Из чего состоит клеточная стенка растений. Реферат: Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты). Клеточная стенка бактерий

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений ), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов - псевдоподий – амебоидное движение) .

Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.

Этими веществами являются полисахариды:

1. Целлюлоза - у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)

2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).

3. Пектиновые вещества (занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);

Также в состав клеточной стенки входит структурный белок («прошивает» полисахаридный каркас поперек).

Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки

Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку .

Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.

Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали . Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.

Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.

Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой . Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.

Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2) .

Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.

Пора здесь – наиболее тонкое место в оболочке (углубление), хотя пора может содержать и отверстие. Через поры осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы.

Свойства первичной клеточной стенки:

1. эластична , по мере роста клетки растягивается и растет;

2. создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений;

3. прозрачна, пропускает солнечные лучи ;

4. является местом передвижения воды и неорганических веществ, растворенных в ней.

Первичная клеточная стенка может сохраняться до конца жизни клетки, если ее отложение прекращается вместе с прекращением роста клетки.

Если рост клетки прекращается, а отложение элементов оболочки изнутри продолжается, образуется более прочная вторичная клеточная стенка . Они особенно нужны клеткам, выполняющим механическую и проводящую воду функции . Протопласт клетки (живое содержимое клетки), как правило, отмирает после отложения вторичной клеточной стенки. В ней больше целлюлозы, а пектиновые вещества и структурный белок отсутствуют.

Во вторичной клеточной стенке выделяют три слоя – наружный, средний и внутренний (рис. 3) . Они отличаются направлением расположения целлюлозных микрофибрилл.

Рис. 3. Схема расположения микрофибрилл целлюлозы в структуре

Клеточная оболочка (стенка) «подразделяется» на первичную, вторичную, третичную КС. Материал для построения клеточной стенки секретирует сам заключенный в ней – протопласт. Первичная – кс, отлагающаяся во время деления клеток растений. Характерна для эмбриональных клеток и клеток растущих растяжением. Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных мицелл, которые образуют микрофибриллы, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Первичная в результате утолщения превращается во вторичную кс (придает клетке жесткость и прочность). Третичная кс – самый внутренний, тонкий последний слой вторичной стенки вследствие особенностей структуры. Обращенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно покрыта субмикроскопическими бородавчатыми выростами.
Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюкозы). В ней заключено около 50 % углерода, находящегося в растениях. 20–40 % материала клеточной стенки составляет целлюлоза. Особо важное значение для той роли, которую выполняет целлюлоза в клеточных стенках имеет ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас клеточной стенки. Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и вторичные) пропитываются лигнином – сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клеточная стенка пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы. Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта. Функции кс: 1. Оболочки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору; 2) Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обуславливают и тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде; 3) Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит путем, по которому передвигается вода и минеральные вещества; 4) Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой – кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потерю воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов; 5) Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению;

Клеточная стенка является производным протопласта, т.е. образуется в процессе его жизнедеятельности (рис. 61). Она придает клетке определенную форму, защищает протопласт и, противостоя внутриклеточному давлению, предотвращает разрыв клетки. Выполняя функции внутреннего скелета растения, стенки клеток придают его органам необходимую механическую прочность.

Клеточные стенки хорошо пропускают солнечный свет, по ним легко перемещаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Между стенками соседних клеток находится срединная пластинка - пектиновая прослойка, которая, являясь, по сути, межклеточным веществом, скрепляет между собой стенки соседних клеток. В тех местах, где клеточные стенки соседних клеток не смыкаются, образуются заполненные водой межклетники. Процесс разрушения межклеточного вещества, в результате которого стенки соседних клеток разъединяются, называется мацерацией. Естественную мацерацию можно наблюдать

Рис. 61.

А - схема строения клеточной стенки; Б - схема участия аппарата Гольджи в построении клеточной стенки; В - детальная структура клеточной стенки: 1 - срединная пластинка; 2 - пора; 3 - вторичная стенка;

• 4 - первичная стенка; 5 - диктиосома; 6 - пузырьки Гольджи;
• 7- плазмалемма; 8- клеточная стенка; 9- макрофибрилла;
• 10- микрофибрилла; 11 - мицелла; 12 - молекула целлюлозы;
• 13 - строение фрагмента молекулы целлюлозы

в перезревших плодах яблони, рябины, дыни и др. Искусственную мацерацию проводят, например, при вымачивании стеблей льна для отделения из них лубяных волокон; происходит она и при термической обработке плодов.

В состав клеточной стенки входят полисахариды: пектины, геми- целлюлоза и целлюлоза. Очень длинные молекулы целлюлозы упорядоченно располагаются параллельно друг другу (по 40-60), образуя мицеллы. Мицеллы собраны в пучки - микрофибриллы, представляющие собой основную структурную единицу целлюлозы. Микрофибриллы в свою очередь объединены в макрофибриллы - очень тонкие волокна неопределенной длины. Макрофибриллы целлюлозы погружены в сильнообводненный матрикс, состоящий из пектинов, гемицеллюлоз и некоторых других веществ. Прочность клеточной стенке придают эластичные микрофибриллы целлюлозы, которые по прочности на разрыв близки к стали. Прочность и эластичность клеточной стенки лежат в основе ее способности обратимо растягиваться. Благодаря пектинам и гемицеллюлозе клеточная стенка высокопроницаема для воды - вода и растворенные в ней вещества легко передвигаются по ней от клетки к клетке.

Клеточная стенка прилегает снаружи к плазмалемме, которая активно участвует в ее росте. Молекулы пектинов, гемицеллюлозы, целлюлозы и других веществ синтезируются и накапливаются в цистернах диктиосом аппарата Гольджи. Пузырьки Гольджи доставляют их к периферии протопласта - к плазмалемме. В месте контакта пузырька и плазмалеммы последняя растворяется, и содержимое пузырька, оказываясь снаружи плазмалеммы, идет на строительство клеточной стенки. Мембрана пузырька не только восстанавливает целостность плазмалеммы, но и обеспечивает ее поверхностный рост. Рост клеточной стенки осуществляется за счет ферментативной деятельности плазмалеммы.

Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много воды (60-90%), в их сухом веществе преобладают пектины и гемицеллюлоза - целлюлозы в нем не более 30%. При делении клетки в телофазе митоза происходит разделение материнской клетки на две дочерние в результате формирования в ее экваториальной плоскости перегородки - срединной пластинки. С двух сторон от срединной пластинки каждая из двух дочерних клеток начинает создавать свою первичную клеточную стенку. Рост срединной пластинки и первичных стенок двух дочерних клеток идет в центробежном направлении - от центра материнской клетки к ее периферии. Срединная пластинка очень тонкая и состоит из пектина.

Образовавшаяся в результате деления новая клетка начинает расти, при этом объем ее может увеличиваться в 100 и более раз. Рост клетки идет в основном путем растяжения за счет поглощения воды и увеличения объема вакуолей. Возникающее внутреннее давление растягивает первичную стенку, в которую легко внедряются мицеллы целлюлозы, пектины и гемицеллюлоза. Способ роста клеточной стенки путем внедрения строительного материала между имеющимися структурами называется интуссусцепцией.

В первичной клеточной стенке изначально имеются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы располагаются более рыхло, - первичные поровые поля. Первичные поровые поля стенок двух соседних клеток обычно совпадают. Здесь из одной клетки в другую проходят канальцы эндоплазматического ретикулума - плазмодесмы. Пути, которыми плазмодесмы проходят из одной клетки в другую, называют плазмодесменными канальцами. Через эти канальцы соединяются между собой и гиалоплазмы соседних клеток. По плазмодесмам осуществляется межклеточный транспорт веществ (гормонов, аминокислот, АТФ, сахаров и др.). Объединенные в единое целое при помощи плазмо- десм протопласты клеток организма называют симпластом. Транспорт веществ по плазмодесмам называют симпластическим. (Совокупность клеточных стенок, срединной пластинки и межклетников называют апопластом, по ним идет апопластический транспорт веществ.)

После завершения роста клетки ее стенка может оставаться тонкой первичной (у клеток образовательных тканей) или начинать расти в толщину (у клеток постоянных тканей). Рост клеточной стенки в толщину называется вторичным утолщением. В результате его на внутреннюю поверхность первичной стенки откладывается вторичная стенка , которая растет путем аппозиции - наложения мицелл целлюлозы на уже имевшуюся стенку. При этом наиболее молодые слои вторичной клеточной стенки располагаются рядом с плазмалеммой. Вторичная клеточная стенка выполняет в основном опорные, механические функции. В ее составе значительно меньше воды, чем в первичной, а в сухом веществе преобладает целлюлоза (до 50%). Например, во вторичных стенках одноклеточных волосков хлопчатника и лубяных волокон льна содержание целлюлозы может достигать 95%.

Вторичное утолщение клеточной стенки происходит неравномерно. Участки вторичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей обычно остаются неутолщенными. Такие неутолщенные места клеточной стенки называют порами. Поры в стенках двух соседних клеток, как правило, совпадают, формируя пару пор. Поро- вый канал, образованный парой пор, перегорожен замыкающей пленкой поры - перегородкой, состоящей из срединной пластинки и двух первичных стенок соседних клеток. Замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесменными канальцами, через которые проходят плазмодесмы.

Различают поры простые и окаймленные (рис. 62). У простых пор диаметр их участка порового канала одинаков по всей длине, т.е. он цилиндрический по форме. Простые поры типичны для паренхимных клеток. Окаймленные поры характерны для стенок клеток, проводящих воду с растворенными минеральными веществами, - трахеид и члеников сосудов. У таких пор их участок порового канала имеет форму воронки, которая широкой стороной прилегает к замыкающей пленке поры.

В клетках проводящих тканей хвойных замыкающая пленка поры проницаема для воды только по краям, так как ее центральная дисковидно утолщенная и одревесневающая часть - торус - воду не пропускает. Торус играет роль клапана. Если давление воды в соседних клетках неодинаково, замыкающая пленка отклоняется и торус перекрывает движение воды по поровому каналу.

Рис. 62.

А - простые; Б - окаймленные; В - полуокаймленные:

1 - замыкающая пленка; 2 - поровый канал; 3 - торус

В стенках проводящих воду клеток кроме пор могут образовываться перфорации - сквозные отверстия (членики сосудов, водозапасающие клетки мха сфагнума).

Видоизменения клеточной стенки. В зависимости от выполняемых клеткой функций ее стенка может видоизменяться благодаря отложению в ней каких-либо веществ. Обычные ее видоизменения: одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.

Одревеснение клеточной стенки , или лигнификация, происходит в результате отложения в межмицеллярные промежутки лигнина - вещества ароматической природы со сложным химическим строением. Прочность и твердость стенки при этом возрастают, но эластичность ее уменьшается. Одревесневшие стенки способны пропускать воду и воздух. При одревесневшей клеточной стенке протопласт клетки может оставаться живым, но обычно отмирает. У некоторых древесных растений в древесине накапливается до 30% лигнина. Лигнин может накапливаться и в стенках клеток стареющих побегов трав, что значительно снижает их кормовую ценность и определяет сроки заготовки сена. В процессе получения из древесины целлюлозной массы, необходимой для производства бумаги, проводят искусственное раздревеснение. Естественное раздревеснение клеточной стенки возможно, но встречается редко.

Опробковение, или суберинизация , - отложение в клеточную стенку стойкого жироподобного аморфного вещества суберина (гидрофобного полимера). Опробковевшие стенки клетки непроницаемы для газов и воды, что вызывает гибель протопласта. Клетки с опробковев- шими стенками надежно защищают растения от потери воды, экстремальных температур, патогенных бактерий и грибов.

Кутинизация - отложение в стенках клеток кутина (вещества, близкого по химическому составу к суберину). Кутин обычно откладывается в поверхностных слоях наружных стенок клеток и на их поверхности. В виде пленки - кутикулы - он покрывает, например, поверхность клеток покровной ткани - эпидермы.

Минерализация стенки клетки происходит благодаря отложению в ней солей кальция и кремнезема. Эти вещества придают стенке твердость и хрупкость. Особенно хорошо выражен процесс минерализации в стенках клеток эпидермы побегов злаков, осок, хвощей. По этой причине побеги осок и злаков рекомендуется скашивать до их цветения - позднее из-за сильной минерализации они грубеют, что снижает качество сена.

Ослизнение - превращение целлюлозы и пектинов клеточной стенки в особые полисахариды - слизи и камеди, способные к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение стенки наблюдается у клеток кожуры семян, например у айвы, льна, огурца, подорожника. Клейкая слизь может способствовать распространению семян (подорожник); при прорастании семян слизь, поглощая и удерживая воду, защищает их от высыхания. В корневом чехлике слизи играют роль смазки, облегчающей прохождение корня между комочками почвы. Слизи и камеди могут образовываться в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие их повреждения. У вишни и сливы часто наблюдается выделение камеди при поранении ветвей и стволов. Так называемый вишневый клей представляет собой застывающую в виде наплывов камедь, которая покрывает поверхность ран, морозобоин, предотвращая проникновение в них инфекции. Ослизнение такого характера называют гумозом и считают явлением патологическим.

Так как вторичные клеточные стенки выполняют роль внутреннего скелета растения, придавая необходимую прочность его органам (что особенно актуально для наземных растений), часто они способны значительно утолщаться - локально или полностью - с целью придания большей прочности ткани, а значит, и органу растения. Утолщение стенки клетки происходит за счет отложения целлюлозы.

Функции клеток часто выполняются исключительно их стенками, так как протопласты клеток отмирают. Это касается клеток пробки,

Рис. 63.

трахеид, члеников сосудов, волокон механической ткани. Древесина, занимающая большую часть огромных стволов деревьев, состоит, например, в основном из одревесневших стенок клеток, протопласты которых давно отмерли.

Клеточные стенки играют большую роль в нашей жизни. Из них получают текстильное сырье (волоски семян хлопчатника, волокна льна и др.) и сырье для получения канатов и веревок (волокна конопли, канатника, сизаля и др.). Целлюлоза, извлекаемая из клеточных стенок, идет на изготовление бумаги (древесина ели, осины), ацетатного шелка, вискозы, пластмасс, целлофана и многого другого. Ткань, состоящая из мертвых клеток с опробковевшими стенками, - пробка издавна используется как ценный водо- и воздухонепроницаемый теплоизоляционный материал и находит все более широкое применение в современном строительстве.

Клеточная стенка представляет собой жесткую и плотную оболочку, расположенную над цитоплазматической мембраной. Этот элемент характерен для клеток бактерий, грибов и растений. Помимо защиты клетки, жесткая оболочка выполняет и ряд других, не менее важных функций.

Клеточная стенка: общие сведения

Клеточная стенка каждого организма имеет ряд особенностей. Например, у бактерий она состоит в основном из муреина. Кстати, бактериальные штаммы разделяют на два вида — грамположительные и грамотрицательные — именно благодаря особенностям строения жесткой оболочки. Это и определяет их чувствительность к антибиотикам.

Если говорить о клеточных стенках грибов, то их основными компонентами считаются хитин и глюканы. А вот оболочки водорослей могут состоять из разных полисахаридов — в основном это глюкоза и ее соединения. Кстати, состав клеточной оболочки водорослей является очень важным таксоном. Стоит вспомнить и о группе представители которой синтезируют собственную стенку из кремнезема.

Клеточная стенка растений и ее функции

Принципы строения жесткой клеточной оболочки удобнее всего изучать на примере И хотя механическая защита — это одна из самых важных она имеет намного большее значение:

• обеспечивает механическую и химическую стойкость клетки;
• препятствует разрыву клетки в гипотонической среде;
• клеточная стенка является и ионообменником, так как через нее осуществляется поглощение и высвобождение ионов;
• берет участие в транспорте органических соединений.

Строение клеточной стенки

В растительной стенке принято выделять три основных компонента: каркас, матрикс и инкрустирующие вещества.

Каркас клеточной стенки растения состоит из целлюлозы. Благодаря образованию молекулы целлюлозы образуют прочные микрофибриллы, которые погружены в основное вещества, или матрикс.

Матрикс клеточной оболочки составляет примерно 60% общей ее массы. Он заполняет пространство между микрофибриллами, а также создает прочные связи между макромолекулами, обеспечивает эластичность и прочность этой клеточной структуры. Основными компонентами матрикса являются гемицеллюлоза и пектин.

• Гемицеллюлоза представляет собой полисахарид, по структуре своей сходный с целлюлозой, но с более короткими и разветвленными цепями мономеров.
• также относятся к полисахаридам, но в их состав также входят остатки Благодаря образованию химических связей с ионами кальция и магния, пектин берет участие в формировании серединных пластинок — мест, где две соседние клетки соединяются между собой. Кстати, большое количество пектина содержится в плодах растений.

Инкрустирующие вещества в большинстве случаев представлены лигнином, которые составляет примерно 30% сухой массы клеточной стенки.

• Лигнин может откладываться как в виде сплошного слоя, так и в форме отдельных элементов — спиралей, сеток или колец. Это вещество действует как цемент — оно скрепляет волокна целлюлозы между собой. Благодаря лигнификации, клеточная стенка становиться более стойкой и мене водопроницаемой. Кстати, именно лигнин отвечает за одревеснение растений.

Довольно часто на внешнюю поверхность клеточной оболочки откладываются такие вещества, как кутин, суберин и воск.

Суберин откладывается на внутреннюю сторону клеточной оболочки, обеспечивая процесс опробковения. Такая клетка становится абсолютно непроницаемой для влаги, поэтому ее содержимое быстро отмирает, а свободное пространство заполняется воздухом.

Основная функция восковых веществ и кутикулы — это защита клеток от проникновения инфекции, а также снижение уровня испарения воды.

Можно сказать, что клеточная стенка — это очень важный элемент растительной клетки, который обеспечивает ее нормальное развитие.

Эта оболочка выполняет транспортные, защитные и структурные функции. У многих простейших отсутствует клеточная стенка. Животных природа также обделила этим элементом. Оболочка обнаруживается у большинства прокариот, архей, представителей флоры.

Клеточная стенка бактерий

Оболочка включает в себя муреин (пептидогликан). Она бывает грамположительной и грамотрицательной. Клеточная стенка бактерий первого типа содержит исключительно толстый слой пептидогликана. Он плотно прилегает к мембране и пронизан липотейховыми и тейховыми кислотами. Грамотрицательная клеточная стенка содержит более тонкий слой пептидогликана. Между плазматической мембраной и им присутствует периплазматическое пространство. Снаружи оболочка окружается еще одним слоем. Он представлен в виде липополисахарида. Эта мембрана выступает в качестве пирогенного эндотоксина.

Клеточная стенка растений

В качестве ключевого элемента в оболочке выступает целлюлоза. Клеточная стенка считается важнейшей особенностью высших представителей флоры. Она представляет собой преимущественно полимерный сложноорганизованный матрикс. Клетка, в которой отсутствует стенка, именуется протопластом. В оболочках присутствуют специальные углубления. Через эти поры проходят плазмодесмы - цитоплазматические канальца. Ими одна клеточная стенка растений соединяется с другой. Эти канальца обеспечивают обмен веществ между ними. Следует сказать, что клеточная стенка грибов намного проще, чем оболочка элементов высших представителей флоры.

Химический состав

Он отличается в зависимости от вида клетки и ткани, в которой она присутствует. В некоторых случаях химический состав изменяется и в пределах одной оболочки вокруг протопласта. Целлюлозные молекулы посредством водородных связей формируют пучки. Они именуются микрофибриллами. Переплетенные пучки образуют каркас оболочки. Клеточная стенка грибов в большинстве случаев в этом участке содержит хитин. Микрофибриллы находятся в матриксе оболочки. Он, в свою очередь, включает в себя разные химические вещества. Среди них преобладают полисахариды. К ним, в частности, относят пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Рассмотрим их.

Гемицеллюлозы

Они представляют собой группу полисахаридов. Это полимеры гексоз и пентоз - глюкозы, галактозы, маннозы, ксилозы и пр. Гемицеллюлозные молекулы, как, собственно, и целлюлозные, представлены в форме цепи. Однако от последних их отличает меньшая длина, сильная разветвленность и меньшая упорядоченность. Эти цепи легче разрушаются ферментами и растворяются.

Пектиновые вещества

Они представлены полимерами, сформированными из моносахаридов (галактозы и арабинозы), галактуроновой (сахарной) кислоты, метилового спирта. Молекулы пектиновых веществ длинные. Они могут быть разветвленными либо линейными. В них присутствует большое число карбоксильных групп. Это обеспечивает возможность их соединения с ионами Са2- и Mg2+. В результате появляются студнеобразные, клейкие пектаты кальция и магния. Впоследствии из них формируются срединные пластинки, которыми одна клеточная стенка прикрепляется к другой. Ионы металлов могут обмениваться на иные катионы. Это обуславливает катионообменную способность оболочек. Пектиновые вещества и пектаты в большом количестве присутствуют в клеточных стенках множества плодов. Поскольку при их извлечении и последующем добавлении сахара формируются гели, пектины применяют в качестве желеобразующих веществ при изготовлении мармелада.

Матрикс

Кроме углеводных элементов, в нем присутствует структурный протеин экстенеин - гликонротеин. По своему составу этот белок близок к коллагенам, присутствующим в межклеточном пространстве животных. Матрикс занимает порядка 60 % сухого вещества оболочки. Он не просто заполняет между микрофибриллами промежутки, а формирует прочные химические (ковалентные и водородные, в частности) связи между непосредственно пучками целлюлозных молекул и макромолекулами. Это обеспечивает необходимую прочность стенки клетки, ее пластичность и эластичность.

Лигнин

Он выступает в качестве основного инкрустирующего вещества в оболочке. Лигнин представляет собой полимер с неразветвленными молекулами, состоящими из ароматических спиртов. После прекращения роста элементов начинается интенсивная лигнификация. В ходе нее молекулы целлюлозы пропитываются полимером. Лигнин может накапливаться в виде отдельных участков - колец, сетки или спиралей. Это, в частности, характерно для клеточных стенок ксилемы - проводящей ткани. Накопление может происходить и в виде сплошного слоя. Не откладывается полимер только в тех участках, где происходят контакты соседних клеток в виде плазмодесм. Лигнин, скрепляя волокна целлюлозы, действует как жесткий и очень твердый каркас. Он усиливает прочность оболочек на сжатие и растяжение. Лигнин также обеспечивает дополнительную защиту от химических и физических воздействий, понижает водопроницаемость. Содержание полимера в оболочке может достигать 30 %. Инкрустация лигнина зачастую приводит к одревеснению стенок. Это, в свою очередь, влечет за собой отмирание содержимого. В сочетании с целлюлозой лигнин придает специфические свойства древесине. Это, в свою очередь, делает ее универсальным стройматериалом.

Жироподобные вещества

Они также могут откладываться на оболочку. К жироподобным веществам относят кутин, воск и суберин. Последний накапливается изнутри клетки. Он делает ее почти непроницаемой для растворов и воды. В результате происходит отмирание протопласта и заполнение клетки воздухом. Этот процесс именуется опробковением. Он наблюдается в покровных тканях у многолетних древесных насаждений. Оболочка эпидермальных клеток защищается восками и кутином. Они являются гидрофобными веществами. Их предшественники секретируются на поверхность из цитоплазмы. Там происходит их полимеризация. Кутиновый слой, как правило, пронизан полисахаридными элементами (пектином и целлюлозой). Он формирует кутикулу. Воск зачастую накапливается в кристаллическом виде на поверхности элементов растений (на плодах, листьях) и образует специфический налет. Вместе с кутикулой он обеспечивает защиту клетке от проникновения инфекций и различных повреждений. Кроме этого, они снижают испарение воды.

Минерализация

Она происходит в стенках эпидермальных клеток некоторых растений (осок, злаков и прочих). Минеральные вещества в них накапливаются в достаточно большом количестве. В первую очередь обнаруживаются кремнезем и карбонат кальция. В процессе минерализации стебли и листья насаждений приобретают жесткость, твердость и в меньшей степени подвергаются повреждению.

Заключение

Клеточные стенки растений исполняют множество функций. В частности, они обеспечивают жесткость для механической и структурной поддержки, придают форму, направляют рост. Оболочка препятствует тургору - осмотическому давлению. Это особенно важно в случаях, когда в растение поступает дополнительный объем воды.