանից հետո նյարդային համակարգի օրգանները զարգանում են: Բացի այդ, էկտոդերմայից զարգանում է մաշկը և այն ամենը, ինչ կենդանիների վրա կա՝ պաշտպանիչ թեփուկներ, ճանկեր, եղունգներ, փետուրներ, վահաններ և այլն, ինչպես նաև ատամի էմալը։

Ողնաշարավորների այս բողբոջային շերտը պարունակում է երեք մաս՝ արտաքին, ինչպես նաև նյարդային խողովակ և նյարդային գագաթ: Վերջին երկու բաղադրիչները հայտնի են նաև որպես նեյրոէկտոդերմա: Նյարդային գագաթը, կանադացի սաղմնաբան Բրայան Հոլլի առաջարկով, 2000 թվականից ի վեր շատ հրապարակումներում կոչվում է չորրորդ սաղմնային շերտ:

Էնդոդերմա

Սաղմնային շերտ, որից մասամբ ձևավորվում են ներքին օրգանները։ Սա մարսողական համակարգն է՝ ներառյալ գեղձերը (ենթաստամոքսային գեղձ, լյարդ): Շնչառական օրգանները նույնպես զարգանում են էնդոդերմայից (ձկների, մաղձի և լողալու միզապարկի մեջ):

Մեզոդերմա

Սածնային բջիջների միջին շերտը, որը բնորոշ է միայն բարձրակարգ կենդանիներին։ Պատասխանատու է տրոֆիկ և օժանդակ գործառույթների իրականացման համար: Այն զարգացնում է ոսկորները և մկանները, աճառը, նոտոկորդը, արտազատման օրգանները, ինչպես նաև վերարտադրողական և շրջանառու համակարգերի օրգանները։

Վերջապես

Հոդվածում հակիրճ նկարագրված են կենդանիների սաղմնային շերտերը, դրանց գործառույթները, թվարկվել են այն օրգաններն ու համակարգերը, որոնք զարգանում են մեզոդերմայից, էկտոդերմայից, էնդոդերմայից:

Հետաքրքիր փաստ է այն, որ կենդանական աշխարհի բոլոր ներկայացուցիչների մոտ օրգանների մեծ մասում կան հյուսվածքներ այդ կառույցներից 2-3-ից: