In welche Gruppen lassen sich Amphibien einteilen? Amphibien: Fotos und Beschreibungen, Lebensraum. Nervensystem und Sinnesorgane

Klasse Amphibien = Amphibien.

Die ersten Landwirbeltiere, die noch Kontakt zur aquatischen Umwelt hatten. Die Klasse hat 3.900 Arten und umfasst 3 Ordnungen: schwanzlos (Salamander, Molche), beinlos (tropische Caecilians) und schwanzlos (Kröten, Laubfrösche, Frösche usw.).

Sekundäre Wassertiere. Da das Ei keine Fruchthöhle hat (Amphibien sind zusammen mit Zyklostome und Fische Anamnien), vermehren sie sich im Wasser, wo sie die ersten Stadien ihrer Entwicklung durchlaufen. Amphibien führen in verschiedenen Phasen ihres Lebenszyklus einen terrestrischen oder semi-aquatischen Lebensstil und sind fast überall verbreitet, hauptsächlich in Gebieten mit hoher Luftfeuchtigkeit entlang der Ufer von Süßwasserkörpern und auf feuchten Böden. Unter den Amphibien gibt es keine Formen, die im salzigen Meerwasser leben könnten. Charakteristisch sind verschiedene Bewegungsarten: Es sind Arten bekannt, die längere Sprünge machen, sich im Schritt fortbewegen oder „kriechen“ und keine Gliedmaßen haben (Caecilianer).

Grundlegende Eigenschaften von Amphibien.

    Amphibien behielten viele Merkmale ihrer rein aquatischen Vorfahren bei, erwarben aber gleichzeitig eine Reihe von Merkmalen, die für echte Landwirbeltiere charakteristisch sind.

    Schwanz- und schwanzlose Tiere zeichnen sich durch eine Larvenentwicklung mit Kiemenatmung im Süßwasser (Froschkaulquappen) und ihre Metamorphose in einen erwachsenen, atmenden Lungentyp aus. Bei beinlosen Tieren nimmt die Larve beim Schlüpfen die Form eines erwachsenen Tieres an.

    Das Kreislaufsystem ist durch zwei Blutkreisläufe gekennzeichnet. Das Herz ist dreikammerig. Es hat einen Ventrikel und zwei Vorhöfe.

    Die Hals- und Kreuzbeinabschnitte der Wirbelsäule sind getrennt und verfügen jeweils über einen Wirbel.

    Erwachsene Amphibien zeichnen sich durch paarige Gliedmaßen mit beweglichen Gelenken aus. Die Gliedmaßen sind fünffingrig.

    Der Schädel ist über zwei Hinterhauptskondylen beweglich mit dem Halswirbel verbunden.

    Der Beckengürtel ist fest mit den Querfortsätzen des Kreuzwirbels verbunden.

    Die Augen verfügen über bewegliche Augenlider und Nickhäute, um die Augen vor Verstopfung und Austrocknung zu schützen. Durch die konvexe Hornhaut und die abgeflachte Linse verbessert sich die Akkommodation.

    Das Vorderhirn vergrößert sich und teilt sich in zwei Hemisphären. Das Mittelhirn und das Kleinhirn sind leicht entwickelt. Vom Gehirn gehen 10 Hirnnervenpaare ab.

    Die Haut ist nackt, d.h. frei von jeglichen Horn- oder Knochenformationen, durchlässig für Wasser und Gase. Daher ist es immer feucht – Sauerstoff löst sich zunächst in der die Haut bedeckenden Flüssigkeit und diffundiert dann ins Blut. Das Gleiche passiert mit Kohlendioxid, allerdings in die entgegengesetzte Richtung.

    Die Nieren sind wie die der Fische primär = mesonephrisch.

    Um Schallwellen aus der Luft einzufangen, erscheint das Trommelfell, gefolgt vom Mittelohr (Paukenhöhle), in dem sich das Gehörknöchelchen befindet – der Steigbügel, der Schwingungen an das Innenohr weiterleitet. Die Eustachische Röhre kommuniziert mit der Mittelohrhöhle und der Mundhöhle. Choanae erscheinen – innere Nasenlöcher, und die Nasengänge werden durch.

    Die Körpertemperatur ist nicht konstant (Poikilothermie), sie hängt von der Umgebungstemperatur ab und übersteigt diese nur geringfügig.

Aromorphosen:

    Es traten Lungen- und Lungenatmung auf.

    Das Kreislaufsystem ist komplexer geworden, der Lungenkreislauf hat sich entwickelt, d.h. Amphibien haben zwei Blutkreisläufe – einen großen und einen kleinen. Das Herz ist dreikammerig.

    Es entstanden paarweise fünffingrige Gliedmaßen, die ein Hebelsystem mit Gelenkverbindungen darstellten und für die Bewegung an Land bestimmt waren.

    In der Wirbelsäule hat sich eine Halsregion gebildet, die für die Bewegung des Kopfes sorgt, und eine Sakralregion – die Befestigungsstelle des Beckengürtels.

    Das Mittelohr, die Augenlider und die Choanen kamen zum Vorschein.

    Muskeldifferenzierung.

    Fortschreitende Entwicklung des Nervensystems.

Phylogenie.

Amphibien entwickelten sich vor etwa 350 Millionen Jahren im Devon des Paläozoikums aus alten Lappenflossern. Die ersten Amphibien, Ichthyostegas, ähnelten im Aussehen modernen Schwanzamphibien. Ihre Struktur wies für Fische charakteristische Merkmale auf, darunter Rudimente des Kiemendeckels und der Seitenlinienorgane.

Abdeckung. Doppelschicht. Die Epidermis ist mehrschichtig, die Lederhaut ist dünn, aber reichlich mit Kapillaren versorgt. Amphibien haben die Fähigkeit behalten, Schleim zu produzieren, allerdings nicht mit einzelnen Zellen, wie bei den meisten Fischen, sondern mit gebildeten Schleimdrüsen vom Alveolartyp. Darüber hinaus verfügen Amphibien häufig über körnige Drüsen mit einem giftigen Sekret unterschiedlicher Toxizität. Die Hautfarbe von Amphibien hängt von speziellen Zellen ab – Chromatophoren. Dazu gehören Melanophore, Lipophore und Iridozyten.

Unter der Haut von Fröschen befinden sich ausgedehnte Lymphlücken – mit Gewebeflüssigkeit gefüllte Reservoire, die es unter ungünstigen Bedingungen ermöglichen, einen Wasservorrat anzusammeln.

Skelett wie bei allen Wirbeltieren in axiale und akzessorische unterteilt. Die Wirbelsäule ist stärker in Abschnitte differenziert als bei Fischen und besteht aus vier Abschnitten: Hals-, Rumpf-, Kreuzbein- und Schwanzwirbelsäule. Der Hals- und der Sakralabschnitt haben jeweils einen Wirbel. Anurane haben normalerweise sieben Rumpfwirbel, und alle Schwanzwirbel (etwa 12) verschmelzen zu einem einzigen Knochen – dem Urostyle. Schwanzwirbel haben 13–62 Rumpf- und 22–36 Schwanzwirbel; Bei beinlosen Tieren erreicht die Gesamtzahl der Wirbel 200–300. Das Vorhandensein eines Halswirbels ist wichtig, weil Im Gegensatz zu Fischen können Amphibien ihren Körper nicht so schnell drehen und der Halswirbel macht den Kopf beweglich, allerdings mit einer kleinen Amplitude. Amphibien können ihren Kopf nicht drehen, aber sie können ihn neigen.

Die Art der Wirbel kann bei verschiedenen Amphibien unterschiedlich sein. Bei den beinlosen Wirbeln und den unteren Schwanzwirbeln handelt es sich um amphikoelische Wirbel mit einer erhaltenen Chorda dorsalis, wie bei Fischen. In höheren Schwanzwirbeln sind die Wirbel opisthocoelos, d.h. Die Körper sind vorne gebogen und hinten konkav. Bei schwanzlosen Tieren hingegen ist die Vorderfläche der Wirbelkörper konkav und die Hinterfläche gekrümmt. Solche Wirbel werden Prozöle genannt. Das Vorhandensein von Gelenkflächen und Gelenkfortsätzen sorgt nicht nur für eine starke Verbindung der Wirbel, sondern macht durch die seitliche Biegung auch das Achsenskelett beweglich, was für die Bewegung von Schwanzamphibien im Wasser ohne Beteiligung von Gliedmaßen wichtig ist Körper. Darüber hinaus sind vertikale Bewegungen möglich.

Der Amphibienschädel ist ein modifizierter Schädel eines Knochenfisches, der an das Leben auf der Erde angepasst ist. Der Gehirnschädel bleibt ein Leben lang überwiegend knorpelig. Der Hinterhauptbereich des Schädels enthält nur zwei seitliche Hinterhauptknochen, die entlang des Gelenkkondylus getragen werden, mit deren Hilfe der Schädel an den Wirbeln befestigt wird. Der viszerale Schädel von Amphibien erfährt die größten Veränderungen: sekundäre Oberkiefer erscheinen; Wird von den Prämaxillar- und Oberkieferknochen gebildet. Die Verringerung der Kiemenatmung führte zu einer radikalen Veränderung des Zungenbeinbogens. Der Zungenbogen wird in ein Element des Hörgeräts und eine Sublingualplatte umgewandelt. Anders als bei Fischen ist der Eingeweideschädel von Amphibien durch den Palatoquadratumsknorpel direkt an der Unterseite des Hirnschädels befestigt. Diese Art der direkten Verbindung der Schädelbestandteile ohne Beteiligung von Elementen des Zungenbogens wird Autostylie genannt. Amphibien fehlen Elemente des Operculums.

Das Hilfsskelett umfasst die Knochen der Gürtel und freien Gliedmaßen. Wie bei Fischen befinden sich die Knochen des Schultergürtels von Amphibien in der Dicke der Muskeln, die sie mit dem Achsenskelett verbinden, aber der Gürtel selbst ist nicht direkt mit dem Achsenskelett verbunden. Der Gürtel bietet Halt für die freie Gliedmaße.

Alle Landtiere müssen ständig die Schwerkraft überwinden, was bei Fischen nicht der Fall ist. Das freie Glied dient als Stütze, ermöglicht das Anheben des Körpers über die Oberfläche und sorgt für Bewegung. Die freien Gliedmaßen bestehen aus drei Abschnitten: proximal (ein Knochen), intermediär (zwei Knochen) und distal (relativ viele Knochen). Vertreter verschiedener Klassen von Landwirbeltieren weisen Strukturmerkmale des einen oder anderen freien Gliedmaßes auf, die jedoch alle sekundärer Natur sind.

Bei allen Amphibien wird der proximale Teil der freien Vorderextremität durch den Humerus dargestellt, der mittlere Teil durch die Elle und den Radius in den Schwanzbeinen sowie einen einzelnen Unterarmknochen (er entsteht durch die Verschmelzung von Elle und Radius). ) in Anuren. Der distale Abschnitt wird von Handgelenk, Mittelhand und Fingergliedern gebildet.

Der Gürtel der Hinterbeine ist mit seinem Sakralabschnitt direkt mit dem Achsenskelett verbunden. Eine zuverlässige und starre Verbindung des Beckengürtels mit der Wirbelsäule gewährleistet die Funktion der Hinterbeine, die für die Bewegung von Amphibien wichtiger sind.

Muskulatur anders als die Muskulatur von Fischen. Die Rumpfmuskulatur behält ihre metamere Struktur nur bei den Beinlosen. Bei Schwanzlurchen ist die Metamerie der Segmente gestört, und bei schwanzlosen Amphibien beginnen sich Abschnitte von Muskelsegmenten zu trennen und sich in bandförmige Muskeln zu differenzieren. Die Muskelmasse der Gliedmaßen nimmt stark zu. Bei Fischen werden die Bewegungen der Flossen hauptsächlich durch am Körper befindliche Muskeln gewährleistet, während sich die fünffingrigen Gliedmaßen durch in sich selbst befindliche Muskeln bewegen. Es entsteht ein komplexes Muskelsystem – Antagonisten – Beuge- und Streckmuskeln. Nur im Bereich der Wirbelsäule sind segmentierte Muskeln vorhanden. Die Muskeln der Mundhöhle werden komplexer und spezialisierter (Kau-, Zungen-, Mundbodenmuskulatur) und sind nicht nur am Aufnehmen und Schlucken von Nahrung beteiligt, sondern sorgen auch für die Belüftung der Mundhöhle und der Lunge.

Körperhöhle- Im Algemeinen. Bei Amphibien hat sich durch das Verschwinden der Kiemen die relative Lage der Herzbeutelhöhle verändert. Sie wurde bis zum unteren Ende der Brust in den Bereich gedrückt, der vom Brustbein (oder Korakoid) bedeckt ist. Darüber liegen in zwei Zölomkanälen die Lungen. Hohlräume, die Herz und Lunge enthalten. Trennt die Pleurokardmembran. Der Hohlraum, in dem sich die Lunge befindet, kommuniziert mit dem Hauptzölom.

Nervensystem. Das Gehirn ist vom Ichthyopsid-Typ, d.h. Das Hauptintegrationszentrum ist das Mittelhirn, aber das Amphibiengehirn weist eine Reihe fortschreitender Veränderungen auf. Das Gehirn von Amphibien besteht aus fünf Abschnitten und unterscheidet sich vom Gehirn von Fischen hauptsächlich durch die stärkere Entwicklung des Vorderhirns und die vollständige Trennung seiner Hemisphären. Darüber hinaus kleidet die Nervensubstanz bereits neben dem Boden der Seitenventrikel auch deren Seiten und Dach aus und bildet so das Markgewölbe – das Archipallium. Die Entwicklung des Archipalliums, begleitet von einer Stärkung der Verbindungen mit dem Zwischenhirn und insbesondere dem Mittelhirn, führt dazu, dass die assoziative Aktivität, die das Verhalten bei Amphibien reguliert, nicht nur von der Medulla oblongata und dem Mittelhirn, sondern auch von den Vorderhirnhemisphären ausgeübt wird. Die verlängerten vorderen Hemisphären haben einen gemeinsamen Riechlappen, von dem zwei Riechnerven ausgehen. Hinter dem Vorderhirn befindet sich das Zwischenhirn. Auf seinem Dach befindet sich die Epiphyse. Auf der Unterseite des Gehirns befindet sich ein Sehnervenkreuz (Chiasma). Das Infundibulum und die Hypophyse (untere Markdrüse) erstrecken sich von der Unterseite des Zwischenhirns.

Das Mittelhirn wird durch zwei runde Sehlappen dargestellt. Hinter den Optikuslappen liegt das unterentwickelte Kleinhirn. Unmittelbar dahinter liegt die Medulla oblongata mit der Fossa rhomboideus (vierter Ventrikel). Die Medulla oblongata geht nach und nach in das Rückenmark über.

Bei Amphibien entspringen 10 Kopfnervenpaare dem Gehirn. Das elfte Paar ist nicht entwickelt und das zwölfte Paar erstreckt sich außerhalb des Schädels.

Der Frosch hat 10 Paare echter Spinalnerven. Die drei vorderen sind an der Bildung des Plexus brachialis beteiligt, der die Vorderbeine innerviert, und die vier hinteren Paare sind an der Bildung des Plexus lumbosacralis beteiligt, der die Hinterbeine innerviert.

Sinnesorgane Bieten Amphibien Orientierung im Wasser und an Land.

    Alle Larven und Erwachsenen mit einer aquatischen Lebensweise haben Seitenlinienorgane. Sie werden durch eine Ansammlung empfindlicher Zellen mit entsprechenden Nerven dargestellt, die über den ganzen Körper verstreut sind. Empfindliche Zellen nehmen Temperatur, Schmerz, Tastempfindungen sowie Veränderungen der Luftfeuchtigkeit und der chemischen Zusammensetzung der Umgebung wahr.

    Riechorgane. Amphibien haben auf jeder Seite des Kopfes ein kleines äußeres Nasenloch, das in einen länglichen Beutel übergeht, der im inneren Nasenloch (Choana) endet. Die Choanen öffnen sich an der Vorderseite des Mundhöhlendaches. Vor den Choanen befindet sich links und rechts ein Sack, der in die Nasenhöhle mündet. Dies ist das sogenannte vomeronasales Organ. Es enthält eine große Anzahl an Sinneszellen. Seine Funktion besteht darin, olfaktorische Informationen über Lebensmittel zu empfangen.

    Die Sehorgane haben eine für Landwirbeltiere charakteristische Struktur. Dies äußert sich in der konvexen Form der Hornhaut, der Linse in Form einer bikonvexen Linse und beweglichen Augenlidern, die die Augen vor dem Austrocknen schützen. Aber die Akkommodation wird, wie bei Fischen, durch die Bewegung der Linse durch Kontraktion des Ziliarmuskels erreicht. Der Muskel befindet sich in der ringförmigen Leiste, die die Linse umgibt, und wenn er sich zusammenzieht, bewegt sich die Linse des Frosches etwas nach vorne.

    Das Hörorgan ist nach dem terrestrischen Typus geordnet. Es erscheint ein zweiter Abschnitt – das Mittelohr, in dem sich das Gehörbein, der Steigbügel, befindet, der zuerst bei Wirbeltieren auftritt. Die Paukenhöhle ist durch die Eustachische Röhre mit der Rachenregion verbunden.

Das Verhalten von Amphibien ist sehr primitiv; konditionierte Reflexe entwickeln sich langsam und lassen schnell nach. Die motorische Spezialisierung der Reflexe ist sehr gering, so dass der Frosch keinen Schutzreflex zum Zurückziehen eines Beins entwickeln kann und bei Reizung eines Glieds beide Beine zuckt.

Verdauungssystem beginnt mit der Mundspalte, die in die Mund-Rachen-Höhle führt. Es beherbergt eine muskulöse Zunge. Darin münden die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen. Die Zunge und die Speicheldrüsen kommen erstmals bei Amphibien vor. Die Drüsen dienen nur dazu, den Nahrungsbrei zu befeuchten und sind nicht an der chemischen Verarbeitung der Nahrung beteiligt. An den Prämaxillaren, Oberkieferknochen und Vomer befinden sich einfache konische Zähne, die mit ihrer Basis am Knochen befestigt sind. Der Verdauungsschlauch unterscheidet sich in die Oropharyngealhöhle, eine kurze Speiseröhre, die die Nahrung in den Magen transportiert, und einen voluminösen Magen. Sein Pylorusteil geht in den Zwölffingerdarm über – den Anfang des Dünndarms. Die Bauchspeicheldrüse liegt in der Schlinge zwischen Magen und Zwölffingerdarm. Der Dünndarm geht fließend in den Dickdarm über, der in einem ausgeprägten Mastdarm endet, der in die Kloake mündet.

Die Verdauungsdrüsen sind die Leber mit der Gallenblase und die Bauchspeicheldrüse. Die Lebergänge münden zusammen mit dem Gallenblasengang in den Zwölffingerdarm. Die Pankreasgänge münden in den Gallenblasengang, d.h. Diese Drüse hat keine unabhängige Kommunikation mit dem Darm.

Das. Das Verdauungssystem der Amphibien unterscheidet sich vom ähnlichen System der Fische durch die größere Länge des Verdauungstrakts; der letzte Abschnitt des Dickdarms mündet in die Kloake.

Kreislauf geschlossen. Zwei Blutkreisläufe. Das Herz ist dreikammerig. Darüber hinaus verfügt das Herz über einen venösen Sinus, der mit dem rechten Vorhof kommuniziert, und der Conus arteriosus erstreckt sich von der rechten Seite des Ventrikels. Von ihm gehen drei Gefäßpaare ab, die den Kiemenarterien von Fischen entsprechen. Jedes Gefäß beginnt mit einer unabhängigen Öffnung. Alle drei Gefäße der linken und rechten Seite verlaufen zunächst durch einen gemeinsamen Arterienstamm, der von einer gemeinsamen Membran umgeben ist, und verzweigen sich dann.

Die Gefäße des ersten Paars (vom Kopf aus gezählt), die den Gefäßen des ersten Kiemenarterienpaars von Fischen homolog sind, werden Halsschlagadern genannt, die Blut zum Kopf transportieren. Durch die Gefäße des zweiten Paars (homolog zum zweiten Paar Kiemenarterien von Fischen) – den Aortenbögen – wird Blut zur Rückseite des Körpers geleitet. Die Schlüsselbeinarterien verlassen die Aortenbögen und transportieren das Blut zu den Vorderbeinen.

Durch die Gefäße des dritten Paares, das dem vierten Paar der Kiemenarterien von Fischen homolog ist – den Lungenarterien – wird Blut in die Lunge geleitet. Aus jeder Lungenarterie entsteht eine große Hautarterie, die Blut zur Oxidation in die Haut transportiert.

Venöses Blut vom vorderen Ende des Körpers wird durch zwei Halsvenenpaare gesammelt. Letztere verschmelzen mit den Hautvenen, die bereits die Vena subclavia aufgenommen haben, und bilden zwei vordere Hohlvenen. Sie befördern Mischblut in den venösen Sinus, da arterielles Blut durch die Hautvenen fließt.

Amphibienlarven haben einen Kreislauf; ihr Kreislaufsystem ähnelt dem Kreislaufsystem von Fischen.

Amphibien entwickeln ein neues Kreislauforgan – das rote Knochenmark der Röhrenknochen. Rote Blutkörperchen sind groß, Kern, weiße Blutkörperchen sehen unterschiedlich aus. Es gibt Lymphozyten.

Lymphsystem. Neben den unter der Haut befindlichen Lymphsäcken gibt es Lymphgefäße und Herzen. Ein Paar Lymphherzen wird in der Nähe des dritten Wirbels platziert, das andere in der Nähe der Kloakenöffnung. Die Milz, die wie ein kleiner runder roter Körper aussieht, befindet sich auf dem Peritoneum nahe dem Anfang des Rektums.

Atmungssystem. Grundsätzlich verschieden vom Atmungssystem von Fischen. Bei Erwachsenen sind die Atmungsorgane Lunge und Haut. Aufgrund der fehlenden Halswirbelsäule sind die Atemwege kurz. Dargestellt durch die Nasen- und Rachenhöhle sowie den Kehlkopf. Der Kehlkopf mündet mit zwei Öffnungen direkt in die Lunge. Durch die Verkleinerung der Rippen wird die Lunge durch das Schlucken von Luft gefüllt – nach dem Prinzip einer Druckpumpe.

Anatomisch gesehen umfasst das Atmungssystem von Amphibien die Mund-Rachen-Höhle (obere Atemwege) und die Kehlkopf-Tracheal-Höhle (untere Atemwege), die direkt in die sackartige Lunge übergeht. Während der Embryonalentwicklung entsteht die Lunge als blinder Auswuchs des vorderen (pharyngealen) Abschnitts des Verdauungsschlauchs und bleibt daher auch im Erwachsenenalter mit dem Pharynx verbunden.

Das. Das Atmungssystem bei Landwirbeltieren ist anatomisch und funktionell in zwei Abschnitte unterteilt – das Atemwegssystem und den Atmungsabschnitt. Die Atemwege führen einen bidirektionalen Lufttransport durch, nehmen jedoch nicht am Gasaustausch selbst teil; die Atemwege führen den Gasaustausch zwischen der inneren Umgebung des Körpers (Blut) und der atmosphärischen Luft durch. Der Gasaustausch erfolgt durch die Oberflächenflüssigkeit und erfolgt passiv entsprechend dem Konzentrationsgradienten.

Das System der Kiemendeckel wird überflüssig, daher ist der Kiemenapparat bei allen Landtieren teilweise verändert, seine Skelettstrukturen sind teilweise im Skelett (Knorpel) des Kehlkopfes enthalten. Die Belüftung der Lunge erfolgt durch erzwungene Bewegungen spezieller Körpermuskeln während des Atemvorgangs.

Ausscheidungssystem, Wie bei Fischen wird es durch Primär- oder Stammknospen dargestellt. Dabei handelt es sich um kompakte Körper von rötlich-brauner Farbe, die an den Seiten der Wirbelsäule liegen und nicht bandförmig sind wie bei Fischen. Von jeder Niere erstreckt sich ein dünner Wolff'scher Kanal bis zur Kloake. Bei weiblichen Fröschen dient es nur als Harnleiter, bei männlichen Fröschen dient es sowohl als Harnleiter als auch als Samenleiter. In der Kloake münden die Wolffschen Kanäle mit unabhängigen Öffnungen. Es mündet auch getrennt in die Kloake und die Blase. Das Endprodukt des Stickstoffstoffwechsels bei Amphibien ist Harnstoff. Bei aquatischen Amphibienlarven ist Ammoniak das Hauptprodukt des Stickstoffstoffwechsels, das in Lösung über die Kiemen und die Haut ausgeschieden wird.

Amphibien sind im Verhältnis zu Süßwasser hyperosmotische Tiere. Dadurch gelangt ständig Wasser über die Haut in den Körper, der wie andere Landwirbeltiere nicht über Mechanismen verfügt, um dies zu verhindern. Meerwasser ist im Verhältnis zum osmotischen Druck im Gewebe von Amphibien hyperosmotisch; wenn sie in eine solche Umgebung gebracht werden, verlässt das Wasser den Körper durch die Haut. Aus diesem Grund können Amphibien nicht im Meerwasser leben und dort an Austrocknung sterben.

Fortpflanzungsapparat. Bei Männern werden die Fortpflanzungsorgane durch ein Paar runder, weißlicher Hoden dargestellt, die an die ventrale Oberfläche der Nieren angrenzen. Dünne Samenkanälchen erstrecken sich von den Hoden bis zu den Nieren. Sexualprodukte aus den Hoden werden durch diese Tubuli zu den Nierenkörpern, dann zu den Wolffschen Kanälen und durch diese zur Kloake geleitet. Bevor sie in die Kloake münden, bilden die Wolffschen Kanäle eine kleine Erweiterung – Samenbläschen, die der vorübergehenden Speicherung von Spermien dienen.

Die Fortpflanzungsorgane der Weibchen werden durch paarige Eierstöcke mit körniger Struktur dargestellt. Darüber sind die dicken Körper. Sie sammeln Nährstoffe an, die während des Winterschlafs für die Bildung von Fortpflanzungsprodukten sorgen. In den seitlichen Teilen der Körperhöhle befinden sich stark gewundene leichte Eileiter oder Müller-Kanäle. Jeder Eileiter mündet mit einem Trichter in die Körperhöhle im Bereich des Herzens; Der untere Uterusteil der Eileiter ist stark erweitert und mündet in die Kloake. Reife Eier fallen durch einen Riss in den Eierstockwänden in die Körperhöhle, werden dann von den Trichtern der Eileiter aufgefangen und wandern entlang dieser zur Kloake.

Wolffsche Kanäle erfüllen bei Frauen nur die Funktionen der Harnleiter.

Bei schwanzlosen Amphibien erfolgt die Befruchtung äußerlich. Die Eier werden sofort mit Samenflüssigkeit gespült.

Äußere Geschlechtsmerkmale von Männern:

    Männchen haben eine Genitalwarze am Innenfinger der Vorderbeine, die zum Zeitpunkt der Fortpflanzung eine besondere Entwicklung erreicht und den Männchen dabei hilft, die Weibchen während der Befruchtung der Eier festzuhalten.

    Männchen sind normalerweise kleiner als Weibchen.

Entwicklung Amphibien gehen mit Metamorphose einher. Die Eier enthalten relativ wenig Eigelb (Mesolecithal-Eier), daher kommt es zu einer radialen Quetschung. Aus dem Ei schlüpft eine Larve – eine Kaulquappe, die in ihrer Organisation Fischen viel näher ist als erwachsenen Amphibien. Es hat eine charakteristische fischartige Form – einen langen Schwanz, der von einer gut entwickelten Schwimmmembran umgeben ist, an den Seiten des Kopfes hat er zwei bis drei Paare äußerer gefiederter Kiemen, es gibt keine paarigen Gliedmaßen; Es gibt Seitenlinienorgane; die funktionierende Niere ist der Pronephros (Vorniere). Bald verschwinden die äußeren Kiemen und an ihrer Stelle entwickeln sich drei Kiemenschlitzpaare mit ihren Kiemenfäden. Zu diesem Zeitpunkt besteht die Ähnlichkeit der Kaulquappe mit einem Fisch auch in einem Herz mit zwei Kammern und einem Kreislauf. Dann entstehen durch Vorstehen aus der Bauchwand der Speiseröhre paarige Lungen. In diesem Entwicklungsstadium ist das Arteriensystem der Kaulquappe dem Arteriensystem von Lappenflossen- und Lungenfischen äußerst ähnlich, und der einzige Unterschied besteht darin, dass aufgrund des Fehlens der vierten Kieme die vierte afferente Kiemenarterie in die Lungenarterie übergeht Arterie ohne Unterbrechung. Auch später werden die Kiemen reduziert. Vor den Kiemenschlitzen bildet sich auf jeder Seite eine Hautfalte, die nach und nach nachwächst und diese Schlitze verengt. Die Kaulquappe stellt vollständig auf Lungenatmung um und schluckt Luft durch den Mund. Anschließend entwickelt die Kaulquappe paarige Gliedmaßen – zuerst die vorderen, dann die hinteren. Die vorderen bleiben jedoch länger unter der Haut verborgen. Schwanz und Darm beginnen sich zu verkürzen, Mesonephros erscheint, die Larve wechselt allmählich von pflanzlicher Nahrung zu tierischer Nahrung und verwandelt sich in einen jungen Frosch.

Während der Entwicklung der Larve werden ihre inneren Systeme rekonstruiert: Atmung, Kreislauf, Ausscheidung, Verdauung. Die Metamorphose endet mit der Bildung einer Miniaturkopie des erwachsenen Individuums.

Ambystome zeichnen sich durch Neotenie aus, d. h. Sie vermehren sich mit Larven, die lange Zeit für eine eigenständige Art gehalten wurden, weshalb sie ihren eigenen Namen haben – Axolotl. Diese Larve ist größer als das erwachsene Tier. Eine weitere interessante Gruppe sind Proteas, die dauerhaft im Wasser leben und ihr ganzes Leben lang äußere Kiemen behalten, d. h. Anzeichen einer Larve.

Die Metamorphose einer Kaulquappe in einen Frosch ist von großem theoretischen Interesse, weil beweist nicht nur, dass Amphibien von fischähnlichen Lebewesen abstammen, sondern ermöglicht auch eine detaillierte Rekonstruktion der Entwicklung einzelner Organsysteme, insbesondere des Kreislauf- und Atmungssystems, beim Übergang von Wassertieren zu Landtieren.

Bedeutung Amphibien zeichnen sich dadurch aus, dass sie viele schädliche Wirbellose fressen und selbst als Nahrung für andere Organismen in der Nahrungskette dienen.

Theorie zur Vorbereitung auf Block Nr. 4 des Einheitlichen Staatsexamens in Biologie: mit System und Vielfalt der organischen Welt.

Klasse Amphibien oder Amphibien (Amphibia)

Amphibien sind eine der Klassen innerhalb des Stammes Chordata, der ersten Wirbeltiere, die sich an das Leben an Land angepasst haben. Sie sind im Vergleich zu anderen Landwirbeltieren am primitivsten strukturiert. Die Klasse umfasst insgesamt mehr als 7.700 Arten. Amphibien benötigen zur Fortpflanzung immer noch Wasser und nehmen daher eine Zwischenstellung zwischen echten Land- und Wasserwirbeltieren ein.

Das Auftauchen von Amphibien führte zur Besiedlung des Landes. Es wird angenommen, dass die ersten Amphibien von Lappenflossenfischen oder deren Vorfahren abstammten.

Körper und Bezüge

Der Körperbau ist typisch für Landwirbeltiere: vier fünffingrige Gliedmaßen, ein Körper mit beweglichem Kopf und ein Schwanz. Frösche und Kröten haben keinen Schwanz und die Halswirbelsäule ist kurz, sodass der Kopf nicht sehr beweglich ist.

Die Körperhülle besteht aus weicher, nackter Haut, die für Gase und Wasser sehr durchlässig ist. Eine solche Haut trocknet an Land schnell, aber Gase können durch sie transportiert werden.

Bewegungsapparat

Das Skelett von Amphibien unterscheidet sich stark vom Skelett von Fischen; im Zusammenhang mit der terrestrischen Lebensweise kommt es zu einer Reihe von Veränderungen. Die Gürtel der Gliedmaßen (Schulterblätter und Becken) kommen zum Vorschein und die Teile der Wirbelsäule werden differenziert.

Die Gliedmaßen werden durch langgestreckte Knochen gebildet, die wirken Prinzip der Hebelwirkung. Dies macht sich besonders an den kräftigen Hinterbeinen der Frösche bemerkbar, die zum Springen geeignet sind. Bei schwanzlosen Amphibien sind Unterarm- und Schienbeinknochen miteinander verwachsen.

Die Muskeln verlieren ihre segmentierte Struktur. Die Muskeln sind vielfältig und über den ganzen Körper verteilt und ermöglichen recht komplexe Bewegungen.

Atmungssystem

Amphibien mit feuchter Haut erhalten den größten Teil ihres Sauerstoffs (bis zu 80 %) über die Hautatmung.

Lunge und Atemwege sind bei Arten, die eine terrestrische Lebensweise führen, besser entwickelt. So werden bei Molchen, die den größten Teil ihres Lebens im Wasser verbringen, die Lungen durch Beutel mit glatten Wänden dargestellt. Kröten, die fast ihr gesamtes Leben an Land verbringen, haben eine trockene Haut und eine sehr klumpige Wand des Lungensacks, was die Oberfläche für den Gasaustausch um ein Vielfaches vergrößert.

Der Boden der Mundhöhle von Amphibien ist beweglich, mit seiner Hilfe wird Luft in die Lunge gepumpt. Dieser Mechanismus ist wenig wirksam und sorgt nicht für eine vollständige Lufterneuerung.

Kreislauf

Mit der Entstehung der Lunge entstand auch der Lungenkreislauf. Somit sind Amphibien die ersten Tiere mit zwei Blutkreisläufen, einem großen und einem kleinen. Die Haut wird reichlich durchblutet, da sie auch Sauerstoff aufnimmt.

Das Herz ist dreikammerig. Sauerstoffreiches Blut kehrt in den linken Vorhof zurück und gelangt von dort in die Herzkammer. Sauerstoffarmes venöses Blut gelangt von Organen und Geweben zum rechten Vorhof und gelangt auch in die Herzkammer. Dadurch wird das Blut in der Herzkammer vermischt und Blut mit niedrigem Sauerstoffgehalt wird vom Herzen durch den Körper transportiert.

Alle gebildeten Blutbestandteile, einschließlich der roten Blutkörperchen, behalten Kerne.

Da es sich bei Amphibien um Kaltblüter handelt, ist die Aktivität ihrer Stoffwechselprozesse von der Umgebungstemperatur abhängig. Der Stoffwechsel ist normalerweise nicht intensiv, daher haben Tiere einen nicht sehr effizienten Gasaustausch und eine nicht sehr effiziente Blutversorgung.

Verdauungssystem

Das Verdauungssystem ist Standard und besteht aus Mund, Rachen, Speiseröhre, Magen und Darm. Der Darm endet in der Kloake, wo auch die Ausführungsgänge des Ausscheidungs- und Fortpflanzungssystems austreten. Es gibt zwei Verdauungsdrüsen: die Leber und die Bauchspeicheldrüse.

Die Zunge kann sehr lang und elastisch sein, sie „schießt“ aus der Mundhöhle und dient der Nahrungsaufnahme.

Nervensystem

Das Gehirn von Amphibien ist vom Volumen her mit dem Gehirn von Fischen vergleichbar. Es unterscheidet sich in der Entwicklung der Abteilungen. Das Kleinhirn ist aufgrund geringer Beweglichkeit und Monotonie der Bewegungen schlecht entwickelt. Das Vorderhirn ist recht gut, was auf die Komplikation des Amphibienverhaltens hinweist. Auch die Gesamtzahl der Nervenzellen nimmt zu.

Die Augen von Amphibien sind darauf ausgelegt, sowohl in der Luft als auch unter Wasser zu sehen. Es erscheinen eine konvexe Hornhaut und Linse. Um die Augen vor Austrocknung und Verstopfung zu schützen, erscheinen bewegliche Augenlider und Nickhäute. Die Augenlider schließen sich von oben und unten und die Nickhäute schließen sich von den Seiten zur Mitte hin.

Die Augen des Frosches befinden sich an den Seiten des Körpers, was einen sehr weiten Blickwinkel ermöglicht. Amphibien können ihre Augen asynchron bewegen.

Eine weitere wichtige Anpassung an das Leben an Land ist das Auftreten eines Mittelohrs. Es enthält ein Gehörknöchelchen, den Steigbügel. Es gibt kein äußeres Ohr (Ohrmuschel); am Kopf befinden sich kleine Vertiefungen, die zum Trommelfell führen. Luftschwingungen werden vom Trommelfell auf den Steigbügel übertragen, wodurch der Schall verstärkt und an das Innenohr weitergeleitet wird.

Der Geruchssinn erfolgt über Sinneszellen in den Riechgruben. Sie sind über die Nasenlöcher mit der äußeren Umgebung und über die Choanae, die inneren Nasenöffnungen, mit der Mund-Rachen-Höhle verbunden. Beim Atmen wird die chemische Zusammensetzung der Luft ständig analysiert.

Ausscheidungssystem

Es wird durch Rumpfnieren repräsentiert, die überschüssiges Wasser und Stoffwechselprodukte entfernen. Harnstoff wird freigesetzt, Urin gelangt über die Harnleiter in die Kloake und kann sich in der Blase ansammeln.

Fortpflanzungssystem und Fortpflanzung

Das Männchen hat paarige Hoden, das Weibchen Eierstöcke. Die Befruchtung erfolgt hauptsächlich äußerlich, wie bei Fischen. Männern fehlt ein Kopulationsorgan.

Sexueller Dimorphismus kommt selten zum Ausdruck. Weibchen sind meist größer als Männchen, was an den großen Eiern liegt, die die Tiere in großen Mengen legen.

Entwicklung mit Metamorphose. Kaulquappen, die Larven von Amphibien, haben die gleiche Organstruktur wie Fische. Es gibt Kiemen, eine oberflächliche Seitenlinie, ein Herz mit zwei Kammern und einen Kreislauf. Bei einigen Wasserschwanzfischen bleibt die Seitenlinie bis ins Erwachsenenalter erhalten.

Vielfalt und Rolle in der Natur

In der Klasse der Amphibien gibt es drei Ordnungen: schwanzlos, schwanzlos Und ohne Beine.

Zur Ordnung der Anuren gehören Frösche, Kröten und Laubfrösche. Insgesamt enthält es mehr als 6.000 Arten. Sie haben einen kurzen Körper und kräftige Hinterbeine. Größen von 1 bis 30 cm. Erwachsene haben keinen Schwanz. In den Tropen gibt es viele Baumarten. Manche Frösche besitzen giftige Drüsen, mit deren Hilfe sie Feinde jagen und sich vor ihnen schützen. Anuraner haben eine ausgeprägte Stimme, wodurch Männchen Weibchen anziehen.

Die Ordnung der Schwanzamphibien umfasst etwa 700 Arten; in der äußeren und inneren Struktur haben sie die größte Ähnlichkeit mit Fischen bewahrt. Sie leben hauptsächlich auf der Nordhalbkugel. Der Körper ist länglich, meist bis zu 30 cm, die Gliedmaßen sind schwach entwickelt. Die Befruchtung erfolgt bei den meisten Arten intern und es gibt lebendgebärende Tiere. Viele Arten kümmern sich um ihren Nachwuchs. Molche können eisigen Temperaturen über lange Zeiträume standhalten. Auch Molche regenerieren sich gut, sie können nicht nur abgetrennte Gliedmaßen, sondern auch Augen wiederherstellen.

Die Beinlosen haben keine Gliedmaßen und einen länglichen, wurmartigen Körper. Insgesamt umfasst die Ordnung etwa 200 Arten. Ein typischer Vertreter ist der Caecilian, der in den Tropen lebt und den größten Teil seines Lebens unter der Erde verbringt.

Amphibien kommen in allen Teilen der Welt außer der Antarktis vor. Die meisten Arten leben in tropischen Ländern, wo es warm und feucht ist und es reichlich Nahrung gibt.

Das Fleisch einiger Amphibien wird gegessen. Frösche und Kröten ernähren sich von Insektenschädlingen und Schnecken, was der Landwirtschaft zugute kommt. Amphibien selbst dienen vielen Vögeln und Säugetieren als Nahrung.

Amphibien, oder Amphibien(lat. Amphibie) – eine Klasse vierbeiniger Wirbeltiere, zu der unter anderem Molche, Salamander, Frösche und Blindfische gehören – insgesamt mehr als 6.700 (anderen Quellen zufolge etwa 5.000) moderne Arten, was diese Klasse relativ klein macht. In Russland gibt es 28 Arten, in Madagaskar 247 Arten.

Die Gruppe der Amphibien gehört zu den primitivsten Landwirbeltieren und nimmt eine Zwischenstellung zwischen Land- und Wasserwirbeltieren ein: Fortpflanzung und Entwicklung erfolgen bei den meisten Arten in der aquatischen Umwelt, erwachsene Individuen leben an Land.

allgemeine Charakteristiken

Haut

Alle Amphibien haben eine glatte, dünne Haut, die für Flüssigkeiten und Gase relativ leicht durchlässig ist. Der Aufbau der Haut ist charakteristisch für Wirbeltiere: Man unterscheidet eine mehrschichtige Epidermis und die Haut selbst (Corium). Die Haut ist reich an Hautdrüsen, die Schleim absondern. Für manche kann Schleim giftig sein oder den Gasaustausch erleichtern. Die Haut ist ein zusätzliches Organ des Gasaustausches und mit einem dichten Kapillarnetz ausgestattet.

Hornbildungen sind sehr selten, auch Hautverknöcherungen sind selten: in Ephippiger Aurantiacus und Hornkrötenarten Ceratophrys dorsata in der Haut des Rückens befindet sich eine Knochenplatte; bei beinlosen Amphibien gibt es Schuppen; Mit zunehmendem Alter entwickeln Kröten manchmal Kalkablagerungen in ihrer Haut.

Skelett

Der Körper ist in Kopf, Rumpf, Schwanz (in Schwanzform) und fünffingrige Gliedmaßen unterteilt. Der Kopf ist beweglich mit dem Körper verbunden. Das Skelett ist in Abschnitte unterteilt:

  • Achsenskelett (Wirbelsäule);
  • Kopfskelett (Schädel);
  • Skelett aus paarigen Gliedmaßen.
  • kutane Lungenarterien (befördern venöses Blut zur Lunge und zur Haut);
  • Halsschlagadern (versorgen die Organe des Kopfes mit arteriellem Blut);
  • Die Aortenbögen transportieren gemischtes Blut zum Rest des Körpers.

Der kleine Kreis ist pulmonal, beginnt mit den Lungenarterien der Haut und transportiert Blut zu den Atmungsorganen (Lunge und Haut); Aus der Lunge wird sauerstoffreiches Blut in paarigen Lungenvenen gesammelt, die in den linken Vorhof fließen.

Der systemische Kreislauf beginnt mit den Aortenbögen und Halsschlagadern, die sich in Organe und Gewebe verzweigen. Venöses Blut gelangt durch die paarige vordere Hohlvene und die unpaarige hintere Hohlvene in den rechten Vorhof. Darüber hinaus gelangt oxidiertes Blut aus der Haut in die vordere Hohlvene, wodurch das Blut im rechten Vorhof vermischt wird.

Aufgrund der Tatsache, dass die Organe des Körpers mit Mischblut versorgt werden, haben Amphibien eine niedrige Stoffwechselrate und sind daher Kaltblüter.

Verdauungsorgane

Alle Amphibien ernähren sich ausschließlich von mobiler Beute. Am Boden der Mund-Rachen-Höhle befindet sich die Zunge. Bei schwanzlosen Tieren ist sein vorderes Ende am Unterkiefer befestigt; beim Insektenfang wird die Zunge aus dem Maul geworfen und die Beute daran befestigt. Die Kiefer haben Zähne, die nur dazu dienen, Beute zu halten. Bei Fröschen befinden sie sich nur am Oberkiefer.

Die Speicheldrüsengänge münden in die Mund-Rachen-Höhle, deren Sekret keine Verdauungsenzyme enthält. Aus der Mund-Rachen-Höhle gelangt die Nahrung über die Speiseröhre in den Magen und von dort in den Zwölffingerdarm. Hier münden die Ausführungsgänge der Leber und der Bauchspeicheldrüse. Die Verdauung der Nahrung erfolgt im Magen und Zwölffingerdarm. Der Dünndarm geht in den Enddarm über, der einen Fortsatz bildet – die Kloake.

Ausscheidungsorgane

Das Gehirn besteht aus 5 Abschnitten:

  • das Vorderhirn ist relativ groß; in 2 Hemisphären unterteilt; hat große Riechlappen;
  • das Zwischenhirn ist gut entwickelt;
  • das Kleinhirn ist aufgrund unkomplizierter, monotoner Bewegungen schlecht entwickelt;
  • die Medulla oblongata ist das Zentrum des Atmungs-, Kreislauf- und Verdauungssystems;
  • Das Mittelhirn ist relativ klein und das Zentrum des Sehvermögens und des Skelettmuskeltonus.

Sinnesorgane

Es gibt einen neuen Abschnitt im Hörorgan – das Mittelohr. Die äußere Gehöröffnung ist vom Trommelfell bedeckt und mit dem Gehörknöchelchen – dem Steigbügel – verbunden. Der Steigbügel liegt am ovalen Fenster an, das in die Höhle des Innenohrs führt und die Schwingungen des Trommelfells auf dieses überträgt. Um den Druck auf beiden Seiten des Trommelfells auszugleichen, ist die Mittelohrhöhle durch den Gehörgang mit der Oropharyngealhöhle verbunden.

Das Tastorgan ist die Haut, die taktile Nervenenden enthält. Wasserlebende Vertreter und Kaulquappen besitzen Seitenlinienorgane.

Genitalien

Alle Amphibien sind zweihäusig. Bei den meisten Amphibien erfolgt die Befruchtung äußerlich (im Wasser).

Amphibien einiger Arten kümmern sich um ihren Nachwuchs (Kröten, Laubfrösche).

Lebensweise

Die meisten leben an feuchten Orten und wechseln zwischen Land und Wasser, aber es gibt einige rein aquatische Arten sowie Arten, die ausschließlich in Bäumen leben. Die unzureichende Anpassungsfähigkeit von Amphibien an das Leben in der terrestrischen Umwelt führt aufgrund saisonaler Veränderungen der Lebensbedingungen zu plötzlichen Veränderungen in ihrem Lebensstil. Amphibien sind in der Lage, unter ungünstigen Bedingungen (Kälte, Trockenheit usw.) lange zu überwintern. Bei einigen Arten kann sich die Aktivität von nachtaktiv zu tagaktiv ändern, wenn die Temperaturen nachts sinken. Amphibien sind nur bei warmen Bedingungen aktiv. Bei einer Temperatur von +7 – +8 °C verfallen die meisten Arten in Erstarrung, bei −1 °C sterben sie ab. Einige Amphibien können jedoch längerem Einfrieren und Austrocknen standhalten und auch erhebliche verlorene Körperteile regenerieren.

Einige Amphibien, wie zum Beispiel die Seekröte Bufo marinus, kann im Salzwasser leben. Die meisten Amphibien kommen jedoch nur im Süßwasser vor. Daher kommen sie auf den meisten ozeanischen Inseln nicht vor, wo die Bedingungen für sie im Allgemeinen günstig sind, die sie aber aus eigener Kraft nicht erreichen können.

Ernährung

Alle modernen Amphibien im Erwachsenenstadium sind Raubtiere, ernähren sich von kleinen Tieren (hauptsächlich Insekten und Wirbellosen) und neigen zu Kannibalismus. Aufgrund des extrem trägen Stoffwechsels gibt es bei Amphibien keine Pflanzenfresser. Die Nahrung aquatischer Arten kann Jungfische umfassen, und die größten können im Wasser gefangene Küken von Wasservögeln und kleine Nagetiere erbeuten.

Das Fressverhalten der Larven von Schwanzamphibien ähnelt nahezu dem von erwachsenen Tieren. Die Larven von Anuranen unterscheiden sich grundsätzlich: Sie ernähren sich von pflanzlicher Nahrung und Detritus und wechseln erst am Ende des Larvenstadiums zur Raubtierhaltung.

Reproduktion

Ein gemeinsames Merkmal der Fortpflanzung fast aller Amphibien ist ihre Bindung in dieser Zeit an Wasser, wo sie Eier legen und sich die Larven entwickeln. Amphibien brüten in flachen, gut erwärmten Gewässerbereichen. An warmen Frühlingsabenden Ende April und Mai sind aus den Teichen laute krächzende Geräusche zu hören. Diese „Konzerte“ werden von männlichen Fröschen veranstaltet, um Weibchen anzulocken. Die Fortpflanzungsorgane des Mannes sind die Hoden, die Fortpflanzungsorgane der Frau sind die Eierstöcke. Die Befruchtung erfolgt äußerlich. Die Eier haften an Wasserpflanzen oder Steinen.

Virulenz

Die giftigsten Wirbeltiere der Erde gehören zur Ordnung der Amphibien – Pfeilfrösche. Das Gift, das von den Hautdrüsen von Amphibien abgesondert wird, enthält Substanzen, die Bakterien abtöten (Bakterizide). Die meisten Amphibien in Russland haben Gift, das für den Menschen völlig harmlos ist. Allerdings sind viele tropische Frösche nicht so sicher.

Der absolute „Champion“ in Sachen Toxizität unter allen Wirbeltieren, einschließlich Schlangen, sollte als Bewohner der tropischen Wälder Kolumbiens anerkannt werden – ein winziger, nur 2-3 cm großer, schrecklicher Blattkletterer (die Einheimischen nennen ihn „Cocoi“). Ihr Hautschleim enthält Batrachotoxin. Inder nutzen die Schale des Kakaobaums, um Gift für Pfeile herzustellen. Ein Frosch reicht aus, um 50 Pfeile zu vergiften. 2 mg gereinigtes Gift reichen aus, um einen Menschen zu töten. Allerdings hat dieser Frosch einen natürlichen Feind – eine kleine Schlange Leimadophis epinephelus, die sich von jungen Blattkletterern ernährt.

Amphibien und Menschen: aktives Leben

Aufgrund ihrer Vitalität werden Amphibien häufig als Versuchstiere eingesetzt.

Einstufung

Moderne Vertreter werden durch drei Orden vertreten:

  • Schwanzlose Tiere (Frösche, Kröten, Laubfrösche usw.) – etwa 2.100 Arten.
  • Schwanztiere (Salamander, Molche usw.) – etwa 280 Arten.
  • Beinlos, die einzige Familie der Blindbarsche – etwa 60 Arten.

Evolution

Evolutionsgeschichtlich gesehen stammten Amphibien von alten Lappenflossenfischen ab und brachten Vertreter der Klasse der Reptilien hervor. Als primitivste Amphibienordnung gelten die Schwanzlurchen. Schwanzamphibien sind den ältesten Vertretern der Klasse am ähnlichsten. Spezialisiertere Gruppen sind die schwanzlosen Amphibien und die beinlosen Amphibien.

Über den Ursprung der Amphibien wird immer noch diskutiert, und neuesten Erkenntnissen zufolge stammen Amphibien von alten Lappenflossern ab, insbesondere von der Ordnung Rhipidistia. Vom Aufbau der Gliedmaßen und des Schädels her ähneln diese Fische den fossilen Amphibien (Stegozephalen), die als Vorfahren der modernen Amphibien gelten. Als archaischste Gruppe gelten die Ichthyostegiden, die eine Reihe von für Fische charakteristischen Merkmalen beibehalten – eine Schwanzflosse, Rudimente von Kiemendeckeln, Organe, die den Organen der Seitenlinie von Fischen entsprechen.

Grundlegende Aromorphosen

  1. Das Aussehen eines fünffingrigen Gliedes.
  2. Lungenentwicklung.
  3. Vorhandensein eines Herzens mit drei Kammern.
  4. Bildung des Mittelohrs.
  5. Das Auftreten von zwei Blutkreislaufkreisen

siehe auch

Anmerkungen

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Amphibien Amphibien Tiere Klasse Herz Struktur Liste System Zeichen Merkmale schwanzlose Organe Artenunterschiede Hautabschnitte

Lateinischer Name Amphibia

allgemeine Charakteristiken

Amphibien oder Amphibien - eine kleine Gruppe der primitivsten Landwirbeltiere. Die überwiegende Mehrheit lebt je nach Phase des Lebenszyklus entweder im Wasser oder an Land. Im Laufe ihres Lebens durchlaufen Amphibien in der Regel eine Metamorphose und verwandeln sich von rein aquatischen Larven in ausgewachsene Formen, die meist außerhalb des Wassers leben. Dabei kommt es zu einem Wechsel von der Kiemenatmung zur Lungenatmung, das Kreislaufsystem wird entsprechend verändert, es treten Gliedmaßen vom Fünffingertyp auf und das System der Sinnesorgane wird deutlich verändert. Allerdings ist auch bei adulten Formen der Grad der Anpassung an das Leben an Land im Allgemeinen gering. Die Lunge ist schwach entwickelt und die Haut fungiert auch als zusätzliches Atmungsorgan. Das Dreikammerherz bietet keine vollständige Trennung des Blutes in arterielles und venöses, und in den meisten Teilen des Körpers fließt gemischtes Blut durch die Arterien. Obwohl die Gliedmaßen wie ein fünffingriges Glied aufgebaut sind, sind sie schwach entwickelt und können den Körper nicht in einer über dem Untergrund angehobenen Position halten. Schließlich vermehrt sich die überwiegende Mehrheit im Wasser, indem sie Eier legt und diese außerhalb des Körpers der Mutter befruchtet (d. h. wie bei Fischen).

Die Gesamtzahl moderner Amphibienarten beträgt etwa 2100-2600; Sie sind in drei Gruppen zusammengefasst:

1. Tiere mit Schwanz (Caudata oder Urodela).

2. Beinlos (Apoda).

3. Schwanzlos (Anura oder Ecaudata).

Haut

Die Haut aller Amphibien ist nackt und weist keine äußere Hülle aus Knochen oder Hornschuppen auf. Die Epidermis ist sehr reich an Drüsen, die im Gegensatz zu denen von Fischen vielzellig sind. Die Bedeutung der Hautdrüsen ist vielfältig. Sie sorgen für das Vorhandensein eines Flüssigkeitsfilms auf der Hautoberfläche, ohne den ein Gasaustausch bei der Hautatmung nicht möglich ist. Dieser Film schützt den Körper gewissermaßen vor dem Austrocknen. Die Sekrete einiger Hautdrüsen haben bakterizide Eigenschaften und schützen vor dem Eindringen pathogener Mikroben durch die Haut. Giftige Hautdrüsen bieten einen gewissen Schutz vor Fressfeinden. Es wurde festgestellt, dass entgegen der bisherigen Meinung die obere Schicht der Epidermis bei Amphibien, insbesondere bei schwanzlosen, keratinisiert wird (V. E. Sokolov, 1964; Spearman, 1968). Dies ist bei Kröten am stärksten ausgeprägt, bei denen die Hornhaut wächst Die Schicht auf der Rückseite beträgt etwa 60 % der gesamten Dicke der Epidermis. In den meisten Fällen verhindert das Vorhandensein einer unterentwickelten Verhornung der Epidermis nicht das Eindringen von Wasser durch die Haut, und Amphibien „trinken ständig Wasser mit ihrer Haut“, während sie sich in einem Reservoir befinden.

Wirbelsäule

Die Wirbelsäule von Amphibien ist aufgrund ihrer semiterrestrischen Lebensweise stärker gegliedert als die von Fischen. Es besteht aus den Hals-, Rumpf-, Sakral- und Schwanzabschnitten. Der Halsbereich wird durch einen Wirbel dargestellt; sein Körper ist klein und trägt zwei Gelenkgruben, mit deren Hilfe der Wirbel mit dem Schädel artikuliert. Die Anzahl der Rumpfwirbel variiert. Die kleinste Anzahl von ihnen gibt es bei den Schwanzlosen (normalerweise 7), die größte bei den Beinlosen (mehr als hundert). Der einzige Kreuzwirbel (der bei beinlosen Tieren fehlt) trägt lange Querfortsätze, an denen die Darmbeine des Beckens befestigt sind. Die kaudale Region kommt am häufigsten im Schwanzbereich zum Ausdruck; bei beinlosen Tieren ist sie sehr klein und bei schwanzlosen Tieren wird sie durch einen Knochen dargestellt – den Urostyle, der sich während der Embryonalentwicklung in Form einer Reihe einzelner Wirbel bildet.

Die Form der Wirbel bei unteren Amphibien (beinlos, unterer Schwanz) ist amphikoelisch; In diesem Fall bleibt der Akkord lebenslang erhalten. Bei schwanzlosen Tieren sind die Wirbel prokoel, d.h. vorne konkav und hinten gebogen, in höheren Schwanzschwänzen - opisthocoelös, d.h. vorne gebogen und hinten konkav. Nur der äußerst primitive neuseeländische Frosch Liopelma hat amphikoelische Wirbel. Nur beinlose Tiere haben echte Rippen, allerdings sehr kurze; Schwanztiere entwickeln kurze „obere“ Rippen, während schwanzlose Tiere überhaupt keine Rippen haben.

Die Gehirnhülle von Amphibien bleibt größtenteils ein Leben lang knorpelig. Dies ist auf die schwache Entwicklung der Knorpelknöchelchen und der Oberkopfknochen zurückzuführen. Die folgenden Knorpelknochen entwickeln sich in der primären Hirnschale. Im Hinterhauptbereich gibt es nur zwei seitliche Hinterhauptknochen (exoccipitale); Die Stellen, die den Haupt- und Oberhauptknochen der Fische entsprechen, bleiben knorpelig. Im Bereich der Gehörkapsel bildet sich ein kleiner Ohrknochen (Prooticum), der größte Teil der Kapsel bleibt jedoch knorpelig. Im vorderen Teil der Augenhöhle entwickelt sich beim Anuran das Keilbein (Sphenethmoideum); im Schwanzknochen ist dieser Knochen gepaart; Die Riechkapsel behält ihren knorpeligen Charakter.

Wie bereits erwähnt, gibt es auch nur wenige Hautknochen. Das Dach des Schädels von Amphibien besteht aus den Scheitelknochen (parietale) und den Stirnknochen (frontale), die bei schwanzlosen Tieren mit den frontoparietalen Knochen (frontoparietale) verschmelzen. Vor ihnen liegen die Nasenknochen (nasale); bei Tieren ohne Beine sind sie mit den Prämaxillarknochen (praemaxillare) verwachsen. An den Seiten des Hinterkopfes befinden sich schuppige Knochen (Squamosum), die bei beinlosen Tieren besonders stark ausgeprägt sind. Das große Parasphenoid (Parasphenoideum) säumt die Unterseite des Schädels und die paarigen Vomerknochen (Vomer) liegen davor.

An der Bildung der Schädelbasis sind auch die Knochen des viszeralen Skeletts beteiligt: ​​Gaumen (Palatinum) und Pterygoideum. Der erste liegt neben dem Vomer, der zweite am Plattenepithel.

Der Schädel von Amphibien ist autostyl, d. h. der Gaumenquadratknorpel ist direkt mit dem Hirnschädel verbunden. Die oben erwähnten Gaumen- und Flügelknochen entwickeln sich auf der Unterseite des Gaumenquadratknorpels. Die Funktionen des Oberkiefers werden wie bei Knochenfischen von einem Knochenbogen wahrgenommen, der aus Prämaxillar- oder Intermaxillarknochen (praemaxillare oder intermaxillare) und Oberkieferknochen (maxillare) besteht. Dieser knöcherne Bogen liegt etwas außerhalb des durch die Palatoquadratknorpel gebildeten Bogens.

Der Unterkiefer wird durch Meckel-Knorpel dargestellt, der außen von Zahn- (Dentale) und Winkelknochen (Angulare) bedeckt ist.

Aufgrund der Autostylie des Schädels ist der Zungenbogen nicht an der Befestigung des Kieferapparates am Schädel beteiligt. Das obere Element dieses Bogens – das Hyomandibular – ist in einen kleinen Knochen – den Steigbügel (Stapes) – überführt, dessen oberes Ende wie bei Fischen auf der Gehörkapsel aufliegt. Aufgrund der Bildung der Mittelohrhöhle befindet sich dieser Knochen in dieser Höhle und fungiert als Gehörknöchelchen.

Die unteren Elemente des Zungenbogens und der Kiemenbögen werden in die Zungenbeinplatte und ihre Hörner umgewandelt. Diese Platte befindet sich zwischen den Ästen des Unterkiefers. Seine nach oben gebogenen Vorderhörner, die den Darmschlauch seitlich umschließen, sind an den Gehörkapseln befestigt.

Somit ist klar, dass sich der Schädel von Amphibien vom Schädel der meisten Knochenfische unterscheidet: 1) schwache Entwicklung von Knorpel- und Hautverknöcherungen; 2) Autostil; 3) Modifikation des Zungenbeins und der Kiemenbögen, teilweise in den Hörapparat, teilweise in den Zungenapparat umgewandelt; 4) Verkleinerung des Operculums. Folglich werden die bedeutendsten Veränderungen im Bereich des Viszeralschädels beobachtet und sind mit dem Übergang der Tiere in eine halbterrestrische Existenz verbunden (Verlust des Kiemenapparates, Auftreten des ersten Gehörknöchelchens, Entwicklung eines eigenartiges Zungenbeinskelett).

Gliedmaßengurte

Der Schultergürtel hat die Form eines Bogens, dessen Spitze zur Bauchfläche des Tieres zeigt. Jede Bogenhälfte (links und rechts) besteht aus den folgenden Grundelementen. Der obere (dorsale) Teil wird durch das Schulterblatt (Scapula) dargestellt und endet in einem breiten Suprascapularknorpel. Der untere (abdominale) Teil besteht aus dem Coracoideum (Coracoideum) und dem davorliegenden Procoracoideum (Procoracoideum). Die aufgeführten drei Elemente des Gürtels laufen am Ansatzpunkt des Oberarmknochens zusammen und bilden die Gelenkgrube. Vor der Verbindung des linken und rechten Korakoids befindet sich das Presternum (Osternum) und dahinter das Brustbein (Sternum). Beide Knochen enden in Knorpel. Bei Anuranen befindet sich zwischen dem Presternum und dem Schulterblatt ein dünnes, stabförmiges Schlüsselbein (Clavicula). Aufgrund des Fehlens oder der unvollständigen Entwicklung der Brustrippen haben Amphibien keine Rippen und der Schultergürtel liegt frei in der Dicke der Muskeln.

Der Beckengürtel besteht aus drei paarigen Elementen, die im Bereich der Hüftpfanne, die sie bilden, zusammenlaufen. Die langen Beckenknochen (Ilium) sind mit ihren proximalen Enden an den Querfortsätzen des Kreuzwirbels befestigt. Der bei Fröschen nach vorne und unten gerichtete Schamteil des Gürtels (Pubis) bleibt knorpelig. Dahinter liegt das Sitzbein (Ischium). Diese Anordnung der Elemente des Beckengürtels ist charakteristisch für alle Landwirbeltiere.

Skelett aus freien Gliedmaßen

Das Skelett der freien Gliedmaßen ist typisch für Landwirbeltiere und unterscheidet sich deutlich vom Skelett der Gliedmaßen von Fischen. Während die Gliedmaßen von Fischen im Diagramm einfache eingliedrige Hebel darstellen, die sich nur relativ zum Körperkörper bewegen, stellen die Gliedmaßen von Landwirbeltieren mehrgliedrige Hebel dar. Dabei bewegt sich nicht nur die gesamte Extremität relativ zum Körper, sondern auch einzelne Elemente der Extremität relativ zueinander.

Das Skelett der Gliedmaßen von Schwanzamphibien entspricht fast vollständig dem obigen Diagramm. Bei Fröschen werden einige Abweichungen beobachtet, von denen die wichtigsten die folgenden sind: Beide Elemente des Unterarms und des Schienbeins verschmelzen zu einem Knochen, die meisten Knochen der Handwurzel und der Fußwurzel verschmelzen miteinander und vor dem Zeigefinger der Hinterhand Gliedmaße gibt es das Rudiment eines zusätzlichen Fingers (Praehallux). Diese Merkmale sind sekundärer Natur und hängen mit der Anpassung der Frösche an die Bewegung durch Springen zusammen.

Muskulatur

Die Muskulatur unterscheidet sich erheblich von der Muskulatur der Fische in zwei Hauptmerkmalen, die mit der Bewegung der Tiere mit fünffingrigen Gliedmaßen und in gewissem Maße auf einem festen Untergrund zusammenhängen. An den freien Gliedmaßen entwickeln sich zunächst kräftige und komplex organisierte Muskeln. (Denken Sie daran, dass sich bei fast allen Fischen die Muskeln, die die Gliedmaßen bewegen, nicht an den Gliedmaßen selbst, sondern am Körperkörper befanden.) Zweitens sind die Muskeln des Körpers aufgrund komplexerer Bewegungen viel differenzierter und die Segmentierung ist charakteristisch für Fische in Amphibien sind gestört. Die metamere Anordnung der Muskelsegmente ist bei schwanzlosen Amphibien nur an wenigen Stellen des Körpers zu erkennen. Bei Schwanzamphibien und beinlosen Amphibien kommt die Metamerie der Muskulatur deutlicher zum Ausdruck.


Verdauungsorgane

Die Mundspalte von Amphibien führt in eine große oropharyngeale Höhle, die sich verengt und in die Speiseröhre übergeht. Die Choanen, die Foramina eustachii (Mittelohrhöhle) und die Kehlkopfspalte münden in die Oropharynxhöhle. Hier münden auch die Gänge der Speicheldrüsen (bei Fischen nicht vorhanden), die jedoch nur der Benetzung des Nahrungsbolus dienen und deren Sekretion die Nahrung nicht chemisch beeinflusst. Am unteren Ende des Oropharyngealbereichs befindet sich eine echte Zunge, die über eigene Muskeln verfügt. Die Form der Zunge von Amphibien ist vielfältig. Bei manchen Tieren mit Schwanz sitzt es bewegungslos fest, bei anderen sieht es aus wie ein Pilz, der auf einem dünnen Stiel sitzt. Bei Fröschen ist die Zunge mit ihrem vorderen Ende am Mundboden befestigt und ihr freier Teil zeigt im Ruhezustand nach innen. Sie alle haben eine Zunge, die eine klebrige Substanz absondert und zum Fangen kleiner Tiere dient. Nur wenige Amphibien haben keine Zunge.

Die Zähne von Amphibien sehen aus wie kleine, gleichmäßige Zapfen, deren Spitzen leicht nach hinten gebogen sind. Die Zähne sitzen auf den Prämaxillar- und Oberkieferknochen, auf dem Vomer und in manchen Fällen auch auf dem Unterkiefer. Einige Arten, wie zum Beispiel Kröten, haben keine Zähne an den Kieferknochen. Beim Schlucken wird das Vorschieben des Nahrungsbolus aus dem Oropharynxbereich in die Speiseröhre durch die Augäpfel unterstützt, die von diesem Hohlraum nur durch eine dünne Schleimhaut getrennt sind und mit Hilfe spezieller Muskeln etwas in den Oropharynx zurückgezogen werden können.

Die kurze Speiseröhre der Amphibien mündet in einen relativ schlecht abgegrenzten Magen. Die Därme selbst sind relativ länger als die von Fischen. In der Schleife des vorderen (dünnen) Abschnitts liegt die Bauchspeicheldrüse. Die große Leber hat eine Gallenblase, ihr Gang mündet in den vorderen Teil des Dünndarms (den sogenannten Zwölffingerdarm). Die Gänge der Bauchspeicheldrüse münden auch in den Gallengang, der daher keine eigenständige Verbindung zum Darm hat.

Der zweite Darmabschnitt – der dicke – ist nicht klar vom dünnen Abschnitt abgegrenzt. Im Gegenteil, die dritte – direkte – Abteilung ist gut abgegrenzt. Es mündet in die Kloake.

Atmungssystem

Die Atmungsorgane von Amphibien sind vielfältig. Als Erwachsene atmen die meisten Amphibienarten durch die Lunge und durch die Haut. Die Lunge besteht aus paarigen Beuteln mit dünnen Zellwänden. Aufgrund der Unvollkommenheit der Lunge kommt der Hautatmung eine sehr große Bedeutung zu. Das Verhältnis von Lungenoberfläche zu Hautoberfläche beträgt bei Amphibien 2:3 (während bei Säugetieren die innere Oberfläche der Lunge 50–100 Mal größer ist als die Hautoberfläche). Beim grünen Frosch gelangen 51 % des zur Oxidation des Blutes verbrauchten Sauerstoffs über die Haut und 49 % davon über die Lunge. Eine noch größere Bedeutung der Hautatmung wird sichtbar, wenn man das vom Körper freigesetzte Kohlendioxid berücksichtigt: Hautatmung - 86 %, Lungenatmung - 14 %.

Die Hautatmung ist nicht nur aufgrund der Unvollkommenheit der Lunge von großer funktioneller Bedeutung, sondern auch als Vorrichtung, die die Blutoxidation gewährleistet, wenn sich ein Tier längere Zeit im Wasser aufhält, beispielsweise während des Winterschlafs oder wenn es sich in einem Reservoir versteckt, wenn es verfolgt wird Landräuber. In diesen Fällen erfolgt nur die Hautatmung und der rechte Vorhof (wo das oxidierte Blut der Hautvene durch die Hohlvene fließt) wird arteriell und der linke Vorhof wird venös.

Bei amerikanischen, lungenlosen Salamandern und unserem fernöstlichen Molch ist die Lunge vollständig verkümmert und der Gasaustausch erfolgt bei ihnen vollständig über die Haut und die Mundschleimhaut.

Amphibienlarven atmen mit verzweigten Außenkiemen, die bei der überwiegenden Mehrheit der Arten anschließend verschwinden. Aber in den eigentümlichen Proteas und Sirenen bleiben sie ein Leben lang bestehen. Amphibien haben im Erwachsenenalter neben der Lunge auch innere Kiemen.

Der Mechanismus der Lungenatmung von Amphibien ist aufgrund des Fehlens einer Brust sehr einzigartig. Die Funktion einer Pumpe übernimmt der oropharyngeale Bereich, dessen Boden sich entweder senkt (bei geöffneten Nasenlöchern wird Luft angesaugt) oder ansteigt (bei geschlossenen Nasenlöchern wird Luft in die Lunge gedrückt).

In dieser Hinsicht ist der Schädel von Amphibien in geringer Höhe extrem breit: Je größer der Abstand zwischen den Ästen des Unterkiefers, desto effizienter ist die Lungenatmung.

Kreislauf

Das Herz aller Amphibien ist dreikammerig und besteht aus zwei Vorhöfen und einem Ventrikel. Bei niedrigeren Formen (beinlos und schwanzlos) sind der linke und der rechte Vorhof nicht vollständig getrennt. Bei schwanzlosen Tieren ist das Septum zwischen den Vorhöfen vollständig, aber bei allen Amphibien kommunizieren beide Vorhöfe über eine gemeinsame Öffnung mit der Herzkammer. Zusätzlich zu den angegebenen Hauptteilen des Herzens gibt es einen venösen Sinus, der mit dem rechten Vorhof kommuniziert, und den Conus arteriosus.

Bei höheren schwanzlosen Amphibien entspringen drei Paar Arterienbögen dem Conus arteriosus. Das erste Paar (von Kopf bis Schwanz gezählt), homolog zum ersten Kiemenarterienpaar von Fischen, transportiert Blut zum Kopf und stellt die Halsschlagadern (Arteria carotis) dar. Er entspringt auf der ventralen Seite des Conus arteriosus. Das zweite Paar, das ebenfalls von der ventralen Seite des Conus arteriosus ausgeht, ist homolog zum zweiten Paar Kiemengefäße bei Fischen und wird als systemische Bögen der Aorta bezeichnet. Von ihm gehen die Schlüsselbeinarterien (Arteria subclavia) ab, die das Blut zum Schultergürtel und zu den Vorderbeinen transportieren. Die rechten und linken Körperbögen verbinden sich, nachdem sie einen Halbkreis beschrieben haben, und bilden die dorsale Aorta (Aorta dorsalis), die sich unter der Wirbelsäule befindet und Äste hervorbringt, die zu den inneren Organen führen. Das letzte, dritte Paar, homolog zum vierten Kiemenbogen der Fische, erstreckt sich nicht von der ventralen, sondern von der dorsalen Seite des Arterienkegels. Es transportiert Blut zur Lunge und stellt die Lungenarterien (Arteria pulmonalis) dar. Von jeder Lungenarterie zweigt ein großer Zweig ab, der venöses Blut zur Oxidation in die Haut transportiert. Dies sind die Hautarterien (Arteria cutanea).

Bei Schwanzamphibien, die über Lungen verfügen, ist die Anordnung der Arteriengefäße grundsätzlich gleich. Aber im Gegensatz zu schwanzlosen Amphibien bleibt ein Bogenpaar erhalten, das dem dritten Paar Kiemengefäße entspricht, und somit beträgt die Gesamtzahl der Arterienbögen in ihnen vier und nicht drei, wie bei schwanzlosen Amphibien. Darüber hinaus stehen die Lungenarterien über die sogenannten Ductus botalus in Verbindung mit den systemischen Bögen der Aorta.

Bei Schwanzamphibien, die lebenslang Kiemen behalten, ähnelt die Blutzirkulation sehr stark der von Fischen und den Larven höherer Amphibien. Von der Bauchschlagader der Amphibien gehen vier Bogenpaare aus. Die Halsschlagadern entspringen dem ersten Bogen (dem Teil, der sie trägt); Mit dem Auftreten der Lunge bilden sich Lungenarterien, die vom vierten Bogen ausgehen. Wie Sie sehen, ist das Blutzirkulationsmuster in diesem Fall fast identisch mit dem von Lungenfischen.

Das Venensystem niederer Amphibien ähnelt dem Venensystem von Lungenfischen. Die Schwanzvene ist in zwei Nierenportalvenen unterteilt, aus denen Blut in die unpaarige hintere Hohlvene (Vena cava posterior) und in die paarigen hinteren Kardinalvenen fließt. Letztere verschmelzen auf Herzhöhe mit den paarigen Vena jugularis, subclavia und der Haut und bilden die Cuvier-Gänge, die das Blut in den Venensinus ableiten. Die Vena cava nimmt die Lebervene (Vena hepatica) auf und mündet ebenfalls in den Sinus venosus. Aus dem Darm wird Blut über die Darm- und Bauchvenen gesammelt, die zur Pfortader der Leber zusammenfließen. Von der Leber gelangt Blut über die bereits erwähnte Lebervene.

Bei schwanzlosen Amphibien sind die Kardinalvenen nicht erhalten und das gesamte Blut aus dem Rumpfbereich sammelt sich letztendlich in der hinteren Hohlvene, die in den venösen Sinus mündet. Wie im vorherigen Fall gibt es Bauch- und Unterdarmvenen, die das Pfortaderkreislaufsystem in der Leber bilden. Aufgrund des Fehlens von Kardinalvenen werden die Cuvier-Gänge nicht gebildet. Die Halsvenen bilden in diesem Fall im Zusammenfluss mit den Vena subclavia die paarige vordere Hohlvene (Vena cava anterior), die in den Venensinus (Sinus) mündet. In die obere Hohlvene münden auch die Hautvenen der entsprechenden Seite, die arterielles und nicht venöses Blut transportieren.

Die Lungenvenen münden direkt in den linken Vorhof.

Betrachten wir abschließend das Blutkreislaufdiagramm von Amphibien.

Das venöse Blut von Amphibien (mit einer ziemlich starken Beimischung von oxidiertem Blut, das aus den Hautvenen in die vordere Hohlvene gelangt) fließt in den Venensinus (Sinus) und von dort in den rechten Vorhof. Gleichzeitig gelangt reines arterielles Blut über die Lungenvenen in den linken Vorhof. Wenn sich die Vorhöfe zusammenziehen, wird venöses und arterielles Blut durch die gemeinsame Öffnung beider Vorhöfe in die Herzkammer gedrückt. Bei der Kontraktion des Ventrikels erhält der Conus arteriosus (aufgrund seines Ursprungs auf der rechten Seite des Ventrikels) zunächst mehr venöses Blut, das weiter in die offene Öffnung der kutanen Lungenarterien gelangt. Die Öffnungen der übrigen Arterienbögen werden zu diesem Zeitpunkt durch die Spiralklappe des Arterienkegels verschlossen. Bei weiterer Kontraktion des Ventrikels steigt der Druck im Arterienkegel, die Spiralklappe bewegt sich und die Öffnungen der Systembögen öffnen sich, durch die gemischtes Blut aus dem zentralen Teil des Ventrikels fließt. Das meiste arterielle Blut aus dem linken Teil des Ventrikels, das in den Conus arteriosus austritt, gelangt als letztes in die Lungen- und Körperbögen, die bereits mit Blut gefüllt sind. Eine weitere Bewegung der Spiralklappe gibt die Mündungen der Halsschlagadern frei, durch die das am stärksten oxidierte Blut fließt. Bei alledem gibt es immer noch keine vollständige Trennung der arteriellen und venösen Blutströme.

Nervensystem

Das Gehirn zeichnet sich durch eine Reihe progressiver Merkmale aus. Dies äußert sich in der relativ größeren Größe des Vorderhirns als bei Fischen, in der vollständigen Trennung seiner Hemisphären und in der Tatsache, dass nicht nur der Boden der Seitenventrikel, sondern auch ihre Seiten und das Dach Mark enthalten. So haben Amphibien ein echtes Gehirngewölbe – das Archipallium, das bei Knochenfischen nur für Lungenfische charakteristisch ist. Das Mittelhirn ist relativ klein. Das Kleinhirn ist sehr klein und bei manchen Schwanzmuskeln (Proteus) fast unsichtbar. Die schwache Entwicklung dieses Teils des Gehirns ist auf die äußerst monotonen, einfachen Bewegungen zurückzuführen, die Amphibien ausführen. Zehn Narben der Kopfnerven (I-X) gehen vom Gehirn ab, das elfte Paar (akzessorischer Nerv) ist nicht entwickelt und das zwölfte Paar verlässt außerhalb des Schädels.

Die Spinalnerven in Caudatus und Anuran bilden gut definierte Plexus brachialis und lumbalis. Das sympathische Nervensystem ist gut entwickelt und wird hauptsächlich durch zwei Nervenstämme repräsentiert, die sich an den Seiten der Amphibienwirbelsäule befinden.

Sehorgane

Die Augen von Amphibien weisen eine Reihe von Merkmalen auf, die mit einem halbterrestrischen Lebensstil verbunden sind. Letzteres äußert sich: 1) in Gegenwart beweglicher Augenlider, die die Augen vor Austrocknung und Kontamination schützen; in diesem Fall gibt es zusätzlich zu den oberen und unteren Augenlidern auch ein drittes Augenlid oder eine Nickhaut, die sich im vorderen Augenwinkel befindet; 2) in einer konvexen (und nicht flachen, wie bei Fischen) Form der Hornhaut und einer linsenförmigen (und nicht runden, wie bei Fischen) Form das Knirschen des Gesichts; beide letztgenannten Merkmale bestimmen die weitsichtigere Sicht von Amphibien (interessanterweise wird die Hornhaut von Amphibien im Wasser flach); 3) eine perfektere Sehakkommodation, die durch die Bewegung der Linse unter der Wirkung des Ziliarmuskels erreicht wird.

Hörorgan

Das Hörorgan von Amphibien ist im Vergleich zu dem von Fischen viel komplexer und an eine bessere Wahrnehmung von Schallreizen in der Luft angepasst. Dies kommt am deutlichsten bei höheren (schwanzlosen) Amphibien zum Ausdruck. Neben dem Innenohr, das wie bei Fischen durch ein häutiges Labyrinth dargestellt wird, besitzen Amphibien auch ein Mittelohr. Letzteres stellt einen Hohlraum dar, dessen eines Ende in den Oropharynx mündet und dessen anderes sich der Oberfläche des Kopfes nähert und mit einer dünnen Membran, dem Trommelfell, bedeckt ist. Dieser Hohlraum bildet eine Biegung, deren Spitze am Rand des häutigen Labyrinths liegt. Der obere Teil der Höhle vom Trommelfell bis zum häutigen Labyrinth wird Paukenhöhle genannt. Es enthält einen stabförmigen Knochen (Stapes), der mit einem Ende am ovalen Fenster des Innenohrs und mit dem anderen Ende am Trommelfell anliegt. Der untere Teil der Mittelohrhöhle, der in den Oropharynx mündet, wird Eustachische Röhre genannt.

Daten aus vergleichender Anatomie und Embryologie zeigen, dass die Höhle des Mittelohrs homolog zum Squirter von Fischen ist, d , d. h. der Hyomandibularbereich. Dieses Beispiel zeigt, dass eine wichtige Veränderung in einem Organ nicht nur durch das Auftreten neuer Formationen erreicht werden kann, sondern auch durch Modifikation und Änderung von Funktionen in bereits vorhandenen Formationen.

Bei beinlosen und schwanzlosen Tieren fehlen das Trommelfell und die Paukenhöhle, das Gehörknöchelchen ist jedoch gut entwickelt. Die Verkleinerung des Mittelohrs ist bei diesen Gruppen offenbar ein sekundäres Phänomen.

Riechorgane von Amphibien

Die Riechorgane von Amphibien sind paarige Riechkapseln, die über paarweise äußere Nasenlöcher mit der äußeren Umgebung kommunizieren; innere Nasenlöcher (Choanae) gehen von den Riechkapseln aus und verbinden sie mit der Mund-Rachen-Höhle. Bei Amphibien, wie bei allen Landwirbeltieren, dient dieses System nicht nur der Geruchswahrnehmung, sondern auch der Atmung.

Seitenlinienorgane sind charakteristisch für die Larven aller Amphibien. Im erwachsenen Zustand kommen sie nur in aquatischen Formen von Schwanzamphibien und einigen wenigen, ebenfalls aquatischen, schwanzlosen Amphibien vor. Anders als bei Fischen liegen die Sinneszellen dieses Organs jedoch nicht in einem vertieften Kanal, sondern liegen oberflächlich in der Haut.

Urogenitalorgane

Die Urogenitalorgane von Amphibien ähneln den Urogenitalorganen von Knorpelfischen. Der Pronephros dient im embryonalen Zustand als Ausscheidungsorgan; bei Erwachsenen der Mesonephros mit seiner typischen Ausscheidungsbahn, dem Wolffschen Kanal. Die Harnleiter münden in die Kloake. Bei höheren Landamphibien öffnet sich hier die Blase. Nach dem Füllen wird der Urin durch dasselbe Loch in die Kloake geleitet und dann wieder ausgeschieden.

Das Hauptprodukt des Proteinstoffwechsels bei Amphibien ist Harnstoff, der nicht sehr giftig ist, aber eine große Menge Wasser erfordert, in dem er gelöst ist, um aus dem Körper ausgeschieden zu werden. Physiologisch ist dies völlig gerechtfertigt, da die Wahrnehmung von Wasser durch den Körper bei Amphibien in den allermeisten Fällen keine Schwierigkeiten bereitet.

Gepaarte Hoden haben keine unabhängigen Ausscheidungswege. Die Samenkanälchen verlaufen durch den vorderen Teil der Niere und münden in den Wolffschen Kanal, der somit nicht nur als Harnleiter, sondern auch als Samenkanal dient. Jeder Wolff-Kanal bei Männern bildet vor seinem Eintritt in die Kloake eine Erweiterung – eine Samenblase, die dazu dient, den Samen vorübergehend zu reservieren. Über den Hoden liegen Fettkörper – Gebilde von unregelmäßiger Form und gelber Farbe. Sie dienen der Ernährung der Hoden und der sich darin entwickelnden Spermien. Die Größe der Fettkörper variiert je nach Jahreszeit. Im Herbst sind sie groß, aber im Frühjahr, während der intensiven Spermatogenese, wird ihre Substanz energetisch verbraucht und ihre Größe nimmt stark ab. Die überwiegende Mehrheit der Amphibien besitzt keine Kopulationsorgane.
Gepaarte Eierstöcke; Darüber liegen auch Fettkörper. Reife Eier gelangen in die Körperhöhle und von dort in die trichterförmigen Fortsätze der paarigen Eileiter – die Müller-Kanäle. Die Eileiter sind lange, stark gewundene Röhren,

(Amphibia), eine Klasse von Landwirbeltieren (Tetrapoden). Sie nehmen eine Zwischenstellung zwischen Fischen und höheren Wirbeltieren ein. Amphibien entwickelten sich in der 2. Hälfte des Devon (vor etwa 375 Millionen Jahren) aus alten Lappenflossern. Die älteste Amphibie ist Ichthyostega, die eine Länge von 1 m erreichte; hatte kurze Gliedmaßen, eine Schwanzflosse, kleine knöcherne Schuppen in der Schwanzhaut und Ansätze von Kiemendeckeln.

In der 1. Hälfte des Karbons tauchten verschiedene Gruppen primitiver Amphibien auf – Stegocephalier, die in zwei Hauptstämme der Evolution unterteilt wurden – Labyrinthodonten und Lepospondylen, die sich in der Struktur der Zähne und der Wirbelsäule unterschieden. Darunter befanden sich Formen mit gut entwickelten Gliedmaßen, die an das Leben an Land angepasst waren. Die Frage nach der Herkunft moderner Amphibien (sie werden in der Gruppe der Lissamphibien, Lissamphibia) zusammengefasst – von Labyrinthodonten oder von lepospondylischen Stegocephalien – bleibt umstritten. Zu den modernen Amphibien gehören mehr als 4.000 Arten, die drei Ordnungen angehören: Anuran-Amphibien, beinlose Amphibien und Schwanzamphibien. Fossile Vertreter schwanzloser Amphibien sind aus der frühen Trias bekannt, beinlose und schwanzlose Amphibien aus dem frühen und mittleren Jura.

Die Organisation von Amphibien behält die von Fischen geerbten Merkmale bei, darunter eine niedrige Stoffwechselrate und eine Variabilität der Körpertemperatur (bestimmt durch die Temperatur der äußeren Umgebung). Amphibien haben ihr Leben lang eine mehr oder weniger enge Beziehung zur aquatischen Umwelt; Ihren Eiern (Laichen) fehlen embryonale Membranen, sodass die Entwicklung bei der überwiegenden Mehrheit der Amphibien in Gewässern stattfindet.

Die Körperlänge von Amphibien reicht von weniger als 1,2 cm (z. B. der Kubanische Zwerg, Sminthillus limbatus) bis zu 150 cm und mehr (Riesensalamander). Die Farbgebung ist vielfältig. Die Haut enthält viele Drüsen; Oftmals kann ihr Sekret für andere Organismen giftig sein. Der Schädel (breit, niedrig und abgeflacht) ist durch zwei Hinterhauptskondylen beweglich mit der Wirbelsäule verbunden. Bei letzterem gibt es Hals- (mit 1 Wirbel), Rumpf-, Sakral- und Schwanzabschnitte. Die Rippen sind kurz (reichen nicht bis zum Brustbein) und bilden keinen Brustkorb. Die meisten Amphibien haben Gliedmaßen mit Fingern und sind für die Fortbewegung auf dem Land geeignet. Die Zähne haben eine sogenannte pedikellare (stielartige) Struktur: Sie bestehen aus einer stielartigen Basis (Pedikel) und einer Krone, verbunden durch flexibles, nicht verkalktes, dichtes Bindegewebe. Das Skelett enthält viel Knorpelgewebe.

Der vordere Teil des Gehirns macht etwa die Hälfte seiner Gesamtmasse aus. Das Kleinhirn ist klein. Die Geruchs- und Tastorgane sind gut entwickelt. Die Augenhornhaut ist konvex; die Iris und der Ziliarkörper enthalten glatte Muskeln; Die Akkommodation des Auges erfolgt durch Bewegungen der Linse. Das Hören in der Luft ist nur bei schwanzlosen Amphibien entwickelt, die nicht nur ein Innenohr, sondern auch ein Mittelohr mit Trommelfell haben. Die Zunge ist beweglich (hat eigene Muskeln); Seine Drüsen scheiden klebrigen Schleim aus, der beim Fangen kleiner Beute hilft. Bei Amphibien treten erstmals Speicheldrüsen auf. Schwanzlose Amphibien zeichnen sich durch die Fähigkeit aus, unter Beteiligung der Augäpfel, die beim Schlucken von Muskeln in die Mundhöhle zurückgezogen werden, einen Nahrungsbolus aus dem Mund in die Speiseröhre zu drücken. Der Verdauungstrakt ist kurz und endet in einer Kloake.

Die Atmungsorgane der Larven von Amphibien und einiger Schwanzamphibien, die dauerhaft im Wasser leben, werden durch äußere Kiemen dargestellt; bei den meisten erwachsenen Formen anderer Amphibien handelt es sich um die Lunge. Die Beatmung der Lunge erfolgt durch die Bewegungen des Sublingualapparates, der die Rolle einer Druckpumpe spielt. Eine wirksame Entfernung von CO 2 aus der Lunge ist dadurch nicht gewährleistet. Daher wird bei allen Amphibien die Lungenatmung durch die Hautatmung ergänzt; Bei vielen wird es sogar wichtiger als das Lungenproblem, und bei lungenlosen Salamandern geht die Lunge vollständig verloren. Die Hautatmung wird dadurch möglich, dass die Haut von Amphibien durch das Sekret zahlreicher Hautdrüsen ständig mit Feuchtigkeit versorgt wird. Das Herz besteht in der Regel aus einem Ventrikel und zwei Vorhöfen, einem Sinus venosus (der in den rechten Vorhof mündet) und einem Conus arteriosus, der vom Ventrikel ausgeht. Sauerstoffreiches Blut aus der Lunge gelangt in den linken Vorhof und von der Haut (über das Hohlvenensystem) gelangt nicht nur venöses, sondern auch arterielles Blut in den rechten Vorhof. Diese Blutströme vermischen sich in der Herzkammer mehr oder weniger stark. Daher gibt es im Herzen von Amphibien keine vollständige Trennung von venösem und arteriellem Blut.

Stammnieren (mesonephrisch); Die Ausführungsgänge der Keimdrüsen und Nieren münden in die Kloake. Das Hauptendprodukt des Proteinstoffwechsels ist Harnstoff. Die Notwendigkeit, die Haut feucht zu halten, begrenzt die Verbreitung von Amphibien an Land auf feuchte Lebensräume. Gleichzeitig verhindert die hohe Wasserdurchlässigkeit der Haut das Leben von Amphibien im Meer, da im Salzwasser die Gefahr der Austrocknung durch osmotische Prozesse besteht. Aber bestimmte Amphibienarten (z. B. der krabbenfressende Frosch, Capa cancrivora) haben sich an das Leben im Brackwasser der Flussmündungen angepasst.

Die Befruchtung erfolgt äußerlich (bei schwanzlosen Amphibien und den primitivsten Schwanzamphibien) oder innerlich. Die meisten Amphibien sind eierlegend; Nur wenige Arten sind lebendgebärend. Die Eier entwickeln sich im Wasser; Einige Amphibienarten haben Anpassungen für die Entwicklung von Eiern außerhalb von Gewässern entwickelt (in Höhlen, speziellen „Nestern“, die aus den Schleimsekreten der Hautdrüsen der Eltern, am Körper der Mutter usw. gebildet werden). Der Lebenszyklus umfasst das Stadium einer Wasserlarve, das durch einen fischähnlichen Körper mit einer Schwanzflosse, einem Blutkreislauf, Kopfnieren (Pronephronen) usw. gekennzeichnet ist. Wie Fische haben sie Seitenlinienorgane (sie sind). in erwachsenen Individuen von Arten erhalten, die dauerhaft im Wasser leben). Die Larven verwandeln sich durch Metamorphose in das Erwachsenenstadium. Bei den wenigen Amphibien, die Eier an Land legen (zum Beispiel Laubfrösche, Eleutherodactylus), erfolgt die Entwicklung direkt, ohne Metamorphose. Einige Schwanzamphibien, zum Beispiel das Mexikanische Ambystoma (Ambystoma texicanum) und der Alpenmolch (Triturus alrestris), sind in der Lage, sich im Larvenstadium zu vermehren (Neotenie).

Erwachsene Amphibien sind Raubtiere und ernähren sich von einer Vielzahl von Wirbellosen und in geringerem Maße von Wirbeltieren. Amphibien sind ein wichtiger Bestandteil natürlicher Ökosysteme (sie regulieren die Anzahl vieler Arten von Wirbellosen und dienen als Nahrungsquelle für andere Wirbeltiere). In einer Reihe von Ländern werden einige Amphibienarten vom Menschen verzehrt. Bestimmte Amphibienarten sind klassische Versuchstiere.

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